1. Голубинский И.Н. Биология прорастания пыльцы.

1.
2.
3.
4.
5.
Голубинский И.Н. Биология прорастания пыльцы. - Киев: Наук. думка,
1974. - 362 с.
Гунчак М.С. Дуглайя зелена в Укра1т / М.С. Гунчак, Р.М. Яцик, Ю.Е.
Андрушив. - Iваио-Фраикiвськ, 1998. - 122 с.
Дебринюк Ю.М. Лкове насiиництво / Ю.М Дебринюк, М.1. Калiнiи, М.М
Гузь., 1.В. Шаблш - Льв1в: Свгт, 1998. - 432 с.
Лось С.А. Ощнка перспективносп хвойних штродуценпв для створення
штучних насаджень на твтчн ом у сход1 Украши / С.А. Лось., Н.Ю. Висоцька, В.Г. Григорьева, 1.В. Золотих // Вщновлення порушених природних
екосистем. Матер. III мшнар. конф. - 2008. - С. 337 - 343
Webber JE. The response of dehydrated Douglas fir (Pseudotsuga menziesi)
pollen to three in vitro viability assays and their relationship to actual fertility./
JE. Webber, M. Bonnet-Masimbert // Ann. Sci. For. - 1993. - № 50. - p. 1-22.
Т о х тар ь В .К ., Г р о ш ен к о А .С.
И Н В А ЗИ О Н Н А Я А К Т И В Н О С Т Ь В И Д О В РО Д А O E N O T H E R A
(SU BSECT. O E N O T H E R A L ., O N A G R A C E A E ) И И Х
ЦИТОТИПЫ
Белгородский государственный университет
ул. Победы, 85, г. Белгород, 308015 Россия
тел.: 8 007 (4722) 30-11-00
факс: 8 007 (4722) 30-11-01
e-mail: tokhtar@bsu.edu.ru
П редполагается, что эволю ция видов рода Oenothera L., была
связана в своей истории с двумя анцестральны ми группами расте­
ний, которые отличались цитогенетически [1, 2]. В первую входили
виды, в мейозе которых образую тся бивалентны е хромосомы. Р ас­
тения этой группы обладаю т плезиоморфными признаками, часто
эндемичны и занимаю т ограниченны й ареал. Другая, более молодая
группа видов, характеризуется способностью формировать кольце­
вые хромосомы с вы соким уровнем гетерозиготности. К этим видам
относятся растения, обладаю щ ие высоким уровнем инвазионной ак­
тивности. И менно эти виды в течении 200 лет колонизировали всю
Европу. В настоящ ее время постулируется, что кольцеобразующие
виды произош ли от более прим итивны х бивалентных, среди кото­
ры х преобладаю т древние реликтовые виды с архаичны ми признака­
ми, в частности эти виды предпочитаю т умеренно влажный климат.
473
Являясь новой ветвью эволю ции, кольцеобразую щ ие виды, крайне
агрессивны в колонизации лю бы х территорий и даж е у себя н а роди­
не считаю тся сорняками.
Н есм отря на то, что все виды энотер содерж ат одинаковое коли­
чество хромосом (2n = 14), в их природных популяциях встречаю тся
растения, которые имею т различны е по величине кольца, состоящ ие
из 4 - 14 хромосом.
Виды энотер были разделены нами по степени инвазивности
и проанализированы по их цитотипам [3, 4]. Рассматривая группу
«кольцеобразую щ их» видов детальнее [1], можно сделать выводы
о некоторых особенностях их генетического аппарата, связанны х с
инвазивностью растений. В этой группе видов больш им инвазион­
ным потенциалом обладаю т те, у которых встречается меньш ее ко­
личество цитотипов: Oe.biennis (3 цитотипа), Oe. oakesiana (3), Oe.
Таблица. Х ромосомная конфигурация цитотипов у некоторых видов
O enothera L.
Вид
Мейотическая хромосомная конфигурация (цитотипы)
Неинвазионные таксоны, не проявляющие тенденции к распространению
Oe. argillicola
Mackenz.
