БОТАНИКА

БОТАНИКА
УДК 581.526.325.2 (282.274.41)
ДИНАМИКА СОСТАВА МАССОВЫХ ВИДОВ
ФИТОПЛАНКТОНА ПРИ ЭВТРОФИРОВАНИИ И
ЗАРЕГУЛИРОВАНИИ РЕЧНОГО СТОКА
(НА ПРИМЕРЕ р. ВОЛГИ)
А. Г. Охапкин
Нижегородский госуниверситет
На основании литературных данных и результатов собственных более чем
двадцатилетних наблюдений за составом фитопланктона р. Волги и ее водохранилищ (Горьковское, Чебоксарское) сформулировано представление о динамике
комплекса массовых видов, определяющих основу структуры планктонных сообществ водоемов. Показана смена состава водорослей р. Волги и ее водохранилищ
при эвтрофировании и зарегулировании стока.
Большая часть крупных водотоков Европы и Америки во второй половине текущего столетия подверглась коренной реконструкции гидростроительством
(Авакян и др., 1987), и на процессы сукцессии состава доминирующих видов фитопланктона, связанные с прогрессирующим эвтрофированием (олиготрофноэвтрофная сукцессия) (Whitton, 1974), наложились структурные перестройки, определяемые самим фактом создания водоемов замедленного водообмена – водохранилищ (сукцессия лимногенеза). В большинстве случаев эти два процесса (эвтрофирование и зарегулирование стока) протекали параллельно и выделить экологические эффекты каждого из них достаточно сложно. Эти процессы вызвали последовательное и закономерное изменение состава и продуктивности планктонных фитоценозов в связи с резкими перестройками комплекса основных абиотических факторов среды, определяющих жизнедеятельность планктонных водорослей (Охапкин, 1994; Охапкин и др., 1997). В связи с этим актуальна разработка
схемы динамики ценозообразующих видов планктонных растительных сообществ,
отражающей происходящие изменения.
Материалом для данной работы послужили пробы фитопланктона, отобранные
на р. Волге и ее водохранилищах (Горьковском, Чебоксарском) с конца 60-х гг. до
1992 г. Состав фитопланктона незарегулированной р. Волги от плотины Горьковской ГЭС до г. Чебоксары исследовался в 1969–1980 гг., Горьковского водохранилища – в 1972–1983 гг. и в 1988–1992 гг. в основном посезонно, реже – ежемесячно. Начальные этапы смены состава фитопланктона при зарегулировании стока
р. Волги изучены в первые десять лет (1981–1990 гг.) существования Чебоксарского водохранилища.
Расположение станций и разрезов на изученных водоемах, методы сбора проб
фитопланктона, его обработки, перечень пособий, которые использовались при
5
определении видового состава водорослей приведены ранее (Охапкин, 1994, 1997;
Охапкин и др., 1997).
Состав и структура фитопланктона равнинных рек в исходно олиготрофном
состоянии исследованы крайне слабо в связи с глобальным характером загрязнения и эвтрофирования водоемов. Обобщая литературные данные по составу речного фитопланктона в период незначительного антропогенного пресса (начало века, когда, по-видимому, большинство рек находилось в олиготрофномезотрофном и мезотрофном состоянии) и современные сведения по фитопланктону эвтрофированных водотоков, можно проследить последовательную смену
сообществ планктонных водорослей. Олиготрофно-эвтрофная сукцессия речного
фитопланктона заключается в смене сообществ Asterionella (formosa Hass.,
gracillima (Hantzsch.) Heib.) – Fragilaria (crotonensis Kitt., virescens Ralfs.) –
Aulacosira (distans (Ehr.) Sim., italica (Ehr.) Sim.) – Tabellaria (fenestrata (Lingb.)
Kütz., flocculosa (Roth.) Kütz.) через сообщества Aulacosira (ambigua (Grun.) Sim.,
italica, granulata (Ehr.) Sim.) – Melosira varians Ag. – Synedra (acus Kütz., ulna
(Nitzsch.) Ehr. et var. danica Kütz.) – Stephanodiscus – Cyclotella к эвтрофным и гипертрофным сообществам Stephanodiscus (hantzschii Grun., minutulus (Kütz.) Cleve
et Möller, invisitatus Hohn et Hellerman) – Cyclotella (meneghiniana Kütz., stelligera
Cl. et Grun., atomus Hust.) – Sceletomema subsalsum (A. Cl.) Bethge – Cyclostephanos
– Thalassiosira (Whitton, 1974; Волга и ее жизнь, 1978; Reynolds, 1988; Охапкин,
1994, 1997; Охапкин и др., 1997).
