Ñèáèðñêèé ýêîëîãè÷åñêèé æóðíàë, 2 (2010) 341349 ÓÄÊ 630.811.4:581.52 Çàâèñèìîñòü ñòðóêòóðû ãîäè÷íûõ êîëåö ñòâîëà è ñêåëåòíîãî êîðíÿ ñîñíû îáûêíîâåííîé (Pinus sylvestris L.) îò ôàêòîðîâ âíåøíåé ñðåäû â ëåñîñòåïíîé çîíå Ïðåäáàéêàëüÿ Â. Ô. ÇÀÁÓÃÀ, Ã. À. ÇÀÁÓÃÀ Àíãàðñêàÿ ãîñóäàðñòâåííàÿ òåõíè÷åñêàÿ àêàäåìèÿ ÌÎ ÐÔ 665835, Àíãàðñê Èðêóòñêîé îáë., óë. ×àéêîâñêîãî, 60 E-mail: zabuger@rambler.ru ÀÍÍÎÒÀÖÈß Ïî äàííûì ìíîãîëåòíèõ íàáëþäåíèé óñòàíîâèëè, ÷òî åæåãîäíûå ïðèðîñòû ñëîÿ ðàííèõ òðàõåèä ñòâîëà è ñêåëåòíîãî êîðíÿ ñîñíû êîððåëèðîâàëè ìåæäó ñîáîé (r = 0,720,73). Ðàçìåðû ãîäè÷íûõ êîëåö èññëåäóåìûõ îðãàíîâ îïðåäåëÿëèñü â îñíîâíîì øèðèíîé ñëîÿ ðàííèõ òðàõåèä (r2 = 8392 %) è çàâèñåëè îò èõ ðàäèàëüíîãî äèàìåòðà íà 50 % ó ñòâîëà è ìåíåå ÷åì íà 20 % ó ñêåëåòíîãî êîðíÿ. Øèðèíà ñëîÿ ðàííèõ è ïîçäíèõ òðàõåèä ñòâîëà è ñêåëåòíîãî êîðíÿ çíà÷èìî êîððåëèðîâàëà ñ òåïëî- è âëàãîîáåñïå÷åííîñòüþ, à ðàäèàëüíûé äèàìåòð ðàííèõ è ïîçäíèõ òðàõåèä îïðåäåëÿëñÿ ãëàâíûì îáðàçîì òåìïåðàòóðíûìè óñëîâèÿìè ñðåäû. Ñîâìåñòíîå âëèÿíèå òåìïåðàòóðû âîçäóõà è ïî÷âû, âëàæíîñòè âîçäóõà è îñàäêîâ íà ñòðóêòóðó ãîäè÷íûõ êîëåö ñòâîëà è ñêåëåòíîãî êîðíÿ, çà èñêëþ÷åíèåì øèðèíû ñëîÿ ïîçäíèõ òðàõåèä, ñîñòàâëÿëî 3458 %. Êëþ÷åâûå ñëîâà: ñîñíà îáûêíîâåííàÿ, ñòâîë, ñêåëåòíûé êîðåíü, ñòðóêòóðà ãîäè÷íîãî êîëüöà, ôàêòîðû âíåøíåé ñðåäû. Øèðèíà ãîäè÷íîãî êîëüöà (ØÃÊ) ïðèðîñòà ÿâëÿåòñÿ îäíèì èç èíòåãðàëüíûõ ïîêàçàòåëåé ïðîäóêòèâíîñòè äðåâåñíîãî ðàñòåíèÿ è åå õîçÿéñòâåííî öåííîé ÷àñòè äðåâåñèíû.  çàâèñèìîñòè îò òîãî, íà êàêîì óðîâíå îðãàíèçàöèè èññëåäóåòñÿ ôîðìèðîâàíèå ãîäè÷íîãî êîëüöà (ÃÊ), ìåíÿþòñÿ ïðåäñòàâëåíèÿ î õàðàêòåðå è îñîáåííîñòÿõ âëèÿíèÿ ôàêòîðîâ âíåøíåé ñðåäû íà åãî ñòðóêòóðó. Òàê, íàïðèìåð, óñëîâèÿ âåãåòàöèè, îïòèìàëüíûå äëÿ îáðàçîâàíèÿ øèðîêîãî ÃÊ, ìîãóò áûòü íåáëàãîïðèÿòíûìè äëÿ íàêîïëåíèÿ áèîìàññû â ñòåíêàõ åãî òðàõåèä [1]. Ïîêàçàòåëè ñòðóêòóðû ÃÊ è èõ ñâÿçü ñ ôàêòîðàìè ñðåäû èçó÷åíû â îñíîâíîì ó ñòâîëîâ õâîéíûõ [2, 3]. Ðîñò è ñòðóêòóðà ÃÊ ñêåëåòíûõ êîðíåé ïðàêòè÷åñÇàáóãà Âèêòîð Ôåäîðîâè÷ Çàáóãà Ãàëèíà Àëåêñååâíà êè íå èññëåäîâàíû, õîòÿ èõ áèîìàññà â îáùåé áèîìàññå äåðåâà ñîñòàâëÿåò íåìàëóþ äîëþ [4]. Íåñìîòðÿ íà îðãàíèçàöèîííî-ôóíêöèîíàëüíîå