Костромина О.А. Ботаника.Морфология растений.2008

Федеральное агентство по образованию
ГОУ ВПО «Братский государственный университет»
О.А. Костромина
Г.И. Золотухина
Ботаника.
Морфология растений
Лабораторный практикум
Братск 2008
УДК 630
Костромина,О.А. Ботаника. Морфология растений: Лабораторный практикум / О.А. Костромина, Г.И. Золотухина. – Братск:
ГОУ ВПО «БрГУ», 2008. – 100 с.
Содержит основные сведения по морфологии растений и указания к выполнению лабораторных работ по дисциплинам «Морфология и систематика растений» и «Ботаника».
Предназначен для студентов, обучающихся по направлению
554200 (250100.62) «Лесное дело», «Садово-парковое хозяйство и
ландшафтный дизайн».
Рецензент Е.М. Рунова, д-р с.-х. наук, профессор (г. Братск)
© Костромина О.А., Золотухина Г.И., 2008
2
ОГЛАВЛЕНИЕ
Введение
.............................................................. 5
Лабораторная работа № 1. Вегетативные органы. Корень
и корневые системы ......................... 6
Основные теоретические положения ....................................... 6
Корень ............................................................................... 6
Корневые системы. Морфология корня ......................... 7
Метаморфозы корней и корневых систем ................... 12
Оборудование и материалы .................................................... 16
Порядок выполнения работы .................................................. 17
Содержание отчета .................................................................. 17
Вопросы для самоконтроля..................................................... 18
Лабораторная работа № 2. Вегетативные органы.
Побег, почка, стебель ..................... 19
Основные теоретические положения ..................................... 19
Побег ............................................................................... 19
Почка ............................................................................... 22
Стебель ............................................................................ 25
Ветвление побега ........................................................... 27
Видоизменения побегов ................................................ 30
Оборудование и материалы .................................................... 33
Порядок выполнения работы .................................................. 33
Содержание отчета .................................................................. 34
Вопросы для самоконтроля..................................................... 35
Лабораторная работа № 3. Вегетативные органы. Лист ......... 36
Основные теоретические положения ..................................... 36
Типы листорасположения ............................................. 36
Макроскопическое строение листа .............................. 37
Характеристики листовых пластинок .......................... 38
Жилкование .................................................................... 41
Расчленение листовой пластинки................................. 42
Категории листьев.......................................................... 46
Видоизменения листьев................................................. 46
Оборудование и материалы .................................................... 47
Порядок выполнения работы .................................................. 47
Содержание отчета .................................................................. 47
Вопросы для самопроверки .................................................... 48
Лабораторная работа № 4. Цветок ............................................... 49
Основные теоретические положения ..................................... 49
3
Морфология цветка........................................................ 49
Формула и диаграмма цветка........................................ 61
Оборудование и материалы .................................................... 63
Порядок выполнения работы .................................................. 64
Содержание отчета .................................................................. 64
Вопросы для самоконтроля .................................................... 65
Лабораторная работа № 5. Репродуктивные органы.
Соцветия........................................... 66
Основные теоретические положения ..................................... 66
Строение соцветия ......................................................... 66
Классификация соцветий .............................................. 67
Оборудование и материалы .................................................... 71
Порядок выполнения работы .................................................. 72
Содержание отчета .................................................................. 73
Вопросы для самоконтроля .................................................... 73
Лабораторная работа № 6. Семя и проросток............................ 74
Основные теоретические положения ..................................... 74
Семя и проросток ........................................................... 74
Формирование и строение семени ............................... 74
Разновидности семян ..................................................... 75
Прорастание семян ........................................................ 77
Оборудование и материалы .................................................... 80
Порядок выполнения работы .................................................. 81
Содержание отчета .................................................................. 81
Вопросы для самоконтроля .................................................... 82
Лабораторная работа № 7. Плоды и соплодия........................... 83
Основные теоретические положения ..................................... 83
Плод ................................................................................ 83
Апокарпные плоды ........................................................ 86
Ценокарпные плоды ...................................................... 88
Синкарпные плоды ........................................................ 89
Паракарпные плоды ....................................................... 92
Лизикарпные плоды....................................................... 93
Соплодие ......................................................................... 94
Оборудование и материалы .................................................... 96
Порядок выполнения работы .................................................. 96
Содержание отчета .................................................................. 97
Вопросы для самоконтроля .................................................... 97
Литература
............................................................ 98
4
ВВЕДЕНИЕ
Лабораторный практикум представляет собой пособие к практической части курса «Морфология и систематика растений» для
студентов 1–2 курсов лесопромышленного факультета высших
учебных заведений.
Курс «Морфология и систематика растений» является теоретической и практической базой, на основе которой производится
дальнейшая подготовка профессиональных специалистов. Полученные знания при изучении данного курса помогают освоить такие дисциплины, как «Анатомия растений», «Дендрология», «Древесиноведение», «Экология растений», «Лесоводство», «Физиология растений», «Фитопатология», «Генетика», «Энтомология» и др.
Лабораторные работы сгруппированы в 7 тематических разделов. Каждая тема начинается с теоретических положений. Особое
внимание уделяется иллюстрированному материалу, что дает студенту возможность понять изучаемую тему, скорректировать свои
рисунки в альбоме, получить навыки изображения биологических
объектов. Далее описывается лабораторная установка и оборудование, наглядный и демонстрационный материал. Затем следует раздел «Порядок выполнения работы» и «Содержание отчета». Данные разделы позволят максимально использовать время учебного
занятия и соблюдать последовательность выполнения работы. Список литературы поможет студентам выбрать необходимый учебник
для лучшего изучения темы, а вопросы для самопроверки – проверить усвоение нового материала и закрепить знания, полученные
ранее.
Перед выполнением лабораторной работы руководитель должен провести инструктаж по технике безопасности, студент же
обязан выполнять необходимые требования по соблюдению правил
безопасности, расписавшись после инструктажа.
5
Лабораторная работа № 1. ВЕГЕТАТИВНЫЕ ОРГАНЫ.
КОРЕНЬ И КОРНЕВЫЕ СИСТЕМЫ
Цель работы: изучение корней, корневых систем и метаморфозы корней и корневых систем.
Основные теоретические положения
В результате длительной эволюции и приспособления растений к жизни на суше у них образовались различные растительные
ткани, в первую очередь покровные, проводящие и механические.
Одной из отличительных особенностей высших растений можно
считать расчленение их тела на органы.
Все органы растения условно подразделяются на две группы:
вегетативные – органы, служащие для поддержания индивидуальной жизни, и репродуктивные – органы, обеспечивающие сохранение вида в потомстве.
К вегетативным органам высших растений относят корень,
стебель и лист, к репродуктивным (генеративным) – цветок, плод и
семя. При определении растений учитываются их морфологические
особенности.
Корень
Корень – осевой орган растений с радиальной симметрией, обладающий верхушечным ростом, никогда не несущий листьев. Его
конус нарастания прикрыт корневым чехликом для защиты верхушечной меристемы. Основные функции корня – поглощение воды
и растворенных в ней минеральных солей, а также прикрепление
к субстрату.
По происхождению различают главные, боковые и придаточные корни.
Главный корень развивается из корешка зародыша семени
и обладает положительным геотропизмом (т.е. растет в сторону
центра земли).
Боковые корни развиваются на главном или на придаточных
корнях как ответвления. Они характеризуются поперечным ростом,
6
слабо выраженным положительным геотропизмом и потому растут
горизонтально или косо вниз, что способствует лучшему закреплению растения.
Придаточными называются корни, образующиеся на других
органах растения. Особенно часто такие корни возникают на стебле
и на подземных побегах-корневищах, редко – на листьях. Придаточные корни, как и главный корень, обладают положительным
геотропизмом.
Корневые системы. Морфология корня
Совокупность всех корней растения называется корневой системой. Характер такой системы определяется соотношением роста главного, боковых и придаточных корней. Существует несколько классификаций корневых систем: по форме, происхождению, глубине проникновения в почву, степени ветвления и охвата
почвы.
По форме различают стержневую и мочковатую корневые системы.
Стержневая корневая система представляет собой хорошо развитый главный корень, который обычно более толстый и длинный,
чем боковые корни, и происходит от зародышевого корешка семени. Такие корневые системы часто встречаются у двудольных голосеменных растений (хвойные).
Мочковатая корневая система состоит из большого количества
корней приблизительно одинаковой толщины, обычно придаточных. У растений, развивающихся из семени, главный корень часто
отстает в росте от придаточных корней или совсем прекращает
рост. Такая корневая система характерна для однодольных растений: злаки (однолетние), луковичные (рис. 1).
По происхождению различают следующие системы главного
корня, смешанную и придаточную (рис. 2).
Система главного корня образована хорошо развитым корнем
и отходящими от него боковыми корнями.
Смешанная корневая система имеет и главный корень, и придаточные корни. В процессе жизни растения возможна смена
стержневой корневой системы на мочковатую.
Придаточная корневая система характеризуется наличием
у растения только придаточных и боковых корней.
7
а
б
Рис. 1. Корневые системы:
а – стержневая; б – мочковатая;
1 – главный корень; 2 – боковые корни; 3 – придаточные корни
а
б
в
Рис. 2. Типы корневых систем по происхождению:
а – система главного корня; б – система придаточных корней;
в – смешанная корневая система: 1 – гипокотиль
8
Иногда выделяют бахромчатую корневую систему, которая
характерна для растений, образующих длинные корневища (вороний глаз мутовчатый, колокольчик персиколистный): от их узлов
отходят небольшие «мочки» придаточных корней.
По глубине проникновения корней в почву выделяют три типа
корневых систем: поверхностные (20…50 см), глубинные (2…10 м
и более) и универсальные (с корнями глубокими и поверхностными) (рис. 3).
Рис. 3. Типы корневых систем по проникновению:
1 – одуванчик лекарственный; 2 – аистник цикутный;
3 – анхуза лекарственная; 4 – морковь дикая; 5 – мятлик однолетний
По характеру корневой системы можно различить однолетние
и многолетние травянистые растения.
Стержневой корень у однолетников тоньше, короче, часто
светлее, чем у многолетников; число корней в мочке бывает значительно меньше.
9
По степени ветвления и охвата почвы различают: экстенсивные (маловетвистые, охватывающие большой объем почвы) и интенсивные (сильно разветвленные и небольшие по объему) корни.
Особенности строения корневой системы зависят от вида
растения, условий его обитания и внешних воздействий на его
рост.
Один и тот же вид растений в зависимости от почвенногрунтовых условий развивает разную корневую систему. Сосна
обыкновенная является хорошим примером изменчивости и приспособляемости корневой системы. На болоте у неё образуется поверхностная корневая система, а на песках развивается глубоко
идущий вглубь стержневой корень. Очень разнообразны корневые
системы у растений пустынь, что определяется глубиной залегания
грунтовых вод. У одних растений развивается поверхностная корневая система, которая использует весенние и осенние кратковременные осадки, у других – глубокая, проникающая до грунтовых
вод. На крайнем Севере, где почва в течение лета оттаивает на незначительную глубину, корневая система развивается не в вертикальном, а в горизонтальном направлении. У культурных растений
развитие корневой системы зависит от качества обработки почвы,
удобрения, полива и ухода за ними.
У древесных растений в зависимости от их вида и условий места произрастания различают следующие типы корневых систем:
стержневая глубокая система – когда главный корень развит
сильнее боковых и идет на значительную глубину (сосна, дуб,
ясень (на легких почвах);
мочковатая глубокая – когда боковые и придаточные корни
развиваются в такой же степени, как и главный, или даже больше,
чем он, сильно разветвляясь на концах (берёза, осина, кустарники);
комбинированная – когда главный корень идет на значительную глубину, а боковые или придаточные располагаются у поверхности почвы (сосна на песчаной почве, осина на легкой плодородной почве);
якорная – когда боковые ответвления корней глубоко уходят
в почву, часто под прямым углом, и крепко, подобно якорю, удерживают растение в субстрате (ель и сосна, выросшие на опушке
леса или на свободе);
10
поверхностная – когда главный корень не развивается, а боковые – располагаются горизонтально у поверхности почвы (сосна на
заболоченных почвах и ель).
У корня можно различить 4 зоны:
зона деления – самый конец растущего корня, где происходит
деление клеток;
растущая зона – зона растущего корня, где происходит рост
молодых клеток (рис. 4);
а
б
Рис. 4. Общий вид корневого окончания:
I – корневой чехлик; II – зоны деления и растяжения; III – зона корневых
волосков, или зона всасывания; VI – начало зоны проведения;
1 – заложившийся боковой корень; 2 – корневые волоски на эпиблеме; 3 – эпиблема;
4 – первичная кора; 5 – эндодерма; 6 – перицикл; 7 – осевой цилиндр
сосущая зона – там располагаются корневые волоски;
укрепляющая и проводящая зоны – вся остальная часть корня.
Кончик корня прикрыт корневым чехликом.
11
Корневые волоски очень недолговечны, они исчезают, а поверхность корня утрачивает способность всасывать растворы и буреет – пробковеет. За это время волоски появляются на более молодом участке корня.
Метаморфозы корней и корневых систем
Если корни, помимо главных корней, выполняют какие-либо
дополнительные функции, то они претерпевают соответствующие
видоизменения или метаморфозы.
Метаморфоз – видоизменение органов, возникающее в процессе эволюции в связи со сменой или усилением одной из функций и генетически закрепленное в потомстве. Метаморфозы корня
классифицируем:
1) на запасающие корни: корнеплоды, корневые шишки;
2) опорные корни: досковидные, столбовидные, ходульные,
корни-прицепки;
3) дыхательные корни;
4) воздушные корни;
5) втягивающие корни;
6) гаустории;
7) симбиотические образования: микоризу, клубеньки;
8) зеленеющие корни (содержащие хлорофилл).
Запасающие корни. У некоторых растений корни становятся
местом отложения питательных веществ. Поэтому они сильно
утолщаются и имеют своеобразную форму. У корнеплода различают три основные части: головку, несущую прикорневую розетку
листьев (укороченный стебель), шейку, которая не несет на себе
листьев и корней (разросшееся подсемядольное колено – гипокотиль), и корень, на котором образуется большое количество боковых корней. Корнеплоды в большинстве случаев образуются
у двухлетних растений, таких как свекла, морковь в первый год их
жизни. В их формировании наряду с основанием главного корня
принимает участие основание побега. Корневые шишки или корнеклубни – это утолщения придаточных и боковых корней. Корневые
шишки имеют такие растения, как георгины, аспарагус, ятрышник
и другие из семейства орхидейных. В образовании корневых шишек принимают участие придаточные корни (рис. 5).
12
а
б
Рис. 5. Метаморфозы корня:
а – корнеплоды: 1 – моркови; 2 – свеклы; 3 – редьки;
б – корневые шишки: 4 – георгина; 5 – чистяка; 6 – любки
Опорные корни: Досковидные корни являются боковыми
по происхождению и сходны по внешнему виду с досками, например, у фикуса каучуконосного. Столбовидные корни образуются у
некоторых растений для подержания побегов в воздушной среде.
Они отходят от кроны и, достигнув поверхности почвы, интенсивно ветвятся, например, у бадьяна. Ходульные корни (корни подпорки) развиваются у кукурузы и ризофоры от нижних участков стебля и образуют огромные заросли на приморских, затопляемых приливами, низменных местах. У этих растений часто в большом количестве формируются высоко на стебле придаточные корни и дугообразно спускаются до земли, приподнимая ствол над землей.
Корни-прицепки образуются у некоторых лиан, например у плюща.
