ЖИЗНЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ВИДА В РАСТИТЕЛЬНОМ

БЮЛЛЕТЕНЬ М. О-ВА ИСП. ПРИРОДЫ, ОТД. БИОЛОГИИ , Т. LXV (3), i960
ЖИЗНЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ВИДА В РАСТИТЕЛЬНОМ
СООБЩЕСТВЕ
А. А. Уранов
S P E C I E S LIVING CONDITIONS IN A PLANT ASSOCIATION
A. A. Uranov
Уровень жизненного состояния растительного вида 'позволяет в известной сте­
пени ориентироваться в том, насколько велика его роль в жизни ценоза. Во всяком
случае трудно предполагать, что растение, находящееся в данном сообществе в явно
подавленном состоянии, может играть существенную роль в ценозе, т. е. энергич­
но изменять среду и тем воздействовать на другие компоненты сообщества. В -геоботанических работах на жизненное состояние обращали внимание издавна, но при
этом обычно ограничивались указаниями на явную подавленность некоторых расте­
ний, или, наоборот, на их исключительную мощность. Понятие о жизненном состоя­
нии получило некоторое отражение в учении о бонитетах лесонасаждений, так как
чем выше продуктивность насаждения, тем, очевидно, выше уровень жизнедеятель­
ности основной древесной породы. В лесоводстве картина жизненного состояния
дополняется описанием облика деревьев, часто отражающего и состояние среды, и
историю развития отдельных особей.
Но только в начале второго десятилетня текущего века было предложено при
описании растительности характеризовать жизненность или жизненное состояние1
каждого из участников фитоценоза. Решающую роль в этом оношенми сыграли Браун-Бланкэ н Павияр (Braun-Blanquet et Pavillard, 1922), предложившие четырех­
балльную шкалу жизненности. Авторы исходили из того, что каждый вид в одних
ценозах «у себя, дома», в других— нет, «Высшее растение только там л себя, дома,
где оно может цвести и плодоносить» (Браун-Бланка, 1951, стр. 78).
Шкала жизненности, конечно, не отражает всего многообразия жизненных со­
стояний и нуждается в этом отношении в совершенствовании. В частности В. В. Але­
хин (1925) и Л. Г. Раменский (1938) указывали на желательность раздельной оцен­
ки жизненности по вегетативной и генеративной сфере растения. Недавно были
опубликованы предложения Л. П. Рысина (1959) попользовать для оценки жизнен­
ности «характер прохождения фенологических фаз и степень типичности жизненных
условий».
Шкала Браун-Бланкэ и Павияра имеет, однако, более существенный недоста­
ток, заключающийся в ее основном положении. Нельзя возражать, что, находясь в
наилучших для себя условиях («у себя, дома»), растение должно проходить полный
цикл развития; но из этого еще не следует, что всюду, где вид представлен здоро­
выми плодоносящими особями, он находит оптимальные для себя условия и нахо­
дится на высшей ступени жизненности. Это видно из того, что «преуспевающие» в
сообществе 'виды не всегда имеют обеспеченное возобновление. Так, например, жиз1 Термин «жизненность» — буквальный перевод французского «vitalite» — вве­
ден в русскую литературу В. В. Алехиным (1925); «жизненное состояние» — тер­
мин Л. Г. Раменского (1938).
ненное благополучие сосны, произрастающей вместе с елью в условиях, где послед­
няя может одна образовывать устойчивые насаждения, эпизодично, так как с тече­
нием времени сосна будет здесь вытеснена елью. Жизненность сосны в этих усло­
виях вряд ли можно считать одинаковой с жизненностью ели, хотя обе породы и
подходят под характеристику балла I по шкале Браун-Бланкэ.
На то, что вид находит себе наилучшие условия только там, где он, развивая
мощную систему вегетативных органов и проходя полный цикл развития, является
постоянным участником сообщества, обратил внимание А. П. Шенииков (1942), ука­
зав, что наряду с прочими признаками фитоценотическото оптимума следует учиты­
вать у с т о й ч и в о с т ь в и д а в ц е н о з е . Значение непрерывности существования
вида в ценозе давно было понято и оценено лесоводами, в связи с чем при иссле­
довании лесов всегда, как известно, должное внимание уделяется количеству и со­
стоянию подроста (Морозов, 1926). Однако на это долгое время не обращали вни­
мания при изучении травяного покрова. Одной из причин этого надо, по-видимому,,
считать способность травянистых растений к вегетативному возобновлению, благо­
даря которой при снятии урожая трав до обсеменения состав травостоя и размер
урожаев могут в течение длительного времени оставаться удовлетворительными.
Переходя от учета и использования естественной кормовой площади к целена­
правленному управлению ею, луговодство должно было выдвинуть и выдвинуло
•проблему возобновления травяных сообществ с учетом семенного размножения
(Смелов, 1947). Однако в теоретической фитоценологии этот вопрос был поставлен
раньше, и инициатором этого направления у нас был В. Н. Сукачев (1919). Первые
данные о числе проростков и их судьбе в луговых ценозах были опубликованы
А.: Шенниковым и Е. Баратынской (1924). За последние 30 лет был опубликован
ряд исследований, посвященных семенному возобновлению в травяных сообществах.
Б сводной работе И. Д. Богдановской-Гиэнеф (1941) устанавливается ряд законо­
мерностей семенного возобновления в луговых ценозах. Весьма важный вклад в изу­
чение возобновления вида в сообществе был внесен трудами Т. А. Работнова
,1947—1954).
Выявление картины возобновления травяных сообществ оказалось, однако, за­
дачей крайне трудной и одним из существенных препятствий в этом отношении на­
до считать отсутствие универсального метода определения возраста травянистых
растений. Изучение травянистых растений с этой точки зрения (Пошкурлат. 1946:
Работнов, 1947; Соловьева, 1960; Михайловская, 1957 и др.) подтвердило вывод, ко­
торый вытекал из старых исследований по этому вопросу (Irmisch, цит. по Velenovsky, 1907): вряд ли возможно найти единообразный комплекс критериев возраста
травянистых растений, если даже у видов .одного и того же рода формирование
одноименных органов может протекать различно (клубни у хохлаток Corydalis).
Тем не менее важность знания «большого цикла развития» многолетних трав
вызвало у нас, начиная с 30-х годов, оживление интереса к онтогенетическому изу­
чению травянистых растений. Е. М. Лавренко (1947) обратил внимание на жела­
тельность изучения в этом направлении в первую очередь эдификаторов раститель­
ного покрова. Если же иметь в виду использование хода онтогенеза для суждения
о жизненности растения, то подобные работы, по нашему мнению, должны иметь в
виду по крайней мере следующие четыре задачи: 1) выявление морфологических
отличий возрастных состояний растений (фазы развития); 2) познание особенностей
■организации («жизненная форма») растения в каждом возрастном состоянии в свя­
зи с соответствующими ему условиями жизни (возрастная эфармония); 3) опреде­
ление продолжительности онтогенеза в целом и отдельных возрастных состояний;
4) установление влияния внешних условий на продолжительность отдельных фаз
развития и всего онтогенеза, в целом.
Подразделяя жизненный цикл травянистого многолетнего растения на ряд воз­
растных состояний, Т. А. Работиов впервые дал глубокую оценку их с фитоценслспичеокой точки зрения. Поэтому анализы видовых популяций, произведенные авто­
ром, весьма содержательны и открывают новые перспективы для фитоценологиче­
ских исследований. Т. А. Работнов рассматривает популяцию вида как целое, как
структурную единицу сообщества. Основываясь на наблюдениях и на эксперименте,
автор показал, что сложность возрастного состава * популяции тесно связана с фи-
*. Под возрастным составом популяции можно подразумевать два существенно
зазличных явления: распределение особей по абсолютному возрасту и распределение
IX по категориям возрастного состояния (проростки, ювенильные особи и т, п 1
Еля второго случая, по нашему мнению, уместно употреблять выражение «спектр
озрастных состояний видовой популяции» или сокращенно «возрастной спектр».
'Ставляя за выражением «возрастной состав» только значение распределения осоюн по абсолютному возрасту.
