Кафедра ботаники и ландшафтной архитектуры ПРАКТИКУМ

НОВОСИБИРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ
АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ
АГРОНОМИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ
Кафедра ботаники и ландшафтной архитектуры
ПРАКТИКУМ ПО БОТАНИКЕ
Часть 1
Новосибирск 2012
Учебники и учебные пособия
для студентов высших
учебных заведений
Составители: Вышегуров С. Х.;
Пальчикова Е. В.;
Иванова Н. В.
Практикум по ботанике: / Новосиб. гос. аграр.ун-т; Агроном.
фак.: сост.: С. Х. Вышегуров, Е. В. Пальчикова, Н. В. Иванова. – Новосибирск: Изд-во НГАУ, 2012.– 62 с.
Учебное пособие составлено в соответствии с современной
программой по ботанике, рекомендованной Учебно-методическим
объединением по агрономическому и агроэкологическому образованию, и предназначено для студентов, обучающихся по направлениям
110400.62 – Агрономия и 110100.62 – Агрохимия и почвоведение.
© Новосибирский государственный
аграрный университет, 2012
ВВЕДЕНИЕ
Основной задачей высшей сельскохозяйственной школы является подготовка высококвалифицированных кадров
для сельского хозяйства.
Изучая курс общей ботаники, студенты должны получить основные знания по анатомии и морфологии, систематике, номенклатуре, экологии растений и флоре Западной
Сибири.
Основные умения, приобретаемые студентами: работа с микроскопом, приготовление и изучение препаратов
под микроскопом, распознавание и гербаризация растений,
описание ценозов, применение полученных знаний по охране природы. Предлагаемое учебно-практическое пособие
предусматривает привитие навыков и умений на лабораторных занятиях и рассчитано на максимальную самостоятельность студентов.
Порядок работы студентов на практических занятиях
предлагается следующий: прослушав лекцию по изучаемой
теме, студенты самостоятельно работают с рекомендуемой
литературой. На лабораторно-практические занятия они
должны прийти уже подготовленными по данной теме, что
контролируется преподавателем. Используя данное пособие,
студенты с помощью преподавателя выполняют задания. На
постоянных или временных препаратах под микроскопом,
а также по табличному и гербарному материалу они изучают растительные объекты, после чего делают зарисовки
и оформляют отчеты в альбомах. Рисунки можно копировать
из пособия. Обозначение деталей студенты делают самостоятельно. Для выполнения лабораторных работ необходим
набор цветных карандашей. Живые ткани закрашиваются
синим, одревесневшие – красным, опробковевшие – коричневым карандашом. Рисунки должны быть аккуратными,
четкими, размером на одну треть альбомного листа.
3
По окончании работы студенты в порядке самоконтроля должны ответить на вопросы в конце задания. Учитывая
большое значение рисунка в усвоении материала, авторы
дают большое количество иллюстраций.
При составлении учебного пособия использован многолетний опыт преподавания авторами данного пособия
курса общей ботаники на кафедре ботаники и физиологии
растений Новосибирского государственного аграрного университета.
4
Тема 1. ЦИТОЛОГИЯ. РАСТИТЕЛЬНАЯ КЛЕТКА
Задание 1: Микроскоп. Строение растительной
клетки
Микроскоп (микрос – малый, скопо – смотрю) – оптический прибор, предназначеный для рассмотрения объектов, невидимых невооруженным глазом. Увеличение светового микроскопа достигает до 2000 раз и более. Основные
части микроскопа: 1) механическая, куда входят подставка,
предметный столик, тубус с револьвером и система винтов;
2) оптическая, включающая осветительный аппарат (осветитель, конденсор, ирисовая диафрагма) и собственно оптическую часть (объектив, окуляр). Общее увеличение микроскопа определяется как произведение увеличения объектива
на увеличение окуляра.
Рис. 1. Микроскоп с монокулярной насадкой и встроенным в основание осветителем с лампой 220В/20Вт и блоком
питания:
1 – окуляр, 2 – монокулярная насадка, 3 – револьверное устройство, 4 – объективы, 5 – предметный
столик, 6 – конденсор, 7 – коллектор в оправе, 8 –
рукоятка перемещения кронштейна конденсора,
9 – рукоятка тонкой фокусировки, 10 – рукоятка
грубой фокусировки, 11 – штатив, 12 – препаратоводитель, 13 – винтовой упор (ограничитель перемещения предметного столика при фокусировке)
Основные правила работы
с микроскопом:
1. Установить микроскоп на
столе так, чтобы все предметы, необходимые для работы, располагались справа от микроскопа, включить в сеть.
2. Поместить препарат на предметный столик и зафиксировать зажимом.
5
3. Установить объект под линзу объектива с помощью
препаратоводителя.
Начать работу с малого увеличения. Объектив поставить в рабочее положение – на расстояние 1 см от предметного столика, пользуясь макровинтом (рукоятки грубой фокусировки), рассмотреть препарат.
4. Сменить объектив на большое увеличение вращением револьверного устройства за конусную поверхность до
фиксированного положения.
5. Изучить препарат, добиваясь большей четкости изображения с помощью микровинта (рукоятки тонкой фокусировки).
6. Поставить объектив малого увеличения и убрать
препарат.
7. Микроскоп выключить из сети, поставить на место.
Внимание! При работе с микроскопом следует соблюдать меры безопасности, соответствующие мерам, принимаемым при эксплуатации электроустановок с напряжением
до 1000В. После окончания работы необходимо отключить
микроскоп от сети. Не рекомендуется оставлять без присмотра включенный в сеть микроскоп.
Микроскоп необходимо содержать в чистоте и предохранять от повреждений. В нерабочем состоянии микроскоп
необходимо закрывать чехлом. Нельзя касаться пальцами
поверхностей линз.
Изготовление временных препаратов:
При изготовлении временных препаратов объект помещают на предметное стекло в каплю воды и накрывают
покровным стеклом. Такой препарат хранится недолго. Препараты, которые хранятся длительный срок, называются постоянными.
Лист мха Мниум кладут в каплю воды на предметное
стекло, закрывают покровным стеклом, так, чтобы под него
6
не попал воздух. Для этого покровное стекло ставят на ребро к началу капли воды и плавно опускают. Если жидкости
много, то ее избыток отсасывают фильтровальной бумажкой. Если между стеклами остался воздух, надо поместить
каплю рядом с краем покровного стекла. При приготовлении препарата из кожицы лука (окрашенный препарат) вместо воды берут раствор йода в йодистом калии.
Рис. 2. Лист мха мниум
Рис. 3. Клетка кожицы лука
Особенностями растительных клеток является: целлюлозопектиновая жесткая клеточная стенка, наличие вакуолей и пластид, отсутствие центриолей при делении.
По форме все клетки делятся на паренхимные и прозенхимные. Паренхимные клетки – длина клетки не более
7
чем в 2…3 раза превышает ширину. Прозенхимные клетки –
вытянутые, длина их превышает ширину и толщину в более
чем в 5 раз.
Рис. 4. Строение растительной клетки при увеличении  
под электронным микроскопом:
1 – клеточная стенка, 2 – межклетник, 3 – плазмодесмы, 4 – цитоплазма (гиалоплазма),
5 – плазмалемма, 6 – тонопласт, 7 – вакуоль, 8 – ядро с ядрышком, 9 – ядерная оболочка,
10 – хлоропласт, 11 – митохондрия, 12 – диктиосомы (аппарат Гольджи), 13 – гранулярный эндоплазматический ретикулум, 14 – лизосомы
Задание 2: Пластиды и их роль
Оборудование и материалы: микроскоп, плоды рябины и шиповника, живое растение традесканции, предметные и покровные стекла.
Порядок работы
Для того чтобы рассмотреть хромопласты, необходимо взять немного мякоти рябины или шиповника и приготовить временный препарат. При малом, а затем при большом
увеличении рассматривают хромопласты разной формы,
окрашенные в оранжевые или коричневые тона.