На стороне стебля, прилегающей к опоре, появляется много коротких корешков, которыми он к ней прикрепляется и сохраняет таким
образом вертикальное положение.
Корни-присоски развиваются у паразитных растений. Присоски проникают внутрь растения-хозяина и высасывают из него питательные вещества, воду, но нормальных корней не образуют.
Корни-присоски имеют растения российской флоры: иван-дамарья, погремок, омела, заразиха, повилика и др.
Дыхательные корни. У растений, развивающихся в местах избыточного увлажнения, где почва содержит мало кислорода, боковые корни иногда растут из почвы вверх. Кислород воздуха посту13
пает в растения через чечевички на этих корнях (например, пневматоды у болотного кипариса).
Воздушные корни. Они образуются на ветвях как придаточные
корни, которые свободно повисают в воздухе в виде шнуров.
На поверхности таких корней имеется особая ткань из клеток, способных поглощать атмосферную влагу. Воздушные корни образуются у эпифитов – растений, живущих на стволах других растений,
но не являющихся паразитами. Они прикрепляются к корке стволов
особыми сплющенными корнями, способными улавливать воду,
стекающую по стволам. Таковы, например, орхидеи.
Втягивающие корни. У многих корневых и луковичных растений существуют особые корни, которые обладают свойством
к концу вегетации сжиматься по оси и втягивать корневище или
луковицы глубже в почву для предохранения их от неблагоприятных условий. На втягивающих корнях хорошо бывает видна поперечная морщинистость (рис. 6).
Корни, выполняющие функцию листа. Такие плоские лентовидные корни имеют некоторые тропические эпифитные орхидеи,
водяной орех, у которого наряду с нормальными листьями развиваются нитевидные сильно ветвистые, плавающие в воде зеленые
корни, принимающие участие в фотосинтезе.
Корни для вегетативного размножения. Они прекращают
ветвиться или ветвятся слабо, растут в длину, почти не изменяясь
в диаметре, имеют вид тонких нитей, шнуров или тяжей (у осины
до 35 м длины). Эти корни очень легко образуют придаточные почки, из которых развиваются самостоятельные особи – корневые
отпрыски (например, у тополя, белой акации, вишни, сирени,
вьюнка, осота).
В природе широко распространен симбиоз (сожительство)
корней высших растений со многими видами почвенных грибков.
На растущих кончиках корней таких растений нельзя найти ни чехлика, ни корневых волосков. Вместо них кончик корня опутан густым сплетением бесцветных нитей – гиф. Это грибница одного
из грибов. Гриб, поселяясь на корнях высших растений, питается
безазотистыми органическими веществами, вырабатываемыми растением, а растение получает из почвы при посредстве гриба воду,
минеральные соли, витамин В.
14
а
б
Рис. 6. Метаморфозы корня:
а – опорные корни: 1 – кукурузы; 2 – бадьяна; 3 – ризофоры;
б – втягивающие, дыхательные, воздушные корни:
4 –шпажник; 5 – авицения; 6 – орхидея;
пр – зона прилива, от – зона отлива, ил – ил
Окончания корней вместе с живущими на них в симбиозе
гифами гриба называются микоризой (буквально: «грибокорень»).
Микориза может быть либо только наружной (эктотрофной), тогда
гифы гриба выполняют функцию корневых волосков, либо наружновнутренней (экто-эндотрофной), как у многих древесных и кустарниковых пород, либо существующей только в клетках внутренних тканей корня (эндотрофная микориза) (рис. 7).
15
На корнях боковых растений имеются клубеньки различного
размера, начиная от булавочной головки горошины. Они образовались в результате поселения в клетках корня особых бактерий.
Клетки начинают делиться и разрастаться. Бактерии в них живут
и размножаются. Эти бактерии обладают способностью связывать
атмосферный азот и превращать его в соединения, усвояемые корнями растений.
1
2
1
3
а
б
Рис. 7. Виды симбиоза корней:
а – типы микоризы: 1 – эктотрофная микориза дуба;
2, 3 – эндотрофная микориза ятрышника; б – клубеньки на корнях люпина
Оборудование и материалы
Материалы: гербарий растений с различными корневыми системами.
Живой материал, т.е. живые растения с различными корневыми системами.
16
Порядок выполнения работы
На примерах гербарного и живого материала выполнить следующую работу:
1. Ознакомиться с различными типами корневых систем проростков. Определить их форму.
2. Зарисовать три типа корневых систем и обозначить их.
3. Зарисовать корневую систему (однодольных) взрослых злаков: однолетних (мятлика однолетнего), многолетних (пырея ползучего) – с изображением корневища и придаточных корней.
4. Зарисовать формы корневой системы взрослых двудольных
растений.
5. Рассмотреть внешнее строение корнеплода свеклы или моркови; корнеклубни георгина или любки; утолщенные корни одуванчика; микоризу на корнях молодой осины и корневые клубеньки на корнях люпина. Зарисовать схематично все изученные объекты и сделать обозначения.
6. Заполнить табл. 1 и зарисовать метаморфозы корней. В
примечании указать происхождение корней и другие их особенности.
Таблица 1
Метаморфозы корней
№
1
Название
метаморфоза
2
Функции
3
Примеры
растений
4
Рисунок
5
Содержание отчета
1. Заполнить табл. 1.
2. Представить рисунки с обозначениями.
3. Ответить на вопросы для самоконтроля.
4. Сформулировать вывод.
17
Вопросы для самоконтроля
1. Какие типы корней выделяют по происхождению?
2. Что такое корневая система? Какие выделяют типы корневых систем?
3. Что такое метаморфоз? Перечислите метаморфозы корня?
4. Какие функции они выполняют?
5. Какие различия имеются в строении корнеплодов и корневых шишек?
6. Из каких зон состоит корень? Какую функцию выполняет
каждая из них?
7. Что представляет собой корневой чехлик? Охарактеризуйте
его функции и особенности строения.
18
Лабораторная работа № 2. ВЕГЕТАТИВНЫЕ ОРГАНЫ.
ПОБЕГ, ПОЧКА, СТЕБЕЛЬ
Цель работы: изучение вегетативного органа – стебля растения, побега, его ветвления, метаморфозы, строения почки.
Основные теоретические положения
Стебель представляет собой ось побега. Он с листом является
основной структурной частью побега, соединяющей оба полюса
питания. На стебле возникают листья, располагающиеся закономерно, что обеспечивает более полное использование падающих
лучей света.
Побег
Побег – это совокупность основных органов высшего растения
– стебля, почек и листьев.
Места прикрепления листьев на стебле называются узлами,
а участки между узлами – междоузлиями. Угол между листом
и вышележащим междоузлием называется листовой пазухой. Побег, как правило, заканчивается верхушечной почкой (рис. 8).
Главная черта побега, отличающая его от корня, – его облиственность, а следовательно, наличие узлов.
Вегетативный побег выполняет функцию воздушного питания
и способен к разнообразным метаморфозам. Такой побег состоит
из осевой части, т.е. стебля, несущего на себе листья, очаги первичной меристемы, находящиеся внутри почек – верхушечной
и боковых (у побегов, закончивших рост, верхушечная почка нередко отсутствует). Будущий побег формируется как единое целое
благодаря деятельности верхушечного очага первичной меристемы. Листовые бугорки возникают экзогенно ниже апекса. В ходе
роста апекса листовые зачатки увеличиваются, закладываются новые и возникают бугорки боковых почек.
Спороносные побеги (в том числе и цветок) являются репродуктивными органами, обеспечивающими размножение растений.
19
Рис. 8. Схема расчленения тела растения
(с указанием репродуктивных органов):
1 – главный корень; 2 – боковые корни; 3 – семядоли; 4 – гипокотиль;
5 – эпикотиль; 6 – узел; 7 – пазуха листа; 8 – пазушная почка;
9 – междоузлие; 10 – лист; 11 – цветок; 12 – верхушечная почка; 13 – стебель
Внутрипочечная фаза развития побега – заложение и формирование зачатков листьев и пазушных почек. Эта фаза скрыто происходит внутри почки. После развертывания почки наступает фаза
видимого роста побега. При этом увеличиваются листовые пластинки, возникают и интенсивно растут черешки листьев за счет
вставочного (интеркалярного) роста. Ось побега – стебель – растет
в длину благодаря растяжению междоузлий. Почечные чешуи, если
они есть, отпадают, так как они больше не нужны растущему побегу. В результате в основании побега формируются сильно сближенные листовые рубцы, образующие почечное кольцо.
20
По степени развития междоузлий различают побеги удлиненные – с вытянутыми междоузлиями и укороченные – с короткими
междоузлиями и сближенными узлами (рис. 9).
Укороченные побеги бывают выражены как у древесных (осина, «плодушки» яблонь), так и у травянистых растений, образующих розетки прикорневых листьев (одуванчик, свекла). Обычно
на укороченных побегах многих деревьев и кустарников развиваются цветки и плоды, потому их и называют «плодушками». У сосны обыкновенной хвоя располагается на укороченных побегах
по 2 хвоинки. Удлиненные побеги характеризуются хорошо развитыми междоузлиями. Они являются ростовыми побегами, выполняющими функцию скелетных органов кроны. Если удлинено
только одно междоузлие побега непосредственно под цветком,
то его называют цветочной стрелкой.
Рис. 9. Удлиненные и укороченные побеги осины и яблони:
1 – укороченный однолетний побег осины; 2 – укороченный
четырехлетний побег осины; 3 – удлиненный побег яблони;
4 – многолетний укороченный плодушный побег яблони;
п.п – пазушная зимующая почка; л.р – листовой рубец; л.с – листовой след
У каждого побега различная симметрия, которая бывает двух
типов: радиальная, когда ветви и листья располагаются во все стороны радиально, и плоскостная, если части побега располагаются
в одной плоскости. В последнем случае возможны два варианта:
а) у побега можно различить верх и низ – симметрия дорзивен21
тральная (спинно-брюшная); б) стороны побега не различаются –
симметрия билатеральная (двухсторонняя).
Почка
Зачатком побега является почка, так как всякий побег развивается из нее. Почка состоит из стебля с короткими междоузлиями и
зачаточных листьев. Внутри почки заключена меристематическая
верхушка побега – апекс (конус нарастания).
Конус нарастания состоит из образовательной ткани – верхушечной (апикальной). По назначению различают почки вегетативные и генеративные (цветочные) или репродуктивные и вегетативно-репродуктивные (рис. 10).
Рис. 10. Типы почек и побеги древесных растений:
1 – участок побега бузины (а – генеративная почка; б – вегетативная почка);
2 – продольный разрез генеративной почки бузины (ст – стебель, п.ч – почечные
чешуи, л – листья, сц – соцветие); 3 – развернувшийся генеративный побег
(л.р – листовой рубец); 4 – развернувшийся молодой вегетативный побег;
5 – верхушка побега дуба в безлистном состоянии; 6 – продольный разрез
вегетативной почки дуба; 7 – развернувшийся вегетативный побег дуба
22
Почки, у которых в зачаточном состоянии имеются все части
взрослого вегетативного побега, называются вегетативными. Весной из такой почки развертывается вегетативный побег. У генеративных почек на зачаточном стебле имеются зачатки цветка или
соцветия. Весной из такой почки развертывается генеративный,
или цветоносный, побег (независимо от того, есть на нем зеленые
листья или нет). Число почечных чешуй колеблется от одной
до нескольких десятков (у хвойных растений). Почечные чешуи
представляют собой видоизмененные листья. У деревьев они кожистые, плотные, часто покрыты волосками или выделяют смолы
и бальзамы. Все эти приспособления предохраняют внутренние
части почки от высыхания, механических повреждений и отрицательного влияния низких температур.
Для каждого вида растений характерны особая форма и размеры почек, число и окраска почечных чешуй, способы их смыкания
(почкосложение). У почек калины-гордовины, крушины нет защитных почечных чешуй. Такие почки называют голыми, или открытыми. При развертывании такой почки наружные листовые
зачатки развиваются в нормальные или несколько меньшие по размеру и проще устроенные зеленые листья.
По положению на стебле различают почки: верхушечные (заканчивающие побег и обуславливающие рост стебля), боковые или
пазушные (возникшие в пазухе листа и обусловливающие развитие
боковых ветвей), придаточные или адвентивные (могут возникать
в любом месте стебля, в междоузлиях, а у некоторых растений даже на листьях, корнях). Придаточные почки имеют большое значение в вегетативном размножении. Например, из придаточных почек на корнях развиваются надземные побеги, дающие новые растения (корневая поросль), или после вырубки многих древесных
пород на их пнях образуется пнёвая поросль (дуб, берёза, липа,
ясень, лещина). Верхушечная почка побега – это вся меристематическая верхушка побега вместе с зачатками листьев и боковыми
почками, окруженная и защищенная почечными покровами. В пазухах листьев закладываются пазушные почки – одна или несколько; лист по отношению к пазушной почке называется кроющим.
После опадания лист оставляет на стебле листовой рубец и листовые следы от оборванных проводящих пучков. Боковая почка – это
составная часть побега и в то же время зачаток нового бокового
побега следующего порядка. Боковые почки располагаются
23
на стебле в пазухах листьев. Из таких почек формируются боковые
побеги, и происходит ветвление, за счет которого увеличивается
общая площадь соприкосновения растения с внешней средой.
По содержанию почки могут быть побеговые или листовые,
цветочные, смешанные.
По состоянию различают почки: ростовые, обеспечивающие
рост побега, покоящиеся, или зимующие, и спящие. Некоторые заложившиеся почки не развиваются в облиственные побеги в течение нескольких лет. Многие пазушные почки долгое время остаются живыми, ежегодно прибавляют в длине и поэтому не зарастают
древесиной. Это резервные почки. Они трогаются в рост тогда, когда расположенная выше них часть растения повреждена или сломана. Из таких спящих почек могут образовываться побеги в случае какого-либо повреждения растений. На способности к пробуждению спящих почек основана подрезка весной декоративных деревьев и кустарников для предания их кроне определенной формы
и нужного размера. В умеренных широтах с наступлением осени,
а в тропиках с наступлением засушливого периода все почки вступают в сезонный покой на несколько месяцев. Такие почки называются зимующими, или покоящимися. У многолетних растений к
концу вегетационного периода конус нарастания становится более
или менее плоским. Самые старые из листовых зачатков могут
дифференцироваться
в более плотные чешуевидные листья (почечные чешуи), которые
прикрывают конус нарастания вместе с более молодыми листовыми зачатками. Так формируются зимующие вегетационные почки.
По расположению на побегах почки могут быть супротивные
(клен, ясень) и очередные (береза, липа). Пазушные почки могут
располагаться одиночно, сериально (несколько почек расположены
одна над другой, как у жимолости) и коллатерально (несколько
почек расположенных рядом, бок о бок, как у сливы). Есть еще
особые выводковые почки, которые свойственны споровым растениям (маршанция).
Весной почки распускаются, при этом кроющие почечные чешуи отпадают, оставляя у основания почки рубчики – поперечные
кольца, которые образуют границы годичных приростов и по которым можно определить возраст ветви.
24
Стебель
Стебель служит для проведения воды и питательных веществ
и выполняет опорную функцию. По направлению роста различают
стебель:
1) прямостоячий – растет вертикально (кукуруза);
2) восходящий или приподнимающийся – нижняя часть стебля
лежит на поверхности почвы, а верхняя поднимается вертикально
(яснотка белая);
3) лежачий или стелющийся – стелется по поверхности почвы,
но не укореняется придаточными корнями (горец птичий, вербейник);
4) ползучий – не только стелется, но и укореняется, образуя
в узлах придаточные корни (лютик ползучий, клевер);
5) цепляющийся – прикрепляется к опоре при помощи усиков
(горох, виноград);
6) вьющийся – тонкий и слабый стебель обвивает опору (фасоль, хмель);
7) лазающий – поднимается по опоре при помощи придаточных корней или шипов (рис. 11).
