НОРМАЛЬНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ А.В.Завьялова, В.М.Смирнова
реклама
НОРМАЛЬНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ Под редакцией А.В.Завьялова, В.М.Смирнова Рекомендовано Учебно-методическим объединением по медицинскому и фармацевтическому образованию вузов России в качестве учебника для студентов стоматологических факультетов медицинских вузов. Рекомендовано Министерством высшего образования и науки Республики Армения в качестве учебника для студентов лечебного и стоматологического факультетов ЕрГМУ. Рекомендовано Министерством образования Республики Беларусь в качестве учебника для студентов стоматологического факультета вузов. Рекомендовано Министерством здравоохранения Республики Казахстан в качестве учебника для студентов стоматологических факультетов в казахстанских медицинских учреждениях. Москва «МЕДпресс-информ» 2009 УДК 612 ББК 28.707.3я73 Н83 Все права защищены. Никакая часть данной книги не может быть воспроизведена в любой форме и любыми средствами без письменного разрешения владельцев авторских прав. Авторы и издательство приложили все усилия, чтобы обеспечить точность приведенных в данной книге показаний, побочных реакций, рекомендуемых доз лекарств. Однако эти сведения могут изменяться. Внимательно изучайте сопроводительные инструкции изготовителя по применению лекарственных средств. Рецензенты: Торшин В.И., докт. мед. наук, проф., зав. кафедрой физиологии Российского университета дружбы народов. Бадиков В.И., докт. мед. наук, профессор кафедры физиологии Московской медицинской академии им. И.М.Сеченова. Зинчук В.В., докт. мед. наук, проф., зав. кафедрой нормальной физиологии Гродненского государственного медицинского университета. Нормальная физиология : Учебник / Под ред. А.В.Завьялова, В.М.СмирН83 нова. – М. : МЕДпресс-информ, 2009. – 816 с. : ил. ISBN 5-98322-508-1 Учебник создан согласно программе 2005 г. для студентов-стоматологов. Наряду с традиционным материалом он включает современные достижения в области физиологии, профильные материалы и оригинальные представления авторов по дискуссионным вопросам физиологии. УДК 612 ББК 28.707.3я73 ISBN 5-98322-508-1 © Оформление, оригинал-макет. Издательство «МЕДпресс-информ», 2009 ОГЛАВЛЕНИЕ СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ ............................................................. 13 ПРЕДИСЛОВИЕ ............................................................................ 14 Глава 1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОРГАНИЗМА. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПОНЯТИЯ .................................. 17 1.1. Развитие физиологии как науки. Основные физиологические понятия .................................................. 17 1.2. Периоды развития организма человека ............................. 20 1.3. Факторы надежности физиологических систем ................ 21 Глава 2. ФИЗИОЛОГИЯ КЛЕТКИ .................................................. 25 2.1. Функции клетки и ее органелл ........................................... 25 2.2. Структурно-функциональная характеристика клеточной мембраны........................................................... 30 2.3. Первичный транспорт веществ (первично-активный) ..... 35 2.4. Вторичный транспорт веществ ........................................... 39 2.5. Ионные каналы ................................................................... 45 2.6. Свойства биологической ткани. Раздражители ................. 47 Глава 3. ХАРАКТЕРИСТИКА РЕГУЛЯЦИИ ФУНКЦИЙ ОРГАНИЗМА ..................................................................... 49 3.1. Нервный механизм регуляции............................................ 49 3.2. Гуморальная и миогенная регуляция .................................. 56 3.3. Единство и особенности регуляторных механизмов. Функции гематоэнцефалического барьера ........................ 60 3.4. Системный принцип регуляции ......................................... 62 3.5. Типы регуляции функций организма ................................. 68 Глава 4. ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ ......... 72 4.1. Открытие электрических явлений. Сущность процесса возбуждения ........................................................................ 72 4.2. Потенциал покоя................................................................. 74 4.3. Потенциал действия............................................................ 80 4.4. Локальный потенциал......................................................... 88 4.5. Изменения возбудимости клетки во время потенциала действия и ее лабильность .................................................. 88 4.6. Критерии для оценки возбудимости. Аккомодация. Использование электрического тока в медицине .............. 92 Глава 5. РЕЦЕПТОР, НЕРВ, СИНАПС ........................................... 96 5.1. Общая физиология сенсорных рецепторов ....................... 96 5.2. Физиология нервных волокон .......................................... 102 5.2.1. Структурно-функциональная характеристика нервных волокон ........................................................ 102 5.2.2. Локальные потенциалы и проведение возбуждения по нервному волокну ................................................. 106 6 Оглавление 5.2.3. Характеристика проведения возбуждения по нервным волокнам ..................................................................... 112 5.3. Синаптическая передача ................................................... 