Высшее профессиональное образование БАКАЛАВРИАТ В. С. долгачева, Е. м. алексахина естествознание ботаника Учебное пособие для студентов высшего педагогического профессионального образования, обучающихся по направлению «Педагогическое образование» профиль «Начальное образование» 5-е издание, переработанное и дополненное УДК 58(075.8) ББК 28.5я73 Д64 Р е ц е н з е н т ы: кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Ботанического сада МГУ им. М. В. Ломоносова М.С.Успенская; кандидат географических наук, доцент кафедры геологии и геоэкологии Московского государственного областного университета А.П.Новиков Д64 Долгачева В. С. Естествознание. Ботаника : учеб. пособие для студ. учреж- дений высш. проф. образования / В. С. Долгачева, Е. М. Алек- сахина. — 5-е изд., перераб. и доп. — М. : Издательский центр «Академия», 2012. — 368 с. — (Сер. Бакалавриат). ISBN 978-5-7695-7969-1 Учебное пособие создано в соответствии с Федеральным государственным образовательным стандартом по направлению «Педагогическое образование» профиль «Начальное образование» (квалификация «бакалавр»). На современном научном уровне и одновременно доступно в пособии изложены сведения по анатомии, морфологии и систематике растений, а также дана экологическая характеристика их основных систематических групп в соответствии с некоторыми разделами геоботаники и географии растений. Учебное пособие подготовлено на основе книги «Ботаника» (4-е изд. — 2008 г.). Для студентов учреждений высшего профессионального образования. УДК 58(075.8) ББК 28.5я73 Оригинал-макет данного издания является собственностью Издательского центра «Академия», и его воспроизведение любым способом без согласия правообладателя запрещается ISBN 978-5-7695-7969-1 © Долгачева В. С., Алексахина Е. М., 2003 © Долгачева В. С., Алексахина Е. М., 2012, с изменениями © Образовательно-издательский центр «Академия», 2012 © Оформление. Издательский центр «Академия», 2012 пРЕДИСЛОВИЕ Учебное пособие написано для студентов учреждений высшего педагогического профессионального образования в соответствии с Федеральным государственным образовательным стандартом по направлению «Педагогическое образование» профиль «Начальное образование» (квалификация «бакалавр»). Построение пособия, подбор и распределение материала соответствуют задачам подготовки будущего учителя начальных классов. Авторы ставили своей целью дать учителю необходимые современные знания о строении и жизни растений, связи растительного организма с окружающей средой, об эволюции растительного мира, общих закономерностях сложения растительных сообществ, о биогеоценозах, расселении растений на земной поверхности и в Мировом океане, рациональном использовании растительных ресурсов и их охране, о последних государственных документах по охране растительности, редких и исчезающих растений. Рисунки заимствованы из ранее опубликованных учебных пособий. Материал книги можно применять на уроках, занятиях в юннатских кружках, на сезонных фенологических экскурсиях в природу и при работе на пришкольном учебно-опытном участке в начальной школе. Авторы заранее благодарят всех, кто представит свои замечания по поводу изложения материала учебного пособия. ВВЕДЕНИЕ Ботаника — наука о растениях. Слово «ботаника» произошло от греческого слова «ботанэ», что в переводе означает «растение», «трава». Ботаника — один из разделов биологии — науки о живых организмах. Важное отличие растений от животных и грибов — наличие у подавляющего большинства видов зеленого пигмента хлорофилла. Растения, содержащие хлорофилл, в процессе фотосинтеза синтезируют органические вещества из воды и диоксида углерода, поэтому по способу питания их называют автотрофами, или самостоятельно питающимися. Не имеющие хлорофилла растения, как животные и грибы, питаются готовым органическим веществом и именуются гетеротрофами. Другой важный отличительный признак растений — способность усваивать зольные элементы питания в виде неорганических соединений (животные их получают с органической пищей). Растения растут на протяжении всей своей жизни. Клетки растений покрыты твердой целлюлозной оболочкой, которая отсутствует у животных. В связи с этим растения не могут осуществлять фагоцитоз и пиноцитоз, и вещества поступают в клетку из внешней среды только в растворенном состоянии или в виде газов. Наличием клеточной стенки обусловлен в целом неподвижный образ жизни растений. Плотная клеточная оболочка и тургорное давление вакуоли обеспечивают жесткость и прочность растительной клетки. Растения поглащают газы всей поверхностью тела. Перечисленные признаки определяют особое, по сравнению с животными, строение тела растений, в частности его особую