а
б
г
в
д
Рис. 11. Положение стебля в пространстве:
а – прямостоячий; б – цепляющийся; в – вьющийся;
г – стелющийся; д – ползучий
25
По форме поперечного сечения различают следующие виды
стеблей:
1) округлый – в поперечном сечении имеет вид окружности.
Округлый стебель злаков, полый внутри междоузлий, называется
соломиной;
2) сплюснутый (опунция);
3) трехгранный – в поперечном сечении образует треугольник
(многие осоки);
4) четырехгранный – характерен для растений семейства губоцветных;
5) многогранный – в поперечном сечении имеет вид многоугольника (кактус, тыква);
6) ребристый – выступающие части уже ложбинок между ними; стебель в поперечном разрезе напоминает шестерёнку (семейство зонтичных);
7) бороздчатый – выступающие части шире ложбинок; стебель
в поперечном разрезе напоминает шестерёнку (семейство зонтичных);
8) крылатый – имеет плоские травянистые выросты по ребрам,
тянущиеся вдоль междоузлий (чина лесная);
9) плоский – встречается у некоторых злаков (мятлик сплюснутый, опунция – кактус) (рис. 12).
а
б
в
г
д
е
ж
з
и
Рис. 12. Основные формы стебля:
а – округлый; б – сплюснутый; в – трехгранный; г – четырехгранный;
д – многогранный; е – ребристый; ж – бороздчатый; з, и – крылатые
Зачаточный стебель формируется в зародыше семени. При
прорастании семени главный стебель тянется всегда вверх. В противоположность корню он отрицательно геотропичен.
Стебель с расположенными на нём листьями и почками называется побегом.
26
Ветвление побега
Ветвление побега – это процесс образования новых побегов
из боковых почек. Для обозначения степени разветвленности побегов употребляют термин «порядок ветвления». Если какой-то побег
обозначить как побег первого порядка, то возникающие на нем побеги считаются побегами второго порядка, они могут повторно
ветвиться, образуя побеги третьего порядка, и т.д. Ветвление
из боковых почек называют боковым.
Основной способ ветвления современных растений – боковой.
При этом система осей может быть моноподиальной (верхушечное
нарастание) с очередным, супротивным или мутовчатым расположением осей, симподиальной (рост побега за счет ближайшей
к верхушке боковой почки – перевешивание) с расположением
осей в виде монохазия, дихазия, плейохазия и ложнодихотомии.
Рост главного стебля из года в год продолжается из верхушечной почки. Боковые ветви также ветвятся из верхушечной почки.
Это ветвление моноподиальное, а образованная таким образом ось
называется моноподием. Боковые ветви обнаруживают моноподиальное ветвление, но развиваются слабее. Моноподиальная система
побегов характерна для хвойных деревьев (ель, сосна и лиственница), а также для дуба, клена, ясеня и др.
При симподиальном ветвлении верхушечная почка не закладывается, поэтому клетки конуса роста отмирают. Стебель удлиняется за счет продолжения роста пазушной почки, расположенной
близко от вершины побега. На стебле под почкой, заменившей верхушечную, с одной стороны находится маленький рубчик – остаток
отмершей верхушечной почки. С другой стороны под верхней боковой почкой всегда можно заметить более крупный, обычно
овальный или подковообразный рубец кроющего листа. Ежегодно
из такой почки развертывается новый побег (пазушный по положению) и растет в том же направлении, что и материнский. При симподиальном ветвлении главный ствол представляет собой не одну
главную настоящую ось, а ось сложную, состоящую из осей последующих порядков, сменяющих друг друга. Сложная ось – симподий. Боковые ветви развиваются по типу симподиев, и в результате
крона дерева имеет раскидистый характер (береза, липа, яблоня,
груша, вишня, картофель, томаты и др.). В отличие от моноподия
сложная ось (симподий) состоит из участков (подиумов), образо27
ванных побегами разных порядков ветвления. Так формируется
симподиальная система побега (рис. 13).
а
в
Рис. 13. Схема типов ветвления стебля и систем осей:
а – верхушечное ветвление: 1 – дихотомия; 2 – раздвоение верхушечной клетки
водоросли; б – боковое ветвление, моноподиальная система: 3 – очередное
расположение осей; 4 – супротивное; 5 – мутовчатое; в – боковое ветвление,
симподиальная система: 6 – монохазий; 7 – дихазий; 8 – плейохазий
Верхушечное ветвление бывает дихотомическое или вильчатое. При верхушечном ветвлении конус нарастания раздваивается,
в результате чего от самой верхней части оси первого порядка отходят две оси второго порядка, которые, в свою очередь, тоже раздваиваются. Такое ветвление (вильчатое, или дихотомическое)
свойственно примитивным растениям. Каждый из стволов продолжает расти под углом к материнскому побегу, формируя дочерний
побег, при этом материнский побег больше не способен к дальнейшему нарастанию (мохообразные, плауны) (рис. 13).
Ложнодихотомическое, или ложновильчатое, ветвление
(смешанный тип ветвления) сходно с симподиальным, но почки на
ветке располагаются супротивно. Верхушечная почка не заклады28
вается, следовательно, клетки конуса роста отмирают. Продолжается рост одновременно из двух почек, расположенных вблизи
вершины, образуя развилку. Ложнодихотомическое ветвление
наблюдается у сирени, бузины, гвоздики, омелы. Например, клён,
не достигнув возраста цветения, обладает моноподиальным типом
ветвления, но после его вступления в возраст цветения моноподиально ветвятся только ростовые побеги, а цветоносные – ветвятся
симподиально. У берёзы ростовые побеги, образующие верхушку,
– с симподиальным ветвлением, а боковые укороченные побеги –
с моноподиальным ветвлением. Сирень, каштан конский до зацветания имеют моноподиальный тип ветвления, а после того, как
верхушечная почка становится цветоносной, наступает ложнодихотомическое ветвление.
Особого внимания заслуживает способ ветвления побега,
называемый кущением. Ветвление при этом происходит только
у основания стебля вследствие развития приземных и подземных
почек. Этот участок называют зоной кущения. Кущение свойственно кустарникам, многолетним, а иногда и однолетним травам.
У мятликовых в зависимости от длины горизонтально расположенной части побега различают виды ветвления: плотно кустовые
(разветвления растут вертикально), рыхлокустовые (они сначала
растут горизонтально или под углом, а затем загибаются вверх),
корневищные (разветвления растут горизонтально) (рис. 14).
По характеру надземных побегов все растения можно разделить на две большие группы: деревянистые и травянистые.
Деревянистые растения имеют многолетние одревесневающие
побеги. Эта группа в умеренной зоне, в свою очередь, может быть
разделена на деревья и кустарники. Деревья имеют ясно выраженный главный стебель – ствол, тогда как у кустарников ветвление
начинается от самой корневой шейки и потому главный ствол не
выражен.
Близко к деревьям и кустарникам стоят так называемые полукустарники (кустарнички). Это также многолетние деревянистые
растения, но у них верхняя часть каждого побега живет только
один сезон и к осени отмирает, нижняя же часть сохраняется
и в следующем году, и из почек вырастают новые ветви (черника,
дрок).
29
а
б
в
Рис. 14. Ветвление мятликовых:
а – плотнокустовое (белоус); б – рыхлокустовое (мятлик); в – корневищное (пырей);
1 – придаточные корни; 2 – зона кущения; 3 – побег первого порядка;
32, 33 – боковые побеги второго и последующих порядков; 4 – корневище
Травянистые растения по продолжительности жизни разделяют на однолетние, многолетние и двулетние. Двулетние на первый год образуют укороченные вегетативные побеги и запасают
питательные вещества, а на второй год цветут и плодоносят (капуста, морковь).
Видоизменения побегов
В процессе приспособления растения к условиям среды иногда изменяются функции органа, что влечет за собою его видоизменение, или метаморфоз. Различают надземные и подземные
метаморфозы стебля. В природе подземные метаморфозы побега
часто связаны с запасанием питательных веществ, вегетативным
размножением и перенесением неблагоприятных для вегетации сезонов (засуха, зима).
Корневище – подземный побег, похожий на корень, у которого
как и на стебле, имеются узлы и междоузлия. В узлах находятся
недоразвитые листья в виде чешуй, и если листья рано отпали,
то на их месте можно увидеть листовые рубцы. Из пазушных почек
возникают ответвления корневища и наземные побеги, а также
придаточные корни (они иногда могут возникать и на междоузлиях). На конце корневища отсутствует чехлик: дальнейший рост
30
корневища происходит при помощи верхушечной или боковой
почки (пырей, ландыш, хвощ) (см. рис. 15).
Клубень – побег с утолщенной стеблевой частью и недоразвитыми листьями, в пазухах которых возникают почки. Клубни возникают как утолщение на подземных побегах или на столонах
(картофель) либо как часть наземного побега – стеблеплод (кольраби). На клубне имеются почки («глазки»), которые расположены
спирально (это свидетельствует о стеблевом происхождении клубня) (см. рис. 15).
Луковица – укороченный побег со сближенными узлами.
Представляет собой видоизменение двух органов: стебля и листа.
Чешуи луковицы являются видоизмененными листьями. Они своими основаниями прикрепляются к видоизменённому стеблю, находящемуся в нижней части луковицы, имеющему конусовидную
форму и называющемуся донцем. При посадке луковицы из нижней части донца вырастают придаточные корни, а из верхней, где
находится верхушечная почка, – надземные органы: листья и цветущий стебель (стрелка). Луковичные чешуи – это разросшиеся
основания листьев, листовая пластинка здесь недоразвита. В пазухах чешуй находятся почки, из которых развиваются цветоносные
побеги и дочерние луковички – детки. Луковицы различают пленчатые, когда чешуи широкие и каждая последующая чешуя полностью прикрывает предыдущую; черепитчатые – чешуи узкие (налегающие друг на друга, как черепица), и каждая последующая не
полностью прикрывает предыдущую (лилия); сложные и сборные –
луковица состоит из многочисленных луковичек «зубков», покрытых общей обверткой (чеснок) (рис. 15).
Луковичные, клубеньковые и некоторые корневищные растения распространены в основном в степях, пустынях и полупустынях. Наличие органов запаса питательных веществ позволяет им,
используя короткий период вегетации, быстро зацвести и дать плоды; тем самым растение как бы уходит от жаркого и сухого лета.
Многолетние растения, имеющие такие биологические особенности, называются эфемероидами.
31
Рис. 15. Видоизменения (метаморфозы) побега:
1 – обычный побег; 2 – мясистый побег кактуса с редуцированными
листьями; 3 – луковица лука; 4 – усы (видоизменённые соцветия)
винограда; 5 – зелёный безлистный фотосинтезирующий побег дрока;
6 – корневища пырея; 7 – филлокладии иглицы; 8 – колючка гледичии;
9 – клубень картофеля
Колючки бывают разного происхождения – если они возникают в пазухе листа, то это видоизменение побега (боярышник); если,
наоборот, в пазухе колючки находится почка или побег, то это видоизмененный лист (барбарис).
Усики тоже бывают различного происхождения, например
стеблевого (у винограда) и листового (у бобовых).
У кактусов мясистые сочные стебли выполняют роль своеобразных водных резервуаров и ассимиляционных органов.
Видоизменённые побеги иногда принимают форму листьев
и выполняют их функцию; внешне они напоминают листья (плоские), и их называют листовидными. Такие листовидные побеги
несут на себе цветки (настоящие листья никогда не несут на себе
цветки). Например: филлодии у крымского растения иглицы. У некоторых растений листья не развиваются, а функцию ассимиляции
выполняют зелёные побеги, которые называются кладодии (игловидные кладодии у спаржи).
По характеру поверхности растение может быть голым или
покрытым восковым налетом, волосками, шипами.
32
Голое растение бывает гладким, бородавчатым или бугорчатым.
Растение, покрытое волосками, называется опушенным. Опушение может быть равномерным и неравномерным, густым и редким. По направлению волосков опушение бывает прижатым и отстоящим. Выделяют опушение:
1) войлочное, образованное длинными, спутанными, часто ветвистыми волосками;
2) шелковистое – с прижатыми блестящими волосками;
3) паутинистое – с тонкими извитыми переплетающимися волосками;
4) клочковатое – паутинистые волоски располагаются отдельными группами; щетинистое – волоски жесткие;
5) реснитчатое – волоски расположены по краю органа.
Волоски по форме могут быть простыми, двураздельными,
ветвистыми, перистыми, звездчатыми, чешуйчатыми, железистыми, жгучими. Шипы представляют собой более массивные поверхностные выросты, разнообразные по форме.
Оборудование и материалы
Материалы: живые или гербарные образцы побегов плауна,
сосны или ели, вишни, сливы, сирени, яблони, смородины, березы,
ольхи, льна, тополя, пшеницы, ржи, пырея, осоки, комнатные растения с различными видами стеблей: орхидеи, монстеры и др.
Оборудование: лупы, линейки.
Порядок выполнения работы
1. Определить тип ветвления побегов различных растений. Зарисовать схемы ветвления этих растений.
2. Познакомиться с особенностями зоны кущения мятликовых.
Зарисовать зону кущения и сделать обозначения.
3. Проанализировать листорасположение и морфологию листа
у разных гербарных образцов.
33
4. Рассмотреть внешний вид и внутреннее строение почек на
побегах различных растений, описать их особенности и классифицировать. Зарисовать продольный разрез почки и обозначить ее
части.
5. Изучить и зарисовать побег одного растения. Дать ему
определение и полное морфологическое описание (способ нарастания, форма поперечного сечения стебля, положение в пространстве, тип ветвления, почкорасположение).
6. Все полученные данные внести в табл. 2.
Таблица 2
Морфологическое описание растения по почкорасположению
Число
Почечные
Форма Расположение Форма
пучков
чешуи
Название
и размер
почек
листового
растения
листового
почек
на побеге
рубца
Число Окраска
следа
1
2
3
4
5
6
7
Содержание отчета
1. Заполнить табл. 2.
2. Выполнить необходимые рисунки по теме с учетом указаний преподавателя.
3. Сформулировать вывод.
34
Вопросы для самоконтроля
1. Что такое побег?
2. Что такое годичный побег?
3. Что такое полярность и как она появляется у растения?
4. Какие типы симметрии наиболее часто встречаются в строении побегов?
5. Какое строение имеют почки и как они располагаются на
побеге?
6. Что представляют собой почки возобновления и у каких
растений они встречаются?
7. Какие почки называются спящими?
8. Что такое листовой рубец, листовой след?
9. Как определить границу годичного побега у дерева или кустарника?
10. В чем разница между моноподиальным и симподиальным
нарастанием побегов?
11. Какой может быть побег по характеру поверхности?
12. Какие метаморфозы стебля вы знаете?
13. Что такое кущение?
14. Что такое ветвление?
35
Лабораторная работа № 3. ВЕГЕТАТИВНЫЕ ОРГАНЫ.
ЛИСТ
Цель работы: изучение вегетативного органа – листа растения (его строение, жилкование, расчленение,
рассечение и его категории).