Переход речных экосистем от олиготрофно-мезотрофного состояния к мезотрофному, судя по составу доминантных видов фитопланктона, в разных реках
Европы произошел, по-видимому, в первой половине 30-х гг. Первыми на процесс
антропогенного эвтрофирования, по-видимому, отреагировали незначительные по
протяженности реки Англии (Темза), интенсивно используемые в процессе сельскохозяйственного и промышленного производства (Whitton, 1974; Reynolds,
1988). Немного позднее признаки эвтрофирования стали регистрироваться в крупных водотоках Европы, например в р. Рейн (Friedrich, Müller, 1984), имеющих
большую экологическую емкость и буферность экосистем. В р. Волге, повидимому, процесс антропогенного эвтрофирования стал заметен в 1935–1937 гг.,
когда летом биомасса фитопланктона могла превышать 10 г/м3 (Охапкин, 1994).
Для р. Волги предлагается схема динамики массовых видов фитопланктона в
ходе гидростроительства на фоне антропогенного эвтрофирования (см. табл.). Основанная на литературных данных и результатах собственных исследований, она
отражает постепенную смену олиготрофно-мезотрофного комплекса видов из родов Aulacosira, Asterionella, Fragilaria, Tabellaria, Diatoma на комплекс представителей типично эвтрофных и высокоэвтрофных вод – Stephanodiscus, Cyclotella,
Sceletonema, эвтрофные виды Aulacosira.
Как известно, синезеленые водоросли – основной компонент летних и летнеосенних планктонных фитоценозов водохранилищ различных регионов мира (Сиренко, Гавриленко, 1978; Приймаченко, 1981; Водохранилища мира, 1979; Охапкин, 1994; Охапкин и др., 1997). По-видимому, в незарегулированных больших
реках (в том числе и Волге) на олиготрофной и олиготрофно-мезотрофной стадии
сукцессии состав синезеленых определялся видами рода Anabaena, Microcystis
incerta (Lemm.) Starm., M. aeruginosa Kütz. emend. Elenk., Gomphosphaeria lacustris
Chod., Gloeocapsa limnetica (Lemm.) Hollerb., Coelosphaerium kuetzingianum Näg.
6
Таблица
Сукцессия доминирующих видов фитопланктона
при эвтрофировании р. Волги и зарегулировании ее стока*
Годы
1902–1917
Степень
трофии
Олиготрофная,
олиготрофномезотрофная
1926–1927
Олиготрофномезотрофная
1931–1937
Мезотрофная
1955–1957
Мезотрофная
Виды
Aulacosira italica, A. distans, Asterionella
gracillima, A. formosa, Fragilaria virescens, F.
crotonensis, Synedra acus var. angustissima
Grun., Tabellaria fenestrata, Diatoma tenuis
Ag., Aulacosira granulata, Melosira varians,
Cyclotella comta (Ehr.) Kütz., Pediastrum
duplex Meyen, P. boryanum (Turp.) Menegh.,
Dictyosphaerium
pulchellum
Wood,
Scenedesmus quadricauda (Turp.) Bréb.
Aulacosira italica, A. granulata, A. distans,
Asterionella
gracillima,
A.
formosa,
Acanthoceros zachariasii (Brun.) Sim.,
Tabellaria fenestrata, Fragilaria crotonensis, F.
capucina Desm., Diatoma tenuis, Pediastrum
duplex, P. boryanum, Dictyosphaerium
pulchellum,
D.
ehrenbergianum
Näg.,
Anabaena spiroides Kleb., A. flos-aquae
(Lungb.) Bréb., A. lemmermannii P. Richt., A.
scheremetievi Elenk. et formae, Microcystis
incerta,
M.
aeruginosa,
Woronichinia
naegeliana (Ung.) Elenk., Gomphosphaeria
lacustris
Aulacosira italica, A. islandica (O.Müll.) Sim.,
A. granulata, Stephanodiscus binderanus
(Kütz.)
Krieg.,
Asterionella
formosa,
Fragilaria crotonensis, S. agassizensis Hak. et
Kling,
Dictyosphaerium
pulchellum,
Pediastrum
boryanum,
P.
duplex,
Scenedesmus
quadricauda,
Anabaena
lemmermannii, A. scheremetievi, A. spiroides,
Microcystis incerta, Aphanizomenon flosaquae
(L.)
Ralfs,
Coelosphaerium
kuetzingianum, Gloeocapsa limnetica
Aulacosira italica, A. islandica, A. alpigena
(Green.)
