Анатомическая организация вегетативных органов растений
реклама
Ш ЕВ С КО ГО Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Саратовский государственный университет имени Н.Г. Чернышевского» И Н .Г .Ч ЕР Н Ы В.В. Коробко, М.Ю. Касаткин ТВ ЕН Н Ы Й УН И ВЕ Р С И ТЕ Т И М ЕН Анатомическая организация вегетативных органов растений С АР АТ О ВС КИ Й ГО С УД АР С Рекомендовано учебно–методической комиссией и Учёным советом биологического факультета СГУ для студентов биологического факультета Саратов 2014 Ш ЕВ С КО ГО Введение С АР АТ О ВС КИ Й ГО С УД АР С ТВ ЕН Н Ы Й УН И ВЕ Р С И ТЕ Т И М ЕН И Н .Г .Ч ЕР Н Ы Анатомия растений для учащихся биологического факультета — одна из базовых дисциплин, на основе которой создается система представлений и понятий о строении и функционировании растительных организмов. Знания, полученные студентами первого курса в результате освоения данной дисциплины, необходимы для успешного изучения физиологии растений, биохимии, биотехнологии и ряда других дисциплин, предусмотренных программой обучения на биологическом факультете, а также для осуществления научной деятельности студентов, а в дальнейшем и профессиональной деятельности выпускника. Изучение студентами учебного курса «Анатомия растений» включает следующие виды деятельности: посещение лекций, подготовку к практическим и семинарским занятиям по материалам лекций, учебной литературе и непосредственную работу с анатомическими препаратами в лаборатории под руководством преподавателя. Разработанное авторами учебное пособие может быть использовано студентами для самостоятельной подготовки к занятиям и к итоговой аттестации по дисциплине. Учебное пособие содержит подробное описание структурной организации вегетативных частей растения — стебля, листа, корня. Особое внимание было обращено на подбор иллюстративного материала. Представленные рисунки и схемы способствуют лучшему пониманию и усвоению материала. При подготовке учебного пособия частично были использованы следующие учебники: Курсанова Л.И. [2], Лотовой Л.И. [3], Эзау К. [6]. 2 Ш ЕВ С КО ГО Глава 1 .Г .Ч ЕР Н Ы Строение стебля растений С АР АТ О ВС КИ Й ГО С УД АР С ТВ ЕН Н Ы Й УН И ВЕ Р С И ТЕ Т И М ЕН И Н Тело высокоорганизованных растений состоит из органов — стеблей, листьев и корней — и их видоизменений. Стебель растет и формируется в тесной связи с листьями и представляет вместе с ними побег. Анатомическое строение типичного стебля определяет его главные функции. Основными функциями типичного стебля являются: новообразование органов, определение положения в пространстве, опорная и транспорт веществ по восходящему и нисходящему путям. В стебле развита система проводящих тканей, которая связывает воедино все органы растения. Система механических тканей обеспечивает выполнение стеблем опорной функции. Стебель, как и весь побег в целом, представляет собой «открытую» систему роста, т. е. он длительное время нарастает и участвует в образовании новых органов. Для стебля характерна сложная система меристем верхушечных (апикальных), боковых и вставочных. В точке роста побега с правильной периодичностью возникают листовые примордии, что ведет к раннему вычленению узлов, а развитие междоузлий запаздывает. Часто рост междоузлий и развитие в них постоянных тканей продолжаются длительное время за счет работы тех остаточных (интеркалярных) меристем, которые сохраняются у оснований нескольких более молодых междоузлий. Хорошим примером такого интеркалярного (вставочного) роста может служить стебель злака, у которого апикальная меристема очень рано расходуется на образование соцветия, а быстрое вытягивание побега (колошение) обязано именно вставочному росту. Стебель растений характеризуется разнообразием в строении и функциях. Можно выделить общие особенности строения, характеризующие стебель: • длительный рост в длину с помощью верхушечной меристемы в конусе нарастания; • наличие листьев, образующихся экзогенно и в определенном порядке 3 — в виде бугорков на конусе нарастания; ветвление путем экзогенного заложения в пазухах листьев; КО ГО • радиальное (актиноморфное) строение и не менее трех плоскостей симметрии. И М ЕН И Н .Г .Ч ЕР Н Ы Ш ЕВ С Не все стебли обладают полностью всеми перечисленными признаками. Например, у горизонтальных и наклонных стеблей часто встречаются отклонения от актиноморфности. В некоторых типах стеблей (например, в осях цветков) верхушечная меристема рано и быстро прекращает деятельность, дифференцируясь в постоянные ткани. Филлокладии отличаются от типичных стеблевых органов не только ранней дифференцировкой верхушечной меристемы в постоянные ткани, но и двумя плоскостями симметрии. 1.1 Формирование стебля первичного строения С АР АТ О ВС КИ Й ГО С УД АР С ТВ ЕН Н Ы Й УН И ВЕ Р С И ТЕ Т Дифференциация тканей конуса нарастания начинается ниже уровня заложения примордия. Признаком начала формирования постоянных тканей является сильная вакуолизация клеток. Среди них расположены участки остаточной меристемы в виде кольца или тяжей. Клетки остаточной меристемы делятся продольно, образуя столбик клеток, каждая из которых вытягивается параллельно оси побега, формируется прокамбий. Дифференциация прокамбия, начинаясь ниже уровня заложения примордия, следует акропетально в лист. В осевой части стебля двудольных и хвойных растений наблюдается акропетальное развитие камбия, у двудольных — базипетальное. Формирование первичных проводящих тканей из клеток прокамбия начинается с образования флоэмных элементов. Через некоторое время начинают дифференцироваться клетки первичной ксилемы. Первичный рост стебля включает утолщение и удлинение оси конуса нарастания непосредственно под примордием. Первичный рост в длину осуществляется за счет антиклинальных делений клеток и их растяжения. Растяжение клеток в длину может происходить равномерно по длине всего зачаточного междоузлия, в актопетальном направлении или интеркалярно. Первичный рост в толщину осуществляется за счет периклинальных делений клеток первичной коры и центрального цилиндра. У однодольных растений в апексе выделяют меристему первичного утолщения. В зависимости от ее активности листовые зачатки могут иметь различное положение относительно апекса (рис. 1). При развитии стеблей травянистых и в первый год жизни древесных растений формируется первичная анатомическая структура стебля. В стебле 4 КО ГО Ш ЕВ С Ы Н .Г .Ч ЕР Н И И М ЕН И ТЕ Т С И ВЕ Р УН Й Ы Н ТВ ЕН С АР УД ГО С Рис. 1. Строение точки роста побега однодольных растений: С АР АТ О ВС КИ Й А — кукуруза; Б — рогоз; В — пальма; к.н. — конус нарастания; м.п.у. — меристема первичного утолщения; з.л. — зачаток листа; о.л.з. — основание зачатка листа. 5 Разнообразие типов анатомического строения стебля Ш ЕВ С 1.2 КО ГО первичного строения выделяют: 1) покровную ткань; 2) первичную кору; 3) центральный (или осевой) цилиндр, называемый также стелью. С АР АТ О ВС КИ Й ГО С УД АР С ТВ ЕН Н Ы Й УН И ВЕ Р С И ТЕ Т И М ЕН И Н .Г .Ч ЕР Н Ы Тип строения стебля во многом зависит от заложения прокамбия в меристематическом кольце, а при вторичном росте также и от заложения и активности камбия. Различают несколько типов строения стебля. 1. Закладывается замкнутое кольцо прокамбия. В этом кольце от периферии к центру (экзархно) закладывается флоэма, от центра, т. е. от внутренней к наружной части кольца (эндархно), формируется ксилема. Средняя часть кольца сохраняет меристематический характер и дифференцируется в камбий. Камбий производит путем тангентального деления своих клеток внутрь от себя вторичную флоэму. Довольно часто часть прокамбия дифференцируется внутрь от первичной ксилемы в дополнительные участки внутренней флоэмы (барвинок (Vinca), вьюнок (Convolvulus) и др.). При таком заложении прокамбия листовые следы могут быть совсем незаметны, а могут быть хорошо выражены. В том случае, если листовые следы не выражены, все элементы протоксилемы закладываются на одном уровне. Если листовые следы хорошо выражены, они заметны по выступам протоксилемы в сторону сердцевины и по выступам флоэмы. К этой подгруппе относится большинство древесных пород и некоторые травы (в числе их тысячелистник обыкновенный (Achillea millefolium)). Перицикл при этом типе строения стебля бывает паренхимным или содержит небольшое количество механических элементов. 2. Прокамбий в стебле закладывается в форме отдельных тяжей, резко отграниченных от окружающей их крупноклетной паренхимы. Прокамбиальные тяжи дифференцируются в коллатеральные проводящие пучки. Участки паренхимы между двумя соседними проводящими пучками называются первичными сердцевинными лучами. Механические волокна перицикла иногда располагаются сплошным кольцом непосредственно под эндодермой (у американского кирказона (Aristolochia sipho) на рис. 2), иногда более или менее массивными группами над проводящими пучками (лютик (Ranunculus)). После заложения камбия начинается интенсивное деление клеток паренхимы сердцевинного луча — образуется межпучковый камбий. Пучковый камбий порождает элементы ксилемы и флоэмы; у многих растений межпучковый камбий производит только паренхиму с клетками, расположенными радиальными рядами. 6 КО ГО Ш ЕВ С Ы Н .Г .Ч ЕР Н И И М ЕН И ТЕ Т С И ВЕ Р УН Й Ы Н ТВ ЕН С АР УД ГО С КИ Й Рис. 2. Поперечный срез стебля кирказона (Aristolochia clematitis) (I) и схема строения стебля на разных уровнях (II): С АР АТ О ВС А — срез на уровне появления прокамбия; Б — на уровне появления камбия; В — на уровне сформированной структуры. 1 — прокамбий, 2 — эпидерма, 3 — колленхима, 4 — паренхима коры, 5 — эндодерма (3–5 — первичная кора), 6 — склеренхима перицикла, 7 — флоэма, 8 — ксилема, 9 — пучковый камбий (7–9 — открытый коллатеральный пучок), 10 — межпучковый камбий, 11 — сердцевинный луч, 12 — паренхима сердцевины (6–12 — центральный цилиндр). 7 Cтебель двудольных и голосеменных УН 1.2.1 И ВЕ Р С И ТЕ Т И М ЕН И Н .Г .Ч ЕР Н Ы Ш ЕВ С КО ГО 3. Прокамбий дает начало проводящим пучкам, соединенным в сплошное кольцо секторами из механической ткани, обычно склеренхимы. Позднее снаружи от нее образуется камбий, который смыкается с камбием проводящих пучков в сплошное камбиальное кольцо, производящее ксилему и флоэму. Этот тип широко распространен среди травянистых растений; особенно отчетливо он выражен у зонтичных и крестоцветных. 4. Дифференцировка тканей стебля начинается в осевом цилиндре заложением меристематического кольца, клетки которого нередко отличаются от паренхимы перицикла и сердцевины меньшими размерами. В этом кольце некоторые группы клеток после усиленного роста и некоторого заострения концов превращаются в прокамбиальные тяжи, образующие коллатеральные проводящие пучки. После того как заложится камбий, в участках между пучками также начинается деление клеток и начинают образовываться элементы ксилемы и флоэмы, не отличающиеся от производимых пучковым камбием; у одних растений при этом межпучковый камбий образует местами широкие слои паренхимных клеток, образующих крупные сердцевинные лучи, у других сердцевинные лучи такие узкие, что получается почти сплошное кольцо вторичной ксилемы и вторичной флоэмы. С АР АТ О ВС КИ Й ГО С УД АР С ТВ ЕН Н Ы Й Строение стеблей травянистых двудольных растений и однолетних побегов древесных, кустарников, полукустарников очень разнообразно. Первичными по способу формирования, т. е. образующимися без посредства камбиальных меристем, являются эпидермис, первичная кора и значительная часть осевого цилиндра, а у растений без вторичного прироста в толщину — весь осевой цилиндр. Клетки эпидермиса обычно имеют извилистые очертания, вытянуты в направлении, параллельном продольной оси стебля, частота устьиц сравнительно низкая. Первичная кора состоит главным образом из паренхимы, значительная часть клеток которой содержит хлоропласты. Механические ткани первичной коры располагаются под эпидермисом в виде тяжей в углах стебля (как, например, у губоцветных) или в его ребрах (у зонтичных), реже в виде кольца (у пасленовых и др., (рис. 2)). Периферическая часть первичной коры часто состоит из чередующихся по окружности тяжей хлоренхимы и механической ткани. Во внутренней части первичной коры располагается основная паренхима. Примыкающий к центральному цилиндру слой первичной коры представлен эндодермой. В некоторых стеблях и многих корневищах он представлен типичной эндодермой с поясками Каспари или подковообразными 8 Cтроение стебля однодольных КИ Й 1.2.2 ГО С УД АР С ТВ ЕН Н Ы Й УН И ВЕ Р С И ТЕ Т И М ЕН И Н .Г .Ч ЕР Н Ы Ш ЕВ С КО ГО утолщениями. В ряде случаев эндодерма дифференцируется в крахмалоносное влагалище, клетки которого содержат многочисленные мелкие легко подвижные крахмальные зерна. Периферическая часть осевого цилиндра, расположенная снаружи от проводящей системы, называется перициклом. Перицикл состоит из одного или нескольких слоев клеток, может быть представлен только паренхимой, может содержать склеренхимные волокна, называемые перициклическими. Иногда перициклические волокна примыкают вплотную к механическим обкладкам проводящих пучков. Паренхимные клетки перицикла многих растений могут участвовать в образовании придаточных корней, придаточных почек, вторичных меристем, а именно добавочного камбия и феллогена. К центру от перицикла располагается проводящая система, возникающая из прокамбия и разрастающаяся за счет деятельности камбия при вторичном утолщении стебля. Сердцевина может быть представлена рыхлой паренхимной тканью, при этом размеры клеток убывают в направлении от центра сердцевины к ее периферической части — перимедуллярной зоне. В узлах стебля ткань сердцевины обычно сохраняется до конца существования стебля. У многих травянистых растений, например у зонтичных и у некоторых древесных, в сердцевине каждого междоузлия рано образуется полость, заполняющаяся воздухом, а у трав в периоды обильных продолжительных дождей — водой. В полостях междоузлий иногда сохраняются многочисленные диафрагмы (перегородки), состоящие обычно из толстостенных клеток. У некоторых растений сердцевина может быть гистологически разнородной. Так, у многих сложноцветных, а также у представителей рода зверобой (Hypericum) сердцевина содержит выделительные каналы, у некоторых колокольчиков — млечники, изредка неполные пучки. Последовательность развития тканей в стебле можно видеть на рисунке 3. С АР АТ О ВС У большинства однодольных растений система листовых следов определяет основные черты анатомического строения стеблей в гораздо большей мере, нежели у голосеменных и двудольных, что отчасти объясняется отсутствием вторичного прироста. Для типичных стеблей однодольных характерно выраженное пучковое строение, обилие пучков, в большинстве представляющих листовые следы, изогнутость пучков при их прохождении по междоузлиям, полное (или почти полное) отсутствие в стебле камбия, часто отсутствие отчетливых границ между первичной корой и осевым цилиндром. Из основания каждого листа у однодольных в стебель входит значительное число закрытых проводящих пучков коллатерального строения. У од9 КО ГО Ш ЕВ С Ы Н .Г .Ч ЕР Н И И М ЕН И ТЕ Т С И ВЕ Р УН Й Ы Н ТВ ЕН С АР УД ГО С КИ Й Рис. 3. Схема развития постоянных тканей в стебле (А–Ж): С АР АТ О ВС 1 — зона верхушечной меристемы; 2 — листовые зачатки; 3 — меристематическое кольцо; 4 — сердцевина; 5 — прокамбий; 6 — первичная кора; 7 — первичная флоэма; 8 — первичная ксилема; 9 — камбий; 10 — эпидермис; 11 — перицикл; 12 — эндодерма; 13 — вторичная флоэма; 14 — вторичная ксилема; 13 — паренхима первичной коры; 16— колленхима. 10 КО ГО Ш ЕВ С Ы Н .Г .Ч ЕР Н И И М ЕН И ТЕ Т Рис. 4. Схема прохождения проводящих пучков «пальмового типа» на продольном (и вверху на поперечном) разрезе стебля однодольного: УН И ВЕ Р С Листья Аа, Бб, Вв отрезаны около узлов (мест прикрепления к стеблю). С АР АТ О ВС КИ Й ГО С УД АР С ТВ ЕН Н Ы Й нодольных выделяют три типа прохождения проводящих пучков по стеблю: диоскарейный, традесканциевый и пальмовый. Наиболее распространен пальмовый тип прохождения пучков, свойственный не только пальмам, но и многим злакам, осоковым, лилейным и др. Основные черты строения стебля пальмового типа таковы: из основания листа, охватывающего стебель, входят пучки, распределяющиеся по всей окружности стебля. Более слабые (тонкие) пучки, углубившись в стебель на небольшое расстояние от его периферии, идут вниз параллельно продольной оси стебля. Другие пучки в форме пологих дуг направляются глубже в стебель, причем наиболее мощные из них приближаются к оси стебля. Затем каждый пучок направляется вниз, постепенно приближаясь к периферии стебля. У периферии, в области, где проходят тонкие пучки, изогнутый пучок входит в соприкосновение с пучком одного из ниже сидящих листьев и сливается с ним (рис. 4). Таким образом, все сосудистые пучки однодольных представляют собой листовые следы. Величина пучков возрастает в направлении от периферии к центру стебля, частота же расположения пучков и мощность механических оболочек при них возрастают от центра стебля к его периферии. Проводящие пучки однодольных в большинстве случаев коллатеральные, закрытые. В коллатеральных пучках злаков, как правило, два крупных пори11 КО ГО Ш ЕВ С Ы Н .Г .Ч ЕР Н И И М ЕН И ТЕ Т С И ВЕ Р Й УН Рис. 5. Закрытый сосудисто–волокнистый пучок кукурузы (Zea mays) на поперечном срезе: АР С ТВ ЕН Н Ы 1 — тонкостенная паренхима стебля; 2 — склеренхима; 3 — луб (флоэма); 4 — древесинная паренхима; 5 — сетчатые сосуды; 6 — кольчато– спиральный сосуд; 7 — кольчатый сосуд; 8 — воздушная полость. С АР АТ О ВС КИ Й ГО С УД стых сосуда метаксилемы и один или два более узких сосудов протоксилемы с кольчатым или кольчато-спиральным утолщением. На месте разрушенных элементов протоксилемы формируется воздушная полость (рис. 5). В наземных стеблях некоторых видов однодольных (у спаржи (Asparagus), купены (Polygonatum), ландыша (Convallaria) и многих других) ксилема полуобъемлет флоэму в виде латинской буквы V (рис. 6). В подземных стеблях (в корневищах спаржи, ландыша) и узлах некоторых наземных стеблей, кроме V–образных пучков, часто встречаются амфивазальные пучки. Флоэма в пучках однодольных состоит из ситовидных трубок и клеток–спутниц. Паренхима обычно отсутствует. Проводящие пучки имеют склеренхимную обкладку. Однодольным растениям, как и двудольным, свойственно разнообразие в строении наземных стеблей. У некоторых представителей этого класса в 12 КО ГО Ш ЕВ С Ы Н .Г .Ч ЕР Н И М ЕН И Рис. 6. Схема строения стебля и проводящего пучка спаржи (Asparagus officinalis): И ВЕ Р С И ТЕ Т Эп — эпидермис; п.п.к. — паренхима первичной коры; скл.пц. — склеренхима перициклического происхождения; фл. — флоэма; кс. — ксилема; мп.п. — паренхима проводящего цилиндра; м.о.п. — механическая обкладка пучка; с.т. — ситовидные трубки; с.кл. — клетки–спутницы; с.мкс. —сосуды метаксилемы; с.