Петрофитные мхи Среднего и Южного

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ
НАУКИ ГЛАВНЫЙ БОТАНИЧЕСКИЙ САД ИМ. Н.В. ЦИЦИНА
РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК
На правах рукописи
ИБАТУЛЛИН АЛЕКСАНДР АНАТОЛЬЕВИЧ
ПЕТРОФИТНЫЕ МХИ СРЕДНЕГО И ЮЖНОГО УРАЛА
Специальность 03.02.01 – ботаника
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание учёной степени
кандидата биологических наук
МОСКВА – 2012
Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном
образовательном учреждении высшего профессионального образования
Уральский государственный педагогический университет.
Научный руководитель:
доктор биологических наук, профессор
Игнатов Михаил Станиславович
Официальные оппоненты:
Баишева Эльвира Закирьяновна, доктор
биологических наук, доцент, старший научный
сотрудник лаборатории геоботаники и охраны
растительности, Федеральное государственное
бюджетное учреждение науки Институт биологии
Уфимского научного центра Российской
академии наук, г. Уфа.
Федосов Владимир Эрнстович, кандидат
биологических наук, научный сотрудник кафедры
геоботаники, Федеральное государственное
бюджетное образовательное учреждение высшего
профессионального образования Московский
государственный университет им. М.В.
Ломоносова,
г. Москва.
Ведущая организация
Федеральное государственное бюджетное
учреждение науки Ботанический институт им.
В.Л. Комарова Российской академии наук
Защита состоится «29» ноября 2012 г. в 1300 часов на заседании
Диссертационного совета Д 002.028.01 в Федеральном государственном
бюджетном учреждении науки Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина
Российской академии наук, в конференц-зале лабораторного корпуса по адресу:
127276, г. Москва, ул. Ботаническая д. 4; факс (499) 977-91-72, e-mail:
info@gbsad.ru;
Официальный сайт: http://www.gbsad.ru
С диссертацией можно ознакомиться в Фундаментальной библиотеке
Федерального государственного бюджетного учреждения науки Главный
ботанический сад им. Н. В. Цицина Российской академии наук.
Автореферат разослан ___________2012 г.
Ученый секретарь
диссертационного совета
Ю.К. Виноградова
2
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы исследования. Горные экосистемы, к которым
относится Урал, являются зонами повышенного биологического разнообразия
растений; это справедливо и для мхов. Наличие разнообразных абиотических
факторов на достаточно ограниченной территории, особые интразональные условия,
а также выходы формаций широчайшего возрастного диапазона, от архея до
современности, и различного геолого-минералогического состава приводит к
формированию высоко специфических комплексов видов растений и уникальных
растительных сообществ. Находки новых для данной территории видов мхов
продолжаются в настоящее время, что подтверждается и нашими исследованиями.
Кроме того, слабо изученными остаются вопросы, связанные с
приуроченностью видов мхов к тем или иным горным породам. Публикации по
Уралу содержат лишь разрозненную информацию. Она, как правило, сводится к
перечислению кальцефильных и ацидофильных видов; крайне редко можно
встретить указания о произрастании видов на песчаниках, мергелях, диоритах и
других довольно распространенных на Урале породах (Горчаковский, Архипова,
1964; Дьяченко, 1997; Гольдберг, 2000, 2002а; Goldberg, 2002; Игнатов, Игнатова,
2003, 2004; Золотов, Баишева, 2003; Баишева, Широких, 2003; Золотов, Байшева,
2003; Афонина и др., 2006; Спирина, Золотов, 2004; Исакова, 2011 и др.).
Это определяет актуальность темы данной работы, которая также связана с
активным развитием в нашей стране мониторинговых и биоиндикационных
направлений. Возможности ее выполнения способствует также хорошая
материально-техническая база Института геологии и геохимии им. академика А.Н.
Заварицкого УрО РАН.
Цели и задачи исследования. Целью нашей работы является выявление
флоры петрофитных мхов Среднего и Южного Урала и ее последующий
комплексный анализ.
Для достижения цели были поставлены следующие задачи:
– сбор и определение материала по мхам со скальных и каменистых
субстратов различного минералогического состава на Южном и Среднем Урале;
– критическое изучение имеющихся гербарных материалов, обобщение
литературных данных по встречаемости видов на различных горных породах;
– составление конспекта флоры петрофитных мхов Южного и Среднего
Урала;
– выявление особенностей петрофитной части флоры мхов на основе анализа
таксономической, географической и экологической структуры;
– выявление закономерностей в размещении мохообразных на известняках
различного физико-химического состава;
– выявление редких видов мхов и предложение мер по их охране.
3
Научная новизна. В результате проведенных исследований, а также учета
литературных данных впервые обобщен и проанализирован видовой состав
петрофитных мхов Среднего и Южного Урала. Выявлено распределение видов по 19
основным типам горных пород. Составлен конспект, включающий 385 видов и 5
внутривидовых таксонов листостебельных мхов, относящихся к 139 родам и 48
семействам, 14 порядкам и 5 классам. Выявлены 7 новых для Урала видов
(Didymodon validus, Grimmia unicolor, Seligeria calcarea, Schistidium robustum,
Stereodon holmenii, Syntrichia sinensis и Tortella bambergeri); 1 новый вид для Южного
Урала (Schistostega pennata), 32 новых вида для Челябинской области (Tortella
alpicola, Tayloria splachnoides, Brachythecium erythrorrhizon, Brachythecium glareosum,
Didymodon vinealis, Fabronia ciliaris, Schistidium lancifolium, Seligeria campylopoda,
Myurella sibirica и др.) и 2 вида новые для Свердловской области (Hymenoloma
crispulum, Grimmia tergestina). Также нами собрано 116 редких для Урала видов и
получены дополнительные данные по их распространению и репродуктивной
биологии.
Научно-практическая значимость работы. Материалы исследования
используются при подготовке лекционных курсов в Уральском государственном
педагогическом университете по предметам ботаническая география и ботаника.
Результаты работы имеют значение для познания процессов флорогенеза в горных
экосистемах Урала, могут быть использованы при написании «Флор…»,
«Определителей…», «Красных Книг…», выделении особо охраняемых природных
территорий и для оценки растительных ресурсов.
Декларация личного участия. Автором определены цели и задачи
исследования, в течение 3 лет проведено около 20 экспедиционных выездов в
различные районы Южного и Среднего Урала, в ходе которых была собрана и
обработана коллекция из 4000 образцов мохообразных. Исследованиями были
затронуты известняки, доломиты, граниты, кварциты, базальты, амфиболиты, тальккарбонатные, кварц-мусковитовые и филитовые сланцы и мрамора. Также включены
данные по мхам со слюдисто-хлорит-кварцевых сланцев (сборы для определения
были предоставлены Э.З. Баишевой).
Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на 9-ти
научных конференциях, наиболее важные из которых: IX Всероссийская научнопрактическая конференция молодых ученых «Философия и наука» (Екатеринбург,
2011); V Всероссийская конференция «Флора и растительность Сибири и Дальнего
Востока» (Красноярск, 2011); XVIII Международная конференция студентов,
аспирантов и молодых ученых, секция «Биология» (Москва, 2011); XIX
Международная конференция студентов, аспирантов и молодых ученых, секция
«Биология» (Москва, 2012); Международная бриологическая конференция,
посвященная 100-летию со дня рождения Р.Н. Шлякова (Апатиты, 2012);
4
Всероссийская научно-практическая конференция по результатам работы
Всероссийской молодежной научной школы (Екатеринбург, 2012) и др.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ, в том числе 4
статьи в научных журналах, рекомендованных ВАК МОН РФ для защиты
кандидатских и докторских диссертаций.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав,
выводов, списка литературы и приложения. Объем работы 340 страниц
машинописного текста, в том числе 16 таблиц, 4 рисунка. Приложение включает 2
таблицы, и составляет 32 страницы. В списке литературы 180 наименований, в том
числе 40 иностранных авторов.
Благодарности. Выражаю искренние слова благодарности: М.С. Игнатову и
Е.А. Игнатовой за помощь в проверке и определении сложных таксонов; С.Е.
Брохману – за предоставленное микроскопическое оборудование; В.А. Кустенко,
И.В. Кузнецову и А.Е. Зинкевичу – за профессиональную организацию экспедиций;
Л.В. Леоновой – за определение сложных образцом горных пород; В.А. Кузнецову –
за огромную поддержку и всестороннюю помощь; особые слова благодарности
бабушке – Ф.А. Щербининой – за огромную поддержку на всех этапах работы.
ГЛАВА 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ
Уральская горная страна – сложная и целостная позднепалеозойская складчатопокровная система меридиональных горных цепей и продольных депрессий,
протянувшаяся от берегов Карского моря до степей Казахстана на расстояние 2500
км. На западе через зону передовых прогибов она граничит с Восточно-Европейской
платформой, на севере – с Тимано-Печорской платформой, а на востоке слагающие
ее образования погружаются под мезозойско-кайнозойский чехол ЗападноСибирской платформы, на юге – Тургайского прогиба (Хаин, 2001). Долинами рек и
поперечными понижениями горные цепи разбиты на короткие хребты, массивы и
увалы.
Климат Урала формируется под влиянием нескольких центров действия
атмосферы, а именно ложбины Исландского циклона, северо-восточного отрога
Азорского барического и Центральноазиатского (Сибирского) антициклонов, а также
под влиянием западного переноса, господствующего в умеренных широтах (Климат
России, 2001). Они оказывают неодинаковое влияние на разные регионы Урала, их
роль в формировании климата изменяется по сезонам года.
Урал в тектоническом отношении представляет собой ряд относительно узких
меридионально вытянутых структур, созданных в процессе герцинского орогенеза в
конце палеозойской эры (Физическая география СССР, 1976). По географической
традиции, следуя в направлении с запада на восток, эти структуры имеют следующие
5
общепринятые наименования: Предуральский краевой прогиб, Западная внешняя
зона складчатости (Западно-Уральская мегазона), Центрально-Уральский
антиклинорий, Тагило-Магнитогорский прогиб, Восточно-Уральское поднятие и
Восточно-Уральский прогиб (Хаин, 2001, Пучков, 2010). Тагило-Магнитогорский
прогиб к тому же ограничен с запада и с востока зонами серпентинитового меланжа.
Одновременно западное его крыло соответствует зоне развития Главного Уральского
разлома и Платиноносного пояса.
Почвенный покров Среднего и Южного Урала разнообразен, это связано с тем,
что их территории простираются в границах нескольких физико-географических зон.
Кроме того, горный характер рельефа и разное сочетание трех классов горных пород
(магматических, осадочных и метаморфических) увеличивают это разнообразие. В
осевой части Урала почвы носят явно выраженный горный характер, они
каменистые, щебенистые, маломощные, их распределение по высоте и профилю
отличается большой пестротой и мозаичностью.
Средний Урал – это наиболее пониженная часть Урала, заключенная между
Павдинским Камнем на севере и небольшим хребтом Курма, р. Уфалейкой (приток
р. Уфы) на юге. Южный Урал начинается от хребта Курма (широты поселка
Нижнего Уфалея).
Горная полоса Урала имеет также западную и восточную границы, которые
имеют свои особенности в разных ее частях.
Западная граница проходит внутри Предуральского краевого прогиба в его
восточной части, где плоский рельеф Восточно-Европейской равнины сменяется
холмисто-увалистыми предгорьями с относительными высотами более 80–100 м.
При этом Полюдов кряж (Пермский край) и хребет Каратау (Башкирия) входят в
состав предгорий Урала.
Восточная граница проводится по складчатым структурам, сложенным
дислоцированными толщами палеозоя, которые уходят под горизонтально
залегающие морские мезозойские и кайнозойские отложения Западно-Сибирской
плиты. Севернее города Верхотурье восточная граница Урала совпадает с длительно
развивавшимся разломом и выражена в рельефе в виде тектонического уступа.
Южнее, в пределах Среднего и Южного Урала, где предгорья переходят в пенеплен,
граница страны проводится по восточной окраине пенеплена.
ГЛАВА 2. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ФЛОРЫ ПЕТРОФИТНЫХ МХОВ
СРЕДНЕГО И ЮЖНОГО УРАЛА
Поскольку наше исследование затрагивает влияние физико-химических
свойств горных пород на видовой состав мхов, то одновременно с историей изучения
скальной фракции флоры мхов Урала рассматривается история изучения
зависимости мхов скальных мест местообитаний от свойств горных пород в других
регионах.
6
2.1. История изучения скальной фракции флоры мхов Урала
Изучение бриофлоры скальных местообитаний Урала было начато С.Г. и А.С.
Навашиными. Ими был исследован интересный с геологической точки зрения
участок Среднего Урала по берегам рек Бисерть и Уфа. Сборы мхов проводились в
основном со скальных береговых обнажений. Было выявлено 88 видов мхов, из них
57 видов приведены для Среднего Урала впервые. Почти все новые для Среднего
Урала виды были собраны со скальных обнажений карбонатного состава. Два вида
Tortula latifolia и Campylopus flexuosus приводились как сомнительные (Навашины,
1888).
В ХХ в. были опубликованы следующие работы, которые включали в себя
данные по бриофлоре скалистых местообитаний: Сюзев (1898, 1909); Федченко,
Федченко (1893); Поле (1915); Podpera (1921); Бачурина (1946); Горчаковский,
Архипова (1964); Bobroff (1928); Генкель, Осташева (1933); Игошина (1927, 1964);
Крашенинников, Кучеровская-Рожанец (1941); Шляков (1949); Горчаковский (1975).
Впервые всесторонний анализ изученной флоры мхов всего Урала, и ее
петрофитного компонента были предприняты Дьяченко, (1997, 1999).