дифференцировку на ткани. Разделы ботаники. В настоящее время существует обширный комплекс биологических наук, исследующих растения. Старейшие ботанические разделы — морфология, систематика и анатомия растений. Морфология изучает внешнее строение растений, анатомия — их внутреннее строение, систематика (основной раздел ботаники) — классификацию и филогению (родство таксонов). С древнейших времен человек пытался как-то систематизировать растения, поэтому систематика считается наиболее древней ботанической наукой. Эмбриология растений изучает закономерности образования и развития их зародыша. Физиология растений рассматривает происходящие в них процессы (фотосинтез, дыхание, рост 4 и т. д.); эта наука тесно связана с биохимией растений. В начале ХIХ в. получила развитие география растений, изучающая закономерности распространения растений на Земле. Особенностями распространения растительных сообществ в связи с теми или иными место­ обитаниями занимается геоботаника. Экология растений изучает их взаимоотношения со средой обитания и другими организмами; это наиболее молодая наука. К прикладным ботаническим наукам можно отнести ботаническое ресурсоведение, рассматривающее рациональное использование растений человеком, фитоэргономику — науку на стыке ботаники и медицины, изучающую использование растений для повышения работоспособности человека, и др. В пределах каждого из многочисленных разделов ботаники в зависимости от объектов и методов их изучения, лекарственного, пищевого или какого-либо другого практического потребления выделяют целый ряд ботанических дисциплин: например, в пределах анатомии растений — гистологию (изучение тканей), цитологию (изучение растительных клеток разных тканей органов растений), палинологию (изучение пыльцы) и другие дисциплины; в пределах морфологии растений — карпологию (изучение плодов); в пределах экологии растений — популяционную экологию (изучение популяций какого-либо вида растений) и т. д. Существуют разделы ботаники, где изучаются отдельные группы растений: альгология исследует водоросли, бриология — мхи, птеридология — папоротники, лихенология — лишайники и др. Есть и другие разделы прикладной ботаники. Например, объектом фитопатологии служат болезни растений и их возбудители, дендрологии — деревья и кустарники, фитотерапии — способы лечения различными растениями и т. д. Признаки живого. Живые организмы представлены разнооб­ разием форм. Среди них есть одноклеточные и многоклеточные, микроскопические организмы, видимые в световой или только в электронный микроскоп. Многие видны невооруженным глазом и могут достигать значительных размеров. Живые организмы представлены огромным количеством видов. Так, по самым скромным подсчетам, существует более 1 млн видов только животных (по мнению других ученых — более 2 млн видов) и до 500 тыс. видов растений. Для всех живых организмов характерны определенные признаки живой материи, отличающие их от неживой природы. К ним относятся питание, дыхание, раздражимость, выделение, размножение, рост, подвижность. Питание необходимо для получения энергии, для роста, развития и других процессов жизнедеятельности. Различают питание автотрофное, когда организмы сами создают питательные вещества, используя для этого энергию Солнца и химическую энергию, и гетеротрофное, при котором они употребляют готовые органические вещества других организмов, расщепляя их с помощью ферментов. 5 Дыхание — высвобождение энергии, необходимой для всех процессов жизнедеятельности, за счет расщепления (окисления) высокоэнергетических соединений. Эта энергия накапливается в молекулах аденозинтрифосфата (АТФ), который обнаружен во всех живых клетках. Раздражимость — способность всех живых организмов реагировать на изменения внешней и внутренней среды. Например, растение тянется к источнику света, так как ему для фотосинтеза нужна определенная освещенность. Выделение — это выведение из организма конечных продуктов обмена веществ, образующихся в результате дыхания. Размножение обеспечивает «бессмертие» всего живого, несмотря на ограниченность продолжительности жизни отдельного организма. Выживание вида обеспечивается сохранением главных признаков родителей у потомства, возникшего путем бесполого или полового размножения. Рост — свойство живых существ увеличиваться за счет питательных веществ, полученных в результате автотрофного или гетеротрофного питания. Подвижность характерна для животных, которые обладают активным движением, чтобы добывать себе пищу. Растения неподвижны, так как являются автотрофными организмами. Но они способны к ростовым движениям. Могут двигаться и некоторые бактерии, водоросли. Все клеточные живые организмы