г-оценотеческой средой. Это дало основание Т. А. Работное у высказать мысль, чтс
возрастной спектр популяции представляет приспособление вида к сложным усло­
виям сожительства с другими растениями. Во всяком случае, разнообразие воз­
растных состояний способствует устойчивости вида в ценозе, так как разновозраст­
ные особи в совокупности полнее используют пространство. Наличие в ценозе всей
гаммы возрастных состояний, от покоящихся зачатков до старческих особей, дает
основание утверждать, что в данном ценозе идет непрерывный процесс замены ста­
реющих особей подрастающими, на смену которым приходит «зеленая молодежь».■
А это и есть вернейший показатель устойчивости вида в ценозе.
Поддерживая тезис об устойчивости вида, «ак свидетеле его жизненного со­
стояния, Т. А. Работное выдвинул в этом -отношении совершенно новый критерий.
Изучив популяции Anemone fasciulata в разных ценозах и установив, что возраст­
ной состав их меняется от одного сообщества к другому, Т. А. Работнов пр-ншел к
выводу, что изменчивость состава популяции должна быть объяснена «различиями в
условиях произрастания. Чем более условия соответствуют экологическому оптиму­
му -растения, тем лучше жизненное состояние его особей, тем больше генеративных
растений в составе популяции. Последнее объясняется тем, что в б о л е е б л а г о ­
п р и я т н ы х у с л о в.« я х п р о и з р а с т а н и я
молодые
особи
быстро
развиваются и скорее достигают половозрелого состояния, у
п о л о в о з р е л ы х же о с о б е й п е р е р ы в ы в ц в е т е н и и в с т р е ч а ю т с я ре ­
же и б ы в а ю т м е н е е д л и т е л ь н ы» (Работнов, 1950, стр. 125: разр. моя. —.4. У.).
'
Т. А. Работнов выдвигает, следовательно, в качестве одного из признаков жиз­
ненного состояния и соответственно близости данных экологических условий к фятоценотнчеокому (вообще экологическому) оптимуму данного вида т е м п ы р а з е и~
т н я. Условия, -в которых развитие особей данного вида совершается"' быстро, близки
"к экологическому оптимуму и, наоборот, если развитие -идет медленно, то и условия
жизни вида, и, следовательно, его жизненное состояние понижены. Автор указываети метод для сравнения темпов развития в различных популяциях: малый процент
имматурных (по Работнову, «прематурных»') особей свидетельствует о быстром
переходе растений от юношеского состояния ко взрослому, т. е. о быстром разви­
тии растения в данных условиях; о том же свидетельствует большое участие в по­
пуляции генеративных особей.
Учет темпа развития при определении жизненного состояния имеет, очевидно,
определенную связь с устойчивостью вида. Быстрое развитие, т. е. быстрое достиже­
ние половозрелого состояния, обеспечивает полноценную замену особей, выбываю­
щих из популяции по причине предельного возраста. Но еще большее значение онс
должно иметь в случае стихийной гибели взрослых особен.
Предложение использовать темп развития в качестве показателя жизненного
состояния растения представляет, с нашей точки зрения, развитие мысли Браун-Бланкз. Действительно, подобно этому ученому, Т. А. Работнов считает наличие гэнера
ти-вных особей показателем высокого жизненного состояния. Но. в отличие
Богун
Бланке, по Работнову этот высокий уровень жизненности можно дифференцировать,
так как медленное достижение генеративного состояния, осуществляемое как про­
цесс, сдерживаемый средой, свидетельствует о меньшем преуспевании вида, чем в
случае развития, не встречающего препятствий б окружающей среде. Можно считать
поэтому, что Т. А. Работнов до известной степени устраняет один из нед:-:тат-кот
классификации жизненных состояний, предложенной Браун-Бланка.
Считая использование темпов развития для оценки жизненного состоя:-;:-!.' зада
в сообществе большим шагом вперед, мы должны, однако, обратить внимание на
желательность -дальнейшей дифференциации этого показателя, так как быстрое раз­
витие может иметь существенно разное содержание.
Известке, что быстрое развитие, т. е. поступательное движение организма ■
половой зрелости, может совершаться иногда на базе медленного роста, т. е придепрессивном состоянии (вегетативной сферы. Раннее достижение половой зрелости,
■наступающее в этом случае при крайне неблагоприятных условиях, вероятно, слу­
жит единственным средством «сохранения себя в потомстве».
Примером являются различные однолетники вроде карликовых экземпляров
1 Термин «ирематурные» о-со-би, принятый Т. А. Работновы-м, вряд ли удачен.
Praernatunis (лат.) означает: преждевременно ' созрелый, скороспелый, преждевре­
менный. Таким образом, это слово явно не соответствует понятию, -вкладываемому
в кего автором. Правильнее называть особи, переходные от ювенильных к взрослым,
«и»матурыьм-и»,-так как irnmaturus означает недозрелы:! незрелый.
:.
Polygonum aviculare на обочинах дорог и прочих «неудобных местах». Такие рас­
тения. быстро развивающиеся на подавленной вегетативной базе, легко отличимы
от нормальных, и далее мы к ним возвращаться не будем.
В быстром развитии растений гари нормальной мощности их вегетативных ор­
ганов следует различать два случая. Во-первых, быстрое развитие растения в данных
условиях '.может быть временным явлением, связанным с наличием в ценозе свобод­
ной «жизненной ниши», которую стремится занять уже ранее присутствовавший в
ценозе или вновь вселяющийся в него вид. Если это многолетник, то, достигнув
предельной плотности (обилия) взрослых особей, растение само создает этим усло­
вия, замедляющие развитие новых поколений — быстрое развитие сменится медлен­
ным. Во-вторых, возможно, что при быстром развитии многолетнего растения дости­
жение им предельной (в данных условиях) -плотности не приведете смене быстро­
го развития медленным. Это будет иметь место, если нормальная продолжительность
жизни особей в данных условиях мала, т. е. если развитие совершается быстро не
только на восходящей (от семени до цветения), но и на нисходящей (от максиму­
ма цветения до смерти) части жизненного пути. В этом случае старые особи как
бы уступают место молодым.
Эти два случая, быстрого развития, по-видимому, не легко различить, так как
остается неизвестной предельная плотность взрослых особей вида в данных ценотических условиях. Если имеется популяция с признаками быстрого перехода особен
от юного к зрелому состоянию, что и указывает «а высокий темп развития, то пока­
зателем принадлежности такой популяции к случаю, когда сообщество еще не насы­
щено взрослыми особями, должно служить отсутствие или малое количество стар­
ческих, дряхлеющих, отмирающих и отмерших особей. Наоборот, заметное участие
таковых будет свидетельствовать о том, что быстрое развитие молодых растений не
встречает сопротивления со стороны старых, так как они заканчивают свою жизнь
в краткий срок. Надо, однако, иметь в виду, что, по исследованиям Т. А. Работнова,
в .природе имеют место периодическое (эпизодическое?— А. У.) массовое отмирание
взрослых, но не состарившихся особей и тогда старческих особей в популяции может
« не. быть. Что касается отмерших особей, то количество их зависит в значительной
мере от условий разложения и от характера тканей данного растения.
Два варианта популяций с быстрым развитием, как показатели жизненного
состояния вида, неравноценны. 6 первом варианте по мере приближения к предель­
ной плотности взрослых особей. среда для новых поколений становится иной, чем
она была, для взрослых, пока они были молоды (занятость пространства н tip.).
Условия развития молодых растений при сформировавшемся взрослом поколении
станут хуже, тяжелее и их развитие затормозится. Задержка развития .может быть
длительной, но она не может быть беспредельной — это хорошо известно для подро­
ста древесных пород. Поэтому часть молодых особей со временем отомрет, не за­
вершив своего развития и не оставив семенного потомства. Из отставших в разви­
тии завершат его лишь те, которые находились по соседству с выбывающими по
старости или по другим причинам, и могли занять их место. Начало задержки в
развитии, теоретически говоря, может совпасть с любым возрастным состоянием,
вплоть до семени.