Особое место в истории изучения петрофитных мхов занимают работы по
бриофлористическому изучению охраняемых природных территорий, к которым
относятся заповедники, национальные и природные парки. Изучались: Башкирский
государственный заповедник (Селиванова-Городкова, 1956а,б; СеливановаГородкова, Шляков, 1956); Заповедник «Басеги» (Игнатова и др., 1995); Висимский
заповедник (Дьяченко и др., 1997); Шульган-Таш (Баишева, Широких, 2003; Золотов,
Байшева, 2003); природный парк «Инзер» (Баишева и др., 2009); Ильменский
государственный заповедник (Исакова, 2009), Оренбургский государственный
природный заповедник (Афонина и др., 2006; Спирина, Золотов, 2004; Афонина,
Благодатских, 2006). В последнее время были также опубликованы данные о новых
находках на Урале, в том числе и литофитных мхов (Федосов, Игнатова, 2006;
Безгодов и др., 2006; Безгодов, 2009; Безгодов, 2010);
Специальное исследование, посвященное петрофитным мхам Урала, было
проведено И.Л. Гольдберг (Goldberg, 2002а). Данные по литофитам Урала содержат
следующие работы: Безгодов (2002), Игнатов, Игнатова (2003, 2004); Прудникова
(2004); Афонин (2009); Баишева (2009, 2011а,б); Ибатуллин (2011а,б); Ibatullin,
Ignatov (2011); Дьяченко (2011); Нотов (2009); Баишева и др. (2010).
Таким образом, к началу наших исследований, флора петрофитных мхов
Среднего и Южного Урала насчитывала 378 видов и 5 внутривидовых таксонов.
Несмотря на достаточно полную изученность флоры мхов Урала в целом, детальный
анализ флоры скальных обнажений до настоящего времени не проводился, за
исключением Среднего Урала (Goldberg, 2002а) и части Северного Урала
(Гольдберг, 2002б).
7
Кроме того, приуроченность видов мхов к конкретным горным породам все
еще остается изученной лишь в общих чертах. Совершенно нет данных по видовому
богатству бриофитов на породах различного генезиса, а также слабо изученной
остается связь произрастания некоторых видов с субстратами, содержащими
конкретные химические элементы.
2.2. История изучения зависимости флоры мхов скальных местообитаний от
физико-химических свойств горных пород
Исследования, посвященные изучению связи бриофитов каменистых
местообитаний с физико-химическими свойствами горных пород, немногочисленны.
Это работы по Среднему (Goldberg, 2002а) и по Северному Уралу (Гольдберг,
2002б). В Восточной Финляндии (окрестности г. Кухмо) была изучена бриофлора
коренных магматических и метаосадочных горных пород (Бойчук, и др., 2008).
Детально изучена флора мхов скальных обнажений Анабарского плато
(Красноярский край) выявлено распределение мхов по некоторым горным породам и
его зависимость от конкретных факторов среды (Федосов, 2008, 2009, 2011).
Исследования флоры мхов девонских известняков и глинистых сланцев на
территории Тюменской области проведено Мульдияровым и Черновой (2002).
В работе Elveback (1984) рассмотрены данные по распространению некоторых
мхов на различных слабо- и сильнокислых породах на Шпицбергене. Cleavitt et al.
(2009) сравнивают данные о распределении скальных мхов по отдельным горным
породам в районах с океаническим и умеренно-континентальным климатом на
Востоке Северной Америки.
Важным фактором, влияющим на распространение мхов в разных типах
каменистых местообитаний, является pH поверхностных вод. Можно различать
ацидофильные, и ацидофобные, а также «нейтральные» и эвритопные виды. Эти
типы выделялись с начала XX в.
На настоящий момент сведения о влиянии тех или иных химических элементов,
содержащихся в горных породах, на произрастание конкретных видов мхов в
литературе практически нет.
ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Основой в нашей работе послужили собственные сборы мхов (около 4000 тыс.
образцов), собранные при бриофлористических исследованиях Южного и Среднего
Урала в 2009 – 2012 годах. Коллекция хранится в Уральском государственном
педагогическом университете, дублеты многих образцов переданы в гербарий
Главного ботанического сада им. Н.В. Цицина Российской академии наук (МНА).
Кроме того, были учтены или критически пересмотрены образцы мхов с Урала из
гербария ГБС (МНА).
Были обследованы районы скальных обнажений на территории Челябинской и
8
Свердловской областей, республики Башкортостан и Пермского края, в основном по
долинам рек Ай, Сим, Юрюзань, Реж, Вижай, Серьга, Жигалан, Сулем, а также
отдельные скальные комплексы, расположенные вдали от рек и водоемов.
Рис.1. Места сбора мхов: 1. Назепетровский р-н; 2. Нижнесергинский р-н; 3. Артемовский р-н;
4. Кыштымский гор. окр.; 5. Каслинский р-н; 6. Сысертский р-н; 7. Саткинский р-н; 8. КатавИвановский р-н; 9. Белорецкий р-н; 10. Кусинский р-н; 11. Ашинский р-н; 12. Горнозаводской
р-н; 13. Режевской р-н; 14. Пригородный р-н.
Сбор и обработка материала проводились по общепринятым методикам
изучения мохообразных (Методы сбора…, 1954; Кильдюшевский, 1957; СавичЛюбицкая, Смирнова, 1970; Игнатов, Игнатова, 1996; Игнатов, Игнатова, 2003).
Определение образцов совершалось с применением микроскопов «МБС-9» и
«Биолам», наиболее сложные образцы просмотрены на Nicon Eclipse E600POL. При
определении мхов использовались различные определители (Лазаренко, 1951;
Абрамова, Савич-Любицкая, Смирнова, 1961; Савич-Любицкая, Смирнова, 1970;
Мельничук, 1970; Абрамов, Волкова, 1998; Игнатов, Игнатова, 2003, 2004) и
9
обработки отдельных сложных родов (Lewinsky-Haapasaari, 1995; Kremer & Muhle,
1991; Kučera, 2000).
Определение части коллекционного материала проводилось в Гербарии
Главного ботанического сада РАН им. Цицина (г. Москва). В нашей работе
использовались как флористические, так и геохимические методы.
Флористические методы. Были обследованы районы скальных обнажений на
территории Челябинской и Свердловской областей, республики Башкортостан и
Пермского края. Изучение проводилось маршрутным методом (Алехин, 1938;
Толмачев, 1959), в основном по долинам рек Ай, Сим, Юрюзань, Реж, Вижай,
Серьга, Жигалан, Сулем, Багаряк, Юрюзань и др., а также были обследованы
отдельные скальные комплексы, расположенные на расстоянии от рек: скалы
Шихан, мраморная пещера Сугомакская, хр. Бардымский. Значительное время было
уделено карстовым памятникам природы Свердловской и Челябинской областей.
Были обследованы многие пещеры западной части Челябинской (Серпиевские,
Ашинские, Айские притесы) и южной части Свердловской области (карстовые
пещеры природного парка Оленьи ручьи). Места сбора мхов показаны на Рис. 1.
Собирались мхи, растущие как непосредственно на «голой» поверхности скал и
камней, так и на мелкоземе и тонком слое гумусированной почвы на камнях и между
ними, на открытых местах и под пологом леса. Координаты пунктов определены с
помощью программы Google Earth 6.2.0.5905 Free.
