Министерство общего и профессионального образования Российской Федерации МАРИЙСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИЙ АТЛАС ЛЕКАРСТВЕННЫХ РАСТЕНИЙ Йошкар-Ола, 1997 ББК 42 059 Ответственный редактор акад. МАНЭБ, д.б.н. Жукова Л.А. Редакционная коллегия: д.б.н. Н.В. Глотов, к.б.н. Э.В. Шеста­ кова, С.Е. Королев. Рецензенты: к.б.н., доцент Макарова О.А., к.б.н., доцент Файзуллина С.Я. Аглае печатается при частичной поддержке грантов РФФИ и М ини­ стерства образования “Ноосфера и устойчивое развитие”, ’’Обобщение материалов по изучению онтогенеза...”. Печатается по решению редакционно-издательского совета МарГУ. 059 Онтогенетический атлас лекярспснпых растений. Учеб­ ное пособие - Йошкар-Ола, МарГУ, 1997, 240с. ISBN 5-230-000497-5 Онтогенетический атлас лекарственных растений включает описания онтогенезов 33 видов цветковых растений и 1 лишайника. Во введении даны современные теоретические представления об онтогенезе и поливариантности развития растений. Для каждого объекта ириводится краткая бноморфологическая характеристика, диагнозы и рисунки всех онтогенетических состояний, включая семена или нераскрывающиеся плоды, сведения об использовании в качестве лекарственных средств, правила ограничения сборов в нарушенных популяциях и сообществах. Атлас предназначен для изучения особенностей организации популяций растений и популяционного биоразнообразия ботаниками, экологами, ресурсе ведами, сотрудниками ботанических садов, национальных парков, заповедников, специалистами по интродукции, преподавателями и студентами биологических специальностей, учителями школ с углубленным изучением биологии. О 37Q4(UPQOO-O4| Б е з об^иал. 6N(03)-97 ISBN 5-230-000497-5 ББК 42 © Марийский государственный университет, 1997 Клубнеобразующие 21. О н т о г е н е з р о д а Х о х л а т к а ( C o r i d a l i s L.), с е к ц и и P e s - g a l l i n a c e u s Ir mi s с h Секция Pes-gallinaceus Irmisch — Coridalis solida (L.) Clairv. — Хохлатка плотная, C. intermedia (L.) Merat — X. промежу­ точная, C. caucasica D. С. — X. кавказкая, C. remota Fisch. — X. расставленная, C. bracteata (Steph.) Pens. — X. крупноцвет­ ковая. Онтогенез перечисленных видов однотипен. Для X. круп­ ноцветковой в Красноярском крае описан дополнительный вариант онтогенеза, связанный с образованием глубокоомоложенных вегетативных зачатков. Основной вариант онтогенеза видов секции Pes-gallinaceus Хохлатки секции Pes-gallinaceus (сем. Fumariaceae) - много­ летние травянистые олигокарпические клубневые виды. Для них характерно симподиалыгое нарастание и ежегодная смена клубней. У взрослых растений клубень овально-шаровидный, ежегодно возникает из камбия, расположенного под почкой возобновления. В клубнях содержатся алкалоиды: бульбокапнин, протогеин и др. Корни сосредоточены в базальной части клубня, эфемерны, сменяются ежегодно. В основании годич­ ного побега находятся 2-3 сближенных чешуевидных листа, в пазухах которых закладываются почки возобновления, междо­ узлие верхнего чешуевидного листа удлиненное. В верней час­ ти побега под соцветием располагаются на коротких черешках два сближенных очередных листа с триждытройчаторассеченной пластинкой. Соцветие — плотная многоцветковая верхушечная кисть акропетальнош типа. У экземпляров с повышенной жизнен­ ностью развивается дополнительное соцветие в пазухе верхне­ го чешуевидного листа. Цветет с апреля до июня. Цветки зи­ гоморфные, двугубые со шпорцем; тычинок две, разветвлен­ ные; пестик один с дисковидным рыльцем. Прицветники над­ резанные. Плод — паракарпный, продолговатая коробочка, заостренная на верхушке, открывается двумя створками. 