классифицируют на основе наличия или отсутствия ядерной мембраны. В связи с этим их делят на две группы — надцарства: прокариоты — доядерные организмы и эукариоты — ядерные организмы. Прокариоты — это бактерии. Эукариоты — зеленые растения, грибы, животные, простейшие. Клетки прокариот не имеют оформленного ядра. Иными словами, генетический материал (ДНК) прокариот находится в цитоплазме и не окружен ядерной мембраной. Эукариоты имеют настоящее ядро, т. е. генетический материал окружен двойной мембраной — ядерной оболочкой. Кроме того, эти две группы живых организмов отличаются еще рядом признаков: размером клеток; формой организма; наличием и расположением генетического материала; особенностями синтеза белка, строения клеточной стенки, жгутиков; характером дыхания и фотосинтеза. Значение растений в природе и жизни человека. Растения — основные продуценты органического вещества и кислорода на планете. В результате фотосинтеза они ежегодно создают 4 · 1011 т биомассы. В океане (в основном в составе фитопланктона) 40 · 1012 кг углерода в год фиксируется в виде СО2. Большая часть его затем высвобождается при дыхании. На суше в результате фотосинтеза в год фиксируется 35 · 1012 кг углерода в виде СО2; при дыхании растений и животных 6 выделяется 10 · 1012 кг углерода, а редуцентов — 25 · 1012 кг; при сжигании ископаемого топлива — 5 · 1012 кг — этого количества вполне достаточно для постепенного увеличения концентрации диоксида углерода в атмосфере и океане. Растения — основной компонент всех фитоценозов и соответственно биогеоценозов. Они участвуют в геохимических круговоротах веществ в природе, круговоротах углерода, кислорода, азота, серы, фосфора, воды и играют существенную климатообразующую роль. Растительность благотворно влияет на состав и структуру почвы, противостоит ее эрозии. Для жизни человека растения также имеют немаловажное значение. Во-первых, многие растения идут в пищу. Это хлебные злаки, зернобобовые, овощи, плодовые растения, масличные, пряные и многие другие. В растениях содержится большое количество питательных веществ, витаминов, необходимых человеку. Кроме пищи некоторые растения служат сырьем для изготовления одежды (прядильные, или волокнистые). Древесина используется как строительный материал, а также идет на изготовление мебели, крепежного материала для шахт и др. Некоторые растения содержат дубильные, красильные, лекарственные и другие ценные для человека вещества. Клетка Открытие и изучение клетки связаны с созданием светового микроскопа в конце ХVI — начале ХVII в. Растительную клетку открыл англичанин Роберт Гук в 1665 г., рассматривая под микроскопом срез растительной пробки. Термин «клетка» он употребил впервые в своей книге «Микрография» при описании ячеек этой пробки. Перегородку между ячейками (стенку клетки) в то время считали главной частью клетки. Позднее, с развитием световой микроскопической техники, ученые получили возможность изучать содержимое клеток. На рубеже 30 — 40-х гг. ХIХ в. немецкими учеными зоологом Т. Шванном и ботаником М. Шлейденом сформулирована клеточная теория, главный тезис которой — признание клеточного строения всех живых организмов. Современная клеточная теория включает следующие основные положения: • клетка — единица строения, жизнедеятельности, роста и развития живых организмов, вне клетки жизни нет; • клетка — единая система, состоящая из множества закономерно связанных друг с другом элементов, представляющих собой определенное целостное образование; • клетки всех организмов сходны по своему химическому составу, строению и функциям; • новые клетки образуются только в результате деления исходных клеток; • клетки многоклеточных организмов образуют ткани, ткани образуют органы, жизнь организма в целом обусловнена взаимодействием составляющих его клеток; • клетки многоклеточных организмов имеют полный набор генов, но отличаются друг от друга тем, что у них работают группы генов, следствием чего является морфологическое и функциональное разнообразие клеток — дифференцировка. Однако М. Шлейден и Т. Шванн ошибочно считали, что клетки в организме возникают путем новообразования из первичного неклеточного вещества. Это представление было опровергнуто немецким ученым Рудольфом Вирховым в 1858 г. Он обосновал принцип преемственности клеток путем деления: «каждая клетка от клетки». Совре- 8 менная клеточная теория рассматривает многоклеточный организм как сложно организованную интеграционную систему, состоящую из функционирующих и взаимодействующих клеток. Благодаря клеточной теории создалось представление, что клетка — важнейшая составляющая часть всех живых организмов. Она — главный компонент морфологического