Геохимические методы. Были изучены осадочные горные породы (известняки
и доломиты) из 10 пунктов сбора мхов, с целью выявления закономерностей
распределения видов мхов на горных породах. Из каждого пункта было собрано по
три образца горной породы, которые затем изучались различными геохимическими
методами. С помощью прибора СРМ-18 проведен рентгенофлуоресцентный анализ
для элементов всех спектрометрических каналов, определено содержание оксидов
магния, кальция, фосфора, титана и железа. Также проводился термовесовой анализ с
помощью прибора Дериватограф «Q-1500D», который позволяет одновременно
провести
простой
и
дифференциальный
термометрический
анализ,
термогравиметрический анализ и получить кривую ДТГ, отражающую скорость
потери массы образца. Таким образом, определялась доля органического вещества в
осадочных горных породах.
Небольшой кусок породы растирался в виде порошка, бралась проба в
количестве от 500 мг. В процессе непрерывного программируемого нагрева
фиксировалось изменение веса (ТГ) и эффекты поглощения или выделения тепла
(ДТА) в результате разнообразных физических и химических превращений образца.
Проводился нагрев образца до 1000–1500° С. Исследования проводились оператором
В.Г. Петрищевой, сотрудником Института геологии и геохимии им. А.Н.
Заварицкого УрО РАН.
10
ГЛАВА 4. КОНСПЕКТ ФЛОРЫ ПЕТРОФИТНЫХ МХОВ
СРЕДНЕГО И ЮЖНОГО УРАЛА
Под флорой петрофитных мхов мы понимаем совокупность видов мхов,
которые тем или иным образом образуют связь с открытой поверхностью
материнской горной породы. Это виды, которые произрастают на «голой»
поверхности горной породы, а также на мелкоземе, глиноземе и незначительном
почвенно-гумусовом слое и частично переходят на «голую» поверхность камня или
скалы.
Конспект флоры петрофитных мхов Среднего и Южного Урала включает
виды листостебельных мхов, выявленные в результате собственных полевых
исследований автора и известные по литературным данным.
В аннотированном списке виды располагаются в систематическом порядке.
согласно "Списку мхов Восточной Европы и Северной Азии" (Ignatov et al., 2006). В
комментариях к видам указываются следующие данные: ссылки на литературные
источники, в которых более детально описываются вопросы биологии, географии и
экологии данного вида; субъекты РФ, в которых вид встречен на Урале;
географический элемент; отношение вида к кислотности субстрата; созологический
статус; горные породы и описание особенностей произрастания на них данного вида;
пункт и дата сбора; наличие спорофитов и выводковых структур.
ГЛАВА 5. СТРУКТУРА И АНАЛИЗ ПЕТРОФИТНОЙ ФЛОРЫ МХОВ
СРЕДНЕГО И ЮЖНОГО УРАЛА
5.1. Таксономическая структура и сравнительный
анализ петрофитной флоры мхов Среднего и Южного Урала
В результате наших исследований, проведенных на скалистых и каменистых
обнажениях Южного и Среднего Урала, а также на основе литературных данных в
составе петрофитной флоры листостебельных мхов нам удалось выявить 385 видов и
5 внутривидовых таксонов, относящихся к 139 родам и 48 семействам, 14 порядкам и
5 классам (табл.1).
Таблица 1.
Систематический состав петрофитных мхов Среднего и Южного Урала
Семейство
1
Sphagnaceae
Andreaeaceae
Polytrichaceae
Tetraphidaceae
Timmiaceae
Funariaceae
Роды, в т.ч. число видов в них // число эпизодических /
факультативных / облигатных литофитных видов.
2
Sphagnum (2)//2/0/0
Andreaea (2)//0/0/2
Atrichum (3)//0/3/0, Oligotrichum (1)//1/0/0, Pogonatum (2)//1/1/0,
Polytrichastrum (4)//0/4/0, Polytrichum (4)//1/3/0;
Tetraphis (1)//1/0/0
Timmia (4)//0/3/1
Entosthodon (1)//0/0/1, Funaria (1)//0/1/1
11
Encalyptaceae
Grimmiaceae
Seligeriaceae
Leucobryaceae
Dicranaceae
Rhabdoweisiaceae
Ditrichaceae
Pottiaceae
Fissidentaceae
Schistostegaceae
Meesiaceae
Splachnaceae
Orthotrichaceae
Hedwigiaceae
Bryaceae
Mielichhoferiaceae
Mniaceae
Bartramiaceae
Aulacomniaceae
Fontinalaceae
Fabroniaceae
Plagiotheciaceae
Pterigynandraceae
Leucodontaceae
Hypnaceae
Entodontaceae
Pylaisiadelphaceae
Pseudoleskeaceae
Anomodontaceae
Heterocladiaceae
Neckeraceae
Climaciaceae
Encalypta (7)//0/0/7
Bucklandiella (2)//0/0/2, Codriophorus (2)//0/0/2, Grimmia
(17)//0/0/17, Niphotrichum (1)//0/0/1, Racomitrium (1)//0/0/1,
Schistidium (16)//0/0/16
Seligeria (6)//0/0/6
Dicranodontium (1)//0/0/1
Dicranella (5)//1/4/0, Dicranum (19)//0/18/1, Paraleucobryum
(1)//0/1/0
Amphidium (2)//0/0/2, Cnestrum (1)//0/0/1, Cynodontium (5)//0/2/3,
Dichodontium (1)//0/1/0, Hymenoloma (1)//0/1/0, Kiaeria
(2)//0/1/1, Oncophorus (2)//1/1/0, Rhabdoweisia (1)//0/1/0
Ceratodon (1)//0/1/0, Distichium (2)//0/1/1, Ditrichum (5)//1/3/1,
Saelania (1)//0/1/0
Aloina (2)//0/2/0, Barbula (2)//0/1/1, Bryoerythrophyllum (1)//0/1/0,
Didymodon (7)//0/2/5, Eucladium (1)//0/0/1, Gymnostomum
(1)//0/0/1, Hymenostylium (1)//0/0/1, Molendoa (1)//0/0/1,
Oxystegus (1)//0/0/1, Pterygoneurum (2)//0/0/2, Syntrichia
(6)//0/0/6, Tortella (5)//0/0/5, Tortula (5)//0/1/4, Trichostomum
(1)//0/0/1, Weissia (4)//0/0/4
Fissidens (6)//0/4/2
Schistostega (1)//0/1/0
Leptobryum (1)//0/1/0, Meesia (1)//1/0/0