Отпад не завершивших развитие членов популяции не означает, однако, бес­
плодности их жизни. Занимая известную часть пространства в ценозе (иную, чем
взрослые особи) и удерживая ее за данным видом в течение большего или меньшего
времени, особи, погибшие молодыми, участвовали в жизни популяции, как ее су­
щественное звено, обеспечивающее в какой-то мере устойчивость вида в данном
месте. Как это вытекает из характеристики фитоценотического значения всходов и
ювенильных особей, данной Т. А. Работновым (1950, стр. 117), за счет этого звена
возрастает степень заполнения пространства данным видом и удержание занятого
места за видом в случае гибели взрослых особей.
Но, помимо этого, надо иметь в виду способность задержанных в развитии
особей вступать в активную борьбу с особями других видов, занимающими ту же
часть пространства в сообществе. Опытами И. В. Красовской (1931), изучавшей от­
ношение между злаками и сорняками в водных культурах в начальной фазе жизни
растений, было показано, что при недостатке питательных веществ взаимоотношения
между корнями играют решающую роль. Отсюда следует, что незначительное в
масштабе сообщества воздействие всходов и юношеских растений на среду может
заметно отозваться на среде жизни столь же молодых особен другого вида, а следо­
вательно на судьбе последнего в данном ценозе. Наличие конкурентного воздействия
проростков разных видов (мака и зверобоя) было установлено также 'Варма (Varхпае, 1938), причем автором выдвигалась мысль о вредном химическом воздействии
проростков разных растении друг на друга.
Следует, наконец, учитывать и то обстоятельство, что особи, отмирающие
вследствие задержки в развитии, удерживают в себе в невызываемом состоянии не­
который резерв азота и зольных элементов, которые впоследствии станут доступными
для всех членов фитоценоза и в том числе для особей данного вида
Итак, быстро развивающуюся популяцию первого ти,па можно рассматривать
как целое; разновозрастные члены ее дополняют друг друга, но вместе с тем они
находятся в противоречивых отношениях, если одни (взрослые) являются причиной
замедленного развития других ('более -молодых). Из сказанного следует, что е с т ь
о с н о в а н и е э т о т п р о т и в о р е ч и в ый в о з р а с т н о й с о с т а в я о п у л fl­
a n и р а с с м а т р и в а т ь к а к п р и с п о с о б л е н и е в и д а (не особи) к у д е р ­
ж а н и ю з а с о б о й п р о с т р а н с т в а , т. е. к обеспечению устойчивости в ценозе.
Подтверждением такого взгляда служит разрешение противоречия не в пользу от­
дельной особи, а, наоборот, за ее счет утверждается благоденствие видовой популя­
ции как целого.
'Во втором варианте быстрое развитие — постоянный процесс. Развитие, одна­
ко, и здесь связано с гибелью особей, но по достижении ими предельного возраста.
Сами благоприятные условия, стимулируя и ускоряя развитие, ведут в этом случае
ж быстрому следованию поколений, а следовательно к смерти особей, но уже не
ранневозрастных. Можно ли, однако, считать «благоприятными» те условия, которые,
ускоряя -онтогенез, ведут к недолговечности особей?
Быстрое развитие, очевидно, соответствует высокой интенсивности жизненного
процесса, т. е. высокой жизненности в смысле Т. Д. Лысенко (1952). При быстром
достижении половозрелого состояния и быстром лее завершении жизненного пути
отдельными особями существование популяции поддерживается за счет все новых
и новых поколений, возникающих половым путем. Выгодность для вида полового
воспроизведения общеизвестна. Чем чаще («при прочих равных условиях») происхо­
дит обновление популяции за счет полового воспроизведения, тем, -надо ожидать,
более устойчивой становится позиция данной фопмы жизни — вида — в ценозе. От­
сюда вытекает, что биологическое преимущество, получаемое видом, находится и в
этом случае в противоречии с биологической выгодой особи: краткость ее существо­
вания при известной ситуации полезна виду (популяции) как целому.
Не исключена возможность и более глубокого содержания противоречивых от­
ношений между взрослыми и подрастающими особями. Решающее значение в дея­
тельности корня, как органа вод-опоглощения, имеет скорость его роста (Сабинин,
1955). Достигнув больших величин в среднем возрасте, скорость роста в дальней­
шем. как известно, убывает. Поэтому особи старые в соревновании с более моло­
дыми должны оказаться в худшем положении относительно удовлетворения потреб­
ности в воде. Осваивая почвенное пространство быстрее, чем это доступно старею­
щим особям, молодые будут ограничивать в этом отношении возможности старых
и, следовательно, будут способствовать дальнейшему убыванию скорости прироста
последних. Если .принять во внимание возможность эпизодических помех развитию
и учесть, что подрост данного вида испытывает жесточайшее конкурентное давле­
ние со стороны соседних растений, то станет ясным, что большая скорость прохож­
дения онтогенеза только в том случае может свидетельствовать о высоком жизнен­
ном уровне видовой популяции, когда она дополняется высоким абсолютным (не
относительным!) обилием подрастающих особей, т. е. при высокой семенной продук­
тивности.
Сопоставляя два варианта популяций с быстрым развитием особен, приходим
к заключению, что в первом, где быстрота достижения генеративного состояния —
временное явление, имеет место о г р а н и ч е н и е темпа развития м о л о д ы х осо­
бей с т а р ы м и; во втором же варианте, где энергичное стремление особей к половой
зрелости, обусловлено краткостью онтогенеза, длительность пребывания с т а р ы х
особен в популяции может до известной степени ограничиваться м о л о д ы м и .
Противоречивые отношения между старыми и -молодыми особями в обоих случаях
являются необходимой предпосылкой устойчивости вида в сообществе. Популяции
второго рода, существующие за счет постоянного и быстрого обновления состава,
представляют, конечно, более высокий уровень жизненного состояния вида в ценозе.
Итак, способность или неспособность особей проходить полный жизненный цикл
в данной ассоциации (Браун-Бланкэ и Павияр), устойчивость видов в ценозе (Шенинков), темп созревания ('Работнов)— таковы основные вехи развития представлений
о жизненном состоянии вида в растительном ценозе в 20—50-х -годах текущего
столетия.
1 Это надо отнести и к семенам, значение которых в режиме среды сообщества
не ограничивается их дыханием. Семена, как и врослые растения, содержат и пред­
охраняют от вымывания элементы минерального питания. Действие растений на сре­
ду имеет не только прижизненный, но и посмертный характер. Последнее, по-види­
мому. имеет большое значение, но этому до сего времени фитоценологами не уде­
ляется должного внимания.
6
Бюллетень биологии, ??г 3
81
Темп развития популяций данного вида и его жизненность демонстрируется,,
по Рабогнову, возрастным спектром популяции. Но жизненное состояние вида долж­
но иметь отражение и в других показателях. Кажется очевидным, что, например, в
двух ценозах, где популяции одного и того же вида имеют одинаковый возрастной.
спектр, жизненное состояние вида надо счесть неодинаковым, если при одном и том
же размере особей в одном случае их много, в другом— мало. В первом случае
жизненность вида следует счесть более высокой. Вопрос осложняется, когда, кроме
разной численности, имеется отличие в размерах особи и, тем более, когда популя­
ции различаются и возрастным спектром и размерами и численностью особен. Надо
признать несомненным, что не только темп развития, но и численность вида есть
результат условий развития и поэтому следует ожидать, что между численностью и
возрастным составом популяции должно быть соответствие. Между тем Т. А. Работ-нов пришел к иному выводу. Рассматривая различные признаки популяции, он отме­
чает, что общая численность не показательна, так как «между численностью попу­
ляций ветреницы и ее составом зависимости нет. Сильно отличающиеся по числен­
ности популяции ветреницы на пустотном и на разнотравно-злаковом лугу сходны
■по составу. Наиболее сходные по численности популяции ветреницы на остепненном.
и на «оротконожковом лугах существенно отличаются по составу. Поэтому числен­
ность популяции не может служить показателем ее состава» (Работнов, 1950,
стр. 474).