ñõîäñòâî êàìáèàëüíîãî ÷åõëà ñòâîëà è ñêåëåòíûõ êîðíåé äðåâåñíûõ ðàñòåíèé [5], ìîæíî ïðåäïîëàãàòü åãî ýêîëîãîôèçèîëîãè÷åñêèå îñîáåííîñòè ó èññëåäóåìûõ îðãàíîâ. Ýòî ñâÿçàíî ñ òåì, ÷òî ñòâîë è ñêåëåòíûå êîðíè ðàñòóò â ðàçíûõ ñðåäàõ: àòìîè ïåäîñôåðå è, âåðîÿòíî, èñïûòûâàþò íåîäèíàêîâóþ ôèçè÷åñêóþ íàãðóçêó. Ïîýòîìó ñðàâíèòåëüíîå èññëåäîâàíèå ôàêòîðíûõ îñîáåííîñòåé ðàäèàëüíîãî ðîñòà ñòâîëà è ñêåëåòíûõ êîðíåé ïðåäñòàâëÿåò áîëüøîé èíòåðåñ. Áîëåå òîãî, ýòè îðãàíû ôàêòè÷åñêè ÿâëÿþòñÿ îñíîâíûì ðåçåðâóàðîì ñâÿçûâàåìîãî äðåâåñíûì ðàñòåíèåì óãëåðîäà. Ïîýòîìó öåëü ðàáîòû èçó÷èòü ñòðóêòóðó ãîäè÷íûõ êîëåö ñòâîëà è ñêåëåòíîãî êîðíÿ ñîñíû îáûê!" íîâåííîé (Pinus sylvestris L.) è âëèÿíèå íà íåå ôàêòîðîâ âíåøíåé ñðåäû â ëåñîñòåïíîì Ïðåäáàéêàëüå. ÎÁÚÅÊÒ È ÌÅÒÎÄÛ ÈÑÑËÅÄÎÂÀÍÈß Ýêñïåðèìåíòàëüíûé ìàòåðèàë ïîëó÷åí íà îïûòíîì ó÷àñòêå, ðàñïîëîæåííîì â 80 êì ñåâåðî-âîñòî÷íåå ã. Èðêóòñêà.  ôèçèêî-ãåîãðàôè÷åñêîì îòíîøåíèè îí ÿâëÿåòñÿ ÷àñòüþ Ïðåäáàéêàëüñêîé âïàäèíû. Ïî ãåîáîòàíè÷åñêîìó ðàéîíèðîâàíèþ òåððèòîðèÿ ó÷àñòêà îòíîñèòñÿ ê Îëüõîíñêî-Ïðèàíãàðñêîìó ñîñíîâîëåñîñòåïíîìó îêðóãó. Ëåñîñòåïíîå Ïðåäáàéêàëüå ïî ñðàâíåíèþ ñ äðóãèìè ëåñîñòåïíûìè ðàéîíàìè õàðàêòåðèçóåòñÿ çíà÷èòåëüíîé îáëåñåííîñòüþ è íåäîñòàòî÷íûì óâëàæíåíèåì, à ëåñà ïðåäñòàâëåíû áîëüøèì ÷èñëîì âèäîâ äðåâåñíûõ ðàñòåíèé [6]. Êëèìàò ðàéîíà ðåçêî êîíòèíåíòàëüíûé ñ áîëüøèìè ñóòî÷íûìè è ñåçîííûìè êîëåáàíèÿìè ìåòåîðîëîãè÷åñêèõ ïîêàçàòåëåé. Êîýôôèöèåíò óâëàæíåíèÿ, ðàññ÷èòàííûé ïî ôîðìóëå Í. Í. Èâàíîâà, ÷àñòè÷íî èçìåíåííîé Í. Ñ. Áðåêåíîì ïðèìåíèòåëüíî ê Èðêóòñêîé îáëàñòè, ðàâåí 0,60,8, ÷òî ñâèäåòåëüñòâóåò î íåäîñòàòî÷íîì óâëàæíåíèè ðàéîíà íàáëþäåíèé [7]. Ôàêòîðû âíåøíåé ñðåäû (îòíîñèòåëüíóþ âëàæíîñòü è òåìïåðàòóðó âîçäóõà, îñàäêè, òåìïåðàòóðó ïî÷âû) èçìåðÿëè ïî îáùåïðèíÿòûì ìåòîäàì íåïðåðûâíî ñ ìàÿ ïî îêòÿáðü â 19761986 ãã. íåïîñðåäñòâåííî íà îïûòíîì ó÷àñòêå.  ãîäû íàáëþäåíèé (19872004 ãã.), êîãäà èçìåðåíèÿ ôàêòîðîâ âíåøíåé ñðåäû íå ïðîâîäèëèñü, èñïîëüçîâàëè äàííûå ìåòåîñòàíöèè ïîñ. Óñòü-Îðäà, êîòîðûé íàõîäèòñÿ ìåíåå ÷åì â 20 êì îò îïûòíîãî ó÷àñòêà. Íàáëþäåíèÿ ïðîâîäèëè â òå÷åíèå 1976 2004 ãã. íà îïûòíîì ó÷àñòêå, ïðåäñòàâëÿþùåì ñîáîé âûñîêîïîëíîòíûé ìåðòâîïîêðîâíûé ñîñíÿê II ñ ïîñëåäóþùèì ïåðåõîäîì åãî â III êëàññ âîçðàñòà, êëàññ áîíèòåòà I.  