8
Рис. 5. Клетки мякоти зрелых плодов шиповника и рябины
Рис. 6. Эпидерма листа традесканции:
1 – лейкопласты, 2 – ядро, 3 – цитоплазма, 4 – вакуоль, 5 – стенка клетки
Лейкопласты можно увидеть в препарате из кожицы нижней жилки листа традесканции. Они очень мелкие,
бесцветные, большая их концентрация наблюдается возле
ядра, ближе к клеточной стенке лейкопластов меньше. Рассматривать лейкопласты нужно при малом и большом увеличениях.
Задание 3: Запасные питательные вещества и кристаллы
Оборудование и материалы: микроскоп, клубень картофеля или крахмальная мука, пшеничная и овсяная мука,
размоченные семена фасоли, влажный препарат чешуи
лука, живые растения бегонии, традесканции, предметные
и покровные стекла, раствор йода в йодистом калии.
9
Порядок работы
1-й препарат. На предметное стекло с каплей воды
нанести мазок срезом картофеля или крахмала на кончике
иглы. Каплю прикрыть покровным стеклом и рассмотреть
при малом, а затем при большом увеличении. Отметить
слоистое строение зерен, а также простые, сложные и полусложные зерна. Аналогичным способом приготовить препараты из пшеничной муки. Рассмотреть препараты при
малом и большом увеличении.
2-й препарат. Необходимо взять размоченное семя
фасоли, снять с него кожуру. На каплю раствора йода в йодистом калии на предметном стекле нанести тонкий срез
с выпуклой части семядоли, закрыть покровным стеклом
и рассмотреть при малом и большом увеличении. Внутри
клеток хорошо видны крупные крахмальные зёрна, а между
ними – золотисто-желтые алейроновые зёрна.
3-й препарат. Препараты готовят обычным способом:
одиночные кристаллы – из влажного препарата верхней кожицы лука, друзы – из срезов черешка листа бегонии, рафиды – из сока стебля традесканции, выдавленного на сухое
предметное стекло, закрытого покровным. Рассматривают
при малом и большом увеличении.
Теоретическая часть
Запасные питательные вещества. Накопление большого количества питательных веществ (углеводов, белков
и жиров) является особенностью растительных клеток.
Углеводы в растительных клетках присутствуют
в виде полисахаридов, дисахаридов и моносахаридов. Полисахариды представлены в основном крахмалом, однако
встречаются также гликоген, инулин и гемицеллюлоза (полуклетчатка). По происхождению в растениях различают
крахмал ассимиляционный (первичный), запасной (вторичный) и транзиторный (передаточный).
10
Рис. 7. Крахмальные зёрна
Ассимиляционный крахмал – продукт фотосинтеза. Образовавшийся в них ассимиляционный крахмал под
действием фермента амилазы переводится в растворимую
форму (гидролизуется до сахара) и транспортируется в запасающие органы растения. В этих органах в присутствии
фермента амилосинтетазы образуется вторичный, или запасной крахмал.
Образование крахмального зерна начинается с возникновения в лейкопласте образовательного центра, вокруг
которого стромой лейкопласта слоями откладывается вещество крахмала. Если вокруг образовательного центра слои
откладываются равномерно, формируются концентрическое
крахмальное зерно. Если слои крахмала откладываются неравномерно – эксцентрическое крахмальное зерно. Различают крахмальные зерна простые, сложные и полусложные.
Простые имеют один образовательный центр. Сложные
состоят из множества очень мелких простых крахмальных
зерен, имеющих каждое свой образовательный центр и слоистость. В полусложных крахмальных зернах – 2 образовательных центра, окруженных общими слоями.
Транзиторный крахмал нередко образуется на путях
следования сахаров от фотосинтезирующих органов к запасающим.
Моносахариды и дисахариды встречаются в клетках растений в виде различных сахаров в растворенном состоянии.
11
Рис. 8. Клетка семени фасоли
Рис. 9. Клетки различных растений с кристаллами
Моносахариды (С6Н1206) представлены глюкозой
и фруктозой. Эти сахара накапливаются преимущественно
в плодах (яблоня, груша, виноград), а также в стеблях (кукуруза, сорго), листьях (лук) и других органах растений.
Дисахариды (С12Н22О11) встречаются обычно в виде
тростникового или свекловичного сахара (сахарозы) и накапливаются в корнеплодах сахарной свеклы, стеблях сахарного тростника, плодах арбуза и других растений.
Белки. Запасные белки – протеины – являются простыми белками, состоящие только из аминокислот и с трудом
вступающие в различные реакции. Запасные белки откладываются в форме алейроновых (протеиновых) зерен (в семенах злаков, бобовых) или в виде кристаллоидов (в клубнях
12
картофеля), которые отличаются от настоящих кристаллов
способностью к набуханию и окрашиванию. Алейроновые
зерна образуются из вакуолей в результате их обезвоживания, что наблюдается при созревании семян. Алейроновые
зерна бывают простые (содержат аморфный белок) и сложные (кристаллоид белка и особое округлое тельце – глобоид, в состав которого входят кальций, магний и фосфор).
Жиры (жирные масла) – соединение жирных кислот
с глицерином – запасаются в виде липидных капель в цитоплазме. Наиболее богаты ими семена и плоды растений.
Продукты распада (катаболиты) – вещества, не участвуют в дальнейших химических процессах. Они могут накапливаться в специальных вместилищах или выделяются
в окружающую среду. К ним относятся эфирные масла, алкалоиды, гликозиды, дубильные вещества, соли щавелевой
кислоты, смолы, каучук и др.
Эфирные масла обладают летучестью и сильным специфическим запахом. Они встречаются в виде небольших капелек и скапливаются в различных частях растений и защищают его от поедания животными, многие из них обладают
бактерицидными свойствен.
Алкалоиды – азотистые соли органических кислот
(яблочной, лимонной, винной и др.), образующиеся во всех
частях растений и имеющие защитное значение – предохраняют их от поедания животными, иногда играют роль запасных веществ, а также фитогормонов и стимуляторов, вызывающих усиление процессов обмена веществ на тех или
иных фазах роста.
Гликозиды – соединения глюкозы со спиртами и другими безазотистыми веществами. Они имеют горький вкус
и обладают ядовитыми свойствами, благодаря чему предохраняют растения от поедания животными.
Соли кальция (оксалаты) – конечный продукт жизнедеятельности протопласта, образующийся как приспособле13
ние для выведения из обмена веществ излишков кальция.
Соли откладываются в основном в тех органах и тканях, которые периодически сбрасываются. Различают одиночные
кристаллы, представляющие собой одиночные многогранники, рафиды – игольчатые кристаллы, часто образующие
пучки, кристаллический песок – скопление множества одиночных кристаллов, друзы – шаровидные сростки призматических кристаллов. Все формы кристаллов локализуются
в вакуолях. Благодаря образованию кристаллов щавелевокислого кальция происходит нейтрализация щавелевой кислоты, обладающей ядовитыми свойствами.
Кроме оксалатов, в растениях встречаются и карбонаты кальция, которыми пропитываются выросты клеточной
оболочки, вдающиеся в полость клетки – формируются своеобразные гроздевидные образования – цистолиты.
Смолы являются комплексными соединениями, образующимися из углеводов в процессе нормальной жизнедеятельности клеток или в результате их разрушения. У одних
растений смолы накапливаются в виде капель в клетках,
у других выделяются в окружающую среду. Будучи нерастворимыми в воде, смолы не пропускают влагу, они непроницаемы для микроорганизмов, обладают антисептическими свойствами.
Дубильные (дубящие) вещества представляют собой
сложные органические безазотистые вещества вяжущего
вкуса. Они широко распространены среди высших растений, причем особенно богаты ими клетки коры деревьев
(дуб, ель, ива), листья чая, семена кофе. Обладают антисептическими свойствами.
Физиологически активные вещества обусловливают
нормальную жизнедеятельность клетки и всего организма
в целом. Они обладают специфическим действием и неразрывно связаны с метаболизмом клетки. К этим веществам
принадлежат ферменты, витамины, фитогормоны, антибио14
тики, фитонциды и ингибиторы. Все эти вещества вырабатываются протопластом клетки.