строения организмов, так как именно из клеток состоят ткани и органы. Клетка — основа многоклеточных организмов и в физиологическом отношении, поскольку является исходной единицей функциональной активности его органов и тканей. Клетка — сложная целостная система, образованная из взаимодействующих компонентов и выполняющая функцию связи между индивидуумом и видом, так как в ней сосредоточена наследственная информация, обеспечивающая сохранность вида и разнообразие его особей. С введением в цитологию современных физико-химических методов исследования (изотопное мечение живых клеток, дифференциальное центрифугирование клетки) стало возможным изучить структуру и функцию различных компонентов клетки. Световой, или оптический, микроскоп усовершенствовался на протяжении 350 лет, и только к 50-м гг. ХХ в. был изобретен электронный микроскоп, разрешающая способность которого примерно в 400 раз больше, чем у светового. Это позволило сделать множество крупнейших открытий. Например, изучение уровней организации живых организмов шло параллельно развитию микроскопической техники (рис. 1). Известны два типа клеток: прокариотические, или доядерные, и эукариотические, или ядерные. Прокариотические клетки не имеют морфологически оформленного ядра, их генетический аппарат не защищен ядерной оболочкой. Размер клеток мал (чаще всего 2 — 3 мкм). Прокариотические клетки обычно окружены стенкой из близкого к целлюлозе вещества — муреина. Некоторые клетки потеряли стенку вторично. Многие клетки имеют жгутики, которые вращаются и тянут за собой клетку. Размножаются прокариоты чаще всего простым делением, реже почкованием. Митоз отсутствует. В неблагоприятных условиях некоторые клетки образуют споры — покоящиеся стадии, окруженные прочной стенкой, которая выдерживает высокую температуру, иногда выше 100 °С. Эукариоты — организмы, имеющие морфологически оформленное ядро, внутри которого находятся хромосомы, состоящие из ДНК белка (генетический аппарат клетки). Ядро от остальной части клетки отделено ядерной мембраной. Эукариотные организмы проходят в развитии две стадии: гаплоидную и диплоидную. В гаплоидной стадии (от греч. haploos — единичный) клетка содержит один набор хромосом. При переходе в диплоидную стадию (от греч. diploos — двойной) две гаплоидные клетки сливаются и образуется клетка с 9 Рис. 1. Уровни организации живых организмов двойным набором хромосом. После нескольких делений в диплофазе клетка опять становится гаплоидной. В большинстве своем взрослые особи эукариот находятся в диплоидном состоянии. Связь ядра и цитоплазмы осуществляется через особые отверстия — поры. Клетка крупнее прокариотической (10 — 100 мкм) и более сложно устроена, она имеет разнообразные постоянные внутриклеточные структуры — органоиды. Цитоплазме клеток свойствен фагоцитоз, пиноцитоз и циклоз. На рис. 2 представлена схема типичного строения прокариотической, растительной и животной клеток. 10 Ниже приводится макросистема с учетом последних открытий, основанная на макросистеме, предложенной в 1973 г. А. Л. Тахтаджяном. I. Надцарство Доядерные (Предъядерные) — прокариоты (организмы, не имеющие морфологически оформленного ядра). Царство Дробянки включает три подцарства: Архебактерии, Настоящие бактерии и Оксифотобактерии. 1. Подцарство Архебактерии — метансинтезирующие бактерии, использующие для анаэробного дыхания как акцептор электронов преимущественно СО2 и восстанавливающие его до СН4. 2. Подцарство Настоящие бактерии — различные группы анаэробных и аэробных гетеротрофных, реже автотрофных, способных к анаэробному фотосинтезу прокариот. 3. Подцарство Оксифотобактерии — автотрофные прокариоты, способные к аэробному фотосинтезу. К ним относятся цианобактерии и хлоробактерии. II. Надцарство Настоящие ядерные организмы — эукариоты (организмы, имеющие морфологически оформленное ядро). Объединяет четыре царства: Животные, Грибы, Растения, Простейшие. 1. Царство Животные. Гетеротрофы, питаются путем заглатывания или реже всасывания. Плотная клеточная стенка обычно отсутствует. Преобладают диплоидные организмы. 2. Царство Грибы. Гетеротрофы, питаются путем всасывания веществ. Обычно имеется плотная хитиновая клеточная стенка. Гаплоидные или дикариотические организмы. 3. Царство Растения. Автотрофы, питаются, осуществляя синтез органических веществ из неорганических за счет энергии солнечного света. Фотосинтез аэробный. Имеется плотная клеточная стенка. Рис. 2. Схема типичного строения прокариотной (А), животной (Б) и растительной (В) клеток: 1 — цитоплазма; 2 — мембрана; 3 — оболочка; 4 — жгутик; 5 — генетический аппарат («голый», без оболочки); 6 — ядро; 7 — вакуоль; 8 — канал, соединяющий соседние клетки 11