пкс. — сосуды протоксилемы. С АР АТ О ВС КИ Й ГО С УД АР С ТВ ЕН Н Ы Й УН семействах лилейных, ирисовых, амариллисовых и некоторых других, в наземных стеблях хорошо выражена первичная кора. Для других, например спаржи съедобной (Asparagus officinalis) (рис. 6), характерна отчетливая дифференцировка на эпидермис, первичную кору и осевой цилиндр с многослойным перициклом в виде склеренхимного кольца. При этом первичная кора состоит из нескольких слоев паренхимных хлорофиллоносных клеток. Колленхима, как правило, отсутствует. В подземных побегах первичная кора и центральный цилиндр разграничены особенно резко; первичная кора бывает значительно более широкой, чем в наземных стеблях этих же растений, в эндодерме появляются пояски Каспари или даже чашеобразные (на срезе U–образные) утолщения клеточных оболочек, а перицикл представлен преимущественно паренхимными клетками. У других представителей класса однодольных (пальм, злаков), первичная кора слабо выражена. В стебле кукурузы (Zea mays) под эпидермисом иногда находятся участки хлорофиллоносной паренхимы, склеренхима окружает эти участки и между ними прилегает непосредственно к эпидермису. Периферические сосудистые пучки имеют мощные склеренхимные обкладки, а вблизи эпидермиса образуется иногда сплошной слой склеренхимы, в который погружены сосудистые пучки. 13 Cтебли водных растений, корневища и клубни ТВ ЕН 1.2.3 Н Ы Й УН И ВЕ Р С И ТЕ Т И М ЕН И Н .Г .Ч ЕР Н Ы Ш ЕВ С КО ГО В междоузлиях многих однодольных образуется крупная центральная полость, представляющая воздухоносный канал (как в соломинах злаков, рис. 7) или несколько каналов (как, например, у камышей, у ситников). В этих случаях все сосудистые пучки оказываются сдвинутыми к периферии, но располагаются также разбросанно: более мелкие — ближе к периферии, более крупные — ближе к полости. У большинства злаков, например у ржи (Secale), пшеницы (Triticum) или овса (Avena), имеющих наземный стебель с полыми междоузлиями — соломину, первичная кора не развита. Под эпидермисом находятся участки хлоренхимы, иногда очень небольшие, склеренхима между этими участками прилегает непосредственно к эпидермису; периферические пучки очень маленькие, находятся в склеренхиме между участками хлоренхимы. У однодольных, не обладающих вторичным приростом в толщину, в обеспечении механической прочности стеблей большую роль играет не только мощное развитие арматурных тканей, но и склерификация кожицы и паренхимы. Склерификация происходит, например, в эпидермисе и паренхиме нижних междоузлий и узлов ржи, пшеницы и других злаков. Картина распределения пучков на поперечном сечении всегда усложняется около узлов и в еще большей мере в узлах, где пучки тесно расположены, сильно изогнуты и соединены многочисленными анастомозами. В развитии стеблей однодольных большое значение имеет долго функционирующая интеркалярная меристема и связанный с этим вставочный, рост. С АР АТ О ВС КИ Й ГО С УД АР С На строении стеблей отражаются особенности окружающей среды, в которой они развиваются и живут, и специальные функции, которые несут некоторые из них. Наиболее существенными особенностями окружающей среды, отражающимися на строении водных растений, являются: ослабленное освещение, бедность среды углекислым газом и кислородом, постоянное обеспечение водой и отсутствие иссушающих факторов, механическая поддержка со стороны воды. В связи со своеобразием среды обитания стебли водных растений имеют следующие особенности. Наружные стенки эпидермальных клеток слабо утолщены, кутикула редуцирована. Нередко эпидермальные клетки содержат хлоропласты. Устьичный аппарат слабо развит или полностью редуцирован. Первичная кора занимает большую часть стебля, состоит из рыхлой тонкостенной паренхимы с широкими воздухоносными ходами, располагающимися в один или несколько кругов и отделяющимися один от другого тонкими перегородками, обычно из одного слоя клеток (рис. 8). 14 КО ГО Ш ЕВ С Ы Н .Г .Ч ЕР Н И И М ЕН И ТЕ Т С И ВЕ Р УН Й Ы Н ТВ ЕН С АР УД ГО С КИ Й АР АТ О ВС Рис. 7. Строение соломины ржи (Secale). Схема (а) и фрагмент поперечного среза (б): С 1 — эпидермис; 2 — устьице; 3 — хлоренхима; 4 — склеренхима; 5 — флоэма; 6 — ксилема; 7 — воздушная полость. 15 КО ГО Ш ЕВ С Ы Н .Г .Ч ЕР Н И М ЕН И Рис. 8. Аэренхима и пробка стебля Jussienaea peruviana (из семейства кипрейных): И ВЕ Р С И ТЕ Т А — поперечный разрез подводного стебля с аэренхимой (слегка уменьшено); Б — часть того же разреза (увеличено): В — поперечный разрез стебля сухого местообитания; а — аэренхима; б — флоэма; в — феллоген в перицикле; г — пробка, развивающаяся вместо аэренхимы; д — склеренхима первичной коры. С АР АТ О ВС КИ Й ГО С УД АР С ТВ ЕН Н Ы Й УН Осевой цилиндр имеет сравнительно небольшие поперечные размеры, при этом сердцевина слабо выражена или вовсе отсутствует. Проводящие пучки сильно сближены в срединной части стебля, так что нередко фактически имеется один центральный тяж ксилемы, окруженный флоэмой; ксилема содержит небольшое число сосудов. Сосуды вскоре после их образования могут разрушаться, и тогда в центре стебля располагается узкий воздухоносный ход (рис. 9). У ряда видов, например, у роголистника (Ceratophyllum demersum), сосуды вовсе не образуются. Склеренхима в подводных стеблях не образуется, а арматура бывает представлена слабыми колленхимными тяжами. Камбий закладывается в подводных стеблях лишь у немногих растений (из числа двудольных), функционирует слабо. Если закладывается феллоген, то он производит не типичную феллему, а аэренхиму. В узлах многих водных растений имеются диафрагмы — перегородки, состоящие из рыхлой паренхимной ткани, нередко построенной из звездчатых клеток, соединяющихся друг с другом отрогами, с воздухоносными межклетниками в промежутках. Для подземных побегов типа корневища характерны следующие черты строения стебля: недолговечный эпидермис, устьица немногочисленны или отсутствуют. Защитную роль выполняют перидерма (у двудольных) или на16 КО ГО Ш ЕВ С Ы Н .Г .Ч ЕР Н И И М ЕН И ТЕ Т Рис. 9. Поперечный разрез средней части стебля наяды (Najas major): УН И ВЕ Р С Эндодерма окружает зачаточный проводящий пучок, лишенный сосудов, в центре — воздухоносный межклеточный ход. С АР АТ О ВС КИ Й ГО С УД АР С ТВ ЕН Н Ы Й ружные слои первичной коры, в которых происходит опробковение оболочек (у однодольных). Первичная кора сравнительно мощная, содержит обильную паренхиму с запасами питательных веществ (рис. 10). Механическая система в корневищах развита слабее, чем в воздушных прямостоячих стеблях, ее локализация своеобразна. Корневища с вторичным приростом имеют в древесине сильно развитую паренхиму, тогда как либриформ, наоборот, развит слабо. Одревеснение клеточных оболочек незначительно. Граница между первичной корой и осевым цилиндром выражена более отчетливо, чем в воздушных стеблях; имеется ясно дифференцированная эндодерма — не только у двудольных, но и у однодольных. В корневищах многих однодольных, особенно в узлах, имеются концентрические проводящие пучки. В корневищах однодольных, не имеющих вторичного прироста, арматура и воздухоносная система зависят от особенностей почвы. Эндодерма окружает зачаточный проводящий пучок, лишенный сосудов. В центре — воздухоносный межклеточный ход. Клубни еще в большей мере, чем корневища, отличаются от надземных побегов мощным развитием тонкостенной паренхимы, функционирующей в качестве запасающей ткани, слабым развитием арматурной системы тканей и слабым одревеснением клеточных стенок (рис. 11). Клубень рано теряет 17 КО ГО Ш ЕВ С Ы Н .Г .Ч ЕР Н И И М ЕН И ТЕ Т С И ВЕ Р УН Й Ы Н ТВ ЕН С АР УД ГО С КИ Й АР АТ О ВС Рис. 10. Строение корневища ландыша (Convallaria majalis): С 1 — эпидерма; 2 — запасающая паренхима коры; 3 — эндодерма; 4 — склеренхима; 5 — закрытый коллатеральный пучок; 6 — центрофлоэмный пучок; 7 — запасающая паренхима центрального цилиндра; а — ксилема; б — флоэма 18 КО ГО Ш ЕВ С Ы Н .Г .Ч ЕР Н И И М ЕН И ТЕ Т С И ВЕ Р Рис. 11. Схематическое строение клубня картофеля (Solanum tuberosum) диаметром 1,5 мм (А) и 50 мм (Б): АР С ТВ ЕН Н Ы Й УН Вверху диаграмма, характеризующая соотношение отдельных тканей клубня в радиальном направлении. 1а — эпидермис с отдельными участками перидермы; 1 — перидерма; 2 — кора; 3 — наружная флоэма; 4 — ксилема; 5 — внутренняя флоэма; 6 — сердцевина. С АР АТ О ВС 1.3 КИ Й ГО С УД эпидермис и образует перидерму. В случае поранения в клубне быстро образуется раневая пробка. У клубней некоторых видов растений в области первичной коры имеются идиобласты в виде склереид. Вторичное строение стебля У растений, наземные части которых живут в течение многих лет, формируются и функционируют вторичные меристематические ткани. Многолетняя деятельность вторичных меристем приводит к коренным изменениям в первичном строении. Эти изменения обычно называют вторичными. Вторичное строение стебля характерно для травянистых и древесных двудольных растений, для двудольных лиан, хвойных растений, некоторых однодольных. 19 1.3.1 Строение древесины двудольных И М ЕН И Н .Г .Ч ЕР Н Ы Ш ЕВ С КО ГО Древесина двудольных по своему составу разнообразна. В ней можно различить проводящие, запасающие, механические и выделительные элементы. В древесине двудольных проводящие элементы представлены трахеями и трахеидами, чаще всего пористыми, точечными, реже сетчатыми и лестничными. У некоторых растений (в том числе у кленов, лип, винограда) все точечные трахеи и трахеиды или часть их имеют дополнительные внутренние утолщения стенок в виде спиралей, реже в виде колец или сеточки. В перегородках между члениками трахей имеется простая или множественная перфорация. У большинства двудольных в древесине имеются и трахеи, и трахеиды; очень немногие (в том числе Drimys, из семейства магнолиевых) имеют только трахеиды, некоторые (ясени, платаны) — только трахеи. В размещении сосудов на поперечном сечении годичного кольца древесины различают два основных варианта: И ВЕ Р С И ТЕ Т • одна зона кольца прироста сильно отличается от другой по диаметру, по численности сосудов, или по обоим этим показателям; такую древесину называют кольцесосудистой; ТВ ЕН Н Ы Й УН • в пределах годичного кольца диаметр и частота сосудов не обнаруживают резких отличий, такая древесина называется рассеяннососудистой. Образцом кольцесосудистой древесины может служить ясень (Fraxinus), рассеяннососудистой — ольха (Alnus) (рис. 12). С АР АТ О ВС КИ Й ГО С УД АР С Запасающие элементы в древесине двудольных представлены древесинной паренхимой. Клетки продольной древесинной паренхимы располагаются цепочками. Каждая цепочка, или тяж древесинной паренхимы, образуется из прозенхимной клетки молодого прироста путем деления ее поперечными перегородками. Взрослые клетки древесинной паренхимы имеют обычно умеренно утолщенную одревесневшую оболочку с простыми круглыми порами и живое содержимое в виде постенного слоя протоплазмы с ядром и лейкопластами. В клетках накапливаются масла (у лип, берез) или крахмал (у буков). Весной запасы обычно мобилизуются и перемещаются к распускающимся почкам и к камбию. Поры в оболочках паренхимных клеток крупные в стенках, примыкающих к сосудам, и мелкие малочисленные (или вовсе отсутствуют) в клеточных стенках, граничащих с древесинными волокнами. Если при дифференциации прозенхимной клетки из камбия она остается живой, оболочка ее имеет простые круглые поры, разделения клетки поперечными перегородками не происходит — образуется веретеновидная клетка древесинной паренхимы. 20 КО ГО Ш ЕВ С Ы Н .Г .Ч ЕР Н И И М ЕН И ТЕ Т Рис. 12. Частичные поперечные разрезы древесины: УН И ВЕ Р С А — кольцесосудистой (ясеня Fraxinus excelsior); Б — рассеяннососудистой (ольхи клейкой Alnus glutinosa). С АР АТ О ВС КИ Й ГО С УД АР С ТВ ЕН Н Ы Й Механические элементы древесины представлены склеренхимой; склеренхиму древесины называют либриформом, а ее клетки — древесинными волокнами. Клетки либриформа относятся к числу наиболее коротких растительных волокон, их клеточные стенки всегда одревесневают. Выделительные элементы в древесине представлены клетками с отложениями кристаллов щавелевокислого кальция. У очень немногих видов (в том числе у дынного дерева (Carica papaya)) в древесине образуется система млечников. Древесинные лучи двудольных (рис. 13, 14, 15) весьма разнообразны по конфигурации и по размерам. У некоторых видов имеются только узкие лучи, у иных (у дубов) — и узкие, и широкие. Лучи могут быть гомогенными (однородными) и гетерогенными (разнородными). В гетерогенных лучах (у ив) имеются «лежачие» и «стоячие» клетки. Воздухоносные межклетники образуются обычно между лежачими клетками. С сосудами и трахеидами, примыкающими к лучу, сообщаются посредством пор только «стоячие» клетки. «Лежачие» клетки сообщаются порами между собой и со «стоячими» клетками. Ряды «лежачих» клеток обслуживают передвижение веществ в радиальном направлении, а «стоячие» обеспечивают сообщение «лежачих» клеток с сосудами. 21 КО ГО Ш ЕВ С Ы Н .Г .Ч ЕР Н И И М ЕН И ТЕ Т С И ВЕ Р УН Й Ы Н ТВ ЕН С АР УД ГО С Рис. 13. Поперечный срез древесины липы: С АР АТ О ВС КИ Й г. г. к. — граница годичного кольца; с — спирально–пористый сосуд; сп — обрывок спирального утолщения оболочки; о. п. — окаймленная пора на стенке сосуда; тр — трахеида с обрывком спирального утолщения; др. п. — древесинная паренхима; л — либриформ; с. л. — сердцевинный луч. 22 КО ГО Ш ЕВ С Ы Н .Г .Ч ЕР Н И И М ЕН И ТЕ Т С И ВЕ Р УН Й Ы Н ТВ ЕН С АР УД ГО С Рис. 14. Продольный радиальный срез древесины липы(Tilia cordata): С АР АТ О ВС КИ Й с — спирально–пористые сосуды; пф — перфорация сосуда; сп — спиральные утолщения стенок сосудов; о. п. — окаймленные поры; тр — трахеиды со спиральными утолщениями; л — либриформ; к. п. — крестовидная пора; щ. п. — щелевидная пора; др. п. — древесинная паренхима; с. л. — сердцевинный луч. 23 КО ГО Ш ЕВ С Ы Н .Г .Ч ЕР Н И И М ЕН И ТЕ Т С И ВЕ Р УН Й Ы Н ТВ ЕН С АР УД ГО С Рис. 15. Схема строения многолетней ветки липы (Tilia cordata): С АР АТ О ВС КИ Й прд — перидерма; кл — колленхима; ппк — паренхима первичной коры; энд — эндодерма; спц — склеренхима перицикла; ппц — паренхима перицикла; млб — мягкий луб; тлб — твердый луб; псл — первичный сердцевинный луч; всл — вторичный сердцевинный луч; кмб — камбий; ггк — граница годичного кольца древесины; с — сосуды;пдр — первичная древесина; вдр — вторичная древесина; пк — первичная кора; вк — вторичная кора; сц — сердцевина; пмз — перимедуллярная зона. 24 С АР АТ О ВС КИ Й ГО С УД АР С ТВ ЕН Н Ы Й УН И ВЕ Р С И ТЕ Т И М ЕН И Н .Г .Ч ЕР Н Ы Ш ЕВ С КО ГО У растений умеренных и холодных широт древесина, порождаемая камбием в течение одного вегетационного периода, гистологически различается: ранняя древесина, образующаяся весной и в начале лета, относительно богата широкопросветными сосудами, а в древесине поздней, появляющейся в конце лета и осенью, большое количество элементов механической и запасающей тканей. Сосудов в поздней древесине мало, и они сравнительно узкопросветны. Число колец прироста древесины при основании ствола дерева указывает на возраст деревьев умеренных и высоких широт. Это правило имеет исключения: при некоторых обстоятельствах происходит удвоение, при других — выпадение кольца. Удвоение кольца прироста древесины происходит при двукратном в один вегетационный период зазеленении кроны дерева, а также в том случае, если молодая листва отмирает при весенних заморозках, а после того распускаются спящие почки. Выпадение кольца прироста происходит в наиболее слабых побегах угнетенных деревьев в естественных условиях и в культуре. Выпадает целая серия годичных колец прироста при основании ветвей некоторых «плакучих» разновидностей древесных пород, при основании свисающих ветвей ели, у карликовых деревьев, выращиваемых в горшках со скудной и слабо увлажняемой почвой. Трахеи, реже трахеиды, закупориваются со временем тиллами — отрогами клеток древесинной паренхимы, внедряющимися в полость сосудов через тонкие участки их стенок (рис. 16). Паренхимная клетка образует одну или несколько тилл; тиллы продолжают расти и в полости сосуда, формируясь в тонкостенные пузыри или мешки, содержащие постенный слой протоплазмы, иногда с крахмальными зернами. В протоплазме тиллы иногда имеется и клеточное ядро, перешедшее в нее после деления ядра паренхимной клетки, произведшей тиллу; в этих случаях тилла может обособляться и образовывать делением новые тиллы в полости сосуда. Входя в соприкосновение друг с другом, тиллы принимают многогранную форму и нередко, срастаясь оболочками, образуют внутри сосуда ложную паренхимную ткань. Со временем тиллы отмирают; к этому моменту у них в некоторых случаях сильно утолщаются и одревесневают оболочки. В нормальных случаях тиллы образуются или уже на первом–втором году существования сосуда (во многих сосудах древесины робинии псевдоакациевой (Robinia pseudoacacia)), или позже. У некоторых двудольных (у вишни, берез, кленов) тиллообразования не происходит: сосуды перестают функционировать в силу заполнения их просветов минеральными или органическими веществами. Живые паренхимные клетки древесины рано или поздно отмирают и перестают служить хранилищем запасов. В первую очередь отмирают клетки продольной паренхимы и живые волокна; поперечная паренхима в древесин25 КО ГО Ш ЕВ С Ы Н .Г .Ч ЕР Н И И М ЕН И ТЕ Т Рис. 16. Сосуд с тиллами (Robinia pseudacacia): И ВЕ Р С 1 — продольный срез; 2 — поперечный срез. КИ Й ГО С УД АР С ТВ ЕН Н Ы Й УН ных лучах живет дольше. Перед отмиранием клеток усиливается одревеснение их оболочек и снижается содержание воды в оболочках и полостях клеток. В гистологических элементах всех родов может происходить со временем отложение консервирующих веществ, нередко с интенсивной окраской. Более старая часть древесины ствола, которую ее называют ядром, у многих пород резко выделяется цветом в отличие от окружающей её более молодой части древесины (заболони). У некоторых древесных пород (у ив, тополей) более старая древесина становится мягкой и легкой, часто разрушается грибами, проникающими в нее через трещины, образующиеся, например, при обломе ветвей; в стволе образуется дупло. С АР АТ О ВС Вторичная флоэма В сторону периферии стебля камбий порождает вторичную флоэму, или луб. В лубе, как и в древесине, имеются гистологические элементы проводящей, запасающей, механической тканей. К проводящей системе луба относятся ситовидные трубки, имеющие у двудольных клетки-спутницы. Ткани запасающие, а также хранящие отбросы жизнедеятельности, представлены лубяной паренхимой. Продольная лубяная паренхима образуется в виде тяжей лубяной паренхимы или в виде длинных, не поделившихся поперечными перегородками клеток (камбиформ), аналогичных клеткам древесинной па26 С АР АТ О ВС КИ Й ГО С УД АР С ТВ ЕН Н Ы Й УН И ВЕ Р С И ТЕ Т И М ЕН И Н .Г .