Это заключение, как мы постараемся сейчас показать, если и можно принять,
то лишь с существенными ограничениями. Т. А. Работнов в выше приведенной цита­
те, по-видимому, имел в виду отсутствие так называемой п р я м о й с в я з и между
численностью и возрастным спектром популяции, но он ничего не говорит о связях
более сложного характера, выражаемых, например, одновершинной кривой, характе­
ризующей, как известно^ многие биологические явления. В зависимостях этого рода
наблюдается как раз то соотношение, которое привело автора к отрицанию связи
численности с составом популяции, а именно малые величины одного явления (функ­
ции) соответствуют к большим и малым градациям другого (аргумента). Это при­
вело нас к мысли критически рассмотреть соотношение численности и зозрастноги
спектра популяций пучковатой ветреницы по материалам, опубликованным Т. А. Ра-'
ботновым. В выборке из данных Т. А. Работнова (1950 а, стр. 126—127) мы распо­
ложили сообщества, где автор изучал состав популяции пучковатой ветреницы, г
порядке возрастания численности взрослых особей (табл. !). За три года наблюде­
ний этот порядок не изменился. По Т. А. Работнову, наиболее надежный, -критерий
для суждения о темпе развития вида в ценозе представляют относительные- обилия
генеративных и имматурных особей.
Из табл. 1 видно, что по мере возрастания абсолютного числа взрослых особен
относительное обилие растений, достигших генеративного состояния, сначала возра­
стает, а затем, достигнув максимума на влажно-разнотравно-коротконожковом лугу,
зновь убывает. В обратном направлении изменяется относительное количество имматмрных особей — оно убывает, достигая минимума в том же ценозе влажно-разнотравно-коротконожкового луга, а затем зновь возрастает вплоть до конца ряда.
Совпадение относительного максимума генеративных и минимума прематурных ра­
стении в одном и том же сообществе заставляет признать, что именно здесь имеет
место наиболее быстрое развитие ветреницы. Интересно отметить, что относительное
количество взрослых вегетативных особен изменяется з рассматриваемом ряду
сообществ очень сходно с категорией имматурных; это понятно, так как взрослые
вегетативные особи, так же, как нмматурные, представляют в значительной их части
«переходное» состояние в процессе развития растения.
Обобщая сказанное, можно заключить, что спектр возрастных состоянии, по­
скольку он отражает темпы развития растения в ценозе, тесно связан с абсолютным
обилием взрослых особей. Н а и б о л ь ш и й т е м п р а з в и т и я с о о т в е т с т в у е т
к е н а и м е н ь ш е м у и не н а и б о л ь ш е м у ,
а некоторому среднему
-(п р о м е ж у т о ч н о м у ) о б и л и ю в з р о с л ы х р а с т е н л й.
Считаем не лишним обратить внимание на то, что такая же в сущности связь
имеется и с общим обилием, поскольку оно меняется от одного сообщества к друго­
му очень сходно с численностью взрослых растений. В этом легко убедиться по дан­
ным табл. 2.
Для того чтобы обобщить заключение о связи между численностью :г темпом
Развития, сделанное на основании анализа популяции пучковатой ветреницы, необ­
ходимы, конечно, материалы и по другим растениям. Воспользуемся для этого сле­
дующими данными.
Н. В. Трулевич занималась, под нашим руководством, изучением дигрессионнсДемутацнонных явлений на пастбищах Киргизской ССР и з связи с этим последовала
онтогенез и возрастной спектр популяций тяньшакьекон полыни в Карагановой тин
чаково-польшяой степи. С ее разрешения мы используем здесь некоторые яеопубли-•
Таблица
Число взрослых особей и возрастной спектр популяций пучковатой ветреницы
на лугах разных типов (по материалам Т. А, Работнова)
I
Число взрослых особей на
1 а р ..........................
3945
генеративные особи, °/0 . .
то же от числа взрослых . .
имматурные особи, % . . .
то же от числа взрослых . .
взрослые вегетативные осо­
би, % ..................................
то же от числа взрослых . .
Число взрослых особей на
1 а р ......................................
1946
генеративные особи, % . . .
то же от числа взрослых . .
имматурные особи, о/о . . .
то же от числа взрослых . .
взрослые вегетативные осо­
би, о/0 ..................................
то же от числа взрослых . .
Число взрослых особей на 1 ар
1947
генеративные особи, с'/0 . то же от числа взрослых , .
имматурные особи, % . 1 .
то же от числа взрослых . .
взрослые вегетативные осо­
би, с/0 ..................................
тс же от числа взрослых . .
■
234
426
580 .
кострово-осоково-сухот рав­
ный луг (1)
«О
=4
L-
влажно-разнотравно-ко
ротконожковый луг (111)
Показатели состава
популяции
осоково-иесгро-овсяннчный луг (IV)
ч
о
кострово-раз­
нотравный
замшелый луг
(V)*
!
Типы лугов
ъ
О
асО«, С
со «=;
с 9**
О2 5
о,® =
н
^З С
саО
ОС
О
=
?
а а н^
694
2538
5,0
10,2
10,3
21,4
18,2
35,0
6,1
11.7
30,3
66,2
1,3
2,9
14,9
26,8
8,8
15,8
.4,7
11,0
12,9
317,0
33,0
63,0
27,5
53,0
13,7
30,5
31,8
57,3
25,4
58Т,9
282
424
563
2153
706
i-,9
18,6
12,1
22,4
26,1
52,0
6,1
12,3
27,4
68,0
2,4
5,9
12,9
23,0
9,0
16.1
2,9
16,7
10,9
25,3
29,0
64,6
17,S
43,9
10,5
26,1
34,0
60,9
29,2
68,0
254
396
534
11\J40
£00
692
6,2
13,4
!&,5
33,8
28.6
43,4
6,4
9,6
4-7,3
64,0
4,6
6,2
5,3
9,0
10,6
17,9
2 i.3
52,7
31,0
46,9
21,8
30,0
42,8
73.1
1
2,4
5.3
П ,9
27.5
29,9
57,6
* Римские цифры в скобках — нумерация типов лугов в таблице 22 у Т. А. Ра­
ботнова (1950 а).
кованные данные об абсолютном обилии и относительной численности названного
растения в Иссык-Кульской и Нарьгаской котловинах. Материалы собраны в обоих
пунктах в 1957 г. Анализ популяций полыни производился. раздельно на пастбищах
каждой из ступеней ряда пастбищной дигрессии, установленного для этих мест
Н. Д. Кожевниковой (1958) и несколько более дифференцированного К. В. Труде*
вич. Из значительного числа возрастных состояний, которые различает в своей ра­
боте Н. В. Трулевич, мы, обобщая данные автора, рассмотрим следующие две ка­
тегории: 1) имматурные и молодые вегетативные особи, характеризующие состояние
растения переходное от юношеского к зрелому,' и 2) зрелые особи, к числу которых
отнесены все генеративные особи, а также средневозрастные, стареющие и старые,
но находившиеся в год наблюдения в вегетативном состоянии. Участие особей этих
двух категорий в популяциях тянь-шаньской полыни показано в табл. 3.
6*
83
Таблица 2
Общая численность пучковатой ветреницы за три года наблюдений
(по Т. А. Работнову) *
Число особей на 1 ар в различных типах луга
Годы
наблюдений
кострово­
разнотрав­
ный замше­
лый луг (V)
осоковопестро-овсяничный
луг (IV)
влажно-разнотравнокоротконожковый
луг (III) .
костровоосоковосухоразнотравный
луг (I)
кострововлажно-раз­
нотравный
луг (II)
1945
486
820
1280
1250
5890
1946
516
850
1400
1256
5000
1947
552
598
730
1180
3660
* Последовательность сообществ в этой таблице та же, что и в табл. 1.
Таблица 3
Число взрослых особей и возрастным спектр популяций
тянь-шаньской полыни (по данным Н, В. Трулевич)
Иссык-Кульская котловина
Нарынская котловина
Число взрослых особей
на 1 м2 ....................... 37,0 49,7 51,1 92,9 182,8 18,1 21,6 24,1 49,7 86,5 310,5
'
Степень
пастбищной
V
I
IV
VI
II
111
II
1
III
IV V
дигрессии
. . . . .
Имматурные и молодые
вегетативные особи, % 19,7
Зрелые особи ...............