Tayloria (2)//1/1/0
Orthotrichum (7)//0/4/3, Ulota (1)//0/0/1
Hedwigia (1)//0/0/1
Bryum (21)//0/19/2, Rhodobryum (2)//0/1/1
Pohlia (14)//1/11/2
Cyrtomnium (1)//0/0/1, Mnium (6)//0/6/0, Plagiomnium (6)//0/6/0,
Pseudobryum (1)//0/1/0, Rhizomnium (3)//1/2/0
Bartramia (2)//0/0/2, Philonotis (3)//0/3/0, Plagiopus (1)//0/0/1,
Aulacomnium (2)//1/1/0
Dichelyma (1)//0/0/1, Fontinalis (4)//0/3/1,
Fabronia (1)//0/0/1
Herzogiella (1)//0/1/0, Isopterygiopsis (1)//0/0/1, Myurella
(2)//0/0/2, Orthothecium (2)//0/0/2, Plagiothecium (5)//0/5/0,
Platydictya (1)//0/0/1
Pterigynandrum (1)//0/0/1
Leucodon (1)//0/1/0
Hypnum (1)//0/1/0, Taxiphyllum (1)//0/0/1
Entodon (2)//0/0/2
Platygyrium (1)//0/1/0
Lescuraea (4)//0/1/3
Anomodon (4)//0/3/1
Heterocladium (1) //0/0/1
Homalia (1)//0/1/0, Neckera (3)//0/1/2
Climacium (1)//0/1/0
12
Hylocomiastrum (2)//0/2/0, Hylocomium (1)//0/1/0, Pleurozium
(1)//0/1/0, Rhytidiadelphus (3)//0/3/0
Brachytheciastrum (3)//0/2/1, Brachythecium (12)//1/11/0, Bryhnia
(1)//0/1/0, Cirriphyllum (1)//1/0/0, Eurhynchium (1)//0/1/0,
Brachytheciaceae
Eurhynchiastrum (1)//0/1/0, Homalothecium (1)//0/01,
Oxyrrhynchium (1)//0/1/0, Rhynchostegium (4)//0/0/4, Sciurohypnum (8)//0/8/0,
Calliergonaceae
Calliergon (2)//0/2/0, Conardia (1)//0/1/0, Warnstorfia (2)//0/2/0,
Scorpidiaceae
Hygrohypnella (1)//0/1/0, Sanionia (1)//0/1/0
Callicladium (1)//0/1/0, Calliergonella (2)//0/2/0, Homomallium
Pylaisiaceae
(1)//0/0/1, Pseudohygrohypnum (1)//0/0/1, Ptilium (1)//0/1/0,
Pylaisia (2)//0/2/0, Stereodon (4)//0/3/1
Rhytidiaceae
Rhytidium (1)//0/0/1
Pseudoleskeellaceae
Pseudoleskeella (5)//0/3/2
Leskeaceae
Iwatsukiella (1)//0/1/0, Leskea (1)//0/1/0
Thuidiaceae
Abietinella (1)//0/1/0, Pelekium (1)//0/1/0, Thuidium (2)//0/2/0
Amblystegium (1)//0/1/0, Campyliadelphus (1)//0/1/0, Campylidium
(2)//0/2/1, Campylium (2)//0/1/1, Campylophyllum (1)//0/0/1,
Cratoneuron (1)//0/1/0, Drepanium (1)//0/0/1, Drepanocladus
Amblystegiaceae
(4)//0/4/0, Hygroamblystegium (4)//0/3/1, Hygrohypnum (1)//0/1/0,
Leptodictyum (1)//0/1/0, Ochyraea (2)//0/1/1, Palustriella (2)//0/2/0,
Serpoleskea (2)//0/2/0, Tomentypnum (1)//0/1/0
Всего
Видов 385, родов 139
Hylocomiaceae
Десять ведущих семейств флоры петрофитных мхов Среднего и Южного
Урала включают Pottiaceae (41 вид), Grimmiaceae (39); Brachytheciaceae (33);
Amblystegiaceae (26); Dicranaceae (25); Bryaceae (23); Mniaceae (17); Rhabdoweisiaceae
(15); Polytrichaceae (14); Mielichhoferiaceae (14). Суммарное число видов, входящих в
эти 10 семейств 247, что составляет 64,1 % от всей флоры.
Одним видом во флоре представлены 11 семейств: Tetraphidaceae,
Leucobryaceae, Schistostegaceae, Hedwigiaceae, Fabroniaceae, Pterigynandraceae,
Leucodontaceae, Pylaisiadelphaceae, Heterocladiaceae, Climaciaceae, Rhytidiaceae. Из
них 2 семейства, Schistostegaceae и Rhytidiaceae, являются монотипными.
Главенствующее положение семейств Pottiaceae и Grimmiaceae объясняется
наличием на Урале значительных выходов карбонатсодержащих и силикатных
горных пород, главным образом разновозрастных известняков и кварцитов, а
значительная роль Mniaceae, Dicranaceae и Bryaceae в петрофитной флоре мхов
Среднего и Южного Урала обусловлена тем, что эти семейства включают много
эвритопных видов.
Ведущие роды включают 128 видов (33,2% от всей флоры): Bryum (21);
Dicranum (19); Grimmia (17); Schistidium (16); Pohlia (14); Brachythecium (12); Sciurohypnum (8); Encalypta (7); Didymodon (7); Orthotrichum (7).
13
5.2. Анализ субстратной приуроченности петрофитных мхов
Среднего и Южного Урала
Сложный характер рельефа Урала, долгая история формирования
растительности на его территории, а так же большое разнообразие климатических,
эдафических, гидрологических и других условий, обусловили высокое разнообразие
петрофитных мохообразных. Наиболее резко сказывается на характере флоры и
распределения мхов минералогический состав горных пород, а также изменение
высоты над уровнем моря и климат. По отношению к увлажнению спектр
экологических групп петрофитной флоры мхов Среднего и Южного Урала выглядит
так: мезофиты (130), мезоксерофиты (77), ксеромезофиты (49), гигромезофиты (43),
мезогигрофиты (27), гигрофиты (27), гидрофиты (20), ксерофиты (12).
По отношению к кислотности субстрата можно выделить три группы:
ацидофилы (110 видов, что составляет 28,1%); индифферентные – виды с широкой
экологической амплитудой, живущие в широком диапазоне кислотности (130 видов,
33,8%); кальцефилы (145 видов, 36,3%).
Интересно отметить, что 5 видов были найдены только на доломитах, что
возможно говорит об их приуроченности к породам с высоким содержанием магния,
однако поскольку доломиты были изучены лишь в одном районе, говорить о такой
их связи пока преждевременно.
В пределах скальных обнажений магматических, метаморфических и
осадочных горных пород Урала мы выделяем ряд типов местообитаний,
различающихся по степени увлажнения, освещенности и характеру субстрата
(Табл.2). Флористический состав мхов некоторых из них достаточно специфичен.