Ч ЕР Н Ы Ш ЕВ С КО ГО ренхимы. Оболочки клеток паренхимы луба обычно одревесневают позже и слабее, чем в древесине. Паренхима располагается в лубе в виде тангентальных прослоек (у липы (Tilia)), радиальными рядами (у бузины (Sambucus)). В паренхиме накапливается крахмал, а также гемицеллюлозы, откладывающиеся в оболочках клеток. Поздней осенью вместо крахмала образуются обычно масло и глюкоза, часть которой передается по лубодревесинным лучам в древесину. Весной запасы гидролизуются и расходуются. После позеленения кроны углеводы из листьев поступают в лубяную паренхиму, а оттуда по лубодревесинным лучам — в древесину. К осени часть продуктов фотосинтеза скапливается, как было упомянуто, в лубяной паренхиме. В лубе древесных растений встречается кристаллоносная паренхима, содержащая отложения щавелевокислого кальция; она располагается обычно вблизи лубяных волокон. Некоторые клетки лубяной паренхимы содержат дубильные вещества, глюкозиды, алкалоиды. Механическая ткань в лубе представлена склеренхимой, именуемой здесь лубяными волокнами, и склереидами (каменистыми клетками). И лубяные волокна и склереиды присутствуют в лубе дубов, ясеней. Механические ткани могут быть представлены только волокнами (у лип Tilia, шелковиц Morus), только склереидами (у буков Fagus). У некоторых растений (у кизила (Cornus), лавра (Laurus)) в лубе отсутствуют и лубяные волокна и склереиды. Лубяные волокна обладают характерными чертами склеренхимных волокон; надо отметить, что стенки лубяных волокон обычно ясно слоисты и нередко утолщены до почти полного исчезновения клеточного просвета. У большинства растений оболочки их одревесневают по всей толще или в наружном слое. Длина лубяных волокон невелика: у липы, например, 0,87– 1,26 мм при наибольшем поперечнике в 0,03–0,05 мм. Особенно богат толстостенными волокнами луб многих тутовых (в том числе бумажного дерева (Broussonetia papyrifera)), липовых, мальвовых. Встречаются в лубе и живые тонкостенные волокна (камбиформ) и перегородчатые лубяные волокна (тяжи лубяной паренхимы у винограда (Vitis), яблони (Malus)) (рис. 17). Эти элементы выполняют преимущественно функцию хранения запасных веществ. У многих растений (в том числе у дубов, буков) часть паренхимных клеток луба подвергается, обычно не раньше чем на второй год, склерификации. Оболочки их утолщаются и одревесневают, живое содержимое отмирает — клетки становятся склереидами (каменистыми клетками). На поперечных разрезах через луб склереиды обычно значительно крупнее лубяных волокон. У многих растений в лубе содержатся млечники. Мощную систему нечленистых млечников, богатых каучуком, имеет луб у фикуса (Ficus elastica), 27 КО ГО Ш ЕВ С Ы Н .Г .Ч ЕР Н И И М ЕН И ТЕ Т С И ВЕ Р УН Й Ы Н ТВ ЕН С АР УД ГО С Рис. 17. Поперечный срез вторичной коры яблони (Malus): С АР АТ О ВС КИ Й 1 — ситовидные трубки; 2 — сопровождающие клетки; 3 — камбиформ с кристаллами оксалата кальция; 4 — лубяная паренхима; 5 — сердцевинный луч; 6 — твердый луб. 28 КО ГО Ш ЕВ С Ы Н .Г .Ч ЕР Н И И М ЕН И ТЕ Т С И ВЕ Р УН Й Ы Н ТВ ЕН С АР УД ГО С Рис. 18. Радиальный срез коры яблони (Malus): С АР АТ О ВС КИ Й 1 — ситовидная трубка; 2 — ситовидная пластинка в плане; 3 — камбиформ; 4 — лубяная паренхима; 5 — сопровождающая клетка; 6 — лубяное волокно с простыми — порами в стенке; 7 — сердцевинный луч. 29 ТВ ЕН Н Ы Й УН И ВЕ Р С И ТЕ Т И М ЕН И Н .Г .Ч ЕР Н Ы Ш ЕВ С КО ГО у деревьев и лиан тропического рода Landolphia (из семейства кутровых). Нечленистые млечники, богатые гуттаперчей, содержит луб бересклетов — европейского (Euonymus europaeus) и других видов. Каждый древесинный луч продолжается — по другую сторону камбия — в лубяной луч. Лубяные лучи образуются и нарастают в направлении радиусов органа путем тангентальных делений клеток тех же инициальных групп луча в камбии, работой которых порождаются древесинные лучи. Размер лубяного луча приблизительно тот же, что и у соответствующего ему древесинного луча. Тангентальный размер лубяного луча более или менее значительно возрастает в направлении от более молодого (внутреннего) луба к более старому (наружному). На поперечных срезах широкие лубяные лучи нередко имеют (у липы (Tilia), рис. 15) очертание в виде треугольника, обращенного вершиной к камбию. Лубяные лучи у травянистых растений состоят из клеток, мало отличающихся от клеток продольной паренхимы, а у древесных пород — из клеток, обычно вытянутых в радиальном направлении. У некоторых растений (у бука (Fagus), дуба (Quercus) в широких лубяных лучах) стенки клеток лучевой паренхимы подвергаются одревеснению вскоре после образования. В лубяных лучах находятся узкие, радиально идущие воздухоносные межклетники, являющиеся продолжением аналогичных межклетников древесинных лучей. Функции лубяных лучей аналогичны функциям древесинных лучей. В некоторых случаях в клетках лубяных лучей, близких к периферии органа, содержатся хлорофилловые зерна; очевидно, в этих клетках происходит, хотя бы в слабой мере, процесс фотосинтеза. С Годичный прирост луба С АР АТ О ВС КИ Й ГО С УД АР Между кольцами прироста луба, образующимися из года в год, нет ясно видимых границ. Собственно говоря, и во времени нет резких границ между двумя последующими отложениями луба: в наших широтах луб, порождаемый камбием древесного растения в конце одного вегетационного периода, останавливается в своем формировании на промежуточной стадии и дифференцировка его клеток заканчивается в начале следующего периода вегетации. В отложении камбием элементов в сторону луба наблюдается известная периодичность и более или менее ясно выраженная ритмичность в гистологическом составе прироста луба. Например, у рябин (Sorbus), осин (Populus) ежегодно образуется в лубе одна прослойка лубяных волокон. У робинии обыкновенной (Robinia pseudoacacia) за год образуются 4 прослойки ситовидных трубок с клетками–спутницами; между этими прослойками находятся лубяные волокна и паренхима. С течением времени в лубе происходят изменения, являющиеся прямыми 30 КО ГО Ш ЕВ С Ы Н .Г .Ч ЕР Н И И М ЕН И ТЕ Т С И ВЕ Р УН Й Ы Н ТВ ЕН С АР УД ГО С Рис. 19. Тангентальный срез коры яблони (Malus): С АР АТ О ВС КИ Й 1 — ситовидная трубка; 2 — перерезанная ситовидная пластинка; 3 — камбиформ; 4 — тяж лубяной паренхимы с крахмальными зернами; 5 — сердцевинный луч. 31 ТВ ЕН Н Ы Й УН И ВЕ Р С И ТЕ Т И М ЕН И Н .Г .Ч ЕР Н Ы Ш ЕВ С КО ГО или косвенными результатами давления со стороны нарастающих вторичных тканей; клетки луба подвергаются растяжению в тангентальном направлении и сдавливанию в радиальном направлении. Луб реагирует на эти воздействия пассивно и активно. Пассивные реакции выражаются в растягивании и в разрывах, происходящих преимущественно в круговых прослойках лубяных волокон и тонкостенной паренхимы. Ситовидные трубки и клетки–спутницы по прекращении функционирования сплющиваются, вплоть до исчезновения их клеточных просветов; прослойки их спрессовываются, образуя твердый луб. Млечники и вместилища выделений, если они имеются, также подвергаются облитерации (за исключением клеток с кристаллами щавелевокислого кальция). Разрастание луба по периферии (дилатация) происходит в результате роста паренхимных клеток в тангентальном направлении, деления их и роста дочерних клеток в том же направлении. У некоторых видов, в том числе у лип, дилатация происходит преимущественно в широких первичных лубяных лучах. Иногда это разрастание происходит медленнее, чем увеличение диаметра ствола, и образуются разрывы в тканях. Некоторые клетки паренхимы, разрастаясь, заполняют разрывы в тканях. У многих древесных пород часть паренхимных клеток за счет утолщения и одревеснения оболочек превращается в склереиды. Группы склереид скрепляют разрываемые полоски и тяжи волокон. Склерификация может распространяться и на клетки лубяных лучей. Наиболее крупные изменения в лубе (и в периферических первичных тканях) наступают после образования перидермы. С Перидерма С АР АТ О ВС КИ Й ГО С УД АР Первичная покровная ткань в стеблях со вторичным приростом функционирует обычно не долго. На смену эпидермиса, разрушающегося под напором вторичного прироста, формируется вторичная покровная ткань — феллема (пробка), представляющая часть тканевого комплекса, называемого перидермой. У сравнительно немногих древесных пород (у буков (Fagus), осины (Populus tremula), лещины (Corylus avellana)) феллоген, раз образовавшись, функционирует до конца жизни ствола или ветви, увеличиваясь в охвате за счет деления клеток радиальными перегородками с последующим разрастанием клеток в тангентальном направлении. На периферии пробки клетки разрываются и слущиваются, а изнутри образуются новые. У большинства древесных растений вслед за перидермой образуются новые, глубже залегающие перидермы. Заложение новых феллогенов постепенно переходит в луб. Новые перидермы образуются или в виде почти сплошных концентрических колец (у винограда (Vitis), ломоноса (Clematis)), или же в 32 КО ГО Ш ЕВ С Ы Н .Г .Ч ЕР Н И И М ЕН И ТЕ Т С И ВЕ Р УН Рис. 20. Схема строения корки: АР С ТВ ЕН Н Ы Й Слева — чешуйчатая корка дуба (Quercus); справа — кольцевая корка виноградной лозы (Vitis vinifera); крк — корка: д. лб. — деятельный луб; др — древесина; прд — перидерма; ккл — каменистые клетки; лв — лубяные волокна:cл — сердцевинные лучи; кмб — камбий; с — сосуды древесины; сц — сердцевина; ггк — граница годичного кольца. С АР АТ О ВС КИ Й ГО С УД форме тонких изогнутых пластинок, обращенных выпуклостью к центру органа и примыкающих к соседним перидермам (у дуба (Quercus)) (рис. 20). Ткани, находящиеся снаружи от первой перидермы, лишаются снабжения водой и растворенными в ней веществами, ткани, лежащие между перидермами, оказываются лишенными и доступа воздуха. В результате происходит отмирание более старых прослоек феллогена и бывших до того времени живыми участков постоянных тканей. На поверхности органа образуется корка — комплекс мертвых тканей, включающий луб и перидермы. Изнутри корка получает ежегодно приращение, а с поверхности разрушается, выветривается и сваливается. 33 КО ГО Ш ЕВ С Ы Н .Г .Ч ЕР Н И И М ЕН И ТЕ Т С И ВЕ Р УН Рис. 21. Поперечный разрез древесины сосны (Pinus silvestris): УД Строение стебля хвойных растений ГО С 1.3.2 АР С ТВ ЕН Н Ы Й а — граница между двумя годичными слоями; о — осенняя древесина; в — весенняя древесина; оп — окаймленная пора трахеиды; сп — срединная пластинка в оболочке трахеид; р — место удвоения к радиальном ряде трахеид; см — смоляной ход; ж — эпителий смоляного хода; вс — молодой древесинный луч. С АР АТ О ВС КИ Й Для стебля хвойных растений характерно нечеткое разделение первичной и вторичной коры. Древесина состоит из трахеид с окаймленными порами (рис. 21). Трахеи отсутствуют. Трахеиды иных типов, кроме пористых, имеются только в первичной древесине. У некоторых хвойных трахеиды древесины имеют дополнительные утолщения стенок в виде спиральных лент. Трахеиды расположены радиальными рядами; кое-где радиальные ряды удваиваются, в соответствии с увеличением числа клеток камбиального кольца. Трахеиды в большинстве имеют на поперечном разрезе почти прямоугольные очертания. В древесине, образовавшейся за один год деятельности камбия, т. е. в пределах ее годичного кольца, трахеиды различны: ранние трахеиды, обра34 С АР АТ О ВС КИ Й ГО С УД АР С ТВ ЕН Н Ы Й УН И ВЕ Р С И ТЕ Т И М ЕН И Н .Г .Ч ЕР Н Ы Ш ЕВ С КО ГО зовавшиеся в результате весенней и раннелетней работы камбия, имеют в радиальном направлении размер больший, нежели в тангентальном, слабоутолщенные стенки. Их радиальные стенки снабжены порами, расположенными в один продольный ряд; окаймление пор резко выражено; в замыкающей пленке вокруг торуса имеются мельчайшие перфорации. Концы ранних трахеид закруглены. В трахеидах поздней древесины радиальный размер значительно меньше тангентального; оболочка сильно утолщена, а клеточный просвет мал. Поры узки, малочисленны, с окаймлениями, почти не выступающими над внутренней поверхностью клеточной стенки. В самых поздних трахеидах поры иногда находятся не в радиальных, а в тангентальных стенках. Трахеиды ранней древесины являются преимущественно элементами проводящей системы; поздние же трахеиды, по строению принадлежащие к типу волокнистых трахеид, функционируют в большей мере как механические элементы. Среди продольных трахеид проходят древесинные лучи и смоляные ходы — вертикальные и горизонтальные. Древесинные лучи могут быть: а) узкие и б) широкие, со смоляными ходами, в средних ярусах состоящие из нескольких рядов клеток. Верхние и нижние ярусы широкого луча однорядны. Древесинные лучи идут радиально в направлении от древесины к камбию и продолжаются по другую сторону камбия в лубяные лучи. Древесинные лучи сосны строятся из клеток двух типов (рис. 22, 23). Средние ярусы клеток луча состоят из живых паренхимных клеток, богатых крахмалом; оболочки этих клеток слабо одревесневают; вертикальные и горизонтальные их стенки снабжены крупными простыми порами. Верхний и нижний ярусы луча заняты клетками с одревесневшими оболочками, имеющими во всех стенках мелкие окаймленные поры. Это лучевые трахеиды древесинного луча. После формирования они теряют живое содержимое; их главная функция — проведение воды с минеральным раствором в направлении радиуса ствола. Клетки древесинных лучей сообщаются с примыкающими к ним продольными трахеидами посредством пор, окаймленных со стороны трахеид; со стороны луча поры в лучевых трахеидах мелкие, окаймленные, а в клетках средних ярусов, содержащих крахмал, крупные, угловатые в очертании, слабо и частично окаймленные. В широких лучах срединная, расширенная часть содержит горизонтальный смоляной ход. В древесинных лучах имеются узкие радиальные воздухоносные межклетники, продолжающиеся в лубяных лучах. Особенностью гистологического состава флоэмы хвойных растений является отсутствие клеток–спутниц, лубяных волокон и склереид. Ситовидные трубки луба хвойных представляют продольные ряды клеток, каждая из ко35 КО ГО Ш ЕВ С Ы Н .Г .Ч ЕР Н И И М ЕН И ТЕ Т С И ВЕ Р УН Й Ы Н ТВ ЕН С АР УД ГО С КИ Й АР АТ О ВС Рис. 22. Продольный тангентальный разрез древесины сосны (Pinus silvestris): С в — конец трахеиды; оп — окаймленные поры в разрезе; с — срединная пластинка в общей стенке двух трахеид; см — продольный смоляной ход; б — смоляной ход в древесинном луче; сл — древесинный луч. 36 КО ГО Ш ЕВ С Ы Н .Г .Ч ЕР Н И И М ЕН И ТЕ Т С И ВЕ Р УН Й Ы Н ТВ ЕН С АР УД ГО С КИ Й АР АТ О ВС Рис. 23. Часть радиального разреза ствола сосны (Pinus silvestris): С 1 — ситовидные трубки; 2 — паренхимные клетки; 3 — камбий и камбиальная зона; 4 — крахмалоносные клетки лубодревесинного луча; 5 — белковые клетки лубяного луча; 6 — трахеиды древесины. 37 И ВЕ Р С И ТЕ Т И М ЕН И Н .Г .Ч ЕР Н Ы Ш ЕВ С КО ГО торых имеет длину, превышающую в десятки или даже (у сосен (Pinus)) в сотни раз наибольший ее поперечный размер; клетка одного продольного ряда примыкает к соседним клеткам того же ряда длинными и очень сильно наклонными перегородками, и продольные стенки почти незаметно переходят в «поперечные» (рис. 23). Ситечки весьма многочисленны; распределены они на радиальных продольных стенках и в большей мере на наклонных перегородках; канальцы в ситечках чрезвычайно тонки. Отсутствующие у хвойных клетки—спутницы замещаются специализированными клетками лубяных лучей. У представителей семейства кипарисовых в лубе образуются выделительные каналы — смоляные ходы, содержащие живицу — смолы, растворенные в эфирных маслах. У сосен в лубе имеются только поперечные (радиальные) каналы с живицей, представляющие продолжение каналов древесинных лучей. Наблюдается ритмичность в отложениях луба у хвойных, особенно у кипарисовых (туй (Thuja) и можжевельников (Juniperus)): на поперечном разрезе луба однослойные зоны лубяных волокон чередуются с трехслойными зонами, состоящими из двух рядов паренхимы с одним рядом ситовидных трубок между ними; обычно за год образуются две четырехслойные зоны прироста. Стелярная теория Ы Й УН 1.4 С АР АТ О ВС КИ Й ГО С УД АР С ТВ ЕН Н Учение о принципах строения и эволюционных связях между разными типами стел (центрального цилиндра) называют стелярной теорией. Данная теория имеет важное как эволюционное, так и таксономическое значение, поскольку позволяет выявить основополагающие различия в структуре проводящей системы у представителей разных отделов высших растений. Начало стелярной теории положили французские ботаники XIX века Ф. ван Тигемом и А. Дулио, которые ввели понятие стелы (1886) и разработали первую классификацию её типов. В дальнейшем учение получило подтверждение при изучении вымерших и современных папоротниковидных и голосеменных растений в работах Ф. Боуэра, Э. Джеффри. Первые подходы в формировании стелярной теории позволили разделить все имеющиеся у высших растений стелы на два основных типа: протостелу и сифоностелу. Большой вклад в развитие стелярной теории внесли Г. Бребнер, В. Циммерман, а также отечественные ботаники — К. И. Мейер, А.Л.Тахтаджян и другие, обратившие большое внимание на изменения стелы в онтогенезе растения. Наиболее древний тип стелы, характерный для древнейших наземных растений (риниофитов), существовавших в силуре и девоне, является самая при38 С АР АТ О ВС КИ Й ГО С УД АР С ТВ ЕН Н Ы Й УН И ВЕ Р С И ТЕ Т И М ЕН И Н .Г .Ч ЕР Н Ы Ш ЕВ С КО ГО митивная модификация протостелы — гаплостела с центрархной протоксилемой, окруженной флоэмой, нерезко отграниченной от паренхимы первичной коры. В поперечном сечении стела округлая. Совершенствование протостелы в эволюции растений шло по пути создания оптимального соотношения между объемом и поверхностью проводящих тканей, что позволяло в конечном итоге увеличить интенсивность потока веществ в целом растении. В этом же направлении происходила и морфологическая эволюция. Рациональное соотношение между объёмом и поверхностью проводящих тканей достигалось двумя путями — конструктивным и физиологическим. Следование по первому пути привело к расчленению стелы на отдельные тяжи. Реализация второго пути выразилась в усилении контактов между ксилемой и живыми тканями, что определило, с одной стороны, появление в ксилеме и флоэме наряду с проводящими также и паренхимных клеток, а с другой — процессы медулляции, т. е. развитие сердцевины. Образование флоэмной и ксилемной паренхимы называют витализацией (от лат. vitalis — живой) проводящих тканей. Основой этого процесса явилось увеличение числа возможных вариантов дифференциации прокамбия (тотипотентностью его клеток). Одни из его клеток давали начало проводящим элементам, другие — после предварительного деления поперечными перегородками — тяжам клеток продольной (тяжевой) паренхимы. Развитие сердцевины обычно связывают с двумя возможными процессами. Во-первых, с усилением активности дифференциации внутренних клеток прокамбия в паренхимные клетки. Результатом этого становится образование т.