Ферменты (энзимы) представляют собой сложные вещества белковой природы и являются биологическими катализаторами, присутствие которых необходимо для возбуждения и ускорения биохимических реакций, протекающих
в клетке, способные сохранять активность вне живой клетки.
Витамины представляют собой органические вещества различной химической природы и почти исключительно растительного происхождения, действующие в очень
малых дозах и совершенно необходимы для нормальной
жизнедеятельности как растительных, так и животных организмов.
Фитогормоны – гормоны, вырабатываемые протопластом растительной клетки, получили название. Они представляют собой группу веществ, способных усиливать различные физиологические процессы – рост, размножение,
деление клеток и др. Ауксины, гиббереллины, цитокинины –
стимуляторы, абсцизовая кислота, этилен – ингибиторы.
Антибиотики и фитонциды – вещества разной химической природы, содержащиеся в клеточном соке и цитоплазме, имеющие защитное значение, действуют избирательно. Фитонциды вырабатываются клетками высших
растений. Антибиотики синтезируются клетками грибов.
Задание 4: Деление ядра и клетки
Оборудование и материалы: микроскоп, постоянные
препараты: деление ядра и клетки в кончике корня лука.
Теоретическая часть
Амитоз. Прямое деление интерфазного ядра путем перетяжки без образования хромосом вне митотического цикла. Такое, деление свойственно преимущественно больным
и специализированным и обреченным на гибель клеткам.
15
Митоз – форма деления ядра, характерная для соматических (вегетативных) клеток.
Период между двумя делениями получил название интерфазы. В интерфазе происходит важнейший процесс –
редупликация молекулы ДНК и образование в каждой
хромосоме двух дочерних хроматид. Одновременно идет
усиленный синтез белков и накопление энергии в клетке
в виде АТФ, используемой в процессе деления. В непрерывном процессе митотического деления различают 4 фазы:
профазу, метафазу, анафазу, телофазу.
Профаза – ядро увеличивается в объеме, в нем становятся хорошо заметны уплотнения хромосом. В конце профазы исчезают ядрышки и ядерная оболочка, формируются
нити веретена.
Метафаза – в клетке образуется веретено деления, состоящее из опорных и тянущих ахроматиновых нитей. Хромосомы располагаются по экватору клетки в виде экваториальной пластинки. Затем происходит разделение каждой
хромосомы на 2 хроматиды (дочерние хромосомы). Опорные нити располагаются между полюсами клетки, а тянущие идут от полюсов и присоединяются к перетяжкам хроматид.
Анафаза – происходит расхождение хроматид к противоположным полюсам клетки благодаря сокращению тянущих нитей веретена. Опорные нити веретена уплотняются
на экваторе, образуя бочонкообразную фигуру, называемую
фрагмопластом.
В телофазе хромосомы становятся тоньше, удлиняются и постепенно утрачивают четкость своих контуров.
Одновременно формируется одно или несколько ядрышек
и ядерная оболочка.
Цитокинез – в экваториальной плоскости клетки из
узелков, возникающих на фрагмопласте, образуется поперечная перегородка между дочерними клетками, и про16
исходит разделение цитоплазмы. Возникшая перегородка
состоит из двух первичных оболочек дочерних клеток и межклеточного вещества (срединной пластинки), заключенного
между ними. В конце телофазы ядро переходит в интерфазное состояние. Характерной особенностью митоза является
сохранение в дочерних клетках того числа хромосом, какое
имела материнская клетка.
Рис. 10. Деление ядра и клетки – митоз:
1 – интерфаза, 2 – профаза, 3 – метафаза, 4 – анафаза, 5 – телофаза, 6 – цитокинез
Мейоз. Это процесс, состоящий из двух делений, следующих одно за другим: гетеротипное (уменьшение числа
хромосом), и гомеотипное – обычным митозом. Каждое из
них можно разделить на 4 фазы: профазу, метафазу, анафазу,
телофазу.
В результате мейоза образуются четыре дочерние клетки с гаплоидным набором хромосом. Мейоз (редукционное
деление) наблюдается при образовании спор или гамет.
17
Первое мейотическое, или редукционное, деление.
Профаза I – наблюдается спирализация хромосом. Гомологичные хромосомы сближаются попарно, контактируя
по всей их длине (конъюгируют), образуя пары – биваленты.
Бивалент состоит из четырех хроматид двух гомологичных
хромосом. В бивалентах осуществляется кроссинговер –
обмен гомологичными участками гомологичных хромосом.
В это время происходит обмен блоками генов, что объясняет генетическое разнообразие потомства. К концу профазы
исчезает ядерная оболочка и ядрышко, формируется ахроматиновое веретено.
Рис. 11. Мейоз (редукционное деление)
Метафаза I – биваленты собираются в экваториальной плоскости клетки. К центромере каждой из хромосом
присоединяется тянущаяся нить ахроматинового веретена.
Две сестринские хроматиды не разделяются.
18
Анафаза I – к полюсам расходятся двухроматидные хромосомы. На полюсах собирается половинное число (гаплоидный набор) хромосом материнской клетки. Именно в анафазе
происходит редукция – уменьшение числа хромосом.
Телофаза I – эта фаза слабо обособленна от анафазы
1 и второго мейотичнского деления. Она кратьковременна.
Второе мейотическое деление.
Оно следует непосредственно за первым, минуя интерфазу, и проходит по типу митоза. Оба гаплоидных ядра
делятся синхронно (профаза II). Образуется ахроматиновое
веретено. Хромосомы собираются на экваторах (метафаза
II), их центромеры делятся, и в анафазе II к полюсам уходят
хроматиды. Число хромосом не меняется. В результате из
двух гаплоидных ядер возникает четыре гаплоидных ядра
(телофаза II).
Тема 2. ГИСТОЛОГИЯ. РАСТИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ
Задание 1: Образовательные ткани (меристемы)
Оборудование и материалы: микроскоп, постоянные
препараты – точка роста стебля, кончик корня, поперечный
срез ветки бузины.
Теоретическая часть
Растительные ткани – это группа однородных клеток, сходных по происхождению, анатомическому строению и выполняемым функциям.
Меристема – ткань, обусловливающая рост растения
в длину и толщину в связи с делением клеток. Первичная
меристема – ткань, образованная в самом начале роста проростка в виде конуса нарастания стебля и корня. Вторичная
меристема (камбий) – ткань, возникающая из дифференцированной ранее ткани. Образовательные ткани могут быть:
апикальные, латеральные, интеркалярные, раневые.
19
Апикальные – меристемы, обеспечивающие рост растения в длину, первичны по происхождению, образуют конусы нарастания корня и побега.
Рис. 12. Расположение образовательных тканей:
А – однодольные растения, Б – двудольные растения
Латеральные (боковые) – меристемы, обеспечивающие утолщение корня и стебля, располагаются по окружности осевых органов. Первичные боковые меристемы –
прокамбий, перицикл – возникают непосредственно под
апексами и в непосредственной связи с ними. Вторичные –
камбий и феллоген (пробковый камбий) – формируется
позднее из промеристем или постоянных тканей путем их
дедифференцировки.
Интеркалярные (вставочные) – меристемы, находящиеся в теблях злаков над узлами и в основании пластинки
листа, что обуславливает рост этих органов.
20
Рис. 13. Продольный разрез конуса нарастания
Рис. 14. Часть прокамбиального тяжа на зачатке листа ржи:
1 – клетки прокамбия, 2 – начало дифференциации проводящих тканей, 3 – паренхимные
клетки
Рис. 15. Тангентальное (периклинальное) деление клеток камбия:
С – камбий, Х – ксилема, Р – флоэма
21
Раневые меристемы образуются при повреждении
тканей или органов. Живые клетки, окружающие пораженные участки, дедифференцируются и начинают делиться,
т. е. превращаются во вторичную меристему – каллюс.
Основные ткани
Основные ткани занимают в органах растений наибольший объем. По происхождению основные ткани почти всегда первичны, образуются из апикальных меристем.
