Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 1. Анатомия и морфология
реклама
Ýëåêòðîííûé ó÷åáíî-ìåòîäè÷åñêèé êîìïëåêñ Áîòàíèêà Ó÷åáíàÿ ïðîãðàììà äèñöèïëèíû Êîíñïåêò ëåêöèé Ëàáîðàòîðíûé ïðàêòèêóì. ×àñòü 1. Àíàòîìèÿ è ìîðôîëîãèÿ ðàñòåíèé Ëàáîðàòîðíûé ïðàêòèêóì. ×àñòü 2. Àëüãîëîãèÿ Ëàáîðàòîðíûé ïðàêòèêóì. ×àñòü 3. Ñèñòåìàòèêà âûñøèõ ðàñòåíèé Ëàáîðàòîðíûé ïðàêòèêóì. ×àñòü 4. Ìèêîëîãèÿ Ìåòîäè÷åñêèå óêàçàíèÿ ïî ñàìîñòîÿòåëüíîé ðàáîòå Áàíê òåñòîâûõ çàäàíèé â ñèñòåìå UniTest Êðàñíîÿðñê ÈÏÊ ÑÔÓ 2009 УДК 581(075) ББК 28.5я73 Я57 Электронный учебно-методический комплекс по дисциплине «Ботаника» подготовлен в рамках реализации Программы развития федерального государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Сибирский федеральный университет» (СФУ) на 2007–2010 гг. Рецензенты: Красноярский краевой фонд науки; Экспертная комиссия СФУ по подготовке учебно-методических комплексов дисциплин Я57 Ямских, И. Е. Ботаника [Электронный ресурс] : лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 1. Анатомия и морфология растений / И. Е. Ямских, И. П. Филиппова. – Электрон. дан. (3 Мб). – Красноярск : ИПК СФУ, 2009. – (Ботаника : УМКД № 1341-2008 / рук. творч. коллектива Н. В. Степанов). – 1 электрон. опт. диск (DVD). – Систем. требования : Intel Pentium (или аналогичный процессор других производителей) 1 ГГц ; 512 Мб оперативной памяти ; 50 Мб свободного дискового пространства ; привод DVD ; операционная система Microsoft Windows XP SP 2 / Vista (32 бит) ; Adobe Reader 7.0 (или аналогичный продукт для чтения файлов формата pdf). ISBN 978-5-7638-1642-6 (комплекса) ISBN 978-5-7638-1738-6 (лаб. практикума) ISBN 978-5-7638-1768-3 (лаб. практикума. Ч. 1) Номер гос. регистрации в ФГУП НТЦ «Информрегистр» 0320902466 (комплекса) Настоящее издание является частью электронного учебно-методического комплекса по дисциплине «Ботаника», включающего учебную программу дисциплины, конспект лекций, лабораторный практикум (ч. 2, 3, 4), методические указания по самостоятельной работе, контрольно-измерительные материалы «Ботаника. Банк тестовых заданий», наглядное пособие «Ботаника. Презентационные материалы». Приведены теоретические материалы и изложены подробные рекомендации к ведению лабораторных занятий по курсу «Ботаника: Анатомия и морфология растений». Предназначен для студентов, обучающихся по направлению подготовки бакалавров 020200.62 «Биология» укрупненной группы 020000 «Естественные науки». © Сибирский федеральный университет, 2009 Рекомендовано к изданию Инновационно-методическим управлением СФУ Редактор В. Р. Наумова Разработка и оформление электронного образовательного ресурса: Центр технологий электронного обучения Информационно-телекоммуникационного комплекса СФУ; лаборатория по разработке мультимедийных электронных образовательных ресурсов при КрЦНИТ Содержимое ресурса охраняется законом об авторском праве. Несанкционированное копирование и использование данного продукта запрещается. Встречающиеся названия программного обеспечения, изделий, устройств или систем могут являться зарегистрированными товарными знаками тех или иных фирм. Подп. к использованию 30.11.2009 Объем 3 Мб Красноярск: СФУ, 660041, Красноярск, пр. Свободный, 79 О г ла в ле н и е ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ ................................................... 5 ПРАВИЛА ТЕХНИКИ БЕЗОПАСНОСТИ .................... 8 МОДУЛЬ 1. ОСНОВЫ ЦИТОЛОГИИ И ГИСТОЛОГИИ РАСТЕНИЙ ..................................... 9 ЛАБОРАТОРНАЯ РАБОТА 1. МИКРОСКОПИРОВАНИЕ БОТАНИЧЕСКИХ ОБЪЕКТОВ ....................................................................................................... 9 Теоретические сведения ........................................................................................... 9 Порядок работы с микроскопом (настройка микроскопа со встроенным осветителем) ...................................... 11 Оформление результатов наблюдений ............................................................... 11 Правила приготовления микропрепаратов ......................................................... 12 Контрольные вопросы и задания ......................................................................... 12 ЛАБОРАТОРНАЯ РАБОТА 2. СТРОЕНИЕ И ДЕЛЕНИЕ РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ .................................................... 13 Теоретические сведения ......................................................................................... 13 Митотическое деление ядра ................................................................................... 21 Мейотическое деление ядра ................................................................................... 22 Контрольные вопросы и задания ......................................................................... 25 ЛАБОРАТОРНАЯ РАБОТА 3. ОБРАЗОВАТЕЛЬНЫЕ, ОСНОВНЫЕ И ПОКРОВНЫЕ РАСТИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ................................................ 26 Теоретические сведения ......................................................................................... 26 Контрольные вопросы и задания ......................................................................... 33 ЛАБОРАТОРНАЯ РАБОТА 4. СЕКРЕТОРНЫЕ, МЕХАНИЧЕСКИЕ И ПРОВОДЯЩИЕ ТКАНИ............................................................................. 34 Теоретические сведения ......................................................................................... 34 Проводящие пучки ................................................................................................... 37 Контрольные вопросы и задания ......................................................................... 41 МОДУЛЬ 2. ВЕГЕТАТИВНЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ. РАЗМНОЖЕНИЕ. РАСТЕНИЕ И ОКРУЖАЮЩАЯ СРЕДА ........................................ 42 ЛАБОРАТОРНАЯ РАБОТА 5. АНАТОМИЧЕСКОЕ И МОРФОЛОГИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ КОРНЯ ................................................................................................................ 42 Теоретические сведения ......................................................................................... 42 Первичное строение корня ..................................................................................... 43 Вторичное строение корня ..................................................................................... 44 Корневые системы .................................................................................................. 46 Контрольные вопросы и задания ......................................................................... 48 Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 1. Анатомия и морфология растений 3 ОГЛАВЛЕНИЕ ЛАБОРАТОРНАЯ РАБОТА 6. ПОБЕГ. ПЕРВИЧНОЕ СТРОЕНИЕ СТЕБЛЯ ................ 49 Теоретические сведения ......................................................................................... 49 Типы ветвления ........................................................................................................ 50 Строение стебля ....................................................................................................... 51 Стелярная теория ..................................................................................................... 52 Контрольные вопросы и задания ......................................................................... 54 ЛАБОРАТОРНАЯ РАБОТА 7. ВТОРИЧНОЕ СТРОЕНИЕ СТЕБЛЯ ........................... 54 Теоретические сведения ......................................................................................... 55 Особенности строения стеблей древесных растений ....................................... 55 Особенности строения стеблей однодольных растений.................................. 58 Контрольные вопросы и задания ......................................................................... 62 ЛАБОРАТОРНАЯ РАБОТА 8. АНАТОМИЧЕСКОЕ И МОРФОЛОГИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ ЛИСТА ........................................................... 62 Теоретические сведения ......................................................................................... 62 Анатомическое строение листа ............................................................................. 67 Контрольные вопросы и задания ......................................................................... 70 ЛАБОРАТОРНАЯ РАБОТА 9. СТРОЕНИЕ ЦВЕТКА ................................................. 70 Теоретические сведения ......................................................................................... 70 Оплодотворение ....................................................................................................... 74 Формула цветка ........................................................................................................ 75 Контрольные вопросы и задания ......................................................................... 76 ЛАБОРАТОРНАЯ РАБОТА 10. ТИПЫ СОЦВЕТИЙ. ОПЫЛЕНИЕ РАСТЕНИЙ ............ 77 Теоретические сведения ......................................................................................... 77 Опыление .................................................................................................................. 80 Контрольные вопросы и задания ......................................................................... 82 ЛАБОРАТОРНАЯ РАБОТА 11. СТРОЕНИЕ СЕМЯН И ПЛОДОВ ............................... 82 Теоретические сведения ......................................................................................... 82 Апокарпные плоды .................................................................................................. 85 Синкарпные плоды .................................................................................................. 85 Паракарпные плоды ................................................................................................ 86 Лизикарпные плоды ................................................................................................ 87 Контрольные вопросы и задания ......................................................................... 89 ЛАБОРАТОРНАЯ РАБОТА 12. РАСТЕНИЕ И ОКРУЖАЮЩАЯ СРЕДА. ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ И ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ГРУППЫ РАСТЕНИЙ ................................................. 89 Теоретические сведения ......................................................................................... 89 Экологические группы растений ........................................................................... 90 Жизненные формы растений ................................................................................. 92 Контрольные вопросы и задания ......................................................................... 95 БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК ......................... 96 Основная литература ................................................................................ 96 Дополнительная литература .................................................................................. 98 Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 1. Анатомия и морфология растений 4 О БЩИ Е СВЕ ДЕ Н И Я Лабораторный практикум является необходимым, очень важным дополнением к теоретическому курсу ботаники. Его основные задачи – углубление и закрепление знаний, полученных на лекциях, выработка навыков самостоятельной исследовательской работы. Выполнение лабораторных работ при изучении дисциплины направлено на формирование у студента следующих компетенций: общенаучные компетенции (ОНК) – использование базовых знаний в области общей биологии для освоения общепрофессиональных дисциплин; инструментальные компетенции (ИK) – проявление способностей к письменной и устной коммуникации, применению базовых знаний и навыков управления информацией для решения исследовательских профессиональных задач; социально-личностные компетенции (СЛК) – проявление творческих качеств, умение правильно ставить цели и достигать их, заботиться о качестве выполняемой работы; общепрофессиональные компетенции (ОПК) – демонстрация базовых представлений о разнообразии биологических объектов, понимание значения биоразнообразия для устойчивости биосферы; использование методов наблюдения, описания, идентификации, классификации биологических объектов; знание принципов клеточной, структурной и функциональной организации биологических объектов; применение современных экспериментальных методов работы с биологическими объектами в полевых и лабораторных условиях, навыков работы с современной аппаратурой; обладание современными представлениями об основах эволюционной теории, микро- и макроэволюции; организация работы в соответствии с требованиями безопасности и охраны труда; умение вести дискуссию; а также способности понимать, излагать и критически анализировать получаемую информацию и представлять результаты полевых и лабораторных биологических исследований; умение пользоваться современными методами обработки, анализа и синтеза полевой и лабораторной биологической информации; профильно-специализированные компетенции (ПСК) – использование профессионально профилированных знаний и практических навыков в области естественных наук для теоретического и практического освоения профессии; развитие навыков работы с компьютером на уровне пользователя. Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 1. Анатомия и морфология растений 5 ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ В процессе выполнения лабораторных работ студенты знакомятся с особенностями анатомического и морфологического строения растений, произрастающих в различных экологических условиях, изучают разнообразие растений и грибов различных систематических групп, учатся анализировать и грамотно оформлять результаты наблюдений, что, несомненно, пригодится им при будущих научных исследованиях. Итогом лабораторной работы является обсуждение темы занятия, выполнение индивидуальных письменных заданий и оформление рисунков в альбоме. Для проведения занятий используется следующее современное оборудование, приобретенное в рамках программы развития СФУ: • микроскопы марок Primo Star (Carl Zeiss, Germany, 2007) и Axio Star (Carl Zeiss, Germany, 2007), т. е. световые микроскопы универсального применения, которые предназначены преимущественно для исследования клеточных и тканевых культур. Они представляют собой микроскоп проходящего света, отличающийся компактной конструкцией и небольшой площадью для размещения штатива. Наряду с высокоразрешающими объективами с бесконечной оптикой и возможностью применения методов светлого и темного полей, а также метода фазового контраста пользователю предлагается фотовыход для фото- и видеодокументации. • стереоскопический микроскоп МБС-10 (Россия, 2007), предназначенный для наблюдения как объемных, так и тонких пленочных и прозрачных объектов. Наблюдение может производиться как при искусственном, так и при естественном освещении в отраженном и проходящем свете. Увеличение – в пределах 4,6–100 раз; • интерактивная доска SMART Board 3000i, позволяющая использовать все возможности персонального компьютера в режиме реального времени. Специальное программное обеспечение позволяет работать с текстами и графическими объектами, аудио- и видеоматериалами, интернетресурсами, делать записи (как при помощи специальных маркеров, так и от руки) прямо поверх открытых документов, сохранять и тиражировать информацию. Преподаватель может управлять компьютером непосредственно с доски, без помощи манипулятора «мышь» и клавиатуры, а входящее в комплект программное обеспечение предоставляет возможность рисовать и запоминать любые комментарии, а также выполнять множество других действий. Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 1. Анатомия и морфология растений 6 ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ Кроме того, в лаборатории имеются комплекты плакатов по основным модулям, набор постоянных препаратов по цитологии и анатомии растений, фиксированные препараты по систематике высших растений, гербарий высших растений, коллекция водорослей и грибов. Лабораторный практикум является неотъемлемой частью учебнометодического комплекса, включающего: конспект лекций [1], контрольноизмерительные материалы [4], демонстрационную презентацию курса [3], а также методические указания по самостоятельной работе, организационнометодические указания по освоению дисциплины. УМКД составлен в соответствии с проектом Федерального государственного образовательного стандарта высшего профессионального образования 3-го поколения (ГОС ВПО-3). Лабораторный практикум включает 4 части, распределенные по семестрам, в которых изучаются различные модули дисциплины. Первая посвящена лабораторным работам по модулям № 1 и № 2, вторая – лабораторным работам по модулю № 3, третья – лабораторным работам по модулю № 4, четвертая – лабораторным работам по модулю № 5. В данной, первой, части приведены теоретические сведения об анатомическом, морфологическом строении растительных организмов, их связи с условиями среды, а также подробно описан ход приготовления, изучения и описания учебных образцов. Лабораторный практикум предназначен для студентов университетов, обучающихся по направлению 020200.62 – «Биология, бакалавр очной формы обучения» укрупненной группы 020000 «Естественные науки». Фотографии выполнены в Лаборатории функционирования лесных экосистем ИФБ и Б на приборе Axio Imager. D1 Care Zeise. Автор – к. ф.-м. н., доцент П. П. Силкин. Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 1. Анатомия и морфология растений 7 П Р АВИ Л А Т Е ХН И К И БЕ З О П АСН О СТ И П Р И Р АБО Т Е В БО Т АН И Ч Е СК О Й Л АБО Р АТ О Р И И Находясь в лаборатории, необходимо выполнять следующие общие требования и меры предосторожности: 1) запрещается входить в лабораторию в верхней одежде; 2) работать в лаборатории – только в специальном халате; 3) на каждом лабораторном занятии назначается дежурный, который отвечает за санитарное состояние лаборатории на время занятия; 4) открывать окна можно только по разрешению преподавателя; 5) запрещается приносить и употреблять в пищу напитки и продукты; 6) включать и выключать тумблеры в электрическом щитке можно только с разрешения преподавателя; 7) при работе с оборудованием и оптическими приборами в случае обнаружения неисправности приборов, электропроводки или розеток нужно сообщить об этом преподавателю. Запрещается самому производить ремонт; 8) при изготовлении временных препаратов осторожно обращаться с режущими инструментами и стеклами. В случае нанесения порезов необходимо поставить об этом в известность преподавателя (для оказания медицинской помощи); 9) запрещается выбрасывать сломанные предметные и покровные стекла в мусоросборник, осколки необходимо складывать в специальный контейнер; 10) для работы с фиксированными в спирте объектами необходимо использовать пинцет; 11) по окончании работы следует сдать инструменты и отработанные препараты преподавателю; микроскопы отключить от сети и накрыть чехлами; навести порядок на рабочем месте, сдать дежурному. При работе с реактивами необходимо соблюдать следующие правила: работу с концентрированными кислотами, щелочами и ядовитыми веществами можно проводить только в вытяжном шкафу; наливать или насыпать реактивы следует только над столом; не следует оставлять открытыми банки с реактивами; пролитые или рассыпанные реактивы нужно немедленно удалить со стола с помощью тряпки и промыть поверхность водой. Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 1. Анатомия и морфология растений 8 М О ДУЛ Ь 1 . О СН О ВЫ ЦИ Т О Л О Г И И И Г И СТ О Л О Г И И Р АСТ Е Н И Й Лабораторная работа 1 МИКРОСКОПИРОВАНИЕ БОТАНИЧЕСКИХ ОБЪЕКТОВ Цель работы: ознакомиться с устройством микроскопа и правилами работы в лаборатории ботаники. Задачи: 1) ознакомиться с правилами техники безопасности при работе в ботанической лаборатории; 2) изучить устройство микроскопа и порядок работы с ним. 3) освоить методики изготовления препаратов. Теоретические сведения Микроскоп представляет собой оптико-механический прибор, позволяющий получать сильно увеличенное изображение рассматриваемого предмета, размеры которого лежат за пределами разрешающей способности невооруженного глаза. У микроскопа можно выделить следующие части: оптическую систему (главную часть), осветительное устройство и механическую систему. Механическая система состоит из подставки, тубусодержателя, тубуса, предметного столика, револьвера, макро- и микрометренных винтов, служащих для наведения на резкость (рис.1). К осветительному устройству, предназначенному для направления света на препарат, установки оптимального освещения объекта и регулировки силы освещения, относятся трансформатор (характерен не для всех микроскопов), встроенная лампа, конденсор, диафрагма и матовые стекла. У некоторых микроскопов вместо встроенного осветителя имеется зеркало, а осветитель ставится отдельно. К оптической системе микроскопа принадлежат объективы и окуляр. Объектив дает сильно увеличенное, действительное, обратное изображение изучаемого объекта. Он состоит из системы линз, заключенных в металлическую оправу. Самая главная – наружная (фронтальная) линза, от фокусного расстояния которой зависит увеличение объектива. Обычно на револьвере находятся несколько объективов с различным увеличением (8х, 20х, 40х, 90х). От увеличения объектива зависят еще две его характеристики: рабочее расстояние, т.е. расстояние от фронтальной линзы до плоскости препарата, и площадь поля зрения. Чем больше увеличение объектива, тем меньше его рабочее расстояние и уже поле зрения. Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 1. Анатомия и морфология растений 9 ЧАСТЬ 1. АНАТОМИЯ И МОРФОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ Лабораторная работа 1 МИКРОСКОПИРОВАНИЕ БОТАНИЧЕСКИХ ОБЪЕКТОВ Рис. 1. Строение микроскопа: 1 – окуляр; 2 – тубус; 3 – сетевой блок; 4 – тубусодержатель; 5 – револьвер для объективов; 6 – поворотная ручка для включения, выключения и регулировки интенсивности освещения; 7 – микровинт для точной настройки; 8 – макровинт для грубой настройки; 9 – ручка для перемещения предметного столика в направлении Х; 10 – ручка для перемещения предметного столика в направлении Y; 11 – осветитель; 12 – конденсор; 13 – объектив; 14 – предметный столик; 15 – пружинный рычаг объектодержателя Окуляр служит для рассмотрения изображения объекта, даваемого объективом, т.е. выполняет роль лупы. Он состоит из 2–3 линз и дает дополнительное увеличение объекта, значение которого указано на его оправе. Общее увеличение складывается из произведения увеличения объектива и окуляра. Отчетливость получаемого изображения определяется разрешающей способностью микроскопа, которая зависит от длины волны используемого света и числовой апертуры оптической системы микроскопа (ее значение указано на оправе объектива). Чем больше значение числовой апертуры, тем выше разрешающая способность. Повысить разрешающую способность микроскопа можно, увеличив показатель преломления среды, граничащей с линзой. Для этого между фронтальной линзой объектива и исследуемым объектом помещают каплю жидкости с высоким значением показателя преломления, например каплю воды (n = 1,3), глицерина (n = 1,4) или кедрового масла (n = 1,5). Для каждой указанной жидкости существуют специальные объективы, которые называются иммерсионными. Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 1. Анатомия и морфология растений 10 ЧАСТЬ 1. АНАТОМИЯ И МОРФОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ Лабораторная работа 1 МИКРОСКОПИРОВАНИЕ БОТАНИЧЕСКИХ ОБЪЕКТОВ Порядок работы с микроскопом (настройка микроскопа со встроенным осветителем) 1. Расчехлите микроскоп и поставьте его в удобное для работы положение. С правой стороны должны находиться необходимые предметы (предметные и покровные стекла, реактивы, препаровальные иглы, альбом для зарисовок). 2. Установите объектив малого увеличения (4х с красной полосой). 3. Поместите препарат на предметный столик микроскопа, закрепив его рычагом объектодержателя. Положение препарата относительно объектива отрегулируйте с помощью ручек перемещения предметного столика. 4. Движением макровинта, глядя сбоку на препарат, осторожно опустите объектив. Глядя в окуляр и вращая макровинт на себя, постепенно поднимите тубусодержатель до тех пор, пока изучаемый объект не попадет в фокус. Неясное изображение сфокусировать микровинтом. 5. Вращением поворотной ручки на штативе микроскопа установите оптимальное освещение поля зрения. Для работы с большим увеличением (10х, 40х, 100х) необходимо: установить объект или его интересующую часть в центр поля зрения, так как при большом увеличении площадь поля зрения сильно сокращается; поворотом револьвера до щелчка осторожно сменить объектив; неясное изображение сфокусировать сначала макро-, а потом микровинтами; резкость изображения отрегулировать с помощью диафрагмы; по окончании работы микроскоп снова перевести на малое увеличение и только после этого снять препарат с предметного столика; выключить осветитель, надеть чехол на микроскоп. Оформление результатов наблюдений На практических занятиях по морфологии и анатомии растений большое внимание должно быть уделено рисунку. Необходимо завести альбом или отдельные чертежные листы формата А4. Рисунки рекомендуется делать простым карандашом. При работе с окрашенными препаратами допускается работа с цветными карандашами. Надписи желательно делать ручкой. Поперечные срезы радиально-симметричных органов (стебля, корня) в целях экономии времени рекомендуется изображать в виде сектора. В верхней части альбомного листа ставится дата и тема занятия. Рисунок должен быть небольшим, четким. На одном альбомном листе должно помещаться в среднем 3 рисунка. Под каждым с левой стороны указывается номер (например, рис. 1) и дается его название. Цифровые и буквенные Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 1. Анатомия и морфология растений 11 ЧАСТЬ 1. АНАТОМИЯ И МОРФОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ Лабораторная работа 1 МИКРОСКОПИРОВАНИЕ БОТАНИЧЕСКИХ ОБЪЕКТОВ условные обозначения, отмеченные на рисунке, расшифровываются ниже названия. Правила приготовления микропрепаратов Для приготовления временных микропрепаратов необходимо иметь набор предметных и покровных стекол, препаровальные иглы, пипетку, безопасную бритву, скальпель, стеклянную палочку, фильтровальную бумагу, реактивы. Перед началом работы предметное и покровное стекла хорошо промывают водой и насухо протирают мягкой тряпочкой. Далее тонкий срез изучаемого растительного объекта помещают в каплю воды и сверху накрывают покровным стеклом. Покровное стекло обычно берут за края большим и указательным пальцами. Одну из свободных сторон стекла медленно опускают на препарат, слегка смочив в жидкости. Если жидкость на препарате выступает за края покровного стекла, ее удаляют фильтровальной бумагой. При необходимости окрашивания препарата реактивом воду из-под покровного стекла отсасывают с помощью фильтровальной бумаги, а капельку реактива наносят с противоположной стороны на край покровного стекла. Реактивами, часто используемыми при окраске растительных препаратов, являются такие: • йод, растворенный в йодиде калия (для окрашивания крахмальных зерен); • фуксин (для окрашивания цитоплазмы); • гематоксилин (для окрашивания ядер); • хлор-цинк-йод (для окрашивания целлюлозных клеточных оболочек); • флороглюцин и соляная кислота (для окрашивания одревесневших оболочек); • глицерин (для просветления препарата) и др. Контрольные вопросы и задания 1. Назовите основные части светового микроскопа. 