н. «смешанной» сердцевины. Данный тип сердцевины отмечен у древовидных представителей плауновидных из рода лепидодендрон, произраставших в каменноугольном периоде, а также у современного папоротника осмунды королевской (Оsmunda regalis), сердцевина стебля которого состоит из паренхимы с погруженными в нее отдельными группами спиральных трахеид. Во-вторых, медулляцию принято считать следствием образования в стеле листовых прорывов, через которые внутрь стелы могли врастать паренхимные клетки первичной коры. В настоящее время развитие паренхимной сердцевины объясняют происходящим в процессе онтогенеза увеличением объема апикальной меристемы. Усложнение структуры объясняет дифференциацию в апикальной меристеме нескольких топографических зон, одна из которых (медуллярная) и дает начало сердцевине. Не исключено также, что в разных направлениях эволюции высших растений образование сердцевины неоднократно осуществлялось несколькими независимыми путями. Важнейшими факторами эволюции стелы считается протекание следующих процессов: 39 1. усложнение строения первичной ксилемы и первичной флоэмы, которое выражается в дифференциации на прото– и метаксилему, прото– и метафлоэму соответственно; КО ГО 2. изменение характера заложения ксилемы от центрархного к мезархному, экзархному и эндархному; И М ЕН И Н .Г .Ч ЕР Н Ы Ш ЕВ С 3. появление эндодермы, которая играла роль барьера (особенно у примитивных наземных растений ), предохранявшего растение от потери влаги. Дальнейшее cовершенствование устьичного аппарата и проводящей системы в эволюции растений приводило к постепенной утрате эндодермой барьерной роли. Это привело к тому, что в надземных стеблях семенных растений она сохранила только функции крахмалоносного влагалища. 4. дифференциация проводящей системы на осевую и листовую. С АР АТ О ВС КИ Й ГО С УД АР С ТВ ЕН Н Ы Й УН И ВЕ Р С И ТЕ Т Необходимо отметить, что наличие на периферии стелы перицикла, состоящего из мелких живых клеток, затрудняло поступление в эндодерму воды из стелы. Вместе с этим, частичное опробковение оболочек клеток, составляющих перицикл, ограничивало возможность поступления в стелу и синтезированных растением сахаров, которые накапливались в эндодерме в виде запасного (оберегаемого) крахмала. Эволюционные преобразования стелы шли в направлении редукции осевой проводящей системы и усиления развития листовой. У покрытосеменных растений, в особенности у однодольных, практически вся проводящая система стебля представлена листовыми следами. В эволюции высших растений реализовывались разные варианты преобразования протостелы как исходного типа стелы (рис. 24). У микрофилльных растений (плауновидных) наибольшее значение имели изменения поперечных сечений контуров проводящих тканей, прежде всего ксилемы, и ее расчленение на отдельные, местами соединяющиеся тяжи. Типичной гаплостелы у современных плауновидных не наблюдается, но актиностела и плектостела широко распространены. Преобразования стелы сопровождались изменением заложения протоксилемы от мезархного к экзархному. Вместе с этим увеличивалось количество флоэмы, которая стала располагаться не только вокруг ксилемы, как в актиностеле, но и в промежутках между ксилемными тяжами, как в плектостеле. У микрофилльных растений проводящая система преимущественно осевая, пучки листовых следов очень мелкие, их соединения со стелой не приводят к образованию в ней листовых прорывов. 40 КО ГО Ш ЕВ С Ы Н .Г .Ч ЕР Н И И М ЕН И ТЕ Т С И ВЕ Р УН Й Ы Н ТВ ЕН С АР УД ГО С КИ Й АР АТ О ВС С Рис. 24. Схема возможных эволюционных взаимоотношений стел: взд.п — воздухоносная полость, вл.п — валлекулярная полость, кл.п — коллатеральный пучок, мкс — метаксилема, мрс — меристелы, п.к. — первичная кора, пкс — протоксилема, пц.энд — перицикл и эндодерма, слн — соленостелы, сц — сердцевина, фл — флоэма, энд — эндодерма. 41 С АР АТ О ВС КИ Й ГО С УД АР С ТВ ЕН Н Ы Й УН И ВЕ Р С И ТЕ Т И М ЕН И Н .Г .Ч ЕР Н Ы Ш ЕВ С КО ГО Во втором направлении эволюции протостелы преобладали процессы медулляции, приведшие к образованию сифоностелы. Считается, что у древнейших плауновидных, например у Asteroxylon elberfeldense, она могла возникнуть путем утраты внутренними клетками прокамбия способности дифференцироваться в водопроводящие элементы и приобретении ими способности к делению поперечными перегородками. Всё это стало следствием появления сердцевины, изменения контуров стелы, приобретшей в результате округлые очертания. Сифоностела типична для папоротников. Осевая часть зародыша спорофита одного из видов щитовника протостелична и отграничена от первичной коры эндодермой. От этого участка стебля развивающегося спорофита отходит первый лист. При отхождении второго листа в стебле образуется эктофлойная сифоностела (соленоксилия), которая сохраняется на протяжении двух междоузлий. Выше четвертого узла возникает амфифлойная сифоностела (соленостела), а выше пятого узла она сменяется диктиостелой вследствие образования крупных листовых прорывов. Таким образом, в онтогенезе спорофита осуществляется смена разных вариантов стелярной структуры. У некоторых папоротников стелы устроены более сложно, представляя собой сочетание нескольких диктиостел (мараттия (Marattia)) или соленостел (матония (Matonia)), вставленных одна в другую. Такие стелы называются полициклическими. Наиболее простой вариант — дициклическая диктиостела папоротника орляка (Pteridium aquilinum). Наружные пучки отделены от двух внутренних мощными тяжами склеренхимы и паренхимой. Третье направление эволюции протостелы связано с возникновением полистелии, свойственной некоторым древнейшим представителям наземной флоры. При этом единственный прокамбиальный тяж расщепляется на отдельные тяжи, дифференцирующиеся в протостелы. Редукция внутренней части флоэмы каждой из них, переход центрархной или мезархной протоксилемы в эндархную могли привести к образованию эвстелы, состоящей из расположенных вокруг сердцевины коллатеральных проводящих пучков. У современных эвстелических растений осевая проводящая система в значительной степени редуцирована, а развитие дифференцирующегося в пучки прокамбия инициируют зачатки листьев. Усиление мощности развития проводящей системы листьев, многочисленные пучки листовых следов которых стали размещаться по всему поперечному сечению стебля диффузно, определили эволюционное преобразование эвстелы в атактостелу. Эти стелы тесно связаны между собой. Доказательством этого может служить наличие у некоторых однодольных эвстелического строения стебля либо на всем его протяжении (некоторые диоскореи), либо только в нижних междоузлиях, а также атактостеличность стеблей некоторых двудольных. 42 И ТЕ Т И М ЕН И Н .Г .Ч ЕР Н Ы Ш ЕВ С КО ГО Взаимоотношения между полистелией, сифоностелией и эвстелией, повидимому, более сложные. Так, у некоторых папоротников, в том числе у ужовниковых, первоначально закладываются отдельные прокамбиальные тяжи, которые затем соединяются, образуя эктофлойную сифоностелу. Переход от эвстелы к сифоностеле демонстрирует корневище осмунды королевской, у этого папоротника флоэма коллатеральных пучков соединена в трубку, а примыкающие к ней участки ксилемы расположены отдельными тяжами. Аналогичным образом можно представить возможность образования из полистелии соленостелии. В то же время не исключена возможность происхождения эвстелы из эктофлойной сифоностелы вследствие ее расчленения сердцевинными лучами; подобный путь демонстрирует сигиллярия (Sigillaria) из отдела плауновидных, существовавшая одновременно с лепидодендроном. В типичной сифоностеле сердцевинных лучей нет. Исследования развития проводящей системы стебля хвощей выявили три пути образования артростелы как модификации эвстелы: Ы Й УН И ВЕ Р С 1. из единственного тяжа прокамбия, закладывающегося под конусом нарастания, постепенно приобретающего лопастные очертания, как в актиностеле, а затем расщепляющегося на отдельные тяжи, дифференцирующиеся в коллатеральные пучки (хвощ камышовый (Equisetum scirpoides)); АР С ТВ ЕН Н 2. из прокамбия, закладывающегося в виде трубки, как в эктофлойной сифоностеле, также расщепляющегося на отдельные тяжи (хвощ зимующий (Equisetum hyemale)); КИ Й ГО С УД 3. из прокамбия, закладывающегося отдельными тяжами, как в типичной эвстеле (хвощи болотный, лесной, луговой — Equisetum palustre, E. sylvaticum, E. pratense). С АР АТ О ВС Разработку стелярной теории на современном этапе нельзя считать законченной. Единого мнения об эволюционных преобразованиях стелярной организации высших растений нет из-за разной интерпретации данных, имеющихся в распоряжении исследователей. Вопросы происхождения и взаимоотношений между существующими типами стел требуют тщательного изучения палеоботанического материала, исследования развития стелярных структур в онтогенезе растений и сравнительного изучения проводящей системы у представителей родственных групп высших растений. 43 Ы .Г .Ч ЕР Н Лист зелёного растения Ш ЕВ С КО ГО Глава 2 Н Ы Й УН И ВЕ Р С И ТЕ Т И М ЕН И Н Основными функциями типичного листа являются осуществление фотосинтеза, газообмена и транспирации. Эти функции и определяют в основных чертах его строение. Кроме основных функций лист может выполнять следующие функции: запасающую; защитную (от высыхания, вымерзания, поедания животными); вегетативное размножение. Лист представляет собой структуру, очень сильно изменяющуюся от влияния внешних условий: количества почвенной и дождевой влаги, особенностей почвы, света, ветра, температуры, положения на стволе и т. п. Наиболее характерными будут изменения, вызванные влиянием света и положением листа на стебле. Заложение и развитие листа ТВ ЕН 2.1 С АР АТ О ВС КИ Й ГО С УД АР С Лист представляет собой боковой орган, расположенный на оси побега. В онтогенезе лист возникает и развивается на стебле в тесной связи с ним. Зачаток листа возникает экзогенно на конусе нарастания побега, несколько ниже его верхушки, как боковой вырост в виде овального бугорка. В органогенезе листа наблюдается последовательность клеточных процессов, которые определяют начальные фазы его дифференциации (рис. 25). Первая фаза дифференциации листового примордия — формирование первичного меристематического бугорка. В образовании примордия могут участвовать клетки туники и корпуса или только клетки туники (если туника многослойна). Вторая фаза — возникновение метаболической неравномерности, приводящей к дифференциации функции клеток. Сферический бугорок превращается в дорсовентральную структуру в виде складки, завернутой над конусом нарастания. Неравномерность роста сторон является следствием более 44 КО ГО Ш ЕВ С Ы Н .Г .Ч ЕР Н И И М ЕН И ТЕ Т С И ВЕ Р УН Й Ы Н ТВ ЕН Рис. 25. Формирование листа у ячменя (Hordeum): С АР АТ О ВС КИ Й ГО С УД АР С А — поперечный срез стебля в месте образования примордия листа: в протодерме и субпротодермальном слое происходят периклинальные деления (отмечены соответственно темными и светлыми кружками). На некотором удалении от места закладки примордия несколько периклинальных делений дают начало периферическому росту основания будущего листа; Б–Ж. Продольные срезы примордия листа на последовательных стадиях развития за периклинальными делениями в субпротодермальном слое (светлые кружки на рис. Б) следуют такие же деления в протодерме (темные кружки на рис. В). В кончике удлиняющегося примордия (Г–Ж) происходят дополнительные периклинальные деления. 45 С АР АТ О ВС КИ Й ГО С УД АР С ТВ ЕН Н Ы Й УН И ВЕ Р С И ТЕ Т И М ЕН И Н .Г .Ч ЕР Н Ы Ш ЕВ С КО ГО частых периклинальных делений во втором слое абаксиальной стороны примордия. После заложения бокового бугорка у его основания активируются периклинальные деления во втором слое, которые распространяются вокруг конуса нарастания, образуется «воротничок», охватывающий конус нарастания. Следующий процесс дифференциации — активация деятельности субапикалей листа; начинается третья фаза — фаза апикального (терминального) роста листа. Крупные субпикали второго слоя начинают переклинально делиться, их дериваты в зависимости от положения в слоях пролиферируют в различных направлениях. Апикальный рост примордия начинается у различных видов при длине 50–90 мкм. В фазе апикального роста лист удлиняется до 400–1200 мкм. Продолжает разрастаться продолжение листа, наращивается меристема листовой пластинки. Апикальный рост сопровождается увеличением числа клеток. Однако, по мере того как общее число увеличивается, доля делящихся клеток уменьшается, несмотря на возрастание абсолютного числа делящихся клеток. Четвертая фаза характеризуется заложением инициальных полей краевого (маргинального) роста пластинки. В это время длина примордия составляет 80–200 мкм. Отношение длины примордия в фазе апикального роста к окончательной длине листовой пластинки показывает, что листовая пластинка на 98 процентов строится благодаря наличию внутреннего разрастания (вставочного роста гистогенных полей). У злаков фазу апикального роста обозначают фазой пленчатого примордия (длина примордия в этой фазе около 150–200 мкм). При длине 200– 1500 мкм примордий полностью прикрывает верхушечную меристему — фаза «колпачкового» примордия (рис. 26). Маргинальные поля у однодольных практически не формируются. В отличие от оси стебля, верхушечный рост которой, как правило, неограничен, верхушечный рост листовых зачатков является детерминированным. После прекращения акропетального роста, связанного с деятельностью верхушечной меристемы, начинают функционировать одна или несколько вставочных меристем, обеспечивающих базипетальный рост. Переход от акропетального к базипетальному росту у хвойных и многих однодольных происходит при величине листового зачатка в 0,3 мм. У некоторых папоротников, саговников, а также двудольных (Drosophyllum, Utricularia, Pinguicula) типичный верхушечный рост листового зачатка сохраняется довольно долго. Долго продолжающийся базипетальный рост характерен для многих однодольных, имеющих узкие длинные листья. 46 КО ГО Ш ЕВ С Ы Н .Г .Ч ЕР Н И И М ЕН И ТЕ Т С И ВЕ Р УН Й Ы Н ТВ ЕН С АР УД Рис. 26. Рост листа злаков: С АР АТ О ВС КИ Й ГО С а — листовые примордии в виде валиков; б — листовые примордии в идее колпачков; рост листа за счет функционирования вставочных меристем. 47 2.2 Строение зеленого листа Ш ЕВ С КО ГО В пластинке листа можно выделить 4 группы тканей: 1) покровную — эпидермис; 2) основную — мезофилл; 3) проводящую — сосудисто–волокнистые пучки, организованные в жилки; 4) механическую, придающую листу жесткость, определяющую положение листа в пространстве. С АР АТ О ВС КИ Й ГО С УД АР С ТВ ЕН Н Ы Й УН И ВЕ Р С И ТЕ Т И М ЕН И Н .Г .Ч ЕР Н Ы Эпидермис. Лист покрыт эпидермисом, который состоит из одного слоя таблитчатых, плотно сомкнутых клеток без межклетников. Клетки абаксиальной стороны листа более мелкие, их стенки по сравнению с клетками адаксиального эпидермиса более извилисты. Эпидермальные клетки адаксиальной стороны листа характеризуются большей толщиной и кривизной наружных стенок, более выраженным восковым и кутикулярным покрытием. Клетки эпидермиса, расположенные над проводящими пучками, особенно над армированными и над тяжами механических тканей, вытянуты в направлении, параллельном пучку или тяжу, и слабо извилисты. Из идиобластов в эпидермисе листа встречаются опорные клетки и цистолиты. У большинства деревьев и кустарников устьица образуются только на нижней стороне листа (рис. 27). У наземных трав устьица имеются в большинстве случаев и на нижней и на верхней стороне листа, но на верхней в меньшем количестве. У растений с плотными кожистыми листьями и у растений с очень тонкими нежными листьями устьица расположены на абаксиальной стороне листа, а у растений с плавающими на воде листовыми пластинками — только в адаксиальном эпидермисе. У растений, живущих в воде или приуроченных к глубокой тени, устьиц иногда мало или их не образуется совсем. Частота устьиц колеблется от 40 до 300 на 1 мм2 : у пшеницы, например, 50–70, у яблони и сливы — 250. У листьев, вытянутых в длину, например у злаков, устьица располагаются обычно продольными рядами, причем большая ось устьичной щели параллельна продольной оси листа. По поверхности листа устьица распределены неравномерно: наиболее тесно они располагаются в средней части листовой пластинки. Над тяжами механических тканей устьиц не образуется. У некоторых растений под эпидермисом находится гиподерма, которая может выполнять водозапасающую или механическую функцию (рис. 28). Мезофилл. У большинства двудольных растений мезофилл дифференцирован на палисадную (столбчатую) ткань и губчатую (рыхлую) ткань (рис. 27). Такой тип листа называют дорсовентральным. У дорсовентральных листьев различают более освещенную верхнюю (вентральную, или адаксиальную) 48 КО ГО Ш ЕВ С Ы Н .Г .Ч ЕР Н И И М ЕН И ТЕ Т С И ВЕ Р УН Й Ы Н ТВ ЕН С АР Рис. 27. Средняя часть поперечного разреза листа редьки (Raphanus sativus): С АР АТ О ВС КИ Й ГО С УД э — верхний эпидермис (верхняя кожица); у — устьице в нижней кожице; в — воздухоносная полость («дыхательная полость»); г — палисадная ткань; п — губчатая ткань; в центре — сосудисто-волокнистый пучок; кс — ксилема; к — камбий; ф — флоэма; с — склеренхима. 49 КО ГО Ш ЕВ С Ы Н .Г .Ч ЕР Н И И М ЕН И ТЕ Т С И ВЕ Р УН Й Ы Н ТВ ЕН С АР УД Рис. 28. Строение листа фикуса (Ficus elastica): С АР АТ О ВС КИ Й ГО С 1 — верхняя эпидерма, 2 — гиподерма, 3 — цистолит, 4 — столбчатая паренхима, 5 — губчатая паренхима, 6 — ксилема, 7 — флоэма, 8 — склеренхима (6–8 — коллатеральный пучок), 9 — нижняя эпидерма, 10 — устьичный аппарат. 50 С АР АТ О ВС КИ Й ГО С УД АР С ТВ ЕН Н Ы Й УН И ВЕ Р С И ТЕ Т И М ЕН И Н .Г .Ч ЕР Н Ы Ш ЕВ С КО ГО сторону и затененную нижнюю (дорсальную, или абаксиальную) сторону. Наиболее типичны клетки наружного слоя палисадной ткани, расположенные перпендикулярно к эпидермису. Они имеют вытянутую форму и богаты хлорофилловыми зернами. Находящиеся глубже слои палисадной ткани состоят из клеток более широких, коротких и менее богатых хлоропластами. Обычно одна или несколько клеток палисадного слоя примыкают поперечными перегородками к одной клетке глубже лежащего слоя, а наиболее глубоко расположенные палисадные клетки — к верхним клеткам губчатой хлоренхимы, которые называются собирательными. Эти особенности структурной организации мезофилла являются приспособлением к отведению продуктов фотосинтеза во флоэму по пути, возможно более короткому и представляющему наименьшее сопротивление, и к снабжению палисадной ткани водой из ксилемы проводящих пучков. Губчатая ткань состоит из 2–7 слоев клеток округлого или извилистого очертания. В ней обычно сильно развита система межклетников, пронизывающих губчатую ткань по всем направлениям. Размеры воздухоносных пространств и длина выступа клеток, которыми клетки примыкают друг к другу, наиболее значительны в плоскостях, параллельных поверхности листа. К верхнему эпидермису примыкает палисадная паренхима, к нижнему — губчатая. Устьица могут быть только в нижнем эпидермисе (лист гипостоматический), только в верхнем эпидермисе (лист эпистоматический) или с обоих сторон, но в нижней их, как правило, больше на единицу поверхности (лист амфистоматический). Разделение на столбчатый и губчатый мезофилл встречается не только у двудольных растений, но и у некоторых папоротникообразных, голосеменных и однодольных. По расположению мезофилла, наряду с дорсовентральным типом строения листа, выделяют изолатеральный и радиальный. Изолатеральную (или равностороннюю) пластинку имеют линейные, ланцетные, мечевидные, цилиндрические и подобные по форме листья, занимающие примерно вертикальное положение в пространстве и освещенные с двух сторон почти одинаково. Их мезофилл может быть однородным (рис. 29) или неоднородным. Плотность расположения устьиц на эпидермисе морфологически верхней и морфологически нижней сторон примерно одинаковая (лист амфистоматический). Однородный мезофилл называется неференцированным и может состоять из паренхимных клеток, почти изодиаметрических (многие злаки, алоэ (Aloe)), вытянутых вдоль пластинки (гладиолус (Gladiolus)) или поперек пластинки листа (ирис (Iris)). У ряда растений оболочки клеток мезофилла образуют складки, вдающиеся внутрь полости клетки, что сильно увеличивает внутреннюю поверхность клеток без увеличения их объема. Если склад51 КО ГО Ш ЕВ С Ы Н .