113 Глава 6. ФИЗИОЛОГИЯ МЫШЕЧНОЙ ТКАНИ .......................... 120 6.1. Морфофункциональная характеристика скелетной мышцы ............................................................. 121 6.2. Механизм сокращения скелетной мышцы ...................... 124 6.3. Энергетическое обеспечение мышечного сокращения... 127 6.4. Виды и режимы мышечного сокращения ........................ 129 6.5. Сила мышц, их работа и мощность .................................. 132 6.6. Физиология гладкой мышцы ............................................ 134 Глава 7. ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ ...................................................................... 138 7.1. Функции нервной системы............................................... 138 7.2. Функции нервной клетки и ликвора ................................ 139 7.3. Классификация нейронов и синапсов ЦНС .................... 142 7.4. Медиаторы и рецепторы ЦНС.......................................... 145 7.5. Механизм возбуждения нейронов .................................... 150 7.6. Характеристика распространения возбуждения в ЦНС.. 152 7.7. Свойства нервных центров ............................................... 155 7.8. Постсинаптическое торможение ...................................... 160 7.9. Пресинаптическое торможение ....................................... 164 7.10. Классификация, локализация и роль различных механизмов торможения ................................................. 166 7.11. Координационная деятельность ЦНС ........................... 167 7.12. Интегративная роль нервной системы ........................... 170 Глава 8. ЧАСТНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ ...................................................................... 172 8.1. Спинной мозг .................................................................... 172 8.1.1. Структурно-функциональная характеристика ......... 172 8.1.2. Проводниковая функция спинного мозга ................ 174 8.1.3. Рефлексы спинного мозга.......................................... 175 8.1.4. Механизм шагательного рефлекса ............................ 180 8.1.5. Регуляция тонуса мышц у спинального организма .. 183 8.2. Физиология ствола головного мозга ................................ 185 8.2.1. Регуляция функций органов и мышц челюстно-лицевой области ........................................ 185 8.2.2. Стволовые рефлексы регуляции тонуса мышц, позы и равновесия тела ....................................................... 188 8.2.3. Интегративная функция ствола головного мозга ..... 193 8.2.4. Нейрорегуляторная функция ствола головного мозга .......................................................... 196 8.2.5. Проводниковая функция ствола головного мозга .... 198 8.3. Промежуточный мозг........................................................ 200 8.3.1. Таламическая область................................................. 200 Оглавление 7 8.3.2. Гипоталамическая область ......................................... 203 8.4. Физиология мозжечка....................................................... 204 8.5. Физиология лимбической системы .................................. 207 8.6. Физиология базальных ядер ............................................. 211 8.7. Физиология новой коры больших полушарий ................ 213 8.7.1. Общая структурно-функциональная характеристика коры .................................................. 213 8.7.2. Функциональные области коры ................................ 215 8.7.3. Взаимоотношения правого и левого полушарий ...... 222 8.8. Методы исследования ЦНС ............................................. 224 Глава 9. АВТОНОМНАЯ (ВЕГЕТАТИВНАЯ) НЕРВНАЯ СИСТЕМА ....................................................................... 230 9.1. Общая характеристика ВНС ............................................. 230 9.2. Симпатическая нервная система ...................................... 238 9.3. Парасимпатическая нервная система .............................. 244 9.4. Интраорганная нервная система ...................................... 248 9.5. Регуляция функций синапсов........................................... 251 9.7. Взаимодействие между отделами ВНС ............................ 252 9.8. Центры вегетативной нервной системы .......................... 253 9.9. Афферентные пути ВНС ................................................... 256 9.10. Тонус вегетативных центров. Трофическое действие нервной системы ............................................................. 258 Глава 10. ЖЕЛЕЗЫ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ ......................... 262 10.1. Общая характеристика эндокринной системы .............. 262 10.1.1. Механизмы действия гормонов ............................... 264 10.1.2. Регуляция биосинтеза и секреции гормонов .......... 267 10.1.3. Основные методы исследования деятельности эндокринных желез .................................................. 269 10.2. Гипофиз и эпифиз ........................................................... 269 10.2.1. Аденогипофиз ........................................................... 269 10.2.2. Нейрогипофиз .......................................................... 272 10.2.3. Эпифиз ...................................................................... 274 10.3. Щитовидная железа ........................................................ 275 10.3.1. Метаболические (йодированные) гормоны щитовидной железы ................................................. 276 10.3.2. Тиреокальцитонин ................................................... 279 10.4. Паращитовидные железы................................................ 280 10.5. Поджелудочная железа .................................................... 285 10.5.1. Инсулин .................................................................... 286 10.5.2. Глюкагон и другие гормоны поджелудочной железы ...................................................................... 288 10.6. Надпочечники ................................................................. 290 10.6.1. Гормоны коркового слоя надпочечников ................ 290 10.6.2. Гормоны мозгового слоя надпочечников ................ 294 10.7. Половые железы .............................................................. 296 8 Оглавление Глава 11. СИСТЕМА КРОВИ......................................................... 299 11.1. Кровь как внутренняя среда организма ......................... 299 11.2. Физиология эритроцитов................................................ 302 11.3. Структурно-функциональная характеристика лейкоцитов ...................................................................... 310 11.4. Регуляция лейкопоэза ..................................................... 315 11.5. Неспецифические механизмы защиты........................... 316 11.6. Специфические механизмы защиты .............................. 319 11.7. Физиология тромбоцитов ............................................... 323 11.8. Сосудисто-тромбоцитарный (первичный) гемостаз...... 325 11.9. Коагуляционный (вторичный) гемостаз ........................ 327 11.10. Механизм фибринолиза ................................................ 333 11.11. Группы крови ................................................................. 335 Глава 12. СИСТЕМА ДЫХАНИЯ................................................... 339 12.1. Понятия и функции системы дыхания........................... 339 12.2. Внешнее дыхание ............................................................ 340 12.2.1. Структурно-функциональная характеристика внешнего звена системы дыхания ........................... 340 12.2.2. Механизм вдоха и выдоха ........................................ 347 12.2.3. Расход энергии на обеспечение вентиляции легких. Объемы вентиляции ................................................. 351 12.2.4. Газообмен между альвеолами и кровью организма .................................................................. 356 12.3. Транспорт газов кровью .................................................. 359 12.3.1. Транспорт кислорода ................................................ 359 12.3.2. Транспорт углекислого газа...................................... 364 12.4. Регуляция дыхания .......................................................... 366 12.5. Дыхание в разных условиях ............................................ 374 Глава 13. СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТАЯ СИСТЕМА ........................ 378 13.1. Характеристика сердечно-сосудистой системы ............. 378 13.2. Цикл сердечной деятельности ........................................ 379 13.3. Особенности свойств сердечной мышцы и ее энергетического обеспечения ......................................... 383 13.4. Автоматия сердца ............................................................ 389 13.5. Основные методы исследования деятельности сердца .. 393 13.6. Регуляция деятельности сердца ...................................... 400 13.7. Гемодинамика .................................................................. 410 13.7.1. Основные закономерности гемодинамики и характеристика сосудистой системы .................... 410 13.7.2. Классификация сосудов ........................................... 412 13.7.3. Особенности кровотока в различных отделах сосудистой системы.................................................. 414 13.7.4. Особенности кровотока по сосудам различных органов ...................................................................... 419 13.7.5. Регуляция тонуса сосудов......................................... 421 Оглавление 9 13.8. Регуляция системного артериального давления ............ 428 13.8.1. Механизмы быстрого реагирования. Сопряженные рефлексы ................................................................... 430 13.8.2. Механизмы небыстрого и медленного реагирования ............................................................ 437 13.9. Кровообращение при изменениях положения тела, физическом и эмоциональном напряжениях ................ 438 Глава 14. ЛИМФАТИЧЕСКАЯ СИСТЕМА .....................................441 Глава 15. СИСТЕМА ПИЩЕВАРЕНИЯ .........................................446 15.1. Пищеварение и пищеварительная система. Основные понятия .......................................................... 446 15.2. Функции пищеварительной системы ............................. 447 15.3. Характеристика регуляции функций пищеварительной системы ............................................. 450 15.4. Основные закономерности деятельности пищеварительной системы ............................................. 455 15.5. Типы пищеварения .......................................................... 460 15.6. Состояния голода и насыщения ..................................... 461 15.7. Пищеварение в полости рта. Акт глотания .................... 463 15.7.1. Механическая обработка пищи в ротовой полости...................................................................... 