3. Отображение зрительного пространства в коре головного

ОТОБРАЖЕНИЕ ЗРИТЕЛЬНОГО ПРОСТРАНСТВА В КОРЕ
ГОЛОВНОГО МОЗГА И ФОРМИРОВАНИЕ НЕЙРОНОВ,
ИЗБИРАТЕЛЬНЫХ К ДИСПАРАТНОСТИ ИЗОБРАЖЕНИЙ
С.В. Алексеенко, С.Н. Топорова, П.Ю. Шкорбатова
Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт физиологии им.
И.П. Павлова РАН, Санкт-Петербург, Россия
Приводится схема отображения в коре головного мозга зрительного пространства,
построенная на основе анатомических данных. Рассматриваются результаты
экспериментальных исследований пластических изменений корковых связей, которые
обеспечивают формирование нейронов, избирательных к диспаратности изображений.
Восприятие трехмерных объектов и оценка их удаленности основаны на
реконструкции в нейронных структурах коры головного мозга пространственной
картины окружающего мира из ее двумерных изображений на сетчатках. У высших
млекопитающих, включая человека, информация о зрительных объектах поступает в
первичную зрительную кору головного мозга по четырём раздельным путям,
исходящим из носовых и височных половин сетчаток. Каждый из этих путей
обеспечивает во входном слое зрительной коры двумерное топографически
упорядоченное отображение половины поля зрения одного глаза [Van Essen et al.,
2001]. К настоящему времени установлено, что в каждом полушарии кроме
контралатеральной (противоположной) половины поля зрения представлена и часть
ипсилатеральной. Следовательно, центральная часть поля зрения глаз представлена в
обоих полушариях. На уровне центрального горизонтального меридиана ширина этой
области «двойного» представительства составляет 2-4 угл. град. у приматов, до 8 угл.
град. у кошки. На крайней верхней и нижней периферии поля зрения она увеличена до
30-40 угл. град. [Fukuda et al., 1989; Payne, 1990; Fendrich et al., 1996].
На основании различий в направленности зрительных путей из трех областей
(носовая, височная половины, зона их перекрытия) сетчатки, объекты, расположенные в
разных участках зрительного пространства, по-разному представлены в первичной
зрительной коре. Рассмотрим закономерности их отображения в коре обезьяны,
анализируя проекции точечных зрительных стимулов (рис.1). Видно, что объект может
быть представлен в 2 - 4 монокулярных локусах коры одного или обоих полушарий, что
зависит от областей сетчаток, на которые он проецируется. При этом в зрительном
пространстве можно выделить 8 секторов, различающихся проекциями на кору. При
изменении положения объекта в пределах отдельного сектора количество монокулярных
локусов не меняется, изменяется только их местоположение в коре (показано
стрелками). Для реконструкции положения стимула в пространстве необходимо
объединение клеток этих локусов, относящихся к разным глазам. Это осуществляется
бинокулярными нейронами зрительной коры, чувствительными к диспаратности небольшим различиям изображений объектов на сетчатках [Hubel, Wiesel, 1962].
Совокупность таких диспаратных нейронов, настроенных на объекты в разных участках
пространства, обеспечивает первичный бинокулярный анализ зрительных сцен.
Объекты, расположенные вблизи гороптера – окружности Вайс-Мюллера,
проходящей через точку фиксации взора и оптические центры глаз – проецируются на
корреспондирующие точки сетчаток, диспаратность их сетчаточных проекций равна 0.
Точечные объекты, расположенные на этой окружности в секторах ДД, НД, ДН, ТН и
НТ, представлены в соседних монокулярных локусах коры, образующих гиперколонку
[Hubel,
Wiesel,
2005].
Следовательно,
объекты,
проецирующиеся
на
317
корреспондирующие точки сетчаток, могут быть выделены бинокулярными клетками,
сформированными конвергенцией близкорасположенных (не далее 1 мм)
монокулярных клеток, получающих входы из разных глаз.