îïûòàõ èñïîëüçîâàëè ìîäåëüíûå äåðåâüÿ ñîñíû, âûñîòà è äèàìåòð êîòîðûõ â íà÷àëå ïåðèîäà íàáëþäåíèé áûëè ñîîòâåòñòâåííî 12,1 ì è 18 ñì, à â êîíöå ýòè ïîêàçàòåëè ñîñòàâëÿëè 22,2 ì è 24 ñì. Ðàäèàëüíûé ïðèðîñò ñòâîëà è ñêåëåòíîãî êîðíÿ èññëåäîâàëè ìåòîäîì ìèêðîñêîïè÷åñêîãî àíàëèçà îáðàçöîâ äðåâåñèíû [8]. Âûñå÷êè äðåâåñèíû âûðåçàëè èç ïåðèôåðè÷åñêîé ÷àñòè ñ þæíîé ñòîðîíû ñòâîëà íà âûñîòå 1,3 ì. Îáðàçöû äðåâåñèíû ñòâîëà áðàëè åæåäåêàä!" íî â òå÷åíèå ïåðèîäà åãî ðàäèàëüíîãî ðîñòà â 19771986 è 20022004 ãã., à â îñòàëüíûå ãîäû íàáëþäåíèé â êîíöå âåãåòàöèè. Ðàäèàëüíûé ïðèðîñò ñêåëåòíûõ êîðíåé òàêæå îïðåäåëÿëñÿ ìåòîäîì âûñå÷åê. Îáðàçöû äðåâåñèíû âûðåçàëè ñïåöèàëüíûìè ñòàìåñêàìè èç ñêåëåòíîãî êîðíÿ äèàìåòðîì îêîëî 50 ìì â îñíîâíîì íà ðàññòîÿíèè 0,50,7 ì îò êîìëÿ ñòâîëà ñîñíû ñ þæíîé èëè þãî-âîñòî÷íîé ýêñïîçèöèè ñî ñòîðîíû ñêåëåòíîãî êîðíÿ, êîòîðàÿ áûëà îáðàùåíà ê ïîâåðõíîñòè çåìëè.  îòäåëüíûõ ñëó÷àÿõ âûñå÷êè äðåâåñèíû ñêåëåòíûõ êîðíåé áðàëè íà ðàññòîÿíèè 0,81,0 ì îò êîìëÿ ñòâîëà, ïîñêîëüêó äèàìåòð ýòèõ êîðíåé íà íåîáõîäèìîì äëÿ âçÿòèÿ îïûòíûõ îáðàçöîâ ðàññòîÿíèè (0,5 0,7 ì) áûë ñóùåñòâåííî áîëüøå 50 ìì. Âûñå÷êè áðàëè íà òåõ æå äåðåâüÿõ, ÷òî è îáðàçöû äðåâåñèíû ñòâîëà, ïðè÷åì, êàê ïðàâèëî, â êîíöå âåãåòàöèè. Èç îáðàçöîâ äðåâåñèíû íà ìèêðîòîìå ñ ïðèñïîñîáëåííûì ê íåìó òåðìîîõëàæäàþùèì ñòîëèêîì (ÒÎÑ-II) äåëàëè ïîïåðå÷íûå ñðåçû, íà êîòîðûõ ñ ïîìîùüþ ìèêðîñêîïà ÌÁÈ-3 èëè áèíîêóëÿðíîé ëóïû èçìåðÿëè øèðèíó ÃÊ è ñëîåâ ðàííèõ è ïîçäíèõ òðàõåèä, âûðàæàÿ åå â ìèëëèìåòðàõ è ÷èñëîì ðÿäîâ êëåòîê äðåâåñèíû. Íà ñðåçàõ òàêæå èçìåðÿëè ðàäèàëüíûé äèàìåòð êëåòîê â ñëîå ðàííèõ è ïîçäíèõ òðàõåèä. Ïîçäíèìè òðàõåèäàìè ñ÷èòàëè òå êëåòêè äðåâåñèíû, ó êîòîðûõ îáùàÿ òîëùèíà êëåòî÷íûõ ñòåíîê ìåæäó äâóìÿ ëþìåíàìè, óìíîæåííàÿ íà äâà, áûëà ðàâíà èëè áîëüøå, ÷åì øèðèíà ëþìåíà [9].  îïûòàõ èñïîëüçîâàëè 1518 ìîäåëüíûõ äåðåâüåâ ñîñíû.  