Основные теоретические положения
Типы листорасположения
Листья располагаются на стебле в определённом порядке. Порядок расположения листьев на стебле называют листорасположением (филлотаксис), которое бывает:
● очередным (спиральным) – на узлах развивается по одному
листу;
● супротивным – от узла отходят два листа, расположенные
один против другого; листья соседних пар чередуются между собой, сдвигаясь на 90º;
● мутовчатым – на узле развиваются три и более листьев
(рис. 16).
Различают ложную мутовку, когда супротивные листья имеют
прилистники, по форме и величине настолько похожие на листья,
что получается впечатление мутовки; листья можно отличить по
наличию пазушных почек. При любом типе листорасположения
нижние междоузлия могут быть недоразвитыми, и листья оказываются сближенными у поверхности почвы; в этом случае их называют собранными в розетку или (часто не совсем точно) прикорневыми.
По способу прикрепления к стеблю различают листья:
● черешковые (лист с черешком);
● сидячие (черешок отсутствует);
● полустеблеобъемлющие;
● стеблеобъемлющие;
● пронзенные;
● низбегающие (пластинка сидячего листа прирастает на некотором протяжении);
● влагалищные (с разросшимся основанием и образованием
замкнутой или незамкнутой трубки).
36
А
Б
Г
Д
В
Рис. 16. Основные типы листорасположения:
А – очередное (спиральное): а – схема побега и проекции основной генетической
спирали (1) на плоскость; б – диаграмма; Б – двухрядное: а – вид растения,
б – проекция листорасположения; В – мутовчатое: а – схема побега и проекция
его узлов на плоскость, б – диаграмма; Г – накрест супротивное: а – вид побега
сверху, диаграмма; Д – схема генетической спирали и диаграмма спирального
листорасположения
Макроскопическое строение листа
Лист – орган растения (боковая структурная часть побега),
возникающий на стебле и выполняющий функции фотосинтеза,
газообмена, транспирации (испарения воды). Обычно лист состоит
из листовой пластинки, черешка, основания листа, иногда расширенного во влагалище, и прилистников. Все части листа могут быть
развиты в разной степени. Прилистники представляют собой парные боковые выросты, возникающие у основания листа и защищающие его на ранних стадиях развития (см. рис. 17).
37
б
а
в
д
г
е
ж
Рис. 17. Лист и его части (схема):
а – черешковый; б – сидячий; в – с подушечкой в основании;
г – с влагалищами; д – со свободными прилистниками;
е – с прирастающими к черешку прилистниками; ж – с пазушными
срастающимися прилистниками; 1 – пластинка; 2 – основание; 3 – влагалище;
4 – прилистники; 5 – черешок; 6 – пазушная почка; 7 – интеркалярная меристема
Прилистники могут опадать рано, или существовать в течение
всей жизни листа, или не развиваться совсем. Они бывают очень
разнообразными по величине и форме, в отдельных случаях (семейство гречишных) могут срастаться между собой, образуя раструб, быть свободными или приросшими к черешку. В пазухах листьев находятся почки. Лист прикрепляется к стеблю основанием.
Иногда основание разрастается и образует влагалище. Черешок соединяет пластинку листа с основанием (рис. 17).
Характеристики листовых пластинок
Наиболее заметной и важной частью листа можно считать листовую пластинку. Форма листовой пластинки определяется по соотношению длины и ширины и по тому, на какую часть пластинки
38
приходится ее наибольшая ширина. По этому признаку различают
одиннадцать основных форм: яйцевидную, широкояйцевидную,
узкояйцевидную, округлую, овальную (эллиптическую), ланцетную, продолговатую, обратноширокояйцевидную, обратнояйцевидную, обратноузкояйцевидную, линейную (рис. 18).
Кроме того, различают листья: чешуйчатые, игольчатые, мечевидные, лопаточные, щитовидные, почковидные, копьевидные,
сердцевидные, стреловидные, ромбические, треугольные, серповидные и др.
Рис. 18. Обобщенная схема форм листьев
39
Помимо общей формы листовой пластинки существенным
признаком является форма ее основания, верхушки и края листа
(см. рис. 19). Основание листа бывает: узкоклиновидное, клиновидное, округлоклиновидное, низбегающее (суженное), усеченное
(срезанное), округлое, выемчатое (почковидное), сердцевидное,
стреловидное, копьевидное, неравнобокое. По форме верхушки
пластинки лист может быть острый, заостренный, округлый, тупой
(усеченный), притупленный, остроконечный, с выемкой. По форме
края пластинки различают листья: пильчатые (одна из сторон
длиннее), двоякопильчатые, зубчатые (обе стороны зубцов равны),
городчатые (округлые зубцы), выемчатые, цельные.
а
б
в
Рис. 19. Основные типы оснований, верхушек и краев листовых пластинок:
а – верхушки: острый, заостренный, округлый, тупой, притупленный,
остроконечный, с выемкой; б – основание: узкоклиновидное, клиновидное,
округлоклиновидное, низбегающее, усеченное, округлое, выемчатое,
сердцевидное, стреловидное, копьевидное, неравнобокое;
в – края листа: пильчатые, двоякопильчатые, зубчатые,
городчатые, выемчатые, цельные
40
Жилкование
Жилкование – это система проводящих пучков и сопровождающих их тканей в листовой пластинке, посредством которых осуществляется транспорт веществ. В зависимости от характера прохождения и способа ветвления различают несколько типов жилкования (рис. 20):
1. Дихотомическое (вильчатое) – ветвление на равные жилки,
которые не связаны между собой, (некоторые папоротники, архаичные семенные растения):
а) параллельное – жилки проходят на протяжении всей листовой пластинки параллельно одна другой (злаки);
б) дуговидное – жилки, параллельные краю листа, образуют
дуги (ландыш).
Рис. 20. Типы жилкования листа:
1 – параллельное; 2 – дуговидное; 3 – сетчатое с пальчатым расположением
основных жилок; 4 – сетчатое с перистым расположением основных жилок;
5 – дихотомическое
2. Перистое – по середине листа проходит главная жилка, являющаяся продолжением черешка, а боковые жилки отходят от нее
под углом и, в свою очередь, обычно ветвятся:
а) перистокраебежное – жилки первого порядка доходят до
края пластинки и оканчиваются в лопастях, на концах зубцов (ольха, берёза, вяз);
41
б) перистоплетневидное – жилки, не достигнув края пластинки, заворачивают дугой вперёд, соединяясь со следующей боковой
жилкой, образуя петлю (многие двудольные);
в) перистосетчатое – боковые жилки последовательно ветвятся, образуя густую сеть без ясно выраженных петель (ива, груша,
яблоня, барбарис).
3. Пальчатое – не имеет главной жилки: от места сочленения
черешка и пластинки отходят несколько пальцевидно расходящихся крупных жилок:
а) пальчато-краебежное – жилки первого порядка доходят
до края листовой пластинки (клён платанолистный);
б) пальчато-петлевидное – жилки вдоль края образуют петли;
в) пальчато-сетчатое – мелкие жилки второго и последующего
порядка образуют замкнутые участки – ареолы.
Перистое и пальчатое жилкование характерны для двудольных
растений, дуговое и параллельное – для однодольных.
Расчленение листовой пластинки
Листья бывают простые и сложные. Простые листья состоят
из одной пластинки, цельной или расчленённой (даже сильно расчлененной), с более или менее глубокими выемками. Сложным
лист называют тогда, когда в его состав входит несколько листовых пластинок, именуемых листочками сложного листа. Листочки
прикреплены к общему черешку (рахису) короткими черешочками,
образующими сочленения.
Листовые пластинки простых листьев бывают:
1. Цельные – надрезы не превышают одной четверти пластинки:
а) округлые (осина);
б) овальные (вишня);
в) линейные (злаки);
г) яйцевидные (крапива);
д) продолговатые (ива четырехтычинковая);
е) ланцетовидные (ива ломкая);
ж) мечевидные (ирис);
з) игловидные (хвоя);
и) шиловидные (белоус);
к) трубчатые (лук);
л) желобчатые (чеснок) и другие (рис. 21).
42
Рис. 21. Простые цельные листья:
1 – игольчатый; 2 – линейный; 3 – продолговатый; 4 – ланцетный; 5 – овальный;
6 – округлый; 7 – ромбический; 8 – лопаточный; 9 – яйцевидный;
10 – обратнояйцевидный; 11 – сердцевиднояйцевидный; 12 – стреловидный;
13 – копьевидный; 14 – щитовидный; 15 – почковидный
2. Лопастные – глубина надреза более четверти и менее половины (выступы называют лопастями), лопасти могут расходиться
перисто и пальчато:
а) перисто-лопастные (дуб черешчатый);
б) пальчато-лопастные (клён остролистный);
в) тройчато-лопастные (печеночница) (рис. 22).
3. Раздельные – надрезы превышают половину полупластинки, но не доходят до средней жилки или основания листа (промежутки между надрезами называют долями, сегментами):
а) перисто-раздельные (дуб красный);
б) пальчато-раздельные (клен серебристый, герань);
в) тройчато-раздельные (крыжовник) (рис. 22).
43
4. Рассеченные – надрезы доходят до средней жилки или основания листа, выступающие части называются сегментами:
а) перисто-рассеченные (валериана, осот);
б) пальчато-рассеченные (лютик едкий);
в) тройчато-рассеченные (сныть);
г) прерывчато-перисто-рассеченные (лапчатка гусиная);
д) дважды-тройчато-рассеченные (водосбор);
е) дважды- и трижды-перисто-рассеченные (папоротники);
ж) многократно-перисто-рассеченные (тысячелистник, морковь);
з) струговидные – когда конечная крупная доля треугольная
(одуванчик);
и) лировидные – верхняя доля крупная, закругленная, а к основанию листа доли уменьшаются (дикая редька) (рис. 22).
Рис. 22. Типы расчленения пластинки простого листа
44
Сложные листья подразделяются в зависимости от количества и расположения выступов:
● на тройчато-сложные – состоящие из трех листочков (фасоль, клевер) (рис. 23);
● пальчато-сложные – состоящие 5…7 листочков (каштан
конский, конопля, люпин) (рис. 23);
● перисто-сложные – листочки расположены на вытянутом
черешке:
– непарноперисто-сложные – лист заканчивается одним непарным листочком (рябина, малина, акация белая, роза);
– парноперисто-сложные – лист заканчивается двумя листочками или когда вместо конечного листочка имеется шипик или
усик (горох, сочевичник, акация белая) (рис. 23);
– дваждыперисто-сложные – черешок разветвляется дважды
(василистник) (рис. 23);
– многократноперисто-сложные (воронец колосистый).
Рис. 23. Сложные листья:
1 – непарноперисто-сложный; 1а – двоякоперисто-сложный;
2 – пальчато-сложный; 3 – тройчатый; 4 – многократнотройчатый
45
Категории листьев
Различают следующие категории листов:
– низовые – у основания годичного побега имеют вид чешуек
или пленок, лишенных зеленой окраски;
– срединные – типичные для данного растения;
– верхушечные – расположены около цветков или соцветий,
обычно мельче, не имеют черешка и прилистников, иногда бывают
пленчатыми, зелеными или яркоокрашенными (ландыш, незабудка,
иван-да-марья). К этой категории относятся кроющие листья цветков или соцветий, прицветники, листочки обвертки.
Видоизменения листьев
Листья, как и другие органы растений, способны отдельными
частями или полностью видоизменяться. Лист или его часть становится органом опоры, превращается в усики, как у гороха.
Кроющие листья, защищая луковицы и покоящиеся почки
от неблагоприятных условий, превращаются в чешуи. Растения –
суккуленты, обитающие на песчаных почвах с недостатком влаги,
имеют очень сочные листья и даже стебли, способные запасать воду (алоэ, молодило). Сочные мясистые листья кочана капусты
утратили зелёную окраску, потому что выполняют уже не функцию
листа, а служат для запасания питательных веществ растения.
У некоторых растений пустынь часть листа превращается
в колючку (акация песчаная), и лист у такого растения выполняет
ассимиляционную и предохранительную функции. У других растений часть листьев остается нормальной, а другая их часть видоизменяется в колючки. В пазухе колючки можно обнаружить почку,
что свидетельствует о её листовом происхождении.
Иногда черешки листьев видоизменяются в ложные листовые
пластинки, называемые филлодиями (австралийская акация).
Своеобразно устроены листья насекомоядных растений: насекомое удерживается на листе клейкой жидкостью, которую выделяют железистые волоски. Эти железки очень чувствительны: лист
заворачивается вместе с пластинкой около насекомого и прижимает его. Растворившиеся части насекомого всасываются листом
и идут на питание растения, а хитиновый покров остается. Таким
образом восполняется недостаток азотистой пищи.
46
Оборудование и материалы
Материалы: гербарные образцы листьев яблони, фиалки, мака,
ячменя, кукурузы, элодеи, плауна, пихты, ландыша, винограда,
клена, сосны, пшеницы, олеандра, ивы, подорожника, осины, копытня, сирени, вьюнка, стрелолиста, настурции, дуба, одуванчика,
инжира, редьки, лютика, тысячелистника, моркови, шиповника,
лимона, лебеды.
Порядок выполнения работы
1. Изучить строение листьев, жилкование.
2. Ознакомиться с наиболее распространенными формами листовой пластинки простых цельных и расчлененных листьев, сложных листьев, формами изрезанности края листовой пластинки.
3. Зарисовать строение трех типов листьев и сделать обозначения.
4. Определить одно растение по схеме (прил. 1).
5. Результаты определения записать в табл. 3.
Таблица 3
Морфологическое описание растения по листьям
Номер
образца
1
Название
растения
2
Морфологическое описание
3
Содержание отчета
1. Выполнение рисунка трех типов листьев.
2. Определение растения по схеме.
3. Заполнение таблицы.
4. Вывод.
47
Вопросы для самопроверки
1. Из каких частей состоит лист?
2. Каковы принципы классификации листьев на простые и
сложные?
3. Какие бывают типы простых листьев по форме края, степени рассеченности листовой пластинки и жилкованию?
4. Как подразделяются сложные листья по форме?
5. Какие бывают типы листорасположения?
6. У каких растений лист является временным органом, а у каких – нет?
48
Лабораторная работа № 4. ЦВЕТОК
Цель работы: изучение морфологии цветка, составление
формулы и диаграммы цветка.
Основные теоретические положения
Цветок – орган семенного размножения покрытосеменных
растений. Роль цветка, как любой морфологической структуры,
связана с тем, что в нем полностью совмещены все процессы бесполого и полового размножения. В обоеполом цветке (а покрытосеменные – разноспоровые растения) осуществляется микро- и мегаспорогенез, опыление, оплодотворение и развитие зародыша
(начальные этапы). Завершается онтогенез цветка образованием
плода с семенами.
Морфология цветка
Цветок – это укороченный и ограниченный в росте побег. Все
части цветка являются метаморфозами стебля и листьев.
Цветок возникает из конуса нарастания цветоносного побега.
Листочки околоцветника, тычинки и пестики последовательно образуются в виде бугорков из верхушечной меристемы. Первично
процессы формирования и развития цветочных структур осуществляются в цветочной почке. Цветочная почка состоит из почечного
покрова (перулы), образованного почечными чешуями (т.е. видоизмененными листьями), которые плотно окружают нераскрывшийся молодой цветок – бутон (покров может отсутствовать).
Существует два типа цветочных почек: одни несут только репродуктивные части, другие – репродуктивные части и зачатки вегетативного побега.
Положение членов цветочного покрова в бутоне относительно
друг друга называют листосмыканием, которое бывает створчатое,
свернутое, черепитчатое.
Тип листосмыкания покровов цветка в бутоне – важный систематический признак, он отражается на диаграмме цветка.