Клетки основных тканей живые, тонкостенные, паренхимные, расположенные довольно рыхло. Основные ткани связаны с синтезом, накоплением и использованием органических веществ.
В зависимости от выполняемых функций, происхождения и строения, основные ткани делятся на несколько типов.
Основная (типичная) паренхима не имеет строго
определенных функций, заполняет крупными массивами
сердцевину стебля, внутренние слои коры стебля и корня.
Ее клетки образуют вертикальные и горизонтальные лучи
(тяжи), по которым в радиальном направлении перемещаются вещества. Из основной паренхимы могут возникать
вторичные меристемы.
Ассимиляционная паренхима (хлоренхима) выполняет функцию фотосинтеза. Состоит из тонкостенных
клеток, содержащих хлоропласты. Характерно наличие
межклетников, облегчающих газообмен. Хлоренхима расположена под эпидермой в листьях (мезофилл) и зеленых
стеблях растений, а так же в воздушных корнях некоторых
эпифитов.
Запасающая паренхима приспособлена для накопления питательных веществ и главным образом представлена
в клубнях, корневищах, луковицах, плодах, семенах и значительно реже в листьях. В зависимости от характера запасного вещества, имеются отличительные особенности
22
в строении. Если накапливается крахмал, в клетках много
лейкопластов, если сахар или инулин – то крупные вакуоли, если белок – то много мелких вакуолей, образующих
алейроновые зерна, если гемицеллюлоза – толстые клеточные стенки. Кроме того, в запасающей паренхиме обычно
сосредоточены такие вещества, как алкалоиды, гликозиды,
дубильные вещества и т.д.
У растений засушливых мест – суккулентов (агава,
кактус, алоэ) – запасающая паренхима состоит из тонкостенных клеток, заполненных водой. В вакуолях таких клеток имеются слизистые вещества с высокой водоудерживающей способностью.
Воздухоносная паренхима (аэренхима) развивается
у растений, произрастающих в условиях избыточного увлажнения. Ткань характеризуется большими межклетниками, заполненные кислородом, за счет которых осуществляются вентиляционные и отчасти дыхательные функции.
У водных растений она способствует лучшей плавучести
и уменьшает их плотность, помогая растениям удерживаться на поверхности воды.
Задание 2: Первичные и вторичные покровные
ткани
Оборудование и материалы: микроскоп, живое растение герани, постоянные препараты эпидермиса герани, листа ириса, поперечный срез ветки бузины.
С нижней стороны листа герани снимают кусочек
эпидермы, захватив ее пинцетом с края надреза, кладут неповрежденной поверхностью вверх в каплю воды на предметное стекло и закрывают покровным стеклом. На самом
прозрачном месте препарата (в один слой клеток) рассматривают структуру первичной покровной ткани – эпидермиса, строение устьичных аппаратов и выростов эпидермы
(железистых волосков).
23
Вторичную покровную ткань рассматривают на постоянном препарате поперечного среза ветки бузины. Определяют слои перидермы по цвету особенностям строения составляющих их клеток.
Строение корки изучают по постоянному препарату
поперечного среза ветки сосны. Отмечают появление новых
структурных элементов.
Теоретическая часть
Покровная ткань выполняет функцию защиты внутренних тканей от неблагоприятных внешних воздействий
и осуществляет связь растений с окружающей средой. В связи с этим покровные ткани имеют следующие характерные
особенности строения: 1) плотное (без межклетников) соединение клеток; 2) клеточные оболочки часто утолщаются и претерпевают различные химические видоизменения,
пропитываясь суберином, кутином и другими веществами,
повышающими их защитные свойства; 3) для сообщения
с внешней образуются устьица или чечевички.
В зависимости от происхождения и строения различают 3 основных типа покровных тканей – эпидермис, перидерму, корку
Эпидермис (эпиблема) или кожица – образуется из
первичной меристемы и является первичной покровной
тканью. Кожица покрывает все органы растения в начале
их развития. Кожицу листьев и стеблей называют эпидермисом, кожицу корня – эпиблемой, так как они выполняют
различные функции и характеризуются специфическими
особенностями строения.
Эпидермис покрывает листья и стебли, состоит из паренхимных или несколько вытянутых, живых клеток, в центре которых находится крупная вакуоль. Клетки эпидермиса
обычно имеют более или менее извилистые стенки, что обеспечивает особенно прочное их соединение и эластичность
24
ткани. Клетки эпидермиса у многих растений образуют волоски очень разнообразной формы. Одревеснение клеток
волосков приводит к образованию шипов, которые являются защитным приспособлением. Защитное значение имеют
также жгучие волоски, содержащие ядовитый клеточный
сок. Если волоски эпидермиса очень короткие, их называют
сосочками, придающие лепесткам и листьям бархатистость.
Рис. 16. Эпидермис листа герани
Для сообщения с внешней средой в эпидермисе образуются специальные приспособления – устьица, осуществляющие важнейшие физиологические процессы – газообмен
и испарение воды (транспирация). Устьице представляет
собой сложный аппарат, образованный двумя замыкающими клетками, между которыми остается межклетник –
устьичная щель. Сверху и снизу от устьичной щели имеются небольшие свободные пространства – передний и задний
дворики, под устьицем расположена воздушная полость.
Механизм работы устьиц определяется строением замы25
кающих клеток, которые имеют следующие особенности:
наличие хлоропластов, неравномерное утолщение оболочки – внутренняя стенка, обращенная к устьичной щели, значительно толще внешней, особенно в углах.
Наряду с устьицами, предназначенными для газообмена и транспирации, у многих растений имеются водные
устьица – гидатоды, выделяющие воду в капельножидком
состоянии.
Кожица корня (эпиблема) является защитной тканью.
Она выполняет функцию всасывания из почвы воды с растворенными в ней минеральными веществами. В связи
с этим клетки эпиблемы имеют тонкую оболочку, хорошо
пропускающую воду, и обладают способностью образовывать корневые волоски, которые тесно соприкасаются с частицами почвы. Для эпиблемы характерно отсутствие кутикулы и устьиц.
Перидерма (пробка) – вторичная покровная ткань, заменяющая кожицу на многолетних корнях и стеблях растений в конце первого вегетационного, периода, не препятствующая рост органов в толщину. Формированию пробки
предшествует появление вторичной меристемы пробкового камбия (феллогена). В результате тангентального деления кнаружи от камбия формируется феллема (пробковая
ткань), а к центру – основная ткань – феллодерма.
Пробковая ткань состоит из нескольких слоев, плотно
сомкнутых, расположенных правильными рядами мертвых
клеток с клеточной стенкой, пропитанной суберином, что
делает ее непроницаемой для воды и газов. Полости ее клеток заполняются воздухом, дубильными или смолистыми
веществами.
Для сообщения с внешней средой в пробковой ткани образуются чечевички. Формирование чечевички начинается с появления бугорка, на вершине которого затем
образуется разрыв. Чечевички закладываются обычно под
устьицами эпидермиса, который впоследствии отмирает
и сбрасывается.
26
Рис. 17. Строение перидермы:
А – перидерма, Б – чечевичка.
Феллодерма состоит из живых, рыхло расположенных
паренхимных клеток, часто содержащих хлоропласты.
В течение всей жизни большинства древесных растений происходит многократное центростремительное заложение слоев феллогена, и образуемая ими пробка препятствует поступлению воды и питательных веществ
к лежащим на поверхности тканям, что приводит к их отмиранию и превращению в корку (ритидом). Корку часто
называют третичной покровной тканью.
Рис. 18. Строение корки:
1 – перидерма, 2 – коровая паренхима, 3 – склереиды, 4 – лубяные волокна, 5 – клетки
с друзами
27
Задание 3: Механические ткани
Оборудование и материалы: микроскоп, консервированные черешки свеклы, плоды груши, постоянные препараты: продольное и поперечное сечение стебля льна или
канатника.
Уголковую колленхиму можно увидеть на поперечном
срезе черешка свеклы. Для этого нужно приготовить временный препарат, рассмотреть при малом и большом увеличении. Отметить утолщения клеточной стенки по уголкам,
зарисовать в альбом. В клетках видны хлоропласты.