òå÷åíèå ïåðèîäà íàáëþäåíèé äåðåâüÿ â âûáîðêå ïî ìåðå íåîáõîäèìîñòè çàìåùàëèñü. Ðåçóëüòàòû èçìåðåíèé óñðåäíÿëè è îáðàáàòûâàëè ñòàòèñòè÷åñêè ñ ïîìîùüþ ïðîãðàììû Statistica v5.5. Óðîâåíü çíà÷èìîñòè êîýôôèöèåíòîâ êîððåëÿöèè íå ïðåâûøàë 0,05. ÐÅÇÓËÜÒÀÒÛ È ÈÕ ÎÁÑÓÆÄÅÍÈÅ Ïîñêîëüêó øèðèíà è ñòðóêòóðà ãîäè÷íûõ êîëåö ñòâîëà è ñêåëåòíûõ êîðíåé êàê ïî äëèíå, òàê è íà ðàçíûõ ñòîðîíàõ ïî ïåðèìåòðó ðàçëè÷íû, òî èññëåäîâàëè èõ èçìåíåíèÿ ñ öåëüþ âûáîðà ó÷àñòêîâ ó ñòâîëà è êîðíÿ äëÿ èçìåðåíèÿ ðàäèàëüíîãî ïðèðîñòà, ÷òîáû çàòåì ïîëó÷åííûå ðåçóëüòàòû ïðàâîìåðíî èñ- ïîëüçîâàòü äëÿ ñðàâíèòåëüíîãî ôàêòîðíîãî àíàëèçà ñòðóêòóðû ãîäè÷íûõ êîëåö ó ýòèõ îðãàíîâ. Ìèíèìàëüíûé ïðèðîñò ñòâîëà ïî ðàäèóñó îòìå÷àëñÿ íà âûñîòå ïðèìåðíî 1,3 ì. Îò ýòîãî ó÷àñòêà ñòâîëà ØÃÊ óâåëè÷èâàëàñü â íàïðàâëåíèè ê åãî âåðøèíå ïî÷òè â 3 ðàçà, â òî âðåìÿ êàê â ñòîðîíó êîðíåâîé øåéêè òîëüêî â 1,5 ðàçà. Ìèíèìàëüíûé ïðèðîñò ñêåëåòíûõ êîðíåé ïî ðàäèóñó îòìå÷àëñÿ íà ðàññòîÿíèè ïðèìåðíî 0,51,0 ì îò êîìëÿ ñòâîëà. Ïî ìåðå óäàëåíèÿ îò ýòîãî ó÷àñòêà ñêåëåòíûõ êîðíåé â íàïðàâëåíèè èõ àïèêàëüíûõ ìåðèñòåì ØÃÊ ïîñòåïåííî óâåëè÷èâàëàñü äî îòìåòêè 5,0 ì è áîëåå (ñðåäíÿÿ äëèíà êîðíåé ñîñòàâëÿëà (6,47 ± 0,14) ì). Ìàêñèìàëüíàÿ âåëè÷èíà ïðèðîñòà êîðíÿ ïî ðàäèóñó íàáëþäàëàñü â íåïîñðåäñòâåííîé áëèçîñòè îò êîìëÿ ñòâîëà (0,1 ì) è áûëà ïî÷òè â 4 ðàçà áîëüøå, ÷åì ØÃÊ íà ðàññòîÿíèè 0,51,0 ì îò êîìëÿ ñòâîëà. Ãîäè÷íûå êîëüöà íà îáðàçöàõ ñêåëåòíûõ êîðíåé, âçÿòûõ íà ðàññòîÿíèè äî 2,53,0 ì îò êîìëÿ ñòâîëà, õàðàêòåðèçîâàëèñü ñâîåé îò÷åòëèâîé, ïîëíîñòüþ ñôîðìèðîâàííîé ñòðóêòóðîé. Ïî ìåðå ïðèáëèæåíèÿ ê êîíöó ñêåëåòíîãî êîðíÿ ãîäè÷íûå êîëüöà â îñíîâ- íîì ñîñòîÿëè èç ñëîåâ ðàííèõ òðàõåèä. Ôàêòè÷åñêè ãîäè÷íûé ïðèðîñò ñêåëåòíûõ êîðíåé äèàìåòðîì 1,01,5 ñì è ìåíåå çàêàí÷èâàëñÿ ôîðìèðîâàíèåì îäíîãî, ðåæå äâóõ ñëîåâ ïîçäíèõ òðàõåèä. Ïî äàííûì ëèòåðàòóðû [10, 11], êîðíè (coarse root) íåêîòîðûõ âèäîâ õâîéíûõ äðåâåñíûõ ðàñòåíèé òàêæå ñîäåðæàëè íåçàêîí÷åííûå ãîäè÷íûå êîëüöà, à íà ãëóáèíå 20 ì ïðîâîäÿùèå êîðíè èìåëè ñðåäíèå ñîñóäèñòûå äèàìåòðû â 2,14,2 ðàçà áîëüøå, ÷åì â ñòâîëå. Ïîñêîëüêó îò ðàçìåðîâ ñîñóäîâ çàâèñåëà ãèäðàâëè÷åñêàÿ ïðîâîäèìîñòü ñêåëåòíûõ îðãàíîâ, êîòîðàÿ óâåëè÷èâàëàñü ñ ðàññòîÿíèåì îò ñòâîëà [10], òî, âîçìîæíî, åþ áûëà îáóñëîâëåíà îñîáåííîñòü ñòðóêòóðû ãîäè÷íûõ êîëåö ó êîðíåé ñ äèàìåòðîì 1,01,5 ñì (òîíêèõ ñêåëåòíûõ êîðíåé), ðàñïîëîæåííûõ íà ðàññòîÿíèè 3,0 ì è áîëåå îò êîìëÿ ñòâîëà ñîñíû îáûêíîâåííîé. Ïîýòîìó íà ó÷àñòêàõ ñòâîëà è ñêåëåòíûõ êîðíåé ñ íàèìåíüøèì ïðèðîñòîì ïî ðàäèóñó îïðåäåëÿëàñü ýêñöåíòðè÷íîñòü èõ ãîäè÷íûõ êîëåö. Ñðåäíèå âåëè÷èíû ïðèðîñòà ÃÊ, ðàññ÷èòàííûå äëÿ ðàçíîãî êîëè÷åñòâà ëåò ïî ÷åòûðåì âçàèìíî ïåðïåíäèêóëÿðíûì íàïðàâëåíèÿì ñïèëà (òàáë. 1), ïîêàçàëè, ÷òî ó ñêåÒ à á ë è ö à 1 Ðàäèàëüíûé ïðèðîñò ñòâîëà íà âûñîòå 1,3 ì è ñêåëåòíîãî êîðíÿ íà ðàññòîÿíèè 0,51,0 ì îò êîìëÿ ñòâîëà ñîñíû îáûêíîâåííîé Êîëè÷åñòâî êîëåö, âçÿòîå äëÿ îïðåäåëåíèÿ ñðåäíåé ØÃÊ 5 15 28 ØÃÊ, èçìåðåííàÿ íà ðàçíûõ ñòîðîíàõ ñòâîëà, ìì Ñðåäíÿÿ íà þæíîé ñåâåðíîé âîñòî÷íîé çàïàäíîé 4,42±0,13 18,32±0,31 38,41±0,79 4,16±0,11 17,42±0,27 33,94±0,61 4,37±0,14 17,68±0,34 36,71±0,60 4,32±0,08 17,86±0,39 34,17±0,81 ñïèë ØÃÊ, ìì 4,32±0,23 17,82±0,66 35,81±1,42 ØÃÊ â ÷åòûðåõ äèàìåòðàëüíî ïðîòèâîïîëîæíûõ íàïðàâëåíèÿõ ðîñòà ñêåëåòíîãî êîðíÿ, ìì 1 2 3 4 5* 15* 30* 49* 1,68±0,02 5,41±0,12 11,60±0,26 19,80±0,32 1,74±0,03 6,10±0,14 13,00±0,26 23,80±0,57 1,72±0,03 6,21±0,10 12,50±0,26 21,50±0,82 1,71±0,02 5,58±0,08 13,20±0,25 24,00±0,52 1,71±0,05 5,83±0,57 12,70±0,51 22,30±1,17 20** 9,02±0,67 14,21±0,88 11,36±0,71 14,98±0,42 12,39±1,38 Ï ð è ì å ÷ à í è å. Èçìåðåíèÿ âûïîëíåíû íà ñïèëàõ ñêåëåòíûõ êîðíåé â ðàçíûõ íàïðàâëåíèÿõ. 1, 2, 3, 4 äèàìåòðàëüíî ïðîòèâîïîëîæíûå íàïðàâëåíèÿ ðîñòà ñêåëåòíîãî êîðíÿ: 1 âåðõíåå (íàïðàâëåíî ê ïîâåðõíîñòè çåìëè); 2 íèæíåå (íàïðàâëåíî îò ïîâåðõíîñòè çåìëè); 3 ëåâîå áîêîâîå; 4 ïðàâîå áîêîâîå. Çâåçäî÷êàìè ïîìå÷åíà ñèñòåìà èçìåðåíèÿ ãîäè÷íûõ êîëåö: ** äâàäöàòü ïåðâûõ ÃÊ â íàïðàâëåíèè îò ñåðäöåâèíû ê ïåðèôåðèè ñêåëåòíîãî êîðíÿ; * ïÿòü, ïÿòíàäöàòü, òðèäöàòü è ñîðîê äåâÿòü ÃÊ îò ïåðèôåðèè ê ñåðäöåâèíå ñêåëåòíîãî êîðíÿ (èçìåðåíèÿ íà÷èíàëè îò ÃÊ ïîñëåäíåãî ãîäà ïðèðîñòà). Àíàëîãè÷íûì îáðàçîì, îò ïåðèôåðèè ê ñåðäöåâèíå, èçìåðÿëè ØÃÊ ó ñòâîëà. Áèîëîãè÷åñêàÿ ïîâòîðíîñòü ñîñòàâëÿëà 17 äåðåâüåâ; ± îøèáêà ñðåäíåãî àðèôìåòè÷åñêîãî áèîëîãè÷åñêîé ïîâòîðíîñòè. !"! Ðèñ. 1. Ïîãîäè÷íàÿ äèíàìèêà øèðèíû ñëîÿ ðàííèõ è ïîçäíèõ òðàõåèä ãîäè÷íûõ êîëåö (1, 4 ìì, 2, 3 êëåòîê) ñòâîëà (à) è ñêåëåòíîãî êîðíÿ (á) ñîñíû îáûêíîâåííîé ëåòíûõ êîðíåé íà ðàññòîÿíèè 0,51,0 ì îò êîìëÿ ñòâîëà îñîáåííî çàìåòíà ýêñöåíòðè÷íîñòü ãîäè÷íûõ êîëåö, ñôîðìèðîâàâøèõñÿ â ïåðâûå ãîäû èõ ðîñòà. Ïî-âèäèìîìó, îíà âûçâàíà ðàçëè÷èÿìè â ñêîðîñòè ðàäèàëüíîãî ïðèðîñòà â ðàçíûõ íàïðàâëåíèÿõ.  