По положению цветок бывает верхушечным или боковым,
т.е. выходит из пазухи видоизмененного или невидоизмененного
прицветного листа (прицветника). Часть побега между цветком
49
и прицветником называют цветоножкой. Если цветоножка укорочена или отсутствует, то цветок сидячий. Верхняя расширенная
часть цветоножки, к которой прикрепляются все части цветка (покровы, гинецей, андроцей), называется цветоложем. Цветоложе
(укороченный побег цветка) бывает удлиненное, выпуклое, плоское
или вогнутое (рис. 24).
а
б
в
Рис. 24.Формы цветоложа:
а – вогнутое (у шиповника); б – плоское (у пиона); в – выпуклое (у лютика)
Стеблевая часть цветка представляет собой цветоложе и цветоножку. Разросшаяся часть цветоложа, расположенная между покровами цветка и гинецеем, называется тором. Части цветка делятся на стерильные (покровы, околоцветник) и фертильные или
репродуктивные (андроцей, гинецей). Гинецей (женский) – совокупность плодолистиков. Андроцей (мужской) – совокупность тычинок. У некоторых цветков в результате срастания цветоложа,
нижних частей покрова и андроцея образуется особая структура –
гипантей. Она может иметь разнообразную форму, участвовать
в формировании плода (у шиповника). Эта структура характерна
для семейств розоцветных, бобовых. К цветоложу прикрепляются
видоизмененные листья – цветолистики, чашелистики, лепестки,
тычинки, пестики (рис. 25).
Части цветка располагаются на цветоложе в виде ряда концентрических кругов, образующих циклический цветок (4–5 кругов):
1 круг чашелистиков – чашечка; 1 круг лепестков – венчик;
1–2 круга тычинок – андроцей; 1 круг пестиков – гинецей.
При спиральном расположении цветолистиков цветок называют ациклическим. Если наружные листочки около цветника рас50
положены кругами, а внутренние – по спирали, то такой цветок
называют гемицикличным (спироциклический).
В зависимости от количества членов или частей в каждом круге цветок бывает: мономерным (1 член, ива), димерным (2 члена),
тримерным (3 члена), тетрамерным (4 члена), пектамерным (5 членов). При увеличении кругов и членов в них получается махровый
цветок.
Рис. 25. Схема строения цветка:
1 – рыльце; 2 – завязь; 3 – столбик; 4 – семязачаток; 5 – тычиночная нить;
6 – связник; 7 – пыльник; 8 – пыльцевые зёрна; 9 – микроспоры и пыльца;
10 – лепесток; 11 – цветоложе; 12 – цветоножка; 13 – чашечка; 14 – подчашие;
15 – прицветник; 16 – прицветничек
Околоцветник – это чашечка и венчик вместе (покров цветка).
Он бывает простым (окрашен одинаково, неразделен) и двойным
51
(окрашен различно). Невзрачный простой околоцветник называют
чашечковидным (свекла, щавель, злаки, дуб, берёза), а ярко окрашенный – венчиковидным (тюльпан, гречиха, лилия) (рис. 26).
а
б
в
г
д
е
Рис. 26. Цветки с околоцветником и без околоцветника:
а – венчиковидный околоцветник (лук гусиный); б – чашечковидный
околоцветник (свекла); в и г – обоеполые; д и е – раздельнополые;
в, г, д, е – околоцветник отсутствует (белокрыльник, ясень, ива);
1 – кроющий лист; 2 – нектарий
Наружный круг цветка состоит из чашелистиков, образующих
чашечку (от 2 и более). Чашелистики могут быть свободными
(не сросшимися), и тогда чашечка раздельнолистная. Если чашелистики сросшиеся, то чашечка сростнолистная. В такой чашечке
выделяют трубку, зубцы (лопатки). В зависимости от особенностей
трубки (сросшиеся части чашечки) различают трубчатую, колокольчатую, воронковидную чашечки. Главная функция чашечки –
защита развивающегося цветка от высыхания, от резких колебаний
температур, от излишней влаги.
Если чашечка двойная, то наружная чашечка называется подчашием. Подчашие образуется из прицветников и прилистников.
Лепестки цветка образуют венчик. Лепестки крупнее чашелистиков и ярче окрашены. Венчик может быть раздельнолепестным
(яблоня) и сростнолепестным (сирень, ландыш).
У сростнолепестного венчика нижнюю суженую часть называют трубочкой, а верхнюю расширенную – отгибом. Место
перехода трубочки в отгиб называют зевом. В зеве иногда располагаются выросты и придатки – дополнительные приспособления
к перекрестному опылению.
У раздельнолепестного венчика лепесток является стерилизовавшейся уплощенной тычинкой или видоизмененными прицвет52
ными листьями. Пластинка лепестка подразделяется на две части:
нижнюю суженную (ноготок) и верхнюю (отгиб). Лепесток может
быть целым и разветвлённым. Если лепесток к основанию сужен,
то он ноготковый, а если основание лепестка широкое, округлое,
то он называют сидячим. Разветвление лепестков бывает двух типов: в направлении продольной оси (зубчатость, нарезанность лепестков) и в направлении, перпендикулярном поверхности лепестка. Вырост простого венчиковидного околоцветника называется
короной или привенчиком (нарцисс), который исполняет роль
осмофора (выделительная ткань) (рис. 27).
а
б
Рис. 27. Цветки с привенчиком:
а – нарцисс; б – пассифлора; 1 – привенчик
Венчики цветов различаются особенностями симметрии. Если
венчики покрытосеменных растений разделены вертикальной
плоскостью, проходящей через ось, на равные половины не менее
чем в двух направлениях, то это актиноморфные или правильные
цветки (яблоня, ветреница). Если венчик разделен вертикальной
плоскостью, проходящей через ось, только на две половины
и в одном направлении, это зигоморфный цветок (желтая акация,
фиалка). У асимметричных венчиков (валериана) нельзя провести
не одной плоскости симметрии.
Актиноморфные раздельнолепестные венчики классифицируются по числу лепестков, их форме, наличию или отсутствию ноготка и по другим признакам.
Актиноморфные сростнолепестные венчики (рис. 28) классифицируются в зависимости от соотношения длины трубки, формы
и величины отгиба. Различают следующие формы венчиков:
● колесовидный – трубка мала или отсутствует, а отгиб развернут почти в одной плоскости (незабудка, вербейник);
● воронковидный – трубка крупная воронковидная, отгиб сравнительно небольшой (табак, дурман);
53
а
б
в
г
д
е
ж
з
з
и
к
л
Рис. 28. Формы и составляющие части сростнолепестных актиноморфных,
зигоморфных венчиков:
актиноморфные венчики: а, б – воронковидный (табак, василёк синий, вьюнок);
в – трубковидный (подсолнечник, нарцисс); г – блюдцевидный (сирень);
д – колесовидный (вербейник, вероника дубравная); е – колокольчатый
(ландыш, колокольчик репчатовидный); ж – колпачковый(виноград);
зигоморфные венчики: з – двугубый (шалфей, яснотка белая); и – язычковый (тау-сагыз);
к – шпористый (льнянка); л – ложноязычковый (календула)
54
● колокольчатый – трубка сферическая, чашеобразная, плавно
переходящая в малозаметный отгиб (ландыш, колокольчик);
● трубковидный – трубка цилиндрическая с прямостоячим,
более или менее коротким отгибом (подсолнечник и другие астровые);
● блюдцевидный – венчик близок к трубковидному, но имеет
широкий отгиб, придающий цветку блюдцевидную форму (сирень);
● колпачковый – лепестки срастаются верхушками (виноград);
● шпористый – лепестки образуют полный вырост, именуемый шпорцем (водосбор).
Зигоморфные венчики нередко имеют своеобразную форму,
которую берут за основу при выделении той или иной таксономической группы растений (вид, род и даже семейство) (например,
мотыльковый венчик у бобовых). Среди зигоморфных сростнолепестных венчиков наиболее часто встречаются:
● двугубый – отгиб состоит из двух неравноценных частей:
верхней и нижней губ (яснотковые, многие норичниковые);
● язычковый – от трубки отходят сросшиеся лепестки, имеющие вид язычка (астровые);
● шпористый – лепестки образуют шпорец (льнянка, сокирики).
Андроцей – совокупность тычинок одного цветка, количество
которых варьируется от одного до нескольких сотен. Тычинки
(микроспорофиллы) служат для образования микроспор, из которых впоследствии формируется пыльца (мужской гаметофит).
По расположению на цветоложе различают полимерный андроцей
(по спирали, группами, в четырех углах) и олигомерный андроцей
(3…10 тычинок расположены в 1–2 круга).
Не сросшиеся между собой тычинки – свободный андроцей.
Различают двусильный андроцей (2 тычинки длиннее двух других)
и четырехсильный андроцей (4 тычинки длиннее двух других).
Сросшиеся между собой тычинки – сросшийся андроцей. Различают однобратственный андроцей (срастаются все тычинки,
например: вербейник, астры); двубратственный андроцей (одна
тычинка остается свободной, например: бобовые); многобратственный андроцей (тычинки срастаются в несколько групп,
например: зверобой) (рис. 29).
55
а
б
Рис. 29. Типы андроцея:
а – свободный: 1 – у тюльпана; 2 – двусильный у яснотки; 3 – четырёхсильный
у капустных; б – сросшийся: 4, 5 – однобратственный у вербейника, астровых;
6 – двубратственный у бобовых; 7 – многобратственный у зверобоя
Тычинка состоит из тычиночной нити и пыльника. Тычиночные нити имеют разнообразное строение. Она может быть очень
длинной, так что пыльники далеко выдаются за пределы венчика,
или очень короткой, и тогда пыльники почти сидячие. Нить бывает
простой, неветвящейся и сложной, т.е. имеющей ветвления (береза,
лещина). Ветвление нити приводит к образованию сложных тычинок. Тычиночная нить в поперечном разрезе может иметь цилиндрическую, узкоовальную форму (рис. 30).
56
а
б
Рис. 30. Строение тычинки (а) и пыльника (поперечный разрез – б):
1 – тычиночная нить; 2 – пыльник; 3 – связник; 4 – надсвязник; 5 – сосудистый
пучок; 6 – гнездо пыльника (соответствующее одному микроспорангию);
7 – раскрывающаяся половинка пыльника с высыпающимися пыльцевыми
зёрнами; 8 – стенка пыльника
Расширение тычиночной нити называется пыльником. Пыльник состоит из двух половинок – тек, соединенных связником.
Связник иногда продолжен в надсвязник, заметный в виде небольшого выступа над пыльником. Каждая из тек включает 2 гнезда –
пыльцевые мешки, где образуется особая ткань – археспорий.
К моменту созревания этой ткани каждая клетка её дважды делится
и образует четыре клетки пыльцы с одинарным набором хромосом.
В пыльцевых мешках находятся гомологи, микроспорангии, микроспоры, пыльца. Разветвления сложных тычинок несут половинное число гнезд, т.к. они имеют только одну теку. Иногда на простых тычинках образуется только 2 гнезда (барбарис). Самое
большое число гнезд имеет тычинка омелы – 50 штук (рис. 31).
57
а
б
в
г
д
е
ж
Рис. 31. Формы тычинок:
а – с неподвижным пыльником (шиповник); б– с сидячим пыльником (фиалка);
в – со связником в виде коромысла (шалфей); г – с длинным связником (вороний
глаз); д – с боковыми выростами тычиночной нити(лук круглоголовый);
е – с разветвленной тычиночной нитью (клещевина); ж – стаминодий (лён);
1 – тычиночная нить; 2 – пыльник; 3 – связник; 4 – стаминодий; 5 – цветоложе
В гнездах пыльников осуществляется микроспорогенез
и микрогаметогенез. В результате этих процессов формируются
пыльцевые зерна (рис. 32). Оболочка зерна – спородерма – имеет
различные типы, т.е. бывает однобороздчатая, трехбороздчатая,
многобороздчатая. Если тычинка не имеет пыльников и представлена нитью, то это бесплодный вид тычинки – стаминодий.
Рис. 32. Различные типы пыльцевых зерен
Гинецей – совокупность плодолистиков (мегаспорофиллов),
образующих один или несколько пестиков. Гинецей бывает одночленным и многочленным.
58
Многочленный гинецей может быть: апокарпным – плодолистики не срастаются между собой и образуют много пестиков; ценокарпным – плодолистики срастаются в один пестик (рис. 33).
а
б
в
г
Рис. 33. Типы гинецеев:
а, б, в – ценокарпный гинецей (махорка, ива и мак);
г – апокарпный гинецей (сусак); 1 – завязь; 2 – столбик; 3 – рыльце
Ценнкарпный гинецей бывает: синкарпный – образуется многогнездная завязь в результате срастания пестиков боковыми стенками; паракарпный – имеется одногнездная завязь от срастания
плодолистиков краями; лизикарпный – образуется из синкарпного
гинецея путем растворения перегородок внутренней завязи, при
этом возникает одногнездная завязь, в центре которой сохраняется
колонка из остатков краев плодолистиков (рис. 34).
а
б
в
г
Рис. 34. Типы ценокарпного гинецея:
а – синкарпный (белладонна); б, в – паракарпный (крыжовник, мак);
г – лизикарпный (дрема); 1 – стенка завязи; 2 – гнездо; 3 – семязачаток; 4 – плацента
59
Пестик – закрытое вместилище для семязачатков, образованное от срастания одного или нескольких плодолистиков. Состоит
из завязи (вздутой части, в которой находятся семязачатки), столбика, рыльца. Рыльце улавливает пыльцу на площадке с питательной средой для прорастания. Начинающее прорастать на рыльце
пыльцевое зерно направляется растущей пыльцевой трубкой к завязи через столбик. Столбик играет роль проводника для растущей
пыльцевой трубки. Если столбик отсутствует, тогда рыльце сидит
на завязи (сидячее рыльце). Пестик, образовавшийся из одного
плодолистика, называют простым, а из двух и более сросшихся
плодолистиков – сложным (рис. 35).
1
2
3
4
5
Рис. 35. Схема образования сложного пестика:
1 – простой пестик (один плодолистик, образующий монокарпный гинецей);
2 – апокарпный гинецей, состоящий из нескольких свободных плодолистиков
(простых пестиков); 3, 4 – ценокарпный гинецей, представленный сложным
пестиком, состоящий из нескольких в разной степени срастающихся
плодолистиков; 5 – псевдомонокарпный гинецей
Различают верхнюю, нижнюю, полунижнюю завязь. Верхняя
завязь располагается свободно на плоском, выпуклом или вогнутом
цветоложе. Она образуется только плодолистиками, легко отделяется от цветоложа препаровальной иглой. Цветки с верхней завязью обычно подпестичные, т.к. тычинки и другие части прикрепляются ниже пестика. Если цветоложе сильно вогнуто, охватывает
завязь кругом и плотно прирастает к её стенкам, то венчик, тычинки и чашечка оказываются прикрепленными к краю цветоложа над
завязью. Такой цветок называют надпестичным, а завязь – нижней.
При полунижней завязи части цветка срастаются с нею примерно
до половины, а завязь полностью свободна (рис. 36).
60
Завязи бывают одногнездные, двугнездные, многогнездные.
Место прикрепления семязачатков в завязи называется плацентой.
Семязачаток прикрепляется к плаценте фуникулусом, или семяножкой (рис. 36).