Склеренхиму рассмотреть на постоянных препаратах
стебля льна – поперечном и продольном. Отметить характер
утолщения клеточных стенок. Склереиды изучить на временном препарате мякоти груши, зарисовать в альбом.
Рис. 19. Колленхима на поперечном (А-В) и продольном (Г) срезах:
А – рыхлая колленхима белокопытника гибридного, Б – уголковая колленхима тыквы, В –
пластинчатая колленхима бузины черной, Г – уголковая колленхима шалфея блестящего:
1 – первичная оболочка, 2 – утолщенная оболочка, 3 – межклетник, 4 – протопласт
28
Рис. 20. Склеренхима стебля льна:
А – поперечный, Б – продольный срез
Рис. 21. Каменистые клетки:
А – толстостенные каменистые клетки, из которых состоит скорлупа орехов, Б – склереиды в околоплоднике груши (брахисклереиды), В – склереиды в листе чая
Теоретическая часть
Механические (опорные) ткани обеспечивают прочность растения, способность противостоять действию тя29
жести собственных органов порывам ветра, дождю, снегу,
вытаптыванию животными. Механические ткани играют
роль скелета. Характерной особенностью их клеток является утолщение оболочек и плотное прилегание одной клетки
к другой. Часто клеточные стенки пропитываются лигнином и древеснеют, что значительно повышает их прочность.
В зависимости от происхождения, расположения в органах растений и комплекса анатомических признаков механические ткани подразделяются на колленхиму, склеренхиму и склереиды (каменистые клетки).
Колленхима – первичная механическая ткань – служит
для укрепления молодых растущих органов растений. Чаще
всего она располагается непосредственно под эпидермисом
стеблей и листьев и преимущественно встречается у двудольных растений. Для колленхимы характерно неравномерное утолщение клеточных оболочек. Если утолщение
происходит в углах клеток, образуется уголковая колленхима, если утолщаются тангентальные стенки – пластинчатая колленхима. Рыхлая колленхима имеет хорошо ывраженные межклетники. Утолщению подвергаются лишь
те части оболочек, которые прилегают к межклетным пространствам. Клетки колленхимы живые, часто содержат
хлоропласты и имеют паренхимную или вытянутую форму,
длина их достигает иногда 1…2 мм.
Склеренхима – наиболее важная механическая ткань,
которая встречается в органах почти всех высших растений.
Клетки склеренхимы имеют прозенхимную форму и представляют собой длинные, очень плотно расположенные волокна с заостренными концами. Оболочка у них утолщается
равномерно и имеет хорошо выраженное слоистое строение. В оболочке клеток склеренхимы по мере ее утолщения
образуются четко выраженные поровые каналы. В сформировавшейся склеренхиме живое содержимое клеток отмирает, и она, следовательно, представляет собой мертвую ме30
ханическую ткань. По происхождению склеренхима бывает
первичная и вторичная.
В зависимости от особенностей строения и расположения в органах растений склеренхима подразделяется на
лубяные и древесинные волокна (либриформ). Лубяные волокна расположены в периферической части органов и отличаются значительной длиной. Лубяные волокна очень
плотно соединены между собой, так как каждое волокно
вклинивается своими острыми концами между другими волокнами, образуя лубяной пучок – техническое волокно.
Древесинные волокна (либриформ) имеют длину, не
превышающую 2,5 мм, оболочки их всегда древеснеют, но
утолщаются обычно менее значительно, чем у лубяных волокон. Помимо своей основной функции, либриформ может
также служить вместилищем для накопления питательных
веществ и проведения воды. При этом его клетки сохраняют
живое содержимое и имеют тонкие, хотя и одревесневшие
оболочки.
Склереиды (каменистые клетки) представляют собой
мертвые клетки с толстой одревесневшей оболочкой разнообразной формы обычно с хорошо выраженной слоистостью и поровыми каналами в клеточной стенке. Встречаются в различных органах растений – листьях, плодах, корнях,
располагаясь поодиночке или образуя скопления.
Задание 4: Проводящие ткани
Оборудование и материалы: микроскоп; таблицы
по проводящим тканям; постоянные препараты: продольный срез стебля подсолнечника или кукурузы, продольный
срез папоротника с трахеидами, поперечный срез стебля
тыквы.
На постоянных препаратах (продольный срез подсолнечника, папоротника) рассмотреть трахеи, установить разницу в строении с трахеидами. Отметить характер утолще31
ния клеточных стенок у трахей, отличие молодых и старых
трахей. На постоянном срезе стебля тыквы рассмотреть ситовидные трубки и клетки спутницы, зарисовать в альбом.
Теоретическая часть
Передвижение питательных веществ в растении осуществляется по двум основным направлениям. От корней
к листьям поднимаются вода и минеральные вещества, которые растения получают из почвы с помощью корневой
системы. От листьев к подземным органам растений передвигаются органические вещества, вырабатываемые в процессе фотосинтеза.
Рис. 22. Ток веществ в растении
Функция проводящих тканей заключается в проведении по растению воды с растворенными в ней питательными
веществами. Растворенные в воде минеральные и органические вещества, как правило, передвигаются по различным
элементам проводящих тканей, которые в зависимости от
строения и выполняемой физиологической функции подразделяются на сосуды (трахеи), трахеиды и ситовидные
32
трубки. По сосудам и трахеидам поднимается вода с минеральными веществами, по ситовидным трубкам – различные продукты фотосинтеза.
Рис. 23. Строение участка ксилемы двудольного растения:
А – схема образования трахей (сосудов), Б – продольное сечение трахей (сосудов)
Сосуды и трахеиды. Сосуды состоят из вертикального ряда расположенных одна над другой клеток, между которыми разрушаются поперечные перегородки. Отдельные
клетки называются члениками сосуда. Оболочка у них древеснеет и утолщается, живое содержимое в каждом членике
отмирает. В зависимости от характера утолщения различают
несколько типов сосудов: кольчатые, спиральные, сетчатые,
лестничные и пористые. Наибольшее утолщение оболочки
наблюдается у пористых сосудов.
Стенки всех сосудов снабжены многочисленными порами, некоторые из этих пор имеют сквозные отверстия –
перфорации. При старении сосудов полость их часто закупоривается тиллами – выростами соседних клеток через
поры внутрь сосудов. Сосуды с тиллами перестают функционировать и заменяются более молодыми. Сочленение
между члениками сосудов может быть горизонтальное или
скошенное.
33
Трахеиды что представляют собой отдельные замкнутые клетки с заостренными концами. Передвижение воды
и минеральных веществ осуществляется через окаймленные
поры, что уменьшаю скорость потока веществ.
В процессе эволюции происходило постепенное усовершенствование водопроводящих элементов растений.
Трахеиды как примитивный тип проводящей ткани характерны для более древних представителей растительного мира (мхов, голосеменных), хотя иногда встречаются
и у высокоорганизованных растений.
Рис. 24. Процесс образование из меристематических (камбиальных)
клеток специализированных клеток флоэмы – ситовидных трубок
и клеток – спутниц:
1 – исходные камбиальные клетки: вверху – велящаяся клетка, внизу – две клетки, результат закончившегося деления материнской клетки; 2 – начало дифференциации клеток:
из левой клетки начинает образовываться ситовидная трубка, из правой – клетка-спутница. Левая клетка утолщается, в ней возникает и увеличивается вакуоль, цитоплазма
занимает лишь пристеночную и околоядерную области. Правая клетка с ядром заполнена
цитоплазмой, готовится к поперечному делению; 3 – следующий этап дифференциации:
левая клетка выросла в длину и ширину, вакуоли увеличились, правая поделилась; 4 – у левой утолстилась клеточная стенка; 5 – в левой ядро рассасывается, в клеточных стенках, на стыках с соседними клетками (вверху и внизу) образуются поры, т. е. эти стенки
превращаются в ситовидные пластинки; 6 – в левой клетке ядро рассосалось, в центре
клетки – полость, ситовидные пластинки уже образовались; левая клетка близка к тому,
чтобы стать ситовидной трубкой. Правые клетки превратились в клетки спутницы
34
Благодаря утолщению и одревеснению стенок сосуды
и трахеиды выполняют не только функцию проведения воды
и, минеральных веществ, но и механическую, придавая органам растений прочность. Утолщения предохраняют водопроводящие элементы от сдавливания соседними тканями.