ñâîþ î÷åðåäü, ðàçëè÷èÿ â ñêîðîñòè ðîñòà, ñêîðåå âñåãî, îáóñëîâëåíû íàãðóçêàìè, êîòîðûå äåðåâî èñïûòûâàëî â ñâÿçè ñ óâåëè÷åíèåì ñîáñòâåííîé ìàññû, îñîáåííî ïðè ðàñêà÷èâàíèè âåòðîì [12].  ïîñëåäóþùèå ãîäû ýêñöåíòðè÷íîñòü ãîäè÷íûõ êîëåö ïðèðîñòà ñêåëåòíûõ êîðíåé óìåíüøàëàñü. Íàïðèìåð, ãîäè÷íûå êîëüöà ïîñëåäíèõ ïÿòè ëåò æèçíè óæå íå èìåëè äîñòîâåðíûõ ðàçëè÷èé ñðåäíèõ âåëè÷èí ïî èññëåäóåìûì íàïðàâëåíèÿì èõ ïðèðîñòà è íàèáîëåå áëèçêè ê êîíöåíòðè÷åñêîé ôîðìå. Íà ýòîì ó÷àñòêå äèàìåòð ñêåëåòíûõ êîðíåé ñîñòàâëÿë ïðèìåðíî 50 ìì, ÷òî ïîçâîëÿëî áðàòü âûñå÷êè ñ ó÷åòîì âîçìîæíîãî îáðàçîâàíèÿ çîí àíîìàëüíîãî ðîñòà. Àíàëîãè÷íûì îáðàçîì èçìåíÿëàñü ýêñöåíòðè÷íîñòü ÃÊ ïðèðîñòà è ó ñòâîëà íà âûñîòå 1,3 ì (ñì. òàáë. 1). Òàê, åñëè çà ïåðèîä íàáëþäåíèé ñðåäíÿÿ ØÃÊ ïî ñòîðîíàì ñâåòà äîñòîâåðíî ðàçëè÷àëàñü, òî çà ïîñëåäíèå ïÿòü ëåò ñðåäíÿÿ øèðèíà ÃÊ óæå íå èìåëà äîñòîâåðíûõ ðàçëè÷èé. Òàêèì îáðàçîì, îïûòíûå ó÷àñòêè, âçÿòûå äëÿ ïðîâåäå!"" íèÿ ñðàâíèòåëüíîãî àíàëèçà çàâèñèìîñòè øèðèíû è ñòðóêòóðû ÃÊ îò ôàêòîðîâ âíåøíåé ñðåäû, íàõîäèëèñü ó ñòâîëà ïðèìåðíî íà âûñîòå 1,3 ì, à ó ñêåëåòíûõ êîðíåé íà ðàññòîÿíèè 0,51,0 ì îò êîìëÿ ñòâîëà. Ãîäè÷íûå êîëüöà äåðåâüåâ îáðàçóþò â òå÷åíèå îäíîãî ïåðèîäà àêòèâíîñòè êàìáèÿ ðàííþþ è ïîçäíþþ äðåâåñèíó [13]. Íà ðèñ. 1 ïðåäñòàâëåí åæåãîäíûé ïðèðîñò ñëîåâ ðàííèõ (ÐÒ) è ïîçäíèõ òðàõåèä (ÏÒ) ÃÊ ñòâîëà è ñêåëåòíîãî êîðíÿ ñîñíû. Òîëüêî â êðàéíå çàñóøëèâûå âåãåòàöèè (1979, 1990, 2003 ãã.) ñíèæåíèå ïðèðîñòà ñëîåâ ÐÒ è ÏÒ ïðîèñõîäèëî ñèíõðîííî, à â äðóãèå íåò, ïðè÷åì åæåãîäíûå èçìåíåíèÿ ïðèðîñòà ÐÒ èññëåäóåìûõ îðãàíîâ ñîâïàäàëè â áîëüøåé ñòåïåíè, ÷åì ÏÒ. Ïîýòîìó ìåæäó èçìåí÷èâîñòüþ øèðèíû ñëîÿ ÐÒ ñòâîëà è ñêåëåòíîãî êîðíÿ, âûðàæåííîé êàê ÷èñëîì ðÿäîâ êëåòîê, òàê è â ìèëëèìåòðàõ, îòìå÷àëàñü äîâîëüíî òåñíàÿ êîððåëÿöèÿ (r = 0,720,73), à ìåæäó èçìåí÷èâîñòüþ ïðèðîñòà ñëîÿ ÏÒ ãîäè÷íûõ êîëåö ó ýòèõ îðãàíîâ íå ïîëó÷åíî çíà÷èìîé ñòàòèñòè÷åñêîé ñâÿçè. Ó ñîñíû îáûêíîâåííîé â ëåñîñòåïíîé çîíå Ïðåäáàéêàëüÿ îòìå÷àëàñü òåñíàÿ êîððåëÿöèîííàÿ ñâÿçü ìåæäó ÷èñëîì ðÿäîâ êëåòîê ÃÊ è åãî øèðèíîé â ìèëëèìåòðàõ, ïðè÷åì