Исследование горизонтального переноса пластидных генов у

Исследование горизонтального переноса пластидных генов у растений и
водорослей
Mухина В. С.
ИОГен РАН
atgc@mail.ru
Аннотация
Современные водоросли и растения содержат в
своих клетках пластиды. Это ДНК-содержащие
органеллы
эндосимбиотического
происхождения,
необходимые для фотосинтеза. Цианобактерии,
предки пластид, вступили в симбиоз с эукариотами в
протерозое и с тех пор в процессе коэволюции их геном
сильно редуцировался. Часть его была полностью
утрачена, а часть перенесена в ядерный геном. Целью
данной работы является поиск и анализ генов
пластидного происхождения в растениях и водорослях
из разных таксонов.
1. Введение
Симбиоз предков водорослей и цианобактерий, из
которых сформировались современные пластиды,
произошел в раннем или среднем протерозое [1,2].
Существует несколько гипотез относительно того,
когда произошел симбиоз и какой из порядков
цианобактерий оказался предковым для пластид. По
одной из версий он произошел еще до расхождения
цианобактерий на отдельные клады [3] , а по другим
оценкам он произошел значительно позже от
цианобактерий
порядка
Nostocales
[4]
или
Chroococcales [1]. В процессе эволюции симбионтная
цианобактерия сильно редуцировалась и утратила
большинство генов, а из оставшихся генов часть
перешла в ядерный геном хозяина. В итоге количество
кодирующих белки генов в современных пластидах
колеблется от 15 до 273, что в среднем в 10-20 раз
меньше, чем в их цианобактериальных предках. В
пластидах остались только самые необходимые
элементы: гены домашнего хозяйства (репликации,
трансляции, транскрипции) и гены, связанные с
фотосинтезом.
Остальные
гены,
необходимые
для
функционирования пластид перешли в геном хозяина.
По некоторым оценкам, около 14% белков растений и
191
водорослей
могут
иметь
цианобактериальное
происхождение [3].
Настоящее исследование посвящено поиску белков
цианобактериального происхождения, закодированных
в пластомах и ядерных геномах водорослей и растений
и сравнению их с ортологами из современных
цианобактерий.
2. Материалы и методы
В работе были использованы кластеры белков
ортологов для 41 штамма цианобактерий. Для каждого
кластера при помощи пакета программ HMMER [5]
были построены скрытые марковские модели и
проведен поиск ортологов в протеомах 10 растений и
водорослей. Для контроля аналогичный поиск
проводился
для
6
протеомов
безпластидных
организмов (грибов и животных). Если белок растения
и водоросли находился кластером лучше, чем
контрольные белки, для него проводили поиск
ортологов в протеомах всех архей, бактерий и
беспластидных эукариот, представленных в базе
Uniprot (uniprot.org). В том случае, когда ближайший
ортолог принадлежал цианобактерии, ген растения
считали перешедшим в ядро из пластиды.
Для построения филогенетических деревьев для
каждого кластера цианобактериальных ортологов и
соостветствующих им белков эукариот использовались
программы Muscle [6], PhyML [7], TreeDyn [8].
3. Результаты и обсуждение
Для 2926 и кластеров из 12068 были найдены
соответствующие им ортологи в протеомах растений
и/или водорослей. 879 из них содержали белки,
унаследованные от цианобактерий.
Для A.thaliana и O. sativa было найдено 486 и 479
таких белков соответственно. Для них и их
цианобактериальных ортологов были построены
филогенетические деревья: в 44% случаев искомые
белки формировали сестринскую к остальным
цианобактериям кладу. В остальных случаях они либо
образовывали
сестринскую
кладу
к
кладе
Nostocales+Oscillatoriales+Chroococcales (39%), либо
лежали внутри этих клад (5% - Prochlorales, 7% –
Nostocales+Oscillatoriales, 6% - Chroococcales). Это
может говорить о том, что симбиоз цианобактерий и
предков водорослей произошел до разделения
цианобактерий на отдельные клады.
В дальнейшем в работе предполагается исследовать
частоту горизонтального переноса генов из пластид в
ядерный геном у других таксонов водорослей,
получивших пластиды при помощи вторичного и
третичного симбиозов.
References
[1] Falcón, L. I., Magallón, S., & Castillo, A., Dating the
cyanobacterial ancestor of the chloroplast, The ISME journal,
4.6 (2010), 777-783.
[2] Reyes-Prieto, A., Weber, A. P., & Bhattacharya, D., The
origin and establishment of the plastid in algae and plants,
Annu. Rev. Genet., 41 (2007), 147-168.
[3] Criscuolo A., Gribaldo S., Large-scale phylogenomic analyses
indicate a deep origin of primary plastids within
Cyanobacteria, Mol. Biol. Evol., 28.11 (2011), 3019-3032.
[4] O. Deusch, G. Landan, M. Roettger, N. Gruenheit, K.V.
Kowallik et al., Genes of cyanobacterial origin in plant
nuclear genomes point to a heterocyst-forming plastid
ancestor, Mol. Biol. Evol. 25 (2008), 748–61.
[5] R. D. Finn, J. Clements, S. R. Eddy, HMMER web server:
interactive sequence similarity searching, Nucleic acids
research 39.suppl 2 (2011): W29-W37.
[6] Guindon, Stéphane, et al., New algorithms and methods to
estimate maximum-likelihood phylogenies: assessing the
performance of PhyML 3.0., Systematic biology 59.3 (2010),
307-321.
[7] Edgar, Robert C., MUSCLE: multiple sequence
alignment with high accuracy and high throughput,
Nucleic acids research 32.5 (2004), 1792-1797.
[8] Chevenet, François, et al., TreeDyn: towards dynamic
graphics and annotations for analyses of trees, BMC
bioinformatics 7.1 (2006), 439.
192