463 15.7.2. Химическая обработка пищи в полости рта ............ 481 15.7.3. Биоэлектрические процессы в ротовой полости .... 504 15.7.4. Акт глотания ............................................................. 506 15.8. Пищеварение в желудке .................................................. 510 15.8.1. Секреторная функция желудка ................................ 511 15.8.2. Регуляция желудочной секреции ............................. 516 15.8.3. Двигательная функция желудка............................... 520 15.8.4. Регуляция сокращений желудка .............................. 521 15.8.5. Регуляция перехода желудочного содержимого в двенадцатиперстную кишку .................................. 523 15.8.6. Методы исследования секреторной и моторной функций желудка...................................................... 524 15.9. Пищеварение в двенадцатиперстной кишке.................. 527 15.9.1. Роль поджелудочной железы ................................... 527 15.9.2. Физиология печени .................................................. 532 15.10. Пищеварение в тонкой кишке ...................................... 538 15.10.1. Секреторная деятельность тонкой кишки и ее ферменты ................................................................ 538 15.10.2. Моторная функция тонкой кишки ........................ 543 15.10.3. Всасывание питательных веществ ......................... 547 15.11. Пищеварение в толстой кишке ..................................... 550 15.11.1. Секреторная функция толстой кишки .................. 550 15.11.2. Микрофлора кишечника ........................................ 551 15.11.3. Моторная функция толстой кишки ....................... 553 10 Оглавление 15.11.4. Дефекация ............................................................... 555 Глава 16. ОБМЕН ВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИ ................................. 557 16.1. Основные понятия .......................................................... 557 16.2. Обмен белков ................................................................... 559 16.3. Обмен липидов ................................................................ 560 16.4. Обмен углеводов .............................................................. 564 16.5. Минеральный обмен ....................................................... 566 16.6. Обмен воды ...................................................................... 569 16.7. Витамины......................................................................... 572 16.8. Общие закономерности обмена энергии ....................... 573 16.9. Виды расхода энергии ..................................................... 575 16.10. Определение прихода и расхода энергии ..................... 577 16.11. Регуляция обмена энергии ............................................ 580 16.12. Питание.......................................................................... 581 Глава 17. ТЕРМОРЕГУЛЯЦИЯ ..................................................... 587 17.1. Температура различных участков тела ............................ 587 17.2. Роль теплопродукции в поддержании температуры тела............. ...................................................................... 589 17.3. Роль теплоотдачи в поддержании температуры тела ..... 591 17.4. Температура комфорта и реакции организма вне ее зоны........ ..................................................................... 593 17.5. Механизмы регуляции теплопродукции и теплоотдачи .................................................................. 594 17.6. Адаптация к периодическим изменениям температуры среды. Закаливание и здоровье ....................................... 597 Глава 18. ВЫДЕЛИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА ..................................... 599 18.1. Структурно-функциональная характеристика почки как одного из главных органов выделения ..................... 600 18.2. Роль различных отделов нефрона в образовании мочи.. 605 18.3. Методы исследования выделительной функции почек .. 613 18.4. Регуляция образования мочи .......................................... 614 18.5. Роль почки в регуляции объема воды в организме и осмотического давления .............................................. 618 18.6. Участие почек в регуляции артериального давления ..... 622 18.7. Участие почек в регуляции кислотно-основного состояния и ионного состава плазмы крови .................. 624 18.8. Количество, состав и выведение мочи ........................... 626 Глава 19. СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ ............................................ 631 19.1. Структурно-функциональная организация сенсорных систем, их роль, регуляция их деятельности .................. 631 19.2. Свойства сенсорных систем и приспособление организма к окружающей среде ...................................... 640 19.3. Кодирование информации в нервной системе .............. 643 19.4. Система зрения................................................................ 649 Оглавление 11 19.4.1. Структурно-функциональная характеристика системы зрения ......................................................... 649 19.4.2. Механизмы, обеспечивающие ясное зрение в различных условиях ............................................... 655 19.4.3. Цветовое зрение, зрительные контрасты ................ 662 19.5. Система слуха .................................................................. 