Г .Ч ЕР Н И И М ЕН И ТЕ Т И ВЕ Р С Рис. 29. Строение листа кукурузы (Zea mays) с изолатеральным типом мезофилла: Ы Й УН 1 — верхняя эпидерма, 2 — моторные клетки, 3 — мезофилл, 4 — проводящий пучок; 5 — обкладочные клетки, 6 — нижняя эпидерма. С АР АТ О ВС КИ Й ГО С УД АР С ТВ ЕН Н ки расположены более или менее равномерно по всем стенкам клеток, то мезофилл носит название складчатого. У некоторых лютиковых (ветреница (Anemone)) и злаков (бамбук (Bambusa)) складки находятся только на стороне, обращенной к верхнему эпидермису, и клетки их мезофилла часто называют дланевидными. Радиальный, или центрический, тип характерен игловидным и подобным им листьям, у которых низкое соотношение поверхности к объему (хвойные, ксероморфные цветковые). Эпидермальные клетки толстостенные, покрыты мощным слоем кутикулы, устьица многочисленные. Их замыкающие клетки погруженные, а побочные — приподнятые. Устьица погруженные, располагаются продольными рядами и хорошо заметны с поверхности, как более светлые линии на темном фоне (передний дворик устьица заполнен беловатым воскоподобным веществом). Под эпидермисом имеется гиподерма, которая прерывается лишь под устьицами. Мезофилл представлен обычно складчатой паренхимой (рис. 30), реже — палисадной и губчатой паренхимой. Как правило, в мезофилле хвоинок проходят схизогенные смоляные ходы. В центре листа — склеренхима, один или два проводящих пучка, окруженных осо52 КО ГО Ш ЕВ С Ы Н .Г .Ч ЕР Н И И М ЕН И ТЕ Т Рис. 30. Часть поперечного разреза хвои сосны (Pinus laricio): ТВ ЕН Н Ы Й УН И ВЕ Р С эп — эпидермис с сильно утолщенными клеточными стенками, в которых видны поровые каналы; г — гиподерма; зк — замыкающие клетки устьица; пк — прилегающие клетки устьица; с.м. — складчатый мезофилл с хлоропластами (х) и ядрами (я); сх — смоляной ход, окруженный эпителием (э.к.) и влагалищем из толстостенных клеток (с.к); энд — эндодерма. ГО С УД АР С бой проводящей трансфузионной тканью и эндодермой с поясками Каспари и крахмальными зернами. Пучки открытые, ксилема обращена к адаксиальной стороне, а флоэма — к абаксиальной. АР АТ О ВС КИ Й Проводящая система. Проводящая система в листьях представлена жилками крупными и мелкими. Типы жилкования представлены ниже: С 1. одна или несколько жилок, идущих вдоль пластинки, не ветвящихся и не соединенных анастомозами, или перемычками (у многих хвойных); 2. жилки ветвятся, но ответвления их не соединяются перемычками, а окончания самых мелких жилок примыкают к краю листовой пластинки (у большинства папоротников, у гинкго (Ginkgo biloba)); 3. часто несколько жилок идут почти параллельными прямыми или дугами, которые сближены у основания и у верхушки и соединяются тонки53 ми поперечными или косо направленными анастомозами (у большинства однодольных); КО ГО 4. у двудольных обычно лист обладает одной крупной жилкой 1-го порядка либо несколькими, более или менее равносильными, крупными жилками. Й УН И ВЕ Р С И ТЕ Т И М ЕН И Н .Г .Ч ЕР Н Ы Ш ЕВ С Более крупные жилки находятся в ребрах, выступающих на нижней стороне листа, а у некоторых растений и на верхней. Наиболее крупные из жилок содержат несколько проводящих пучков, нередко снабженных обкладками из склеренхимы или из колленхимы, и, кроме того, паренхимную ткань. Армированными могут быть и некоторые из ответвлений жилок. Проводящие пучки в листьях, как правило, коллатерального типа, большей частью закрытые. У немногих трав и у древесных растений более крупные проводящие пучки открытые, но камбий в них функционирует слабо. У видов, обладающих биколлатеральными пучками в стеблях, биколлатеральны и более крупные проводящие пучки листьев. Сосудистые пучки всегда окружены клетками обкладки. Обкладка проводящего пучка представляет собой слой тонкостенных, плотно сомкнутых паренхимных клеток, которые вытянуты вдоль жилок, не содержат хлорофилловых зерен. Продукты ассимиляции из губчатого мезофилла поступают в клетки обкладки и затем уносятся по ним до флоэмы более крупных жилок. С АР АТ О ВС КИ Й ГО С УД АР С ТВ ЕН Н Ы Механическая ткань. Механическая ткань в листе представлена склеренхимой и колленхимой. Склеренхима располагается при проводящих пучках либо в виде сплошной обкладки, либо в виде тяжей только под флоэмой или под флоэмой и над ксилемой. Нередко склеренхима в мезофилле представлена тяжами или пластинками, примыкающими к эпидермису, которые находятся обычно напротив проводящих пучков и нередко смыкаются с их склеренхимными обкладками. Гиподермальная склеренхима может представлять сплошной слой, прерывающийся лишь напротив устьиц и смоляных ходов (у некоторых хвойных). Колленхима у двудольных обычно располагается под кожицей в виде тяжей — напротив проводящих пучков. У многих двудольных, в том числе у подорожников (Plantago), у борщевиков (Heracleum), механические обкладки пучкрв состоят из колленхимы. У некоторых растений в листе встречаются склереиды. Строение черешка (рис. 31) листа сходно со строением стебля, но, помимо колленхимы и склеренхимных волокон, черешки обычно содержат опорные клетки и многочисленные кристаллы оксалата кальция. Разнообразен характер расположения проводящих пучков: сплошной или прерванной дугой, несколькими дугами, кольцом, рассеянно и др. 54 КО ГО Ш ЕВ С Ы Н .Г .Ч ЕР Н И И М ЕН И ТЕ Т С И ВЕ Р УН Й Ы Н ТВ ЕН С АР ГО С УД Рис. 31. Расположение проводящих тканей в средних жилках — А, В, Д, Ж и черешках — Б, Г, Е, З листьев двудольных: С АР АТ О ВС КИ Й 1 — склеренхима; 2 — ксилема; 3 — флоэма. 55 2.3 Морфолого-анатомическая пластичность листа С АР АТ О ВС КИ Й ГО С УД АР С ТВ ЕН Н Ы Й УН И ВЕ Р С И ТЕ Т И М ЕН И Н .Г .Ч ЕР Н Ы Ш ЕВ С КО ГО Листьям свойственна морфолого–анатомическая пластичность, связанная с адаптацией к условиям обитания. Например, у мезоморфных растений, приуроченных к умеренно влажным местообитаниям, и у гидроморфных (водных) растений оболочки эпидермальных клеток тонкие. У ксероморфных растений, существующих в засушливых (ксерофитных) условиях, эпидермис с толстыми, одревесневшими оболочками, покрыт мощной кутикулой, устьица расположены в криптах, прикрытых трихомами. Эпидермис некоторых растений засушливых мест многорядный, с внутренними водонакапливающими слоями. У некоторых степных растений (рис. 32) в эпидермисе имеются моторные, или двигательные, клетки, характеризующиеся тонкими стенками, крупными вакуолями. Механизм работы моторных клеток — осмотический. В неблагоприятных условиях они теряют тургор и способствуют сворачиванию листовой пластины для сокращения интенсивности транспирации. Для лучшего газообмена в процессе дыхания и ассимиляции углерода у растений, частично погруженных в воду, на верхней поверхности плавающих листьев много устьиц. У желтой кувшинки, (Nuphar luteum), на эпидермисе верхней стороны плавающих листьев на 1 мм2 имеется в среднем 460 устьиц, а на эпидермисе нижней стороны этих же листьев устьиц нет совсем (рис. 33). В мезофилле частично погруженных в воду листьев развивается система воздухоносных полостей. Отсутствие устьиц наблюдается у подводных листьев (рис. 34); эти листья характеризуются тонкими листовыми пластинками, отсутствием кутикулы, содержанием хлоропластов в эпидермисе, отсутствием механических тканей и проводящих элементов ксилемы. Несмотря на пластичность структуры листа, у определенных групп растений и видов имеется ряд фиксированных признаков, которые используются при микроскопической диагностике и идентификации. К таковым признакам относят: тип устьичного аппарата, тип и вид трихом, характер их расположения, наличие, характер и локализацию кристаллических включений. Для представителей злаков особенности организации листа являются важным систематическим признаком. В настоящее время выделяют 6 основных типов анатомического строения листовых пластинок: фестукоидный, бамбузоидный (от Bambusa — бамбук), арундиноидный (от Artmdo — арундо), паникоидный, аристидоидный (от Aristida — триостренница) и хлоридоидный или эрагростоидный (от Chloris — хлорис и Eragrostis — полевичка). Для фестукоидного типа характерно неупорядоченное расположение хлоренхимы, хорошо развитая внутренняя (склеренхимная) и относительно слабо от56 КО ГО Ш ЕВ С Ы Н .Г .Ч ЕР Н И И М ЕН И ТЕ Т С И ВЕ Р УН Й Ы Н ТВ ЕН С АР Рис. 32. Лист ковыля (Stipa) на поперечных срезах: С АР АТ О ВС КИ Й ГО С УД А — скрученный; Б — развернутый; В — моторные клетки. нэ — нижний эпидермис без устьиц; вэ — верхний эпидермис с устьицами (у) и трихомами; м — мезофилл; п.п. — проводящий пучок; скл — склеренхима; пк — моторные клетки; ф — флоэма; кс — ксилема. 57 КО ГО Ш ЕВ С Ы Н .Г .Ч ЕР Н И И М ЕН И ТЕ Т С И ВЕ Р С АР АТ О ВС КИ Й ГО С УД АР С ТВ ЕН Н Ы Й УН Рис. 33. Фрагмент поперечного среза листа кувшинки (Nymphaea) Рис. 34. Поперечный срез листа элодеи (Elodea canadensis) 58 И ТЕ Т И М ЕН И Н .Г .Ч ЕР Н Ы Ш ЕВ С КО ГО граниченная от хлоренхимы наружная (паренхимная) обкладки проводящих пучков (рис. 35, 1). Бамбузоидный тип, свойственный подсемейству бамбуковых, во многом сходен с фестукоидным, но отличается хлоренхимой, состоящей из своеобразных лопастных клеток, расположенных параллельными эпидермису рядами, а также более обособленной от хлоренхимы наружной обкладкой проводящих пучков (рис. 35, 2). При арундиноидном типе, свойственном подсемейству тростниковых (Arundinoideae), внутренняя обкладка пучков слабо развита, а наружная — хорошо развита и состоит из крупных клеток без хлоропластов, клетки хлоренхимы расположены плотно и отчасти радиально вокруг пучков. Для остальных типов (преимущественно тропические подсемейства полевичковые и просовые) характерно радиальное (или венцовое) расположение хлоренхимы вокруг проводящих пучков, причем при хлоридоидиом типе внутренняя (склеренхимная) обкладка пучков хорошо развита, а при паникоидном и аристидоидном типах она отсутствует или слабо развита (рис. 35, 3). С АР АТ О ВС КИ Й ГО С УД АР С ТВ ЕН Н Ы Й УН И ВЕ Р С Световые и теневые листья древесных растений. У деревьев и кустарников листья, находящиеся в условиях более яркого освещения (световые листья), отличаются по строению от затененных, находящихся внутри кроны или в нижней ее части, теневых листьев. По структурной организации световые листья отличаются от теневых следующими особенностями: эпидермальные клетки имеют менее извилистые очертания, более толстостенны, они относительно беднее хлорофиллом, число устьиц на единицу поверхности листа выше, ассимиляционная ткань, особенно палисадная, более мощная (рис. 36). Характер структуры листа, теневой или световой, зависит не только от освещенности листа после выхода его из почки, но и от интенсивности освещения почки, в которой лист заложился и прошел первые фазы формирования. Формирование листьев по световому или теневому типу зависит также от состояния организма, в частности от возраста растения и данного побега: молодые деревца и кустарники несут листья теневого типа; способность образовывать листья теневые и световые проявляется в более зрелом возрасте. Структура взрослых листьев побега имеет некоторые различия в зависимости от положения на стебле — ярусности. Закономерности в этих различиях были четко и подробно сформулированы впервые Вячеславом Рафаиловичем Заленским (1902–1904) и известны в науке под именем «закона Заленского». Этот закон выражен его автором в применении к травянистым растениям в виде следующих положений: суммарная длина жилок листа на единицу поверхности листовой пластинки возрастает от нижнего яруса листьев к верх59 КО ГО Ш ЕВ С Ы Н .Г .Ч ЕР Н И И М ЕН И ТЕ Т С И ВЕ Р УН Й Ы Н ТВ ЕН С АР УД ГО С КИ Й АР АТ О ВС С Рис. 35. Основные типы анатомического строения листовых пластинок злаков на поперечном срезе: 1 — фестукоидный; 2 — бамбузоидный; 3 — паникоидный; хл — хлоренхима; воб — внутренняя (склеренхимная) обкладка проводящего пучка; ноб — наружная (паренхимная) обкладка проводящего пучка; скл — склеренхима; пкл — пузыревидные клетки эпидермиса. 60 КО ГО Ш ЕВ С Ы Н .Г .Ч ЕР Н И И М ЕН Рис. 36. Строение эпидермиса (А) и пластинок (Б) листа таволги (Filipendula ulmaria): И ВЕ Р С И ТЕ Т 1 — нижний ярус, 2 — средней ярус, 3 — верхний ярус. С АР АТ О ВС КИ Й ГО С УД АР С ТВ ЕН Н Ы Й УН нему, что наиболее резко выражено у растений сухих и солнечных местообитаний. В направлении от нижнего яруса к верхнему можно заметить, что более высоко расположенные листья имеют меньшие размеры клеток верхнего и нижнего эпидермиса, волосков (если они имеются), замыкающих клеток устьиц, клеток мезофилла, а также более слабо развитую систему, межклетников. Извилистость боковых стенок клеток кожицы листьев понижается у выше сидящих листьев по сравнению с ниже сидящими. От яруса к ярусу — в направлении снизу вверх — увеличивается в листьях частота устьиц и волосков, мощность воскового налета, толщина наружных стенок клеток кожицы и относительная мощность арматуры. Палисадная ткань развивается тем типичнее, а губчатая ткань тем слабее, чем выше на стебле расположен лист. Различия в строении листьев различных ярусов отчасти объясняются тем, что листья, расположенные выше, находятся в условиях худшего снабжения водой и большей транспирации. Таким образом, листья верхних ярусов оказываются как бы более «ксероморфными». Закон Заленского в известной мере применим к растениям одного и того же вида, но различных местообитаний (например для растений, растущих вблизи реки и на водоразделе). 61 2.4 Листопад С АР АТ О ВС КИ Й ГО С УД АР С ТВ ЕН Н Ы Й УН И ВЕ Р С И ТЕ Т И М ЕН И Н .Г .Ч ЕР Н Ы Ш ЕВ С КО ГО Поздним летом и осенью в листьях деревьев и кустарников с опадающей на зиму листвой совершаются изменения, из которых особенно бросается в глаза перемена окраски листовых пластинок. Изменение окраски листьев вызывается разрушением хлоропластов и их пигментов, а в некоторых случаях еще и обогащением клеточного сока антоцианом. Перед опадением листьев некоторые вещества перемещаются из них в осевые органы. Наряду с этим в листе происходят и структурные изменения: образованием слоя разъединения подготовляется отделение листа от несущей его ветви. Слой разъединения, или отделительный слой, закладывается в основании листа, в месте прикрепления черешка, у сидячих листьев — листовой пластинки к стеблю. Отделительный слой состоит из живых тонкостенных паренхимных клеток; он располагается перпендикулярно поверхности основания листа и включает в себя клетки эпидермиса, мезофилла, живые клетки проводящих пучков (рис. 37, 38). Стенки клеток разъединительного слоя обычно целлюлозные. Разъединительный слой претерпевает естественную мацерацию, клетки его отделяются. Достаточно небольшого механического воздействия, чтобы в области разъединительного слоя прервались проводящие и арматурные тяжи, после чего лист опадает. Опадение совершается под действием собственного веса листа и груза атмосферных осадков. Под ударами дождевых капель и при порывах ветра происходит массовое опадение листвы. Опадение листа завершается зарубцеванием раны: в сосудах образуются тиллы; ситовидные трубки разрушаются. При наличии млечников полости их закупориваются за счет затвердения млечного сока и образования конечной перегородки. Оболочки клеток, расположенных на поверхности раны, пробковеют и одревесневают. Наиболее существенным в затягивании листовых рубцов является образование перидермы, начинающееся заложением феллогена в основании листа, за слоем разъединения. Перидерма может образоваться еще до формирования отделительного слоя, или вслед за ним, или еще позже — после опадения листа. При позднем формировании перидермы в основании опадающего листа образуется предварительный защитный слой: стенки клеток, находящихся глубже отделительного слоя, подвергаются одревеснению и опробковению — или непосредственно (у кленов), или после того, как они поделятся на более мелкие клетки (у видов рода Prunus). Перидерма листового рубца смыкается с перидермой ветки обычно на следующий год после образования. Опадение листьев с образованием разъединительного слоя происходит и у некоторых травянистых растений, например у белокудренника черного (Ballota nigra), у колеусов (Coleus). 62 КО ГО Ш ЕВ С Ы Н .Г .Ч ЕР Н И И М ЕН И ТЕ Т Рис. 37. Схематический продольный разрез через основание черешка листа тополя перед опадением листа: С АР АТ О ВС КИ Й ГО С УД АР С ТВ ЕН Н Ы Й УН И ВЕ Р С с и с1 — проводящие ткани стебля и листа; пр — пробка стебля; пр1 — пробка при основании черешка; рс — разъединительный слой; по — почка в пазухе листа. Рис. 38. Отделительный слой у основания листового черешка 63 Ш ЕВ С КО ГО Глава 3 .Г .Ч ЕР Н Ы Корень И М ЕН И Н В морфолого-анатомическом отношении корень можно охарактеризовать следующими признаками: С И ТЕ Т 1. наличие сложного радиального проводящего пучка определяет радиальную (или лучистую) симметрию его строения, что особенно ясно выражено в первичном строении корня; УН И ВЕ Р 2. в онтогенезе рост корня (также как и стебеля) в длину осуществляется с помощью пролиферации клеток в верхушечной точке роста; ТВ ЕН Н Ы Й 3. точка роста покрыта корневым чехликом, т.е. по своему положению является субтерминальной; 4. корень обладает способностью ветвиться; ГО С УД АР С 5. заложение боковых корней происходит эндогенно, в глубине органа во внутренних тканях; КИ Й 6. для всасывания воды с растворами солей корень образует корневые волоски, представляющие выросты эпидермальных клеток; АР АТ О ВС Такие особенности обусловлены выполняемыми данным органом функциями, среди которых обычно выделяют следующие: С 1. заякоривание растения в почве; 2. всасывание воды и минеральных веществ из почвы и подача их в стебель; 3. участие в синтезе аминокислот, алкалоидов, нуклеотидов и других физиологически активных веществ; 64 4. выделение метаболитов. Н Ы Корневой чехлик .Г .