Сосуды и трахеиды, кроме воды с растворенными
в ней минеральными веществами, иногда проводят и органические вещества, так называемую пасоку. Это наблюдается обычно весной, когда ферментированные органические
вещества направляются из мест их отложения – корней, корневищ и других подземных частей растений – к надземным
органам – стеблям и листьям.
Рис. 25. Флоэма (луб): ситовидные трубки в стебле тыквы  
(продольный разрез стебля)
По ситовидным трубкам происходит передвижение
растворенных в воде органических веществ. Они состоят из
вертикального ряда живых клеток и содержат хорошо выраженную цитоплазму. Ядра очень мелкие и обычно разрушаются при формировании ситовидной трубки. Имеются также лейкопласты. Поперечные перегородки между клетками
35
ситовидных трубок снабжены многочисленными отверстиями и называются ситовидными пластинками. Через отверстия тянутся плазмодесмы. Оболочки ситовидных трубок
тонкие, целлюлозные, на боковых стенках имеются простые
поры. У большинства растений при развитии ситовидных
трубок образуются примыкающие к ним клетки-спутницы,
с которыми они связаны многочисленными плазмодесмами.
В клетках-спутницах содержатся густая цитоплазма и хорошо выраженное ядро. Клетки- спутницы не обнаружены
у хвойных растений, мхов и папоротников.
Ситовидные трубки обычно функционируют один вегетационный период. Осенью поры ситовидных пластинок
закупориваются, и на них образуется мозолистое тело, состоящее из особого вещества – каллезы. Живые ситовидные
трубки противостоят давлению соседних тканей благодаря
тургору своих клеток, а после отмирания сплющиваются,
рассасываются.
Проводящие пучки
Проводящие пучки представляют собой комплекс 3
тканей – проводящей, механической и основной, каждая из
которых выполняет присущую ей функцию. Проводящие
пучки пронизывают в виде тонких тяжей все органы растений и заканчиваются в листьях, где их обычно называют
жилками.
Проводящий пучок обычно состоит из 2 частей – флоэмы, или луба, и ксилемы, или древесины, причем флоэма, как правило, обращена к поверхности органа, а ксилема – к его центру. Кроме проведения питательных веществ
и воды, проводящие пучки в известной степени выполняют
механическую функцию, придавая растениям прочность.
Формирование проводящих пучков осуществляется на
ранних стадиях развития органов растения за счет деятельности специальной образовательной ткани – прокамбия, который возникает из первичной меристемы конуса нарастания.
36
В результате деятельности прокамбия образуется 2
типа проводящих пучков. Если пучок неспособен к дальнейшему росту (нет камбия), то называется закрытым. Если же
между флоэмой и ксилемой остается пучковый камбий, проводящий пучок продолжает расти благодаря образованию
новых элементов флоэмы и ксилемы и называется открытым. Открытые пучки характерны для двудольных и хвойных растений, стебли и корни которых способны к утолщению. Закрытые пучки наблюдаются обычно у однодольных
растений.
Рис. 26. Коллатеральные проводящие пучки:
А – закрытый, Б – открытый
Расположение в пучке флоэмы и ксилемы может быть
различным, и в связи с этим выделяют следующие типы
проводящих пучков: коллатеральные, биколлатеральные,
радиальные и концентрические.
В коллатеральном пучке флоэма и ксилема расположены бок о бок, т. е. на одном радиусе органа. Такой тип
пучка характерен для листьев, стеблей и корней большин37
ства семенных растений. В биколлатеральных пучках имеется добавочный участок внутренней флоэмы. Такие пучки встречаются лишь у некоторых растений – в семействах
тыквенные, пасленовые.
В радиальных пучках флоэма и ксилема чередуются, располагаясь на разных радиусах органа. Радиальные пучки чаще
всего встречаются в корнях и всегда являются закрытыми.
В концентрических пучках флоэма окружает ксилему – амфивазальный (папоротники) или ксилема окружает
флоэму – амфикрибральный (ландыш, ирис). Концентрические пучки, как правило, наблюдаются в корневищах.
Рис. 27. Сосудисто-волокнистые пучки
38
Тема 3: КОРЕНЬ. МОРФОЛОГИЧЕСКОЕ
И АНАТОМИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ
Задание 1: Морфология и метаморфозы корня
Оборудование и материалы: проростки пшеницы, гороха или фасоли; гербарный материал корней и корневых систем; таблицы и слайды по морфологии корня; лупы; препараты с бактериальными клубеньками и корнями-присосками.
По раздаточному гербарному материалу изучить типы
корней и корневых систем, зарисовать в альбом. На постоянных препаратах изучить клубеньки бобовых и корни-присоски в разрезе. По таблицам и слайдам изучить микоризу
и метаморфозы корня.
Теоретическая часть
Корень является основным вегетативным и осевым
органом растения, который выполняет несколько функций.
Корень закладывается уже в зародыше семени и при прорастании первым трогается в рост. У проростка двудольного растения выделяют корень, подсемядольное колено (гипокотиль), надсемядольное колено (эпикотиль), семядоли
и почку с листьями, у однодольного – колеоптиль.
Выделяют несколько типов корней: главный, придаточные и боковые. Корневая система – это совокупность всех
корней растения. Система главного корня образует стержневую корневую систему, а придаточные корни – мочковатую
корневую систему. На кончике корня выделяют следующие
4 зоны: меристем, растяжения (роста), всасывания и проведения. На самом конце корня имеется корневой чехлик, выполняющий защитную функцию.
Корни растения вступают в симбиоз с бактериями
и грибами. Вокруг корня образуется благоприятный слой
для почвенных микроорганизмов, называемый ризосферой.
39
Рис. 28. Проростки растений:
А – однодольного, Б – двудольного: 1 – зерновка, 2 – колеоптиль, 3 – первый лист, 4 – зародышевые корни, 5 – главный корень, 6 – боковые корни, 7 – подсемядольное колено (гипокотиль), 8 – семядоли, 9 – надсемядольное колено (эпикотиль), 10 – верхушечная почка,
11 – первые настоящие листья
Рис. 29. Типы корневых систем:
А – система главного корня (стержневая), Б – система придаточных корней (мочковатая), В – смешанная
Часто между корнями высших растений и грибами
наблюдается сложные взаимоотношения или симбиоз, получившее название – микориза, или грибокорень. Грибы
способствуют снабжению растения водой, минеральными
солями, растение же поставляет грибу углеводы, которые
образуются в процессе фотосинтеза.
40
Рис. 30. Молодой корень проростка пшеницы
Рис. 31. Микориза на кончике корня:
А – эктотрофная, Б – эндотрофная
41
Бактерии из рода Rhizobium, способные усваивать
и связывать атмосферный молекулярный азот, находятся во
взаимоотношениях с корнями бобовых растений, в результате чего на поверхности корня формируются выросты, которые называются корневыми клубеньками.
Рис. 32. Клубеньки на корнях люпина
Метаморфозы корня – положительное явление – приспособление корня к окружающей среде. Выделяются запасающие корни, ходульные, водные, присоски (гаустории),
воздушные и др.
Рис. 33. Метаморфозы коня
42
Задание 2: Анатомическое строение корня
Оборудование и материалы: постоянные препараты
поперечных срезов корня ириса и молодого корня тыквы;
нарезанные кружочками корнеплоды свеклы, моркови и постоянные препараты этих же корнеплодов; таблицы и слайды по анатомическому строению корнеплодов и корня.
На постоянном препарате корня ириса рассмотреть
первичное строение корня. На поперечном срезе корня тыквы заметно появление камбия в виде дуг, которые затем замыкаются, и образуются вторичные ксилема и флоэма. Корень приобретает вторичное строение (в зоне проведения).