664 19.6. Вестибулярная система ................................................... 670 19.7. Проприоцептивная система............................................ 674 19.8. Система температуры внешней среды............................ 675 19.9. Тактильная система ......................................................... 677 19.10. Система вкуса ................................................................ 679 19.11. Система обоняния ......................................................... 682 19.12. Сенсорные системы внутренней среды организма ...... 685 Глава 20. СИСТЕМА БОЛИ ........................................................... 687 20.1. Болевая система ............................................................... 687 20.2. Обезболивающая система ............................................... 696 Глава 21. ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ И ПСИХИЧЕСКАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ........................................................... 704 21.1. Физиологические основы поведения ............................. 704 21.1.1. Врожденная деятельность организма и импринтинг ........................................................... 705 21.1.2. Мотивации ................................................................ 707 21.1.3. Архитектура целостного поведенческого акта (приобретенное поведение) ..................................... 710 21.2. Память ............................................................................. 713 21.3. Научение .... ..................................................................... 724 21.3.1. Условный рефлекс. Методы изучения ВНД ............ 724 21.3.2. Классификация условных рефлексов ...................... 728 21.3.3. Торможение условных рефлексов – вид научения.. 730 21.3.4. Формы научения....................................................... 733 21.4. Динамика корковых процессов. Аналитико-синтетическая деятельность мозга .......................................................... 738 21.5. Типы высшей нервной деятельности.............................. 741 21.6. Бодрствование и сон. Сновидения ................................. 743 21.7. Формы психической деятельности и сознание .............. 747 21.7.1. Сознание ................................................................... 747 21.7.2. Характеристика форм психической деятельности .. 748 21.7.3. Эмоции ..................................................................... 750 21.7.4. Мышление ................................................................ 754 21.8. Осознаваемая и неосознаваемая деятельность организма... ...................................................................... 756 21.9. Особенности психической деятельности человека........ 757 Глава 22. МИМИКА И РЕЧЬ......................................................... 762 22.1. Мимика...... ...................................................................... 762 22.2. Речь............ ...................................................................... 767 12 Оглавление Глава 23. ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ФИЗИОЛОГИИ ОРГАНОВ ЧЕЛЮСТНО-ЛИЦЕВОЙ ОБЛАСТИ ............ 774 23.1. Формирование костного аппарата.................................. 774 23.2. Формирование слизистой оболочки полости рта и слюнных желез ............................................................. 777 23.3. Возрастные изменения органов челюстно-лицевой области....... ...................................................................... 779 23.4. Системогенез некоторых функциональных систем, связанных с органами челюстно-лицевой области ........ 786 23.5. Состояние чувствительности вкусового анализатора .... 791 Глава 24. АДАПТАЦИЯ И ЗАЩИТНЫЕ ФУНКЦИИ ОРГАНИЗМА ................................................................. 794 24.1. Характеристика и классификация адаптивных механизмов ...................................................................... 795 24.2. Механизмы развития резистентности и деадаптация .... 797 24.3. Защитные функции организма ....................................... 798 24.4. Адаптация и компенсация – стоматологические аспекты ............................................................................ 798 Глава 25. ОСОБЕННОСТИ ТРУДОВОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ В СТОМАТОЛОГИЧЕСКОЙ ПРАКТИКЕ ...................... 804 25.1. Характеристика трудовой деятельности врача-стоматолога ........................................................... 804 25.2. Отдых и профилактика утомления врача-стоматолога..... ...................................................... 806 ЛИТЕРАТУРА ............................................................................... 