Таблица 2
Распределение петрофитных видов мхов по типам местообитаний
Кол-во Специфичные
Микроместообитание
видов
виды
Обнаженная поверхность отдельных камней
53
20
Камни со слоем мелкозема и гумусированной почвы
107
12
Отдельные камни в руслах горных рек и вдоль них
42
0
Влажные и сухие вертикальные стенки скал
91
3
Мелкие трещины в скале заполненные мезкоземом
69
2
Крупные трещины между блоками скал заполненные
47
0
мелкоземом или гумусированной почвой
Мелкозем и гумусированная почва между отдельными
56
0
камнями (обнаженная почва)
Расщелины между камней и скал
64
6
Карнизы и уступы скал
109
3
Верхняя граница скального обнажения (зона
26
0
произрастения древесных и травянистых растений)
14
Малая мощность и щебнистость почвенного слоя обусловливают большую роль
литологического и петрографического состава горных пород в процессах
почвообразования. Почвообразовательный процесс на скальных обнажениях, таким
образом, сочетается с химическим выветриванием горных пород, заключенных в
почвенном слое, а также связан с деятельностью бактерий и сине-зеленых
водорослей. При этом происходит поступление в почву вновь образованных
соединений – оснований при выветривании карбонатных, щелочных и основных
интрузивных и эффузивных пород. Вновь образованные основания тормозят
подзолообразовательный процесс, например, на делювии карбонатных пород (в
большей степени известняков, в меньшей мраморов и доломитов) формируются
высокогумусные дерново-карбонатные почвы.
Органическое вещество этих почв, связываясь с кальцием, закрепляется в
верхней части профиля, что приводит к обособлению хорошо выраженного
гумусового
горизонта,
обогащенного
поглощенными
основаниями
и
характеризующегося высокой емкостью обмена.
На богатых кальцием карбонатных породах даже в условиях избыточного
увлажнения, свойственного таежной зоне, формируются дерново-карбонатные
почвы, поскольку подзолообразовательный процесс блокируется ионами кальция.
Это обуславливает значительное видовое разнообразие мхов и их высокое
проективное покрытие на отдельных камнях и скалах в лесной зоне. На делювии
кислых пород, например, кварцитов и гранитов, создаются наилучшие условия для
подзолообразования.
Широкое распространение карбонатных пород в полосе западных предгорий
приводит к тому, что здесь формируются дерново-карбонатные почвы, а значит
условия для произрастания мхов становятся более благоприятными. В связи с этим,
количество видов на западном макросклоне почти в 2 раза больше, чем на
восточном, где распространены гранитоиды, дающие при выветривании
дресвянисто-песчаный элювио-делювий и приводящие к развитию подзолистых
почв, которые не отличаются богатством питательных элементов.
Таким образом, видовой состав и богатство флор мхов в горах в гораздо
большей степени, чем на равнинах зависит от литологического и петрографического
состава горных пород, а также от крутизны склона, его положения в
топографическом профиле местности, характера и механического состава
почвообразующих четвертичных отложений.
Как показал анализ полученных данных по распределению видов на горных
породах, большая часть видов приурочена к известнякам. На них выявлено 230
видов, или 59,7% от всей петрофитной флоры; на втором месте находятся кварциты
(94 вида, или 24,4%), на третьем граниты (57 видов, или 14,8%), затем идут
доломиты (49, или 12,7%), песчаники (44, или 11,4%), мрамора (30, или 7,8%) и др.
15
(Рис. 2., Табл.5).
Особо следует отметить виды, которые найдены только на доломитах:
Didymodon validus, D. vinealis, Entodon concinnus, Grimmia teretinervis. Только на них
в одной точке встречены 5 видов рода Didymodon: Didymodon fallax, D. ferrugineus, D.
rigidulus, D. validus, D. vinealis.
К сожалению, целый ряд видов, приводящихся только по литературным
данным как произрастающие на скальных и каменистых местообитаниях, не
содержит указания конкретной горной породы.
Рис. 2. Распределение видов мхов по горным породам Южного и Среднего Урала (диаграмма
включает как данные литературы, так и собственные сборы автора; сокращения названий
горных пород даны в Табл.3).
Таблица 3
Распределение видов мхов по горным породам Южного и Среднего Урала
ГОРНЫЕ ПОРОДЫ
КОЛИЧЕСТВО ВИДОВ
МАГМАТИЧЕСКИЕ ИНТРУЗИВНЫЕ:
гранит /кислые/ (Gra)
57
диорит /средние/ (Dio)
7
габбро /основные/ (Gab)
6
дунит /ультроосновные/ (Dun)
27
пироксенит /ультроосновные/ (Pyr)
5
МАГМАТИЧЕСКИЕ ЭФФУЗИВНЫЕ:
порфириты /средние/ (Por)
7
базальты /основные/ (Bas)
8
ОСАДОЧНЫЕ:
доломит (Dol)
49
известняки (Lim)
230
16
песчаники (San)
44
МЕТАМОРФИЧЕСКИЕ:
амфиболит (Amp)
кварцит (Qua)
кварц-мусковитовый сланец (QuMS)
мрамор (Marb)
серпентиниты (Ser)
тальк-карбонатный сланец (TaCS)
филитовый сланец (FilS)
слюдисто-хлорит-кварцевый сланец (MQchS)
хлоритовый сланец (Chs)
23
94
15
30
5
26
5
26
3
Рис.3. Количество специфических видов мхов на породах Южного и Среднего Урала.
Условные обозначения: гранит (Gra), диорит (Dio), дунит (Dun); базальты (Bas); доломит
(Dol), известняки (Lim), песчаники (San); кварцит (Qua), тальк-карбонатный сланец (TaCS),
слюдисто-хлорит-кварцевый сланец (MQchS).
Выявлено 157 видов, приуроченных только к одной горной породе
(монолитофилы), из них 102 вида (27,8% от всей петрофитной флоры Южного и
Среднего
Урала)
встречаются
исключительно
на
известняках
(монокальцелитофилы): Anomodon attenuatus, A. rugelii, Brachythecium geheebii, B.
glareosum, B. laetum, Campylidium calcareum, Campylophyllum halleri, Cnestrum schisti,
Conardia compacta, Dicranum dispersum, Ditrichum gracile, Drepanium recurvatum,
Eurhynchium angustirete, Fissidens adianthoides, F. gracilifolius, F. taxifolius, Grimmia
hartmanii, Gymnostomum aeruginosum, Homalothecium sericeum, Hygroamblystegium
tenax, Hygrohypnum luridum, Hymenostylium recurvirostrum, Molendoa sendtneriana,
Myurella julacea, M. sibirica, Orthothecium intricatum, O. strictum, Orthotrichum
17
cupulatum, Palustriella commutata, P. decipiens, Pelekium minutulum, Plagiomnium
confertidens, P. elatum, Plagiopus oederianus, Rhodobryum ontariense, Rhynchostegium
arcticum, R. rotundifolium, Schistidium boreale, S. crassipilum, S. lancifolium, S.
papillosum, S. rivulare, S. robustum, Schistostega pennata, Seligeria calcarea, S.
campylopoda, S. donniana, S. galinae, Serpoleskea confervoides, Stereodon holmenii,
Syntrichia montana, S.virescens, Taxiphyllum wissgrillii, Timmia austriaca, T. comata, T.
megapolitana, Tomentypnum nitens, Tortella alpicola, T. bambergeri, T. inclinata, Tortula
muralis, T. obtusifolia, Trichostomum crispulum.