8,7 J5.4 25,8 29,9 60,2 25,0 14,9
4,9 23,5 74,2
68,3 88,5 70,5 67,7 61,4 14,9 69,8 80,0 87,9 64,7 4! ,9
Общая численность на
1 м 2 .............................. 42,0 51,0 59,8 99,3 199,9 24,1 22,8 25,4 51,0 98,0 361,5
Легко видеть, что в обоих пунктах оо мере возрастания численности доля пе­
реходных особей изменяется по кривой, имеющей минимум, а изменение доли зрелых
особей образует кривую, имеющую максимум. Экстремумы кривых в обоих пунктах
совпали с обилием взрослых особей 49,7 на 1 м2 и с общей численностью 51 особь
на 1 м2.
Таким образом, в рядах сообществ, представляющих пастбищные производные
караганной типчаково-полынной сухой степи, и в ряду сообществ субальпийских лу­
гов Кавказа имеет место явная зависимость спектра возрастных состояний от обилия
взрослых особей, и притом зависимость одного и того же характера. При различии
географического положения, климатических и почвенных условий, жизненных форм
и самих видов, слагающих сравниваемые сообщества, установленное сходство типа
связи двух названных показателей едва ли можно считать случайным. Оно, вероят­
но, имеет более общее значение. Но если в распоряжении исследователя тлеется
материал, охватывающий только часть ряда численности какого-либо вида, то соот­
ношение между критерием темпа его развития (процент переходных и зрелых осо­
бей) и численностью -может принять форму восходящей или нисходящей кривой.
84
Мы встречались с таким случаем, когда привлекли для проверки обсуждаемого
соотношения данные о ходе роста древесных пород. В одновозрастных насаждениях,
начиная с некоторого возраста, как известно, наблюдается дифференциация деревь­
ев, которую описывают иногда как наличие господствующего и подчиненного яруса
(Тюрин, 1931). Взрослые деревья господствующего яруса обычно все способны к пло­
доношению; плодоносящие же деревья в подчиненном ярусе составляют лишь не­
большую часть. Поэтому деревья господствующего яруса почти полностью представ­
ляют категорию генеративных особей древ-остоя (популяции). Деревья подчиненного
яруса — в основном отставшие не только в росте, но и в развитии, т. е. они находят­
ся еще не во вполне зрелом состоянии по сравнению с деревьями господствующего
яруса. Подчиненный ярус состоит из особей .переходного (к вполне зрелому) состоя­
ния. Выраженное в процентах участие деревьев подчиненного и господствующего
ярусов в древостое может служить мерилом скорости развития, подобно тому как
о ней можно судить в популяции травянистых многолетников по относительной чис­
ленности прематурных и генеративных особей.
К сожалению, в таблицах хода роста древесных пород нет сведений о количе­
стве ювенильных деревьев и поэтому общая численность древесной .породы остается
неизвестной. Однако «з табл. 1 видно, что по мере возрастания численности взрос­
лых особей процентное содержание имматурных и генеративных изменяется совер­
шенно одинаково, вычислено ли оно по отношению к общему (без всходов) числу
особей, или по отношению к числу только взрослых особей. Это дает нам основание
пользоваться для исследования скорости развития древесных пород при разной чис­
ленности взрослых деревьев относительным количеством деревьев подчиненного и
господствующего ярусов, принимая за единицу (100%) общее число стволов без
подроста.
Изучая изменение содержания деревьев в подчиненном ярусе в древостоях, от­
личающихся по численности, мы должны подбирать их так, чтобы они были биоло­
гически . соответственными. Сопоставление древостоев с различным числом стволов,
достигших одного и того же абсолютного возраста, было бы, на наш взгляд, не­
правильным, так как насаждения одного возраста и разного бонитета имеют разную
продолжительность жизни и, следовательно, в одинаковом возрасте одни будут
дальше от предельного срока жизни господствующего поколения, другие ближе к
нему. Можно было бы принять за соответственные моменты достижение насаждением
максимума текущего прироста, но он наступает еще в то время, когда каждое от­
дельное дерево далеко не достигло максимума прироста. Мы приняли за биологи­
чески соответственные те моменты жизни развивающегося насаждения, когда до­
стигается максимум текущего прироста, приходящегося в среднем на одно дерево
(«удельный текущий прирост»). Результаты определения процента деревьев, отстав­
ших в росте применительно к этому моменту, сведены в табл. 4.
Из материалов этой таблицы легко можно усмотреть, что процент отставших
деревьев в общем растет по мере увеличения абсолютного числа стволов; последняя
же величина меняется, как известно, с бонитетом: высшим бонитетам соответствует
меньшее, низшим — большее число стволов. С другой стороны, насаждения высших
бонитетов отвечают большему богатству эдафических условий, чем насаждения низ­
ших бонитетов. Следовательно, принятый нами критерий темпа развития правильно
отражает отношения между скоростью развития и условиями существования.
Соотношение между относительным обилием деревьев, отставших в росте, п
численностью древесной породы, на первый взгляд, несколько иное, чем в популя­
циях пучковатой ветреницы и тянь-шаньской полыни. У рассмотренных нами древес­
ных пород количество особей, отставших в росте, в общем возрастает на протяже­
нии всего ряда численностей. Впрочем, при более детальном рассмотрении табл. 4
выясняется, что з некоторых случаях процент отставших в росте деревьев изменяется
при возрастании численности примерно так же, как у ветреницы и полыни. Мы видим,
что минимальное значение процента отставших стволов у сосны наблюдается в на­
саждениях II бонитета как по всеобщим таблицам хода роста А. В. Тюрина, так и
по местным таблицам А. Р. Варгас де Бодемара. В таблицах хода роста сосны
В. И. Левина нет снижения процента отставших в росте деревьев, но эти таблицы
охватывают насаждения только со II бонитета. По-видимому, темп развития сосны
наибольший в насаждениях III бонитета и, следовательно, здесь она находит для
себя лучшие условия. На первый взгляд это кажется парадоксальным. Но если
учесть, что «лучшие» и «худшие» условия определяются (на фоне климата) не толь­
ко эдафичееким, но и фигоценотическим фактором, если принять во внимание/ что в
лучшей почвенной среде сопутствующие сосне растения приобретают большую воз­
можность конкурировать с ней, то сделанный выше вывод получит оправдание.
Судя по всеобщим таблицам хода роста березы А. В. Тюрина (табл. 4), несовпадение
максимального темпа развития с наивысшим бонитетом может быть имеет место и
У этого дерева. Отсутствие минимума в рядах, характеризующих изменение процента
отставших деревьев с возрастанием общего их числа у ели и осины, следует расОГ"
00
Таблица
Процент деревьев, отставших в росте в период максимального удельного текущего прироста
1
Порода и автор
Сосна,
А. В. Тюрин1
Сосна, А. Р. Вар­
гас до Бодемар2
Сосна В. И. Ле­
вин3
Ель, А. В. Тю­
рин 1
Ель, А. Р. Вар­
гас до Бодемар3
Бонитеты
1-а
1
11
III
IV
V
S0-100
90-100
V-a
Время максимального удельного прироста . .
90-100
90-100
90—100
90-100
Число взрослых деревьев на га ......................
483
535
625
760
1030
1580
3420
Деревья, отставшие в росте, ° / о ......................
12,4
12,3
12,0
13,2
13,6
13,3
14,5
Время максимального удельного прироста .
—
90-100
90-100
90-100
80-90
70-80
—
Число взрослых деревьев на га . . ...............
—
604
750
869
1308
1601
—
Деревья, отставшие в росте. °/о......................
—
12,Г
10,9
11,5
18,8
19,0
—
Время максимального удельного прироста .
—
—
80-100
80—100
Число взрослых деревьев на г а ......................
—
—
990
1300
Деревья, отставшие в росте, "/0 ......................
—
—
25,2
90-100
Время максимального удельного прироста . . 90-100
90-100
80-100
80-90
80-100
—
1647
2010
—
26,2
27,6
28,4
—
90-100
90-100
80-90
—
Число взрослых деревьев на га ......................
672
815
1010
1295
1759
2835
-
Деревья, отставшие в росте, и/0 ......................
9,8
11,2
13,6
13,4
13,8
15,3
_
Время максимального удельного прироста . .
