СОДЕРЖАНИЕ Ñïèñîê ñîêðàùåíèé .................................................................................... 3 Ïðåäèñëîâèå ðåäàêòîðà ............................................................................... 6 Ïðåäèñëîâèå ................................................................................................. 7 Ãëàâà 1. Ôîòîñèíòåç êàê îñíîâà áèîýíåðãåòèêè ........................................ 9 1.1. Êîñìè÷åñêàÿ ðîëü çåëåíîãî ðàñòåíèÿ â òðàíñôîðìàöèè âåùåñòâà è ýíåðãèè ............................................................................................. 9 1.2. Óðîâíè îðãàíèçàöèè ôîòîñèíòåçà ................................................... 11 1.3. Ïðèðîäà îñíîâíûõ ðåàêöèé è ôèçèêî-õèìè÷åñêàÿ ñóùíîñòü ôîòîñèíòåçà ........................................................................................ 12 1.4. Èñòîðèÿ ðàçâèòèÿ îñíîâíûõ èäåé ñîâðåìåííîãî ôîòîñèíòåçà ..... 17 1.5. Ïðîáëåìû ôîòîñèíòåçà â îáùåì êîìïëåêñå åñòåñòâåííûõ íàóê .. 24 Ãëàâà 2. Ñòðóêòóðíàÿ è áèîõèìè÷åñêàÿ îðãàíèçàöèÿ ôîòîñèíòåòè÷åñêîãî àïïàðàòà ...................................................... 26 2.1. Îðãàíèçàöèÿ ôîòîñèíòåòè÷åñêîãî àïïàðàòà íà óðîâíå ëèñòà ....... 26 2.1.1. Ìåçîñòðóêòóðà ôîòîñèíòåòè÷åñêîãî àïïàðàòà ....................... 27 2.1.2. Îïòè÷åñêèå ñâîéñòâà ëèñòà ...................................................... 28 2.1.3. Ãàçîîáìåí ëèñòà ........................................................................ 31 2.1.4. Ëèñò êàê äîíîð àññèìèëÿòîâ ................................................... 31 2.2. Ñòðóêòóðíàÿ îðãàíèçàöèÿ õëîðîïëàñòîâ .......................................... 32 2.2.1. Îáùèå ïðèíöèïû îðãàíèçàöèè õëîðîïëàñòîâ ....................... 33 2.2.2. Õèìè÷åñêèé ñîñòàâ è ôèçè÷åñêèå ñâîéñòâà òèëàêîèäíûõ ìåìáðàí õëîðîïëàñòîâ ............................................................ 36 2.2.3. Ñòðóêòóðíî-ôóíêöèîíàëüíàÿ îðãàíèçàöèÿ òèëàêîèäíûõ ìåìáðàí ............................................................. 44 2.3. Ãåíåòè÷åñêàÿ ñèñòåìà õëîðîïëàñòîâ ................................................ 48 2.3.1. Îðãàíèçàöèÿ ãåíîìà õëîðîïëàñòîâ ......................................... 49 2.3.2. Ýêñïðåññèÿ ïëàñòèäíûõ ãåíîâ ................................................. 56 2.3.3. Âçàèìîäåéñòâèå õëîðîïëàñòíîãî è ÿäåðíîãî ãåíîìîâ .......... 61 2.4. Áèîãåíåç õëîðîïëàñòîâ ...................................................................... 67 2.4.1. Îñíîâíûå ýòàïû áèîãåíåçà õëîðîïëàñòîâ .............................. 67 2.4.2. Ñàìîñáîðêà ìåìáðàí õëîðîïëàñòîâ ........................................ 70 2.4.3. Ðåãóëÿöèÿ áèîãåíåçà õëîðîïëàñòîâ ......................................... 73 Ãëàâà 3. Ïèãìåíòíûå ñèñòåìû ôîòîñèíòåçèðóþùèõ îðãàíèçìîâ ............. 