7 бив.; кол. из 4 хром. + 5 бив.; кол. из 6 хром. + 4 бив.;
два кольца из 4 хром. + 3 бив.; кол. из 8 хром. + 3 бив.;
кол. из 10 хром. + 2 бив.;
Oe. elata Kunth
7 бив.
Oe. grandiflora
L'Her.
7 бив.; кол. из 4 хром. + 5 бив.; кол. из 6 хром. + 4 бив.;
кол. из 6 хром. + кол. из 4 хром. + 2 бив.; два кольца из 4
хром. + 3 бив.; кол. из 8 хром. + 3 бив.; кол. из 10 хром.
+ 2 бив.; кол. из 12 хром. + 1 бив.; кол. из 14 хром.
Oe. hookeri T. & G. 7 бив.; кол. из 4 хром. + 5 бив.; кол. из 6 хром. + 4 бив.
Инвазионные таксоны
Oe. biennis L.
кол. из 14 хром.; кол. из 12 хром. + 1 бив.; кол. из 10
хром. + 2 бив.
Oe. fallax Renner
кол. из 12 хром. + 1 бив.
Oe. glasioviana
Micheli
кол. из 12 хром. + 1 бив.
Oe. oakesiana (A.
Gray) J.
кол. из 14 хром.; кол. из 12 хром. + 1 бив.; кол. из 10
хром. + кол. из 4 хром.
Oe. parviflora L.
кол. из 14 хром.
Oe. villosa Thunb.
кол. из 14 хром.; кол. из 12 хром. + 1 бив.
П рим. кол. - кольцо; бив. - б и в ал ен т; хром. - хром осом .
474
parviflora (1), Oe. villosa - (2). Виды с больш им разнообразием встре­
чаю щ ихся в природных популяциях цитотипов (свыше 5-ти), преи­
мущ ественно не относятся к инвазионны м (табл.). К ним относятся:
Oe. argillicola, Oe. grandiflora, Oe hirsutissim a (табл.). П ри этом часто
один из цитотипов у этих видов представлен семью бивалентны ми
хромосомами.
Среди видов с небольш им количеством цитотипов прослеж и­
вается не строгая, но все же достаточно заметная тенденция. Эти
растения обладаю т больш им инвазионны м потенциалом в случае,
когда один из цитотипов вида представлен единственны м кольцом
из полностью сливш ихся 14-ти хромосом энотер.
Таким образом, проанализировав цитогенетические особенно­
сти энотер и степень их инвазивности в Европе, можно выделить д о ­
статочно четкую тенеденцию . О на заклю чается в том, что чем более
специализирован или модернизирован в эволю ционном плане гене­
тический аппарат вида, тем больш ая степень инвазивности харак­
терна для него. Н овая ветвь «кольцеобразую щ их» видов энотер от­
личается высокой инвазивностью по сравнению с «бивалентными»
видами. Среди самих «кольцеобразую щ их» видов растения облада­
ю т тем больш ей инвазивностью , чем меньш е цитотипов и больше
сливш ихся хромосом присутствует у вида. П редставленны е данные
свидетельствует о том, что инвазионны й потенциал энотер детерм и­
нируется их генетическими особенностям и, что, по-видимому, объ­
ясняется высоким «удельным весом» гетерозиготности у «кольцео­
бразую щ их» видов, которые являю тся успеш ны ми колонизаторами
новы х территорий и обладаю т наивы сш им инвазионны м потенциа­
лом в изученной группе растений.
1.
2.
3.
4.
Dietrich W., Wagner W., Raven P.H. Systematics of Oenothera section
Oenothera subsection Oenothera (Onagraceae). Systematic Botany
Monographs. - 1998. - 50. - P. 1 - 234.
Cleland R.E. The evolutionary history of the North American evening
primroses of the “biennis group” // Proc. Amer. Phil. Soc. - 1964. - Vol.
108. - P. 88 - 98.
Wittig R., Tokhtar VK. Oenothera - Arten auf industriebrachen im westfalischen Ruhrgebiet Nature u. Heimat. - 2002. - 62, № 1. - S. 29 - 32.
Wittig R. & Tokhtar V.K. Die Haufigkeit von Oenothera-Arten im westlichen Mitteleuropa // Feddes Repertorium. - 2003. - 114. - 5-6. - S. 372
- 379.
475