6
9
5
НД
ДН
4
ДД
8
НТ
3
ТН
ДТ
7
ТД
TT
2
1
T
T
Д
Н
Н
0
0
Д
00
№
объекта
Сектор
00
TT
1
ТД
2
ТН
3
ДД
4
ДН
5
ДД
6
ДТ
7
НТ
8
НД
9
кора левого полушария
00
кора правого полушария
Рис. 1. Схема проекций двух сетчаток и точечных объектов, расположенных в разных
участках зрительного пространства, в первичную зрительную кору
Н – назальная (носовая) область сетчатки, проецирующаяся в контралатеральное
полушарие; Т - темпоральная (височная) область сетчатки, проецирующаяся в
ипсилатеральное полушарие; Д - область сетчатки, проецирующаяся в оба полушария.
В нижней части на диаграммах выпрямленной поверхности коры показано
местоположение проекций объектов через левый (черный кружок) и правый (белый
кружок) глаза. Граница представительства в коре области Д отмечена пунктиром.
318
Чем дальше от плоскости фиксации расположен объект, тем больше
диспаратность его проекций на сетчатках, и тем больше расстояние между его
проекциями в коре, относящимися к разным глазам. Следовательно, для формирования
бинокулярных нейронов, которые настроены на такие объекты, необходимы связи
между клетками из пространственно удаленных гиперколонок. Протяженность связей
между клетками отдельного коркового поля ограничена длиной 8-9 мм [Gilbert, Wiesel,
1989; Amir et al., 1993]. Кроме того, максимальная диспаратность изображений на
сетчатках, для которой были найдены избирательные бинокулярные нейроны, не
превышает 2- 3о. [Barlow et al., 1967; von der Heydt et al., 1978]. Отсюда следует, что в
зрительной коре не формируются бинокулярные нейроны, настроенные на объекты,
расположенные в некоторых секторах пространства (например, в ТТ, ТД, ДТ).
Удаленность таких объектов, вероятно, оценивается только монокулярными
подсистемами.
Избирательная настройка диспаратных нейронов зависит от зрительного опыта и
осуществляется в период пластичности нейронных связей [Daw, 2006]. Факторы,
влияющие на формирование и настройку этих нейронов в проекционных полях коры,
могут быть оценены по изменениям связей монокулярных клеток при ранних
нарушениях бинокулярного опыта. Для этого были исследованы нейронные связи у
кошек с ранним косоглазием и монокулярно депривированных кошек. Как известно, у
таких животных снижено количество бинокулярных клеток в коре. После введения
маркера нейронных связей в колонки коры, клетки которых получают афферентные
входы из одного глаза, анализировали расположение в коре противоположного
полушария тел меченых клеток, которые посылают аксоны в инъецированные колонки.
Таким образом оценивали пространственную структуру межполушарных связей
монокулярных клеток. Такие каллозальные клетки расположены вблизи проекции
вертикального меридиана и участвуют в формировании диспаратных нейронов,
настроенных на объекты в центральной части зрительного пространства. Кроме того,
связи каллозальных клеток объединяют проекции полуполей зрения глаза,
представленные в разных полушариях.
У кошек обеих групп обнаружены изменения размеров зон каллозальных клеток,
которые получают вход из доминантного глаза (рис. 2). У монокулярно
депривированых кошек выявлено расширение зон каллозальных клеток в полушарии,
противоположном депривированному глазу, при отсутствии изменений в зонах
каллозальных клеток другого полушария. Однако у кошек с косоглазием наблюдается
противоположное. Увеличение размеров зон каллозальных клеток происходит в
полушарии, противоположном доминантному глазу, при сохранении «нормального»
распределения клеток в полушарии, противоположном недоминантному глазу.
Характер выявленных пространственных изменений в зонах каллозальных
клеток свидетельствует о тормозных взаимодействиях между монокулярными
клетками, получающими входы из разных глаз. Ослабление тормозных влияний клеток
недоминантного (депривированного или косящего) глаза приводит к расширению зон
межполушарных связей клеток доминантного глаза. В работе было выявлено
незначительное количество связей клеток, иннервируемых из недоминантного глаза,
что указывает на снижение активности этих клеток. При депривации это обусловлено
низкой освещенностью сетчатки и отсутствием оформленной стимуляции, при
косоглазии - влиянием неспецифического торможения центрального происхождения,
которое предотвращает двоение или противоречие сигналов из сетчаток. При
формировании диспаратных нейронов различия во временной динамике развития
монокулярных клеток, получающих иннервацию из сетчатки через перекрестные и
319
неперекрестные зрительные пути, также могут оказывать влияние на силу тормозных
бинокулярных взаимодействий.