íå òîëüêî ó ñòâîëà, ÷òî ñîãëàñóåòñÿ ñ äàííûìè ëèòåðàòóðû [3], íî è ñêåëåòíîãî êîðíÿ [14]. Ìåæäó èçìåí÷èâîñòüþ øèðèíû ÃÊ è ñëîÿ ÐÒ â ìèëëèìåòðàõ è ðÿäàõ êëåòîê ñòàòèñòè÷åñêàÿ ñâÿçü áûëà íàèáîëåå òåñíîé, è êîýôôèöèåíòû êîððåëÿöèè ñîñòàâëÿëè ñîîòâåòñòâåííî 0,96 è 0,91 ó ñòâîëà, 0,93 è 0,91 ó ñêåëåòíîãî êîðíÿ. Ìåíåå òåñíîé áûëà êîððåëÿöèÿ ìåæäó øèðèíîé ÃÊ è ñëîÿ ÏÒ, ñîñòàâëÿÿ ñîîòâåòñòâåííî â ìèëëèìåòðàõ è ðÿäàõ êëåòîê 0,42 è 0,52 ó ñòâîëà, 0,53 è 0,76 ó ñêåëåòíîãî êîðíÿ. Ïîñêîëüêó øèðèíà ãîäè÷íîãî êîëüöà îáóñëîâëåíà íå òîëüêî ïðîäóêöèåé êëåòîê, íî è ðàçìåðàìè, êîòîðûå ïðèîáðåòàþò êëåòêè â ôàçå ðàñòÿæåíèÿ, òî åå âûðàæàþò êàê ñóììó ðàäèàëüíûõ äèàìåòðîâ êëåòîê â ðÿäó ïðèðîñòà [3]. Òîãäà ÷àñòíîå îò äåëåíèÿ ØÃÊ íà ÷èñëî ðÿäîâ êëåòîê õàðàêòåðèçóåò ñðåäíèé ðàäèàëüíûé äèàìåòð òðàõåèä (Äñð). Êàê îêà- çàëîñü, èçìåí÷èâîñòü ìåæäó ØÃÊ çàâèñåëà îò Äñð íà 52 % ó ñòâîëà è òîëüêî íà 14 % ó ñêåëåòíîãî êîðíÿ ñîñíû. Çíà÷èìàÿ ñòàòèñòè÷åñêàÿ ñâÿçü ïîëó÷åíà ìåæäó åæåãîäíîé âåëè÷èíîé ØÃÊ è ñðåäíèì ðàäèàëüíûì äèàìåòðîì ÐÒ: ó ñòâîëà 0,71, à ó ñêåëåòíîãî êîðíÿ 0,43. Åæåãîäíûå âåëè÷èíû ØÃÊ è ñðåäíèé ðàäèàëüíûé äèàìåòð ÏÒ çíà÷èìîé êîððåëÿöèè íå èìåëè íè ó ñòâîëà, íè ó ñêåëåòíîãî êîðíÿ. Äîëÿ ñîâìåñòíîãî âëèÿíèÿ èçìåí÷èâîñòè ñðåäíèõ ðàçìåðîâ ÐÒ è ÏÒ íà ØÃÊ ñòâîëà (ìì) ñîñòàâëÿëà 50 % (R = 0,71; βäèàì.ðàí. = 0,677), à â êëåòêàõ 35 % (R = = 0,59; βäèàì.ðàí. = 0,478). Ó ñêåëåòíîãî êîðíÿ àíàëîãè÷íàÿ äîëÿ ñîâìåñòíîãî âëèÿíèÿ áûëà ñòàòèñòè÷åñêè íåçíà÷èìîé. Çàâèñèìîñòü ðàäèàëüíûõ ðàçìåðîâ òðàõåèä îò ØÃÊ ñòâîëà è ñêåëåòíîãî êîðíÿ ñîñíû ïîêàçàíà â òàáë. 2. Êîãäà âåëè÷èíó Äñð (ñòîëáöû 1, 2 è 6, 7) ýêñòðàïîëèðîâàëè ê íóëþ Ò à á ë è ö à 2 Ðàäèàëüíûé äèàìåòð òðàõåèä è øèðèíà ãîäè÷íîãî êîëüöà ñòâîëà è ñêåëåòíîãî êîðíÿ ñîñíû îáûêíîâåííîé Ðàäèàëüíûé äèàìåòð òðàõåèä ñòâîëà, ìêì ØÃÊ ñòâîëà, ìì 0 0,5 1,0 1,5 2,0 íà âñå êîëüöî ðàííèõ ïîçäíèõ íà âñå êîëüöî ðàííèõ (ó = 9õ + 18,5) (ó = 14õ + 18,5) 1 2 3 4 5 22,8±1,3 26,7±1,1 34,4±0,8 35,6±0,7 27,3±1,9 34,3±0,6 41,0±0,7 42,2±1,3 14,3±1,7 21,8±0,8 20,3±1,2 21,5±1,6 18,5 23,0 27,5 32,0 36,5 18,5 25,5 32,5 39,5 46,5 Ðàäèàëüíûé äèàìåòð òðàõåèä ñêåëåòíîãî êîðíÿ, ìêì ØÃÊ ñêåëåòíîãî êîðíÿ, ìì Ðàäèàëüíûé äèàìåòð