а
б
в
г
д
е
ж
з
Рис. 36. Типы завязи в зависимости от числа гнёзд и её положения:
а – одногнездная завязь монокарпного гинецея; б – одногнездная завязь
ценокарпного гинецея; в – пятигнездная завязь ценокарпного гинецея;
г – двугнездная завязь ценокарпного гинецея; д – верхняя завязь (околоцветник
подпестичный); е – верхняя завязь, показан гипантий, к краям которого «прикреплены»
тычинки, лепестки и чашелистики (околоцветник околопестичный);
ж – полунижняя завязь; з – нижняя завязь (околоцветник надпестичный)
Формула и диаграмма цветка
Характеристику цветка можно дать сокращенно в виде формулы. Формула цветка – условное обозначение его строения с помощью латинских букв, символов, цифр (табл. 4).
Примеры:
Розоцветные. Роза майская:
* Ч5Л5Т∞П ∞
Бобовые. Горох посевной:
↑ Ч(5)Л1+2+(2)Т(9)+1П1
61
Более четкое представление о строении цветка дает диаграмма, которая является проекцией цветка на плоскость, перпендикулярно его оси. В формуле же нельзя показать взаимное расположение частей цветка.
Таблица 4
Обозначение частей цветка
*
↑
Цветок актиноморфный (правильный)
Цветок зигоморфный (неправильный)
Цветок асимметричный
♂
♀
Мужской цветок (не имеющий развитого пестика)
Женский цветок, не имеющий развитых тычинок
Обоеполый цветок
К
Н
Е
С
S
P
A
G
G ( 2)
Чашечка (К, Ч или Са)
Подчашие
Внешняя чашечка
Венчик (С, Со или Л)
Стаминодии
Простой околоцветник
Андроцей (А или Т)
Гинецей (совокупность пестиков или плодолистиков) (G или П)
Нижняя завязь
G(5)
Верхняя завязь
G(3)
V
-
Полунижняя завязь
«или»
Вариации количества частей, например: К3-8 – «от 3 до 8 чашелистиков»
Срастание частей
Расположение частей в несколько кругов (мутовок)
Расщепление на части, а иногда (например, А∞x5) срастание
многочисленных частей в пучки
Определенное различие между частями цветка (как у бобовых:
С1, 2,(2) – парус, весла и лодочка)
Неопределенное количество (не «бесконечность»!), т.е. количество частей больше 12; обычно варьируется от цветка к цветку
Эти скобки употребляются, чтобы ограничить группы, к которым
относится «или» (т.е. знак «v»), а иногда и «+»
()
+
X
,
∞
[]
62
Диаграмма показывает число, расположение частей и их членов по отношению друг к другу. Условные обозначения в диаграмме: чашелистики – скобки с килем (обычно заштрихованы); лепестки – круглые скобки; тычинки – поперечный разрез нераскрывшегося пыльника; гинецей – поперечный разрез завязи; кроющий лист и прицветник – зачерненные скобки с килем. Диаграмму ориентируют так, чтобы ось соцветия была расположена вверху
(обозначается черным кружком), а кроющий лист – внизу (рис. 37).
Рис. 37. Построение диаграммы цветка:
1 – ось соцветия; 2 – прицветник; 3 – чашелистик; 4 – лепесток;
5 – тычинка; 6 – гинецей; 7 – кроющий лист
Оборудование и материалы
Материалы: гербарий растений с различными цветками; цветущие растения; фиксированные в спирте и формалине цветки различных растений.
63
Порядок выполнения работы
На примерах гербарного и живого материала необходимо:
1) проанализировать строение околоцветников предоставленных экземпляров гербарных материалов и зарисовать их, сравнить
их чашечки между собой и дать им определения;
2) зарисовать части сростнолепестного венчика: трубку, зев,
отгиб, губу;
3) составить краткую общую характеристику изученных и зарисованных околоцветников (тип симметрии, вид, форма, число
членов);
4) рассмотреть и дать краткую характеристику строения андроцея; проанализировать и зарисовать одну из тычинок гербарного материала;
5) рассмотреть и дать краткую характеристику строения гинецея; проанализировать и зарисовать пестик;
6) составить формулы и диаграммы предоставленных экземпляров цветков гербарного материала.
Содержание отчета
1. Выполнение рисунка околоцветника; частей сростнолепестного венчика (трубку, зев, отгиб, губу); андроцея (тычинка) и гинецея (пестик).
2. Краткая характеристика репродуктивных органов растений,
представленных в виде гербарного и фиксированного в спирте материала для изучения.
3. Составление формулы и зарисовка диаграммы 3–4 цветков.
4. Ответы на вопросы для самоконтроля.
5. Вывод.
64
Вопросы для самоконтроля
1. Что такое цветок? Какие части цветка имеют стеблевое происхождение, а какие – листовое?
2. В чем различие между циклическим, ациклическим и гемициклическим цветками?
3. В чем отличие двойного околоцветника от простого?
4. Что такое подчашие?
5. Что такое трубка, отгиб, зев?
6. Какие венчики называют актиноморфными, зигоморфными,
асимметричными?
7. Каковы основные типы сросшихся актиноморфных и зигоморфных венчиков?
8. Что такое андроцей? Назовите его типы.
9. Из каких частей состоит тычинка?
10. Что такое плодолистик, гинецей, пестик? Каковы их типы?
11. В чем различие между нижней, верхней и полунижней завязями?
12. Что дает более полное представление о строении цветка –
формула или диаграмма?
13. Какими значками обозначают члены цветка в формуле
и в диаграмме? Как отражают в формуле или диаграмме срастание
членов цветка между собой?
65
Лабораторная работа № 5. РЕПРОДУКТИВНЫЕ ОРГАНЫ.
СОЦВЕТИЯ
Цель работы: изучение морфологии соцветий и изображение
их схем.
Основные теоретические положения
Цветки могут располагаться поодиночке или группами. В тех
случаях, когда они располагаются группами, образуются соцветия.
Соцветие – это часть побега, побег или система видоизмененных
побегов, несущих цветки к репродуктивным органам.
Строение соцветия
Любое соцветие имеет главную ось, или ось соцветия, и боковые оси, которые могут быть разветвлены или не разветвлены. Конечные их ответвления – цветоножки – несут цветки. Оси соцветия
делятся на узлы и междоузлия (рис. 38).
В узлах осей соцветий располагаются такие же листья, как на
вегетативной части побега (фрондозные соцветия), или видоизмененные, утратившие способность к фотосинтезу прицветники
(брактеозные соцветия). А на узлах цветоножек – прицветнички.
Если прицветники отсутствуют, то соцветие становится брактеозным вследствие полной редукции бактерий.
66
Рис. 38. Строение соцветия:
1 – главная ось; 2 – боковая ось частного соцветия; 3 – узлы; 4 – междоузлия;
5 – прицветники; 6 – цветоножки; 7 – цветки
Классификация соцветий
При классификации соцветий учитывается два признака: характер (порядок) ветвления и способ нарастания осей.
Различают 2 типа соцветий: сложные (цимозные), когда цветки располагаются на разветвлениях главной оси; и простые (ботрические), когда цветки с цветоножками или без них прикрепляются
непосредственно к главной оси.
У сложных соцветий боковые оси ветвятся, а у простых – эти
оси не разветвлены и являются цветоножками.
Простые соцветия в зависимости от расстояния между цветками делят на соцветия с удлиненной и укороченной осью
(рис. 39).
К простым кистевидным (ботрическим или бокоцветным) соцветиям с удлиненной осью относят:
Кисть – на оси первого порядка расположены цветки с цветоножками обычно одинаковой длины, цветоножки выходят из пазух
прицветников (люпин) или прицветники отсутствуют (капустные,
барбарис); если цветки обращены в одну сторону от оси, то образуется односторонняя кисть (ландыш, крестоцветные).
67
Рис. 39. Схемы простых и сложных соцветий
Колос – цветки не имеют цветоножек и сидят на оси первого
порядка (вербена, подорожник, ятрышник).
Сережка – повислый колос, т.е. колос с мягкой осью; после
цветения сережки обычно опадают (ива, тополь).
Початок – колос с сильно утолщенной осью, окружен одним
или несколькими листьями – так называемым покрывалом или
крылом (белокрыльник).
Щиток – соцветие сходно с кистью, у цветков которого цветоножки разной доины, поэтому все цветки расположены в одной
плоскости (рис. 40).
К простым соцветиям с укороченной ножкой относят:
Зонтик – цветоножки имеют почти одинаковую длину, отходят от верхушки оси, а расстояния между ними укорочены (первоцвет, примула, женьшень).
Головка – зонтик, у которого цветки или без цветоножек, или с
очень короткими цветоножками (клевер).
Корзинка – верхушка главной оси располагается в виде ложа,
и к нему прикрепляются плотно сомкнутые цветки; верхушечные
68
листья скручены и образуют обвертку (подсолнечник, календула,
астра, ромашка, золотарник) (рис. 41).
а
б
в
г
Рис. 40. Простые соцветия с удлиненной осью:
а – колос (вербена); б – початок (белокрыльник); в – кисть (черёмуха);
г – серёжка (тополь); 1 – покрывало
а
б
в
Рис. 41. Простое соцветия с укороченной осью:
а – зонтик (лук); б – головка (клевер); в – корзинка (календула):
1 – ложе, 2 – обвертка
Сложные соцветия в зависимости от способа нарастания делятся на симподиальные и моноподиальные.
Симподиальные (цимозные или верхоцветные, определенные)
соцветия таковы: главная ось заканчивается цветком, а распускание
цветков идет базипетально, т.е. от верхушки к боковым ветвям, или
центрообразно, если цветки расположены в одной плоскости. Со69
цветие растет за счет боковых осей различного порядка
(см. рис. 42).
Цимоиды – закрытые соцветия, у которых главная ось не выражена, парциальные же соцветия развиваются только в непосредственной близости от верхушечного цветка, а остальные редуцированы. В цимоидах первыми раскрываются цветки, заканчивающие
оси более низкого порядка. Данные соцветия разделяют в зависимости от числа боковых осей:
● на монохазий (однолучевой верхоцветник) – главная ось заканчивается цветком, и на ней ниже верхушечного цветка возникает только одна боковая ветвь, тоже заканчивающаяся цветком (завиток или улитка, извилина);
● дихазий (двулучевой верхоцветник) – ниже конечного цветка
на главной оси соцветия возникает две ветви (супротивные или
очередные), заканчивающиеся цветками и иногда ветвящиеся;
● плейохазий (многолучевой верхоцветник) – на главной оси
ниже конечного цветка возникает больше двух боковых ветвей,
образуя мутовку из монохазиев или дихазиев (рис. 42).
а
б
Рис. 42. Типы цимозных соцветий:
а – цимоиды:1, 2, 3 – монохазии (элементарный монохазий, извилина, завиток);
4 – двойной завиток; 5, 6 – дихазии (дихазий, тройной дихазий);
7, 8 – плейохазии (плейохазий, двойной плейохазий); б – пример тирса
70
Циатий – соцветие с раздельнополыми цветками. Состоит
из верхушечного пестичного цветка и пяти тычинок, окружен обверткой из кроющих листьев парциальных соцветий.
Тирсы – сложные соцветия с моноподиально нарастающей
главной осью и симподиально нарастающими боковыми соцветиями (цимоидами), имеют пирамидальную форму.
У моноподиальных (ботрические или бокоцветные, неопределенные) соцветий ось нарастает неопределенно долго. Распускание
цветков идет акропетально, т.е. от основания к верхушке, или центростремительно, если цветки расположены в одной плоскости.
Метелка – сильно разветвленное соцветие, нижние боковые
разветвления разделяются сильнее, чем верхние; в целом оно имеет
пирамидальное очертание (сирень, злаки).
Щиток – метелка, у которой нижние разветвления длиннее
верхних, вследствие чего цветки располагаются в одной плоскости
(калина, бузина, рябина, боярышник). На главной оси располагаются цветки на цветоножках разной длины, и за счет этого цветки
находятся на одном уровне.
Сложный колос – от главной оси отходят разветвления, на которых расположены цветки без цветоножек. Такие разветвления
называют колосками (пшеница, рожь).
Сложный зонтик – соцветия, у которых расстояние между
осями второго порядка укорочены и которые отходят от верхушек
осей первого порядка; расстояния между цветоножками также укорочены, и цветки прикрепляются к верхушкам осей второго порядка (укроп, борщевик). Нередко листья у основания осей второго
порядка образуют общую обвертку, а у основания цветоножек –
частную обвертку (морковь) (рис. 43).
Сложные соцветия, образованные сочетанием разных типов
простых и сложных, называют агрегатными (смешанными) (тысячелистник, ольха, овес).
Оборудование и материалы
Материалы: гербарные образцы соцветий; коллекция соцветий, фиксированных в растворе.
Оборудование и посуда: лупы, чашки Петри, препаровальные
иглы.
71
Рис. 43. Ботрические соцветия:
1 – кисть; 2 – щиток; 3 – колос; 4 – початок; 5 – зонтик; 6 – головка;
7 – корзинка; 8 – метелка; 9 – сложный колос; 10 – сложный зонтик
Порядок выполнения работы
1. Нарисовать схему соцветия и обозначить его части.
2. Рассмотреть, определить и зарисовать схемы простых соцветий с укороченной осью и удлиненной осью.
3. Рассмотреть, определить и зарисовать схемы сложных симподиальных и моноподиальных соцветий.
4. Заполнить табл. 5.
5. Вывод.
Таблица 5
Определение растения по соцветию
Схема соцветия
1
72
Название соцветия
2
Определённое растение
3
Содержание отчета
1. Заполнение таблицы.
2. Оформление вывода.
3. Ответы на вопросы для самоконтроля устно.
Вопросы для самоконтроля
1. Что такое соцветие?
2. Перечислить группы соцветий.
3. Дать характеристику моноподиального соцветия.
4. Чем характеризуется симподиальное соцветие?
5. Перечислить симподиальные соцветия.
6. Перечислить моноподиальные соцветия.
7. Какую роль выполняют соцветия в жизни растений?
8. Привести примеры соцветий кисти – простой и сложной.
9. Привести примеры соцветия зонтик и сложный зонтик.
10. Привести примеры растений со смешанным соцветием.
73
Лабораторная работа № 6. СЕМЯ И ПРОРОСТОК
Цель работы: изучение различных семян и проростков,
их классификации и особенности строения.
Основные теоретические положения
Семя и проросток
Цветковые растения распространяются семенами, которые образуются из семязачатков после опыления и оплодотворения. Семя
– основной орган размножения и расселения семенных растений.
У цветковых растений семена заключены в плоды, у голосеменных
– располагаются на плоских чешуйках женских шишек.
Формирование и строение семени
Семя состоит из зародыша, эндосперма и семенной кожуры
(спермодерма). Зародыш развивается из зиготы (оплодотворенной
яйцеклетки) и представляет собой зачаток нового растения, состоящий полностью или в значительной степени из меристемы. Клетки зародыша диплоидны. Сформированный зародыш включает в
себя зародышевый корешок и зародышевый побег, который,
в свою очередь, состоит из оси (зародышевый стебелёк, подсемядольное колено, гипокотиль), зародышевых листьев, или семядолей, и зародышевой почечки. Почечка расположена между семядолями, из неё в дальнейшем развивается стебель и листья. Почечка
состоит из конуса нарастания и зачатков листьев. Число семядолей
следующее: у хвойных – от 10 до 12 шт., у двудольных – 2 шт.,
у однодольных – 1 шт.
Развитие семени начинается с того, что зигота, расположенная
в семязачатке, вытягивается в длину и делится поперёк перегородкой. Одна из клеток образует подвесок (суспензор), другая – зародыш. Подвесок питает зародыш, погружая его в эндосперм. Вторая
клетка митотически делится, образуя зародыш.