На срезах (кружочках) рассмотреть строение корнеплодов моркови и редьки, а также третичное строение корнеплодов свеклы. Рассмотреть срезы этих же корнеплодов
на постоянных препаратах. Все изученные срезы зарисовать
в альбом с обозначениями.
Теоретическая часть
Все ткани в зоне всасывания первичные по происхождению, поэтому и строение корня в этой зоне называют
первичным. Здесь в корне различают центральный цилиндр
и первичную кору.
Первичная кора представляет собой комплекс из экзодермы, мезодермы и эндодермы. Клетки коры снабжают
ризодерму пластическими веществами и сами участвуют
в поглощении и проведении веществ. В клетках мезодермы
могут накапливаться большие запасы питательных веществ.
Центральный цилиндр состоит из перицикла (наружный слой), в котором закладываются боковые корни, и проводящей системы, представленной радиальным пучком.
Особенностью первичного строения корня является
отсутствие камбия, следовательно радиальный пучок всегда
закрытый.
Первичное строение корня у однодольных растений
наблюдается не только в зоне специализации (всасывания),
43
но и в зоне проведения, вследствие чего корни их неспособны к вторичному утолщению.
Рис. 34. Первичное анатомическое строение корня ириса
Для двудольных растений в зоне проведения характерно вторичное строение корня, обеспечивающее рост его
в толщину, которое начинается с образования вторичной меристемы – камбия.
Камбий закладывается между первичными ксилемой
и флоэмой. В результате тангентального деления его клеток,
кнаружи камбий образует вторичную флоэму и внутрь –
вторичную ксилему.
Из перицикла возникает пробковый камбий, который
образует пробковую ткань, примыкающую к эндодерме.
Происходит замена первичной коры на вторичную.
Корнеплоды формируются из главного корня, при этом
образуется мощная паренхима, в которой откладываются
питательные вещества. Таким образом, в корне происходят
превращения: от первичного строения переход к вторичному, а у свеклы – к третичному.
44
Третичное строение – образование дополнительных
слоев камбия и паренхимы, в которой откладывается сахар.
Во время выбрасывания семядолей происходит «линька»
корня.
Рис. 35. Переход от первичного строения корня к вторичному
Отличие корнеплодов редьки и моркови состоит в том,
что у моркови хорошо развита флоэма, а у редьки – ксилема.
Рис. 36. Типы анатомического строения корнеплодов:
А – монокамбиальный флоэмный (морковь), Б – монокамбиальный ксилемный (редис), В –
поликамбиальный (свекла)
45
Тема 4: ПОБЕГ (СТЕБЕЛЬ). МОРФОЛОГИЧЕСКОЕ
И АНАТОМИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ
Задание 1: Морфология и метаморфозы стебля
Оборудование и материалы: гербарные образцы побегов различных типов, слайды о побеге, метаморфозах стебля.
По раздаточному гербарному материалу рассмотреть
виды почко- и листорасположения, типы нарастания и ветвления побегов. Уяснить принцип определения листового
цикла. По таблицам и слайдам изучить метаморфозы побега, усвоить понятия аналогичных и гомологичных органов.
Теоретическая часть
Побегом у растений называют стебель с развивающимися на нем листьями и почками. Стебель представляет
собой надземный осевой вегетативный орган высших растений, обладающий неограниченным ростом. На стебле
формируются все составные части побега. При описании
побега обращают внимание на: расположение почек и листьев, характер ветвления, форму поперечного сечения, направление роста и длину междоузлий, видоизменения.
Различают два вида стеблей: деревянистый – живет
много лет (деревья, кустарники, полукустарники), и травянистый – живет один вегетационный период (у однолетних,
двулетних и многолетних трав).
В типичных случаях стебель нарастает верхушкой –
верхушечный рост. Но у некоторых растений встречается
вставочный (интеркалярный) рост, когда нарастание осуществляется основанием каждого междоузлия (сем. Мятликовые).
По направлению роста или расположению побега относительно поверхности почвы различают ортотропные побеги, ориентированные перпендикулярно к поверхности почвы, и плагиотропные – параллельно или наклонно.
46
По длине междоузлий различают побеги двух типов:
с удлиненными междоузлиями (типичный побег) – ауксибласт, с укороченными – брахибласт, прикорневая и верхушечная розетка.
Рис. 37. Строение побега:
А – удлиненный, Б – укороченный (плодушка)
Рис. 38. Типы листорасположения
Выделяют три основных типа листорасположения
(филлотаксиса): супротивное, мутовчатое и спиральное.
47
Наиболее сложное и распространенное – спиральное листорасположение. При этом, каждый вид растений имеет определенную цикличность в расположении листьев. Листовой
цикл на побеге легко установить и проанализировать с помощью ортостихи.
Ортостиха – воображаемая вертикальная прямая линия, которая соединяет места прикрепления листьев, расположенных более или менее строго друг над другом. Листовой цикл выражают числом витков спирали между парой
смежных листьев, сидящих на одной ортостихи, и числом
листьев, которые располагаются на этой спирали. При подсчете листьев, образующих цикл, не считают первый лист
следующего цикла. Эту закономерность можно выразить
дробью: числитель показывает число оборотов спирали в одном листовом цикле, знаменатель – число листьев нем.Иногда стебель бывает лишен листьев. В таких случаях он чаще
всего имеет зеленую окраску, т. е. способен к фотосинтезу,
увенчан цветком или соцветием, и называется стрелкой.
Рис. 39. Основные типы верхушечного и бокового ветвления
Побег растет в длину обычно верхушкой. Если наблюдается рост неопределенно долго за счет одной и той же вер48
хушечной меристемы, то такое нарастание называют моноподиальным. Если рост продолжается ограниченное время
(один вегетационный период), а в следующий сезон рост
побега продолжается за счет ближайшей боковой почки –
называют симподиальным.
Ветвление бывает двух типов: верхушечное и боковое.
При определении типа ветвления учитывают расположение
наиболее сильных боковых ветвей на материнских осях.
Различают три основных варианта: акротонию, мезотонию
и базитонию.
Акротония – наиболее сильные боковые ветви формируются ближе к верхушке материнского побега (деревья).
Базитония – образование наиболее крупных и сильных ветвей в нижней части материнского побега (кустарники, кустарнички и многолетние травы, злаки). При мезотонном
ветвлении наиболее сильные боковые ветви формируются
в средней части материнского побега.
Кущение злаков – одна из форм базитонии, приводящая
к образованию куста. При кущении боковые ветви образуются только у основания материнского побега из приземных
и подземных почек, формируется узел кущения.
По расположению побегов в пространстве известны:
прямостоячие, вьющиеся, цепляющиеся, лежачие (стелющиеся), ползучие.
Рис. 40. Положение стебля в пространстве
49
Рис. 41. Метаморфозы побега
Задание 2: Анатомическое строение травянистого
и древесного стеблей
Оборудование и материалы: микроскоп; слайды
по анатомии стебля; постоянные препараты кукурузы, ржи,
подсолнечника, кирказона, липы, сосны.
На постоянных препаратах рассмотреть первичное
строение стебля кукурузы, ржи. Отметить характерные особенности строения их стебля. На препаратах стебля подсолнечника и кирказона изучить расположение пучков, типы
пучков, появление межпучкового камбия и переход к непучковому строению. Найти вторичные ткани: флоэмы и ксилемы. На постоянных препаратах изучить строение стебля
липы и сосны. На распилах сосны рассмотреть древесину,
кору и годичные кольца. Посчитать на разных распилах
сосны возраст растений. Препараты зарисовать в альбом
с обозначениями.
50
Теоретическая часть
Стебель – это осевой орган, осуществляющий связь
между надземными ассимилирующими органами и подземными органами (корнем).