75 3.1. Ïèãìåíòíûå ñèñòåìû êàê ïåðâè÷íûå ôîòîðåöåïòîðû .................. 75 3.2. Õëîðîôèëëû ........................................................................................ 78 3.2.1. Îñíîâíûå ýëåìåíòû ñòðóêòóðû è èõ çíà÷åíèå â ïîãëîùåíèè è ïðåîáðàçîâàíèè ýíåðãèè ............................ 78 443 3.2.2. Ìåòàáîëèçì ìàãíèé-ïîðôèðèíîâ ........................................... 90 3.2.3. Ìåõàíèçìû ðåãóëÿöèè áèîñèíòåçà òåòðàïèððîëîâ ............... 98 3.3. Ôèêîáèëèíû ..................................................................................... 103 3.4. Êàðîòèíîèäû .................................................................................... 107 3.4.1. Îáùàÿ õàðàêòåðèñòèêà êàðîòèíîèäîâ ................................... 107 3.4.2. Ñîñòîÿíèå è ðàñïðåäåëåíèå êàðîòèíîèäîâ â õëîðîïëàñòàõ ........................................................................ 110 3.4.3. Ôóíêöèè êàðîòèíîèäîâ â ôîòîñèíòåçå ................................ 113 3.4.4. Áèîñèíòåç êàðîòèíîèäîâ ........................................................ 125 3.5. Ôóíêöèîíàëüíàÿ îðãàíèçàöèÿ ïèãìåíòîâ â õëîðîïëàñòàõ .......... 130 3.5.1. Îáðàçîâàíèå ïèãìåíò-áåëêîâûõ êîìïëåêñîâ ....................... 130 3.5.2. Îñíîâíûå òèïû ïèãìåíò-áåëêîâûõ êîìïëåêñîâ .................. 132 3.5.3. Ýíåðãåòè÷åñêîå âçàèìîäåéñòâèå ïèãìåíòîâ â àíòåííûõ êîìïëåêñàõ è ðåàêöèîííûõ öåíòðàõ .................................... 133 Ãëàâà 4. Ïåðâè÷íûå ïðîöåññû ôîòîñèíòåçà ............................................ 139 4.1. Ìåõàíèçìû ïîãëîùåíèÿ ñâåòà ìîëåêóëîé ïèãìåíòà ................... 139 4.2. Àíàëèç ýëåêòðîííî-êîëåáàòåëüíûõ ñïåêòðîâ ïîãëîùåíèÿ ïèãìåíòîâ ......................................................................................... 143 4.3. Ýëåêòðîííî-âîçáóæäåííûå ñîñòîÿíèÿ ïèãìåíòîâ ....................... 148 4.4. Ìåõàíèçìû ìèãðàöèè ýíåðãèè â õëîðîïëàñòàõ ............................ 155 4.5. Ñòðóêòóðíî-ôóíêöèîíàëüíàÿ îðãàíèçàöèÿ ðåàêöèîííûõ öåíòðîâ .............................................................................................. 160 4.6. Ìåõàíèçì ïðåîáðàçîâàíèÿ ýíåðãèè â ðåàêöèîííûõ öåíòðàõ ..... 170 4.7. Ýíåðãåòè÷åñêàÿ ýôôåêòèâíîñòü ðàáîòû ðåàêöèîííûõ öåíòðîâ áàêòåðèé è âûñøèõ ðàñòåíèé .......................................................... 174 Ãëàâà 5. Ôóíêöèîíèðîâàíèå ýëåêòðîí-òðàíñïîðòíîé öåïè õëîðîïëàñòîâ ............................................................................... 177 5.1. Ñòðóêòóðíî-ôóíêöèîíàëüíàÿ îðãàíèçàöèÿ ýëåêòðîí-òðàíñïîðòíîé öåïè õëîðîïëàñòîâ .................................................................................... 178 5.1.1. Êîìïîíåíòû ÝÒÖ õëîðîïëàñòîâ; èõ ïðèðîäà è ôèçèêîõèìè÷åñêèå ñâîéñòâà ............................................................. 