Эндосперм у голосеменных растений гаплоидный и образуется из тканей женского гаметофита. Эндосперм семян голосеменных
формируется до оплодотворения и развития зародыша. У покрытосеменных начало эндосперму даёт триплоидное ядро, образовав74
шееся в результате слияния диплоидного ядра зародышевого мешка и одного из спермиев (двойное оплодотворение). Развитие эндосперма и зародыша происходит одновременно. Деление этого ядра
дает массу питательной ткани – эндосперм, который обеспечивает
питание зародыша, проростков, т.к. содержит белки, жиры и углеводы (крахмал). Эндосперм зрелого семени состоит из крупных
клеток запасающей ткани.
Но у некоторых таксонов эта ткань частично сохраняется, превращаясь в перисперм. Перисперм образуется из нуцеллуса семязачатка. Он беден белками и жирами и содержит в основном углеводы (крахмал).
При отсутствии эндосперма запасные вещества семени откладываются в семядолях. У многих растений семядоли исполняют
роль первых листьев (цельных, простых).
Семенная кожура (спермодерма) образуется из покровов семязачатков и может быть твёрдой деревянистой (кедр сибирский),
мягкой кожистой (горох), твёрдой кожистой (сосна) и пленчатого
типа (зерновки). Она обычно многослойна, плотно покрывает семя
и состоит из многих слоев клеток. На поверхности семенной кожуры можно видеть рубчик – место отделения семени от семяножки,
соединявшей семя со стенкой плода, а также микропиле (семявход), через которое в семя поступает вода. Форма зародыша и
его положение наследственно постоянные и являются систематическим признаком. Семенная кожура защищает зародыш от механических повреждений, высыхания, преждевременного прорастания,
проникновения микроорганизмов, а у некоторых растений – обеспечивает перенос семян с помощью ветра.
Разновидности семян
Существует три типа семян для однодольных и двудольных
растений по признаку наличия или отсутствия внезародышевых
запасающих тканей: семена с эндоспермом, семена с эндоспермом
и периспермом, семена без эндосперма и перисперма. У двудольных может не быть эндосперма, но имеется перисперм. Таким образом, выделяют следующие типы семян:
1) семена двудольных с эндоспермом;
2) семена двудольных без эндосперма;
3) семена двудольных с периспермом;
4) семена однодольных с эндоспермом;
75
5) семена однодольных без эндосперма.
У семян двудольных с эндоспермом (рис. 44) семядольные листья широкие, ось зародыша короткая, представлена гипокотилем
и конусом нарастания корня, обращенным к микропиле. Массивный эндосперм прилегает к семядолям с обеих сторон (1).
У семян двудольных без эндосперма (рис. 44) ось зародыша
небольшая, обращенная корневым полюсом к микропиле, на этом
же конце семени находится рубчик. Зародышевая почечка выражена слабо (4).
Рис. 44. Семена двудольных:
1 – клещевина (а – внешний вид семени; б – продольный разрез в плоскости семядолей
зародыша; в – продольный разрез, перпендикулярный плоскости семядолей;
г – изолированный и полуразвернутый зародыш); 2 – продольный разрез плодика
черного перца; 3 – продольный разрез семени кубышки; 4 – тыква
(а и б – продольный разрез семени во взаимно перпендикулярных плоскостях;
в – вычлененный зародыш); 5 – продольный разрез незрелого семени свеклы;
6 – продольный разрез семени куколя; 7 – продольный разрез вычлененного
зрелого семени свеклы; СК – семенная кожура; Э – эндосперм; См – семядоли;
Гп – гипокотиль; К – зародышевый корешок; Прсм – присемянник; З – зародыш;
П – перисперм; Пл – околоплодник
76
У семян двудольных с периспермом (рис. 44) зародыш погружен в небольшой эндосперм, а снаружи он окружен мощным периспермом (2, 3, 5, 6, 7).
У семян однодольных с эндоспермом (рис. 45) большую часть
занимает стекловидный эндосперм. Зачаток корешка обращен кончиком к микропиле, он переходит в гипокотиль, семядоля цилиндрическая, её нижняя часть представлена влагалищем, которое,
в свою очередь, охватывает конус нарастания со всех сторон (1).
У семян однодольных без эндосперма (рис. 45) односемянный
плодик имеет форму подковы, зародыш сосредоточил все запасы
поглощенные им в ходе созревания семени, в семядоле (2, 3).
Рис. 45. Продольные разрезы однодольных:
1 – ирис; 2 – незрелое семя чесухи подорожниковой; 3 – зрелое семя чесухи
подорожниковой; СК – семенная кожура; Э – эндосперм; См – семядоли;
Пч – почка; Гп – гипокотиль; З – зародыш; Пл – околоплодник;
ВП – воздушная полость; ГК – главный корень
Прорастание семян
Для прорастания семян необходимы: влага, определённая температура, доступ воздуха и для некоторых видов – свет.
Когда семя прорастает, из него образуется проросток, который имеет смешанный способ питания (фотосинтез и использование органических запасных веществ в семенах). На проростке
можно увидеть главный корень, развившийся из корешка зародыша,
боковые корни, стебель. На границе перехода от корня в стебель
имеется корневая шейка. Первое междоузлие, которое находится
между корневой шейкой и семядолями, называется подсемядольное
колено или гипокотиль. Часть стебля от семядолей до узла первых
истинных листьев называется надсемядольное колено или эпико77
тиль. Первые листочки всегда бывают устроены проще, чем более
поздние. Их называют ювенильными. При прорастании семян
(рис. 46) семядоли иногда выносятся на поверхность и зеленеют
что свидетельствует о надземном способе прорастания (фасоль,
тыква, сибирская кедровая сосна), или остаются в земле, что говорит о подземном способе прорастания (горох посевной, конский
боб, дуб черешчатый).
а
б
Рис. 46. Способы прорастания двудольных и хвойных:
а – надземное прорастание фасоли обыкновенной;
б – подземное прорастание гороха посевного
При прорастании семян мятликовых единственная семядоля
остается в земле. Через почву пробивается почечка, защищенная
зародышевым листом – колеоптилем. Первый настоящий лист выходит наружу через прорыв колеоптиля.
В результате усиленного питания разрастаются все органы зародыша. Зародышевый корешок укрепляет растение в почве и
78
начинает самостоятельно всасывать воду и минеральные вещества
из земли (рис. 47 и 48).
Рис. 47. Проростки двудольных:
1–11 – с надземным прорастанием; 12–14 – с подземным прорастанием;
1–5 и 12–14 – с удлиненным главным побегом; 6–11 – с розеточным главным побегом;
1 (а и б) – фасоль обыкновенная; 2 – тыква; 3 (а и б) – клещевина; 4 – липа;
5 – ясень обыкновенный; 6 – копытень; 7 – лютик ползучий; 8 – костяника; 9 – тмин;
10 – редис; 11 – подорожник большой; 12 – дуб черешчатый; 13 – настурция; 14 – горох
79
Рис. 48. Прорастание однодольных:
1, 2 – лук репчатый; 3, 4 – вороний глаз; 5, 6, 7 – ландыш; 8 – финиковая пальма;
9, 10 – полуземное прорастание (буравчик – влагалище семядоли);
ВСм – влагалище семядоли; ПСм – пластинка семядоли; Г – гаустория;
Пч – почка; Чш – чешуевидный лист; Л – зелёный лист; ГК – главный корень;
ПК – придаточные корни; Э – эндосперм; СК – семенная кожура
Оборудование и материалы
Оборудование: чашки Петри; лупы; препаровальные иглы.
Материалы: проростки пшеницы, гороха, овса, фасоли, подсолнечника на разных стадиях развития.
80
Порядок выполнения работы
1. Рассмотреть и зарисовать проросток двудольного растения
(гороха, фасоли, подсолнечника) на разных фазах развития; обозначить его части: главный корень, боковые корни, корневую шейку, гипокотиль, эпикотиль, междоузлие, почку, листья, семядоли.
2. Рассмотреть и зарисовать проросток однодольного растения
(пшеницы, овса) на разных фазах развития; обозначить его части:
главный корень, придаточный корень, колеоптиль, лист.
3. Сравнить семена фасоли и пшеницы. Отметить черты сходства и различия.
4. Заполнить табл. 6.
5. Вывод.
Таблица 6
Характеристики семени и проростков
Название
растения
Отдел
1
2
Тип семени
(от нахождения запасных
веществ)
3
Тип семенной
кожуры
Способ
прорастания
семени
Сходство
Различия
4
5
6
7
Содержание отчета
1. Выполнение рисунка проростка двудольного растения.
2. Выполнение рисунка проростка однодольного растения.
3. Заполнение таблицы.
4. Вывод.
81
Вопросы для самоконтроля
1. Назовите основные части семени и органы зародыша.
2. Расскажите о разнообразии положений зародыша в семенах.
3. Какие функции выполняет семенная кожура? Каким образом на ней возникает семенной шов и рубчик?
4. Какие условия необходимы для прорастания семян? Какое
значение для жизни растений имеют покоящиеся семена?
5. В чем отличие подземного и надземного прорастания семени?
6. Какие растения называют проростками, а какие – ювенильными? В чем их отличие?
7. Какие функции выполняют семядоли?
8. Как отличить боковые и придаточные корни?
9. Какой корень называют главным? Как возникает главный
побег?
10. Можно ли назвать междоузлием гипокотиль, а эпикотиль?
82
Лабораторная работа № 7. ПЛОДЫ И СОПЛОДИЯ
Цель работы: изучение различных плодов и соплодий, их
классификации и особенности строения. Определение типов плодов различных растений.
Основные теоретические положения
Плод
Плод – это зрелый цветок. Развивающаяся после двойного
оплодотворения (амфимиксиса) яйцеклетки завязь превращается
в плод, а семязачаток – семя, которое остаётся внутри плода. Из
стенок завязи образуется околоплодник. В образовании плода
главную роль играет гинецей. Если в образовании плода принимает
участие не только пестик, но и основание околоцветника, тычинки,
цветоложе, то такие плоды принято называть ложными. Плод
предназначен для защиты семян, обеспечивает созревание, распространение.
Плоды цветковых растений разнообразны по форме и строению, они образуются из различных частей цветка – завязи, пестика,
цветоложа и др. Части плода, развивающиеся из отдельных пестиков, называются плодиками. Плод (сухой) состоит из стенки плода,
называемой околоплодником (перикарп), и семян. Иногда плод
(сочный) состоит из трех слоев: экзокарпа (наружный слой), мезокарпа (средний слой), эндокарпа (внутренний слой) (рис. 49). Перикарпий может быть мощным (апельсин, яблоня), тонким (подсолнечник) или даже срастаться с семенной кожурой (пшеница).
В основу классификации плодов положены следующие признаки: консистенция околоплодника (сухая или сочная), число семян (одно или много), вскрывание околоплодника, число плодолистиков, формирующих плод.
Плоды разнообразны по размерам, внешнему виду и строению
(табл. 7). Существует несколько классификаций плодов:
1) по типу гинецея (апокарпные, ценокарпные);
2) по числу плодолистиков для апокарпных плодов (мономерные и полимерные);
3) по числу семян (односемянные и многосемянные);
4) по типу завязи (верхние, нижние, полунижние);
83
5) по строению околоплодника (сухие, сочные);
6) по способу вскрывания;
7) по способу распространения.
Рис. 49. Строение плода:
1 – экзокарп; 2 – мезокарп; 3 – эндокарп; 4 – семя
Гинецей, состоящий из 1 плодолистика, – монокарпный. Гинецей, состоящий из нескольких свободных плодолистиков, каждый из которых образует свой пестик, – апокарпный. Гинецей
с одним пестиком, образованный при срастании нескольких плодолистиков, – ценокарпный. При формировании синкарпного гинецея
края плодолистиков заворачиваются внутрь, срастаются там боковыми поверхностями и образуют одну завязь, разделенную на камеры, называемые гнездами. При формировании лизикарпного гинецея происходит срастание плодолистиков между собой боковыми стенками, а затем они лизируются. В результате, не образуя перегородок, получается одногнёздная завязь (колончатая плацентация). Паракарпный гинецей формируется за счет срастания только
краев соседних плодолистиков и образования одногнездной завязи
с постепенной плацентацией.
Плод может быть:
а) простой – в его образовании принимает участие только
один пестик (горох):
84
● сухой многосемянный (листовка, боб, стручок, стручочек,
коробочка);
● сухой односемянный (орех, орешек, семянка, крылатка, зерновка, желудь);
● сочный многосемянный (ягода, яблоко, тыквина, померанец);
● сочный односемянный (костянка – сочная или сухая);
б) сложный – плод образуется из нескольких или многих пестиков одного цветка:
● дробные плоды – простые сухие многосемянные плоды образованы из пестика, состоят из нескольких плодолистиков, распадаются по гнездам на части – мерикарпии (тмин, мальва);
● членистые плоды – простой сухой многосемянной плод разламывается по поперечным (ложным) перегородкам на односемянные членики (копеечник, редька дикая) (рис. 50);
● сборные плоды – плод образован несколькими пестиками гинецея одного цветка, например: сборная листовка (водосбор),
сборная семянка, сборный орешек (лютик), многокостянка (малина).
Рис. 50. Плоды дробные и членистые:
1 – вислоплодник; 2 – двукрылатка; 3 – членистый стручок
85
Таблица 7
Классификация плодов
Сухие плоды
(покрытосемянные)
Односемянные
Не
вскрываются
Многосемянные
Вскрываются
Семянка – подсолнух
Крылатка – клен
Летучка – одуванчик
Прицепка – череда
Зерновка – пшеница, овес
Орех, орешек – лещина,
каштан, грецкий орех,
арахис
Желудь – дуб
Боб – бобы, горох
Стручок – крестоцветные
Листовка – лютик
Многолистовка – лютиковые, пион
Коробочка – мак, дурман
Многоорешек – шиповник
Стручочек – пастушья
сумка, рыжик мелкоплодный, капуста
Сочные плоды
(покрытосемянные)
Костянка – вишня, слива,
абрикос, персик, миндаль,
черёмуха
Ягода – помидор, арбуз,
виноград, баклажан
Тыквина – огурец, кабачок, баклажан
Сложная костянка – малина, гранат
Сложная семянка – земляничина, перец
Яблоко – груша, хурма,
яблоня
Померанец – лимон,
апельсин, мандарин,
грейпфрут
Семена голосемянных растений
Кедровый орех, семя тиса, крылатка сосны, пихты, ели, лиственницы,
шишкоягода можжевельника
Апокарпные плоды
Выделяют разные группы апокарпных (образованных из примитивного апокарпного гинецея) плодов:
1. Листовка (живокость полевая) – плод многосемянный, одногнёздный, вскрывающийся одной щелью по боковому шву, образован одним плодолистиком.
2. Многолистовка (купальница, калужница, магнолия, водосбор) – полимерный плод, состоящий из нескольких листовок,
сходных по строению, возникает из многочленного апокарпного
гинецея.
Листовки могут быть сухими и сочными (воронец колосистый,
лимонник китайский).
86
3. Боб (горох, вика, чина, фасоль) – мономерный плод, одногнёздный, чаще многосемянный, образованный одним плодолистиком, вскрывающийся двумя щелями по боковому шву и по средней
жилке плодолистика. Семена крепятся к створкам плода вдоль
брюшного шва. Различают семена:
● членистые (копеечник, сераделла);
● спирально закрученные (люцерна);
● односемянные нераскрывающиеся (эспарцет);
● односемянные (клевер);
● сочные (гледичия, софора, рожковое дерево).