—
Число взрослых деревьев на г а ......................
—
549
640
869
Деревья, отставшие в росте, % . . . . . . .
—■
4, 9
8, 6
14,7
100 ПО 100-110 90-100
90 -100
80—90
—
1043
1574
—
15,8
15,7
—
4
Осина, А. В. Тю­
рин1
Осипа, А. Р. Вар
гас де Боде мар4
Береза, А. В. Тю­
рин4
Береза, А. Р. Вар­
гас де Бодемар2
Береза, А. Р. Вар­
гас де Бодемар4
Время максимального удельного прироста . .
60-70
Число взрослых деревьев на г а ......................
Деревья, отставшие в росте, " / „ ...............
50-60
50-00
40-50
40-50
30-40
655
1000
1220
1950
2520
5050
13,7
17,5
14,8
21,3
23,4
31,3
Время максимального удельного прироста . .
—
50-60
50-60
50—60
50 -60
40-50
Число взрослых деревьев на га ......................
—
805
1034
1766
2067
3412
Деревья, отставшие в росте,
—
22,1
19,4
25,9
23,2
30,8
Время максимального удельного прироста . . 60-70
70-80
60-70
50-60
50-60
60—70
......................
Число взрослых дерев:.ев на г а ......................
420
469
950
1352
2058
2320
Деревья, отставшие в росте, % > ......................
15,5
11,3
15,4
16,3
16,1
20,8
Время максимального удельного прироста . .
—
70—80
60-70
60-70
60—70
50—СО
Число взрослых деревьев на га ......................
—
631
979
1208
1519
2745
Деревья, отставшие в росте, % ......................
—
14,4
17,8
20,4
16,8
26,4
Время максимального удельного прироста . .
—
60-70
60-70
60-70
50-60
40-50
Число взрослых деревьев на га ......................
—
493
594
640
1043
1784
17,4
23,7
25,6
34,2
31,9
Деревья, отставшие в росте, % ......................
1 А.
2 А.
11 А.
4 А.
В.Тюрин, 1931. Всеобщие таблицы.
В.Тюрин, И. М. Науменко, П. В. Воропанов, 1956. Таблицы для Ленинградской области.
В. Тюрин, И. М. Науменко, II. В. Воропанов, 1956. Таблицы для Архангельской области.
В.Тюрин, И. М. Науменко, П В
Воропанов, 1956. Таблицы для Куйбышевской области.
сматривать как следствие неполноты материала, которым мы располагаем. И ель и
■осина — породы, склонные к произрастанию на почвах относительно богатых. В ус­
ловиях, обеспечивающих еще более высокий уровень питания, чем в насаждениях
1 и I-а бонитетов, вследствие повышения конкурентоспособности сопровождающих
растений, условия скорости развития ели (и, вероятно, осины) должны ухудшаться,
общее число особей ее — сократиться, а процент отставших в развитии особей — воз­
расти. Мы склонны поэтому считать, что процент елей и осин, отставших в росте,
изменяется в связи с численностью по тому же закону, что и у пучковатой ветре­
ницы и у тянь-шаньской полыни, но только минимум этой величины совпадает с 1-а
или с I бонитетом, насаждения же ели и осины при более благоприятных условиях
питания не охватываются имеющимися таблицами хода роста древонасаждений.
Высказываемый здесь взгляд находится в соответствии с идеей, положенной
в основу эколого-фитоценологических рядов В. Н. Сукачева (1927—1936). В ряду
«С» его схемы взаимоотношений типов ельников и сосновых лесов отражено падение
эдификаторной роли главенствующей породы по сравнению с «оксалидозниками», не­
смотря на то что условия питания ее улучшаются.
Итак, на основании сказанного мы приходим к выводу, что с к о р о с т ь р а з ­
в и т и я т е с н о с в я з а н а с ч и с л е н н о с т ь ю и ее «зависимость» от последней
выражается вообще одновершинной кривой. Если при конкретном исследовании
скорость развития (выражаемая в процентах генеративных или п.рематурных особей
или каким-либо другим показателем), рассматриваемая на фоне возрастающей чис­
ленности, окажется функцией монотонно возрастающей или убывающей, то это зна­
чит лишь, что имеющийся в нашем распоряжении ряд численностей и соответствую­
щих им показателей скоростей развития неполон.
Мы склонны придавать существенное значение описанной выше связи крите­
риев скорости 'развития с численностью по следующей причине. Характеризуя ско­
рость развития того или иного вида и тем самым оценивая его жизненное состояние
в разных ассоциациях, мы, однако, еще не можем утверждать, что действительный
оптимум условий или соответственно наивысшее жизненное состояние имеет место
там, где скорость развития достигает наивысшего значения е пределах материала,
которым мы располагаем, так как совокупность описанных исследователем ценозов
не обязательно исчерпывает все группировки, где встречается данный вид. Расширяя
материал за счет новых ассоциаций и включая последние в ряд численностей дан­
ного вида, можно выявить положение экстремума кривой изменения доли зрелых или
переходных особей. Тем самым определятся и наилучшие для вида условия и наи­
более выгодная для него численность. Последнее, по понятной причине, может иметь
и практическое значение.
Выше было сказано, что изучение жизненного состояния вида представляет
интерес не только для познания его отношения к окружающей среде. Чем Быше
жизненное состояние вида, тем, надо полагать, значительнее его воздействие на
среду, а следовательно, и его роль в жизни ценоза. Разобранные выше показатели
жизненного состояния мало ориентируют нас в этом отношении. С фитоценологиче­
ской точки зрения представляется интересным характеризовать жизненность вида в
этом плане более конкретно. Есть разные пути исследования воздействия вида на
среду. Среди них более содержательный состоит в непосредственном количественном
определении тех изменений, которые испытывают элементы среды под влиянием ви­
довой популяции. Однако техническая сложность такого приема изучения и труд­
ность объединения данных, относящихся к отдельным составляющим среды, явля­
ются серьезной помехой исследованиям этого рода.
Более перспективен иной путь — учет интенсивности жизнедеятельности видо­
вой популяции, хотя бы и не полный. Одним из наиболее доступных способов оцен­
ки-популяции в этом отношении является учет количества органического вещества
(М).( производимого популяцией в единицу времени .(Т) на единицу площади (Р).
Какие единицы веса (или объема) и площади будут при этом избраны, безразлично.
Единицей же времени, очевидно, целесообразно избрать год. Количество вещества,
производимого популяцией за единицу времени на единице площади, т. е. величину,
имеющую размерность МТ-1 Р~!. уместно считать мерой м о щ н о с т и п о п у л я ­
ции, так как она характеризует присущую популяции способность производить из­
вестную работу, выражением которой и является прежде всего
органическое
вещество.
Растительные организмы столь лабильны вследствие зависимости их от состоя­
ния среды и неустойчивости последней, что мощность популяции не должна оста­
ваться постоянной. Средние величины за ряд лет дадут представление о потенциаль­
ной мощности видовой популяции в данном месте. Но и однократные определения
мощности пои одновременном учете условий имеют большой интерес, так как они
выявляют неустойчивость, динамичность воздействия растения на среду и его жиз­
ненное состояние, чему мало, к сожалению, до сих пор уделяется внимания.
Практически з природной обстановке приходится ограничивать себя квалифи-
нацией мощности по-пуляций только по надземной массе. Прирост последней у траь
выражается урожаем данного года, у древесных растений можно использовать сред­
ний годичный прирост древесины или ограничиться косвенным показателем— учетом
линейного прироста стволов и ветвей.
Не разработаны методы учета прироста кустарников, кустарничков и полукус­
тарничков, но принципиальных трудностей в этом отношении не предвидится.
Возникает сомнение, правомерно ли характеризовать мощность популяции при­
ростом надземной массы, если отношение между ней и приростом подземных орга­
нов с возрастом меняется. У дуба, например, в раннюю пору жизни усиленно растут
корни, тогда как прирост побегов ничтожный. Подобная картина наблюдается и у
других древесных пород, а также и у травянистых растений (Куперман, 1953). Сле­
довательно, нет оснований допускать стабильность отношения между надземным и
подземным приростом у растения в течение всей его жизни.