Для стебля, как и для корня, характерно наличие центрального, цилиндра, который представляет собой систему
проводящих, основных и механических тканей, расположенных к центру от первичной коры и отграниченных от
нее эндодермой. Этот центральный стержень растения получил название стелы. Стела стебля прошла в своем развитии ряд этапов. Исходным, наиболее примитивным типом
стелы является протостела. Она не имеет сердцевинных
лучей и состоит из ксилемы и окружающей ее флоэмы. Эндодерма и перицикл обычно не дифференцированы (некоторые папоротники).
Несколько более совершенной является сифоностела,
содержащая в центре паренхимную сердцевину и отграниченная от первичной коры дифференцированной эндодермой.
Для диктиостелы характерно возникновение прорывов в массе ксилемы. Эндодерма и перицикл, как правило,
хорошо выражены.
Наиболее совершенным типом стелы является эустела, свойственная голосеменным и большинству двудольных
растений. Образуются коллатеральные открытые пучки, отделенные один от другого сильно развитыми сердцевинными лучами.
Для однодольных и некоторых двудольных растений
характерны разбросанные проводящие пучки на поперечном срезе стебля – атактостела.
Рис. 42. Этапы эволюции стелы
51
Рис. 43. Первичное строение стебля
По анатомическому строению стебли однодольных
растений отличаются от стебля двудольных. У однодольных: пучковое строение с расположением проводящих пучков по «пальмовому» типу, пучки закрытые коллатеральные, один вид механической ткани – склеренхима.
Рис. 44. Стебель кирказона
У двудольных: пучковое строение с расположением
пучков по окружности, пучки открытые, коллатеральные,
два вида механической ткани – колленхима и склеренхима.
52
У некоторых двудольных растений (подсолнечника) имеется
переход от пучкового к непучковому. С появлением камбия
происходит переход от первичного строения ко вторичному.
Рис. 45. Стебель подсолнечника
У древесных растений прокамбий закладывается
в апексе в виде сплошного цилиндра, который затем переходит в камбий, обеспечивая вторичное строение. К наружи от
цилиндра камбия образуется цилиндр вторичной флоэмы,
а внутрь – цилиндр вторичной ксилемы. Формируется непучковое строение. Деятельность камбия в течение года неравномерна. Это приводит к образованию годичных колец.
Клетки древесной паренхимы сильно одревесневают,
содержание воды в них снижается, постепенно эти клетки
отмирают. Во всех элементах древесины происходит отложение консервирующих веществ, часто окрашенных. В результате этих изменений центральная часть ствола резко
выделяется по окраске и твердости. Нефункционирующую
ксилему называют ядром или ядровой древесиной, а окружающую ядро более молодую функционирующую часть древесины – заболонью.
53
Рис. 46. Стебель липы
Тема 5. ЛИСТ. МОРФОЛОГИЧЕСКОЕ
И АНАТОМИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ
Задание 1: Морфология и метаморфозы листа
Оборудование и материалы: гербарные образцы различных типов листьев, слайды по простым и сложным листьям, метаморфозам, раздаточный материал.
На раздаточном материале, гербарных образцах и слайдах рассмотреть листья однодольных и двудольных растений. Зарисовать в альбом. Используя изученный материал,
дать названия листьям, приведенным на рисунке 52.
Теоретическая часть
Лист представляет собой боковой орган растения, выполняющий определенные функции: фотосинтеза, транспирации, газообмена. Лист двудольных растений состоит из
листовой пластинки, черешка, прилистников. Листья могут
быть простые и сложные. У однодольных растений лист
имеет листовое влагалище, язычок и ушки. Листья одно54
дольных и двудольных растений имеют и другие отличия.
У двудольных имеются черешок и листовая пластинка. Могут быть и прилистники, листовая пазуха.
Рис. 47. Строение листа
Самой существенной частью листа является листовая
пластинка. Листовые пластинки описывают по их общей
форме, по консистенции, по очертанию (контурам) всей
пластинки, ее основания и вершины, по расчлененности,
опушению, характеру поверхности, жилкованию и т. п.
Листья с совершенно цельными краями называют
цельнокрайними. Листья с небольшими вырезами по краям,
недостигающими четверти ширины пластинки, называют
цельными. При этом, если зубцы по краю листа острые и оба
края их приблизительно одинаковой длины, лист называется зубчатым; если же зубцы острые, направлены к вершине
листа и верхний край зубца заметно короче нижнего, лист
называют пильчатым. Если выступы у цельного листа тупые, а выемки между ними острые, край листа называют
городчатым или городковым.
Если вырезы по краям листа достигают четверти ширины листовой пластинки, его называют лопастным (дуб,
клен). Если надрезы заходят глубже четверти пластинки,
55
Рис. 48. Основные формы листовой пластинки
Рис. 49. Простые листья с расчлененной пластинкой
лист будет раздельный, а если доходят почти до средней
жилки или основания пластинки,– рассеченный. Расположение лопастей или глубоких надрезов на листе бывает
перистое, тройчатое, пальчатое. Если у перисторассеченного листа конечная доля значительно крупнее боковых, его
56
называют лировидным (нижние листья у сурепки, репы,
брюквы). Если в перисторассеченном листе крупные дольки
чередуются с мелкими, его называют прерывчато-перисторассеченным (например, у картофеля).
Сложные листья бывают тройчатосложные (земляника), пальчатосложные (люпин) или перистосложные (горох).
Если в перистосложном листе на главном черешке его сидят
не листочки, а черешки второго порядка, несущие на себе
перисторасположенные листочки, то его называют дваждыперистосложным (мимоза). Бывают также дважды-тройчатосложные листья, трижды-тройчатосложные, пальчато-перистосложные листья.
Рис. 50. Жилкование листьев
Рис. 51. Сложные листья
57
Рис. 52. Лист
Задание 2: Анатомическое строение листа
Оборудование и материалы: микроскоп, постоянные
препараты поперечных срезов листьев камелии, ржи, кукурузы и хвоинки сосны.
Анатомическое строение листа двудольных и однодольных растений изучить на постоянных препаратах камелии, ржи, кукурузы и хвои. Сделать зарисовки в альбом
с обозначениями тканей.
Теоретическая часть
Лист состоит из тканей: покровной, ассимиляционной
паренхимы, проводящей (флоэма, ксилема), механической.
Лист двудольных и однодольных растений по отношению
к свету располагается по-разному. Это влияет на анатомическое строение листа. У двудольных мезофилл листа состоит
58
из столбчатой и губчатой ткани, такой лист называется дорзовентральным. У однодольных – мезофилл однородный
и такой лист называется изолатеральным. У однодольных
растений лист может сворачиваться в сухую погоду благодаря наличию «моторных» клеток. Особое строение имеет
лист сосны – хвоя, который приспособлен к жизни в экстремальных условиях. На эпидермисе большинства листьев
имеются устьица, которые регулируют биологические процессы в зависимости от факторов внешней среды.
Рис. 53. Лист двудольного растения (камелия)
59
Рис. 54. Лист однодольного растения (кукурузы)
Рис. 55. Хвоя сосны
60
СОДЕРЖАНИЕ
ВВЕДЕНИЕ...............................................................................3
Тема 1. Цитология. Растительная клетка................................5
Тема 2. Гистология. Растительные ткани..............................19
Тема 3: Корень. Морфологическое и анатомическое
строение...................................................................................39
Тема 4: Побег (стебель). Морфологическое
и анатомическое строение......................................................46
Тема 5. Лист. Морфологическое и анатомическое
строение...................................................................................54
61
Составители:
Вышегуров Султан Хаджибикарович
Пальчикова Елена Васильевна
Иванова Наталья Викторовна
ПРАКТИКУМ ПО БОТАНИКЕ
Часть 1
Компьютерная верстка Т. А. Измайлова
Подписано в печать 13 сентября 2012 г. Формат 60x84 1/16.
Объем 1,5 уч.-изд. л., 3,8 усл. печ. л.
Тираж 100 экз. Заказ № 616
______________________________________________
Отпечатано в издательстве
Новосибирского государственного аграрного университета
630039, Новосибирск, ул. Добролюбова, 160, каб.106.
Тел./факс (383) 267-09-10. E-mail: 2134539@mail.ru