pdf, 3.4Мб

реклама
ПРИНЦИПЫ РАБОТЫ
БИОЛОГИЧЕСКИХ
«МОЛЕКУЛЯРНЫХ МАШИН»
Андрей Борисович Рубин
член-корреспондент РАН
МГУ, Биологический факультет
каф. биофизики
Эн
ерг
ия
Хлорофилл
Фотосинтез
РЦ
Фотосинтез
Флуоресценция
Трансформация энергии в фотосинтетической мембране
NADPH
hν
PS II
fluorescence
QA
Chl
2H+
2H+
PQ
P680
10-12S
PQ
Chl
PQH2
H2O
2H+
F0
Fd
10-12S
P700
f
H+ K+
10
t, c
-OOC
10-2S
lumen
Thylakoid
membrane
stroma
Calvin cycle
Chl
Pc
ATP-synthase
0 1
FeSI
bl
FeSR
hν
PS I
3H+
Cl-
Fm
bh
Q-cycle
_
F
NADP+
2H+
1/2O2
+
bf
R-COO-OOC
R-C
O
+
O-
_
ADP + Pi
ATP
hv
T
qp
LHC
PSII
F
e
Q
H2 O
qE
P
F
Fv
PSI
NADPH
ATP
CO2
ΔpH (car. cycle)
qN
Fm − F0 Fv
P=
=
Fm
Fm
Fm
S
Fo
Fo O
0 0.05
e
H+
O2
D
+
0.7
Time (s)
5
Kinetics of the variables of the model
A
Depth, m
Chla, mg/m3
Distance, km
Fv/Fm, r.u.
Depth, m
B
Distance, km
Depth, m
C
Distance, km
T, oC
Phytoplankton concentration
(Fo) (A) and photosynthetical activity
(Fv/Fm)(B), as well as water
temperature (C) in the cross section of
Issik-Kul
Lake
(TamgaGrigor’evka). Data were obtained
with using submersible fluorometer in
July 1999.
Investigation of the vertical
distribution of phytoplankton in oligotrophic
Issyk-Kul Lake showed a complex
structure of phytoplankton, which is due to
pronounced water stratification. The lowest
values of the abundance and photosynthetic
activity were found in the upper layer under
conditions of a high solar irradiation and
low content of mineral nutrients. High
abundance and high activity of algal cells
were found in the deep layers of the photic
zone indicating the presence of active algae,
adapted to low light condition.
Светособирающая антенна.
Белок реакционного центра
Heme4
100fs
P*
CL
3ps
Heme3
Ch
P+Bph-
CL
Heme2
P
Ch
2μs
21Å
Bchl2
Heme1
hv
*
Перенос электрона в реакционном центре
11Å
11Å
Bchl
<3ps
10Å
10Å
BPheoM
150ps
BPheoL
14Å
Fe
QB
100μs
QA
QA
CH
CL
P+
Mb - CO
I
P*
Bchl
Bpheo
P*
Bpheo
QA
QB
CL
P*
P700
A0
A1
10-6s
DA
106
H2O
D2O
103
180 K
QB
FB
FA
ktunn > kact
10-12s
init.
FX
QA
DA
final
Ri R*
o
ΔR ≤ 0,1A
Rf
at T<700K
L
−
2 mε
h
e
> 10
− ε / kT
e
Туннелирование электрона в реакционном центре
Каскад конформационных изменений в реакционном центре
1
Conf.
3
2
o
Tunneling ΔR ≥ 0,5 − 1,5 A Conf.
Q-A
Frozen
in the dark
e-induce
d
Frozen under
illumination
conform
Q-A
.
P+
QB
P+
QA
QB
The scheme of time scales of
protein molecular dynamics
Primary events in photosynthesis and vision
10-13 – 10-12 s
Local dynamics of atoms and small groups
10-12 – 10-11 s
-of side chains and polypeptide chain segments
10-11 – 10-7 s
Motions of domains and subunits
10-8 – 10-5 s
Release of bound ligand molecules
10-6 – 10-3 s
Folding-unfolding kinetics
10-4 – 102 s
Фотоцикл бактериородопсина
Фотоцикл бактериородопсина
256-pixel bacteriorhodopsin photoreceptor
The scheme of time scales of
protein molecular dynamics
Primary events in photosynthesis and vision
10-13 – 10-12 s
Local dynamics of atoms and small groups
10-12 – 10-11 s
-of side chains and polypeptide chain segments
10-11 – 10-7 s
Motions of domains and subunits
10-8 – 10-5 s
Release of bound ligand molecules
10-6 – 10-3 s
Folding-unfolding kinetics
10-4 – 102 s
Структура гемоглобина
Конформационные изменения гемоглобина в области гемопорфирина
Конформационные изменения гемоглобина в области контакта субъединиц
Цикл Ca2+ насоса
Цикл Ca2+ насоса
Электронно-конформационные взаимодействия в «работе» фермента
10-9 s
Структура АТФ-азы
Активные центры АТФ-азы
АТФ
АТФ
E. Muneyuki et al. / Biochimica et Biophysica Acta 1458 (2000) 467-481
Пространственное расположение
комплексов в мембране
Scene of the direct model
Brownian motion of the mobile carrier
• Langeven Equation:
dx
ξ
=f(t)
dt
• f(t) – casual force, distributed by Gauss
• average value - zero
• dispersion 2kTξ
• k – Bolzmann constant, T – temperature,
ξ – friction coefficient of the media
Model trajectory of PQ in membrane filled by
PS1 and cytochrome complexes
Накопление протонов
• Концентрация протонов в плоскости мембраны,
через 5 миллисекунд после начала освещения
Профиль концентрации протонов в люмене в плоскости мембраны
Профиль концентрации протонов в люмене в плоскости мембраны
Концентрация протонов в люмене и синтез АТФ
Общее количество
протонов в люмене
сначала нарастает, и
со временем и
выходит на
постоянный уровень
С ростом pH в
стромальной области
АТФ-синтаза начинает
производить АТФ.
Сначала скорость
синтеза лимитируется
количеством доступных
протонов, затем –
временем поворота
субъединиц.
Синтез АТФ
•
Количество синтезированной АТФ в зависимости от времени
Скачать