Однако соотношение прироста надземных и подземных органов не отдельной
особи, а видовой популяции будет меняться со временем лишь в том случае, если
все ее особи молоды. В природных же ценозах по большей части приходится иметь
дело с популяциями многолетних растений, -где основная часть прироста осущест­
вляется взрослыми особями, численность которых «обычно остается неизменной из-года в год». (Работнов, 1950). На долю молодых особей падает, как правило, не­
большая доля общего прироста по-пуляции. Относительно же взрослых особей есть
все основания допускать приблизительное постоянство отношения между надземным
и подземным приростом. Поэтому мы вправе считать, что прирост популяции в це­
лом в первом приближении можно характеризовать приростом надземн-ой массы.
Это относится в полной мере к популяциям нормального типа (Работнов, 1950),
т. е. к таким, когда растение полностью проходит в ценозе свой нормальный жизнен­
ный цикл. До известной степени это можно отнести и к регресоивны-м популяциям,
в которых подрост отсутствует вследствие гибели проростков и вообще молодых ра­
стений. Устойчивость прироста, или, точнее, его колебания вокруг некоторой средней
величины, должна сохраняться в регрессивных популяциях до тех пор, пока не нач­
нется быстрое отмирание и изреживание популяции вследствие гибели особей от ста­
рости и вследствие стихийных причин. Что касается инвазионных популяций, когда
растение находится в процессе обоснования (приживания) и не завершает в ценозе
своего развития, то здесь ожидать стабильного отношения надземного и подземного
прироста нельзя, так как значительная часть особей в таких популяциях находится
в молодом состоянии.
Используя мощность популяции как показатель ее жизненного состояния, сле­
дует иметь в виду, что эта величина, подобно критерию скорости развития, находит­
ся в определенной связи с численностью. Известно, что по мере загущения посева
п вообще увеличения численности величина урожая растет лишь до известного пре­
дела, а далее убывает. В этом случае, следовательно, показатель жизненности так
же изменяется по закону одновершинной кривой. Теоретически следует ожидать, чтс
максимум этой кривой должен совпадать с максимумом кривой, описывающей ско­
рость развития как функцию численности популяции. К сожалению, материала для
проверки этого ожидания в нашем распоряжении нет.
Итак, показателями наивысшего уровня жизненного состояния -вида являются:
1) максимально быстрое развитие особей при обеспеченной устойчивости вида в
сообществе; 2) максимальная мощность популяции; 3) оптимальная численность,
соответствующая максимальному темпу развития и, вероятно, максимальной мощ­
ности популяции.
Опираясь на эти три показателя в определении наивысшего жизненного состоя­
ния и соответственно эколого-ф.итоценотического оптимума, другие градации жизнен­
ного состояния вида можно определять т о л ь к о -по ч и с л е н н о с т и . Ввиду того,
что жизненное состояние видовой популяции по сравнению с наивысшим понижается
как при убывании, так и при возрастании численности, необходимо пользоваться
двумя аналогичными, но разно направленными рядами градации жизненности, один
из которых соответствует повышению, а другой-— -понижению численности сравни­
тельно с оптимальной. Для квалификации градаций жизненности можно использо­
вать отношение разности численностей в данном месте и при экстремальном значе­
нии доли зрелых (соответственно — переходных) особен к численности вида в тон
же экстремальной точке. Эта величина, очевидно, будет иметь отрицательный знак
в ряду убывания численностей и положительный в ряду их возрастания. Абсолютная
величина показателя будет расти в обоих случаях по мере удаления от оптимальных
условий. Применяя этот прием для характеристики жизненности пучковатой ветре­
ницы и тянь-шаньской полыни, по данным в таблицах 1 и 3 получим следующие ря­
ды жизненных состояний этих растений.
Ветреница пучковатая: —0,6
—0,2
0,0
+0,2
Тянь-шаньская полынь: —0,27 —0,03
0,0
+0,82
+2,59
+3,4
Предлагаемый способ оценки жизненного состояния удобен тем, что мера жиз­
ненны:? состояний имеет при этом вполне конкретное содержание, а градации ее —
количественный характер, причем началом отсчета служит совершенно определенная
величина — численность вида при оптимальных эколого-фитоценотических условиях.
Характеристика жизненного состояния указанным способом возможна лишь в
итоге трудоемкого исследования и преимущественно при стационарной работе. Имея
же в виду задачи маршрутных и полустационарных исследований, нельзя отказы­
ваться и от использования грубой балловой оценки жизненности в духе приведен­
ных выше шкал. Однако эти шкалы желательно совершенствовать, стремясь отра­
зить в них то новое, что известно по вопросу о жизненности в настоящее время.
В маршрутной работе, конечно, нет возможности точно определять оптимум
вида, но можно отличить условия более или менее приближающиеся к таковому —
«область» или «окрестности оптимума». Браун-Бланкэ и другие авторы шкал жиз­
ненности в сущности и выделяют эту область условий, опираясь на прохождение
видом в данных условиях полного цикла Dаз вития. Но есть возможность несколько,
пусть произвольно, сузить эту область, приняв за условную ее границу прохождение
полного никла развития хотя бы 7ч всех взрослых особей. Второе уточняющее усло­
вие можно найти в оценке мощности популяции. Допустив в порядке грубого при­
ближения, что покрытие приблизительно пропорционально весу (для трав, кустарнич­
ков, мхов и г. п.), можно будет принять, что область эколого-фитоценотических ус­
ловий, близкая к оптимуму, начинается там, где растение становится фоновым. По
Раменскому (1937), это соответствует 8 и более процентам проективного обилия.
В этих двух ограничениях использованы два первых критерия оптимума. Что
касается третьего — численности, то и она получит отражение, если исключить из
области, близкой к оптимуму, те сообщества, где, во-первых, высокая численность
достигается за счет малокалиберных особей и где, во-вторых, численность вида, во­
обще наблюдаемого в больших количествах, ничтожна и соответствует, например,
баллам гг и sol по шкале Друде в нашей редакции (Уранов, 1935).
Итак, при достаточно высокой (более sol) численности средне- и крупнокали­
берных особей, когда они создают проективное покрытие от 8% и выше и при ус­
ловии, что 4i и более взрослых особей проходит полный цикл развития, вид нахо­
дится в среде, близкой к его эколого-фитоценотическому оптимуму и достигает, еле
довательно, уровня жизненного состояния, приближающегося к наивысшему. Этот
уровень жизненности обозначим баллом I « фигурным значком в виде зачерненного
кружка (рисунок).
Представим себе, что вид на­
ходится вне условно ограниченной
области оптимума, т. е. в среде ме­
нее благоприятной, и притом д л я
р о с т а , тогда жизненное состоя­
ние популяции снизится, и это по­
лучит выражение в вегетативных
частях растений, которые станут
менее рослыми, может уменьшиться
и число растений, а в целом вся
популяция станет менее мощной.
При этом неизбежно
понизится
проективное покрытие. Примем, что
вид находится на П-а ступени жиз­
ненного состояния, если, сохраняя
прежний уровень генеративной функ­
ции, он имеет покрытие меньше 8%,
но больше 0,25% (классы: С, п, п°,
по Раменскому).
Однако если ухудшились у сл о в и я р а з в и т и я , а не роста,
то на первых порах снижение жиз­
ненности отзовется на генеративной
функции. Надо ожидать, что при
достаточно заметном ухудшении ус­
ловий развития доля особей, прохо­
дящих полный жизненный
цикл,
упадет ниже '/-t- Будем считать вид
находящимся на П-б ступени жиз­
ненности, если при сохранении по­
крытия большего или равного 8%
Рис. Значки для ооозначення стуменее 'U особей популяции достигает
пеней жизненного состояния
цветения и плодоносит.
Для двух вариантов М ступени можно использовать фигурные значки в виде
хружков, зачерненных на 3/t, так что незачерненный сектор будет расположен в
нижней части круга (соответствующей подавлению вегетативной сферы) в случае
балла П-а и в верхней части (подавление генеративной сферы, замедление развития)
в случае балла П-б.