809 СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ АД − артериальное давление АДГ − антидиуретический гормон БАВ − биологически активные вещества ВИП − вазоактивный пептид ВПСП − возбуждающий постсинаптический потенциал ГП − генераторный потенциал ГЭБ − гематоэнцефалический барьер ЖКТ − желудочно-кишечный тракт иРНК, тРНК и рРНК − соответственно информационная, транспортная и рибосомная рибонуклеиновая кислота КА − катехоламины КОС − кислотно-основное состояние КП − критический потенциал КЭК − калорический эквивалент кислорода ЛП − локальный потенциал ЛПВП − липопротеины высокой плотности ЛПНП − липопротеины низкой плотности МВ − минутный выброс (объем крови в литрах, выбрасываемый левым желудочком сердца в течение 1 мин (правым – столько же) МДД − медленная диастолическая деполяризация ММК − мигрирующий моторный комплекс МОВ − минутный объем воздуха МЭВ − медленные электрические волны ПД − потенциал действия ПКП − потенциал концевой пластинки РААС − ренин-ангиотензин-альдостероновая система РП − рецепторный потенциал РФ − ретикулярная формация СВ − систолический выброс (объем крови в литрах, выбрасываемый левым желудочком сердца за одно сокращение (правым – столько же) Система ГПФ – система гемостаза, противосвертывания и фибринолиза ТПД − тормозная пресинаптическая деполяризация ТПСП − тормозный постсинаптический потенциал ТТГ − тиреотропный гормон (тиреотропин) ФСГ − фолликулостимулирующий гормон ХЦК − холецистокинин цАМФ − циклический аденозинмонофосфат ЧСС − частота сердечных сокращений ЭТЛ − эластическая тяга легких ПРЕДИСЛОВИЕ Медицине нельзя научить, медицине можно только научиться. М.Я.Мудров Авторы написали учебник для студентов-стоматологов в строгом соответствии с программой преподавания стоматологии в медицинском вузе. При этом особенности «стоматологической физиологии» изложены в соответствующих разделах нового учебника, что исключило дублирование материала и позволило значительно уменьшить объем учебника. Например, пищеварение в полости рта всегда подробно излагается в главе «Пищеварение» любого учебника по физиологии, естественно, этому вопросу уделено существенное внимание и в данном учебнике. Конструкция предлагаемого учебника традиционная, но он имеет несколько особенностей, главная из которых – его целевое назначение. В учебнике изложены современные представления по всем разделам физиологии, он хорошо иллюстрирован, в его главах имеется подробная рубрикация с выделением наиболее важного материала, что способствует лучшему его усвоению. Особенностью построения учебника является то, что в конце многих его глав представлены схемы функциональных систем, обеспечивающих саморегуляцию жизненно важных показателей организма, что способствует интеграции предлагаемого материала и развитию у студентов творческого, логического мышления. Учебник включает кроме традиционных глав и такие разделы, как физиология клетки, принципы и механизмы регуляции, надежность физиологических систем и др. Тем не менее, его объем не перегружен, а содержание соответствует программе по физиологии для студентовстоматологов. Это достигнуто за счет четкости изложения материала и исключения его повторений в различных главах. Особенностью учебника является также и то, что в нем дана критическая оценка недостаточно обоснованных представлений и параллельно изложена собственная точка зрения авторов. Поэтому у читателя имеется возможность сделать свое заключение. Подобный подход в изложении материала будет способствовать развитию творческого Предисловие 15 мышления у студентов и, надеемся, заинтересует преподавателейфизиологов. При включении в учебник новых, полученных в последние годы данных указываются фамилии их авторов. Учебник написали заведующие кафедрами многих медицинских вузов России, Армении, Белоруссии, Казахстана и Украины, в которых имеются стоматологические факультеты, каждый автор является специалистом в соответствующем разделе физиологии: Завьялов Александр Васильевич, докт. мед. наук, проф., чл.-корр. РАМН, зав. кафедрой нормальной физиологии Курского государственного медицинского университета; Смирнов Виктор Михайлович, докт. биол. наук, проф., зав. кафедрой нормальной физиологии Российского государственного медицинского университета. Физиология – это научный стержень, на котором держатся все медицинские науки. К.Бернар Глава 1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОРГАНИЗМА. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПОНЯТИЯ 1.1. Развитие физиологии как науки и основные понятия Физиология (греч. phisis – природа, lоgos – наука) – наука о механизмах функционирования и регуляции деятельности клеток, органов, систем, организма в целом и взаимодействия его с окружающей средой. Базисом для изучения физиологии является хорошее знание строения тела человека и физико-химических процессов, протекающих в организме. Это завершающая учебная дисциплина доклинического медико-биологического образования студентов-медиков, она является теоретической основой медицины. Глубокое знание закономерностей функционирования различных органов, систем и механизмов их регулирования обеспечивает успешное изучение других предметов – патологической физиологии, фармакологии, клинических дисциплин. Ф и з и о л о г и я я в л я е т с я т е о р е т и ч е с к о й б а з о й для изучения традиционных и нетрадиционных методов лечения, методов функциональной диагностики. По мере того как понимание механизмов деятельности органов и систем организма, механизмов их регулирования становилось все более и более глубоким, создавались условия для разработки эффективных, научно обоснованных способов лечения заболеваний человека. Врач, знающий основы физиологии, может поставить более точный диагноз и, исходя из этого, назначить лечение, исключающее возможность нарушения равновесия и надежной работы органов и систем организма, обеспечивая тем самым необходимый уровень его активности согласно потребностям. Основные подходы к изучению физиологии организма. В V в. до н.э. появились первые обобщения о работ е о р г а н о в ч е л о в е ч е с к о г о т е л а . Они были связаны с врачебной школой Гиппократа. П р е о б л а д а ю щ и м п р и н ц и п о м в физиологии этого периода вплоть до начала XX в. б ы л а н а л и т и ч е с к и й , характеризующийся стремлением возможно глубже проникнуть в изучаемое явление. Благодаря этому было получено большое количество научных данных о деятельности клеток, органов и систем. 