178 5.1.2. «Z»-ñõåìà ôîòîñèíòåçà ........................................................... 183 5.2. Êîìïëåêñ ôîòîñèñòåìû II. Ìåõàíèçì ôîòîîêèñëåíèÿ âîäû è âûäåëåíèÿ ìîëåêóëÿðíîãî êèñëîðîäà ......................................... 185 5.2.1. Îðãàíèçàöèÿ êîìïëåêñà ÔÑ II ............................................... 185 5.2.2. Òðàíñïîðò ýëåêòðîíîâ â ÔÑ II ............................................... 191 5.3. Õèíîíû õëîðîïëàñòîâ ...................................................................... 205 5.4. Öèòîõðîìíûé b6 /f-êîìïëåêñ õëîðîïëàñòîâ .................................. 209 5.4.1. Îðãàíèçàöèÿ öèòîõðîìíîãî b6 /f-êîìïëåêñà ......................... 209 5.4.2. Ìåõàíèçì îêèñëåíèÿ ïëàñòîõèíîëîâ. Q-öèêë ...................... 213 5.4.3. Ôèçèîëîãè÷åñêîå çíà÷åíèå öèòîõðîìíîãî b6 /f-êîìïëåêñà 214 5.5. Ïëàñòîöèàíèí ................................................................................... 216 5.6. Êîìïëåêñ ôîòîñèñòåìû I. Âîññòàíîâëåíèå ÍÀÄÔ+ ..................................... 218 5.6.1. Îðãàíèçàöèÿ êîìïëåêñà ÔÑ I ................................................ 218 5.6.2. Òðàíñïîðò ýëåêòðîíîâ â ÔÑ I ................................................ 223 5.7. Êèíåòè÷åñêèå çàêîíîìåðíîñòè ðàáîòû ÝÒÖ õëîðîïëàñòîâ. Ìåõàíèçìû ðåãóëÿöèè ýëåêòðîííîãî òðàíñïîðòà ........................ 234 444 5.7.1. Êîëè÷åñòâåííîå ñîîòíîøåíèå è âçàèìîäåéñòâèå ÔÑ I è ÔÑ II ........................................................................... 234 5.7.2. Êèíåòè÷åñêèå çàêîíîìåðíîñòè ðàáîòû ÝÒÖ õëîðîïëàñòîâ ................................................................. 238 5.7.3. Ôèçè÷åñêèå ìåõàíèçìû ïåðåíîñà ýëåêòðîíîâ â ÝÒÖ ........ 240 5.7.4. Ìåõàíèçìû ðåãóëÿöèè ýëåêòðîííîãî òðàíñïîðòà â õëîðîïëàñòàõ ........................................................................ 244 5.7.5. Ôîòîèíãèáèðîâàíèå. Ìåõàíèçìû çàùèòû ôîòîñèíòåòè÷åñêîãî àïïàðàòà îò ôîòîèíãèáèðîâàíèÿ ...... 256 Ãëàâà 6. Ôîòîýíåðãåòè÷åñêèå ðåàêöèè õëîðîïëàñòîâ .............................. 263 6.1. Îáùèå ïîëîæåíèÿ ............................................................................ 263 6.2. Ôîòîñèíòåòè÷åñêîå ôîñôîðèëèðîâàíèå. Îñíîâíûå òèïû, èõ ôèçèîëîãè÷åñêîå çíà÷åíèå ............................................................. 265 6.3. Ìåõàíèçì ñîïðÿæåíèÿ ýëåêòðîííîãî òðàíñïîðòà ñ ôîðìèðîâàíèåì òðàíñìåìáðàííîãî ãðàäèåíòà ýëåêòðîõèìè÷åñêîãî ïîòåíöèàëà .................................................... 273 6.4. Ñòðóêòóðíî-ôóíêöèîíàëüíàÿ îðãàíèçàöèÿ è ìåõàíèçì ðàáîòû ÀÒÔ-ñèíòàçíîãî êîìïëåêñà ............................................... 279 6.4.1. Ôóíêöèîíàëüíàÿ ðîëü ñóáúåäèíèö êîìïëåêñà ÑF0ÑF1 ................................................................................. 281 6.4.2. Ôóíêöèîíàëüíûå âçàèìîäåéñòâèÿ ñóáúåäèíèö ñîïðÿãàþùåãî êîìïëåêñà ...................................................... 