2. Какие элементы входят в состав механической и осветительной частей микроскопа, и каково их значение? 3. Назовите значение оптической части микроскопа и ее составляющих. Дайте характеристику объективов. 4. Что такое разрешающая способность микроскопа, и каковы способы ее увеличения? 5. Каков порядок работы с микроскопом? Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 1. Анатомия и морфология растений 12 ЧАСТЬ 1. АНАТОМИЯ И МОРФОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ Лабораторная работа 1 МИКРОСКОПИРОВАНИЕ БОТАНИЧЕСКИХ ОБЪЕКТОВ 6. Каковы правила оформления результатов наблюдений? 7. Назовите последовательность этапов приготовления временных препаратов. 8. Какие реактивы используют при окраске растительных образцов? Лабораторная работа 2 СТРОЕНИЕ И ДЕЛЕНИЕ РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ Цель работы: ознакомиться с основными структурными элементами растительной клетки, освоить методику изготовления временных препаратов. Задачи: 1) изготовить временные препараты и изучить строение пластид, ядра, центральной вакуоли, клеточной стенки, включений. 2) провести наблюдение за различными стадиями митоза в клетках корешка лука. Теоретические сведения Клетка представляет собой основную структурную и функциональную единицу всех живых существ. Среди растений есть виды, представленные одной клеткой (некоторые виды водорослей), однако большинство являются многоклеточными организмами. Строение клеток разнообразно и зависит от выполняемых ими функций. В типичном случае растительная клетка состоит из протопласта (живого содержимого) и окружающей его оболочки – клеточной стенки. Общий план строения растительной клетки приведен на рис. 2. Протопласт можно подразделить на цитоплазму и ядро. Цитоплазма состоит из гиалоплазмы и органелл. Гиалоплазма представляет собой непрерывную водную коллоидную фазу клетки и обладает определенной вязкостью. Она способна к активному движению за счет трансформации химической энергии в механическую. Гиалоплазма связывает все находящиеся в ней органеллы, обеспечивая их постоянное взаимодействие. Через гиалоплазму идет транспорт аминокислот, жирных кислот, нуклеотидов, сахаров, неорганических ионов, перенос АТФ. Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 1. Анатомия и морфология растений 13 ЧАСТЬ 1. АНАТОМИЯ И МОРФОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ Лабораторная работа 2 СТРОЕНИЕ И ДЕЛЕНИЕ РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ Растительная клетка Клет. стенка Ядро Гиалоплазма (цит.матрикс) Немембранные (рибосомы, микротрубочки, микрофиламенты) Протопласт Включения Цитоплазма Органоиды 1-мембранные (ЭПР, аппарат Гольджи, плазмалемма, вакуоли, лизосомы, пероксисомы) 2-мембранные (митохондрии, пластиды) Рис. 2. Общий план строения растительной клетки Часть структурных белковых компонентов гиалоплазмы формирует надмолекулярные агрегаты – микротрубочки и микрофиламенты, которые образуют цитоскелет клетки. Микротрубочки представляют собой полые цилиндры диаметром 25 нм и располагаются параллельно друг другу близко к плазмалемме. Они образуют сеть интерфазных клеток, волокна веретена деления, входят в состав жгутиков. Предполагается, что они участвуют в поддержании формы протопласта, во внутриклеточном транспорте, перемещении органелл, ориентации образуемых плазмалеммой микрофибрилл целлюлозы. Микрофиламенты в диаметре составляют 4–10 нм и состоят из спирально расположенных белковых субъединиц. Они являются сократимыми элементами цитоскелета и предположительно участвуют в движении цитоплазмы и перемещении органелл. Органеллы – это структурно-функциональные единицы цитоплазмы. В клетке выделяют 3 типа органелл: немембранные, одномембранные и двумембранные. Рибосомы относят к немембранным. Они состоят из рибонуклеопротеидов, включающих большую и малую субъединицы. Предшественники рибосом образуются в результате деятельности ядрышка, а окончательное формирование рибосом происходит в цитоплазме. Рибосомы могут располагаться в гиалоплазме, на мембранах гранулярного ЭПР, в митохондриях и пластидах. Каждая клетка содержит десятки тысяч или миллионы рибосом. Их основная функция – синтез белка. На поверхности гранулярного ЭПР ри Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 1. Анатомия и морфология растений 14 ЧАСТЬ 1. АНАТОМИЯ И МОРФОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ Лабораторная работа 2 СТРОЕНИЕ И ДЕЛЕНИЕ РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ босомы образуют полисомы, прикрепляясь к одной молекуле и-РНК, несущей информацию о первичной структуре белка. К одномембранным органеллам относятся плазмалемма, эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи, лизосомы, пероксисомы. Плазмалемма является наружной поверхностной мембраной цитоплазмы. Она плотно прилегает к оболочке клетки и отделяет протопласт от окружающей среды. Плазмалемма хорошо проницаема для воды, которая проникает в клетку путем диффузии. Для крупных молекул она обычно непроницаема (барьерная функция). Мелкие молекулы и ионы проходят через плазмалемму с разной скоростью, поскольку она ограничивает их свободную диффузию и часто осуществляет перенос (транспортная функция). Кроме того, она выполняет функции синтеза микрофибрилл целлюлозы клеточной оболочки и восприятия гормональных сигналов. Эндоплазматический ретикулум (ЭПР) представляет собой систему субмикроскопических канальцев, пронизывающих гиалоплазму, соединенных друг с другом и ограниченных одинарной мембраной. Различают два типа ЭПР: гранулярный и агранулярный. Гранулярный (шероховатый, г-ЭПР) несет на своих мембранах прикрепленные рибосомы. Состоит из канальцев и уплощенных цистерн. Цистерны ЭПР продырявлены многочисленными «окнами». Количество цистерн г-ЭПР колеблется в зависимости от типа клетки и стадии ее развития. Г-ЭПР выполняет функции синтеза белков (на прикрепленных к мембране снаружи полисомах), направленного транспорта макромолекул и ионов в клетке, участвует в образовании вакуолей, лизосом, диктиосом, а также взаимосвязывает все структурно-функциональные единицы клетки. Агранулярный ЭПР (гладкий, а-ЭПР) лишен рибосом, имеет вид узких трубочек, пузырьков, цистерн. Обычно он развит слабее, чем г-ЭПР. Основная функция – синтез липофильных веществ и их транспорт. Хорошо развит в клетках, синтезирующих эфирные масла, смолы, каучук. Аппарат Гольджи состоит из диктиосом и пузырьков. Диктиосома представляет собой стопку из 5–7 (до 20) дисковидных цистерн диаметром 1 мкм, ограниченных мембраной. На поперечном срезе диктиосомы цистерны имеют вид парных мембран, прямых или дугообразно согнутых. По краям диктиосомы переходят в систему тонких ветвящихся трубочек. Они имеют регенерационный полюс, на котором формируются цистерны из мембран ЭПР, и секреторный полюс, где отчленяются пузырьки Гольджи. В цистернах происходит синтез и транспорт аморфных полисахаридов, прежде всего – гемицеллюлоз и пектиновых веществ матрикса клеточной оболочки. Кроме того, аппарат Гольджи принимает участие в обновлении плазмалеммы, транспорте белков, образовании вакуолей и лизосом. Лизосомы представляют собой мелкие цитоплазматические вакуоли и пузырьки – производные ЭПР или аппарата Гольджи. Они содержат гидролитические ферменты и выполняют функцию разрушения (переваривания) Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 1. Анатомия и морфология растений 15 ЧАСТЬ 1. АНАТОМИЯ И МОРФОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ Лабораторная работа 2 СТРОЕНИЕ И ДЕЛЕНИЕ РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ отдельных участков цитоплазмы собственной клетки, которое заканчивается образованием на ее месте цитоплазматической вакуоли. Пероксисомы (микротельца) – мелкие пузырьки, в которых происходит процесс фотодыхания (окисления продуктов фотосинтеза кислородом). Образующийся при этом пероксид водорода, токсичный для клетки, разлагается под действием фермента каталазы. К двумембранным органеллам относят митохондрии и пластиды. Митохондрии у животных и растений имеют сходное строение. Снаружи они ограничены оболочкой, состоящей из двух мембран и светлого промежутка между ними. Наружная мембрана контролирует обмен веществ между митохондрией и гиалоплазмой. Внутренняя образует многочисленные выросты в полости митохондрии, называемые кристами. Пространство между кристами заполнено матриксом, в котором встречаются рибосомы, нити ДНК. Основная функция митохондрий – синтез АТФ из АДФ, т.е. обеспечение энергетических потребностей клетки. Синтез АТФ идет за счет окисления сахаров и называется окислительным фосфорилированием. Этот процесс протекает на внутренней мембране митохондрий, активная поверхность которой многократно увеличена за счет образования большого количества крист. Кроме того, митохондрии способны к синтезу белков, происходящему на их собственных рибосомах под контролем митохондриальной ДНК. В некоторых клетках митохондрии участвуют в синтезе липидов, углеводородов. Пластиды встречаются только в растительных клетках. Выделяют 3 типа пластид: хлоро-, лейко- и хромопласты. Они отличаются друг от друга составом пигментов (цветом), строением и выполняемыми функциями. Хлоропласты имеют зеленый цвет и встречаются во всех зеленых органах растения (листьях, стеблях, незрелых плодах). Они содержат зеленый пигмент хлорофилл, который находится в хлоропластах в нескольких формах. Кроме хлорофилла в них содержатся пигменты, относящиеся к группе каротиноидов, в частности желтый (ксантофилл) и оранжевый (каротин), но обычно они маскируются хлорофиллом. Хлоропласты, как правило, имеют линзовидную форму и сложное строение. Снаружи они ограничены оболочкой, состоящей из двух мембран. У хлоропластов, особенно высших растений, значительно развиты внутренние мембранные поверхности, имеющие форму плоских мешочков, называемых тилакоидами (ламеллами). На их мембранах находится хлорофилл. Тилакоиды могут располагаться одиночно, но чаще собраны в стопочки – граны. Внутренняя среда пластид называется стромой. В строме хлоропластов всегда встречаются пластоглобулы (включения жирных масел, в которых растворены каротиноиды), а также рибосомы, светлые зоны с нитями ДНК, а в некоторых случаях – крахмальные зерна, белковые кристаллы. Основная функция хлоропластов – фотосинтез. Кроме того, в них, как и в митохондриях, происходит процесс образования АТФ из АДФ, который называется фотофосфорилированием. Хлоропласты способны также к синтезу и разруше- Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 1. Анатомия и морфология растений 16 ЧАСТЬ 1. АНАТОМИЯ И МОРФОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ Лабораторная работа 2 СТРОЕНИЕ И ДЕЛЕНИЕ РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ нию полисахаридов (крахмала), некоторых липидов, аминокислот, собственного белка. Лейкопласты – бесцветные, мелкие пластиды, встречающиеся в запасающих органах растений (клубнях, корневищах, семенах и т.д.). Для лейкопластов характерно слабое развитие внутренней системы мембран, представленной одиночными тилакоидами, иногда трубочками и пузырьками. Остальные компоненты лейкопластов (оболочка, строма, рибосомы, ДНК, пластоглобулы) сходны с описанными для хлоропластов. Основная функция лейкопластов – синтез и накопление запасных питательных веществ, в первую очередь крахмала, иногда белков. Лейкопласты, накапливающие крахмал, называют амилопластами, белок – протеопластами, жирные масла – олеопластами. Пластиды, окрашенные в желтые, оранжевые, красные цвета, носят название хромопластов. Их можно встретить в лепестках (лютик, одуванчик, тюльпан), корнеплодах (морковь), зрелых плодах (томат, роза, рябина, хурма) и осенних листьях. Яркий цвет хромопластов обусловлен наличием каротиноидов, растворенных в пластоглобулах. Внутренняя система мембран в данном типе пластид, как правило, отсутствует. Хромопласты имеют косвенное биологическое значение: яркая окраска лепестков и плодов привлекает опылителей и распространителей плодов. Вакуоли содержатся почти во всех растительных клетках. Они представляют собой полости, заполненные клеточным соком и ограниченные от цитоплазмы мембраной – тонопластом. Для большинства зрелых клеток растений характерна центральная вакуоль. Она, как правило, настолько крупна (70–90 % объема клетки), что протопласт со всеми органеллами располагается в виде очень тонкого постенного слоя. Клеточный сок, содержащийся в вакуоли, представляет собой водный раствор различных веществ, являющихся продуктами жизнедеятельности протопласта. В его состав могут входить углеводы (сахара и полисахариды), белки, органические кислоты и их соли, минеральные ионы, алкалоиды, гликозиды, танины и другие растворимые в воде соединения. Вакуоли в растительных клетках выполняют две основные функции: накопление запасных веществ, отходов и поддержание тургора. На второй функции остановимся подробнее. Концентрация ионов и сахаров в клеточном соке вакуоли, как правило, выше, чем в оболочке клетки. Поэтому при достаточном насыщении оболочки водой последняя будет поступать в вакуоль путем диффузии. Такой однонаправленный транспорт воды через полупроницаемую мембрану носит название «осмос». Поступающая в клеточный сок вода оказывает давление на постенный протопласт, а через него – на оболочку, вызывая напряженное, упругое ее состояние, или тургор. Он дает сочным органам растения форму и положение в пространстве и является одним из факторов роста клетки. Если клетку поместить в гипертонический раствор осмотически активного вещества (NaCl, KNO3, сахарозы), т.е. в раствор с большей концентра Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 1. Анатомия и морфология растений 17 ЧАСТЬ 1. АНАТОМИЯ И МОРФОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ Лабораторная работа 2 СТРОЕНИЕ И ДЕЛЕНИЕ РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ цией, чем концентрация клеточного сока, то начнется осмотический выход воды из вакуоли. В результате этого объем ее сокращается, протопласт отходит от оболочки по направлению к центру клетки, тургор исчезает. Это явление обратимо и носит название «плазмолиз». Клеточная оболочка – структурное образование на периферии клетки, придающее ей прочность, сохраняющее ее форму и защищающее протопласт. Оболочка, как правило, бесцветна и прозрачна, легко пропускает солнечный свет. По ней могут передвигаться вода и растворенные низкомолекулярные вещества. Оболочки соседних клеток соединены между собой пектиновыми веществами, образующими срединную пластинку. Скелетным веществом оболочки клеток высших растений является целлюлоза. Молекулы целлюлозы, представляющие собой очень длинные цепи, собраны по нескольку десятков в группы – микрофибриллы. В них молекулы располагаются параллельно друг другу и сшиты многочисленными водородными связями. Они обладают эластичностью, высокой прочностью и создают структурный каркас оболочки. Микрофибриллы целлюлозы погружены в аморфный матрикс оболочки, состоящий в основном из гемицеллюлоз и пектиновых веществ. Молекулы матричных полисахаридов значительно короче молекул целлюлозы. Их цепи располагаются в оболочке достаточно упорядоченно и образуют многочисленные поперечные (ковалентные) связи как друг с другом, так и с целлюлозными микрофибриллами. Эти связи значительно повышают прочность клеточной оболочки. В зависимости от типа ткани, в состав которой входит клетка, в матриксе оболочки могут быть и другие органические (лигнин, кутин, суберин, воск) и неорганические (кремнезем, оксалат кальция) вещества. В образовании структурных элементов клеточной оболочки принимают участие плазмалемма, аппарат Гольджи и микротрубочки. На плазмалемме происходит синтез микрофибрилл целлюлозы, а микротрубочки способствуют их ориентации. Аппарат Гольджи выполняет функцию образования веществ матрикса, в частности гемицеллюлоз и пектиновых веществ. Различают первичную и вторичную клеточные оболочки. Меристематические и молодые растущие клетки, реже клетки постоянных тканей, имеют первичную оболочку, тонкую, богатую пектином и гемицеллюлозой. Вторичная клеточная оболочка образуется по достижении клеткой окончательного размера и накладывается слоями на первичную со стороны протопласта. Она обычно трехслойная, с большим содержанием целлюлозы. Для многих клеток (сосуды, трахеиды, механические волокна, клетки пробки) образование вторичной оболочки является основным моментом их высокоспециализированной дифференциации. Протопласт клетки при этом отмирает, и основную функцию клетки выполняют за счет мощной вторичной оболочки. Плазмодесмы присущи только растительным клеткам. Они представляют собой тонкие цитоплазматические тяжи, соединяющие соседние клетки. В одной клетке может содержаться от нескольких сотен до десятков ты Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 1. Анатомия и морфология растений 18 ЧАСТЬ 1. АНАТОМИЯ И МОРФОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ Лабораторная работа 2 СТРОЕНИЕ И ДЕЛЕНИЕ РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ сяч плазмодесм. Стенки канала плазмодесмы выстланы плазмалеммой, непрерывной по отношению к плазмалемме смежных клеток. По центру канала проходит мембранный цилиндр – центральный стержень плазмодесмы, соединенный с мембраной ЭПР. Между центральным стержнем и плазмалеммой в канале находится гиалоплазма. Плазмодесмы выполняют функцию межклеточного транспорта веществ. Порами называют неутолщенные места оболочки (углубления), лишенные вторичной оболочки. Они содержат тончайшие отверстия, через которые проходят плазмодесмы. По форме порового канала различают простые и окаймленные поры. У простых диаметр канала приблизительно одинаков на всем протяжении от полости клетки до первичной оболочки и канал имеет форму узкого цилиндра. У окаймленных (трахеальные элементы) канал суживается в процессе отложения вторичной оболочки; поэтому внутреннее отверстие поры, выходящее в полость клетки, значительно уже, чем наружное, упирающееся в первичную оболочку. В смежных клетках поры располагаются напротив друг друга. Это облегчает транспорт воды и растворенных веществ от клетки к клетке. Общие поры имеют вид канала, разделенного перегородкой из срединной пластинки и первичной оболочки (замыкающая пленка поры). Образование включений в растительных клетках связано с локальной концентрацией некоторых продуктов обмена веществ в определенных ее участках: в гиалоплазме, различных органеллах, реже в клеточной оболочке. Такое избыточное накопление веществ часто приводит к выпадению их в осадок в аморфном виде или в форме кристаллов. В функциональном отношении включения представляют собой временно выведенные из обмена веществ клетки соединения (запасные вещества) или конечные продукты обмена. К первой категории включений относят крахмальные зерна, липидные капли и отложения белков; ко второй – кристаллы некоторых веществ. Крахмальные зерна – наиболее распространенные и важные включения растительных клеток, образующиеся только в строме пластид живых клеток. В хлоропластах на свету откладываются зерна ассимиляционного (первичного) крахмала, образующиеся при избытке продуктов фотосинтеза – сахаров. Образование осмотически неактивного крахмала предотвращает вредное повышение осмотического давления в фотосинтезирующих клетках. Ночью, когда фотосинтеза нет, ассимиляционный крахмал с помощью ферментов гидролизуется до сахаров и транспортируется в другие части растения. Значительно большего объема достигают зерна запасного (вторичного) крахмала, откладывающиеся в лейкопластах (амилопластах). Различают простые, полусложные и сложные зерна вторичного крахмала. Если в амилопласте имеется один центр образования, вокруг которого откладываются слои крахмала, то образуется простое зерно, если два или более – сложное зерно, состоящее из нескольких простых. Полусложное зерно образуется в том случае, если крахмал сначала откладывается вокруг нескольких центров, а затем после соприкосновения простых зерен вокруг них Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 1. Анатомия и морфология растений 19 ЧАСТЬ 1. АНАТОМИЯ И МОРФОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ Лабораторная работа 2 СТРОЕНИЕ И ДЕЛЕНИЕ РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ возникают общие слои. Видимая слоистость крахмальных зерен обусловлена неодинаковым обводнением слоев крахмала. Крахмал является основным запасным веществом растений и может накапливаться в специализированных органах: корневищах, клубнях, семенах, плодах и т. д. Каждому виду растений свойственна определенная форма крахмальных зерен. Липидные капли встречаются практически во всех растительных клетках, хотя численность и размеры их колеблются. Наиболее богаты ими семена и плоды, в которых они могут быть преобладающим по объему компонентом протопласта. Липидные капли, как правило, накапливаются непосредственно в гиалоплазме. Они представляют собой сферические тела обычно субмикроскопического размера. В световом микроскопе видны как сильнопреломляющие свет точки. Белковые включения содержатся в различных частях клетки: в нуклеоплазме и перинуклеарном пространстве ядра, гиалоплазме, строме лейкопластов, вакуолях, цистернах ЭПР, матриксе митохондрий. Запасные белки чаще всего откладываются в виде зерен округлой или овальной формы, называемых алейроновыми. Если алейроновые зерна не имеют заметной внутренней структуры, их называют простыми. Иногда же в них среди аморфного белка можно заметить один или несколько белковых кристаллов. В отличие от настоящих кристаллов кристаллы белка набухают в воде, слабых кислотах и щелочах, окрашиваются красителями; поэтому их называют кристаллитами. Кроме того, в этих зернах встречаются блестящие бесцветные тельца округлой формы — глобоиды. Алейроновые зерна, содержащие кристаллиты и глобоиды, называют сложными. При обогащении клетки водой такие зерна растворяются. Алейроновые зерна разных видов растений, подобно крахмальным, имеют определенную структуру. В растительных клетках часто встречаются кристаллы оксалата кальция, представляющие собой конечные продукты обмена. Они откладываются обычно в вакуолях. Форма этих кристаллов довольно разнообразна и часто специфична для определенных групп растений. Это могут быть одиночные кристаллы ромбоэдрической, октаэдрической или удлиненной формы (клетки наружных отмерших чешуек луковиц лука), друзы – шаровидные образования, состоящие из многих мелких сросшихся кристаллов (клетки корневищ, коры, корки, черешков и эпидермы листьев многих растений), рафиды – кристаллы в виде пучков игл (стебель и листья винограда), кристаллический песок – скопления множества мелких одиночных кристаллов (паренхимные клетки многих пасленовых, бузины). Наиболее часто встречающаяся форма кристаллов – друзы. Кроме оксалата кальция кристаллические включения иногда состоят из карбоната кальция или кремнезема. Последний откладывается в клеточной оболочке. Ядро представляет собой обязательный органоид живой клетки. Оно всегда располагается в цитоплазме. В молодой клетке обычно занимает цен Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 1. Анатомия и морфология растений 20 ЧАСТЬ 1. АНАТОМИЯ И МОРФОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ Лабораторная работа 2 СТРОЕНИЕ И ДЕЛЕНИЕ РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ тральное положение. При дифференциации клетки и образовании в ней большой центральной вакуоли отодвигается к клеточной оболочке, но всегда отделено от нее слоем цитоплазмы. Иногда ядро остается в центре клетки, окруженным цитоплазмой (т. н. ядерный кармашек). Цитоплазма при этом связана с постенным слоем тонкими тяжами. Ядро отделено от цитоплазмы двухмембранной ядерной оболочкой, пронизанной многочисленными порами. Содержимое интерфазного (неделящегося) ядра составляют нуклеоплазма и погруженные в нее оформленные элементы – ядрышки и хроматин. Ядрышки – сферические, довольно плотные тельца, состоящие из рибосомальной РНК, белков и небольшого количества ДНК. В ядре содержатся одно-два, иногда несколько ядрышек. Их основная функция – синтез р-РНК и образование рибонуклеопротеидов (рРНК+белок)-предшественников рибосом. Предрибосомы из ядрышка попадают в нуклеоплазму и через поры в ядерной оболочке переходят в цитоплазму, где и заканчивается их формирование. Хроматин содержит почти всю ДНК ядра. В интерфазном ядре он имеет вид длинных тонких нитей, представляющих собой двойную спираль ДНК, закрученных в виде рыхлых спиралей более высокого порядка (суперспиралей). ДНК связана с белками-гистонами, располагающимися, подобно бусинкам, на нити ДНК. Хроматин, будучи местом синтеза различных РНК (транскрипции), представляет собой особое состояние хромосом, выявляющихся при делении ядра. Можно сказать, что хроматин – это функционирующая, активная форма хромосом. Дело в том, что в интерфазном ядре хромосомы сильно разрыхлены и имеют большую активную поверхность. Такое диффузное распределение генетического материала наилучшим образом соответствует контролирующей роли хромосом в обмене веществ клетки. Следовательно, хромосомы присутствуют в ядре всегда, но в интерфазной клетке не видны, потому что находятся в деконденсированном (разрыхленном) состоянии. Митотическое деление ядра Митоз – основной способ деления ядра эукариотических клеток. Биологическое значение митоза состоит в строго одинаковом распределении генетического материала между дочерними клетками, что обеспечивает образование абсолютно идентичных клеток и сохраняет преемственность в ряду клеточных поколений. В процессе митоза условно выделяют 5 стадий (профаза, прометафаза, метафаза, анафаза и телофаза). Важнейшие признаки профазы – конденсация хромосом, распад ядрышка и ядерной оболочки и начало формирования веретена деления. На прометафазе наблюдается интенсивное движение хромосом, микротрубочки веретена вступают в контакт с хромосомами, а митотический аппарат Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 1. Анатомия и морфология растений 21 ЧАСТЬ 1. АНАТОМИЯ И МОРФОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ Лабораторная работа 2 СТРОЕНИЕ И ДЕЛЕНИЕ РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ приобретает форму веретена. На метафазе завершается образование веретена деления, хромосомы перестают двигаться и выстраиваются по экватору веретена, образуя однослойную метафазную пластинку. Анафаза характеризуется разделением каждой хромосомы на две дочерние хроматиды и их расхождением к противоположным полюсам клетки. Телофаза длится с момента прекращения движения хромосом до окончания процессов, связанных с реконструкцией дочерних ядер (деспирализация хромосом, образование ядрышка и ядерной оболочки) и разрушением веретена деления. Обычно за телофазой следует цитокинез, в течение которого происходит окончательное обособление двух дочерних клеток. Процесс образования клеточной оболочки начинается на телофазе. В то время как в делящейся клетке происходит распад митотического веретена, на экваторе клетки возникают многочисленные новые, относительно короткие микротрубочки, ориентированные перпендикулярно плоскости экватора. Такая система трубочек носит название «фрагмопласт». В центральной части фрагмопласта появляются многочисленные пузырьки Гольджи, содержащие пектиновые вещества. Считается, что микротрубочки контролируют направление движения пузырьков Гольджи. В результате постепенного слияния пузырьков в направлении от центра к периферии возникают длинные плоские мешочки – мембранные цистерны, которые, сливаясь с плазматической мембраной, делят материнскую клетку на две