18 Глава 1. Общая характеристика организма. Физиологические понятия Диалектический материализм является основой развит и я ф и з и о л о г и ч е с к о г о м ы ш л е н и я , изучения причинно-следственных связей в физиологии и медицине. В свою очередь, «медицина является родиной и источником материализма», как сказал Л.Фейербах. Д и а л е к т и ч е с к и й п о д х о д весьма важен в изучении физиологии и медицины в целом. Ц е л о с т н ы й п о д х о д к изучению организма стал превалировать в физиологии первой половины XX в. Важную роль в становлении этого принципа сыграли работы И.П.Павлова и его школы. Было установлено, что целостность организма обеспечивается взаимодействием всех клеток, тканей, органов благодаря активности интегрирующих систем – нервной, эндокринной, иммунной. Во второй половине XX в. в связи с бурным развитием техники, разработкой тончайших методов исследования аналитический принцип в физиологии, как и во многих других отраслях медицинских наук, снова стал преобладающим, однако аналитические исследования новейшего периода в большинстве случаев проводились уже с позиций выявления закономерностей функционирования целостного организма. Принцип целостности организма – ведущий принцип в изучении проблем физиологии, он обеспечивает более успешное изучение отдельных органов, тканей и систем. В последние десятилетия ХХ в. подавляющее большинство исследований было посвящено тончайшему исследованию физиологии клетки, что конечно весьма важно. Однако необходимо также более активно проводить исследования на органном и системном уровнях применительно к организму в целом. Особо важно изучать деятельность мозга с помощью электрофизиологических, гистохимических, нейробиологических и других методов в условиях активного поведения организма. Следует отметить как положительный факт, что число подобных работ в последние годы несколько увеличилось. Основные физиологические понятия, отражающие структурнофункциональную организацию органов, тканей и систем организма. О р г а н и з м ж и в о т н о г о – это открытая макромолекулярная саморегулирующаяся, самовосстанавливающаяся и самовоспроизводящаяся с помощью непрерывного обмена веществ и энергии система, способная чувствовать, активно целенаправленно передвигаться и адаптироваться в окружающей среде. Само слово «организм» семантически связано с понятием «организация». Организм – единая функциональная система. Активность организма определяется интенсивностью функционирования всех его органов и систем в различных условиях жизнедеятельности. Тк а н ь – система клеток и неклеточных структур, объединенных общностью происхождения, строения, функции. Различают четыре вида тканей. 1) Нервная ткань – совокупность взаимосвязанных нервных клеток, основа нервной системы. 2) Эпителиальные ткани – 1.1. Развитие физиологии как науки и основные понятия 19 покровный и железистый эпителий – секреторные клетки. 3) Соединительные ткани – собственно соединительная (рыхлая и плотная волокнистая), жировая, хрящевая, костная, гемопоэтические ткани, кровь. 4) Мышечные ткани – скелетная, сердечная, гладкая. Роль различных тканей в организме весьма разнообразна. Эпителий (ерithelium; греч. epi – над чем-либо, поверх чего-либо, thele – сосок молочной железы), покрывает поверхность тела, слизистые и серозные оболочки, образует большинство желез организма. Покровный эпителий отделяет организм от внешней среды, участвует в обмене веществ между внутренней и внешней средой организма и т.д. Разные ткани образуют органы. О р г а н – часть организма, обособленная в виде комплекса тканей, выполняющего специфическую функцию. Формирование органов в процессе эволюции произошло в связи с необходимостью для организма выполнения какой-либо конкретной функции. Например, почка обеспечивает выделение продуктов обмена, глаз – восприятие различной степени освещенности объектов окружающей среды, формы предметов, их цвета. Орган состоит из структурно-функциональных единиц, представляющих собой клетку или совокупность клеток, способных выполнять основную функцию органа в малых масштабах. Так, структурно-функциональной единицей печени является печеночная долька, почки – нефрон, изолированной скелетной мышцы – мышечное волокно. В процессе эволюции для выполнения более сложных функций органы объединились в системы. Ф и з и о л о г и ч е с к а я с и с т е м а – это наследственно закрепленная совокупность органов и тканей, выполняющих общую функцию. Число физиологических систем ограничено. К ним относятся: покровная (кожа), нервная, эндокринная, иммунная, сердечно-сосудистая, системы крови, дыхания, пищеварения, выделения, воспроизведения. Ф у н к ц и о н а л ь н а я с и с т е м а , согласно П.К.Анохину, – динамическая совокупность отдельных органов и физиологических систем, формирующаяся для достижения полезного для организма приспособительного результата. Функциональные системы поддерживают оптимальные физиологические показатели, обеспечивающие удовлетворение биологических, социальных и духовных потребностей, их число огромно. Число органов и физиологических систем организма, входящих в те или иные функциональные системы, вариабельно. Например, для восстановления нормальной величины снизившегося артериального давления может оказаться достаточно учащения сердцебиения и сужения кровеносных сосудов с помощью нервной системы. Однако после существенного изменения артериального давления для его восстановления до нормы формируется более сложная функциональная система, включающая не только сердечно-сосудистую и нервную системы, но и системы выделения (почки выделяют больше или меньше воды), эндокринную, системы крови и пищеварения. 