Ч ЕР 3.1 Ш ЕВ С КО ГО В некоторых случаях корни могут нести и дополнительные функции, например запасание веществ (как на определённый короткий период вегетации, так и для создания долгосрочных запасов). В этом случае внешнее и внутреннее строение корня может претерпевать (что особенно характерно в корнях– клубнях и в корневых шишках) более или менее значительные изменения. С АР АТ О ВС КИ Й ГО С УД АР С ТВ ЕН Н Ы Й УН И ВЕ Р С И ТЕ Т И М ЕН И Н Кончик корня обычно прикрыт многоклеточной паренхиматической структурой — корневым чехликом. Клетки чехлика — типично паренхимные, они быстро стареют, слабо соединены между собой, что облегчает их слущивание в процессе трения о почвенные частицы. В большинстве случаев клетки корневого чехлика слагают однородную массу и слабо дифференцируются красителями. Клетки в срединной, продольной части чехлика (т.н. «колонка») содержат, кроме богатой водой протоплазмы с ядром, многочисленные амилопласты. Они, как полагают, играют роль статолитов, обуславливающих геотропизм корня и расходуются только в крайних случаях. Корни многих водных растений лишены чехлика, в этом случае кончик корня прикрыт специальным кармашком, как это наблюдается в частности у рясок и водокраса. Такое образование выполняет, вероятно, роль защитного приспособления против выщелачивающего действия воды, мелких животных и т. д. Однако, если водное растение попадает в почвенные условия, то наблюдается образование настоящего корневого чехлика. Клетки наружного слоя чехлика расположены рыхло, легко слущиваются и ослизняются. Благодаря этому облегчается не только продвижение растущего корня в почве, но и предохраняется от повреждения твердыми частицами сам конус нарастания, а также нижележащая часть растущей зоны корня, состоящая из нежных тонкостенных клеток. Ослизняющиеся клетки аттрагируют воду и обеспечивают тесный контакт между почвенными частицами и корнем. Установлено, что в этих клетках синтезируются органические кислоты и гидролизирующие ферменты, что облегчает растворение и использование веществ корнем. Кроме этого, отделившиеся от чехлика клетки могут содержать ненужные или вредные вещества, таким образом выводимые из растения. По мере отмирания и разрушения поверхностных клеток корневого чехлика он возобновляется изнутри, за счет клеток, порождаемых точкой роста, прикрываемой чехликом. 65 3.2 Строение точки роста корня С АР АТ О ВС КИ Й ГО С УД АР С ТВ ЕН Н Ы Й УН И ВЕ Р С И ТЕ Т И М ЕН И Н .Г .Ч ЕР Н Ы Ш ЕВ С КО ГО За счет деятельности клеток меристемы точки роста корня образуются новые слои клеток чехлика, компенсирующие потерю наружных, разрушающихся клеток, и происходит рост корня в длину. Группы инициальных клеток образуют путем деления клетки дерматогена, периблемы и плеромы (рис. 39). В результате деления, роста и дифференцировки этих клеток нарастают эпиблема, первичная кора и осевой цилиндр (стель), в которых на некотором расстоянии от точки роста формируются первичные постоянные ткани. В отличие от апикальной меристемы побега, занимающей терминальное, то есть концевое положение, апикальная меристема корня субтерминальная, так как она всегда прикрыта чехликом, как наперстком. Объем меристемы тесно связан с толщиной корня: в толстых корнях он больше, чем в тонких, но сезонным изменениям корневая меристема не подвержена. В образовании зачатков боковых органов апикальная меристема корня не участвует, поэтому её единственная функция состоит в новообразовании клеток, впоследствии дифференцирующихся в клетки постоянных тканей. Таким образом, если апикальная меристема побега играет и гистогенную, и органогенную роль, то апикальная меристема корня — только гистогенную. Чехлик — тоже производное этой меристемы. Для высших растений характерны несколько типов строения апикальной меристемы корня, различающихся, главным образом, наличием и расположением инициальных клеток и происхождением волосконосного слоя — ризодермы. В корнях хвощей и папоротников единственная инициальная клетка, как и в апексе их побегов, имеет вид трехгранной пирамиды, выпуклое основание которой обращено вниз, к чехлику (рис. 40, А–Б). Деления этой клетки происходят в четырех плоскостях, параллельных трем боковым сторонам и основанию. В последнем случае образуются клетки, которые, делясь, дают начало корневому чехлику. Внутренняя, центральная его часть мелкоклеточная, наружная — состоит из более крупных клеток. Плоские клетки, возникшие в результате последовательного деления инициальной клетки параллельно ее боковым сторонам, дважды делятся антиклинально, образуя в итоге три клетки: из наружной (нижней) впоследствии развивается протодерма, дифференцирующаяся в волосконосный слой, из средней — зона первичной коры, из внутренней (верхней) — центральный цилиндр. Меристема корней некоторых папоротников содержит не одну, а несколько призматических инициальных клеток (рис. 40, В). В этом случае внутренняя часть первичной коры развивается только из производных краевых инициалей, а наружные слои коры, как и клетки чехлика, образуются из 66 КО ГО Ш ЕВ С Ы Н .Г .Ч ЕР Н И И М ЕН И ТЕ Т С И ВЕ Р УН Й Ы Н ТВ ЕН С АР УД ГО С Рис. 39. Строение кончика корня: С АР АТ О ВС КИ Й А, Б — злак Stipa. Инициали чехлика, формируют калиптроген. Эпидерма и кора, формируются из дерматогена и периблемы, которые имеют одну инициаль; центральный цилиндр формируется из плеромы, имеющей собственную инициаль. В, Г — три яруса инициалей редиса (Raphanus). Эпидермис и корневой чехлик имеют общее происхождение, причем первый ограничен на обеих сторонах корня периклинальными стенками (показаны стрелками на рис Г). Д–Е. Все зоны корня ели (Picea) происходят из одной группы инициалей. Корневой чехлик имеет центральную колонку поперечно делящихся клеток. От этой колонки в латеральном направлении возникают производные клетки. А: 1 — центральный цилиндр; 2 — первичная кора; 5 — эпидермис; 7 — корневой чехлик. Б: 2 — периблема; 3 — плерома; 4 — слизистый слой, 5 — дерматоген; 6 — калиптроген; 7 — корневой чехлик. Е: 8 — колонка 67 КО ГО Ш ЕВ С Ы Н .Г .Ч ЕР Н Рис. 40. Кончики корня папортников в продольном разрезе: И ТЕ Т И М ЕН И А, Б — с единственной инициальной клеткой; В — с несколькими инициальными клетками и.к. — инициальные клетки, п.к. — первичная кора, рз — ризодерма, ц.ц. — центральный цилиндр, ч — чехлик, я — ядро С АР АТ О ВС КИ Й ГО С УД АР С ТВ ЕН Н Ы Й УН И ВЕ Р С инициалей, делящихся параллельно их основанию. Клетки, отчленившиеся от инициалей вверх, составляют будущий центральный цилиндр. В корнях плаунов инициальные клетки не выражены, но у селагинеллы из того же отдела плауновидных, они обычно имеются. В корнях голосеменных мелкие инициальные клетки расположены во внутренней части апикальной меристемы, немного отступя от чехлика (рис. 41, Б). На продольных срезах они составляют тангентальную, чуть изогнутую пластинку. Делясь в поперечных,плоскостях, эти клетки образуют внутрь клетки будущей стелы, а вниз, наружу — клетки чехлика, в средней части которого они расположены продольными рядами, составляя столбочек (columella) (рис. 41, А–Б). Краевые клетки пластинчатой группы инициалей дают начало зоне будущей первичной коры, от которой выше меристематической зоны обособляется слой клеток протодермы. Строение, сходное с описанным, имеет апикальная меристема лука, но инициальные клетки расположены вплотную к чехлику. У большинства двудольных покрытосеменных инициальные клетки расположены 3 этажами (рис. 42). Из дериватов верхнего этажа в дальнейшем образуется центральный цилиндр, клетки среднего этажа дают начало первичной коре, а нижнего — клеткам чехлика и протодерме. Этот слой называют дерматокалиптрогеном. У злаков, осок, инициал и которых также составляют 3 этажа (рис. 43), клетки нижнего этажа производят только клетки корневого чехлика, поэтому 68 КО ГО Ш ЕВ С Ы Н .Г .Ч ЕР Н И И М ЕН И ТЕ Т С И ВЕ Р УН Й Ы Н ТВ ЕН УД АР С Рис. 41. Кончик корня лжетсуги (Pseudotsuga menziesii) в продольном разрезе: С АР АТ О ВС КИ Й ГО С А — клеточное строение; Б — схема б.ч.ч. — боковые части чехлика, о.и. — общие инициали всех зон корня, п.к. — первичная кора, п.о.и. — производные общих инициалей, стб — столбочек, ц.ц — центральный цилиндр, я — ядро 69 КО ГО Ш ЕВ С Ы Н .Г .Ч ЕР Н И И М ЕН И ТЕ Т С И ВЕ Р УН Й Ы Н ТВ ЕН С АР Рис. 42. Кончик корня капусты (Brassica) в продольном разрезе: С АР АТ О ВС КИ Й ГО С УД А — клеточное строение; Б — схема дкл — дерматокалиптроген, и.п.к. — инициали первичной коры, и.ц.ц. — инициали центрального цилиндра, п.к. — первичная кора, рз — ризодерма, ц.ц — центральный цилиндр, ч — чехлик, я — ядро 70 КО ГО Ш ЕВ С Ы Н .Г .Ч ЕР Н И И М ЕН И ТЕ Т Рис. 43. Кончик корня пшеницы (Triticum) в продольном разрезе: ТВ ЕН Н Ы Й УН И ВЕ Р С А — клеточное строение; Б — схема и.п.к. — инициали первичной коры, и.ц.ц. — инициали центрального цилиндра, клп. — калиптроген, п.к. — первичная кора, рз — ризодерма, ц.ц — центральный цилиндр, ч — чехлик, я — ядро С АР АТ О ВС КИ Й ГО С УД АР С этот слой называют калиптрогеном. Протодерма обособляется от первичной коры — производной среднего этажа инициалей. Центральный цилиндр, как и у двудольных, развивается из клеток верхнего этажа. Таким образом, разные группы растений различаются происхождением протодермы, впоследствии дифференцирующейся в ризодерму. Только у споровых архегониальных и двудольных она развивается из особого инициального слоя, у голосеменных и однодольных ризодерма оказывается дериватом первичной коры. Очень важная особенность апикальной меристемы корня состоит также в том, что собственно инициальные клетки в нормальных условиях делятся очень редко, составляя покоящийся центр. Объем меристемы увеличивается за счет их производных. Однако при повреждениях кончика корня, вызванных облучением, воздействием мутагенных факторов и другими причинами, покоящийся центр активизируется, его клетки интенсивно делятся, способствуя регенерации поврежденных тканей. 71 КО ГО Ш ЕВ С Ы Н .Г .Ч ЕР Н Рис. 44. Корневые волоски: Эпиблема И ВЕ Р С 3.3 И ТЕ Т И М ЕН И 1 — Формирование корневого волоска из клетки покровной ткани; 2 — сформированные корневые волоски а поперечном срезе корня. С АР АТ О ВС КИ Й ГО С УД АР С ТВ ЕН Н Ы Й УН Эпиблема дифференцируется рано вблизи кончика корня и становится так называемым волосконосным слоем. На расстоянии 0,1–10 мм (обычно на расстоянии 1,2–3 мм) от точки роста корня клетки эпиблемы начинают образовывать корневые волоски. Сначала образуется вырост клетки, который постепенно удлиняясь путем верхушечного роста, становится корневым волоском (рис. 44). В верхушке растущего волоска сосредоточивается почти вся протоплазма, и здесь располагается клеточное ядро. В остальной части волоска протоплазма находится в виде тонкого постенного слоя, окружающего крупную длинную вакуоль. Длина корневых волосков составляет 0,15–8 мм. Корневые волоски многих травянистых растений длиннее, чем у большинства древесных пород. У сахарной свеклы (Beta vulgaris), например, корневые волоски в почве достигают длины 10 мм, у рдестов в воде — 5 мм, у элодеи (Elodea) в иле — 4 мм. У одного из сортов озимой ржи (Avena) длина волосков на корнях 1, 2 и 3–го порядков была найдена в среднем равной 1,71, 0,94 и 0,59 мм. Средняя длина корневых волосков у ясеня обыкновенного (Fraxinus excelsior) равна 0,5 мм, у яблони-китайки (Malus prunifolia) — 0,3–0,36 мм, у рябины (Sorbus) — 0,125 мм, у груши уссурийской (Pyrus ussuriensis) и у тепличных сеянцев апельсина (Citrus sinensis) и лимона (Citrus limon) не превышает 0,05 мм. Толщина волосков мала: у корней ржи (Avena) 12–15 µ, у яблони (Malus) — 12 µ. 72 С АР АТ О ВС КИ Й ГО С УД АР С ТВ ЕН Н Ы Й УН И ВЕ Р С И ТЕ Т И М ЕН И Н .Г .Ч ЕР Н Ы Ш ЕВ С КО ГО Клеточная оболочка корневого волоска обычно достаточно тонкая (0,6-1 µ), что служит для облегчения поглощения им воды из субстрата. Количество волосков на 1 мм2 поверхности корня составляет у кукурузы равным 425, у яблонь — около 300, у гороха — 230. При свободном росте — при развитии корней в воде или во влажном воздухе — волоски имеют форму цилиндра или конуса с закруглением на конце. Между твердыми частицами почвы волосок становится искривленным и кое-где сплющенным или вздутым; нередко он покрыт слизью, что облегчает извлечение из почвы воды и минеральных веществ, адсорбированных частицами почвы. Этому извлечению способствует и выделение корневыми волосками кислот (угольной, а при недостатке кислорода — уксусной и муравьиной), растворяющих минеральные частицы почвы. Корневые волоски играют и механическую роль, давая опору верхушке корня, пробивающейся при росте между частицами почвы, и способствуя заякориванию корневой системы в земле. Обнаруживается ярко выраженная зависимость развития волосков от условий среды. Так, при выращивании корней в почве различной влажности было отмечено, что количество и длина корневых волосков находились в обратной зависимости от содержания воды в субстрате — они развивались тем более мощно, чем суше она была, но до известного предела: при большом понижении влажности в почве образование волосков ослаблялось или вовсе прекращалось. На корнях в пересыхающих слоях почвы клеточные оболочки волосков, как правило, утолщаются и пробковеют, а длина их не достигает обычной. В природных условиях корневых волосков не образуют некоторые из водных растений с корнями, находящимися в воде или в иле (белая кувшинка (Nymphaea alba), Сусак зонтичный (Butomus umbellatus)). У других растений (у желтой кубышки (Nuphar lutea), у аира (Acorus)) корни в воде лишены волосков, а корни, проникающие в почву, образуют их; у некоторых прибрежных, болотных и водных растений, особенно у тех, которые временами имеют под собой более или менее сухую почву (у камыша лесного (Scirpus sylvaticus), осоки болотной (Carex vesicaria)), корневые волоски, как правило, образуются. Корневых волосков нет или они очень слабо развиты в эктотрофных микоризах, т. е. в корнях, живущих в симбиозе с почвенными грибами, опутывающими поверхность корня. Функционируют и существуют корневые волоски обычно недолго и на расстоянии 3–8 мм от вершины корня отмирают и разрушаются, как и вся эпиблема в целом. Периферическим слоем клеток становится экзодерма — наружный слой клеток первичной коры. 73 3.4 Первичная кора корня С АР АТ О ВС КИ Й ГО С УД АР С ТВ ЕН Н Ы Й УН И ВЕ Р С И ТЕ Т И М ЕН И Н .Г .Ч ЕР Н Ы Ш ЕВ С КО ГО Первичная кора корня дифференцирована на экзо–, мезо– и эндодерму. Наружный, граничащий с эпиблемой слой первичной коры, называемый экзодермой, состоит из плотно сомкнутых клеток. Продольные радиальные перегородки между ними в большинстве не составляют продолжения радиальных перегородок эпиблемы, а чередуются с ними. У многих растений стенки клеток экзодермы обычно подвергаются ко времени отмирания эпиблемы опробковению, и тогда экзодерма становится покровным, защитным слоем корня. Экзодерма характерна преимущественно для однодольных растений (рис. 45), корни которых не имеют вторичного утолщения; первичная кора сохраняется очень долго и перидермы не образуется. У некоторых видов растений (подсолнечника (Heliantus)) в экзодерме образуются вторичные корневые волоски. Они толстостенные и их функция — закрепление корня в субстрате. Под экзодермой находится мезодерма, представленная основной паренхимой. Это живые паренхимные клетки с тонкими целлюлозными стенками. Ближе к периферии клетки многогранны, плотно сомкнуты, во внутренней части коры клетки округляются, между ними образуются воздухоносные межклетники — небольшие (как у ирисов) или более крупные. Величина клеток обычно возрастает в направлении от экзодермы к средней части первичной коры, а затем уменьшается в направлении к эндодерме. У некоторых растений опробковению подвергаются, кроме экзодермы, еще 2–3 наружных слоя первичной коры. У многих крупных злаков наружные тангентальные оболочки клеток, примыкающих к экзодерме, утолщаются, пробковеют, одревесневают. В корнях, развивающихся в воздухе или в воде, клетки первичной коры содержат пластиды с хлорофиллом. В паренхимных клетках первичной коры у однодольных и у некоторых двудольных, у которых долго сохраняется первичная кора (у чистяка лютичного (Ficaria ranunculoides), борца (Aconitum napellus)) накапливаются большие запасы питательных веществ. В этих случаях первичная кора очень мощная. В области первичной коры среди паренхимы образуются млечники — членистые (у колокольчиков) или нечленистые (у обвойника греческого (Periploca graeca)), группы каменистых клеток (у топинамбура (Helianthus tuberosus)), склеренхимные тяжи (у финиковой пальмы (Phoenix)). У многих злаков (в том числе у суданской травы (Sorghum sudanense)) два или несколько слоев наружной первичной коры дифференцируются в склеренхиму, иногда весьма 74 КО ГО Ш ЕВ С Ы Н .Г .Ч ЕР Н И И М ЕН И ТЕ Т С И ВЕ Р УН Й Ы Н ТВ ЕН С АР УД ГО С КИ Й АР АТ О ВС С Рис. 45. Строение корня однодольного растения (Iris germanica): эпб — эпиблема; экз — трехслойная экзодерма; прх — запасающая паренхима первичной коры; энд — эндодерма; п. кл. — пропускная клетка; пц — перицикл; п.кс. — первичная ксилема; п. фл. — первичная флоэма; м. тк. — механическая ткань. 75 С АР АТ О ВС КИ Й ГО С УД АР С ТВ ЕН Н Ы Й УН И ВЕ Р С И ТЕ Т И М ЕН И Н .Г .Ч ЕР Н Ы Ш ЕВ С КО ГО толстостенную. У многих растений, особенно у водных (у аира (Acorus)) и у живущих на заболоченных почвах (у некоторых сортов риса, культивируемых на площадках, заливаемых водой), в первичной коре образуются крупные воздухоносные каналы. Эксперименты показали, что мощность воздухоносной системы находится в обратной зависимости от аэрации субстрата. Внутренний слой первичной коры, называемый эндодермой, состоит из плотно сомкнутых паренхимных клеток характерного строения. В молодом состоянии эндодерма представляет на поперечном разрезе кольцо из клеток прямоугольного очертания с тонкими целлюлозными стенками, с полостями, заполненными живым содержимым; продольные срезы показывают, что эндодерма состоит из длинных и коротких клеток; короткие или разбросаны среди длинных, или располагаются продольными рядами. Позже эндодерма проходит одну, две или три стадии дифференциации. В первой стадии в поперечных и продольных радиальных стенках клеток эндодермы происходят биохимические изменения, охватывающие среднюю полоску стенки; на этом участке стенка, претерпевая опробковение и одревеснение, дифференцируется в рамку или поясок (поясок Каспари), проходящий непрерывно по четырем сторонам клетки. Пояски Каспари соседних клеток эндодермы вплотную примыкают друг к другу. В эндодерме, вступающей во вторую фазу дифференциации, на оболочку откладывается изнутри сплошной слой утолщения, состоящий из целлюлозы и суберина. Однако некоторые клетки, находящиеся напротив ксилемных групп осевого цилиндра (пропускные клетки), остаются в первой стадии. Во вторую стадию эндодерма вступает не у всех растений: у хвощей и у некоторых папоротников развитие ее ограничивается первой стадией. У голосеменных и двудольных эндодерма проходит обычно и вторую стадию. У некоторых двудольных и у большинства однодольных она вступает в третью стадию. В этой стадии в клетках эндодермы откладывается внутрь от субериновой пластинки одревесневающий целлюлозный слой. Отложение идет обычно неравномерно: оно слабо на наружной тангентальной стенке, усиливается на радиальных и поперечных стенках в направлении к центру корня; внутренняя тангентальная стенка утолщается в наибольшей мере. Утолщение обычно имеет четкую слоистую структуру. В эндодерме на первой стадии пропускные клетки некоторых растений остаются на некоторый срок тонкостенными и живыми и обеспечивают радиальный транспорт воды с растворенными в ней веществами. Затем они переходят во вторую и в третью стадии. У некоторых злаков клетки одногодвух слоев первичной коры, примыкающих к эндодерме, становятся весьма сходными с клетками эндодермы на третьей стадии развития. У некоторых 76 Осевой цилиндр корня Н Ы 3.5 Ш ЕВ С КО ГО злаков вся первичная кора корней подвергается с течением времени склерификации — утолщению и одревеснению клеточных стенок. После перехода эндодермы в третью стадию первичная кора иногда отмирает и отслаивается. У двудольных отмирание и отслаивание коры происходит в результате сильного вторичного утолщения и образования в перицикле (см. ниже) перидермы. С АР АТ О ВС КИ Й ГО С УД АР С ТВ ЕН Н Ы Й УН И ВЕ Р С И ТЕ Т И М ЕН И Н .