285 6.4.3. Ñòðóêòóðíàÿ îðãàíèçàöèÿ è ðàáîòà êàòàëèòè÷åñêèõ öåíòðîâ CF1 ............................................................................ 288 6.5. Ýíäîãåííàÿ ðåãóëÿöèÿ ôîòîýíåðãåòè÷åñêèõ ïðîöåññîâ ............... 295 6.5.1. Ðåãóëÿöèÿ êàòàëèòè÷åñêèõ öåíòðîâ ÑF1 íóêëåîòèäàìè è äðóãèìè ýíäîãåííûìè ñîåäèíåíèÿìè ............................. 296 6.5.2. Ðåãóëÿòîðíîå äåéñòâèå êîíôîðìàöèîííî-àêòèâíûõ àãåíòîâ .................................................................................... 298 6.5.3. Ñòðóêòóðíàÿ è ôóíêöèîíàëüíàÿ ãåòåðîãåííîñòü ñîïðÿãàþùèõ ôàêòîðîâ ......................................................... 301 6.5.4. Âëèÿíèå ìåìáðàííîãî ïîòåíöèàëà íà ôóíêöèîíàëüíóþ àêòèâíîñòü ÀÒÔàçíîãî êîìïëåêñà ....................................... 302 6.6. Ýíåðãåòè÷åñêàÿ ôóíêöèÿ õëîðîïëàñòîâ è ìåòàáîëèçì ðàñòåíèÿ ............................................................................................ 303 Ãëàâà 7. Ìåòàáîëèçì óãëåðîäà ïðè ôîòîñèíòåçå ..................................... 306 7.1. Óñòüè÷íûé àïïàðàò è ðåãóëÿöèÿ ãàçîîáìåíà ................................ 309 7.2. Âîññòàíîâèòåëüíûé ïåíòîçîôîñôàòíûé öèêë (öèêë Êàëüâèíà) .............................................................................. 312 7.2.1. Õàðàêòåðèñòèêà îñíîâíûõ ñòàäèé öèêëà Êàëüâèíà ............. 312 7.2.2. Êèíåòè÷åñêèå çàêîíîìåðíîñòè ðàáîòû öèêëà Êàëüâèíà. Ýíåðãåòèêà öèêëà ................................................. 324 7.2.3. Ñèñòåìû ðåãóëÿöèè öèêëà Êàëüâèíà .................................... 326 7.3. Ñ4-ïóòü ôîòîñèíòåçà ......................................................................... 331 7.3.1. Õèìèçì, àíàòîìî-áèîõèìè÷åñêèå îñîáåííîñòè Ñ4-ïóòè ... 332 7.3.2. Ñèñòåìû ðåãóëÿöèè öèêëà Õýò÷à Ñëýêà ............................ 339 7.3.3. Ñðàâíèòåëüíàÿ õàðàêòåðèñòèêà Ñ3- è Ñ4-ãðóïï ðàñòåíèé ... 342 445 7.4. Ìåòàáîëèçì îðãàíè÷åñêèõ êèñëîò ïî òèïó òîëñòÿíêîâûõ (ÑÀÌ-ôîòîñèíòåç) ........................................................................... 344 7.4.1. Õèìèçì ÑÀÌ-ôîòîñèíòåçà .................................................... 345 7.4.2. Ðåãóëÿöèÿ ÑÀÌ-ôîòîñèíòåçà ................................................ 345 7.5. Ôîòîäûõàíèå .................................................................................... 346 7.5.1. Õèìèçì ôîòîäûõàíèÿ ............................................................. 347 7.5.2. Ðåãóëÿöèÿ ôîòîäûõàíèÿ ......................................................... 350 7.5.3. Ôèçèîëîãè÷åñêàÿ ðîëü ôîòîäûõàíèÿ .................................... 351 Ãëàâà 8. Äåéñòâèå ýêîëîãè÷åñêèõ ôàêòîðîâ íà ôîòîñèíòåç ................... 353 8.1. Âëèÿíèå èíòåíñèâíîñòè è ñïåêòðàëüíîãî ñîñòàâà ñâåòà íà ôîòîñèíòåç ......................................................................... 