142 Встречаются в широколиственных и хвойно-широколист­ венных лесах. Лекарственные, декоративные растения, эфемероиды. В народной медицине применяются как успокаивающее средство, при лечении сердечно-сосудистых заболеваний и как глистогонное (Лекарственные растения, 1991). СЕМЕНА крупные, черные, с мясистым присемянником. ПРОРОСТКИ. Единственная семядоля имеет длинный че­ решок, в подземной части покрытый эпидермальными выро­ стами, выполняющими функцию корневых волосков, и про­ долговато-эллиптическую пластинку. Побег — клубень гипокотильной природы. Главный корень небольшой, не вет­ вится (Irmisch, 1862; Jost, 1890; Troll, 1937-1939; Ruberg, 1959). Тип прорастания надземный (рис. 21). Длительность состоя­ ния — 1-1,5 месяца. ЮВЕНИЛЬНЫЕ растения возникают на 2-й год жизни. В это время формируется удлиненный побег за счет растяжения междоузлия верхнего чешуевидного листа. Верхушечная почка оказывается поднятой над поверхностью почвы на 2-3 см. В ювенильном состоянии у растения 2-3 чешуевидных и 1 сре­ динный трехраздельный лист, с длинным черешка м. В пазухе одного из нижних чешуевидных листьев формируется крупная почка возобновления. После окончания вегетации побег от­ мирает вплоть до почки возобновления. Растение переходит к симподиальному нарастанию (Michalet, 1859; Bersilllon, 1958; Rubeig, 1959). Корневая система придаточного типа, состоит из 3-5 корней. Длительность возрастного состояния — 1 год. ИММАТУРНЫЕ растения отличаются от ювенильных сте­ пенью рассечения единственного ассимилирующего листа. Он пятираздельный или дважды тройчаторассеченный. Начиная с имматурного состояния, происходит ежегодная смена клубня. Новый клубень образуется внутри старого вследствие деятель­ ности нового камбиального кольца, формирующегося в осно­ вании развивающейся пазушной почки. Он шаровидной фор­ мы. Замещающий клубень имеет слабо выраженный ложно­ стержневой корень и несколько придаточных корней, форми­ рующихся у его основания (Ruberg, 1959). .Длительность имма­ турного состояния — 1-2 года. 143 ВИРГИНИЛЬНЫЕ растения формируют на удлиненном побеге два срединных листа: первый — трижды, второй — Дважды тройчаторассеченные. Клубень шаровидный или шаровидно-снлюстнутый. Корневая система состоит из 8-12 придаточных корней, расположенных в основании клубня. Длительность виргинильного состояния — 2-3 года. МОЛОДЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ. Хохлатки: этой секции в природе зацветают на 5-7 год и обычно имеют 1 генератив­ ный побег. Ассимилирующие листья очередные, сближенные, трижды тройчаторассеченные. СРЕДНЕВОЗРАСТНЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения часто имеют два генеративных побега, дополнительный генератив­ ный побег развивается из почки в пазухе верхнего чешуевид­ ного листа. Кроме того, у мощно развитых средневозрастных особей могут закладываться 2 почки возобновления и тогда формируются 2 клубня, которые 1-2 года остаются скрытыми под оберткой из разрушающихся клубней прошлых лет (Goe­ bel, 1913; Трофимов, 1952; Ruberg, 1959; Смирнова, 1974). Не­ однократное образование дочерних клубней и их обособление приводит к формированию компактных клонов. Корневая система придаточная, из 5-7 корней. Длительность состояния — 2-4 года. В нарушенных местообитаниях (пороги, обочины дорог) развитие клонов продолжается в течение нескольких лет, при этом возникает до 10 паргикул у хохлатки плотной и 2-3(8) партикулы у остальных видов. В ненарушенном травяном по­ крове широколиственных лесов хохлатки редко переходят к формированию клонов, а число дочерних клубней даже у хох­ латки плотной не превышает четырех. Корневая система имеет до 10- 12 придаточных корней. Длительность состояния — 2-3 года. СТАРЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ особи образуются в клонах. Они имеют один генеративный побег, клубни продолговатые, часто неправильной формы, покрыты многослойными остат­ ками клубней прошлых лег. Корневая система представлена 3-5 корнями. СЕНИЛЬНЫЕ особи появляются только в клонах, имеют небольшие клубни неправильной формы. Ассимилирующий лист один, тройчатый или пятираздельный. Корневая система из 2-3 корней. Длительность состояния — 1-2 года. ОТМИРАЮЩИЕ растения не обнаружены. Длительность онтогенеза — 12-20 лет. 144 Онтогенез видов секции Pes-gallinaceus Irmisch. рода хохлатка (Corydalis L.) Рис. 21