20 Глава 1. Общая характеристика организма. Физиологические понятия Ф у н к ц и я (от лат. functio – деятельность) – специфическая деятельность клеток, органов и систем по обеспечению жизнедеятельности целого организма. Функцией сердца, например, является нагнетание крови в артериальную систему, функция эндокринных желез – выработка гормонов, функция желудочно-кишечного тракта – обеспечение поступления питательных веществ в кровь, что достигается с помощью механической и химической обработки пищевых веществ и всасывания в кровь и лимфу продуктов их гидролиза. Некоторые органы и системы выполняют несколько функций. Так, основной функцией почек является выделение продуктов обмена и чужеродных веществ, кроме того они играют весьма важную роль и в обмене веществ, выработке биологически активных веществ, в регуляции артериального давления, рН внутренней среды организма, осмотического давления, содержания ионов. В процессе жизнедеятельности организм проходит несколько периодов развития. 1.2. ПЕРИОДЫ РАЗВИТИЯ ОРГАНИЗМА ЧЕЛОВЕКА Лечебно-профилактические мероприятия в стоматологической практике, как и в любой другой медицинской специализации, в значительной степени зависят от возраста пациента. Особое внимание, в связи с этим, должно быть уделено физиологии зубов в различные периоды онтогенеза развивающегося, зрелого и стареющего организма (см. раздел 15). В настоящее время имеется несколько классификаций периодов жизни детей и подростков. Классификация же периодов жизни взрослых является общепризнанной. Компактно и достаточно полно периоды развития организма детей и подростков учтены в классификации Н.П.Гундобина, которую приводим с нашими изменениями и дополнениями. Периоды развития детей. Внутриутробный (пренатальный онтогенез): 1. Эмбриональный период (эмбрион до 2 мес.). 2. Фетальный период (плод от 2 до 9 мес.). Внеутробный (постнатальный) онтогенез: 1. Период новорожденности (неонатальный период – от рождения до 1 мес.). 2. Период грудного возраста (от 1 мес. до 1 года). 3. Ясельный период (от 1 года до 3 лет). 4. Дошкольный период (от 3 до 7 лет). 5. Младший школьный период (у мальчиков от 7 до 13 лет, у девочек от 7 до 11 лет). 6. Подростковый возраст (пубертатный период) – у мальчиков от 13 до 17 лет, у девочек от 11 до 15 лет. 1.2. Периоды развития организма человека 21 Таблица 1.1 Классификация периодов жизни взрослого человека Период жизни Мужчины, лет Женщины, лет 1. Юношеский (ювенильный) 17–21 (юноши) 15–20 (девушки) 21–35 20–35 2. Зрелый возраст, первый период 3. Зрелый возраст, второй период 35–60 35–55 4. Пожилой возраст 60–75 55–75 5. Старческий возраст 6. Долгожители 75–90 75–90 Старше 90 Старше 90 Классификация периодов жизни взрослого человека представлена в таблице 1.1. В филогенезе сформировались факторы, обеспечивающие надежность функционирования органов и систем организма в любом возрасте. 1.3. ФАКТОРЫ НАДЕЖНОСТИ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ В процессе эволюции сформировались различные механизмы, обеспечивающие оптимальные приспособительные реакции в различных условиях жизнедеятельности (температурные воздействия, эмоциональные напряжения, кислородная недостаточность и др.). Так, например, в покое многие органы и системы функционируют с минимальной нагрузкой. При физическом напряжении интенсивность деятельности их может возрастать в десятки раз, однако организм справляется с этими нагрузками благодаря интенсификации деятельности кардиореспираторной системы. То же самое наблюдается и в условиях высокогорья, когда снижается напряжение в воздухе кислорода, но организм может не испытывать недостатка кислорода до высоты 3 км. Приведем основные факторы, обеспечивающие надежность систем организма. Дублирование в физиологических системах значительно повышает их надежность: в организме два глаза, две почки, парные нервные стволы, которые в функциональном отношении в значительной степени перекрывают друг друга (например, левый и правый блуждающие и симпатические нервы) и т.д. Иннервация внутренних органов и скелетной мускулатуры осуществляется из нескольких сегментов спинного мозга. Нейроны центров, регулирующих различные функции, расположены в разных отделах головного мозга, что также повышает надежность регуляции функций организма. Дублируется ферментативная обработка пищи, поступающей в желудочно-кишечный тракт: после удаления желудка по медицинским показаниям пищеварение может осуществляться. НОРМАЛЬНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ Учебник Под ред. А.В.Завьялова, В.М.Смирнова Главный редактор: В.Ю.Кульбакин Ответственный редактор: Е.Г.Чернышова Редактор: М.Н.Ланцман Корректор: Е.Ю.Косенкова Компьютерный набор и верстка: А.А.Иванников, А.Ю.Кишканов Лицензия ИД №04317 от 20.04.01 г. Подписано в печать 30.01.09. Формат 60×90/16. Бумага офсетная. Печать офсетная. Уч. печ. л. 51,0. Гарнитура Таймс. Тираж 2000 экз. Заказ №322 Издательство «МЕДпресс-информ». 119992, Москва, Комсомольский пр-т, д. 42, стр. 3 Для корреспонденции: 105062, Москва, а/я 63 E-mail: office@med-press.ru www.med-press.ru Отпечатано с готовых диапозитивов в ОАО «Типография «Новости» 105005, Москва, ул. Фр. Энгельса, 46