4. Орешек – мономерный односемянный плод, с плотнокожистым околоплодником, нерастрескивающийся (липа, конопля, граб,
гречиха).
5. Многоорешек (сборный орешек) образуется из многочленного и апокарпного гинецея, из нескольких плодолистиков (лютик,
ломонос, гравилат, ветреница).
В образовании плода могут принимать участие другие элементы цветка. Так, при суккулентизации цветоложа плод называют
земляничина или фрага. Если многочисленные орешки формируются на внутренней поверхности мясистого кувшинчатого или чашевидного гипантия, то плод называют цинародий (шиповник).
6. Костянка (вишня, слива, персик) – сочный односемянный
мономерный плод с резко выраженной дифференциацией околоплодника:
● экзокарпий – кожистый и тонкий;
● мезокарпий – сочный или мясистый;
● эндокарпий – твердый, образующий косточку.
7. Многокостянка (малина, ежевика, морошка) состоит из нескольких костянок, сидящих на общем плодоложе. Она образуется
из многочленного апокарпного гинецея. Костянка может быть
и сухой (миндаль, кокосовая пальма).
87
Рис. 51. Апокарпные плоды:
1 – сухая спиральная многолистовка калужницы; 2 – сухая циклическая многолистовка
живокости; 3а – сухая однолистовка живокости полевой; 3б – однолистовка,
раскрывающаяся по брюшному шву; 4 – сочная спиральная многолистовка анноны;
5 – сочная однолистовка воронца; 6 – многоорешек лютика; 7а – многоорешек
гравилата; 7б – отдельный плодик; 8 – многоорешек (фрага) земляники;
9 – многоорешек (цинародий) шиповника; 10 – многоорешек, погруженный
в цветоложе лотоса; 11а – многоорешек ломоноса; 11б – отдельный плодик;
12 – одноорешек рогоза; 13а –многокостянка малины; 13б – отдельный плодик;
14 – однокостянка сливы; 15 – многосемянный вскрывающийся плод гороха;
16 – скрученный боб люцерны; 17 – членистый боб копеечника;
18 – односемянный боб эспарцета
Ценокарпные плоды
Выделяют разные группы ценокарпных плодов в зависимости
от гинецея:
88
а) синкарпные (многолистовка, коробочка, ягода, костянка,
яблоко, ценобий, орех, желудь и крылатка) (рис. 52);
б) паракарпные плоды, которые образуются из паракарпного
гинецея и могут быть как многосемянными (коробочка, стручок,
стручочек, ягода, тыквина), так и односемянными плодами (семянка, зерновка, ореховидный стручочек);
в) лизикарпные плоды, отличающиеся наличием колончатой
плаценты (верхние коробочки, нижние лизикарпные ягоды, односемянные лизикарпные плоды, семянковидный лизикарпий, ореховидный лизикарпий).
Синкарпные плоды
Синкарпная многолистовка (чернушка, спирея) – многосемянный вскрывающийся плод, образованный при почти полном срастании листовок боковыми стенками. Вскрывается она в области
верхних свободных участков плодолистиков.
Коробочка (лен, герань, белена, касатики, сирень) – многосемянный вскрывающийся обычно сухой плод. По количеству гнёзд
можно определить число сросшихся плодолистиков (2–3–5). Коробочки могут иметь верхнее расположение (тюльпан, кислица, недотрога) и нижнее расположение (кипрей, кирказон). Коробочки разнообразны по способу их вскрывания, по размерам, по форме, по
наличию различных выростов и придатков.
Дробные плоды – сухие многосемянные плоды, которые образованы из пестика, состоящего из нескольких плодолистиков, и при
созревании распадаются на части (мерикарпии), соответствующие
числу плодолистиков или их продольным половинкам. Плоды
мальвы и хатьмы распадаются на незамкнутые односемянные доли.
У подмаренников и ясменников плоды – двусемянки, имеющие две
шаровидные доли. Двукрылатка формируется у кленов и распространяется с помощью ветра. Вислоплодник (зонтичные) также распадается на две доли, и созревшие два мерикарпия остаются у него
некоторое время висеть на двураздельном плодоносце (капрофоре).
Ценобий (бурачниковые и губоцветные) – высокоспециализированный дробный плод, особенностью которого является образование ложной перегородки и распадение ценобия на число долей
(эремов), вдвое превышающих количество плодолистиков.
Ягода (картофель, плющ, купена) – сочный многосемянный
плод с тонким кожистым экзокарпием и сочным мезо- и эндокар89
пием. Ягоды делятся на две группы: верхние (виноград, томат, вороний глаз) и нижние (брусника, жимолость). Плод у банана также
считают ягодой с кожистым, толстым экзокарпием.
Яблоко (яблоня, груша) – сочный, многосемянный плод с кожистым экзокарпием, сочным мезокарпием, хрящеватым эндокарпием. Это нижний плод, в образовании которого принимает участие цветочная трубка. Если плодолистики образуют твердую одревесневшую «косточку» (боярышник, кизильник), то тип плода
называют костянковидным яблоком.
Гесперидий или померанец (лимон) – имеет плотный кожистый
экзокарпий с множеством эфиромасличных желёзок, белый губчатый мезокарпий и пленчатый эндокарпий, окружающий сочные
дольки мякоти. Мякоть плодов – это разросшиеся волоски эпидермиса внутреннего слоя околоплодника.
Гранат – образован нижней завязью, состоящей из четырех
плодолистиков, расположенных в два яруса. Это нижний плод
с кожистым околоплодником, в внутри «гнезда» находятся семена
с сочной кожурой. Стенка плода кожистая.
Синкарпная костянка развивается чаще из одно- и многогнёздной завязи. Косточки образуются средней и внутренней частями околоплодника. Костянка может быть односемянной (маслина, кизил, калина) и многосемянной (крушина и амурский бархат).
Сухая односемянная костянка свойственна грецкому ореху (нижняя) и кокосовому ореху (верхняя). Экзокарпий у нее тонкий, очень
плотный, мезокарпий сухой, мощный, развитый, волокнистый, эндокарпий очень твердый, так как имеет каменистые клетки.
Орех (лещина, граб) – сухой односемянный плод, образованный из нижней завязи, с сильно склерофицированным (сухой, деревянистый) околоплодником и в разной степени развитой плюской из сросшихся прицветников. Плод нерастрескивающийся.
Желудь (дуб, бук, каштан) отличается от ореха тонкокожистым или тонко-деревянистым плотным околоплодником, не срастающимся с семенем, образованным тремя плодолистиками
и имеющим чашевидную плюску. В образовании плюски наряду
с прицветниками принимают участие укороченные оси соцветия.
Крылатки – сухой односемянный плод или орех без плюски,
имеющий крыло, которое образуюется из сросшихся с околоплодником чешуевидных прицветников и прицветничков (береза, ольха) или приросших к околоплоднику сегментов околоцветника (вяз,
90
щавель). Крылатки могут быть верхние (вяз, ясень) и нижние (берёза, ольха).
Рис. 52. Синкарпные плоды:
1а – коробочка тюльпана; 1б – схема вскрывания на поперечном разрезе;
2 – продольный разрез ореха лещины; 3 – желудь дуба; 4 – вислоплодник;
5 – дробный плод подмаренника; 6 – двукрылатка клёна; 7а – костянка маслины;
7б – продольный разрез; 8а – ягода банана с частично удаленным
околоплодником; 8б – поперечный разрез плода бессемянной формы;
9а – схема поперечного разреза плода апельсина; 9б – сектор плода
на поперечном разрезе; 10а – поперечный разрез яблока яблони; 10б – яблоко
с отпрепарированными плодолистиками; 11 – продольный разрез плода граната
91
Паракарпные плоды
Паракарпные плоды (рис.53) образуются из паракарпного гинецея и могут быть многосемянными (коробочка, стручок, стручочек, ягода и тыквина) или односемянными (семянка, зерновка
и ореховидный стручочек).
Паракарпные коробочки – одногнездные плоды, характеризующиеся разнообразным способом вскрывания, с верхним (горечавка, фиалка, хохлатка, чистотел, мак) и нижним (селезёночник, орхидные, колокольчиковые) расположением завязи.
Стручок (гулявник, сурепица) – сухой многосемянный удлинённый плод с тонкой пленчатой перегородкой, на которой остаются семена после того, как опадут створки. Членистые стручки
распадаются на части по ложным перегородкам (дикая редька).
Длина стручков у пастушьей сумки и ярутки равна его ширине,
а у свербиги, вайды – стручочки ореховидные, односемянные.
Паракарпная ягода – многосемянный плод с сочным околоплодником, одногнёздный или многогнёздный, формируется
из нижней (смородина, крыжовник) и верхней (белокрыльник) завязи и различного числа плодолистиков. Экзокарпий у такого плода тонкий.
Тыквина (арбуз, тыква, огурец, дыня) – нижний плод, имеющий разнообразную форму. Возникает из нижней завязи, состоящей из трех плодолистиков. Наружная часть околоплодника (экзокарпий) твердая. Мезокарпий и эндокарпий у таких плодов сочные, мясистые, состоят из разросшихся плацент.
Семянка – односемянный плод с тонким, но плотным кожистым околоплодником. Образован плод завязью из двух плодолистиков, легко отделяющихся от семени. Верхние паракарпные семянки характерны для конопли, крапивы, осок, а нижние – для
сложноцветных и ворсянковых. Плод осок заключен в замкнутый
мешочек, образованный кроющим листом.
92
Рис. 53. Паракарпные плоды:
1 – стручок лунника; 2 – стручок горчицы; 3 – стручок якутки полевой;
4 – коробочка колокольчика; 5 – коробочка мака; 6 – коробочка чистотела;
7 – семянка одуванчика; 8 – семянка василька; 9 – тыквина дыни в разрезе
Семянки сложноцветных приспособились к различным агентам распространения.
Зерновка (злаки) – сухой односемянный верхний плод с плёнчатым околоплодником, полностью или частично сросшимся с семенной кожурой. Околоплодник образован из 2…3 плодолистиков
и слипается со спермодермой (рожь, рис, пырей, бамбук).
Лизикарпные плоды
Плоды указанного вида образованы из лизикарпного гинецея и
отличаются наличием колончатой плаценты (рис. 54).
93
Рис. 54. Лизикарпные плоды:
1 – коробочка ясколки с удаленной передней стенкой; 2 – коробочка сочного цвета;
3 – семянковидный лизикарпий лебеды стебельчатой; 4 – семянковидный
лизикарпий солянки шерстистой; 5 – односемянный лизикарпий ширицы
запрокинутой; 6 – семянковидный лизикарпий дивалы однолетней;
7 – семянка щавеля курчавого; 8 – семянка ревеня; 9 – семянка джузгана
Лизикарпные плоды бывают:
● Верхние коробочки (гвоздика, ясколка) – открываются зубчиками, количество плодолистиков колеблется от 2 до 5…7.
● Нижние лизикарпные ягоды (омела).
● Семянка лизикарпная (гречишные) – односемянный плод.
● Семянковидный лизикарпий (грыжник, дивала).
● Ореховидный лизикарпий (ленец).
Соплодие
Соплодие – это группа тесно сближенных и сросшихся плодов, образующих единую диаспору, или совокупность зрелых плодов одного соцветия, четко обособленного от вегетативной части
побега (рис. 55).
94
Рис. 55. Соплодия:
1 – ананас; 2 – ежеголовник; 3 – банксия; 4 – кизил Коуса; 5 – томат;
6 – василёк синий; 7 – дурнишник; 8 – инжир; 9 – шелковица
Соплодия характерны для платана, ежеголовника, инжира,
хмеля, шелковицы и для многих сложноцветных (рис. 55, 56).
Соцветие инжира образуется в результате срастания мясистых
веточек, формирующих полость с отверстием в верхней части. При
созревании соцветия образуется сочное соплодие диаметром
до 5 см, окружающее мелкие сухие односемянные плоды.
Нередко к формированию соплодий приводит разрастание
околоцветников (свекла, шпинат). Сочная ткань соплодий шелковицы также образована сросшимися окоцветниками. У ананаса
соплодие образуется при срастании и суккулентизации разросшейся оси соцветия, цветков и кроющих листьев. Снаружи оно покрыто жестким образованием из верхушек кроющих листьев.
95
а
б
г
в
Рис. 56. Соцветие и соплодие шелковицы:
а – соцветие пестичных цветков; б – пестичный цветок; в – соплодие;
г – один плод в продольном разрезе
Оборудование и материалы
Материалы: свежие или консервированные плоды, коллекция
засушенных и фиксированных плодов и соплодий, стенд муляжей.
Порядок выполнения работы
1. Провести морфологический анализ коллекции плодов и
соплодий. Определить, к какой группе они относятся.
2. Зарисовать внешний вид и продольный срез плодов (по указанию преподавателя), сделать необходимые обозначения. В легенде указать названия плодов, а также растений, для которых они характерны.
3. Заполнить табл. 8.
96
Таблица 8
Наименование
плода (соплодия)
1
Морфологический анализ
Рисунок
2
3
Группа
плода
4
4. Вывод.
Содержание отчета
1. Заполнение таблицы после предварительного проведения
анализа.
2. Выполнение рисунка с обозначениями.
3. Вывод.
Вопросы для самоконтроля
1. Из чего образуется плод? Какова его структура?
2. Что такое околоплодник? Из каких слоев состоит околоплодник? Приведите примеры.
3. Перечислите признаки, по которым классифицируют плоды.
4. В чем разница между простыми и сборными плодами? Что
такое соплодие?
5. По каким признакам классифицируются простые плоды?
6. В чем сходство и различие между листовкой, бобом, стручком, коробочкой?
7. В чем сходство и различие между орехом, желудем, семянкой, крылаткой, зерновкой?
8. В чем сходство и различие между ягодой, яблоком, тыквиной, гесперидием?
9. Каковы характерные признаки костянки?
10. Какие плоды называют дробными, а какие – членистыми?
11. Как классифицируют сборные плоды?
97
ЛИТЕРАТУРА
1. Андреева, И.И. Ботаника. – 3-е изд., перераб. и доп. /
И.И. Андреева, Л.С. Родман. – М.: КолосС, 2003.
2. Практикум по анатомии и морфологии растений: учеб. пособие для студ. высш. учеб. заведений / под ред. Л.Н. Дорохиной. –
М.: Издательский центр «Академия», 2001.
3. Хржановский, В.Г. Практикум по курсу общей ботаники /
В.Г. Хржановский, С.Ф. Пономаренко. – М.: Агропромиздат, 1989.
4. Лазарева, Н.С. Введение в морфологию высших растений
(пособие для начинающих работать с определителем растений) /
Н.С. Лазарева, А.С. Боголюбов. – М.: Экосистема, 1997.
5. Губанов, И.А. Определитель сосудистых растений центра
европейской России / И.А. Губанов, К.В. Киселева, В.С. Новиков,
В.Н. Тихомиров. – М.: Аргус, 1995.
6. Яковлев, Г.П. Ботаника / Г.П. Яковлев, В.А. Челомбитько. –
М.: Высшая школа, 1990.
98
Оксана Анатольевна Костромина
Галина Ильинична Золотухина
Ботаника.
Морфология растений
Лабораторный практикум
Подписано в печать 16.06.2008
Формат 60 × 84 1/16
Печать трафаретная.
Уч.-изд. л. 6,2. Усл. печ. л. 6,2.
Тираж 100 экз. Заказ
Отпечатано в РИО ГОУ ВПО «БрГУ»
665709, Братск, ул. Макаренко, 40
99