дочерние. Так возникает межклеточная серединная пластинка. Сливающиеся мембраны пузырьков Гольджи становятся частью плазмалеммы дочерних клеток. Далее каждая клетка начинает откладывать свою клеточную оболочку. Мейотическое деление ядра Мейоз – редукционное деление ядра. Мейоз включает два следующих друг за другом деления, в каждом из которых выделяют те же фазы, что и в обычном митозе. На профазе первого деления гомологичные хромосомы располагаются попарно: они соединяются, скручиваются, контактируя друг с другом по всей длине, т. е. конъюгируют, и могут обмениваться участками (кроссинговер). Хроматин конденсируется: выявляются хромосомы, исчезает ядрышко, начинает формироваться веретено деления. На прометафазе 1 фрагментируется ядерная оболочка и образуется веретено деления. На метафазе 1 гомологичные хромосомы образуют двухслойную метафазную пластинку, располагаясь по двум сторонам от экваториальной плоскости. Однако основное отличие от митоза наблюдается на анафазе 1, когда гомологичные хромосомы каждой пары расходятся по полюсам деления без продольного разъединения на хроматиды. В результате на телофазе 1 у полюсов оказывается вдвое меньше хромосом, состоящих не из одной, а из двух хроматид. Рас- Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 1. Анатомия и морфология растений 22 ЧАСТЬ 1. АНАТОМИЯ И МОРФОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ Лабораторная работа 2 СТРОЕНИЕ И ДЕЛЕНИЕ РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ пределение гомологичных хромосом по дочерним ядрам носит случайный характер. Сразу без удвоения в образовавшихся дочерних ядрах начинается второе деление мейоза, которое полностью повторяет митоз с разделением хромосом на хроматиды. В результате этих двух делений образуются четыре гаплоидные клетки, связанные друг с другом (тетрада). При этом процесс удвоение ДНК между двумя делениями отсутствует, поэтому образуются гаплоидные клетки, несущие различную генетическую информацию. Двойной набор хромосом восстанавливается при оплодотворении. Биологическое значение мейоза состоит не только в обеспечении постоянства числа хромосом у организмов из поколения в поколение. Благодаря кроссинговеру и случайному расхождению гомологичных хромосом на анафазе 1, возникающие гаплоидные клетки содержат различные сочетания хромосом. Это обеспечивает разнообразие хромосомных наборов и признаков у последующих поколений и таким образом дает материал для эволюции организмов. Задание 1. Изучите строение клетки листа элодеи канадской. Ход работы. Приготовьте предметное стекло, отделите лист элодеи, поместите его в каплю воды и накройте покровным стеклом. Начните изучение препарата при малом увеличении (8х). Сначала рассмотрите клетки зубчиков, расположенных по краю листа, а затем клетки, находящиеся на нижней части листовой пластинки, возле средней жилки. При детальном изучении структурных особенностей клеток следует перевести микроскоп на бόльшее увеличение (20х–40х). Зарисуйте строение клеток листа элодеи. Обозначьте на рисунке хлоропласты, ядро, клеточную стенку. Задание 2. Проследите процесс плазмолиза в клетках элодеи канадской. Ход работы. Сняв препарат элодеи со столика микроскопа, на предметное стекло, вплотную к покровному стеклу, под которым в воде находится лист элодеи, нанесите каплю раствора сахарозы или калийной селитры. С противоположной стороны покровного стекла, также вплотную к нему, положите полоску фильтровальной бумаги и оттягивайте воду до тех пор, пока гипертонический раствор, войдя под покровное стекло, полностью не заменит ее. Через 10–15 мин даже при малом увеличении можно видеть, что протопласт начинает постепенно отходить от оболочки клетки. Это явление называется плазмолизом. Зарисуйте плазмолиз в клетках листа элодеи. Обозначьте клеточную стенку, протопласт. Задание 3. Рассмотрите строение клеток эпидермиса листа традесканции виргинской. Ход работы. С нижней стороны листовой пластинки традесканции, возле ее основания, аккуратно снимите кусочек эпидермиса, подцепив его препаровальной иглой. Эпидермис поместите на предметное стекло в каплю Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 1. Анатомия и морфология растений 23 ЧАСТЬ 1. АНАТОМИЯ И МОРФОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ Лабораторная работа 2 СТРОЕНИЕ И ДЕЛЕНИЕ РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ слабого раствора сахарозы, закройте покровным стеклом. Эпидермис состоит из прозрачных плотно сомкнутых клеток. В клетках необходимо рассмотреть ядро в ядерном кармашке, многочисленные мелкие лейкопласты, окружающие ядро. Среди бесцветных клеток в эпидермисе расположены устьица. Замыкающие клетки устьиц содержат хлоропласты. Зарисуйте строение эпидермиса традесканции. Обозначьте на рисунке ядро, лейкопласты, хлоропласты, замыкающие клетки устьица, устьичную щель, клеточную стенку. Задание 4. Изучите строение клеток чешуи луковицы лука репчатого. Ход работы. С наружной стороны мясистой чешуи фиолетового лука снимите препаровальной иглой небольшой кусочек эпидермиса и поместите его в каплю воды под покровное стекло. При большом увеличении микроскопа рассмотрите участки, на которых клетки расположены в один слой. Зарисуйте строение клеток чешуи луковицы. Обозначьте клеточную стенку, вакуоль, ядро, ядрышко. Задание 5. Рассмотрите строение хромопластов в клетках плодов рябины (шиповника). Ход работы. Небольшой кусочек мякоти зрелых плодов препаровальной иглой перенесите в каплю воды на предметное стекло и накройте покровным стеклом. При постукивании иглой по стеклу вследствие мацерации произойдет разъединение клеток препарата. Рассмотрите сначала при малом, а затем при большом увеличении строение клеток плодов. Особое внимание обратите на строение хромопластов, имеющих у рябины вытянутую, а у шиповника – округлую или угловатую форму. Зарисуйте строение клеток плода рябины (шиповника). Задание 6. Изучите строение крахмальных зерен картофеля. Ход работы. Разрежьте клубень картофеля. Небольшое количество выступившего на срезе сока перенесите бритвой или скальпелем в воду на предметное стекло и накройте покровным стеклом. Под микроскопом рассмотрите зерна крахмала, имеющие различную форму и величину. В заключение работы следует пронаблюдать цветную реакцию на крахмал с помощью раствора йода. Зерна крахмала при этом приобретают сине–фиолетовую окраску. Зарисуйте строение крахмальных зерен картофеля. Обозначьте простое, полусложное и сложное зерна крахмала. Задание 7. Изучите строение клеточной стенки каменистых клеток груши. Ход работы. С наиболее твердой части мякоти околоплодника груши сделайте тонкий небольшой срез и поместите его в каплю воды на предметное стекло. Приготовьте давленый препарат. Рассмотрите препарат при малом увеличении микроскопа и найдите группы клеток с толстой клеточной стенкой. Для детального изучения необходимо выбрать участок, на котором эти клетки лежат поодиночке или небольшими группами. Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 1. Анатомия и морфология растений 24 ЧАСТЬ 1. АНАТОМИЯ И МОРФОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ Лабораторная работа 2 СТРОЕНИЕ И ДЕЛЕНИЕ РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ Каменистая клетка груши имеет толстую вторичную клеточную оболочку, пронизанную «ветвящимися» поровыми каналами. Такое «ветвление» – результат слияния отдельных поровых каналов, происходящего в процессе утолщения клеточной стенки. Каменистые клетки груши являются склереидами, относящимися к механической ткани, и выполняют опорную функцию, будучи в мертвом состоянии. Зарисуйте строение каменистых клеток околоплодника груши. Обозначьте первичную и вторичную клеточные оболочки, поровые каналы, полость клетки. Задание 8. Рассмотрите различные стадии клеточного цикла в клетках корешка лука репчатого. Ход работы. Изучите препарат при большом увеличении микроскопа (40х). В интерфазных клетках имеется хорошо оформленное ядро. В клетках, находящихся на разных стадиях митоза, хорошо заметны хромосомы, окрашенные в черный цвет. Зарисуйте стадии клеточного цикла в корешке лука. Обозначьте интерфазу, профазу, прометафазу, метафазу, анафазу, телофазу и цитокинез. Контрольные вопросы и задания 1. Назовите основные структурные элементы растительной клетки. 2. Каковы химический состав и функции гиалоплазмы клетки? 3. Назовите одномембранные органеллы клетки, охарактеризуйте их строение, основные функции. 4. Какую роль играют митохондрии в функционировании клетки? 5. Какие типы пластид вы знаете? Охарактеризуйте их строение и выполняемые функции. 6. Назовите основные элементы клеточной оболочки, охарактеризуйте их строение, роль в придании механической прочности. Укажите отличительные особенности первичной и вторичной оболочки. 7. Каково значение плазмодесм и пор в функционировании растительной клетки? 8. Назовите типы цитоплазматических включений растительной клетки. Охарактеризуйте их локализацию, строение и значение. 9. Опишите строение клеточного ядра, его локализацию в клетке, морфологическое строение, функции. 10. Какие типы деления растительной клетки существуют? Дайте определения митоза и мейоза, охарактеризуйте стадии данных типов деления, укажите биологическое значение и место в онтогенезе растения. Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 1. Анатомия и морфология растений 25 ЧАСТЬ 1. АНАТОМИЯ И МОРФОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ Лабораторная работа 3 ОБРАЗОВАТЕЛЬНЫЕ, ОСНОВНЫЕ И ПОКРОВНЫЕ РАСТИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ Цель работы: ознакомиться со строением тканей различных типов (меристема, аэренхима, эпидермис, перидерма) с помощью постоянных препаратов. Задачи: 1) ознакомиться со строением апикальной меристемы побега. 2) изучить особенности строения основных тканей. 3) рассмотреть строение покровных тканей на примере эпидермиса листа герани и перидермы стебля бузины. Теоретические сведения Ткани – это устойчивые, т.е. закономерно повторяющиеся, группы клеток, сходные по происхождению, строению и приспособленные к выполнению одной или нескольких функций. Если ткань состоит из одного типа клеток, ее называют простой (ассимиляционная, механическая и др.), если из разных – сложной (покровная, проводящая). В различных тканях могут встречаться одноклеточные или многоклеточные структуры, резко отличающиеся по строению и функциям от клеток основной ткани и называемые идиобластами. Одна из особенностей растений – способность к длительному росту – определяется наличием у них образовательных тканей, т. е. меристем, которые дают начало постоянным тканям. Меристемы состоят из мелких, плотно расположенных паренхимных клеток с большими ядрами и тонкими оболочками. По местоположению меристемы можно разделить на апикальные, латеральные, интеркалярные и раневые. Апикальные (верхушечные) располагаются на верхушке побегов и на кончике всех молодых корешков и обеспечивают рост в длину. Топографически и онтогенетически с апикальной меристемой побега связано образование краевой (маргинальной) меристемы, формирующей пластинку листа. Латеральные (боковые) способствуют росту в толщину и располагаются параллельно боковой поверхности того органа, в котором они находятся. Первичные (прокамбий) возникают непосредственно под апексами и являются их производными. Вторичные (камбий и феллоген) образуются из тканей первичных или из клеток постоянных тканей в процессе упрощения их структуры и приобретения свойств меристемы. Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 1. Анатомия и морфология растений 26 ЧАСТЬ 1. АНАТОМИЯ И МОРФОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ Лабораторная работа 3 ОБРАЗОВАТЕЛЬНЫЕ, ОСНОВНЫЕ И ПОКРОВНЫЕ РАСТИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ Интеркалярные (вставочные) располагаются обычно у основания междоузлий и обеспечивают рост в длину. Они имеют временный характер и превращаются в постоянные ткани. Раневые (травматические) возникают в любой части растения при поранениях. Клетки постоянных тканей, окружающие повреждение, дедифференцируются, приобретают способность к делению и образуют раневую ткань каллус. Клетки каллуса постепенно превращаются в клетки постоянной ткани (раневой пробки). Ассимиляционная ткань (хлоренхима) расположена под эпидермисом в листьях, неодревесневших стеблях, незрелых плодах, чашелистиках, т.е. в зеленых частях растения. Ее основная функция – фотосинтез. Клетки ткани обычно паренхимные, тонкостенные, с большим количеством хлоропластов. Запасающие ткани представлены паренхимными тонкостенными клетками, в которых могут откладываться такие вещества, как крахмал, белки, сахара, жиры, вода. Данный тип тканей может быть локализован в различных органах растения (семена, корни, клубни, луковицы, корневища, стебли, листья). Воздухоносная ткань, т. е. аэренхима, характеризуется наличием больших межклетников, осуществляющих газообмен и сообщающихся с внешней средой, как правило, посредством чечевичек и устьиц. Аэренхима хорошо развита у водных растений, а также видов, произрастающих на уплотненных и болотных почвах, где затруднено поглощение кислорода корнями (рис. 3). Рис. 3. Аэренхима в стебле рдеста (фото П. П. Силкина) Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 1. Анатомия и морфология растений 27 ЧАСТЬ 1. АНАТОМИЯ И МОРФОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ Лабораторная работа 3 ОБРАЗОВАТЕЛЬНЫЕ, ОСНОВНЫЕ И ПОКРОВНЫЕ РАСТИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ Покровные ткани защищают внутренние от прямого влияния факторов внешней среды, регулируют испарение и газообмен. Эпидермис является сложной первичной покровной тканью и располагается на поверхности листьев и молодых стеблей. Основные клетки относительно неспециализированны и образуют главную массу ткани. Это живые, бесцветные, плотно прилегающие друг к другу клетки. Боковые стенки основных клеток часто бывают извилистыми, что повышает прочность их сцепления. Наружные стенки эпидермальных клеток наиболее утолщены и покрыты кутикулой – гидрофобным веществом, препятствующим излишнему испарению воды. На ней обычно откладывается воск, придающий поверхности органа сизоватый оттенок. У некоторых растений (например у хвойных) оболочки основных клеток одревесневают, а у хвощей – окремневают. Устьица являются высокоспециализированными эпидермальными клетками, выполняющими функцию газообмена и транспирации. У большинства наземных растений они располагаются на нижней стороне листа и представляют собой отверстия, ограниченные двумя замыкающими клетками. Рядом с устьицами часто находятся побочные клетки, отличающиеся от основных размерами и формой и участвующие в движении устьиц. Замыкающие и побочные клетки составляют устьичный аппарат. Его различные типы приведены в табл. 1. Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 1. Анатомия и морфология растений 28 ЧАСТЬ 1. АНАТОМИЯ И МОРФОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ Лабораторная работа 3 ОБРАЗОВАТЕЛЬНЫЕ, ОСНОВНЫЕ И ПОКРОВНЫЕ РАСТИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ Таблица 1 № Изображение 1 2 Описание 3 1. Аномоцитный (от гр. anomos – беспорядочный): замыкающие клетки устьиц окружены клетками, не отличающимися от остальных клеток эпидермы. У всех групп высших растений, за исключением хвощей 2. Перицитный (от гр. peri – около, вокруг): замыкающие клетки полностью окружены одной побочной. Только у папоротников 3. Диацитный (от гр. dia – врозь, через): замыкающие клетки окружены парой побочных, общая стенка которых находится под прямым углом к замыкающим. У папоротников и цветковых 4. Парацитный (от гр. para – рядом): каждая из замыкающих клеток устьиц сопровождается одной или более побочными клетками, расположенными параллельно замыкающим. У папоротников, хвощей, цветковых и гнетовых 5. Анизоцитный (от гр. anisos – неравный): замыкающие клетки устьиц окружены тремя побочными клетками, из числа которых одна заметно крупнее или меньше двух других. Только у цветковых 6. Тетрацитный (от гр. tetra – четыре): замыкающие клетки окружены четырьмя побочными, из числа которых – две латеральные и две полярные. У цветковых, главным образом – однодольных 7. Ставроцитный (от гр. stauros – крест): замыкающие клетки устьиц окружены четырьмя одинаковыми клетками, антиклинальные стенки которых расположены накрест по отношению к замыкающим клеткам. У папоротников, изредка – цветковых Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 1. Анатомия и морфология растений 29 ЧАСТЬ 1. АНАТОМИЯ И МОРФОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ Лабораторная работа 3 ОБРАЗОВАТЕЛЬНЫЕ, ОСНОВНЫЕ И ПОКРОВНЫЕ РАСТИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ Окончание табл. 1 1 8. 9. 2 3 Энциклоцитный (от гр. kyklos – колесо, круг): четыре или более побочных клеток образуют узкое кольцо вокруг замыкающих. У папоротников, голосеменных и цветковых Актиноцитный (от гр. aktis – луч): пять или более радиально вытянутых побочных клеток располагаются вокруг замыкающих. Только у цветковых Движение устьиц обусловливается изменением тургорного давления в замыкающих клетках. Изменение объема клеток устьичного аппарата происходит вследствие того, что в них меняется концентрация осмотически активных веществ. Предполагают, что клетки устьичного аппарата при раскрытии щели активно (т.е. против градиента концентрации и, следовательно, с затратой энергии) оттягивают от окружающих клеток ионы калия, что ведет к повышению осмотического давления в клетках и увеличению объема за счет всасывания воды. Отток ионов совершается пассивно, вода уходит из замыкающих клеток, их объем уменьшается, устьичная щель закрывается. В связи с потребностью в источнике энергии для активного транспорта ионов замыкающие клетки содержат многочисленные митохондрии, хлоропласты, рибосомы. Движение замыкающих клеток связано с тем, что их оболочки неравномерно утолщены. Возрастающее тургорное давление вызывает неодинаковое растяжение толстых и тонких участков клеточных стенок, вследствие чего замыкающие клетки расходятся в районе устьичной щели. Детали этого расхождения разнообразны. Так, у бобовидных клеток тонкие стенки растягиваются в тангенциальном направлении и тянут за собой толстые стенки, обращенные к устьичной щели. Цилиндрические клетки злаков остаются прямыми, но их тонкостенные концевые участки раздуваются. Кроме того, в движении устьиц, видимо, не последнюю роль играет радиальное расположение микрофибрилл целлюлозы в оболочке замыкающих клеток с центром схождения в области устьичной щели. Работу замыкающих клеток можно продемонстрировать на модели. Два резиновых мешочка, подобные замыкающим клеткам, скрепим на концах, а их поверхность оклеим лентами, чтобы воспрепятствовать растяжению в толщину и длину. При нагнетании воздуха мешочки изгибаются и открывают «устьичную щель». Обнаруживается, что в оболочках замыкающих клеток направление микрофибрилл целлюлозы сходно с расположением лент на модельных мешочках. Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 1. Анатомия и морфология растений 30 ЧАСТЬ 1. АНАТОМИЯ И МОРФОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ Лабораторная работа 3 ОБРАЗОВАТЕЛЬНЫЕ, ОСНОВНЫЕ И ПОКРОВНЫЕ РАСТИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ В целом же необходимо отметить, что движение устьичных клеток имеет очень сложный характер, так как зависит от различных причин (степень обеспеченности клетки водой, уровень освещенности, концентрация СО2, температура). Подробнее этот вопрос рассматривается в курсе физиологии растений. Трихомы (волоски) представляют собой одно- и многоклеточные выросты эпидермиса. Их можно разделить на кроющие и железистые. Кроющие обычно мертвые образования, заполненные воздухом и покрывающие стебли и листья многих ксерофитов. Железистые это живые структуры, выделяющие смолы, сахара, эфирные масла, слизи. К основным функциям трихом относятся защита органов растений от перегрева, выведение токсичных солей из тканей листа, а также механическая и химическая защита от насекомых. Перидерма. Продолжительность жизни эпидермиса различна у разных видов и их органов. Например, на листьях и стеблях травянистых растений эпидермис сохраняется до конца их жизни. В стеблях и корнях, увеличивающихся в толщину путем вторичного роста, возникает вторичная покровная ткань – феллема (пробка). Вместе с феллогеном (пробковым камбием) и феллодермой она входит в состав перидермы, относимой в последнее время к особой анатомо-топографической зоне. Рис. 4. Строение перидермы и чечевички бузины (по: В. Х. Тутаюк, 1972): 1 – выполняющая ткань чечевички; 2 – эпидермис; 3 – пробка; 4 – феллоген; 5 – феллодерма Феллоген представлен меристематической тканью, формирующей перидерму. На срезе он выглядит как слой, состоящий из прямоугольных кле- Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 1. Анатомия и морфология растений 31 ЧАСТЬ 1. АНАТОМИЯ И МОРФОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ Лабораторная работа 3 ОБРАЗОВАТЕЛЬНЫЕ, ОСНОВНЫЕ И ПОКРОВНЫЕ РАСТИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ ток, уплощенных по радиусу органа (рис. 4). Внутри откладывает клетки феллодермы, снаружи – пробки. Феллодерма представлена одним или несколькими слоями радиально расположенных паренхимных живых клеток, изнутри примыкающих к феллогену, и питает его. Молодые клетки феллемы (пробки), отложенные феллогеном, имеют тонкие оболочки. Затем возникают вторичные оболочки, содержащие ламеллы суберина и воска, вследствие чего их клеточная стенка опробковевает, теряет живое содержимое и заполняется воздухом. Пробка защищает растение от потери влаги, резких колебаний температуры, механических повреждений, микроорганизмов. Лежащие под ней живые ткани испытывают потребность в газообмене. Поэтому в перидерме формируются чечевички – участки, через которые происходит газообмен (рис. 4). На поверхности молодых побегов деревьев и кустарников просматриваются бугорки. Выполняющая чечевичку ткань образуется у побегов первого года еще до появления сплошного слоя феллогена в результате деления паренхимных клеток, лежащих под устьичным аппаратом. В последующие годы эта ткань продуцирует феллоген и дополняет ее новыми слоями. С наступлением холодов феллоген откладывает под выполняющей тканью замыкающий слой из опробковевших клеток, который весной разрывается под напором новых клеток. Корка (ритидом) приходит на смену гладкой перидерме у некоторых древесных растений и состоит из чередующихся слоев перидермы и мертвой паренхимы, т. е. имеет сложный гистологический состав. Она предохраняет растение от механических повреждений, резких колебаний температуры, пожаров. Задание 1. Изучите строение апикальной меристемы побега с помощью постоянного препарата. Ход работы. При малом увеличении рассмотрите препарат продольного среза апекса побега и найдите конус нарастания. На некотором расстоянии от конуса на поверхности стебля просматриваются зачатки листьев – листовые примордии, – размеры которых увеличиваются при движении вниз от конуса нарастания. При большом увеличении рассмотрите особенности строения меристематических клеток. Зарисуйте схематично строение апикальной меристемы побега. Обозначьте конус нарастания, ядра, листовые примордии. Задание 2. Изучите строение аэренхимы на постоянном препарате поперечного среза стебля рдеста. Ход работы. При малом увеличении рассмотрите предложенный препарат. На поперечном срезе видно, что сразу под эпидермисом находится ткань с крупными воздухоносными полостями, отделенными друг от друга одним рядом мелких клеток, окрашенных в голубой цвет. Эта ткань называется аэренхимой. Зарисуйте схематично строение аэренхимы в стебле рдеста. Обозначьте эпидермис, межклетники, аэренхиму. Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 1. Анатомия и морфология растений 32 ЧАСТЬ 1. АНАТОМИЯ И МОРФОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ Лабораторная работа 3 ОБРАЗОВАТЕЛЬНЫЕ, ОСНОВНЫЕ И ПОКРОВНЫЕ РАСТИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ Задание 3. Изучите строение первичной покровной ткани с помощью постоянного препарата эпидермиса листа герани. Ход работы. При малом увеличении рассмотрите строение эпидермиса листа герани. Основные клетки бесцветны и имеют извилистые стенки. Замыкающие клетки устьиц имеют небольшие размеры и окрашены в желтокоричневый цвет. При вращении микровинта видно, что на эпидермисе герани располагаются простые и железистые трихомы. Последние имеют на конце вместилище эфирных масел. Клетки основания трихом отличаются внешним видом от основных клеток эпидермиса. Зарисуйте строение эпидермиса листа герани. Обозначьте основные клетки эпидермиса, простую трихому, железистую трихому, замыкающие клетки устьиц, устьичную щель. Задание 4. Рассмотрите строение перидермы, пользуясь постоянным препаратом поперечного среза стебля бузины. Ход работы. На препарате найдите участок перидермы с чечевичкой. Снаружи от стебля находится отмерший эпидермис, ниже лежат несколько правильных радиальных рядов плотно сомкнутых клеток, окрашенных в коричневый цвет. Это пробка. Под ней располагается пробковый камбий (феллоген), а ниже его – феллодерма. Последние ткани живые и окрашены в зеленый или голубой цвет. Для транспирации и газообмена в перидерме имеются чечевички. Они заполнены округлыми клетками выполняющей ткани, между которыми имеются межклетники. Зарисуйте строение перидермы и чечевички бузины. Обозначьте пробку, феллоген, феллодерму, выполняющую ткань чечевички. Контрольные вопросы и задания 1. У каких растений впервые появилось тканевое строение? Дайте определение растительных тканей. 2. Какие типы меристем Вы знаете? Охарактеризуйте локализацию, строение клеток меристем. Назовите основные типы делений меристематичеких клеток. 3. Какие ткани относят к группе основных? Назовите особенности их строения, выполняемые функции, определите локализацию в теле растения. 4. Назовите основные функции эпидермиса. Укажите типы клеток, входящих в его состав, и выполняемые ими функции. Назовите типы устьичного аппарата. 5. Опишите строение перидермы и корки, укажите их локализацию, основные функции. Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 1. Анатомия и морфология растений 33 ЧАСТЬ 1. АНАТОМИЯ И МОРФОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ Лабораторная работа 4 СЕКРЕТОРНЫЕ, МЕХАНИЧЕСКИЕ И ПРОВОДЯЩИЕ ТКАНИ Цель работы: ознакомиться со строением механической и проводящих растительных тканей. Задачи: 1) ознакомиться с разнообразием механических тканей на поперечном срезе стебля тыквы; 2) изучить строение закрытых коллатеральных и открытых биколлатеральных проводящих пучков; 3) рассмотреть различные типы утолщений трахеальных элементов с помощью препарата продольного среза стебля тыквы. Теоретические сведения Секреторными (выделительными) тканями принято называть структуры, выделяющие терпены, полисахариды, соли, воду и другие вещества. Иногда они представляют собой конечные продукты обмена, иногда выполняют функцию защиты от насекомых, животных, предохраняют древесину от загнивания. Различают наружные и внутренние выделительные ткани. К наружным относятся следующие ткани: 1) железистые волоски, представляющие собой трихомы или эмергенцы и являющиеся обычно многоклеточными структурами. Выполняют выделительную и защитную функцию; 2) гидатоды, выделяющие воду и соли на поверхность листа из его внутренних частей. Этот процесс называют гуттацией. Гидатоды обычно располагаются на краю листа. Гуттация происходит при временном избыточном поступлении воды и затрудненной транспирации (по утрам у земляники, манжетки); 3) нектарники, выделяющие сахаристую жидкость, привлекающую насекомых. Обычно располагаются в цветках; 4) осмофоры – железки, продуцирующие аромат у многих растений. Выделяют летучий секрет, представленный в основном эфирными маслами. Служат для привлечения насекомых-опылителей; 5) пищеварительные железки, встречающиеся у насекомоядных растений и выделяющие пищеварительные ферменты, кислоты и другие вещества, с помощью которых перевариваются пойманные животные. К внутренним относятся следующие ткани: секреторные идиобласты – выделительные клетки, рассеянные среди других тканей и накапливающие различные вещества (оксалат кальция, терпены, слизи, таннины). Оболочка этих клеток утолщается, в ней откладыва- Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 1. Анатомия и морфология растений 34 ЧАСТЬ 1. АНАТОМИЯ И МОРФОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ Лабораторная работа 4 СЕКРЕТОРНЫЕ, МЕХАНИЧЕСКИЕ И ПРОВОДЯЩИЕ ТКАНИ ется суберин для изоляции ядовитого секрета от окружающих клеток. Эфирномасляные идиобласты встречаются у лавровых, перечных; вместилища выделений у растений разных систематических групп разнообразны по форме, величине, происхождению. По происхождению выделяют лизигенные и схизогенные вместилища. Лизигенные возникают в результате растворения группы клеток, обособившихся внутри какой-либо ткани. Их деление приводит к образованию небольшого очага мелких клеток, вырабатывающих секрет. Впоследствии оболочки растворяются – и на их месте формируется полость, заполненная секретом. Такие вместилища встречаются в кожуре цитрусовых, листьях эвкалипта. Схизогенные вместилища возникают из межклетников при отделении клеток друг от друга. При этом клетки, прилегающие к вместилищу, становятся эпителиальными, т.е. вырабатывают и выделяют в полость экскреторное вещество. Эпителий изолирует секрет от живых тканей. Такие вместилища хорошо развиты у хвойных (смоляные ходы), некоторых сложноцветных, зонтичных. Последний вид внутренних тканей – млечники, т. е. клетки или ряды клеток, содержащие в вакуолях млечный сок (латекс). Он может включать в свой состав смолы, каучук, эфирные масла, алкалоиды. Млечники бывают двух типов: членистые и нечленистые. Первые возникают из нескольких отдельных млечных клеток, которые в местах соприкосновения друг с другом растворяют оболочки, а их протопласты и вакуоли сливаются в единую разветвленную систему. Членистые найдены у сложноцветных, маковых и многих других растений. Нечленистые представляют собой одну гигантскую клетку, которая непрерывно растет, удлиняется и ветвится. Такими млечниками обладают молочайные, тутовые. Механические ткани обусловливают прочность растения. Стенки клеток, слагающих эти ткани, утолщены. Механические ткани чаще всего выполняют свое назначение в сочетании с остальными тканями растения, образуя «арматуру». К данному типу тканей относятся колленхима и склеренхима. Колленхима – это механическая ткань, являющаяся первичной и служащая для укрепления молодых стеблей и листьев во время роста. Ее клетки живые с неравномерно утолщенными неодревесневшими стенками, вследствие чего они способны растягиваться при росте органа. В зависимости от характера утолщения стенок различают уголковый (оболочка утолщается в углах, где сходятся 3–5 клеток), пластинчатый (тангенциальные стенки утолщаются сплошными параллельными слоями) и рыхлый (утолщение оболочек происходит на участках, примыкающих к межклетникам) типы колленхимы. Склеренхима состоит из мертвых клеток с равномерно утолщенными и, как правило, лигнифицированными оболочками. Она состоит из двух типов клеток (склеренхимные волокна и склереиды). Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 1. Анатомия и морфология растений 35 ЧАСТЬ 1. АНАТОМИЯ И МОРФОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ Лабораторная работа 4 СЕКРЕТОРНЫЕ, МЕХАНИЧЕСКИЕ И ПРОВОДЯЩИЕ ТКАНИ Склеренхимные волокна образованы мертвыми прозенхимными клетками с острыми концами и толстыми оболочками, имеющими простые поры. Склереиды представляют собой мертвые клетки разнообразной формы с очень толстыми оболочками, пронизанными поровыми каналами. Клеточные стенки склереид одревесневают, в них откладываются известь, кремнезем, суберин, вследствие чего протопласт отмирает. Встречаются в плодах, листьях, стеблях, где располагаются поодиночке или группами (например в мякоти плода груши). Склереиды, располагающиеся плотно, без межклетников, образуют косточки плодов сливы, вишни, абрикоса, скорлупу грецкого ореха. Наряду с волокнами и склереидами, составляющими склеренхиму, в проводящей ткани высших растений имеются клетки, также специализированные к выполнению опорной функции. Это древесинные (волокна либриформа) и лубяные волокна. Они отличаются от волокон типичной склеренхимы происхождением, поэтому рассматриваются как структурные элементы тех тканей, в которых они образовались. Проводящие ткани выполняют функцию транспортировки питательных веществ. Они образуют в теле растения непрерывную разветвленную систему, соединяющую все его органы. Ткань, по которой передвигаются вода и растворенные в ней минеральные вещества, называется ксилемой. Транспорт продуктов ассимиляции осуществляет второй тип проводящей ткани – флоэма. Ксилема, так же, как и флоэма, является сложной тканью и включает три типа клеток: трахеальные элементы, механические волокна и клетки паренхимы. Трахеальные элементы (трахеиды, сосуды) – это мертвые прозенхимные клетки с неравномерно утолщенными лигнифицированными оболочками, пронизанными окаймленными порами. Вторичное утолщение стенок трахеальных элементов может идти по кольчатому, спиральному, пористому (лестничному и точечному) типам. Трахеиды служат основными водопроводящими элементами плаунов, хвощей, папоротников, голосеменных растений. Передвижение воды из одной трахеиды в другую осуществляется путем фильтрации через поры. Сосуды (трахеи) характерны для покрытосеменных растений. Членики сосудов располагаются один под другим, образуя длинную полую трубку. Основное отличие сосудов от трахеид состоит в том, что их поперечная перегородка имеет сквозные отверстия (перфорации), вследствие чего значительно увеличивается скорость передвижения воды. Древесинные волокна (волокна либриформа) выполняют опорную и защитную функции для трахеальных элементов и паренхимы. Они возникли эволюционно из трахеид; их преобразование шло в направлении потери проводящей функции, преобразования окаймленных пор в простые и повышения механической прочности. Древесинная паренхима часто окружает трахеальные элементы и участвует в транспортировке веществ в радиальном направлении. Кроме того, паренхима может выполнять запасающую функцию. Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 1. Анатомия и морфология растений 36 ЧАСТЬ 1. АНАТОМИЯ И МОРФОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ Лабораторная работа 4 СЕКРЕТОРНЫЕ, МЕХАНИЧЕСКИЕ И ПРОВОДЯЩИЕ ТКАНИ Собранные в горизонтальные полосы участки ее клеток образуют так называемые радиальные лучи. По происхождению и заложению различают первичную и вторичную ксилемы. Первичная возникает из прокамбия. В ней выделяют протоксилему и появляющуюся позже метаксилему. Первичная ксилема часто состоит из трахеальных элементов примитивного строения (с кольчатым, спиральным утолщением клеточных оболочек). Вторичная ксилема образуется из камбия и называется древесиной. Флоэма – это ткань сосудистых растений, проводящая органические вещества. Первичная флоэма, которую подразделяют на протофлоэму и метафлоэму, дифференцируется из прокамбия, вторичная (луб) – является производной камбия. В состав флоэмы входят ситовидные элементы, клеткиспутницы, лубяные волокна и клетки паренхимы. Ситовидные элементы – это живые прозенхимные клетки, выполняющие проводящую функцию. На их стенках находятся ситовидные поля – участки клеточной оболочки, пронизанные многочисленными отверстиями, через которые посредством плазмодесм сообщаются протопласты соседних ситовидных элементов. Различают два типа ситовидных элементов: ситовидные клетки (длинные с заостренными концами; ситовидные поля – по продольным стенкам; лишены клеток-спутниц; ядро пикнотическое или фрагментарное) и ситовидные трубки (состоят из коротких члеников, расположенных друг над другом; ситовидные поля – на поперечных стенках, образующих ситовидную пластинку; имеют клетки-спутницы и в зрелом состоянии лишены ядра). Важная роль в проведении ассимилятов принадлежит клеткамспутницам, имеющим многочисленные плазматические связи с ситовидными трубками. Кроме того, предполагается, что эти клетки участвуют в регуляции метаболизма ситовидных трубок, лишенных в зрелом состоянии ядра. В клетках лубяной паренхимы протекают обменные реакции и запасаются некоторые эргастические вещества. Проводящие пучки В большинстве случаев ксилема и флоэма расположены рядом и образуют проводящие пучки. Выделяют несколько типов пучков (рис. 5, а–е). Наиболее распространены коллатеральные открытые пучки, в которых между флоэмой и ксилемой залегает камбий (у большинства двудольных), причем в стеблях флоэма обращена к периферии, в листьях – к нижней стороне пластинки. Биколлатеральный открытый проводящий пучок (например у тыквы) обладает добавочно внутренней флоэмой. Закрытые пучки, напротив, лишены камбия и характерны для растений, не имеющих вторичного утолщения (например однодольных). В концентрических пучках или ксилема окружает флоэму (амфивазальные пучки), или наоборот (амфикрибральные). Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 1. Анатомия и морфология растений 37 ЧАСТЬ 1. АНАТОМИЯ И МОРФОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ Лабораторная работа 4 СЕКРЕТОРНЫЕ, МЕХАНИЧЕСКИЕ И ПРОВОДЯЩИЕ ТКАНИ В радиальных пучках флоэма и ксилема лежат на разных радиусах и разделены паренхимой. а б в г д е Рис. 5. Схемы типов проводящих пучков (по: Лотова, 2007): а – коллатеральный закрытый; б – коллатеральный открытый; в – биколлатеральный; г – концентрический амфивазальный; д – концентрический амфикрибральный; е – радиальный; 1 – ксилема; 2 – флоэма; 3 – камбий Задание 1. Ознакомьтесь со строением коллатерального закрытого проводящего пучка с помощью препарата поперечного среза стебля кукурузы. Ход работы. При малом увеличении на препарате можно увидеть большое число проводящих пучков, расположенных среди крупных клеток основной паренхимы стебля. Выберите один из них и рассмотрите при большом увеличении (рис. 6). Вокруг пучка видна ткань, окрашенная в красно–коричневый цвет. Это склеренхима. Посередине пучка и ближе к центру стебля расположены крупные сосуды первичной ксилемы. Вокруг них располагается паренхима ксилемы. Снаружи от сосудов находится флоэма, окрашенная в голубой цвет. У кукурузы она состоит из ситовидных трубок и клеток–спутниц (более мелких). Все ткани пучка являются первичными, т. к. они возникли из прокамбия. Камбий в пучках у однодольных растений отсутствует. Зарисуйте строение коллатерального закрытого пучка кукурузы. Укажите основную паренхиму стебля, сосуды ксилемы, паренхиму ксилемы, ситовидные трубки, клетки-спутницы, склеренхиму. Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 1. Анатомия и морфология растений 38 ЧАСТЬ 1. АНАТОМИЯ И МОРФОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ Лабораторная работа 4 СЕКРЕТОРНЫЕ, МЕХАНИЧЕСКИЕ И ПРОВОДЯЩИЕ ТКАНИ Рис. 6. Строение проводящего пучка кукурузы (по: Жуковский, 1949): 1 – склеренхима; 2 – протофлоэма; 3 – метафлоэма; 4 –паренхима ксилемы; 5 – лакуна протоксилемы; 6 – сосуд метаксилемы; 7 – сосуд протоксилемы Задание 2. Изучите строение механических и проводящих тканей с помощью препарата поперечного среза стебля тыквы. Ход работы. Рассмотрим препарат при малом увеличении. Стебель тыквы в очертании – округло-пятиугольный с пятилучевой воздушной полостью. Между лучами полости расположены пять крупных проводящих пучков, которые хорошо видны невооруженным глазом. Напротив лучей полости, немного ближе к периферии стебля, находится второе кольцо из пяти таких же, но более мелких пучков. Снаружи стебель покрыт однослойным эпидермисом. Под ним располагаются участки уголковой колленхимы (рис. 7). Самые крупные из них находятся в ребрах стебля. Уголковое утолщение клеточных стенок колленхимы можно рассмотреть, плавно вращая микровинт. Утолщенные оболочки, вследствие сильного преломления света, выглядят блестящими; они хорошо заметны, окаймляя округлые, более темные, заполненные содержимым полостей клетки. Между участками колленхимы, непосредственно под ней и между другими специализированными тканями и проводящими пучками расположены тонкостенные клетки паренхимы. Паренхима, находящаяся под участками колленхимы, граничит с несколькими рядами плотно сомкнутых многоугольных клеток склеренхимы. Оболочки ее клеток равномерно утолщены и на препарате окрашены в красно-коричневый цвет. На поперечном срезе склеренхима располагается кольцом. Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 1. Анатомия и морфология растений 39 ЧАСТЬ 1. АНАТОМИЯ И МОРФОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ Лабораторная работа 4 СЕКРЕТОРНЫЕ, МЕХАНИЧЕСКИЕ И ПРОВОДЯЩИЕ ТКАНИ Проводящие пучки тыквы не имеют склеренхимы. На препарате в красно–коричневый цвет окрашены проводящие элементы ксилемы. Ясно видны несколько крупных сосудов вторичной ксилемы, между ними – паренхима вторичной ксилемы. По направлению к центру стебля ксилема заканчивается группой мелких сосудов. Это первичная ксилема. Ниже лежит окрашенная в голубой цвет внутренняя флоэма. Над сосудами вторичной ксилемы расположены правильные ряды мелких клеток, окрашенных в голубой цвет. Это пучковый камбий. Над ним, ближе к периферии стебля, находится наружная флоэма. У тыквы она представлена ситовидными трубками, клетками–спутницами и лубяной паренхимой. В отдельных ситовидных трубках видны ситовидные пластинки. Рис. 7. Поперечный срез стебля тыквы (фото П.П.Силкина): 1 - колленхима; 2 – паренхима; 3 – склеренхима; 4 – наружная флоэма; 5 – камбий; 6 – вторичная ксилема; 7 – первичная ксилема; 8 – внутренняя флоэма Зарисуйте схематично поперечный срез стебля тыквы. Обозначьте эпидермис, уголковую колленхиму, основную паренхиму стебля, склеренхиму, первичную ксилему, вторичную ксилему, наружную флоэму, внутреннюю флоэму, камбий, воздушную полость. Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 1. Анатомия и морфология растений 40 ЧАСТЬ 1. АНАТОМИЯ И МОРФОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ Лабораторная работа 4 СЕКРЕТОРНЫЕ, МЕХАНИЧЕСКИЕ И ПРОВОДЯЩИЕ ТКАНИ Задание 3. Рассмотрите типы сосудов на продольном срезе стебля подсолнечника (постоянный препарат). Ход работы. Найдите на препарате сосуды ксилемы с различным типом утолщений. Утолщения клеточной стенки окрашены в красный цвет. Зарисуйте схематично типы утолщений сосудов ксилемы. Укажите кольчатый, спиральный и лестничный сосуды ксилемы. Задание 4. Изучите строение лубяных волокон льна. Ход работы. Рассмотрите препарат при малом увеличении. Под микроскопом лубяные волокна выглядят как длинные светлые нити. Оболочки клеток волокон льна не одревесневают, а поэтому имеют светлую окраску. Зарисуйте строение лубяных волокон льна. Контрольные вопросы и задания 1. Какие ткани относят к секреторным? Охарактеризуйте наружные и внутренние секреторные ткани. 2. Какие типы механических тканей Вы знаете? Назовите отличительные особенности колленхимы и склеренхимы. 3. Какова функция проводящих элементов? Какими общими чертами обладают ксилема и флоэма? 4. Опишите строение трахеальных элементов. Чем отличаются трахеиды и членики сосудов? Почему появление сосудов считается крупным ароморфозом в эволюции растений? 5. Назовите ткани, входящие в состав ксилемы. 6. Опишите строение ситовидных элементов. Чем отличаются ситовидные клетки от ситовидных трубок? 7. Назовите основные этапы формирования ситовидной трубки. 8. Какую функцию выполняют клетки-спутницы? 9. Назовите основные типы проводящих пучков. Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 1. Анатомия и морфология растений 41 М О ДУЛ Ь 2 . ВЕ Г Е Т АТ И ВН Ы Е И Г Е Н Е Р АТ И ВН Ы Е О Р Г АН Ы Р АСТ Е Н И Й . Р АЗ М Н О ЖЕ Н И Е .Р АСТ Е Н И Е И О К Р УЖАЮ ЩАЯ СР Е ДА Лабораторная работа 5 Анатомическое и морфологическое строение корня Цель работы: ознакомиться с морфологическим и анатомическим строением корня покрытосеменных растений. Задачи: 1) изучить строение зон корня; 2) рассмотреть первичное строение корня на примере корня ириса; 3) ознакомиться с различными типами вторичного строения корня; 4) изучить явление поликамбиальности на примере корня свеклы; 5) ознакомиться с различными типами корневых систем с помощью гербарных образцов. Теоретические сведения Корень – основной вегетативный орган высших растений, служащий для прикрепления к субстрату, поглощения из него воды и минеральных веществ. Кроме того, корень может выполнять функции запасания, синтеза различных веществ, обеспечения взаимодействия с другими организмами (бактериями, грибами, корнями других растений). При изучении строения молодых корешков можно выделить следующие зоны. На кончике корня располагаются клетки апикальной меристемы, обеспечивающие рост корня в длину и образующие зону деления. Ее длина составляет в среднем 1–5 мм. Снаружи меристема прикрыта корневым чехликом, выполняющим защитную функцию и облегчающим продвижение корня в почве. Корневой чехлик также способствует ориентации корня в почве. За зоной деления следует зона растяжения (роста). В ней размер клеток увеличивается в продольном направлении, однако клеточные деления уже почти отсутствуют, а объем корня увеличивается за счет обводнения клеток и появления больших вакуолей. В расположенной выше зоне всасывания (поглощения) клетки прекращают рост, начинается дифференциация. На покровной ткани образуются корневые волоски, выполняющие функцию всасывания воды и минеральных веществ. Эта зона непрерывно передвигается в почве по мере нарастания корневого окончания. Зона проведения обладает хорошо Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 1. Анатомия и морфология растений 42 МОДУЛЬ 2. ВЕГЕТАТИВНЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ. РАЗМНОЖЕНИЕ. Лабораторная работа 5 Анатомическое и морфологическое строение корня развитой проводящей тканью и передает почвенные растворы выше по органу. В этой зоне также появляются боковые корни. Первичное строение корня Рассмотрим поперечный срез корешка, сделанный в зоне всасывания. Такое первичное строение характерно для большинства семенных растений. Снаружи расположена ризодерма – всасывающая ткань, через которую происходит поглощение воды и минеральных веществ, а также взаимодействие с живым населением почвы. В ней различают два типа клеток: трихобласты, образующие корневые волоски, и атрихобласты. Под ризодермой находится первичная кора, выполняющая защитную, проводящую, запасающую и другие функции. Ее наружный слой после отмирания корневых волосков и сбрасывания ризодермы дифференцируется в первичную покровную ткань (экзодерму), а из внутреннего слоя развивается эндодерма. Эндодерма в своем развитии может пройти три ступени. На первой ее клетки расположены плотно, без межклетников, и характеризуются наличием на радиальных и поперечных стенках утолщений в виде рамочек, опоясывающих клетки (поясков Каспари), в которых откладываются гидрофобное вещество, сходное с суберином, и лигнин. Пояски соседних клеток смыкаются – и создается их непрерывная цепь вокруг стелы. Пояски Каспари непроницаемы для растворов; следовательно, вещества из коры в стелу и обратно могут пройти только по симпласту, т.е. через живые протопласты клеток эндодермы. Таким образом, функция эндодермы – контроль за проведением веществ. У многих растений эндодерма получает вторичное и третичное развитие. На второй ступени развития субериноподобные вещества откладываются по всей внутренней поверхности стенок эндодермы. Однако при этом она не становится абсолютно непроницаемой для растворов, поскольку в ней имеются пропускные клетки, сохранившие первичное строение (рис. 8). Третья ступень характеризуется сильным утолщением и одревеснением боковых и внутренних стенок и отмиранием протопластов. Пропускные клетки сохраняются и осуществляют физиологическую связь между первичной корой и центральным цилиндром. В центре корня располагается центральный цилиндр (стела). Он имеет следующее строение. Сразу под эндодермой находится перицикл – ткань, образующая боковые корни. Клетки прокамбия формируют первичные проводящие элементы. В корне флоэма и ксилема закладываются экзархно и развиваются центростремительно. Ксилема расположена в центре и имеет вид звезды, число лучей которой может достигать тридцати. Причем сосуды метаксилемы, как правило, Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 1. Анатомия и морфология растений 43 МОДУЛЬ 2. ВЕГЕТАТИВНЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ. РАЗМНОЖЕНИЕ. Лабораторная работа 5 Анатомическое и морфологическое строение корня располагаются ближе к центру, а протоксилемы – на периферии ксилемы. Между лучами ксилемы находятся участки флоэмы. Радиальные пучки, имеющие по одному тяжу ксилемы и флоэмы, называют моноархными, по два – диархными, по три – триархными, по нескольку – полиархными. Такой тип проводящей системы облегчает поступление растворов в сосуды, т. к. лучи ксилемы подходят к периферии стелы. Рис. 8. Участок поперечного среза корня ириса (по: Тутаюк, 1972): А – первичная кора; Б – центральный цилиндр; 1 – эпиблема; 2 – паренхима первичной коры; 3 – эндодерма; 4 – пропускная клетка; 5 – перицикл; 6 – ксилема; 7 – флоэма; 8 – экзодерма У некоторых растений (кукуруза, ирис) в центре корня располагаются клетки паренхимы или склеренхимы, а водопроводящие элементы формируются ближе к периферии стелы. Вторичное строение корня У двудольных и голосеменных растений наблюдается вторичное утолщение корня, идущее за счет деятельности камбия и феллогена. Вторичное утолщение начинается с закладки участков камбия между лучами флоэмы и ксилемы. Эти участки имеют вид вогнутых внутрь дуг, растущих в на Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 1. Анатомия и морфология растений 44 МОДУЛЬ 2. ВЕГЕТАТИВНЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ. РАЗМНОЖЕНИЕ. Лабораторная работа 5 Анатомическое и морфологическое строение корня правлении перицикла. Когда камбиальные дуги достигают перицикла, его клетки тоже начинают делиться, соединяя отдельные дуги и образуя сплошной слой латеральной меристемы. Клетки перицикла становятся камбиальными и впоследствии дают начало радиальным лучам. Камбий откладывает внутри вторичную ксилему, снаружи – вторичную флоэму. Феллоген образуется из производных клеток перицикла и начинает откладывать перидерму. После формирования пробки первичная кора, лишенная связи с центральным цилиндром, отмирает и под давлением нарастающей изнутри массы сбрасывается. Перидерма становится покровной тканью корня (рис. 9). Рис. 9. Поперечный срез корня тыквы (фото П.П.Силкина): 1 – паренхима; 2 – радиальный луч; 3 – флоэма; 4 – вторичная ксилема; 5 – первичная ксилема; 6 – камбий Для корней, выполняющих запасающую функцию, возможны отклонения от нормального вторичного утолщения. Например, у свеклы разрастание в толщину осуществляется за счет аномального роста: закладывается не один, а несколько слоев камбия. Добавочные слои возникают снаружи от центрального цилиндра, вследствие чего образуются несколько колец проводящих элементов и запасающей паренхимы. Между ними расположены тяжи радиальной паренхимы. Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 1. Анатомия и морфология растений 45 МОДУЛЬ 2. ВЕГЕТАТИВНЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ. РАЗМНОЖЕНИЕ. Лабораторная работа 5 Анатомическое и морфологическое строение корня Корневые системы Обычно растения обладают многочисленными и очень разветвленными корнями. Совокупность всех корней одной особи называется корневой системой. В состав корневых систем входят корни различной морфологической природы: главный корень, боковые и придаточные. Главный корень развивается из зародышевого корешка. Боковые возникают на корне (главном, боковом, придаточном) из перицикла и образуются обычно в зоне проведения или выше (не мешают расти корню). Придаточные возникают на стеблях, листьях из меристем, флоэмы, феллодермы, радиальных лучей. У высших споровых растений (плауны, хвощи, папоротники) корневая система состоит из одних придаточных корней и называется первично гоморизной. У голосеменных и покрытосеменных двудольных растений формируется главный корень, от которого отходят боковые и придаточные. Такая корневая система называется аллоризной, или стержневой. У однодольных растений изначально закладывается главный корень, но он рано отмирает или вообще не развивается, и формируется вторично гоморизная, или мочковатая, корневая система, состоящая из придаточных корней. Тип корневой системы является наследственно закрепленным признаком, но ее мощность и расположение корней в почве значительно варьируются в зависимости от типа почвы, ее влажности, аэрации и других свойств. Особенно большое влияние на степень развития и распределение корней оказывает влажность почвы. Например, у травянистых растений во влажных почвах лесной зоны Сибири большинство корней располагается в поверхностных слоях (на глубине 10–15 см), в лесостепных районах – в основном на глубине около 20 см, в остальных зонах – 50 см и более. Задание 1. Изучите зоны корня, используя постоянный препарат продольного среза корня пшеницы. Ход работы. Рассмотрите препарат при малом увеличении. На самом кончике корня виден корневой чехлик. В середине его, по всей длине, расположены 4–6 слоев клеток колонки корневого чехлика (колумеллы). В клетках колонки находятся амилопласты – особые крахмальные зерна, отвечающие за геотропизм корня. Над корневым чехликом расположена апикальная меристема корня, состоящая из изодиаметрических клеток с крупными ядрами. Затем – зона растяжения. Она плавно переходит в зону всасывания. Для последней характерно наличие корневых волосков. Выше находится зона проведения. Зарисуйте зоны корня. Обозначьте корневой чехлик, апикальную меристему корня, зоны растяжения, всасывания и проведения. Задание 2. Изучите первичное строение корня, используя постоянный препарат – поперечный срез корня ириса. Ход работы. При малом увеличении на препарате ясно видны первичная кора и центральный цилиндр (рис. 8). Наружные слои первичной коры – Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 1. Анатомия и морфология растений 46 МОДУЛЬ 2. ВЕГЕТАТИВНЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ. РАЗМНОЖЕНИЕ. Лабораторная работа 5 Анатомическое и морфологическое строение корня экзодерма – составлены плотно сомкнутыми клетками с утолщенной клеточной оболочкой. У внутреннего слоя первичной коры – эндодермы – один ряд клеток. В эндодерме, помимо клеток с утолщенными оболочками, окрашенными в красноватый цвет, находятся пропускные клетки. На препарате видно, что эти клетки часто расположены напротив мелких сосудов протоксилемы. Наружный слой центрального цилиндра – перицикл – образован одним рядом живых клеток. Центральная часть центрального цилиндра занята радиальным проводящим пучком. Ксилема на препарате красная. Она состоит из мелких сосудов протоксилемы и крупных сосудов метаксилемы. Между лучами ксилемы расположена флоэма. Зарисуйте первичное строение корня ириса. Обозначьте экзодерму, эндодерму, пропускные клетки, перицикл, протоксилему, метаксилему, флоэму. Задание 3. Изучите вторичное строение постоянного препарата поперечного среза корня тыквы. Ход работы. Рассмотрите препарат при малом увеличении. В центре корня находится четырехлучевая первичная ксилема. Крупные сосуды вторичной ксилемы образуют четыре группы. Между ними хорошо видны радиальные лучи, состоящие из паренхимных клеток. На границе вторичной ксилемы можно увидеть камбий, имеющий вид мелких радиальных рядов клеток. Снаружи от него, напротив каждого участка вторичной ксилемы, находится вторичная флоэма. Снаружи корень покрыт перидермой. Ткани, расположенные снаружи от камбия (флоэма, основная паренхима, феллодерма, феллоген и пробка), называют вторичной корой (рис. 9). Зарисуйте схематично вторичное строение корня тыквы. Обозначьте первичную и вторичную ксилему, радиальные лучи, камбий, первичную и вторичную флоэму, паренхиму вторичной коры, перидерму. Задание 4. Изучите вторичное строение корня с помощью постоянного препарата поперечного среза корня моркови. Ход работы. В итоге рассмотрения препарата при малом увеличении видно, что у корня моркови, в отличие от корня тыквы, радиальный пучок диархный. Кроме того, большой объем корня занимает вторичная кора. Расположение тканей – в задании 3. Зарисуйте схематично поперечный срез корня моркови. Обозначьте первичную и вторичную ксилему, радиальные лучи, камбий, флоэму, паренхиму вторичной коры, перидерму. Задание 5. Изучите вторичное строение корня редьки, пользуясь постоянным препаратом. Ход работы. Корень редьки также имеет диархный проводящий пучок, но, в отличие от корня моркови, бόльший объем органа занимает ксилема. Расположение тканей – в задании 3. Зарисуйте схематично поперечный срез корня редьки. Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 1. Анатомия и морфология растений 47 МОДУЛЬ 2. ВЕГЕТАТИВНЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ. РАЗМНОЖЕНИЕ. Лабораторная работа 5 Анатомическое и морфологическое строение корня Обозначьте первичную и вторичную ксилему, радиальные лучи, камбий, флоэму, паренхиму вторичной коры, перидерму. Задание 6. Изучите строение поликамбиальных корней, используя постоянный препарат – поперечный срез корня свеклы. Ход работы. Рассмотрите препарат при малом увеличении. Корень свеклы также имеет диархный проводящий пучок при первичном и вторичном строении. Дальнейшее утолщение корня продолжается за счет заложения дополнительных слоев камбия, откладывающих внутрь ксилему, а кнаружи – флоэму в виде коллатеральных пучков, отделенных друг от друга паренхимой. Зарисуйте схематично поперечный срез поликамбиального корня свеклы. Обозначьте первичную и вторичную ксилему, радиальный луч, камбий, первичную и вторичную флоэму, добавочные слои камбия, коллатеральные проводящие пучки, перидерму. Задание 7. Рассмотрите постоянный препарат поперечного среза корня люпина с клубеньком. Ход работы. На постоянном препарате поперечного среза корня люпина с клубеньком при малом увеличении хорошо видно вторичное строение корня с первичной ксилемой в центре и участками вторичной ксилемы. Иногда радиальные паренхимные лучи малозаметны – и вторичная ксилема становится почти сплошной. Вокруг нее расположен камбий, а за ним – вторичная флоэма. Кнаружи от флоэмы – большое число клеток паренхимы, заполненных крахмалом. Такие же клетки есть и в наружной части клубенька, они окружают резко отличающуюся центральную часть клубенька, которая состоит из клеток с более темным содержимым. В этой так называемой бактероидной ткани и живут бактерии, усваивающие азот. Зарисуйте схематично разрез клубенька вместе с поперечным разрезом корня люпина. Обозначьте корень, клубенек, бактероидную ткань. Контрольные вопросы и задания 1. Какие функции выполняет корень? 2. Назовите и опишите строение зон молодого корня. 3. Каковы особенности апикального нарастания корня у однодольных и двудольных растений? Укажите гистогены корня и ткани, формируемые ими. 4. Опишите первичное строение корня. Какую функцию выполняют пояски Каспари? 5. Назовите основные этапы формирования вторичных элементов в корне. Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 1. Анатомия и морфология растений 48 МОДУЛЬ 2. ВЕГЕТАТИВНЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ. РАЗМНОЖЕНИЕ. Лабораторная работа 5 Анатомическое и морфологическое строение корня 6. Опишите вторичное строение корня. Какие ткани относят к вторичной коре? Для каких корней каких растений характерна поликамбиальность? 7. Какие типы корней Вы знаете? Назовите отличительные особенности боковых и придаточных корней. 8. Что такое корневая система и какие типы систем Вам известны? Лабораторная работа 6 Побег. Первичное строение стебля Цель работы: ознакомиться со строением побега и стебля покрытосеменных растений; изучить закономерности эволюции центрального цилиндра высших растений. Задачи: 1) ознакомиться с первичным строением стебля покрытосеменных растений; 2) изучить разнообразие типов стелы у споровых и семенных растений. Теоретические сведения Побег – это основной орган семенных растений, выполняющий функцию воздушного питания. Состоит из оси (стебля) с расположенными на ней (нем) листьями и почками. Главную функцию побега – фотосинтез – выполняют листья, а стебли являются несущими органами, выполняющими механическую, проводящую и другие функции. Почки обеспечивают длительное нарастание побега и его ветвление. Все три части побега тесно взаимосвязаны и представляют собой единый по морфо-анатомической структуре орган. Ни один из элементов побега не может образовываться и функционировать в отрыве от других. Впервые побег появился у семенных растений. В отличие от корня, он расчленен на междоузлия и узлы с одним или несколькими листьями, прикрепленными к каждому узлу. Угол между стеблем и листом в месте его отхождения называют листовой пазухой. Междоузлия могут быть длинными. В этом случае побег называют удлиненным. Если же междоузлия короткие, побег называют укороченным. Такие побеги встречаются в кроне лиственных пород (береза, осина) и по функции (фотосинтез) не отличаются от удлиненных. У многих хвойных деревьев (сосна) из верхушечной почки развивается удлиненный побег (ауксибласт), несущий бурые чешуевидные листья, а в их пазухах образуются укороченные побеги (брахибласты), несущие 2 или 5 игловидных листьев. У многих травянистых растений укороченные побеги несут листья, образующие розетку, а удлиненный побег (стрелка) несет соцветие (например, подорожник, примула). Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 1. Анатомия и морфология растений 49 МОДУЛЬ 2. ВЕГЕТАТИВНЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ. РАЗМНОЖЕНИЕ. Лабораторная работа 6. Побег. Первичное строение стебля Типы ветвления Ветвление необходимо растениям для увеличения площади соприкосновения со средой: водной, воздушной или почвенной. Оно возникло в ходе эволюции еще до появления органов. Уже древнейшие представители наземной флоры имели два принципиально разных способа ветвления: верхушечное (дихотомическое) и боковое (моно- и симподиальное). Верхушечное ветвление связано с расщеплением конуса нарастания, а боковое – с продолжительностью его жизни. Рассмотрим основные типы ветвления осевых органов растения. Дихотомическое, или вильчатое, ветвление – наиболее древний способ ветвления. Оно встречается у водорослей, мхов, плаунов, многих папоротников и некоторых голосеменных. Рост побега обеспечивается двумя инициалями верхушечной меристемы, растущими в одинаковом темпе под углом в разные стороны. В результате верхушка побега вильчато раздваивается, образуя две одинаковые оси второго порядка. В свою очередь эти оси раздваиваются, образуя оси третьего порядка и т.д. Различают равно- и неравнодихотомическое ветвление. При моноподиальном способе ветвления главная ось растения, развивающаяся из зародыша семени, выпрямляется, ее верхушечная почка растет из года в год, часто в течение всей жизни. От главной оси, имеющей неограниченный верхушечный рост, отходят боковые оси второго порядка, дающие оси третьего порядка, и т.д. У древесных растений при этом способе ветвления образуются полисимметричная крона и прямой, равномерно утолщенный ствол. Стволы таких деревьев высоко ценятся и используются как материал для мачт, телеграфных столбов, в строительстве. Такой тип ветвления характерен для голосеменных, некоторых пальм, травянистых растений. Симподиальное ветвление возникает из моноподиального; при этом боковая ветвь перерастает и сдвигает в сторону главную ветвь, принимает ее направление и внешний вид. Конус нарастания главной оси, так же, как и всех последующих осей, замещающих друг друга, функционирует в течение ограниченного времени. Осевой орган растения (ствол, ветвь, корневище) формируется в результате деятельности нескольких или многих верхушечных меристем последовательных порядков, сменяющих друг друга по принципу «перевершинивания». Образующаяся составная ось не монолитна, как при моноподиальном ветвлении, а включает несколько осей последовательных порядков ветвления. Симподиальное ветвление появилось на относительно высокой ступени эволюции растительного мира и имеет большое биологическое значение. У многих растений со слабо развитыми боковыми почками, не способными замещать главную, повреждение верхушки ствола приводит к гибели растения (некоторые пальмы). В связи с этим в экстремальных условиях растения имеют преимущественно симподиальное нарастание. Оно встречается у Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 1. Анатомия и морфология растений 50 МОДУЛЬ 2. ВЕГЕТАТИВНЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ. РАЗМНОЖЕНИЕ. Лабораторная работа 6. Побег. Первичное строение стебля большинства покрытосеменных растений (например у липы, граба). Однако у многих покрытосеменных растений (яблоня, слива, дуб) моноподиальный и симподиальный типы ветвления комбинируются: моноподиально ветвящиеся побеги обеспечивают рост, а симподиально ветвящиеся дают цветки и плоды. Особой формой симподиального ветвления является ложнодихотомическое. При этом апикальная почка отмирает или образует генеративный побег, а рост продолжают две боковые почки, супротивно расположенные непосредственно под верхушечной почкой. Это ветвление встречается у сирени, конского каштана, омелы, многих гвоздичных. Строение стебля Стебель – это осевая часть побега растений, состоящая из узлов и междоузлий и имеющая неограниченный рост. Рост в длину осуществляется за счет деятельности верхушечных и вставочных меристем. Стебель несет листья, почки, генеративные органы и выполняет главным образом опорную, проводящую, листонесущую функции. Иногда стебель функционирует как запасающий орган, служит для прикрепления к опоре, размножения и т.д. По направлению и способу роста стебли часто бывают прямостоячими, реже – приподнимающимися (клевер луговой), ползучими (клевер ползучий, костяника, земляника), стелющимися (огурец, кабачок), вьющимися (горец вьюнковый), цепляющимися (хмель, подмаренник цепкий), лазящими (усиконосными), например у гороха, плавающими (ряска, водокрас), всплывающими (кувшинка, кубышка), погруженными (элодея) и т.д. Стебель обычно имеет более или менее цилиндрическую форму и в поперечном сечении бывает округлым. Однако некоторые семейства или отдельные виды отличаются другой формой стебля, что является их систематическим признаком. Например, для семейства губоцветных характерен четырехгранный стебель, для осоковых – трехгранный, для злаков – полый в междоузлиях стебель (соломина). У древесных растений стебли многолетние. Главный стебель дерева называется стволом, стебли кустарников – стволиками. У многолетних травянистых растений стебли живут один год; исключение составляют некоторые стелющиеся растения, у которых стебли перезимовывают и живут два, иногда даже три года. В стебле, имеющем первичное строение, различают эпидермис, первичную кору и стелу (центральный цилиндр). Снаружи располагается эпидермис. В состав первичной коры могут входить ассимиляционная, механическая, запасающая, выделительная ткани, аэренхима. Ассимиляционная ткань обычно располагается под эпидермисом сплошным слоем или участками. Внутренняя часть коры – эндодерма – выражена менее четко, чем в корне. Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 1. Анатомия и морфология растений 51 МОДУЛЬ 2. ВЕГЕТАТИВНЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ. РАЗМНОЖЕНИЕ. Лабораторная работа 6. Побег. Первичное строение стебля Стела имеет более сложное строение. Непосредственно к первичной коре у многих растений прилегает перицикл, который, в отличие от корня, утратил меристематическую активность и представлен парен- и склеренхимой. Первичные проводящие ткани обычно собраны в один или несколько проводящих пучков различного типа (коллатеральные, биколлатеральные, концентрические). Пучки часто разделены участками паренхимы. Расположение первичных проводящих элементов зависит от заложения и функционирования прокамбия. Если он закладывается участками, возникает пучковый тип, если сплошным слоем – непучковый. Первичная ксилема лежит рядом с сердцевиной, снаружи от нее расположена флоэма. В центре стебля обычно находится сердцевина, выполняющая запасающую функцию, или воздушная полость (например у тыквы). Стелярная теория Вопросы о разнообразии типов стелы высших растений и закономерностях их эволюции отражены в стелярной теории. Наиболее древний и примитивный тип стелы – протостела – присущ первым наземным растениям (риниофитам). Для протостелы характерно отсутствие сердцевины, а пучок ксилемы, окруженный флоэмой, расположен в центре осевого органа (рис. 10). Из протостелы развилась актиностела, ксилема которой на поперечном срезе имеет вид звезды. Данный тип стелы также характерен для примитивных растений (плауновидных, вымерших хвощевидных). Переход от протостелы к актиностеле связан с возникновением пучков, идущих в боковые органы; кроме того, в актиностеле проводящие ткани имеют большую площадь поверхности соприкосновения с окружающими живыми тканями, что способствует лучшему проведению веществ. Результат дальнейшей специализации актиностелы – появление плектостелы, характерной для осевых органов плауновидных. В ней ксилема представлена отдельными участками, расположенными параллельно или радиально по отношению друг к другу. В процессе эволюции протостела также дала начало сифоностеле, которая имеет трубчатое строение и обладает сердцевиной. Возникновение сифоностелы обеспечило существование более крупных растений, так как расположение ксилемы на периферии сделало стебли более прочными. Возникновение сердцевины увеличило площадь поверхности соприкосновения проводящих тканей с живыми клетками, а также создало возможность для запасания питательных веществ. Известны два типа сифоностелы: эктофлойная (флоэма охватывает ксилему снаружи) и амфифлойная (флоэма окружает ксилему снаружи и изнутри). Дальнейшее эволюционное усложнение стелы связано с развитием крупных боковых органов (вай, листьев). В местах их отхождения от стебля в стеле, в области узлов, образуются большие листовые лакуны (прорывы), заполненные паренхимой. Вследствие этого сифоностела паренхимными по Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 1. Анатомия и морфология растений 52 МОДУЛЬ 2. ВЕГЕТАТИВНЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ. РАЗМНОЖЕНИЕ. Лабораторная работа 6. Побег. Первичное строение стебля лосами (радиальными лучами), идущими от сердцевины к коре в радиальном направлении, рассекается на отдельные пучки, сохраняющие общее положение по цилиндрической поверхности (на поперечном срезе – кольцом). Возникают диктиостела, артростела и эустела. Диктиостела характерна для папоротников, например орляка, щитовника, кочедыжника. Имеет вид сетчатой трубки. Она возникает из амфифлойной сифоностелы вследствие образования большого количества листовых прорывов. Эустела встречается у семенных растений и составлена из коллатеральных открытых пучков, расположенных по кругу. Артростела характерна для хвощей и является разновидностью эустелы. Она представлена закрытыми пучками, расположенными вокруг центральной полости стелы и соединяющимися в узлах. Последнее звено в эволюции стелы стебля – атактостела однодольных растений. Ей присущи закрытые коллатеральные пучки, сложная картина прохождения пучков по стеблю (дугообразные индивидуальные листовые следы) с их разбросанным расположением по всему поперечному сечению стебля. Эволюция типов стелы показана на рис. 10. Рис. 10. Эволюция типов стелы: 1 – протостела; 2 – актиностела; 3 – плектостела; 4 – эктофлойная сифоностела; 5 – артростела; 6 – амфифлойная сифоностела; 7 – диктиостела; 8 – эустела; 9 – атактостела Задания 1–4. Рассмотрите предложенные постоянные препараты: поперечные срезы осевых органов селягинеллы, плауна, «корневища» орляка, стебля купены. Ход работы. Определите типы стелы для каждого из препаратов. Обратите внимание на то, что у селягинеллы, плауна и орляка при малом увеличении микроскопа отчетливо видны первичная кора и центральный цилиндр. Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 1. Анатомия и морфология растений 53 МОДУЛЬ 2. ВЕГЕТАТИВНЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ. РАЗМНОЖЕНИЕ. Лабораторная работа 6. Побег. Первичное строение стебля На препарате стебля купены все многочисленные проводящие пучки строго ориентированы, снаружи в них находится флоэма, внутри – ксилема. Зарисуйте поперечные срезы осевых органов селягинеллы, плауна, папоротника, купены. Укажите тип стелы, флоэму, ксилему, склеренхиму. Задание 5. Рассмотрите постоянный препарат поперечного среза соломины ржи. Ход работы. У злаков в центре стебля – соломины – находится крупная полость. Под эпидермисом расположена склеренхима, а первичная кора не выражена. В слой склеренхимы погружены отдельные участки ассимиляционной ткани. Закрытые коллатеральные проводящие пучки находятся не на одной линии, характерной для эустелы, а в шахматном порядке в два, реже – в три ряда. Зарисуйте поперечный срез соломины злака. Обозначьте эпидермис, хлоренхиму, устьица, флоэму, ксилему, склеренхиму, основную паренхиму. Контрольные вопросы и задания 1. Какие органы входят в состав побега, и какие функции они выполняют? 2. Назовите основные типы ветвления побега. Почему симподиальный тип считается эволюционно продвинутым? 3. Каковы основные функции стебля? 4. Какие морфологические классификации типов стеблей Вам известны? 5. Опишите первичное строение стебля. 6. Назовите основные типы стелы высших растений. В каком направлении шла их эволюция? Лабораторная работа 7 Вторичное строение стебля Цель работы: изучить основные типы вторичного строения стеблей семенных растений. Задачи: 1) рассмотреть пучковый тип вторичного строения на примере стебля кирказона; 2) ознакомиться с переходным типом вторичного строения стебля на примере стебля клевера; 3) изучить анатомическое строение ствола древесных растений. Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 1. Анатомия и морфология растений 54 МОДУЛЬ 2. ВЕГЕТАТИВНЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ. РАЗМНОЖЕНИЕ. Лабораторная работа 7 Вторичное строение стебля Теоретические сведения У большинства однодольных и некоторых травянистых двудольных растений после завершения дифференциации первичных тканей рост стебля прекращается. Практически для всех двудольных и голосеменных характерно вторичное утолщение стеблей. Вторичные изменения связаны с деятельностью камбия и феллогена. Возникновение камбия и интенсивность его работы неодинаковы у различных растений. Различают следующие типы вторичных утолщений: 1) при пучковом в обособленных прокамбиальных пучках сначала возникает пучковый камбий. Затем между его разобщенными прослойками появляются перемычки межпучкового камбия. Пучковый камбий начинает откладывать проводящие элементы, а межпучковый – паренхиму или механические элементы, вследствие чего проводящие пучки остаются хорошо различимыми (Aristolochia-tip); 2) при переходном в прокамбиальных пучках возникает пучковый камбий, затем между проводящими пучками появляются перемычки межпучкового камбия. После этого камбий на всем протяжении начинает откладывать проводящие элементы (Ricinus-tip). У некоторых растений с широкими первичными лучами отдельные участки межпучкового камбия образуют более мелкие вторичные проводящие пучки (Helianthus-tip); 3) при непучковом камбий закладывается как непрерывный слой (кольцо) из сплошного прокамбия и начинает откладывать на всем протяжении проводящие элементы (Saponaria-tip). У многих древесных растений первичные пучки тесно сближены; поэтому при вторичном утолщении возникают слои проводящих элементов, разделенные радиальными лучами (Tilia-tip). Особенности строения стеблей древесных растений Для древесных семенных растений характерен непучковый тип вторичного утолщения. При этом в стволе можно выделить три концентрических слоя: древесину (вторичную ксилему), камбий и луб (вторичную флоэму). Центральную часть стебля древесных растений занимает сердцевина, состоящая из живых тонкостенных паренхимных клеток, в которых накапливаются запасные питательные вещества. Ее клетки различаются по размерам. Периферическая часть – перимедуллярная зона – состоит из более мелких и толстостенных клеток, в которых откладывается крахмал (рис. 11). Снаружи от сердцевины расположена древесина – сложная ткань, в состав которой входят трахеальные элементы (трахеиды или сосуды), механическая ткань, паренхима. Древесина занимает до 90 % объема ствола. По трахеальным элементам вода с растворенными в ней минеральными веществами передвигается от корней к листьям. Кроме того, толстостенные водопроводящие элементы выполняют и механическую функцию. В древесине имеются и специализированные механические ткани – древесинные волокна Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 1. Анатомия и морфология растений 55 МОДУЛЬ 2. ВЕГЕТАТИВНЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ. РАЗМНОЖЕНИЕ. Лабораторная работа 7 Вторичное строение стебля (волокна либриформа), которые играют важную роль в придании стволу механической прочности. В состав древесины входят также клетки лучевой паренхимы, образующие древесинные лучи, и клетки вертикальной (древесинной) паренхимы. По древесинным лучам растворы передвигаются в радиальном направлении. Молодую древесину, лежащую около камбия, называют заболонной, или просто заболонью. Она обладает высокой влажностью, т. к. по ней идет массовый транспорт воды и минеральных веществ. Внутри заболони расположена древесина, которая имеет меньшую влажность и, видимо, почти не принимает участия в проведении воды, хотя может служить резервуаром для запасной воды. Если эта древесина по виду не отличается от заболони, то ее называют спелой. Соответственно породы, имеющие спелую древесину (осина, бук, ель), называют спелодревесными. У ряда других пород (сосна, дуб, вяз) внутренняя древесина имеет темную окраску и называется ядровой. Между корой и древесиной находится слой образовательной ткани – камбий. Деление клеток камбия обеспечивает формирование проводящей системы (ксилемы и флоэмы), а также рост стебля в толщину. Клетки камбия подразделяются на два типа: веретеновидные инициали образуют вертикальную систему луба и древесины (проводящие, механические, паренхимные элементы), лучевые инициали – радиальные лучи. Веретеновидные инициали обращены плоской, широкой стороной к проводящим элементам. Остальными стенками они смыкаются со стенками клеток камбия. Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 1. Анатомия и морфология растений 56 МОДУЛЬ 2. ВЕГЕТАТИВНЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ. РАЗМНОЖЕНИЕ. Лабораторная работа 7 Вторичное строение стебля Рис. 11. Поперечный срез ветки липы (фото П. П. Силкина): 1 – перидерма; 2 – паренхима вторичной коры; 3 – лубяной луч; 4 – мягкий луб; 5 - твердый луб; 6 – камбий; 7 – древесинный луч; 8 – весенняя древесина; 9 – осенняя древесина; 10 – первичная ксилема; 11 – годичное кольцо; 12 – перимедуллярная зона; 13 – сердцевина Деление происходит тангенциально, т.е. параллельно плоским сторонам. Один слой инициалей делится постоянно, а производные клетки способны делиться еще несколько раз и переходят к дифференциации. Из клеток, откладываемых внутрь, возникают элементы ксилемы, наружу – элементы флоэмы. Причем отложение клеток ксилемы происходит быстрее в 3–4 раза, чем деление клеток флоэмы, поэтому ксилема занимает больший объем в стволе древесных и других растений. По мере утолщения стебля объем вторичной ксилемы увеличивается, а камбий растягивается на ее поверхности, т. к. его клетки иногда делятся радиально, увеличивая диаметр камбия. Деятельность камбия зависит от времени года. Весной он обладает наивысшей активностью и откладывает водопроводящие элементы с широкими полостями и тонкими стенками. Летом его активность снижается и образуются узкие трахеальные элементы с толстыми стенками. К осени камбий Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 1. Анатомия и морфология растений 57 МОДУЛЬ 2. ВЕГЕТАТИВНЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ. РАЗМНОЖЕНИЕ. Лабораторная работа 7 Вторичное строение стебля прекращает свою работу. После осенне-зимнего покоя работа камбия возобновляется следующей весной. Так как переход от весенней (ранней) к летней (поздней) древесине постепенен, а от летней к весенней – резок, то в древесине возникают годичные слои с отчетливыми границами. На поперечном срезе они видны как годичные кольца. По их числу можно определить возраст растения, а исходя из их ширины можно судить о погодных условиях в разные годы. Образование годичных колец характерно для растений, живущих в областях с резкой сменой сезонов. Снаружи от камбия расположена сложная ткань – вторичная кора. Самая внутренняя часть коры – луб – образуется камбием. Луб состоит из элементов двух систем: вертикальной и горизонтальной. К вертикальной относятся ситовидные элементы, клетки-спутницы, вертикальные тяжи лубяной паренхимы и лубяные волокна. Горизонтальные элементы представлены лубяными лучами. Лубяные волокна чаще всего залегают в виде прослоек так называемого твердого луба, между которыми и под защитой которых находятся живые элементы мягкого луба. В его состав входят ситовидные элементы с клетками-спутницами и лубяная паренхима. К лубу примыкает запасающая паренхима, за которой следует перидерма. Наружный слой перидермы – пробка – надежно выполняет защитную функцию. На третий-пятый годы у большинства древесных растений на поверхности стебля начинает формироваться корка. Особенности строения стеблей однодольных растений Характерной особенностью однодольных растений является наличие проводящих пучков закрытого типа, в которых отсутствует камбий. Тип стелы однодольных – атактостель, представленный многочисленными пучками, расположенными по всему поперечному сечению стебля. При таком типе стелы камбиальное утолщение становится невозможным. Однако многие однодольные (драцены, алоэ, пальмы) имеют толстые одревесневшие стволы. У этих растений утолщение осуществляется за счет клеток меристематического кольца, расположенного по периферии стебля в коре. Клетки кольца внутрь откладывают паренхиму или проводящие элементы, наружу – клетки перидермы. У многих однодольных развит рост усиления. При этом по мере роста апикальная меристема увеличивается в объеме и стебель утолщается. Поэтому основание стебля имеет обратноконусовидную форму. Как только апикальная меристема достигает наибольшего постоянного размера, стебель приобретает форму правильного цилиндра. Это хорошо видно у старых пальм. Задание 1. Изучите пучковое вторичное строение стебля, используя постоянный препарат поперечного среза стебля кирказона. Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 1. Анатомия и морфология растений 58 МОДУЛЬ 2. ВЕГЕТАТИВНЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ. РАЗМНОЖЕНИЕ. Лабораторная работа 7 Вторичное строение стебля Ход работы. Рассмотрите препарат при малом увеличении. На поверхности стебля находится эпидермис. Под ним расположены участки колленхимы. Ниже идут слои крупноклеточной тонкостенной паренхимы, в некоторых клетках которой имеются друзы. За паренхимой следует один ряд эндодермы (рис. 12). С внешней стороны центральный цилиндр имеет широкий слой перицикла, состоящий из клеток склеренхимы и колленхимы. Первичная ксилема расположена на границе с сердцевиной. Вторичная ксилема, образованная камбием, включает сосуды большего диаметра, древесинные волокна и древесинную паренхиму. Над ней лежат слои пучкового камбия, которые к периферии стебля продуцируют гистологические элементы вторичной флоэмы. К пучковому камбию примыкает межпучковый камбий, образуя сплошной камбиальный слой. Межпучковый камбий дифференцируется только в паренхиму сердцевинных лучей. В центре среза находится паренхима сердцевины. Зарисуйте схематично вторичное строение стебля кирказона. Обозначьте эпидермис, первичную и вторичную флоэму, первичную и вторичную ксилему, пучковый камбий, межпучковый камбий, сердцевину. Задание 2. Изучите вторичное строение стебля клевера. Ход работы. При малом увеличении видно, что все проводящие пучки в стебле клевера расположены в один ряд (рис. 13). Пучки словно связаны волнистой полоской очень мелких клеток с более темным содержимым. Это и есть образующийся из паренхимы межпучковый камбий. Из него дифференцируются новые проводящие пучки, которые расположены между более крупными первичными пучками. Зарисуйте вторичное строение стебля клевера Укажите пучковый камбий, межпучковый камбий, первичную ксилему, вторичную ксилему, первичную флоэму, вторичную флоэму, паренхиму. Задание 3. Изучите строение стебля древесных растений, используя постоянный препарат поперечного среза ветки липы. Ход работы. Рассмотрите препарат при малом увеличении. Сверху стебель покрыт перидермой. Ниже, по направлению от периферии к центру, располагается кора, состоящая из колленхимы и коровой паренхимы. В клетках паренхимы встречаются друзы – кристаллы щавелевокислого кальция (рис. 11). Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 1. Анатомия и морфология растений 59 МОДУЛЬ 2. ВЕГЕТАТИВНЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ. РАЗМНОЖЕНИЕ. Лабораторная работа 7 Вторичное строение стебля Рис. 12. Поперечный срез стебля кирказона (фото П. П. Силкина): 1 – эпидермис; 2 – колленхима; 3 – паренхима коры; 4 – эндодерма; 5 – склеренхима перицикла; 6 - первичная флоэма; 7 – вторичная флоэма; 8 – пучковый камбий; 9 – вторичная ксилема; 10 – первичная ксилема; 11 – межпучковый камбий; 12 – сердцевина Затем следует луб, пронизанный лубяными лучами, которые соединяясь с древесинными лучами, пересекают стебель в радиальном направлении. Лубяные участки, имеющие форму трапеции, узким основанием направлены наружу, а широким – к центру стебля. Они состоят из следующих тканей (от периферии внутрь). Первые слои склеренхимы, окрашенные в розовый цвет, называются перициклической зоной (возникли из перицикла). Затем идут слои первичной флоэмы, далее – слои лубяных волокон (твердого луба), чередующиеся со слоями мягкого луба, состоящего из ситовидных элементов, клеток-спутниц и лубяной паренхимы. На границе луба и древесины лежит камбий. На поперечном срезе отчетливо видны годичные кольца, представленные весенней и летней древесиной. Через них проходят радиальные лучи, которые бывают первичными, Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 1. Анатомия и морфология растений 60 МОДУЛЬ 2. ВЕГЕТАТИВНЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ. РАЗМНОЖЕНИЕ. Лабораторная работа 7 Вторичное строение стебля или сердцевинными (берут начало в сердцевине), и вторичными (начинаются в древесине). В основании кольца древесины первого года лежат группы клеток первичной ксилемы. Рис. 13. Поперечный срез стебля клевера (фото П. П. Силкина): 1 – первичная флоэма; 2 – вторичная флоэма; 3 – вторичная ксилема; 4 – первичная ксилема; 5 – пучковый камбий; 6 – межпучковый камбий В центре стебля находится сердцевина. Ближе к древесине расположены более мелкие клетки сердцевины, обычно богатые крахмалом. Это так называемая перимедуллярная зона. Зарисуйте поперечный срез ветки липы. Укажите пробку, паренхиму коры, первичную флоэму, твердый луб, мягкий луб, первичный радиальный луч, вторичный радиальный луч, камбий, первичную ксилему, вторичную ксилему, весеннюю древесину, летнюю древесину, перимедуллярную зону, сердцевину. Задание 4. Изучите строение ветки сосны, используя постоянный препарат. Сравните его со строением ветки липы. Ход работы. Изучив материал, выполните задание. Зарисуйте поперечный срез ветки сосны. Обозначьте пробку, паренхиму коры, флоэму, камбий, весенние трахеиды, летние трахеиды, первичную ксилему, вторичную ксилему, первичный радиальный луч, вторичный радиальный луч, смоляные ходы, сердцевину. Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 1. Анатомия и морфология растений 61 МОДУЛЬ 2. ВЕГЕТАТИВНЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ. РАЗМНОЖЕНИЕ. Лабораторная работа 7 Вторичное строение стебля Контрольные вопросы и задания ний? 1. Какие типы вторичных утолщений стеблей Вам известны? 2. Каковы особенности функционирования камбия древесных расте- 3. Опишите строение древесины покрытосеменных растений на примере липы. 4. В чем особенности строения луба древесного растения? 5. Назовите особенности строения стеблей однодольных растений. Лабораторная работа 8. Анатомическое и морфологическое строение листа Цель работы: изучить морфо-анатомическое строение листьев различных типов. Задачи: 1) изучить морфологическое разнообразие листьев с помощью гербарных образцов; 2) ознакомиться с анатомическим строением бифациальных и унифациальных листьев. Теоретические сведения Лист – это один из основных органов высших растений, занимающий боковое положение на стебле и выполняющий функции фотосинтеза, газообмена и транспирации. Большинство листьев имеют более или менее плоскую форму и дорсо-вентральное строение, выражающееся в различии морфологического (характер жилок, опушение) и анатомического строения их верхней и нижней сторон. Такие листья называют бифациальными. Листья, у которых строение верхней и нижней сторон практически не различается, носят название эквифациальных. Кроме того, существуют еще и унифациальные листья (с одной поверхностью): это либо листья округлые в сечении (лук), либо уплощенные с боков (ирис), у которых вся поверхность пластинки соответствует лишь нижней стороне. Листья имеют ограниченный рост, осуществляемый за счет деятельности вставочных и маргинальных меристем. Достигнув определенных размеров, лист до конца жизни остается без изменений. Листья располагаются на стебле в определенном порядке. Он отражает симметрию в структуре побега. Различают три типа размещения листьев: спиральное, супротивное и мутовчатое. Спиральное (очередное) листорасположение – это расположение листьев по спирали; при этом из каждого узла стебля отходит один лист. При супротивном листья сидят на каждом узле Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 1. Анатомия и морфология растений 62 МОДУЛЬ 2. ВЕГЕТАТИВНЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ. РАЗМНОЖЕНИЕ. Лабораторная работа 8. Анатомическое и морфологическое строение листа попарно, один – против другого. При мутовчатом на одном узле располагаются три листа и более. Обычно листья располагаются так, чтобы обеспечить наименьшую взаимную затеняемость. Это явление получило название листовой мозаики. Типичный взрослый зеленый лист состоит из листовой пластинки, черешка, основания и прилистников. Листья, имеющие черешок, называют черешковыми, в отличие от сидячих, у которых черешка нет и пластинка плавно переходит в основание. Основание листа (нижняя часть, сочлененная со стеблем) бывает различной формы. Иногда оно почти незаметно или имеет вид подушечки, например у кислицы. У большинства однодольных и некоторых двудольных (зонтичные) оно разрастается, охватывая узел целиком, и образует трубку, называемую влагалищем листа. Оно может быть зеленым, пленчатым, прозрачным или бурым, кожистым (как у осок). На границе пластинки и влагалища злаки имеют особые выросты – язычок и парные ушки, используемые при диагностике злаков. У некоторых видов растений (представители семейств бобовых, розоцветных и др.) у основания листа возникают парные выросты – прилистники, защищающие лист на ранних стадиях его развития. Их размеры и форма различны; они могут быть свободными или «приросшими» к черешку, чешуевидными или зелеными фотосинтезирующими. Прилистники могут существовать в течение всей жизни листа (горох, земляника) или опадать после его развертывания (береза, черемуха). Иногда основание листа формирует так называемый раструб, который можно расценивать как результат срастания двух пазушных прилистников. Раструб характерен для всех видов семейства гречишных, например для щавеля, горца. У покрытосеменных растений отмечается большое разнообразие листьев. Различают простые и сложные листья. Простые состоят из одной пластинки. Сложные имеют общий черешок (рахис), к которому прикреплены на черешочках несколько листовых пластинок, называемых листочками сложного листа. Сложные листья могут быть тройчато-, пальчато- и перистосложными (рис. 14). Перистосложные листья, имеющие на конце оси непарный листочек, называют непарноперистосложными, а листья с осью, переходящей в усик или шипик, – парноперистосложными. Если общий черешок разветвлен, образуются многократносложные листья: дваждыперистосложные, триждыперистосложные и т. д. Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 1. Анатомия и морфология растений 63 МОДУЛЬ 2. ВЕГЕТАТИВНЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ. РАЗМНОЖЕНИЕ. Лабораторная работа 8. Анатомическое и морфологическое строение листа Рис. 14. Типы сложных листьев: 1 – непарноперистосложный; 2 – парноперистосложный; 3 – тройчатосложный; 4 – пальчатосложный; 5 – дваждыпарноперистосложный Форма, рассечение листовых пластинок простых листьев и листочков сложного листа могут быть весьма разнообразными. Форма основания листовой пластинки бывает клиновидной, округлой, сердцевидной, усеченной, стреловидной, копьевидной и т. д. (рис. 15). Верхушка листа может быть тупой, усеченной, острой, заостренной, остроконечной, выемчатой (рис. 16). Рис. 15. Форма основания листовой пластинки: 1 – клиновидная; 2 – округлая; 3 – сердцевидная; 4 – усеченная; 5 – стреловидная; 6 – копьевидная; 7 – неравнобокая; 8 – суженная Рис. 16. Форма верхушки листовой пластинки: 1 – тупая; 2 – усеченная; 3 – острая; 4 – заостренная; 5 – остроконечная; 6 – выемчатая Форма листа определяется соотношением его длины и ширины и положением наиболее широкой части (табл. 2). Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 1. Анатомия и морфология растений 64 МОДУЛЬ 2. ВЕГЕТАТИВНЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ. РАЗМНОЖЕНИЕ. Лабораторная работа 8. Анатомическое и морфологическое строение листа Как видно из табл. 2, пластинки бывают округлыми, овальными, продолговатыми, ланцетными, линейными (если самая широкая часть листа находится посередине), широкояйцевидными, яйцевидными, узкояйцевидными (если наибольшая ширина смещена к основанию листовой пластинки), обратноширокояйцевидными, обратнояйцевидными, обратноузкояйцевидными (если широкая часть находится ближе к верхушке листа). Край листа имеет вырезки разной глубины. В тех случаях, когда они не заходят глубже 1/ 4 ширины полупластинки, лист называют цельным, а его край – изрезанным. Край листовой пластинки может быть зубчатым, пильчатым, двоякопильчатым, городчатым, выемчатым, волнистым. Листья с цельными краями называют цельнокрайними (рис. 17). Таблица 2 Соотношение длины и ширины листа 1 Длина равна ширине или немного превышает ее ближе к основанию листа 2 Широкояйцевидный Наиболее широкая часть посередине листа 3 4 Округлый Обратноширокояйцевидный Эллиптический Обратнояйцевидный Длина превышает ширину в 1,5–2 раза Яйцевидный Длина превышает ширину в 3-4 раза Ланцетный Узкояйцевидный Продолговатый Длина больше ширины в 5 и более раз ближе к верхушке листа Обратноузкояйцевидный Линейный Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 1. Анатомия и морфология растений 65 МОДУЛЬ 2. ВЕГЕТАТИВНЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ. РАЗМНОЖЕНИЕ. Лабораторная работа 8. Анатомическое и морфологическое строение листа Рис. 17. Формы края листовой пластинки: 1 – цельнокрайняя; 2 – зубчатая; 3 – пильчатая; 4 – дваждыпильчатая; 5 – городчатая; 6 – выемчатая; 7 – волнистая Таблица 3 Лист тройчатое Расчленение пальчатое С лопастями перистое Лопастной С долями Раздельный С сегментами Рассеченный С листочками Сложный Листья, у которых вырезы края глубже 1/4 ширины полупластинки, называют расчлененными. Расчленение может быть тройчатым, пальчатым и перистым (табл. 3). Если надрезы не превышают 1/2 ширины полупластинки, листья называют Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 1. Анатомия и морфология растений 66 МОДУЛЬ 2. ВЕГЕТАТИВНЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ. РАЗМНОЖЕНИЕ. Лабораторная работа 8. Анатомическое и морфологическое строение листа лопастными, при надрезах более 1/2 ширины – раздельными, при надрезах, достигающих центральной жилки, – рассеченными. Одним из важных морфологических признаков листа является тип жилкования. Жилками условно называют проводящие пучки листа вместе с сопровождающими тканями, которые хорошо заметны с нижней стороны. Листья с дихотомическим жилкованием редко встречаются у современных растений. Основные типы жилкования у двудольных растений – сетчатое с перистым расположением основных жилок (имеется главная жилка, от нее отходят боковые, более тонкие, многократно ветвящиеся и соединяющиеся жилки) и сетчатое с пальчатым расположением основных жилок (они в виде лучей выходят из одной точки в основании листовой пластинки). Однодольным свойственно дуговидное и параллельное жилкование. Анатомическое строение листа Структура листа отличается большим разнообразием, что зависит от различных условий обитания растений. Типичное анатомическое строение листовой пластинки отражает приспособленность к основной выполняемой функции – фотосинтезу. Поэтому ее основной тканью является ассимиляционная (мезофилл). Остальные ткани обеспечивают его работу и поддерживают связь с окружающей средой. С верхней и нижней стороны лист покрыт эпидермисом, выполняющим функции защиты, газообмена и транспирации. Обычно он однослойный, бесцветный. Нижний и верхний эпидермис часто отличаются по опушению, характеру жилкования, цвету, расположению устьиц и другим признакам. На верхнем эпидермисе могут откладываться слои кутикулы и воска, снижающие испарение воды. Устьица у большинства наземных растений расположены с нижней стороны. Под эпидермисом находится мезофилл, представленный несколькими слоями ассимиляционной ткани, в котором происходят основные физиологические процессы: фотосинтез и дыхание растений. У дорсо-вентральных листьев мезофилл дифференцирован на столбчатый (палисадный) и губчатый. Столбчатый располагается в один или несколько слоев под верхним эпидермисом. Его клетки плотно сомкнуты, имеют вытянутую форму и содержат около 75% хлоропластов листа. Основная функция – фотосинтез. Губчатый мезофилл расположен под столбчатым (с нижней стороны). Он представлен округлыми клетками с большими межклетниками и выполняет функцию газообмена. Для унифациальных листьев характерен однородный мезофилл. В листе проводящие ткани формируют закрытые коллатеральные пучки, причем ксилема всегда повернута к верхней стороне, а флоэма – к нижней. Флоэму и ксилему в крупных проводящих пучках окружают клетки склеренхимы, а в Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 1. Анатомия и морфология растений 67 МОДУЛЬ 2. ВЕГЕТАТИВНЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ. РАЗМНОЖЕНИЕ. Лабораторная работа 8. Анатомическое и морфологическое строение листа мелких – обкладочные клетки, контролирующие проведение веществ. Проводящие элементы пучков с сопровождающими тканями называют жилками. Мезофилл листа густо пронизан жилками, образующими единую проводящую систему, которая связана с проводящей системой стебля. Роль арматурных тканей в листе выполняют склеренхимные волокна, отдельные склереиды и тяжи колленхимы, существенно повышающие прочность данного органа. Задание 1. Изучите микроскопическое строение бифациального листа на постоянном препарате – поперечном срезе листа камелии. Ход работы. При рассмотрении среза при малом увеличении видно, что снаружи лист покрыт эпидермисом (рис. 18). Верхний отличается от нижнего более мощной кутикулой и почти полным отсутствием устьиц. Под эпидермисом с верхней стороны листа находится столбчатый мезофилл, клетки которого вытянуты в длину. Ниже него располагается губчатый мезофилл, состоящий из рыхло расположенных клеток. В мезофилле листа встречаются склереиды (идиобласты), выполняющие опорную функцию. Рис. 18. Поперечный срез листа камелии (фото П.П.Силкина): 1 – верхний эпидермис; 2 – столбчатый мезофилл; 3 – губчатый мезофилл; 4 – ксилема; 5 – флоэма Главная жилка листа включает ксилему и флоэму, которые сверху и снизу укреплены склеренхимой, причем ксилема обращена к анатомически верхней стороне листа, а флоэма – к нижней. Выше и ниже пучка расположена колленхима, примыкающая к эпидермису. Зарисуйте строение поперечного среза листа камелии. Укажите ксилему, флоэму, склеренхиму, губчатый мезофилл, столбчатый мезофилл, эпидермис, устьица. Задание 2. Изучите строение унифациального листа на поперечном срезе листа ириса (постоянный препарат). Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 1. Анатомия и морфология растений 68 МОДУЛЬ 2. ВЕГЕТАТИВНЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ. РАЗМНОЖЕНИЕ. Лабораторная работа 8. Анатомическое и морфологическое строение листа Ход работы. Рассмотрите строение листа при малом увеличении микроскопа. Обычно унифациальные листья ориентированы не горизонтально, а вертикально, а также уплощены с боков. Мезофилл листа ириса является однородным. Проводящие пучки закрытые коллатеральные. С внешней стороны они укреплены склеренхимой; посередине располагается флоэма, за ней – ксилема. Схематично зарисуйте поперечный срез листа ириса. Укажите ксилему, флоэму, склеренхиму, мезофилл, эпидермис, устьица. Задание 3. Используя гербарные образцы, рассмотрите и определите морфологические типы сложных листьев. Ход работы. Рассмотрите типы листьев. Зарисуйте схематически и обозначьте типы сложных листьев. Задание 4. Используя гербарные образцы, рассмотрите и опишите морфологические типы простых листьев по следующей схеме: а) форма листовой пластинки; б) тип края листовой пластинки; в) рассечение листовой пластинки; г) форма основания листовой пластинки; д) форма верхушки; е) тип жилкования. Ход работы. Рассмотрите типы листьев. Схематично зарисуйте типы простых листьев. Задание 5. На живом и гербаризированном материале проанализируйте метаморфизированные органы побегового происхождения. Ход работы. Ознакомьтесь с метаморфозами побега на примере луковицы, клубнелуковицы гладиолуса, корневищ пырея и ландыша, колючки боярышника, усов земляники или лапчатки, столона и клубня картофеля. Побеговое происхождение рассмотренных видоизменений доказывают следующие признаки: наличие листьев и листовых рубцов, узлов и междоузлий, почек в пазухе листьев или рядом с листовым рубцом. В качестве примера рассмотрите клубень картофеля. На его поверхности можно легко заметить листовые рубцы и глазки. В каждом глазке находятся 2–3 почки, одна из которых при благоприятных условиях прорастает в новый побег. Соединив все глазки одной линией, получают спираль. Следовательно, клубень картофеля – это видоизмененный побег с очередным (спиральным) листорасположением. Сравните строение луковицы и клубнелуковицы. Отметьте, что различия между ними чисто количественные: стеблевая часть у луковицы (донце) редуцировано, запасные продукты сосредоточены в видоизмененных листьях (сочных чешуйках), а у клубнелуковицы стеблевая часть хорошо выражена. В ней откладываются запасные продукты. Зарисуйте строение рассмотренных видоизменений побега. Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 1. Анатомия и морфология растений 69 МОДУЛЬ 2. ВЕГЕТАТИВНЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ. РАЗМНОЖЕНИЕ. Лабораторная работа 8. Анатомическое и морфологическое строение листа Укажите их части и запишите краткую характеристику к каждому образцу. Контрольные вопросы и задания 1. Какие функции выполняет лист? 2. Назовите основные типы листьев. Для каких растений они характерны? 3. Какие типы листорасположения существуют? 4. Чем отличаются друг от друга простые и сложные листья? Назовите основные типы сложных листьев. 5. Какие признаки положены в основу морфологических классификаций листьев? 6. Опишите анатомическое строение листа. 7. Каковы особенности строения эпидермиса растений засушливых мест произрастания? 8. Назовите различия в строении листа свето- и тенелюбивых растений. 9. Каково биологическое значение листопада? Лабораторная работа 9. Строение цветка Цель работы: изучить морфологическое строение цветка; рассмотреть анатомо-функциональные особенности строения андроцея и гинецея. Задачи: 1) изучить анатомическое строение пыльника тычинки; 2) рассмотреть строение гинецея; 3) составить формулы цветков различных типов с помощью влажных препаратов. Теоретические сведения Цветок – это высокоспециализированный орган полового и бесполого размножения покрытосеменных растений. В цветках происходят процессы микро- и мегаспорогенеза, микро- и мегагаметогенеза, опыления, оплодотворения, образования плода и семени. Абсолютное большинство цветковых растений имеют обоеполые цветки. Цветок состоит из следующих частей: цветоножка, цветоложе, околоцветник, андроцей и гинецей. Цветоножка представляет собой междоузлие под цветком и соединяет его со стеблем. Цветки, не имеющие цветоножек, называют сидячими. На цветоножке могут располагаться листочки, называемые прицветниками. Цветоложе – это расширенная часть цветоножки, к которой прикрепляются Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 1. Анатомия и морфология растений 70 МОДУЛЬ 2. ВЕГЕТАТИВНЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ. РАЗМНОЖЕНИЕ. Лабораторная работа 9. Строение цветка все остальные части цветка. Чаще всего оно плоское, реже выпуклое (лютик, малина) или вогнутое. Части цветка (околоцветник, тычинки, пестики) могут располагаться на цветоложе по спирали (спиральное расположение) или кругу (циклическое расположение). Иногда может быть смешанное (гемициклическое) расположение, когда, например, части околоцветника располагаются по кругу, а тычинки и пестики – по спирали. Для некоторых групп ветроопыляемых растений характерны раздельнополые цветки, состоящие из одних тычинок (мужские, или тычиночные) или из одних пестиков (женские, или пестичные). Такие цветки обычно имеют редуцированный околоцветник или лишены его. Раздельнополые цветки могут развиваться на одной и той же особи. В этом случае растение называется однодомным. Если цветки образуются на разных особях, растения называют двудомными. В зависимости от симметрии различают цветки актиноморфные (правильные, многосторонне симметричные), билатерально-симметричные (с двумя осями симметрии), зигоморфные (с одной осью симметрии) и асимметричные. Симметрия цветка определяется в основном структурой околоцветника. Околоцветник бывает простым (гомохламидным) и двойным (гетерохламидным). Двойной околоцветник дифференцирован на чашечку и венчик. Чашечка в основном выполняет защитную функцию, состоит из чашелистиков, окрашенных обычно в зеленый цвет. Чашелистики могут быть свободными или сросшимися (как у бобовых) и образуют спайную или колокольчатую чашечку, на верхушке которой находятся зубцы. В некоторых группах чашечка редуцируется (зонтичные) или видоизменяется в волоски, щетинки (сложноцветные). Венчик имеет разнообразную окраску и по размерам обычно значительно превосходит чашечку. Состоит из лепестков. У некоторых растений (гвоздика, мыльнянка) верхняя, расширенная, часть лепестка называется пластинкой, или отгибом, нижняя, суженная, – ноготком. Лепестки венчика могут быть одинаковыми или различаться между собой. У многих растений венчик является сросшимся. При этом различают трубку венчика и отгиб, который обычно заканчивается зубцами или лопастями. Место перехода трубки в отгиб называется зевом. Простой околоцветник состоит из одинаковых листочков и характерен для представителей однодольных растений и некоторых двудольных (например ветрениц, купальницы). Он чаще бывает венчиковидным (яркоокрашенным), иногда чашечковидным (зеленым). Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 1. Анатомия и морфология растений 71 МОДУЛЬ 2. ВЕГЕТАТИВНЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ. РАЗМНОЖЕНИЕ. Лабораторная работа 9. Строение цветка Рис. 19. Поперечный срез пыльника лилии (по: Васильев и др., 1988): 1 – связник; 2 – пыльцевые гнезда; 3 – эпидермис; 4 – эндотеций; 5 – тапетум; 6 – пыльцевые зерна Совокупность тычинок в цветке называют андроцеем. Тычинка состоит из тычиночной нити и пыльника. Пыльник имеет 2 половинки (теки), отделенные друг от друга связником. Каждая тека содержит по два пыльцевых гнезда, являющихся гомологами микроспорангиев. На поперечном срезе пыльника можно увидеть следующие ткани (рис. 19). Снаружи располагается эпидермис, за ним следует эндотеций, клетки которого часто имеют разнообразные утолщения, способствующие вскрыванию пыльника. Под эндотецием располагаются 1–3 средних слоя, состоящих из паренхимных клеток. Самый внутренний слой стенки пыльника – тапетум – снабжает спорогенную ткань питательными веществами, однако после образования микроспор его клетки, как правило, разрушаются. В пыльцевом гнезде находится спорогенная ткань, формирующая микроспоры (пыльцевые зерна), причем при их образовании происходит процесс мейоза. Пыльцевое зерно имеет две оболочки: наружную (экзину) и внутреннюю (интину). В нем развивается мужской гаметофит, который очень редуцирован и состоит из двух клеток: сифоногенной и генеративной. Генеративная клетка заменяет антеридий и дает начало двум спермиям. Гинецей – это совокупность плодолистиков, образующих один или несколько пестиков. Гинецей, состоящий из свободных плодолистиков, каждый из которых образует пестик, называется апокарпным. Такой тип гинецея характерен для примитивных цветковых (лютиковые, бобовые). Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 1. Анатомия и морфология растений 72 МОДУЛЬ 2. ВЕГЕТАТИВНЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ. РАЗМНОЖЕНИЕ. Лабораторная работа 9. Строение цветка Рис. 20. Основные типы гинецея: 1 – апокарпный; 2 – синкарпный; 3 – паракарпный; 4 – лизикарпный В процессе эволюции плодолистики срослись и образовали ценокарпный гинецей трех основных типов. В результате срастания замкнутых плодолистиков своими боковыми поверхностями формируется синкарпный гинецей. Паракарпный гинецей возникает в процессе размыкания отдельных плодолистиков и срастания их краями, а лизикарпный – в результате разрушения боковых стенок синкарпного гинецея (рис. 20). Количество плодолистиков, образовавших ценокарпный гинецей, можно определить по числу столбиков на одной завязи, количеству лопастей рыльца, числу гнезд завязи. Пестик дифференцируется на завязь, стилодий (оттянутая верхушка плодолистика) и рыльце. Сросшиеся стилодии нескольких плодолистиков называют столбиком. В зависимости от типа цветоложа завязь может занимать разное положение по отношению к другим органам цветка (рис. 21). Верхняя завязь не срастается с околоцветником, свободно располагается на цветоложе, а части околоцветника и тычинки прикрепляются под ней. Цветок в этом случае называют подпестичным. Нижняя завязь полностью срастается с вогнутым цветоложем, основанием частей околоцветника и тычинок. Она находится как бы под околоцветником и тычинками. Цветок, обладающий нижней завязью, называют надпестичным. Полунижняя, или средняя, завязь частично срастается с цветоложем и чашечкой. а б в г Рис. 21. Положение завязи в цветке (по: Жуковский, 1949): а, б – верхняя; в – нижняя; г – полунижняя Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 1. Анатомия и морфология растений 73 МОДУЛЬ 2. ВЕГЕТАТИВНЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ. РАЗМНОЖЕНИЕ. Лабораторная работа 9. Строение цветка Внутри завязи располагаются семязачатки, число которых может варьироваться от одного до нескольких миллионов. Семязачаток – многоклеточное образование семенных растений, из которого развивается семя. Семязачаток состоит из нуцеллуса (мегаспорангия), окруженного одним или двумя интегументами (покровами), которые на верхушке не смыкаются, образуя узкий канал – микропиле. Через него пыльцевая трубка проникает к зародышевому мешку. Основание нуцеллуса, от которого отходят интегументы, называется халазой. Семязачаток прикрепляется к плаценте с помощью фуникулюса (семяножки). Место прикрепления семязачатка к семяножке называют рубчиком. Семязачаток возникает на плаценте в виде небольшого бугорка. После достижения определенной величины у его основания возникают интегументы в виде одного–двух кольцевых валиков, а в апексе семязачатка вычленяются одна или несколько археспориальных клеток. Далее одна из археспориальных клеток (материнская клетка мегаспор) делится путем мейоза и образует 4 гаплоидные мегаспоры. Этот процесс носит название мегаспорогенеза. Дальнейшее развитие обычно получает только одна (чаще нижняя) мегаспора, которая дает начало женскому гаметофиту (зародышевому мешку), а три другие мегаспоры дегенерируют. При этом в мегаспоре трижды происходит митоз. Образуется 8 свободных ядер, по три из которых окружаются собственной протоплазмой на верхнем и нижнем концах зародышевого мешка и образуют клетки, одетые сначала лишь мембраной, а позднее и тонкой оболочкой (рис. 22). Три верхние клетки называют яйцевым аппаратом. Средняя из них становится яйцеклеткой, две других – синергидами. Три клетки, расположенные на халазальном полюсе, носят название антипод. Два ядра, оставшихся в центральной части зародышевого мешка, называют полярными. До или после проникновения пыльцевой трубки в зародышевый мешок они сливаются во вторичное (диплоидное) ядро. Оплодотворение Пыльцевое зерно, попав на рыльце пестика, начинает прорастать. При этом его содержимое выпячивается через поры экзины и образует пыльцевую трубку. Между опылением и оплодотворением проходит различное время. Ядро клетки пыльцевой трубки и два спермия находятся на растущем конце трубки. Достигнув завязи, пыльцевая трубка направляется к семязачатку и проникает в него чаще всего через микропиле (порогамия), в редких случаях – через халазу (халазогамия). Дальше трубка растет по направлению к зародышевому мешку. Оболочка пыльцевой трубки растворяется – и спермии оказываются внутри зародышевого мешка. Один из них сливается с яйце- Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 1. Анатомия и морфология растений 74 МОДУЛЬ 2. ВЕГЕТАТИВНЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ. РАЗМНОЖЕНИЕ. Лабораторная работа 9. Строение цветка клеткой, другой – с диплоидной центральной клеткой. В результате образуются диплоидная зигота и триплоидная клетка, которая дает начало эндосперму. Происходит так называемое двойное оплодотворение – характерная особенность покрытосеменных растений. Из оплодотворенного семязачатка впоследствии формируется семя. Рис. 22. Строение семязачатка горца (по: Васильев и др., 1988): 1 – микропиле; 2 – интегументы; 3 – нуцеллус; 4 – зародышевый мешок; 5 – яйцеклетка; 6 – синергиды; 7 – антиподы; 8 – вторичное ядро Формула цветка Для краткого условного выражения строения цветков применяют формулы. При их составлении учитывают симметрию цветка, число кругов в Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 1. Анатомия и морфология растений 75 МОДУЛЬ 2. ВЕГЕТАТИВНЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ. РАЗМНОЖЕНИЕ. Лабораторная работа 9. Строение цветка нем, а также число членов в каждом круге, срастание частей цветка и положение пестиков (верхняя или нижняя завязь). Формула цветка составляется следующим образом. Актиноморфный (правильный) цветок обозначается звездочкой (∗), зигоморфный – стрелкой (↑ или ↓), асимметричный – . Простой околоцветник обозначается буквой P, чашечка – K (Ca), венчик – C (Co), андроцей – A, гинецей – G. У каждой буквы внизу ставится цифра, указывающая на число членов данной части цветка (например С5, А5) . Если частей членов много, неопределенное число, ставят знак бесконечности ∞. Если данные части цветка располагаются не в одном, а в двух кругах, то у буквы ставят две цифры, соединенные знаком «+» (например P3+3). При срастании каких-либо частей цветка цифра, указывающая на их число, заключается в скобки (K(5)). Верхняя завязь отмечается чертой под цифрой, обозначающей число плодолистиков, которые образуют пестик ( G ( 3) ), нижняя завязь – чертой над цифрой ( G (3) ). Задание 1. Ознакомьтесь с микроскопическим строением пыльника тычинки при помощи постоянного препарата. Ход работы. Рассмотрите препарат при малом увеличении. Снаружи пыльник покрыт однослойным эпидерисом; под ним лежит фиброзный слой (эндотеций), состоящий из одного или нескольких рядов крупных клеток. За фиброзным слоем следуют 1–3 серединных слоя. Самый внутренний слой пыльника – тапетум. В гнездах пыльника находятся микроспоры. Зарисуйте поперечный срез пыльника тычинки. Обозначьте эпидермис, эндотеций, серединные слои, тапетум, микроспоры. Задание 2. Изучите одну из стадий процесса опыления с помощью препарата «Пыльца на рыльце пестика». Ход работы. Рассмотрите рыльца пестика (с пыльцой). Зарисуйте пыльцу на рыльце пестика. Обозначьте рыльце пестика, микроспоры. Задания 3–5. Изучите строение цветков различного типа. Составьте их формулы. Ход работы. Рассмотрите строение цветков разного типа. Зарисуйте схематично строение цветков предложенных растений. Под рисунком запишите формулы. Контрольные вопросы и задания 1. Из каких основных элементов состоит цветок? Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 1. Анатомия и морфология растений 76 МОДУЛЬ 2. ВЕГЕТАТИВНЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ. РАЗМНОЖЕНИЕ. Лабораторная работа 9. Строение цветка 2. Назовите основные морфологические типы цветков? 3. Каково строение и основные функции частей околоцветника? 4. Опишите морфологическое и анатомическое строение тычинки. Где происходят процессы микроспорогенеза, формирования мужского гаметофита, микрогаметогенеза у покрытосеменных растений? 5. Какие типы гинецея вы знаете? Назовите основные части пестика. Какое значение имеет появление завязи в эволюции растений? 6. Опишите строение семязачатка. Где происходят процессы мегаспорогенеза у покрытосеменных растений? Какое строение имеет женский гаметофит? 7. Какое биологическое значение имеет двойное оплодотворение у покрытосеменных растений? Лабораторная работа 10. Типы соцветий. Опыление растений Цель работы: изучить разнообразие соцветий и типы опыления покрытосеменных растений. Задачи: 1) провести морфологический анализ различных типов рацемозных, цимозных, тисоидных, составных соцветий с помощью гербарных образцов; 2) изучить особенности строения цветков энтомофильных и анемофильных растений. Теоретические сведения Соцветие – это система видоизмененных побегов, несущих цветки. Образование соцветий является высокой специализацией к опылению. Как при энтомофилии, так и при анемофилии вероятность опыления цветков в соцветиях возрастает. К тому же цветки в соцветиях распускаются не одновременно, а последовательно, что удлиняет период возможного опыления. В соцветиях повышается гарантия сохранения завязи от повреждения насекомыми и в случае гибели цветков под влиянием неблагоприятных факторов. Для описания и морфологической характеристики соцветий используют четыре группы признаков: 1) характер олиственности; 2) порядок ветвления побегов; 3) способ их нарастания; 4) деятельность апикальной меристемы. По наличию и характеру листьев на осях соцветия делят на фрондозные, брактеозные и эбрактеозные. На осях фрондозных соцветий имеются хорошо развитые зеленые прицветники (фуксия, фиалка трехцветная). Брактеозными называют соцветия, в которых прицветники представлены чешуе Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 1. Анатомия и морфология растений 77 МОДУЛЬ 2. ВЕГЕТАТИВНЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ. РАЗМНОЖЕНИЕ. Лабораторная работа 10. Типы соцветий. Опыление растений видными листьями верховой формации – брактеями (ландыш, сирень). У эбрактеозных (голых) соцветий прицветники вообще редуцированы (пастушья сумка). В зависимости от степени разветвленности выделяют простые и сложные соцветия. У простых на главной оси располагаются одиночные цветки, а у сложных – частные соцветия, т. е. ветвление достигает трех и более порядков. Способ ветвления осей может быть моно- и симподиальным. В случае моноподиального каждая ось формируется в итоге деятельности одной верхушечной меристемы и, следовательно, является побегом одного порядка. Соцветия с такими осями называют моноподиальными, или рацемозными. Если оси ветвятся симподиально и являются составными, представляя собой совокупность побегов нескольких порядков, соцветия относят к симподиальным, или цимозным. В зависимости от особенностей функционирования апикальной меристемы выделяют открытые и закрытые соцветия. В открытых (бокоцветных, неопределенных) апикальная меристема не формирует цветки и обладает неограниченным ростом. Цветки возникают на боковых осях и распускаются снизу вверх (ландыш, черемуха). В закрытых соцветиях (верхоцветных, определенных) апикальная меристема расходуется на образование верхушечного цветка (чистотел, барбарис), а цветки распускаются сверху вниз. В основу общей морфологической классификации соцветий положены два признака: способ ветвления осей и степень их разветвленности. Соответственно выделяют рацемозные, цимозные, составные соцветия и тирсы. Рацемозные соцветия могут быть простыми (цветки сидят непосредственно на главной оси соцветия) и сложными (цветки сидят на разветвлениях главной оси соцветий). К простым моноподиальным соцветиям относятся следующие (рис. 23): кисть, когда цветки расположены на удлиненной оси, имеют цветоножки (черемуха); колос, сходный с кистью, но с сидячими цветками (подорожник); початок – колос с толстой мясистой осью (кукуруза); головка, сходная с кистью, но при этом главная ось сильно укорочена, расширена, цветки сидячие или на коротких цветоножках (клевер). щиток, у которого на укороченной оси развиваются нижние цветки на более длинных цветоножках, верхние – на более коротких, благодаря чему все цветки расположены почти в одной плоскости (спирея); зонтик, главная ось которого сильно укорочена, цветоножки выходят из ее верхушки и имеют одинаковую длину (проломник); корзинка, сидячие цветки которой расположены на очень уплощенном и расширенном конце укороченной главной оси (сложноцветные). Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 1. Анатомия и морфология растений 78 МОДУЛЬ 2. ВЕГЕТАТИВНЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ. РАЗМНОЖЕНИЕ. Лабораторная работа 10. Типы соцветий. Опыление растений Рис. 23. Типы простых рацемозных соцветий: 1 – кисть; 2 – щиток; 3 – колос; 4 – зонтик; 5 – початок; 6 – головка; 7 – корзинка К сложным рацемозным соцветиям относятся следующие (рис. 24): сложный колос, на главной оси которого сидят элементарные колоски (пшеница); двойная кисть, на главной оси которой сидят пазушные простые кисти (донник); метелка, отличающаяся от двойной кисти более обильным ветвлением, а также тем, что в нижней части она более ветвистая, чем в верхней (сирень); сложный зонтик, главная ось соцветия которого укорочена, а от нее отходят несколько осей, несущих на конце простые зонтики (укроп, борщевик). Рис. 24. Типы сложных рацемозных соцветий: 1 – двойная кисть; 2 – сложный зонтик; 3 – метелка; 4 – сложный щиток Цимозные соцветия характеризуются симподиальным ветвлением, относятся к сложным закрытым и представлены следующими типами (рис. 25): монохазий, т. е. ось первого порядка заканчивается цветком, под которым закладывается одна ось второго порядка. Она перерастает ось первого порядка и также заканчивается цветком, ниже закладывается следующая ось. В зависимости от порядка заложения боковых осей различают завиток и извилину. В завитке все цветки направлены в одну сторону (незабудка). В извилине боковые оси с цветком отходят поочередно в противоположные стороны (гладиолус); дихазий, т. е. ось первого порядка несет на верхушке цветок, под ним образуются, обычно супротивно, две боковые оси, также заканчивающиеся Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 1. Анатомия и морфология растений 79 МОДУЛЬ 2. ВЕГЕТАТИВНЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ. РАЗМНОЖЕНИЕ. Лабораторная работа 10. Типы соцветий. Опыление растений цветками. Под цветком на боковых осях могут закладываться по две оси третьего порядка и т. д. (герань, гвоздика); плейохазий, т. е. из каждой оси, несущей верхушечный цветок, выходит более двух ветвей, перерастающих главную ось (белоголовник). Рис. 25. Схемы цимозных соцветий: 1 – извилина; 2 – завиток (монохазий); 3 – дихазий; 4 – плейохазий К сложным относятся также составные (агрегатные) соцветия и тирсы. У составных характер ветвления главной и боковых осей различен. Например, если главная ось ветвится по типу кисти, а боковые частные соцветия представлены корзинками, то такое соцветие называется кистью корзинок. Наиболее распространенными типами составных соцветий являются следующие: щиток корзинок, кисть корзинок, кисть зонтиков, метелка колосков и т. д. Тирс – это соцветие, имеющее моноподиально ветвящуюся главную ось, несущую боковые цимозные соцветия (монохазии и дихазии). Пример – сережки березы, имеющие гибкую главную ось. Опыление Опылением называется перенос пыльцы на рыльце пестика. Большинство видов покрытосеменных растений имеют обоеполые цветки, но самоопыление у них наблюдается довольно редко. Возможность самоопыления является резервной возможностью опыления в том случае, когда по каким-то причинам не произошло перекрестное опыление. У обоеполых цветков абсолютного большинства растений есть различные приспособления, препятствующие самоопылению. Обычно таким приспособлением служит дихогамия – разновременность созревания тычинок и пестика (более раннее созревание пыльцы называют протерандрией, рыльца – протерогинией). У некоторых видов дихогамия сопровождается гетеростилией (разностолбчатостью): у одних цветков тычинки имеют короткие тычиночные нити, а столбик пестика длинный, у других – наоборот. Кроме того, приспособлениями к перекрестному опылению являются самостерильность (неспособность пыльцы прорастать на рыльце пестика того же цветка), раздельнополость цветков, двудомность. Агентами перекрестного опыления чаще всего выступают насекомые и ветер. Опыление с помощью насекомых называется энтомофилией. Растения Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 1. Анатомия и морфология растений 80 МОДУЛЬ 2. ВЕГЕТАТИВНЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ. РАЗМНОЖЕНИЕ. Лабораторная работа 10. Типы соцветий. Опыление растений привлекают насекомых прежде всего с помощью пыльцы и нектара, непосредственно используемых насекомыми в качестве пищи. Поэтому их называют первичными аттрактантами. Пыльца у энтомофильных растений довольно крупная, экзина имеет шипики, бугорки, которыми легко прикрепляется к телу насекомых. У многих специализированных энтомофильных растений имеются нектарники. Они очень разнообразны как по происхождению, так и по форме, размерам. Нектарники выделяют нектар – водный раствор сахаров. У одних растений нектарники развиваются из листочков околоцветника, у других – как выросты на завязи, но они всегда закрыты околоцветником. У ряда растений нектарники развиваются внутри длинных мешковидных выростов (шпорцев), развивающихся из лепестков или листочков околоцветника. Окраска, форма и размеры цветков, а также запах служат для насекомых «указателями» на присутствие в цветках необходимых для них субстанций, т. е. нектара и пыльцы, однако сами по себе не используются насекомыми. Их называют вторичными аттрактантами. Для цветков энтомофильных растений характерны венчики, окрашенные в разные цвета (красный, розовый, сиреневый, фиолетовый, синий, белый). Примитивные энтомофильные растения имеют актиноморфный цветок с неограниченным количеством его частей. У высокоспециализированных цветков появляется зигоморфный венчик и уменьшается количество чашелистиков, лепестков, тычинок. У некоторых растений наблюдается полное или частичное срастание частей цветка. Структура венчика (околоцветника) приспособлена к посещению цветка только той группой насекомых, которые являются опылителями этого вида. Анемофилия – это опыление растений, осуществляемое с помощью ветра. К анемофильным растениям относятся голосеменные растения, многие древесные покрытосеменные (береза, тополь, ива), осоки, злаки. У видов, специализированных на опылении ветром, цветки обычно мелкие, не имеют яркоокрашенного венчика, околоцветник у них невзрачный, чешуевидный или пленчатый, иногда почти полностью редуцирован. Пыльца легкая, мелкая, гладкая, образующаяся в больших количествах. Рыльце пестика часто разветвлено на тонкие лопасти, хорошо улавливает разносимую ветром пыльцу. Цветки часто собраны в соцветия. Многие анемофильные растения – двудомные (осина, крапива двудомная). Лесные анемофилы цветут весной до распускания листьев. Задания 1–4. Используя гербарные образцы, рассмотрите и определите различные типы соцветий. Ход работы. Рассмотрите типы соцыетий. Зарисуйте схематически типы простых и сложных рацемозных, цимозных, составных соцветий. Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 1. Анатомия и морфология растений 81 МОДУЛЬ 2. ВЕГЕТАТИВНЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ. РАЗМНОЖЕНИЕ. Лабораторная работа 10. Типы соцветий. Опыление растений Задание 5. Используя влажные препараты, рассмотрите энтомофильные цветки. Ход работы. Рассмотрите энтомофильные цветки. Зарисуйте строение цветков энтомофильных растений. Укажите шпорец, нектарники, андроцей, гинецей, чашечку, венчик. Задание 6. Используя влажные препараты, рассмотрите анемофильные цветки. Ход работы. Рассмотрите анемофильные цветки. Зарисуйте строение цветков анемофильных растений. Укажите андроцей, гинецей. Контрольные вопросы и задания 1. Каково биологическое значение соцветий? 2. Какие признаки используют при описании и классификации соцветий? 3. Назовите основные типы простых, сложных и составных соцветий. 4. В чем преимущества перекрестного опыления перед самоопылением? Как приспосабливаются растения для предотвращения самоопыления? 5. Какие агенты могут выступать в качестве переносчиков пыльцы? 6. Чем характеризуются цветки энтомофильных растений? 7. Опишите строение цветка анемофильного растения. Лабораторная работа 11. Строение семян и плодов Цель работы: исследовать строение семян однодольных и двудольных растений, провести морфологический анализ различных типов плодов. Задачи: 1) рассмотреть морфологическое строение семени двудольного растения на примере фасоли; 2) изучить анатомическое строение семени злака; 3) ознакомиться с различными типами апокарпных, синкарпных, паракарпных плодов. Теоретические сведения Семя – орган размножения и расселения семенных растений, развивающийся из семязачатка. Снаружи оно покрыто семенной кожурой, образованной из интегумента и выполняющей защитную функцию. Эндосперм, возникший из триплоидной клетки, содержит запасные вещества, питающие Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 1. Анатомия и морфология растений 82 МОДУЛЬ 2. ВЕГЕТАТИВНЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ. РАЗМНОЖЕНИЕ. Лабораторная работа 11. Строение семян и плодов зародыш при прорастании. У некоторых растений запасающую функцию может выполнять перисперм, образовавшийся из нуцеллуса. Зародыш развивается из оплодотворенной яйцеклетки и представлен осью (зародышевым стебельком) и семядольными листьями. На оси зародыша у некоторых растений формируется почечка с зачатками настоящих листьев. С другой стороны расположен корешок с корневым чехликом. Часть оси, к которой прикрепляются семядоли, называют семядольным узлом. Участок оси, расположенный ниже семядолей и выше корешка, называется гипокотилем (подсемядольным коленом). Между семядольным узлом и почечкой располагается надсемядольное колено, или эпикотиль. Строение семени двудольных растений рассмотрим на примере фасоли. Снаружи располагается довольно плотная семенная кожура. На ней находится рубчик – место прикрепления семени к семяножке. На одной линии с рубчиком, рядом с ним, расположено микропиле. С противоположной стороны от микропиле к рубчику примыкает семенной шов. Зародыш состоит из двух крупных семядолей, в которых содержится запас питательных веществ, зародышевого корешка, гипокотиля, семядольного узла, эпикотиля и почечки. Эндосперм в семени бобовых отсутствует. В семени злаков (однодольные растения) эндосперм занимает значительный объем, так как в нем откладываются запасные вещества. Он дифференцирован на два слоя. Наружный – алейроновый слой, в котором откладываются белки. Он расположен сразу под семенной кожурой. Ближе к центру находятся клетки с крахмальными зернами. Зародыш злаков состоит из одной семядоли, зародышевого корешка, зародышевого стебелька и почечки (рис. 26). Единственная семядоля прилежит к хорошо развитому эндосперму одной стороной и имеет форму плоского щитка. В центре почечки хорошо заметен конус нарастания стебля, прикрытый примордиями листьев. Наружный колпачковидный лист, окружающий почечку и примордии, называется колеоптилем. Зародышевый корешок окружен специальным многослойным чехлом (колеоризой), которая при прорастании набухает и развивает на поверхности всасывающие волоски. Иногда на стороне, противоположной щитку, образуется чешуевидный вырост – эпибласт. Он расценивается некоторыми учеными как остаток второй семядоли. Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 1. Анатомия и морфология растений 83 МОДУЛЬ 2. ВЕГЕТАТИВНЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ. РАЗМНОЖЕНИЕ. Лабораторная работа 11. Строение семян и плодов Рис. 26. Строение зародыша семени пшеницы (фото П.П.Силкина): 1 – колеоптиль; 2 – почечка; 3 – зародышевый корешок; 4 – колеориза; 5 – щиток Впервые появляется плод у покрытосеменных растений. Он образуется после оплодотворения из стенок завязи, однако в образовании плода могут принимать участие и другие части цветка, например цветоложе. Плод служит главным образом для распространения и защиты семян. Существуют разнообразные классификации плодов. Наиболее распространена морфологическая классификация, основанная на строении околоплодника (перикарпия). У некоторых растений (вишня, слива) перикарпий четко дифференцирован на 3 зоны: экзокарпий (кожица), мезокарпий (съедобная мясистая часть) и эндокарпий (косточка, окружающая семя). В зависимости от консистенции околоплодника плоды делят на сухие (боб, коробочка, зерновка) и сочные (костянка, ягода). Иная классификация основана на взаимосвязи плодолистиков друг с другом и с другими частями цветка. По данной классификации выделяют простые, сборные плоды и соплодия. Простые развиваются из одного пестика, представленного одним или несколькими сросшимися плодолистиками (фасоль, тюльпан). Сборные образуются из нескольких свободных плодолистиков, каждый из которых образует пестик (малина, земляника, ветреница). Соплодие развивается из целого соцветия, опадающего целиком (ананас, инжир). По способу вскрывания различают невскрывающиеся, вскрывающиеся (по швам, перегородкам, створками, зубчиками) и распадающиеся (дробные и членистые) плоды. Важным морфологическим признаком плода, положенным в основу современной классификации, служит тип гинецея, из которого он развивает Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 1. Анатомия и морфология растений 84 МОДУЛЬ 2. ВЕГЕТАТИВНЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ. РАЗМНОЖЕНИЕ. Лабораторная работа 11. Строение семян и плодов ся. На основании этого признака выделяют апо-, син-, пара- и лизикарпные плоды. Ниже приведена характеристика наиболее распространенных типов плодов. Апокарпные плоды Многолистовка – собрание сухих многосемянных плодов, т. е. листовок, каждая из которых образуется из одного плодолистика и вскрывается с одной стороны (магнолиевые, лютиковые). По расположению листовок на оси различают спиральные и циклические многолистовки. Многоорешек – собрание сухих невскрывающихся односемянных орешков (лютиковые, розоцветные). К таким плодам относятся также плод земляники (фрага, земляничина), мякоть которого образуется из разросшегося цветоложа, и цинародий шиповника, в котором орешки сидят на дне бокаловидного гипантия. Костянка – сочный односемянной плод косточковых (слива, вишня, черемуха). Многокостянка – несколько костянок на общем цветоложе; иногда они срастаются (малина, ежевика). Боб – сухой плод, вскрывающийся по брюшному шву и спинной жилке плодолистика (бобовые). Синкарпные плоды Синкарпная многолистовка (гемисинкарпная коробочка) – сухой плод, плодолистики которого в основании срослись, а верхние части остались свободными. Вскрывается в области верхних участков плодолистиков по брюшным швам (нигелла). Синкарпная коробочка (ирис) образуется при полном срастании нескольких плодолистиков. Может развиваться как из верхней, так и из нижней завязи. Кузовок, или крыночка (белена, подорожник), – двухгнездная коробочка, вскрывающаюся при помощи кольцевых трещин. При этом верхние части отпадают в виде крышечек. Дробные плоды распадаются на отдельные части (мерикарпии), каждая из которых соответствует одному плодолистику: • двукрылатка клена, вяза не вскрывается, имеет тонкую окраину в виде крыла; • вислоплодник зонтичных развивается из двух плодолистиков, при созревании расщепляется на два односемянных мерикарпия, висящих на удлиненной осевой части плода – карпофоре; Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 1. Анатомия и морфология растений 85 МОДУЛЬ 2. ВЕГЕТАТИВНЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ. РАЗМНОЖЕНИЕ. Лабораторная работа 11. Строение семян и плодов • ценобии бурачниковых и губоцветных – завязь, состоящая из двух плодолистиков, разделенная ложной перегородкой. Поэтому при созревании плод распадается на четыре орешка (полумерикарпия или эрема). Синкарпная ягода развивается из верхней (виноград, картофель, томат) или нижней (банан) завязи, имеет сочный околоплодник. Гесперидий (померанец) – многосемянный плод цитрусовых, имеющий кожистый экзокарпий, губчатый белый мезокарпий и пленчатый эндокарпий. Съедобная мякоть плодов (пульпа) формируется в результате появления выростов, развивающихся в сочные мешочки, которые заполняют гнезда завязи. Яблоко – плод, развивающийся из нижней завязи, состоящий из пяти сросшихся плодолистиков. Наружная часть его околоплодника мясистая, внутренняя – кожистая или бумажистая (яблоня, груша, айва). Гранатина развивается из нижней завязи, имеет сухой кожистый околоплодник, раскрывающийся при созревании неправильными трещинами. Гнезда заполнены крупными семенами с сочной кожурой. Орех – односемянный плод с 2-гнездной завязью и деревянистым околоплодником (лещина, орешник). Желудь – плод дуба, имеющий кожистый неодревесневающий околоплодник и чашевидную плюску у основания, образованную сросшимися ветвями редуцированного соцветия. Паракарпные плоды Паракарпная коробочка вскрывается вдоль средних жилок плодолистиков (фиалка, ива), двумя створками (чистотел), дырочками (мак). Стручок развивается из двух плодолистиков, между сросшимися краями которых формируется ложная перегородка, а на нем сидят семена (крестоцветные). Вскрывается двумя створками снизу вверх. Плод стручочек отличается от стручка тем, что его длина не более чем в 3 раза превышает ширину. Зерновка – невскрывающийся односемянный плод, околоплодник которого плотно срастается с семенной кожурой (злаки). Семянка – нижний односемянный плод, околоплодник которого не срастается с сильно редуцированной кожурой, имеющей вид пленочки (сложноцветные). Часто семянки несут различные придатки, способствующие их распространению. Паракарпная ягода – сочный плод, образующийся из нижней завязи (крыжовник, кактусы). Тыквина – многосемянный плод с сочным эндокарпием, мясистым мезокарпием и довольно твердым экзокарпием. Образуется из нижней завязи (тыква, огурец, кабачок). Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 1. Анатомия и морфология растений 86 МОДУЛЬ 2. ВЕГЕТАТИВНЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ. РАЗМНОЖЕНИЕ. Лабораторная работа 11. Строение семян и плодов Лизикарпные плоды Лизикарпная коробочка вскрывается с помощью зубчиков, створок, крышечек, в центре имеется колонка (гвоздичные). Односемянные лизикарпные плоды (гречишные, маревые) В процессе эволюции у растений выработались различные приспособления для распространения плодов и семян. Их можно объединить в несколько групп. Авторохория – разбрасывание семян самими растениями, без посредников. При этом происходит либо активное разбрасывание семян при вскрывании с помощью особых структур (недотрога), либо самопроизвольное опадение под действием собственного веса (пальмы). Баллистохория – разбрасывание семян с помощью вегетативных органов, раскачиваемых различными агентами (гвоздичные, колокольчиковые). Для таких растений характерны изгибы плодоножек. Анемохория – распространение с помощью ветра. Анемохорные виды характеризуются высокой семенной продуктивностью, а диаспоры разносятся ветром в любое время года. У плодов и семян данных видов есть ряд приспособлений, способствующих распространению ветром. Это прежде всего образование очень мелких семян, которые легко переносятся воздушными течениями на большие расстояния (орхидеи, грушанка). У многих растений имеются специальные приспособления (летучки, волоски, крылатки), облегчающие парение семян и плодов в воздухе. В степях или пустынях некоторые растения при созревании семян отламываются от подземной части и в виде шариков или комков перегоняются ветром на большие пространства, постепенно рассеивая семена. Такие формы растений называются перекати-поле (клоповник, качим). Гидрохория – распространение диаспор с помощью воды. У многих водных и болотных растений (кувшинка, частуха, осоки) плоды имеют специальные воздухоносные приспособления, позволяющие им держаться на поверхности воды и переноситься с помощью водных течений и ветра. Зоохория – распространение с помощью животных (птиц, млекопитающих, насекомых и др.). Зоохория осуществляется тремя способами: эндозоохория, т. е. животные поедают диаспоры, не переваривая семена, которые проходят через пищеварительный тракт и выносятся наружу. Как правило, животные поедают семена сочных плодов; синзоохория, т. е. животные растаскивают диаспоры и откладывают их про запас. Агентами синзоохории являются птицы (кедровки, сойки) и грызуны (белки, бурундуки, мыши); эпизоохория, т. е. случайный перенос диаспор, снабженных различными прицепками, крючками, цепляющимися за шерсть животных (репейни Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 1. Анатомия и морфология растений 87 МОДУЛЬ 2. ВЕГЕТАТИВНЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ. РАЗМНОЖЕНИЕ. Лабораторная работа 11. Строение семян и плодов чек, лопух, липучка). Семена некоторых растений приклеиваются к шерсти животных и оперению птиц. Частным случаем зоохории является мирмекохория – распространение диаспор с помощью муравьев. Данные насекомые переносят односемянные сухие плоды и семена (фиалка, чистотел), имеющие мясистые придатки – элайосомы, богатые маслами и другими питательными веществами. Антропохория – распространение диаспор, связанное с деятельностью человека. Например, благодаря трансконтинентальным перевозкам в Европу были завезены бодяк, элодея, а в Америку – подорожник. Задание 1. Изучите морфологическое строение семени фасоли. Ход работы. Сначала рассмотрите внешнее строение семени фасоли. Найдите рубчик, т. е. место прикрепления семени к семяножке, микропиле, семенной шов. При снятии с семени плотной кожуры рассмотрите зародыш, состоящий из двух крупных семядолей, в которых содержится запас питательных веществ, зародышевого корешка, зародышевого стебелька и почечки. Зарисуйте внешнее и внутреннее строение семени фасоли. Укажите рубчик, микропиле, семядоли, зародышевый корешок, почечку, семядольный узел, гипокотиль. Задание 2. Изучите микроскопическое строение зерновки злака, используя постоянный препарат. Ход работы. При малом увеличении рассмотрите две хорошо отличимые части зерновки: зародыш и эндосперм. В эндосперме найдите алейроновый слой. Рассмотрите строение зародыша, который состоит из щитка, зародышевого корешка, зародышевого стебелька и почечки. Найдите колеоптиль – наружный колпачковидный лист, окружающий почечку и колеоризу, покрывающую корешок. На стороне, противоположной щитку, попытайтесь обнаружить чешуевидный вырост – эпибласт, расцениваемый некоторыми учеными как остаток второй семядоли. Зарисуйте строение семени злака. Укажите корешок, колеоризу, почечку, стебелек, колеоптиль, щиток, эпибласт, эндосперм. Задание 3. Проведите морфологический анализ предложенных типов плодов. Ход работы. Рассмотрите и опишите предложенные плоды. Зарисуйте типы плодов. Укажите, к какому типу (по строению гинецея) они относятся. Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 1. Анатомия и морфология растений 88 МОДУЛЬ 2. ВЕГЕТАТИВНЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ. РАЗМНОЖЕНИЕ. Лабораторная работа 11. Строение семян и плодов Контрольные вопросы и задания 1. Из каких основных частей состоит семя покрытосеменного растения? Какие элементы семязачатка участвуют в формировании семени? 2. Опишите строение зародыша двудольного и однодольного растений. 3. Какие условия необходимы для прорастания семян? 4. Что такое покой семян, и каковы его причины? 5. Опишите основные этапы прорастания семени. 6. Из каких элементов развивается плод покрытосеменных растений, и каково его строение? 7. Какие признаки положены в основу морфологических классификаций плодов? 8. Назовите основные типы апокарпных, синкарпных, паракарпных и лизикарпных плодов. 9. Какие способы распространения плодов и семян Вам известны? Лабораторная работа 12. Растение и окружающая среда. Жизненные формы и экологические группы растений Цель работы: ознакомиться с различными классификациями экологических групп и жизненных форм. Задачи: 1) изготовить и изучить срезы листьев тене- и светолюбивых растений; 2) ознакомиться со строением растений, относящихся к различным экологическим группам по отношению к воде; 3) изучить морфологическое строение растений различных жизненных форм. Теоретические сведения Морфологическая и анатомическая структура растений находится во взаимосвязи не только с выполняемыми функциями, но и с условиями их обитания. В процессе эволюции у растений, адаптировавшихся к сходным условиям, выработались общие черты внешнего облика (габитуса), динамики роста, анатомического строения. Однотипность реакций на тот или иной экологический фактор (чаще всего доминирующий) дает возможность объединить растения в экологические группы. Однако к сходным условиям растения могут приспосабливаться поразному, вырабатывая специфический габитус и анатомическую структуру органов. Основные особенности габитуса, обусловленные своеобразием на- Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 1. Анатомия и морфология растений 89 МОДУЛЬ 2. ВЕГЕТАТИВНЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ. РАЗМНОЖЕНИЕ. Лабораторная работа 12.Растение и окружающая среда растания и отмирания надземных и подземных вегетативных органов, называют жизненной формой, или биоморфой. Необходимо иметь в виду, что, с одной стороны, каждая экологическая группа может включать растения разных жизненных форм, с другой стороны, растения одной и той же жизненной формы могут относиться к разным экологическим группам. Экологические группы растений Экологические группы растений обычно выделяют по отношению к какому-либо фактору среды, имеющему важное формообразовательное и физиологическое значение и вызывающему приспособительные реакции. Наиболее существенными экологическими факторами, влияющими на структуру и жизнедеятельность растений, являются влажность почвы и воздуха, свет, особенности почв, хотя большое значение имеют также тепловые условия, конкуренция и ряд других факторов. По отношению к увлажнению выделяют следующие экологические группы растений. Гидрофиты – растения, частично или полностью погруженные в воду (последние иногда выделяют в отдельную группу гидатофитов). В связи с недостатком в воде кислорода и углекислого газа у растений этой группы увеличена площадь поверхности тела по сравнению с его объемом, поэтому листья у них тонкие, часто рассеченные на лопасти. Гидрофиты характеризуются хорошим развитием аэренхимы, выполняющей функцию газообмена и повышающей «плавучесть» тела растений. Наблюдается слабое развитие корневой системы, эпидермиса и кутикулы, механических тканей. Устьица располагаются на верхней стороне листа. Часто отмечается ослизнение вегетативных органов, что снижает вымывание солей из организма и выполняет защитную функцию. Хорошо развито вегетативное размножение. Гигрофиты – растения, произрастающие в местообитаниях, где воздух насыщен водяными парами, а в почве имеется избыток капельно-жидкой воды. Растения этой группы произрастают на заливных лугах, болотах, по берегам озер, в темнохвойных лесах. В качестве примера можно привести калужницу болотную, кислицу обыкновенную, бальзамин, недотрогу. Поскольку эти растения не испытывают недостатка в воде, то в их структуре отсутствуют приспособления, ограничивающие ее расход. Гигрофиты характеризуются поверхностным расположением корневой системы, слабым развитием эпидермиса и кутикулы, проводящей системы, механических тканей. Наблюдается развитие аэренхимы, поскольку почва пресыщена водой и в ней наблюдается недостаток кислорода, необходимого для дыхания корней. Устьица у этих растений крупные, почти всегда открытые. Гигрофиты не способны переносить даже незначительные потери воды. Мезофиты – растения, обитающие в условиях умеренного увлажнения почвы и воздуха. К этой группе относятся виды, произрастающие на лугах, Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 1. Анатомия и морфология растений 90 МОДУЛЬ 2. ВЕГЕТАТИВНЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ. РАЗМНОЖЕНИЕ. Лабораторная работа 12.Растение и окружающая среда в лиственных и светлохвойных лесах, тропических и холодных зонах. Характеризуются хорошим развитием корневой системы. Листья у большинства мезофитов голые или с умеренным опушением, устьица располагаются на нижней стороне листовой пластинки. В зависимости от яркости освещения у растений этой группы могут развиваться теневые и световые формы организмов или отдельных органов. Ксерофиты – растения, приспособившиеся к недостатку влаги в почве и атмосфере. В эту группу включают виды, произрастающие в сухих степях, пустынях, на склонах южной экспозиции. Ксерофиты выработали множество приспособлений, направленных на сокращение транспирации. Виды этой группы имеют узкие, рассеченные или игловидные листья, хорошо развитый эпидермис и кутикулу. Выделяют две группы ксерофитов (суккуленты и склерофиты), различающиеся по анатомическому, морфологическому строению и физиологии. Суккуленты – многолетние растения, имеющие сочные водозапасающие органы. В зависимости от того, в каких частях растения развивается водозапасающая ткань, суккуленты подразделяются на листовые (алоэ, очитки, молодило) и стеблевые (кактусы, молочаи). У стеблевых листья часто превращены в колючки, а функцию фотосинтеза выполняют зеленые стебли. У листовых, наоборот, стебли развиты очень слабо. Надземные органы суккулентов, как правило, покрыты толстым слоем кутикулы и восковым налетом. Корни их поверхностные, быстро растущие и быстро впитывающие воду после дождя. Для суккулентов также характерно экономное расходование влаги, низкое осмотическое давление клеточного сока. К склерофитам относятся типчак, ковыли, полыни, верблюжья колючка, вероника седая. Представители этой группы характеризуются слабым обводнением тканей, мощной корневой системой, хорошим развитием механических тканей и плотной кутикулой. На нижнем эпидермисе располагается большое количество мелких устьиц, погруженных в мезофилл или находящихся на дне особых полостей (крипт), что существенно снижает интенсивность транспирации. Надземные органы этих растений часто опушены мертвыми волосками, предохраняющими от ожогов и снижающими скорость транспирации. Характерной особенностью склерофитов является и высокое осмотическое давление клеточного сока. Еще одним ведущим экологическим фактором является свет, без которого невозможен процесс фотосинтеза. По отношению к свету выделяют следующие экологические группы: светолюбы (гелиофиты) – растения открытых мест, не переносящие затенения. Произрастают на лугах, открытых солнечных местах, участках, не занятых растительностью (иван-чай), по берегам водоемов; теневыносливые растения – растения с широкой экологической амплитудой по отношению к освещенности; лучше растут на полном свету, но переносят и затенение; Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 1. Анатомия и морфология растений 91 МОДУЛЬ 2. ВЕГЕТАТИВНЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ. РАЗМНОЖЕНИЕ. Лабораторная работа 12.Растение и окружающая среда тенелюбы (сциофиты) – растения, живущие в условиях глубокого затенения (1/10–1/3 от полного освещения). Встречаются в нижних ярусах темнохвойных лесов, пещерах, глубоких слоях водоемов. Морфологически и анатомически различаются листья гелиофитов и сциофитов. У тенелюбивых растений крупные и тонкие листья располагаются горизонтально, имеют темно-зеленую окраску (высокая концентрация хлорофилла). Клетки эпидермиса крупные, с тонкими наружными стенками, кутикула развита слабо. Площадь жилок, число устьиц меньше, чем у листьев гелиофитов. Устьица крупные, лежат неглубоко. Клетки мезофилла крупные, палисадная паренхима либо однослойная (ее клетки имеют трапециевидную форму), либо не выражена. Хлоропласты крупные, занимают постенное положение. У тенелюбивых растений слабо развиты механические и проводящие ткани. Светолюбивые растения по-разному приспосабливаются к воздействию яркого освещения. Это прежде всего проявляется в строении листовых пластинок. Листья многих гелиофитов имеют толстую, жесткую пластинку с развитой многослойной столбчатой паренхимой, часто сильно рассеченную. Если лист освещается с двух сторон, то столбчатая паренхима располагается под верхним и нижним эпидермисом. Эпидермис состоит из мелких толстостенных клеток и покрыт мощным слоем кутикулы. Для листьев характерны большое количество устьиц погруженного типа, густая сеть жилок, хорошо развитые механические ткани или запасающая воду паренхима. Многие признаки гелиофитов совпадают с признаками ксерофитов, что объяснимо: прямому солнечному освещению всегда сопутствуют нагревание и повышенная транспирация. Жизненные формы растений Жизненная форма растений возникает в онтогенезе в результате роста в определенных экологических условиях и отражает совокупность основных приспособительных черт. Существует несколько классификаций жизненных форм растений. Эколого-морфологическая классификация считается наиболее упрощенной и основывается на форме роста и длительности жизни вегетативных органов растений. Согласно этой классификации выделяют следующие группы: древесные растения, подразделяемые на деревья, кустарники и кустарнички; полудревесные растения – промежуточная группа, включающая полукустарники и полукустарнички; Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 1. Анатомия и морфология растений 92 МОДУЛЬ 2. ВЕГЕТАТИВНЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ. РАЗМНОЖЕНИЕ. Лабораторная работа 12.Растение и окружающая среда травянистые растения, подразделяемые на многолетние и однолетние травы. Деревья характеризуются тем, что в течение всей жизни имеют единственный ствол (например сосна, береза). У деревьев нашей зоны обычно ствол прямостоячий. Кустарники отличаются от деревьев тем, что формируют несколько стволиков (черемуха, сирень). Кустарнички представляют собой миниатюрные кустарники высотой 10–30 см, реже 50 см (брусника, черника, клюква). У полудревесных растений одревесневают нижние (многолетние) части, несущие почки возобновления, а верхние (травянистые) ежегодно отмирают (например многие виды полыней, чабрец). Среди травянистых растений преобладают многолетние. По структуре подземных органов они подразделяются на следующие группы (по классификации И.Г. Серебрякова): стержнекорневые, у которых хорошо развит главный корень, в верхней части обычно переходящий в каудекс (например дудник лесной, борщевик рассеченный). Каудекс – видоизмененная часть стебля, служащая местом отложения запасных веществ и образующая многочисленные почки возобновления. Он напоминает короткое корневище, но отличается от него способом отмирания (от центра – к периферии); кистекорневые, корневая система которых состоит только из придаточных корней, кистевидно собранных на очень коротком корневище (подорожник); длиннокорневищные, имеющие корневище с удлиненными междоузлиями (майник двулистный, пырей ползучий); короткокорневищные, имеющие корневище с укороченными междоузлиями (манжетка обыкновенная, ирис русский, купена душистая); дерновинные, имеющие короткое корневище, но в результате интенсивного ветвления и развития мощной системы придаточных корней образующие рыхлые (тимофеевка луговая) или плотные (щучка) дерновины; клубнеобразующие, корневая система которых состоит из придаточных корней. Кроме того, у них развиваются клубни побегового или корневого происхождения (зопник клубненосный, пальчатокоренники, картофель); луковичные, многолетние органы которых представлены разными типами луковиц со сменяющейся корневой системой (лук, лилия кудреватая); надземно-ползучие – растения с плагиотропными ползучими побегами (земляника, будра плющевидная, костяника каменистая). Однолетние травы не имеют органов вегетативного возобновления и отмирают после цветения и плодоношения целиком, вместе с корневой сис- Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 1. Анатомия и морфология растений 93 МОДУЛЬ 2. ВЕГЕТАТИВНЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ. РАЗМНОЖЕНИЕ. Лабораторная работа 12.Растение и окружающая среда темой (изредка зимуют в вегетативном состоянии, например пастушья сумка), оставляя только семена. Существует еще одна классификация жизненных форм растений, предложенная в 1905 году датским ботаником К. Раункиером. В ее основу положен важный в адаптивном отношении признак: положение и способ защиты почек возобновления у растений в течение неблагоприятного периода, холодного или сухого. Согласно этой классификации выделяют пять категорий жизненных форм: фанерофиты (деревья, кустарники, деревянистые лианы, эпифиты), почки возобновления которых расположены высоко над землей и защищены чешуйками; хамефиты (кустарнички, полукустарники, полукустарнички), почки возобновления которых располагаются чуть выше уровня почвы, т. е. на высоте 20-30 см. В Сибири растения этой группы в зимний период обычно находятся под снегом; гемикриптофиты – многолетние травянистые растения, почки возобновления которых находятся на уровне почвы или погружены в подстилку (растения с розеточными или удлиненными побегами, ежегодно отмирающими до основания); криптофиты – растения, почки возобновления которых находятся в почве (корневищные, луковичные, клубневые растения, объединяемые названием «геофиты») или под водой (гидрофиты); терофиты – однолетники, все вегетативные части которых отмирают к концу сезона, зимующих почек не остается. Растения возобновляются на следующий год из семян. Задание 1. Изучите строение теневых и световых листьев. Ход работы. Используя гербарный материал, рассмотрите и сравните листья древесного растения, взятые с одного экземпляра с освещенных и теневых сторон кроны. Зарисуйте строение световых и теневых листьев. В альбоме укажите номера световых и теневых листьев и признаки, характерные для них. Задание 2. Рассмотрите растения, относящиеся к разным экологически группам по отношению к воде. Ход работы. Рассмотрите живые растения и гербарный материал и разделите их по различным экологическим группам по отношению к влажности. Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 1. Анатомия и морфология растений 94 МОДУЛЬ 2. ВЕГЕТАТИВНЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ. РАЗМНОЖЕНИЕ. Лабораторная работа 12.Растение и окружающая среда Укажите, к каким экологическим группам (гидрофиты, гигрофиты, мезофиты, суккуленты, склерофиты) относятся представленные виды растений и отметьте характерные для них признаки. Задание 3. Изучите растения разных животных форм по классификации К. Раункиера. Ход работы. На основе знаний о жизненных формах растений распределите предложенные гербарные образцы растений по пяти категориям жизненных форм, используя классификацию К. Раункиера. Зарисуйте растения различных жизненных форм. Укажите признаки, характерные для данной жизненной формы. Контрольные вопросы и задания 1. Дайте определение экологической группы растений. По отношению к каким основным факторам среды принято выделять экологические группы? 2. Опишите особенности строения растений различных экологических групп по отношению к воде. Какие черты сходства и различия существуют между суккулентами и склерофитами? 3. Назовите различия в строении листа свето- и тенелюбивых растений. 4. Какие признаки положены в основу эколого-морфологической классификации жизненных форм растений? 5. Назовите типы травянистых растений согласно структуре подземных органов. 6. Какой признак положен в основу классификации жизненных форм по К. Раункиеру? Какие растения относятся к категориям, выделяемым согласно данной классификации? Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 1. Анатомия и морфология растений 95 БИ БЛ И О Г Р АФ И Ч Е СК И Й СП И СО К Основная литература 1. Ботаника: конспект лекций / Н. В. Степанов, И. Е. Ямских, Е. А. Иванова [и др.] – Красноярск: ИПК СФУ, 2009. – 284 с. (Ботаника: УМКД № 1341 / рук. творч. коллектива Н. В. Степанов). 2. Ботаника [Электронный ресурс]: электрон. учеб.-метод. комплекс по дисциплине / Н. В. Степанов, И. Е. Ямских, Е. А. Иванова [и др.]. – Электрон. дан. – Красноярск: ИПК СФУ, 2009. – (Ботаника: УМКД № 1341 / рук. творч. коллектива Н. В. Степанов). – 1 электрон. опт. диск (DVD). 3. Ботаника. Презентационные материалы. Версия 1.0 [Электрон. ресурс]: нагляд. пособие / Н. В. Степанов, И. Е. Ямских, Е. А. Иванова [и др.]. – Электрон. дан. – Красноярск: ИПК СФУ, 2009. – (Ботаника: УМКД № 1341 / рук. творч. коллектива Н. В. Степанов). – 1 электрон. опт. диск (DVD). 4. Ботаника. Банк тестовых заданий. Версия 1.0 [Электронный ресурс]: контр.-измер. материалы / И. П. Филиппова, И. Е. Ямских, Е. А. Иванова [и др.]. – Электрон. дан. – Красноярск: ИПК СФУ, 2009. – (Ботаника: УМКД № 1341 / рук. творч. коллектива Н. В. Степанов). – 1 электрон. опт. диск (DVD). 5. Бавтуто, Т. А. Атлас по анатомии растений / Т. А. Бавтуто, В. М. Еремин, М. П. Жигар. – Минск : Ураджай, 2001. – 146 с. 6. Практикум по анатомии и морфологии растений: учеб. пособие для студентов вузов / В. П. Викторов, М. А. Гуленкова, Л. Н. Дорохина [и др.] ; под ред. Л. Н. Дорохиной. – М. : Академия, 2001. – 176 с. 7. Ботаника : учеб. для вузов : в 4 т. / П. Зитте, Э. В. Вайлер, Й. В. Кадерайт [и др.]. – М. : Академия, 2007. 8. Лотова, Л. И. Ботаника : Морфология и анатомия высших растений: учеб. / Л. И. Лотова. – Изд. 3-е, испр. – М. : КомКнига, 2007. – 512 с. 9. Ботаника с основами фитоценологии : Анатомия и морфология растений: учеб. пособие для вузов / Т. И. Серебрякова, Н. С. Воронин, А. Г. Еленевский [и др.]. – М. : Академкнига, 2006. – 543 с. 10. Тимонин, А. К. Ботаника : учеб. для студентов вузов : в 4 т. Т 3. Высшие растения / А. К. Тимонин. – М. : Академия, 2007. – 352 с. 11. Ямских, И. Е. Ботаника : Анатомия и морфология растений : учеб. пособие / И. Е. Ямских, И. П. Филиппова. – Красноярск : Изд-во Краснояр. ун-та, 2004. – 86 с. Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 1. Анатомия и морфология растений 96 БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК Основная литература 12. Ямских, И.Е. Ботаника с основами экологии растений : учеб. пособие / И. Е. Ямских. – Красноярск : Изд-во Краснояр. ун-та, 2005. – 104 с. Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 1. Анатомия и морфология растений 97 БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК Дополнительная литература 13. Бавтуто, Т. А. Ботаника : Морфология и анатомия растений / Т. А. Бавтуто, В. М. Еремин. – Минск : Вышэйш. шк., 1997. 14. Грин, Н. Биология : в 3 т. Т. 1–3 / Н. Грин, У. Стаут, Д. Тейлор. – М. : Мир, 1990. 15. Двораковский, М. С. Экология растений / М. С. Двораковский. – М. : Высш. шк., 1987. 16. Жизнь растений : в 6 т. Т. 2–6 / под ред. А. Л. Тахтаджяна. – М. : Просвещение, 1974–1982. 17. Кулаев, И. С. Происхождение эукариотических клеток / И. С. Кулаев // Сорос. образов. журн. – 1998. – № 5. – С. 17–22. 18. Лотова, Л. И. Словарь фитоанатомических терминов : учеб. пособие / Л. И. Лотова, М. В. Нилова, А. И. Рудько. – М. : Изд-во ЛКИ, 2007. – 112 с. 19. Малахов, В. В. Основные этапы эволюции эукариотных организмов / В. В. Малахов // Палеонтолог. журн. – 2003. – № 6. – С. 25–32. 20. Маргелис, Л. Роль симбионтов в эволюции клетки / Л. Маргелис. – М., 1983. 21. Рейвн, П. Современная ботаника : в 2 т. Т. 1–2 / П. Рейвн, Р. Эверт, С. Айкхорн. – М. : Мир, 1990. 22. Тахтаджян, А. Л. Происхождение и расселение цветковых растений / А. Л. Тахтаджян. – Л. : Наука . Ленингр. отд-ние, 1970. 23. Эзау, К. Анатомия семенных растений : в 2 кн. Кн. 1–2 / К. Эзау ; пер. с англ. – М., 1980. 24. Ботаника : Анатомия и морфология растений / А. Е. Васильев, Н. С. Воронин, А. Г. Еленевский, Т. И. Серебрякова. – М. : Просвещение, 1978. 25. Жуковский, П. М. Ботаника / П. М. Жуковский. – М. : Сов. наука, 1949. 26. Тутаюк, В. Х. Анатомия и морфология растений / В. Х. Тутаюк. – М. : Высш. шк., 1972. Ботаника. Лаб. практикум : в 4 ч. Ч. 1. Анатомия и морфология растений 98