Дальнейшее по сравнению со ступенью П-а снижение жизненности, наступаю­
щее после ослабления вегетативной сферы, мыслится как неизбежное снижение ге­
неративной функции и сокращение числа достигающих цветения особей ниже 1/4,
что можно обозначить как Ш-'а ступень жизненного состояния (кружок, зачернен­
ный наполовину,-— один сектор внизу и другой наверху). Если же снижение жизнен­
ности началось с депрессии генеративной функции (Н-б), то с течением времени она
окажется утраченной нацело, хотя мощность популяции может еще оставаться боль­
шой. Эго соответствует Ш-б ступени жизненного состояния, наглядно изображаемой
кружком, зачерненным в нижней половине. Не исключен также переход от ступени
П-в к Ш-а. Последующее снижение жизненных условий по сравнению с П1-а сту­
пенью неизбежно приведет к полной утрате генеративной функции. Ухудшение же
условий по сравнению с П-б ступенью будет означать, что популяция, продолжая
существовать исключительно за счет вегетативного возобновления, будет ослаблять­
ся и мощность ее спустится ниже 8%. Следовательно, в обоих этих случаях сниже­
ние уровня жизненных условий приведет к одному и тому же результату: популя­
ция будет представлена только вегетативными особями, обладая при этом низкой
мощностью. Это IV ступень жизненного состояния (соответствующий знак— кружок,
зачерненный на ’Д внизу). Можно, наконец, выделить V ступень, характеризуемую
столь низкой мощностью, что проективное покрытие не достигает и 0,25%.
В итоге анализа различных . подходов к характеристике жизненного состояния
или жизненности вида в растительном сообществе, приходим к выводу, что главней­
шими критериями в этом отношении являются: устойчивость вида в сообществе,
темп его развития, численность вида и мощность популяции. Исследуя изменение
темпа развития и мощности как функции численности, можно подойти к определению
эколого-фитоценотическо1го оптимума вида. Этот оптимум может служить «началом
отсчета» ступеней жизненного состояния, определение которых возможно в таком
случае по численности. В маршрутной работе целесообразно использовать систему
балловых оценок жизненного состояния, построенную с учетом современных крите­
риев жизненности.
Summary
The paper reveals the regular relations existing between the species rate от
development and its abundance. It was noted that the increasing number ol species
specimen in several plant habitats leads to an initial increase of the species develop­
ment followed by a decline. Hence, the summit state of living conditions corresponds
not only to a definite rate of development but to a certain level of abundance. The
author suggests to estimate the density of the species population by mass increase
(M) established by population counting per square unit (P), per time unit (T) and
assumes that this value—changeable in the phytocoenosis series — should displayutmost value under conditions of abundance which is adequate to the species utmost
rate of development i. e. under optimum ecologo—phytocoenotic conditions. The study
of the abundance data which reveal the adequate highest level of vitality enables to
utilize the criterion of numerical characteristics (the analytical character) rather than
the vitality scale. It is suggested to accept the ratio of the abundance difference in the
given site’ as a measure of vitality (the utmost species vitality in relation to this
latter value should be taken into account).
Л ИТЕРАТУРА
А л е х и н В. В. 1925. Фитосоциология (учение о растительных сообществах) и ее
последние успехи у нас и на западе. В сб. В. В. А л е х и н , iB. С. Д о х т у р о в ­
ский, А. Ё. Ж а д о в с к и й и А. П. И л ь и н с к и й . Методика геоботанических ис­
следований. Изд-во «Пучина».
А л е х и н В. В. 1944. География растений. Изд-во «Сов. наука».
Б о г д а н о в е к а я - Г и э н е ф И. Д. 1954. Семенное возобновление в луговых
ценозах лесной зоны. Уч. зап. ЛГУ, сер. биол. наук, вып. 34
К о ж е в н и к о в а Н. Д. 1958. Некоторые данные по влиянию выпаса на карагановую злаково-полынную сухую степь Иссык-К.ульской котловины. Изв. АН Киргизск. ССР, вып. 5.
К р а с о в с к а я И. В. 1931. К вопросу о соревновании первичных и вторичных
культур в совместных посевах. Тр. по прикл. ботан., генет. и селекции, вып. 25.
К у :п е p m а н Ф. М. 1950—1956. Биологические основы культуры пшеницы,
кн. I, 1950; II, 1953: III, 1955. Изд-во МГУ.
Л а в р е н к о Е. М. 1947. Об изучении эдификаторов растительного покрова
СССР. Сов. ботаника, т. XV, № 6.
Л ы с е н к о Т. Д. 1952. Жизненность. БСЭ, изд. II, т. 16.
М и х а й л о в с к а я И. С. 1959. Особенности развития анатомических структур
корней некоторых травянистых бобовых растений. Сб. «Совещание по морфогенезу
растений». Изд-во МГУ.
М о р о з о в Г. Ф. 1926. Учение о лесе, изд. 3. Госиздат.
П о ш к у р л а т А. П. 1941. Строение и развитие дерновины чия. Уч. зап. МПИ
им. В. И. Ленина, т. XXX.
Р а б о т н о е Т. А. 1947. Определение возраста и длительности жизни у много­
летних травянистых растений. Уоп. соврем, биол., т. XXIV, вып. 1 (4).
Р а б о т н о в Т. А. 1950а. Жизненный цикл травянистых многолетних расте­
ний в луговых ценозах. Тр. Бот. ин-та им. В. Л. Комарова АН СССР, сер, III, гео­
ботаника, вып. 6.
Р а б о т н о в Т. А. 19506. Вопросы изучения состава популяций для целей
фитоценологии. Сб. «'Проблемы ботаники», вып. 1.
О Р а м е н с к и й Л. Г. 1937. Учет и описание растительности (на основе проек­
тивного метода). Изд-во ВАСХНИЛ.
Р а м е н с к и й Л. Г. 1938. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое
исследование земель. Сельхозгиз.
Р ы с и н Л. П. 1959. Об изучении жизненности у травянистых растений и кус­
тарничков. Бот. жури., т. 44, № 10.
С а б и н и н Д. А. 1955. Физиологические основы питания растений. Изд-во АН
СССР.
С о л о в ь е в а М. П. 1960. Возрастные анатомические особенности корневой
системы
прутьевидного
молочая.
Уч. зап.
ф-та
естествознания
МГПИ
им. В. И. Ленина (в печати).
С у к а ч е в В. Н. 1919. Растительность долины р. Чу. I. Общие задачи и задачи
изучения растительных сообществ в долине р. Чу. Материалы к проекту орошения
долины р. Чу в Семиречинской области, вып. VII.
С у к а ч е в В. Н. 1927. Краткое руководство к исследованию типов лесов. Изд-во
«Новая деревня».
С у к а ч е в В. Н. 1930. Руководство к исследованию типов лесов, изд. 2. Сельлозгиз.
С м е л о в С. П. 1947. Биологические основы луговодства. Сельхозгиз.
Т ю р и н А. В. 1931. Нормальная производительность лесонасаждений сосны,
березы, осины и ели. Сельхозгиз.
Т ю р и н А. В., Н а у м е н к о И. М., В о р о ш а н о в П. В. 1956. Лесная вспомо­
гательная книжка (по таксации леса), 2 изд. Гослесбумиздат.
У р а н о в А. А, 1935. О методе Друдэ. Бюл. МОИП, отд. биол., т. XLIV,
вып. 1—2.
Ш еи н и к о в А. и Б а р а т ы н с к а я Е. 1924. Из результатов исследования
строения и изменчивости луговых сообществ. II и III. Жури. Русского бот. о-ва, №9.
Ш ен н и к о в А. П. 1942. Природные факторы распределения растений в экс­
периментальном освещении. Журн. общ. биол., т. III, вып. 5.
B r a u n - B l a n q u e t J. et P a v i l l a r d J. 1922. Vocabulaire de Sociologie
vegetale.
B r a u n - B l a n q u e t J. 1951. Pflanzensoziolog'ie. Grundzuge d. Vegetationskunde. Wien.
V e I e n о v s k у J o s . 1907. Vergleichende Morphologie d. Pflanzen. II Teil.
V a r m a S. 1938. On the nature of competition between plants in the early phases
of their development. Anm. Botany, II, S.