К
кварцитам Южного и Среднего Урала приурочено 36 видовмоноацидолитофилов (9,4% от всей петрофитной флоры): Codriophorus acicularis,
C.aquaticus, Cynodontium fallax, Dicranum drummondii, Fissidens osmundoides,
Fontinalis dalecarlica, Grimmia elatior, G. unicolor, Hygrohypnella ochracea,
Hylocomiastrum umbratum, Hymenoloma crispulum, Lescuraea saxicola, Ochyraea
duriuscula, Oncophorus wahlenbergii, Orthotrichum rupestre, Philonotis fontana,
Plagiothecium latebricola, Pohlia longicollis, P. ludwigii, Polytrichastrum formosum, P.
longisetum, P. pallidisetum, Pterigynandrum filiforme, Racomitrium lanuginosum,
Rhabdoweisia crispata, Rhizomnium magnifolium, Rhytidiadelphus squarrosus, Sciurohypnum oedipodium, S. starkei, Tayloria splachnoides, Warnstorfia fluitans.
Шесть видов отмечены исключительно на песчаниках: Aloina rigida, Dicranum
undulatum, Grimmia plagiopodia, Pterygoneurum ovatum, P.subsessile, Syntrichia
caninervis. Четыре вида выявлены только на гранитах; среди них облигатным
эпилитом является только один – Ulota curvifolia. Два вида встречены только на
слюдисто-хлорит-кварцевых сланцах (Dicranum muehlenbeckii, Grimmia laevigata).
5.3. Географический анализ и структура
флоры петрофитных мхов Среднего и Южного Урала
В основу географического анализа петрофитных мхов Среднего и Южного
Урала положена схема, разработанная А.С. Лазаренко (1944, 1956) для бриофлоры
Дальнего Востока и использованная многими бриологами (Мельничук, 1953;
Партыка, 1966; Маматкулов, 1967, 1989; Бойко, 1976, и др.).
Основной категорией классификации вслед за А.С. Лазаренко мы считаем
зональный географический элемент. Петрофитные мхи Среднего и Южного Урала
относятся к бореальному (41%), горному (28%), неморальному (13%),
гипоарктогорному (9%), арктогорному (3%) и степному (4%) географическим
элементам, а также имеются виды с космополитным распространением (2%). Анализ
данных позволяет характеризовать изученную бриофлору как бореально-монтанную.
Для ряда петрофитных видов мхов по Южному и Среднему Уралу проходит
граница распространения: восточная граница европейской части ареалов Dicranum
viride, Neckera complenata, Syntrichia montana, Weissia squarrosa; северо-восточная
граница европейской части ареала Conardia compacta; северная граница ареала
18
Entodon schleicheri, Haplocladium microphyllum; южная граница голарктической части
ареала Grimmia teretinervis, Encalypta procera; западная граница ареала Brachythecium
buchananii, Iwatsukiella leucotricha (лишь один раз западнее Урала был найден
Plagiomnium confertidens).
ГЛАВА 6. ВЛИЯНИЕ СВОЙСТВ КАРБОНАТОВ НА РАЗНООБРАЗИЕ И
ОБИЛИЕ МХОВ СКАЛЬНЫХ ИЗВЕСТНЯКОВЫХ ОБНАЖЕНИЙ
Влияние текстурных, структурных и физико-химических свойств горных
пород на обилие и разнообразие листостебельных мхов в настоящее время
представляется крайне интересным и малоизученным в бриологии.
Физико-химический анализ изученных образцов карбонатных пород,
собранных в точках сбора мхов, показал, что скальные обнажения представлены в
основном известняками, и только в одном пункте сбора были встречены доломиты
(табл.4). Кроме того, анализ выявил относительную однородность изученных
известняков Южного и Среднего Урала по основным показателям. Различия, между
ними имеют локальный характер. Особый интерес представляют пункты сбора 1.1 и
1.2, в которых было обнаружено 106 видов из 231 выявленных нами для известняков.
Известняки данных точек имеют более высокие показатели по кислотному оксиду
фосфора (P2O5).
Кроме того, для них характерна сильно трещиноватая и пористая текстура и
наличие влагоемких вторичных карбонатных корочек, которые появляются в
результате деятельности бактерий и сине-зеленых водорослей на поверхности
карбонатов.
Рис. 4. Зависимость количества видов от степени трещиноватости горной породы
(известняка).
В ходе исследования удалось выявить зависимость количества видов от
трещиноватости известняков. Трещиноватость горных пород понимается здесь как
совокупность в массиве трещин различного происхождения и разных размеров.
Зависимость видового богатства мхов от степени трещиноватости показана на
Рис. 4.
19
20
ГЛАВА 7. РЕДКИЕ ПЕТРОФИТНЫЕ МХИ
СРЕДНЕГО И ЮЖНОГО УРАЛА
Анализ распространения петрофитных мхов Среднего и Южного Урала
позволил выявить единично и редко встречающиеся виды мохообразных. Всего
отмечено 134 вида и 3 внутривидовых таксона, известных из 1-5 местонахождений
(34,8% от общего числа видов), 101 вид и 3 внутривидовых таксонов известных из 610 местонахождений (26,2%). Наибольшее количество редких видов флоры
петрофитных мхов Среднего и Южного Урала содержится в семействах:
Brachytheciaceae, Bryaceae, Dicranaceae, Grimmiaceae и Pottiaceae.
Основным фактором, представляющим угрозу для популяции петрофитных
мхов, является антропогенное воздействие (разработка месторождений, полезных
ископаемых, прокладка коммуникаций, частое посещение людьми уникальных
природных объектов и т.п.). Все это приводит к трансформации местообитаний,
вызывающей уничтожение или сокращение популяций мхов.
Для включения в новое издание Красной Книги Челябинской области
рекомендованы 49 видов мхов (Brachythecium erythrorrhizon, B. glareosum,
Didymodon validus, D. vinealis, Fabronia ciliaris, Grimmia unicolor, Homomallium
incurvatum, Molendoa sendtneriana, Myurella sibirica, Schistidium lancifolium, S.
robustum, Schistostega pennata, Seligeria calcarea, S. campylopoda, Stereodon holmenii,
Syntrichia sinensis, Tayloria splachnoides, Tortella alpicola, T. bambergeri и др.),
Свердловской области – 27 видов (Amphidium lapponicum, Campylophyllum halleri,
Dichelyma falcatum, Dicranodontium denudatum, Hymenoloma crispulum, Fabronia
ciliaris, Grimmia tergestina, Homomallium incurvatum, Molendoa sendtneriana,
Orthotrichum cupulatum, Oxystegus tenuirostris, Palustriella commutatа, Rhabdoweisia
crispata, Seligeria brevifolia, S. galinae, S. tristichoides и др.).
Учитывая тесную связь видов мхов с условиями местообитаний, стратегия их
охраны должна состоять в охране определенных урочищ и территорий, где
произрастают редкие виды.
ВЫВОДЫ
1. Флора петрофитных мхов Среднего и Южного Урала включает 385 видов и 5
внутривидовых таксонов листостебельных мхов из 139 родов и 48 семейств. Из
них 152 вида являются облигатными литофитами.