Krammer,
Stephanodiscus
binderanus, S. agassizensis, S. hantzschii, A.
granulata, Cyclotella meneghiniana, C. comta,
Asterionella formosa, Aphanizomenon flosaquae, Microcystis aeruginosa, M. pulverea,
M. wesenbergii Komarek, Anabaena spiroides,
A. flos-aquae, Woronichinia naegeliana
7
1969–1975
Эвтрофномезотрофная
1980–1992
Мезотрофноэвтрофная
Aulacosira
islandica,
A.
ambigua,
Stephanodiscus binderanus, S. hantzschii, S.
invisitatus, S. agassizensis, Sceletonema
subsalsum, Cyclotella meneghiniana,
A.
subarctica (O. Müll.) Haworth, A. granulata,
Cyclostephanos dubius (Frike) Round,
Aphanizomenon
flos-aquae,
Microcystis
aeruginosa, Pediastrum duplex, P. boryanum,
Coelastrum sphaericum Näg., Micractinium
pusillum, Dictyosphaerium pulchellum Fres.,
Scenedesmus quadricauda
Aulacosira
islandica,
Stephanodiscus
hantzschii, A. granulata, A. ambigua, S.
binderanus, S. minutulus, S. agassizensis,
Sceletonema
subsalsum,
Cyclotella
meneghiniana, A. subarctica, Actinocyclus
variabilis (Makar.) Makar., Aphanizomenon
flos-aquae, Microcystis aeruginosa, M.
wesenbergii, M. holsatica Lemm.
*Использованы данные: Болохонцев, 1903; Раушенбах, Бенинг, 1912; ЭльдароваСергеева, 1913; Пономарев, 1925; Строганов, Захаров, 1927; Павлинова, 1930; Есырева,
1935, 1945; Неизвестнова-Жадина, 1941; Приймаченко, 1959, 1962, 1966; Лаврентьева,
1972, 1976а, 1976б, 1977, 1979; Волга…, 1978; The River Volga…, 1979; Рыбинское водохранилище..., 1972; Иваньковское водохранилище..., 1978; Экология фитопланктона...,
1989; Корнева, 1988, 1993; Охапкин, 1994; Охапкин и др., 1997; Корнева, Соловьева, 1995,
1996; Герасимова, 1996.
и другими видами с незначительной продуктивностью их популяций. При зарегулировании стока и переходе в мезотрофно-эвтрофное и эвтрофное состояние основу планктонных комплексов создают немногие виды синезеленых
(Aphanizomenon, Microcystis), формирующих летнее «цветение» воды – признак
типично эвтрофного трофического статуса водоемов (Паутова, Номоконова,
1994). Особенностью эвтрофирования незатронутых гидростроительством рек является крайне слабая вегетация синезеленых водорослей (0.2–0.4% средневегетационной биомассы фитопланктона в гипертрофных реках), уступающих преимущество центрическим диатомеям.
Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований, проект № 97-04-49895.
ЛИТЕРАТУРА
Авакян А. Б., Салтанкин В. П., Шарапов В. А. Водохранилища. М., 1987.
Болохонцев Е. Н. Наблюдения над фитопланктоном Волги за лето 1902 года // Ежегодник Волжск. биол. ст. Саратов, 1903. Вып. 1. С. 65-115.
Водохранилища мира. М., 1979.
Волга и ее жизнь. Л., 1978.
Герасимова Н. А. Фитопланктон Саратовского и Волгоградского водохранилищ. Тольятти, 1996.
8
Есырева В. И. Фитопланктон Волги по наблюдениям 1931 года против г. Горького //
Учен. зап. Горьк. ун-та. 1935. Вып. 4. С. 83-119.
Есырева В. И. Флора водорослей р. Волги от Рыбинска до г. Горького // Тр. Бот. сада
МГУ. 1945. Кн. 5, вып. 82. С. 10-90.
Иваньковское водохранилище и его жизнь. Л., 1978.
Корнева Л. Г. Сравнительный анализ структуры и динамики фитопланктона Главного и
Шекснинского плесов Рыбинского водохранилища // Структура и функционирование пресноводных экосистем. Л., 1988. С. 63-78.
Корнева Л. Г. Фитопланктон Рыбинского водохранилища: состав, особенности распределения, последствия эвтрофирования // Соврем. состояние экосистемы Рыбинского водохранилища. СПб., 1993. С. 50-113.
Корнева Л. Г., Соловьева В. В. Фитопланктон Горьковского водохранилища // Четвертая Всероссийская конференция по водным растениям: Тез. докл. Борок, 1995. С. 97-99.
Корнева Л. Г., Соловьева В. В. Структура и распределение фитопланктона водохранилищ Волги // Эколого-физиологические исследования водорослей и их значение для оценки состояния природных вод. Ярославль, 1996. С. 50-53.