353 8.2. Âëèÿíèå êîíöåíòðàöèè óãëåêèñëîòû íà ôîòîñèíòåç ................... 357 8.3. Âëèÿíèå êèñëîðîäà íà ïðîöåññ ôîòîñèíòåçà ............................... 360 8.4. Âëèÿíèå òåìïåðàòóðû íà ôîòîñèíòåç ............................................ 362 8.5. Âëèÿíèå âîäíîãî ðåæèìà íà ôîòîñèíòåç ...................................... 364 8.6. Ôîòîñèíòåç â óñëîâèÿõ ñâåòîâîãî, âîäíîãî è òåìïåðàòóðíîãî ñòðåññà. Àäàïòèâíûå ñèñòåìû ôîòîñèíòåçà ................................... 365 Ãëàâà 9. Ôèçèîëîãè÷åñêèå àñïåêòû ôîòîñèíòåçà .................................... 370 9.1. Ôîòîñèíòåòè÷åñêàÿ ôóíêöèÿ â ñèñòåìå öåëîãî ðàñòåíèÿ ........... 370 9.2. Äîíîðíî-àêöåïòîðíûå âçàèìîäåéñòâèÿ êàê îñíîâà ýíäîãåííîé ðåãóëÿöèè ôîòîñèíòåçà .................................................................... 371 9.2.1. Äîíîðíî-àêöåïòîðíàÿ åäèíèöà ............................................. 372 9.2.2. Äîíîðíî-àêöåïòîðíûå âçàèìîäåéñòâèÿ êàê îñíîâà ýíäîãåííîé ðåãóëÿöèè ôîòîñèíòåçà â ðàñòåíèè ................ 375 9.2.3. Èñïîëíèòåëüíûå ìåõàíèçìû ýíäîãåííîé ðåãóëÿöèè ôîòîñèíòåçà â ñèñòåìå ðàñòåíèÿ .......................................... 379 9.3. Ðîëü ãîðìîíàëüíîé ñèñòåìû â ðåãóëÿöèè ôîòîñèíòåçà ............... 383 9.4. Âîçðàñòíàÿ ôèçèîëîãèÿ ôîòîñèíòåçà ............................................. 387 Ãëàâà 10. Ôîòîñèíòåç êàê îñíîâà ïðîäóêòèâíîñòè ðàñòåíèé .................. 392 10.1. Õëîðîïëàñò èñòî÷íèê àññèìèëÿòîâ è ñîåäèíåíèé ñ âûñîêèì ýíåðãåòè÷åñêèì è âîññòàíîâèòåëüíûì ïîòåíöèàëîì ................... 392 10.2. Òåîðèÿ ôîòîñèíòåòè÷åñêîé ïðîäóêòèâíîñòè ................................ 397 10.3. Îáùèå ìàñøòàáû ôîòîñèíòåòè÷åñêîé äåÿòåëüíîñòè â áèîñôåðå è ïðîáëåìû ýêîëîãè÷åñêîãî ðàâíîâåñèÿ ................... 399 Ãëàâà 11. Ýâîëþöèÿ ôîòîñèíòåçà ............................................................. 406 11.1. Ñðàâíèòåëüíûé àíàëèç òèïîâ ïèòàíèÿ ðàñòåíèé ......................... 406 11.2. Ýâîëþöèÿ ïèãìåíòíûõ ñèñòåì ôîòîñèíòåòè÷åñêîãî àïïàðàòà ... 408 11.3. Ôîðìèðîâàíèå ñòðóêòóð ôîòîñèíòåòè÷åñêîãî àïïàðàòà â ïðîöåññå ýâîëþöèè ....................................................................... 413 11.4. Ýâîëþöèÿ ôîòîõèìè÷åñêèõ ðåàêöèîííûõ öåíòðîâ è ýëåêòðîíòðàíñïîðòíîé öåïè .......................................................................... 415 11.5. Îñíîâíûå ýòàïû ýâîëþöèè ôîòîýíåðãåòè÷åñêèõ ìåõàíèçìîâ .... 420 11.6. Ýâîëþöèÿ ïóòåé ôîòîñèíòåòè÷åñêîãî ìåòàáîëèçìà óãëåðîäà ..... 424 11.7. Ðîëü ôîòîñèíòåçà â ýâîëþöèè áèîñôåðû ...................................... 426 Ïðåäìåòíûé óêàçàòåëü ............................................................................. 431 Ñïèñîê ëèòåðàòóðû ................................................................................... 436 446