Г .Ч ЕР Перицикл. Осевой цилиндр корня состоит из проводящих тканей, организованных в сложный радиальный проводящий пучок, и паренхимы, периферическая часть которой называется перициклом. На поперечном срезе перицикл состоит из одного, двух или нескольких слоев клеток (у грецкого ореха (Juglans regia), например, из 3–10). У многих растений перицикл имеет неодинаковую мощность по окружности. У осоковых и хвойных, например, он прерывается против ксилемных групп, так что протоксилема соприкасается непосредственно с эндодермой. Перицикл может включать смоляные ходы (у некоторых хвойных), масляные ходы (у моркови (Daucus carota) и других зонтичных), млечники (у колокольчиковых и некоторых сложноцветных), склеренхиму (у лютиковых — василистника (Thalictrum), шпорника (Delphinium)). У многих злаков клеточные стенки всех перициклических клеток со временем сильно утолщаются и одревесневают. В перицикле, обычно напротив ксилемных групп, зарождаются боковые корни. В нескольких клетках перицикла протоплазма с ядром заполняет всю клеточную полость. Эти клетки удлиняются в радиальном направлении, делятся тангентальными перегородками и образуют корнеродную дугу со слоями клеток, функционирующими по тому же типу, как в кончике корня. Молодой боковой корешок растет и пробивается через первичную кору наружу. Этот процесс происходит при участии кармашка — футляра из клеток, образующегося в результате деления клеток эндодермы, находящихся напротив корнеродной дуги. При росте корешка в длину кармашек прокладывает путь через первичную кору и эпиблему, действуя не только механически, но и химически; он выделяет ферменты, растворяющие клеточные оболочки. После выхода корешка наружу кармашек обычно спадает. Заложение боковых корешков происходит весьма близко к конусу нарастания образующего их корня, выход же их наружу — на значительном расстоянии. У некоторых растений боковые корни закладываются не напротив ксилемных групп, а рядом с ними или напротив флоэмных групп. Так происходит у моркови (Daucus carota), где в перицикле напротив ксилемных групп находятся вы77 КО ГО Ш ЕВ С Ы Н .Г .Ч ЕР Н И И М ЕН И ТЕ Т Рис. 46. Формирование боковых корней у моркови (Daucus sativus): УН И ВЕ Р С 1 — перицикл; 2 — эндодерма; 3 — ситовидные трубки; 4 — паренхима первичной коры. С АР АТ О ВС КИ Й ГО С УД АР С ТВ ЕН Н Ы Й делительные каналы, или у злаков, у которых перицикл против ксилемных групп прерван либо представлен, как у пшеницы, одной клеткой. У некоторых растений (например, у гусиного лука желтого (Gagea lutea), у многих орхидных) корни не образуют боковых ответвлений. В перицикле закладываются и придаточные почки, которые могут развиться в придаточные побеги, так называемую корневую поросль (у вязеля разноцветного Coronilla varia, у тополей). У некоторых растений, однако, придаточные почки закладываются в первичной коре (у чистяка лютичного (Ficaria verna)). У многих древесных пород, в том числе у яблони (Malus), придаточные побеги на корневых черенках зарождаются в результате меристематической деятельности клеток лубодревесинных лучей. Проводящая система. Внутрь от перицикла располагается проводящая система корня в виде сложного радиального пучка. По числу групп ксилемы (n) и равному ему числу групп флоэмы (n) различают пучки монархные (при n = 1), диархные (при n = 2), триархные (при n = 3), тетрархные (при n = 4). При n, равном 5–6 и больше, пучок (и весь корень) называют полиархным. Монархные корни весьма редки. Диархны корни многих двудольных, в том числе зонтичных, губоцветных и некоторых голосеменных (елей, сосны 78 С АР АТ О ВС КИ Й ГО С УД АР С ТВ ЕН Н Ы Й УН И ВЕ Р С И ТЕ Т И М ЕН И Н .Г .Ч ЕР Н Ы Ш ЕВ С КО ГО (Pinus silvestris)). Число групп ксилемы двудольных и голосеменных растений обычно не превышает 5. Среди однодольных преобладает полиархия: редко n равно или меньше 7 и во многих случаях достигает нескольких десятков (у некоторых крупных злаков, пальм). Между особями, между корнями данной особи и даже между различными участками одного длинного корня в числе лучей могут быть различия. Первичная ксилема в корне обычно экзархная, или центростремительная, т. е. заложение сосудов происходит от периферии центрального цилиндра к центру корня. Элементы протоксилемы наиболее узкопросветны; по типу утолщения они являются кольчатыми и спиральными трахеидами. Сосуды метаксилемы сравнительно широкопросветны; обычно это лестничные, сетчатые, точечные трахеи. У многих однодольных формирование ксилемных групп осуществляется несколько своеобразно: раньше начинают дифференцироваться сосуды, более близкие к центру корня, а элементы, более близкие к эндодерме, формируются позже. Первичная флоэма формируется в корнях раньше, чем ксилема, центростремительно. Обычно она и разрушается раньше, чем первичная ксилема. Как и сосуды, ситовидные трубки первичной проводящей системы в корне более широкопросветны, чем в стебле, но они в корне менее многочисленны и слабее дифференцированы, чем в стебле. Ксилемные группы нередко смыкаются друг с другом в центре корня, и тогда срединная часть поперечного сечения занята крупными сосудами, одним или несколькими. Центральная область осевого цилиндра может быть занята тонкостенными паренхимными клетками, нередко хранящими запасы питательных веществ, например у мальвовых. В сердцевине многих сложноцветных находятся членистые млечники (у одуванчиков (Taraxacum)) или выделительные каналы (у полыней (Artemisia)). Сердцевина корня может быть представлена также и тяжем склеренхимы (у многих барбарисовых, ириса (Iris germanica) и др.). Наличие сердцевины для корня не типично, развита она всегда значительно меньше, чем в стеблях. Корни большинства однодольных не имеют вторичного прироста. Многие из них, однако, претерпевают дополнительные изменения первичных тканей, усиливающие их механическую прочность. Изменения эти состоят преимущественно в склерификации — в утолщении и одревеснении оболочек клеток. Особенно сильно склерифицируются более мощные придаточные корни, возникающие из узлов стебля над уровнем почвы и затем проникающие в нее. В таких корнях с возрастом их склерификации подвергаются экзодерма, 79 КО ГО несколько других наружных слоев первичной коры и большая часть паренхимы осевого цилиндра (у кукурузы (Zea mays)), а у некоторых растений — наружные и внутренние слои первичной коры и почти все ткани осевого цилиндра. Вторичное утолщение корней двудольных и голосеменных Ы Ш ЕВ С 3.6 С АР АТ О ВС КИ Й ГО С УД АР С ТВ ЕН Н Ы Й УН И ВЕ Р С И ТЕ Т И М ЕН И Н .Г .Ч ЕР Н Вторичным утолщением обладают корни лишь у очень немногих однодольных, а именно у некоторых из тех древовидных лилейных (Dracaena, Aletris), которые образуют вторичный прирост в стеблях. У большинства двудольных и у современных голосеменных корни обладают вторичным приростом за счет камбия. Камбий закладывается сначала в участках паренхимной ткани, примыкающих изнутри, со стороны сердцевины, к флоэмным пучкам (рис. 47). Клетки этой паренхимы делятся продольными тангентальными перегородками, и внутрь от каждого флоэмного тяжа формируется прослойка вторичной образовательной ткани — камбия, аналогичного по строению и функционированию камбию в стебле. Заложение камбия распространяется на участки ткани, расположенные между флоэмными и ксилемными тяжами, а затем и на участки перицикла, находящиеся напротив ксилемных групп. В результате образуется замкнутое камбиальное кольцо с лопастным (и только в диархных корнях овальным) очертанием на поперечных срезах. Камбиальное кольцо порождает кнаружи флоэму (луб), а внутрь — ксилему (древесину). Так как камбий закладывается ранее всего в секторах, расположенных глубже от первичных флоэмных тяжей, и здесь же в течение некоторого времени производит ксилему в большем количестве, чем в других секторах, то вскоре на поперечном сечении камбий приобретает округлое очертание. У некоторых растений (в том числе у тыквы (Cucurbita pepo), настурции (Tropaeolum)) секторы камбия, заложившиеся в перицикле, производят исключительно паренхимные ткани: образуются широкие лубодревесинные лучи, расположенные против групп первичной ксилемы (рис. 48). У многих многолетних растений деятельность камбия в корнях так же, как и в стеблях, периодична, и часто можно видеть кольца прироста. Луб и древесина в корне состоят из элементов тех же типов, что и в стебле, но имеют некоторое своеобразие. Сравним вторичный прирост стебля и корня у древесных пород. У хвойных вторичная древесина корня отличается бо́льшими размерами трахеид и более развитой системой пор в их оболочках. На радиальных стенках трахеид в корне окаймленные поры образуются, как правило, в несколько 80 КО ГО Ш ЕВ С Ы Н .Г .Ч ЕР Н И И М ЕН И ТЕ Т С И ВЕ Р УН Й Ы Н ТВ ЕН С АР УД ГО С КИ Й Рис. 47. Начало вторичных изменений в корне двудольного растения боба обыкновенного (Vicia faba): С АР АТ О ВС 1 — основная ткань коры; 2 — эндодерма; 3 — корнеродный слой (перицикл); 4 — камбий; 5 — луб (флоэма); 6 — первичная ксилема. 81 КО ГО Ш ЕВ С Ы Н .Г .Ч ЕР Н И И М ЕН И ТЕ Т С И ВЕ Р УН Й Ы Н ТВ ЕН С АР УД ГО С КИ Й Рис. 48. Строение корня груши (Pyrus): С АР АТ О ВС 1 — перидерма; 2 — паренхимные лучи; 3 — толстостенные элементы луба; 4 —древесина; 5 — тонкостенные элементы луба; 6 — основная паренхима. 82 С АР АТ О ВС КИ Й ГО С УД АР С ТВ ЕН Н Ы Й УН И ВЕ Р С И ТЕ Т И М ЕН И Н .Г .Ч ЕР Н Ы Ш ЕВ С КО ГО рядов. Древесина корней богаче паренхимой. У древесных пород, относящихся к двудольным, гистологическое различие между древесиной корня и ствола выражено еще более резко: в корнях трахеи и трахеиды более многочисленны и более тесно расположены, более тонкостенны, а обычно и более широкопросветны, снабжены более крупными порами (рис. 49). Закупоривание тиллами сосудов корней — явление сравнительно редкое. Древесинная паренхима в корнях относительно более обильна и крупноклетна. Древесинные лучи более крупны; проходят они в корнях обычно не строго радиально. Либриформ в корнях сравнительно менее мощный и его клеточные стенки утолщены слабо. Типичного, резко выраженного ядра в древесине корней обычно не образуется. В корнях большинства голосеменных и двудольных образование вторичной ксилемы и вторичной флоэмы, как правило, влечет за собой увеличение диаметра корня. Клетки экзодермы, паренхимы первичной коры и эндодермы не могут обеспечить такого интенсивного разрастания, и первичная кора разрывается и разрушается. Перед сбрасыванием первичной коры в более глубоких слоях образуется перидерма. Феллоген закладывается в перицикле, притом чаще в наружном его слое. Многие двулетние растения с мясистыми корнями (например морковь (Daucus carota)), образуют перидерму; в корнях других растений (например у свеклы (Beta)) феллоген не закладывается: происходит лишь подкрепление кольца толстостенной эндодермы путем отложения утолщений на стенках клеток первичной коры, примыкающих к эндодерме, а иногда и утолщения стенок некоторых перициклических клеток. Более крупные корни некоторых древесных пород с возрастом покрываются коркой. Чечевичек в корнях большинства растений не образуется. У бобовых чечевички часто образуются близ основания боковых корней. Богатство почвы водой и бедность ее воздухом стимулируют образование в корнях гипертрофированных чечевичек. В корнях однодольных, не обладающих вторичным приростом, перидермы не образуется. После разрушения наружной части первичной коры эндодерма, иногда и другие, примыкающие к ней слои первичной коры, а в некоторых случаях и перицикл служат после утолщения, опробковения и одревеснения их клеточных оболочек покровным и механическим футляром для осевого цилиндра корня. 83 КО ГО Ш ЕВ С Ы Н .Г .Ч ЕР Н И И М ЕН И ТЕ Т С И ВЕ Р УН Й Ы Н ТВ ЕН С АР УД ГО С КИ Й АР АТ О ВС С Рис. 49. Схемы и детальные рисунки поперечных срезов корня люцерны (Melicago sativa) на различных стадиях развития: А, Б — первичная стадия роста. В, Г — закладка камбия. Д, Е — начало вторичного роста, клеточные деления в перицикле и разрушение первичной коры. Ж, 3 — вторичный рост. 1 — первичная ксилема; 2 — перицикл; 3 — эндодерма; 4 — камбий; 5 — первичная флоэма; 6 — первичные флоэмные волокна; 7 — первичная кора; 8 — перидерма; 9 — вторичная ксилема; 10 — вторичная флоэма; 11 — ситовидные элементы. 84 КО ГО Ш ЕВ С Ы Н .Г .Ч ЕР Н И И М ЕН И ТЕ Т Рис. 50. Типы утолщения запасающих корней: Н Ы Й УН И ВЕ Р С А — монокамбиальный флоэмный (морковь Daucus sativus); Б — монокамбиальный ксилемный (редька Raphanus sativus); В — поликамбиальный (свекла Beta vulgaris). 1 — перидерма, 2 — вторичная флоэма, 3 — камбий, 4 — вторичная ксилема, 5 — первичная ксилема. Видоизменения корней ТВ ЕН 3.7 С АР АТ О ВС КИ Й ГО С УД АР С Запасающие корни. Корни многих травянистых растений образуют мясистые вздутия. Разрастается в толщину обычно верхняя часть главного корня и вместе с ней (у свеклы (Beta vulgaris), моркови (Daucus sativus), редьки (Raphanus sativus)) — подсемядольное колено. Запасающие корни несут функцию хранения запасов в виде крахмала, сахаров, слизей, инулина, гемицеллюлоз и т. д. Корни свеклы, например, богаты сахарозой, корневые шишки георгина — инулином; корни алтея аптечного содержат большое количество крахмала и слизей. Для мясистых корней со вторичным приростом характерно мощное развитие в них паренхимы. Происхождение этой паренхимы может быть различным. Различают три основных типа запасающих корней (рис. 50). 1. Образование обильной запасающей паренхимы в ксилеме корня (репа (Brassica rapa), редька (Raphanus sativus)). 85 С АР АТ О ВС КИ Й ГО С УД АР С ТВ ЕН Н Ы Й УН И ВЕ Р С И ТЕ Т И М ЕН И Н .Г .Ч ЕР Н Ы Ш ЕВ С КО ГО 2. Разрастание вторичной коры (флоэмы) корня (морковь (Daucus), петрушка (Petroselinum)). В древесине таких корнеплодов сосуды имеются в виде разбросанных групп. Механических элементов нет или они немногочисленны, притом оболочки их мало утолщаются и слабо древеснеют. Сказанное относится в полной мере к приросту первого года у мясистых корней, обычно живущих в течение двух лет: в первом году они накапливают запасы. Такой тип утолщения свойственен корню первого года вегетации, а во втором году эти запасные вещества расходуются преимущественно на образование побегов с соцветиями и плодов с семенами. Вторичный прирост второго года носит иной характер; так, например, в древесине, образующейся в корне моркови (Daucus) перед зацветанием растения и позже, имеются сосуды с сильно одревесневающими стенками и хорошо развитые волокна. Разрастание мясистых корней в толщину происходит у многих растений не только непосредственно за счет работы камбия; у моркови (Daucus), например, часть древесинной и часть лубяной паренхимы, дифференцируясь, принимают характер меристемы и, энергично делясь, производят новые паренхимные клетки. 3. У третьей группы «корнеплодов» вторичный прирост осуществляется несколькими добавочными камбиями, образующими добавочные сосудистые пучки и запасающую паренхиму, в которой откладываются запасные питательные вещества. У свеклы (Beta vulgaris) и других представителей семейства маревых добавочные камбии один за другим возникают в виде замкнутых колец. В первичном строении корень свеклы (Beta vulgaris) имеет осевой цилиндр с диархным радиальным пучком, со сплошным перициклом. На десятый день вегетации проростка формируется первый камбий, производящий луб и древесину. Затем последовательно возникают новые, добавочные концентрические камбии. Клетки первого добавочного камбия вычленяются тангентальными перегородками из клеток перицикла. Т.е. клетки первого добавочного камбия вычленяются в широких секторах формирующегося камбиального кольца из клеток первичной флоэмной паренхимы, а частью из клеток прокамбия, оставшихся в недифференцированном состоянии между перициклом и первичной флоэмой. В узких секторах того же камбиального кольца, находящихся против вершин первичных ксилемных тяжей, клетки первого добавочного камбия вычленяются из клеток перицикла. После появления первого добавочного камбия клетки его делятся тангентально. Внутренний слой дочерних клеток начинает производить новые постоянные ткани, а наружный слой дочерних клеток становится вторым добавочным камбием. Этот камбий функционирует аналогично первому добавочному, т. е. отчленяет путем тангентального деления клеток новый (третий) 86 И ВЕ Р С И ТЕ Т И М ЕН И Н .Г .Ч ЕР Н Ы Ш ЕВ С КО ГО добавочный камбий, а затем производит кольцо постоянных тканей. Образуется целая серия камбиев; каждый из которых продолжает функционировать. Корень толщиной в карандаш содержит уже почти все камбии в рабочем состоянии, но периферические кольца новообразований еще очень узки. Каждый камбий производит кольцо прироста, состоящее из коллатеральных проводящих пучков и паренхимы. Строение «корнеплода» свеклы усложняется образованием анастомозов между пучками одного и того же цикла и между пучками соседних циклов, отхождением пучков в листья, изменением числа циклов в результате их слияния в направлении к верхнему и к нижнему концу «корнеплода» и т. д.; в общем и целом система его пучков представляет весьма сложную трехмерную сетку. Запасающая ткань в корнях может иметь и первичное происхождение. В корнях жабника (Filago), чистяка (Ficaria), в боковых корнях у ластовневых запасающая паренхима мощна в области первичной коры, у асфоделя (Asphodelus) — в первичной коре и в сердцевине. У некоторых орхидных мясистые корни состоят главным образом из паренхимы, в которой разбросаны недалеко от периферии диархные стели, каждая со своей эндодермой; корень представляет как бы продукт сращения нескольких корней. С АР АТ О ВС КИ Й ГО С УД АР С ТВ ЕН Н Ы Й УН Воздушные корни. Воздушные корни образуются у многих тропических эпифитов из семейства орхидных, ароидных, бромелиевых. Эпифиты не паразитируют на деревьях, а только используют их как субстрат, подпорку, для поднятия к свету. Воздушные корни орхидей свободно висят в воздухе и приспособлены к поглощению влаги, попадающей на них в виде дождя или росы. В воздушных корнях происходит образование веламена. Веламен образуется из протодермы и может быть как однослойным (ваниль (Vanilla)), так и многослойным (фаленопсисы (Phalaenopsis)). Благодаря своей гигроскопичности веламен может поглощать влагу непосредственно из воздуха. Именно это его свойство позволяет корням эпифитных орхидей переживать длительные засушливые периоды (веламен может содержать до 80% от общего содержания воды в растении). В неблагоприятные климатические сезоны веламен защищает корни от перегрева и высыхания. В воздушных корнях периферическая часть многослойного веламена фаленопсиса (Phalaenopsis) представлена несколькими рядами крупных клеток. Под ними находится многорядный слой более мелких клеток. Изнутри веламен подстилает экзодерма. В нижнем слое веламена выделяются клетки треугольной формы — кроющие клетки. Они расположены над пропускными клетками экзодермы. Через пропускные клетки экзодермы вода передвигается вглубь корня (рис. 51). 