Лаврентьева Г.М. Фитопланктон Горьковского водохранилища (по материалам
1968 г.) // Известия ГосНИОРХ. 1972. Т. 77. С. 137-139.
Лаврентьева Г. М. Трофическая оценка фитопланктона Горьковского водохранилища
(по материалам 1973 г.) // Известия ГосНИОРХ. 1976а. Т. 110. С. 115-123.
Лаврентьева Г. М. Характеристика фитопланктона озерного участка Горьковского водохранилища в годы с резко различающимся гидрометеорологическим режимом // Биология внутр. вод.: Информ. бюл. ИБВВ АН СССР. 1976б. № 29. С. 28-31.
Лаврентьева Г. М. Фитопланктон водохранилищ Волжского каскада // Известия ГосНИОРХ. 1977. Т. 114.
Лаврентьева Г. М. Некоторые аспекты развития фитопланктона Горьковского водохранилища // Горьковское водохранилище. Л., 1979. С. 36-48.
Неизвестнова-Жадина Е. С. Планктон Иваньковского водохранилища в 1937–1938 гг.
// Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1941. Т. 7, вып. 1. С. 170-192.
Охапкин А. Г. Фитопланктон Чебоксарского водохранилища. Тольятти, 1994.
Охапкин А. Г. Структура и сукцессия фитопланктона при зарегулировании речного
стока (на примере р. Волги и ее притоков): Автореф. дис. … докт. биол. н. СПб., 1997.
Охапкин А. Г., Микульчик И. А., Корнева Л. Г., Минеева Н. М. Фитопланктон Горьковского водохранилища. Тольятти, 1997.
Павлинова Р. М. Биологическое обследование р. Волги в районе от Городца до Собчинского затона в 1926–1927 гг. // Тр. Ин-та сооружений Центр. комитета водоохранения.
1930. Вып. 11. С. 3-164.
Паутова В. Н., Номоконова В. И. Продуктивность фитопланктона Куйбышевского
водохранилища. Тольятти, 1994.
Пономарев А. П. К оценке воды р. Волги по ее флоре // Приложение к протоколам заседаний Общества естествоиспытателей при Казанск. ун-те. 1925. № 341. Казань. С. 1-16.
Приймаченко А. Д. Фитопланктон Волги от Ярославля до Сталинграда в период до образования водохранилищ // Труды ИБВ АН СССР. 1959. Вып. 2(5). С. 52-65.
Приймаченко А. Д. Изменения в фитопланктоне Волги в связи с сооружением Горьковской и Куйбышевской плотин // Тр. зонального совещ. по типологии биол. обоснования
рыбохоз. использования внутр. (пресноводных) водоемов южной зоны СССР. 1962. С. 187190.
Приймаченко А. Д. Фитопланктон Волги от Ярославля до Волгограда в первые годы
после сооружения Горьковской и Куйбышевской плотин // Растительность волжских водохранилищ. М.; Л., 1966. С. 3-35.
Приймаченко А. Д. Фитопланктон и первичная продукция Днепра и днепровских водохранилищ. Киев, 1981.
9
Раушенбах В. А., Бенинг А. Л. Заметка о зимнем планктоне реки Волги под Саратовом
// Работы Волжск. биол. ст. 1912. Т. 4, № 1. С. 3-56.
Рыбинское водохранилище и его жизнь. Л., 1972.
Сиренко Л. А., Гавриленко М. Я. «Цветение» воды и эвтрофирование. Киев, 1978.
Строганов Н. С., Захаров Н. Г. Волга, Ока, Москва-река в качестве источника водоснабжения г. Москвы // Тр. комиссии по изыск. новых источн. водоснабжения г. Москвы.
М., 1927. Вып. 3. С. 1-209.
Экология фитопланктона Куйбышевского водохранилища. Л., 1989.
Эльдарова-Сергеева М. Х. Фитопланктон дельты Волги за 1909 год // Тр. Астраханской
ихтиолог. лабор. 1913. Т. 2, вып. 7. С. 3-83.
Friedrich G., Müller D. Rhine // Ecology of European Rivers / Еd. B. A. Whitton. Oxford:
Blackwell Sci. Publ., 1984. P. 265-315.
Reynolds C. S. Potamophytoplankton: paradigms, paradoxes, prognoses // Algae and Aquatic
Environment / Ed. F. E. Round. Bristol: Biopress Ltd., 1988. P. 285-311.
The River Volga and Its Life. Hague; Boston; London, 1979.
Whitton B. A. Changes in the British freshwater algae // Systematics Association Special
Volume № 6, «The Changing flora and fauna of Britain» / Ed. D. L. Hawksworth. London; NewYork: Academe Press, 1974. P. 115-141.
10