2. Из 48 семейств, входящих в состав петрофитной флоры мхов Среднего и
Южного Урала, ведущими являются сем. Pottiaceae (41 вид); Grimmiaceae (39);
Brachytheciaceae (33); Amblystegiaceae (26); Dicranaceae (25) и Bryaceae (23). Из
139 родов в составе флоры петрофитных мхов к числу ведущих можно отнести
следующие: Bryum (21 вид); Dicranum (19); Grimmia (17); Schistidium (16); Pohlia
21
3.
4.
5.
6.
7.
(14); Brachythecium (12). В десяти ведущих родах 128 видов, что составляет
33,2%.
Анализ распределения мхов по горным породам показал, что наибольшее число
видов было выявлено на известняках (231 вид), на втором месте кварциты (94),
на третьем граниты (57), далее доломиты (49), песчаники (43) и др. При этом
наибольшая специфичность видового состава характерна для флоры мхов
известняков (102 вида), в меньшей степени кварцитов (36); крайне низка
специфичность песчаников (6 видов), гранитов (4), тальк-карбонатных (3) и
слюдисто-хлорит-кварцевых сланцев (2), дунитов (2), базальтов (1). Кроме того,
выявлено 5 видов, которые найдены исключительно на доломитах с примерно
равным содержанием карбонатов кальция и магния (Didymodon validus, D.
vinealis, Entodon concinnus, Grimmia teretinervis, Syntrichia sinensis).
Петрофитные мхи Среднего и Южного Урала в большей степени встречаются
на карнизах и уступах (109), камнях со слоем мелкозема, глинозема и
гумусированной почвы (107), влажных и сухих вертикальных стенках скал (91);
при этом флористический состав мохообразных некоторых типов экотопов
достаточно специфичен. Самая высокая специфичность (20 видов) характерна
для обнаженной поверхности отдельных камней (Schistidium apocarpum,
Grimmia incurva, Seligeria campylopoda и др.) и для камней со слоем мелкозема и
гумусированной почвы (12 видов: Tortella alpicola, T. bambergeri, Fissidens
osmundoides и др.). Не выявлено специфичных видов, приуроченных только к
крупным трещинам между блоками скал, мелкозему и гумусированной почве
между отдельными камнями, а также на верхней границе скальных обнажений.
На показатели обилия и разнообразия мхов карбонатных пород значительное
влияние оказывают их текстурные характеристики, такие как пористость и
трещиноватость, химический же состав оказывает влияние в меньшей степени.
Повышенные показатели видового разнообразия мхов и высокая степень
проективного покрытия на камнях и скалах может зависеть от активности
бактерий и сине-зеленых водорослей, которые формируют на поверхности
известняков пористые и влагоемкие карбонатные корочки, активно
зарастающие мхами.
В сложении флоры петрофитных мхов Среднего и Южного Урала принимают
участие виды, относящиеся к бореальному (41%), горному (28%),
неморальному (13%), гипоарктогорному (9%), арктогорному (3%) и степному
(4%) географическим элементам, а также виды с космополитным
распространением (2%). Анализ данных позволяет характеризовать изученную
бриофлору как бореально-монтанную.
Во флоре петрофитных мхов Среднего и Южного Урала преобладают
мезофиты (130 видов); мезоксерофиты (77); ксеромезофиты (49);
22
8.
1.
2.
3.
4.
гигромезофиты (43); мезогигрофиты (27); гигрофиты (27), гидрофиты (20),
ксерофиты (12).
Созологический анализ флоры петрофитных мхов выявил 147 редких видов,
имеющих, как правило, единичные и немногочисленные местонахождения. Для
включения в новое издание Красной книги Челябинской области
рекомендованы 49 видов (Brachythecium erythrorrhizon, B. glareosum, Didymodon
validus и др.), Свердловской области – 27 видов (Amphidium lapponicum,
Campylophyllum halleri, Dichelyma falcatum, Dicranodontium denudatum,
Hymenoloma crispulum, Fabronia ciliaris и др.)
СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
Статьи в периодических изданиях, рекомендованных ВАК МОН РФ
Ибатуллин, А.А. Дополнение к флоре листостебельных мхов Челябинской
области (Катав-Ивановский район). // Вестник Челябинского государственного
педагогического университета. Биологические науки. 2011, № 2. С. 322-336.
Ибатуллин, А.А. Дополнение к флоре листостебельных мхов Челябинской
области (Саткинский и Нязепетровский районы) // Вестник Челябинского
государственного педагогического университета. Биологические науки. 2011, №
3. С. 320-335.
Ibatullin A.A., Ignatov M.S. New and rare moss recods from Chelyabinsk Province //
Arctoa. 2011. V.20. С. 254-256.
Ибатуллин, А.А. К флоре мхов карбонатных обнажений долины реки Сим
(Челябинская область) // Вестник Оренбургского государственного университета.
Биологические науки. 2012, № 4.
Прочие публикации
1. Ибатуллин, А.А. Гносеологические особенности бриологических исследований
горных территорий // Философия и наука: Материалы IX Всероссийской научнопрактической конференции молодых ученых «Философия и наука»,
Екатеринбург, 20-21 апреля 2010г. / Урал. гос. пед. ун-т. – Екатеринбург, 2010. –
299с.
2. Ибатуллин, А.А. Некоторые вопросы охраны листостебельных мхов на
территории Челябинской области // Чтения памяти Л.М. Черепнина / Материалы
5-й Всероссийской конференции / Флора и растительность Сибири и Дальнего
Востока. Красноярск, 2011. – 320с.
3. Ибатуллин, А.А. Новые и интересные находки листостебельных мхов с
территории Челябинской области // Ломоносов – 2011: XVIII Международная
конференция студентов, аспирантов и молодых ученых; секция «Биология»; 1115 апреля 2011 г.; Москва, МГУ имени М.В. Ломоносова, биологический
23
факультет: Тезисы докладов / Сост.: Н.П. Карасева. – М.: МАКС Пресс, 2011. –
336 с.
4. Ибатуллин, А.А. К вопросу охраны редких видов листостебельных мхов
скальных обнажений Челябинской области // Ломоносов – 2012: XIX
Международная конференция студентов, аспирантов и молодых ученых; секция
«Биология»; 11-15 апреля 2012 г.; Москва, МГУ имени М.В. Ломоносова,
биологический факультет: Тезисы докладов / Сост.: Н.П. Карасева. –М.: МАКС
Пресс, 2012. – 336 с.
5. Ibatullin A. A., Leonova L. V. The effect of some of carbonate properties on the
abundance and diversity of mosses. International bryological conference dedicated to
100 year anniversary of R.N. Schljakov. Apatity, Murmansk Province, 24-26th June
2012: Abstracts. Apatity, 2012. – 92 p.
6. Ибатуллин А.А. Экологический туризм как средство развития продуктивной
деятельности учащихся по курсу бриологии / Педагогика взаимодействий:
концепции, подходы, технологии. Сборник материалов Всероссийской научнопрактической конференции по результатам работы Всероссийской молодежной
научной школы / Под ред. Е.В. Коротаевой; Урал. гос. пед. ун-т – Екатеринбург,
2012. – 338 с.
24