87 КО ГО Ш ЕВ С Ы Н .Г .Ч ЕР Н И И М ЕН И ТЕ Т Рис. 51. Часть поперечного среза через воздушный корень орхидеи: Й УН И ВЕ Р С 1 – эндодерма, 2 – веламен, 3 – кроющие клетки, 4 – экзодерма, 5 – пропускная клетка в экзодерме ГО С УД АР С ТВ ЕН Н Ы Клетки веламена со временем отмирают и могут одревесневать, клеточные стенки при этом имеют сетчатое или спиральное утолщения, предохраняющие клетки от смятия, крупные поры. Через поры и перфорации вода проникает внутрь клеток веламена по капиллярным пространствам. В веламене могут образовываться пнейматоды — структуры для удержания воздуха. Переход от строения стебля к строению корня С АР АТ О ВС КИ Й 3.8 Участок стебля от корневой шейки до подсемядольного узла, т. е. до места прикрепления к стеблю семядоли (или двух супротивных, или мутовки нескольких семядолей), называется гипокотилем, или подсемядольным коленом. В гипокотиле совершается обычно переход от строения стебля к строению корня, с изменением в расположении и строении первичной проводящей системы (рис. 52). В стебле она состоит, как мы знаем, из расположенных в круг или разбросанных по сечению коллатеральных пучков с эндархной 88 КО ГО Ш ЕВ С Ы Н .Г .Ч ЕР Н И И М ЕН И ТЕ Т И ВЕ Р С Рис. 52. Схема перехода строения стебля в строение корня в гипокотиле (подсемядольном колене) люпина: ТВ ЕН Н Ы Й УН 1–5 — поперечные разрезы осевого цилиндра: 1 — стебля; 2, 3, 4 — гипокотиля (на разных уровнях); 5 — корня; 6 — проводящие пучки в их продольном прохождении, на развертке. Ксилема обозначена толстыми черными линиями, флоэма — пунктиром. С АР АТ О ВС КИ Й ГО С УД АР С ксилемой, а в корне представлена сложным радиальным пучком с экзархной ксилемой. Если проследить ход тяжей ксилемы и флоэмы в направлении от стебля к корню, то можно описать изменения, происходящие с ними на протяжении гипокотиля, следующим образом. Тяжи ксилемы стебля, искривляясь и несколько перемещаясь относительно продольной оси органа, попарно соединяются протоксилемными полюсами, сближаются и, наконец, сливаются в экзархные ксилемные тяжи. Флоэмные тяжи, оставаясь сначала рядом с ксилемными тяжами, вытягиваются в тангентальном направлении попарно друг другу навстречу и сливаются концами. Каждая из образовавшихся флоэмных групп стягивается в более компактный, овальный на разрезе флоэмный тяж. Разобранная схема относится к наиболее распространенному типу перехода от строения стебля к строению корня. Схемы других типов перехода представлены на рисунке 53. Переход от строения корня к строению стебля совершается у двудольных и голосеменных в большинстве случаев постепенно на всем протяжении гипокотиля. Иногда переход происходит сравнительно резко на коротком 89 КО ГО Ш ЕВ С Ы Н .Г .Ч ЕР Н И И М ЕН И ТЕ Т С И ВЕ Р УН Й Ы Н ТВ ЕН С АР УД ГО С КИ Й АР АТ О ВС С Рис. 53. Схема четырехлучевого (А) и двухлучевого (Б) типов перехода от строения корня к строению стебля: 1 — строение корня; 2, 3, 4 — переходные этапы на различных уровнях гипокотиля; 5 — строение стебля. 90 С АР АТ О ВС КИ Й ГО С УД АР С ТВ ЕН Н Ы Й УН И ВЕ Р С И ТЕ Т И М ЕН И Н .Г .Ч ЕР Н Ы Ш ЕВ С КО ГО протяжении органа, например в самой верхней части гипокотиля (у моркови на протяжении 1/7–1/8 длины подсемядольного колена). Иногда же этот переход происходит довольно медленно, захватывая участки и выше (бобы (Fabia)) и ниже (клен (Acer)) подсемядольного колена. У большинства однодольных из-за большого количества проводящих пучков в стебле и обычно значительного числа групп ксилемы и флоэмы в корне конструкция переходной зоны очень сложна. Цилиндрическая система проводящих тканей корня и система проводящих пучков верхнего гипокотиля соединяются друг с другом на границе между двумя уровнями — уровнями побега и корня. Если прослеживать эту связь от уровня к уровню, начиная для удобства с корня, то создается впечатление, что корневая структура постепенно превращается в структуру побега. Чем выше, тем менее компактным становится цилиндр корня. Если в корне сердцевина отсутствует, то на более высоком уровне она может быть отчетливо выражена. Еще выше проводящая ткань отчетливо расчленяется на два или большее число тяжей — семядольных следов. Наряду с такими простыми различиями, связанными с общей формой проводящей системы на разных уровнях, могут наблюдаться и более сложные изменения, касающиеся направления дифференциации ксилемных элементов в зависимости от их расположения вдоль проростка. Протоксилемные элементы занимают периферическое положение в проводящем цилиндре корня. Дифференцирующиеся позднее метаксилемные элементы постепенно располагаются все ближе к центру. Таким образом, как видно на поперечном срезе, дифференциация ксилемных элементов осуществляется в центростремительном направлении, т. е. ксилема является экзархной (рис. 55, А). В семядольных пучках (или в первых пучках эпикотиля у некоторых растений) порядок дифференциации ксилемы становится обратным. Протоксилемные элементы локализуются дальше от периферии, а метаксилемные элементы созревают в центробежном направлении, следовательно, ксилема является эндархной (рис. 55, Ж). Связь между экзархной ксилемой корня и эндархной ксилемой побега устанавливается через ту часть проводящей системы, в которой относительное положение ранних и поздних элементов ксилемы становится промежуточным (рис. 55, Б–Е). Флоэма на всех уровнях дифференцируется в направлении от периферии к центру, но если в корне она чередуется с ксилемой радиально (рис. 55, А), то в побеге она связана с ксилемой в виде коллатеральных проводящих пучков (у растений, не имеющих внутренней флоэмы; рис. 55, Ж). Согласование между этими двумя типами расположения флоэмы осуществляется в зоне перехода в результате замещения экзархной ксилемы эндархной. Часть проростка, в которой стыкуются системы побега и корня и наблюда91 КО ГО Ш ЕВ С Ы Н .Г .Ч ЕР Н И И М ЕН И ТЕ Т С И ВЕ Р УН Й Ы Н ТВ ЕН С АР УД ГО С Рис. 54. Структура проростка льна Linum usitatissimum: С АР АТ О ВС КИ Й А–Г. Прорастающее семя и три стадии развития проростка, показывающие рост главного корня (ниже наконечников стрелок) и вид ветвистых корней; удлинение гипокотиля (выше наконечников стрелок); развертывание семядолей и развитие эпикотиля. Д. Система ксилемы зоны перехода, в которой соединяются корень и семядоли. Флоэма должна располагаться с внешней стороны ксилемы. 1 — эпикотиль; 2 — семядоля; 3 — эндархная ксилема; 4 — семядоли; 5 — боковой пучок; 6 — средний пучок; 7 — протоксилема; 8 — части среднего пучка; 9 — первичная кора; 10 — сердцевина; 11 — метаксилема; 12 — экзархная ксилема. 92 КО ГО Ш ЕВ С Ы Н .Г .Ч ЕР Н И И М ЕН И ТЕ Т С И ВЕ Р УН Й Ы Н ТВ ЕН С АР УД ГО С С АР АТ О ВС КИ Й Рис. 55. Схемы, иллюстрирующие связи между проводящими системами корня и семядолей у проростка двудольного растения (Beta vulgaris): А. Диархный корень. Первичная проводящая система корня переходит в гипокотиле в проводящую систему семядолей (Ж). Между двумя уровнями (корнем и семядолями) наблюдаются постепенные изменения в пространственных отношениях между ксилемой и флоэмой и в направлении дифференциации ксилемы. 1 — корневой чехлик; 2 — протоксилема; 3 — метаксилема; 4 — флоэма; 5 — листовой след; 6 — кончик побега; 7 — лист; 8 — семядоля. 93 И М ЕН И Н .Г .Ч ЕР Н Ы Ш ЕВ С КО ГО ется последовательное изменение особенностей структуры, характерных для этих двух систем, называется зоной перехода. Изменение структуры на разных уровнях зоны перехода осуществляется постепенно, что позволяет предположить наличие градиента факторов, распространяющихся от корневого полюса к полюсу побега и ответственных за развитие специфических особенностей структуры. Таким образом, в развивающемся проростке обнаруживается существование градиентов дифференциации — одного из обычных морфогенетических факторов. Приведенное выше определение касается относительно простого типа зоны перехода у двудольных. Многие двудольные имеют более сложные связи между корнем и стеблем, а у однодольных наличие только одной семядоли обусловливает асимметричную структуру зоны перехода. У голосеменных частое присутствие более одной семядоли накладывает свой отпечаток на структуру зоны перехода, усложняя ее. Развитие боковых и придаточных корней И ТЕ Т 3.9 С АР АТ О ВС КИ Й ГО С УД АР С ТВ ЕН Н Ы Й УН И ВЕ Р С Как и ветвление стебля, ветвление корня увеличивает общую площадь поверхности подземной части растения, что повышает уровень поступления воды и растворённых в ней минеральных веществ. Существует два типа ветвления корней: дихотомическое, характерное для большинства плауновидных, некоторых папоротников, и моноподиальное, присущее всем семенным растениям. Дихотомическое ветвление начинается с разделения внутренней части апикальной меристемы, дающей начало центральному цилиндру. Вслед за разделением стелярных инициалей, разделяются на 2 части и инициали первичной коры, чехлик. В этот момент на поверхности корня появляются 2 супротивных бугорка, каждый из которых дает начало корешку. Дихотомирующий кончик корня обычно вздут и, следовательно, испытывает сопротивление со стороны почвы. Этим объясняется произрастание растений с дихотомически ветвящимися корнями преимущественно на рыхлых почвах или на влажном глинистом грунте. На более плотных почвах обычно произрастают растения с моноподиально ветвящимися корнями, у которых в образовании зачатков боковых корней участвует стелярная часть корня, сохраняющая меристематическую активность и расположенная выше зоны поглощения веществ. Таким образом, переход от дихотомического ветвления к моноподиальному был связан, во-первых, с более поздним заложением зачатков боковых корней, и, во-вторых, с их развитием близ основания корня. Эти особенности ветвления корня имеют важное биологическое значение. При развитии за94 С АР АТ О ВС КИ Й ГО С УД АР С ТВ ЕН Н Ы Й УН И ВЕ Р С И ТЕ Т И М ЕН И Н .Г .Ч ЕР Н Ы Ш ЕВ С КО ГО чатка любого органа всегда происходит локальное разрастание меристемы в толщину. Если бы зачатки боковых корней появлялись в зоне растяжения или поглощения веществ, это удлиняло бы радиальный путь водных растворов от корневого волоска до элементов ксилемы. Заложение зачатков боковых корней ближе к основанию корня не отражается на его деятельности как органа поглощения воды с растворенными в ней минеральными веществами, так как восходящий и нисходящий токи веществ уже существуют. Эндогенным заложением зачатков боковых корней достигается также их защита со стороны периферических тканей главного корня. У большинства растений зачатки боковых корней закладываются в перицикле, но у некоторых папоротников — в эндодерме. Появлению зачатка бокового корня предшествуют периклинальные и более редкие антиклинальные деления нескольких клеток перицикла, что приводит к развитию небольшого бугорка. Дальнейшее увеличение его размеров сопровождается обособлением на его конце группы мелких активно делящихся клеток будущей апикальной меристемы. Клетки главного корня, обрамляющие зачаток бокового корня, разрастаются и делятся, преимущественно антиклинально, образуя корневой кармашек (рис. 56 А, 1–3). В его формирований может участвовать только эндодерма, либо эндодерма и прилегающая к ней ткань первичной коры. У некоторых растений корневой кармашек достигает большой толщины, у других — он однослойный, иногда его совсем нет. Степень развития корневого кармашка тесно связана со скоростью формирования корневого чехлика: чем раньше он образуется, тем обычно тоньше кармашек. В связи с этим можно предполагать участие кармашка в растворении клеток первичной коры, что способствует росту корня. При выходе на поверхность кармашек разрывается и сбрасывается. В локализации зачатков боковых корней существует определенная закономерность. У двудольных они чаше всего развиваются против лучей первичной ксилемы (рис. 56 Б, 1), у однодольных, например, у злаков, осок и ситников, — против тяжей флоэмы (рис. 56 Б, 3). В диархных корнях они закладываются между тяжами ксилемы и флоэмы (рис. 56 Б, 2). В двух первых случаях число продольных рядов боковых корней будет соответствовать числу тяжей ксилемы или флоэмы, в последнем случае их будет вдвое больше. Развитие анатомической структуры бокового корня осуществляется так же, как и главного. Связь их проводящих систем устанавливается по мере развития особых соединительных клеток — производных перицикла, которые дифференцируются в трахеальные и ситовидные элементы, причленяющиеся к соответствующим элементам обоих корней. Не все зачатки боковых корней продолжают дальнейшее развитие. Некоторые из них отмирают, некоторые 95 КО ГО Ш ЕВ С Ы Н .Г .Ч ЕР Н И И М ЕН И ТЕ Т С И ВЕ Р УН Й Ы Н ТВ ЕН С АР УД ГО С КИ Й С АР АТ О ВС Рис. 56. Начальные стадии развития (А) и места заложения боковых корней (Б): з.б.к — зачатки боковых корней, к.км — корневой кармашек, п.к — первичная кора, п.кс — первичная ксилема, п.п.к — паренхимные клетки первичной коры, п.пц — производные перицикла, п.фл — первичная флоэма, пц — перицикл, с — сосуд первичной ксилемы, э — эндодерма 96 С АР АТ О ВС КИ Й ГО С УД АР С ТВ ЕН Н Ы Й УН И ВЕ Р С И ТЕ Т И М ЕН И Н .Г .Ч ЕР Н Ы Ш ЕВ С КО ГО задерживают развитие, превращаясь в спящие. Такие корни могут тронуться в рост спустя какое-то, иногда довольно продолжительное время. Таким образом, в процессе корнеобразования перицикл играет важнейшую роль. С возрастом он утрачивает эту способность и у некоторых однодольных может склерифицироваться, превращаясь в механическую ткань. Типичные боковые корни закладываются в перицикле при первичном строении главного корня. У голосеменных и двудольных покрытосеменных растений новые корни развиваются и на поверхности старых, вторично утолщенных корней. Эти корни могут закладываться в камбиальной зоне, в месте ее пересечения лубо-древесинными лучами, как у яблони (Malus), тополя (Populus), в феллогене, как у щавелька (Rumex), Иван-чая (Chamaenerion). Часто они развиваются около придаточных почек или в других местах, где имеются живые ткани. Так как эти корни нельзя называть боковыми, которые закладываются только в перицикле, Н.С. Воронин относит их к категории придаточных корней на корнях, противопоставляя их придаточным корням, образующимся на других органах растений. Стеблевые придаточные корни могут закладываться и эндогенно, и экзогенно. Начало этим корням дают клетки сердцевинных лучей, камбиальной зоны, флоэмы, феллогена, феллодермы и других живых тканей. Места их заложения нередко варьируют даже у одного и того же растения. Придаточный корень, растущий в глубине материнского органа, также окружен корневым кармашком. Развитие постоянных тканей и соединение проводящих систем придаточного корня и несущего его органа имеет много общего с развитием боковых корней. Корни способны образовывать не только корни, но и придаточные почки, что определяет их участие в вегетативном размножении. Придаточные почки могут быть экзогенными и эндогенными. В первом случае они обычно закладываются в феллогене, феллодерме или наружных слоях первичной коры, во втором случае — в перицикле, камбиальной зоне, в разрастающихся лубо-древесинных лучах и других тканях стебля. Соединение проводящих систем почки и корня происходит аналогично соединению проводящих систем главного и боковых корней. 97 .Г .Ч ЕР Н Ы Ш ЕВ С КО ГО Литература И М ЕН И Н 1. Васильев А.Е., Воронин Н.С., Еленевский А.Г., Серебрякова Т.И. Ботаника. Анатомия и морфология растений. М.: Просвещение, 1988. — 480 с. И ТЕ Т 2. Курсанов Л.И., Комарницкий Н.А., Мейер К.И., Раздорский В.Ф., Уранов А.А. - Ботаника (в двух томах). том 1. Анатомия и морфология. Изд. 5-е., переработ. 1966, УН И ВЕ Р С 3. Лотова Л.И. Морфология и анатомия высших растений. М.: Эдиториал УРСС, 2001. — 528 с. Ы Й 4. Раздорский В. Ф. Анатомия растений. Советская наука, 1949. — 524 с. ТВ ЕН Н 5. Таршис Л.Г. Анатомия подземных органов высших сосудистых растений. Екатеринбург: Изд–во УрО РАН, 2007. — 224 с. С АР АТ О ВС КИ Й ГО С УД АР С 6. Эсау К. Анатомия семенных растений. Кн.1, 2. М.: Мир, 1980. — 560 с. 98 Н Ы Ш ЕВ С КО ГО Оглавление .Г .Ч ЕР Введение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 4 6 8 9 14 19 20 34 38 . . . . 44 44 48 56 62 . . . . . . . . . 64 65 66 72 74 77 80 85 88 94 Й УН И ВЕ Р С И ТЕ Т И М ЕН И Н 1 Строение стебля растений 1.1 Формирование стебля первичного строения . . . . . . 1.2 Разнообразие типов анатомического строения стебля 1.2.1 Cтебель двудольных и голосеменных . . . . . . 1.2.2 Cтроение стебля однодольных . . . . . . . . . 1.2.3 Cтебли водных растений, корневища и клубни 1.3 Вторичное строение стебля . . . . . . . . . . . . . . . 1.3.1 Строение древесины двудольных . . . . . . . . 1.3.2 Строение стебля хвойных растений . . . . . . . 1.4 Стелярная теория . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . УД АР С ТВ ЕН Н Ы 2 Лист зелёного растения 2.1 Заложение и развитие листа . . . . . . . . . . 2.2 Строение зеленого листа . . . . . . . . . . . . . 2.3 Морфолого-анатомическая пластичность листа 2.4 Листопад . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . С АР АТ О ВС КИ Й ГО С 3 Корень 3.1 Корневой чехлик . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.2 Строение точки роста корня . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.3 Эпиблема . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.4 Первичная кора корня . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.5 Осевой цилиндр корня . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.6 Вторичное утолщение корней двудольных и голосеменных 3.7 Видоизменения корней . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.8 Переход от строения стебля к строению корня . . . . . . . 3.9 Развитие боковых и придаточных корней . . . . . . . . . . Литература . . . . . . . . . . . . . . . . . . 98 99