Однако обнаруженная при косоглазии и при монокулярной депривации
противоположная полушарная латерализация изменений в зонах каллозальных клеток
обусловлена особенностями организации межполушарных связей – клетки корковых
полей, иннервируемые из контралатерального глаза, не имеют межполушарных связей.
Появление таких каллозальных клеток при косоглазии указывает на восстановление
периода пластичности связей клеток перекрестных путей, вызванное сильным
неспецифическим торможением активности клеток другого глаза.
тела каллозальных
клеток
е
по л
18
17/18
п оле
17
п ол
е 17
17/18
п ол
е 18
окончания аксонов
клеток
норма
левоглазная корковая
колонка
18
17/18
поле 1
7
п оле
17
17/18
п оле
18
18
по ле
17/18
п оле
е
по л
17
17/18
п оле
18
п оле
17
косоглазие
правоглазная корковая
колонка
корковая колонка левого
(недоминантного) глаза
корковая колонка правого
(доминантного) глаза
п ол
е 18
17/18
по ле 1
7
п ол
е 17
17/18
по л
е
18
монокулярная
депривация
корковая колонка левого
(депривированного) глаза
корковая колонка правого
(недепривированного) глаза
левое полушарие
правое полушарие
Рис. 2. Схематическое представление выявленных межполушарных связей в полях 17,
18 и переходной зоне 17/18 коры у интактных кошек и кошек с нарушениями
бинокулярного зрения.
320
Список литературы.
1. Amir Y., Harel M., Malach R. Cortical hierarchy reflected in the organization of
intrinsic connections in macaque monkey visual cortex. J.Comp. Neurol. 1993. v. 334.
p. 19-46.
2. Barlow H.B., Blakemore C., Pettigrew J.D. The neural mechanisms of binocular depth
discrimination. J.Physiol. 1967. v. 193. p. 327-342.
3. Daw N.W. Visual development. New York. Springer. 2006. 268 p.
4. Fendrich R, Wessinger CM, Gazzaniga MS. Nasotemporal overlap at the retinal
vertical meridian: investigations with a callosotomy patient. Neuropsychologia. 1996.
v. 34, № 7. p. 637-646.
5. Fukuda Y, Sawai H, Watanabe M, Wakakuwa K, Morigiwa K. Nasotemporal overlap
of crossed and uncrossed retinal ganglion cell projections in the Japanese monkey
(Macaca fuscata). J. Neurosci. 1989. v. 9, № 7. p. 2353-2373.
6. Gilbert C.D., Wiesel T.N. Columnar specificity of intrinsic horizontal and
corticocortical connections in cat visual cortex. J.Neurosci. 1989. v. 9, № 7. p. 24322442.
7. Hubel D.H., Wiesel T.N. Receptive fields, binocular interaction and functional
architecture in the cat’s visual cortex. J. Physiol. (Lond). 1962. v. 160. p. 106-154.
8. Hubel D.H., Wiesel T.N. Brain and visual perception. Oxford University Press. N. Y.
Oxford. 2005.
9. Payne B.R. Representation of the ipsilateral visual field in the transition zone between
areas 17 and 18 of the cat’s cerebral cortex. Visual Neurosci. 1990. v. 4, № 3. p. 445474.
10. Van Essen D.C., Lewis J.W., Drury H.A., Hadjikhani N., Tootel R.B.H., Bakircioglu
M., Miller M. Mapping visual cortex in monkeys and humans using surgace-based
atlases. Vision Res. 2001. v. 41, №. 10-11. p. 1359-1378.
11. von der Heydt R., von der Adorjani Cs., Hanny P., Baumgartner G. Disparity
sensitivity and receptive field incongruity of units in the cat striate cortex. Exp. Brain
Res. 1978. v. 31, № 4. p. 523-545.
321