òðàõåèä ñòâîëà, ðàññ÷èòàííûé ïî ýìïèðè÷åñêîìó óðàâíåíèþ, ìêì Ðàäèàëüíûé äèàìåòð òðàõåèä ñêåëåòíîãî êîðíÿ, ðàññ÷èòàííûé ïî ýìïèðè÷åñêîìó óðàâíåíèþ, ìêì íà âñå êîëüöî ðàííèõ ïîçäíèõ íà âñå êîëüöî (ó = 11õ + 25) ðàííèõ (ó = 24õ + 25) 6 7 8 9 10 0 0,3 0,4 29,3±0,6 30,4±0,7 31,9±2,0 35,6±1,4 27,6±2,1 24,7±1,3 25,0 28,3 29,4 25,0 32,2 34,6 0,5 31,0±0,4 37,0±0,7 23,6±0,8 30,5 37,0 Ï ð è ì å ÷ à í è å. ØÃÊ èçìåðÿëè ó ñòâîëà íà âûñîòå 1,3 ì, ó ñêåëåòíîãî êîðíÿ íà ðàññòîÿíèè 0,5 1,0 ì îò êîìëÿ ñòâîëà; ± îøèáêà ñðåäíåãî àðèôìåòè÷åñêîãî.  êîëîíêàõ 13 è 68 äàíû ñðåäíèå âåëè÷èíû ðàäèàëüíûõ äèàìåòðîâ òðàõåèä. Äàííûå êîëîíîê 12 è 67 âûðîâíåíû ñ ïîìîùüþ ýìïèðè÷åñêèõ óðàâíåíèé (êî2 ëîíêè 45 è 910) è ñðàâíåíû ïî êðèòåðèþ Ïèðñîíà (χ2). Ýìïèðè÷åñêèå çíà÷åíèÿ êðèòåðèÿ Ïèðñîíà: χ(1 è 4) = = 0,007; χ2(2 è 5) = 3,85; χ2(6 è 9) = 0,03; χ2(7 è 10) = 0,01; χ2(êðèòè÷.) = 7,8 (ð = 0,05). Âåëè÷èíû ñðåäíåãî ðàäèàëüíîãî äèàìåòðà, ïîëó÷åííûå ïî ýìïèðè÷åñêèì óðàâíåíèÿì (êîëîíêè 45 è 910), ýêñòðàïîëèðîâàëè ê íóëþ ØÃÊ. Ýòî ïîçâîëèëî îïðåäåëèòü ñðåäíèé ðàçìåð êëåòîê â êàìáèàëüíîé çîíå ñòâîëà è ñêåëåòíîãî êîðíÿ. !"# Ðèñ. 2. Çíà÷èìûå ñòàòèñòè÷åñêèå ñâÿçè ìåæäó èçìåí÷èâîñòüþ ìîðôîìåòðè÷åñêèõ ïîêàçàòåëåé ñòðóêòóðû ãîäè÷íûõ êîëåö ñòâîëà è ñêåëåòíîãî êîðíÿ ñîñíû îáûêíîâåííîé è ôàêòîðîâ âíåøíåé ñðåäû â ïåðèîä àêòèâíîé âåãåòàöèè (èþíü àâãóñò). Ìîðôîìåòðè÷åñêèå ïîêàçàòåëè ñòðóêòóðû ãîäè÷íûõ êîëåö íà ðèñ. 2, à ïðåäñòàâëåíû êàê øèðèíà (ìì) ñëîÿ ðàííèõ (ñïëîøíûå ñòðåëêè) è ïîçäíèõ òðàõåèä (ïóíêòèðíûå ñòðåëêè), à íà ðèñ. 2, á êàê ðàäèàëüíûé äèàìåòð (ìêì) ðàííèõ (Ð) è ïîçäíèõ òðàõåèä (Ï) ñòâîëà (ñïëîøíûå ñòðåëêè) è ñêåëåòíîãî êîðíÿ (ïóíêòèðíûå ñòðåëêè).  ïðÿìîóãîëüíèêàõ äàíû âåëè÷èíû êîýôôèöèåíòîâ ïàðíîé êîððåëÿöèè (r), îáúåì âûáîðêè 28 ØÃÊ, òî âåëè÷èíà îòðåçêîâ, ïîëó÷åííûõ îò ïåðåñå÷åíèÿ îñè îðäèíàò, ñîîòâåòñòâîâàëà ðàçìåðàì êëåòîê â êàìáèàëüíîé çîíå èññëåäóåìûõ îðãàíîâ. Ðàäèàëüíûé äèàìåòð êëåòîê â êàìáèàëüíîé çîíå ñòâîëà ñîñòàâëÿë ïðèìåðíî 3/4 îò ðàäèàëüíîãî äèàìåòðà àíàëîãè÷íûõ êëåòîê ñêåëåòíîãî êîðíÿ. Ýòî îò÷àñòè ñîãëàñóåòñÿ ñ äàííûìè î òîì, ÷òî ó ñòâîëîâ äðåâåñíûõ ðàñòåíèé ñðåäíèå äèàìåòðû ñîñóäîâ áûëè ìåíüøå, ÷åì ó ãëóáîêèõ êîðíåé [10]. Ïðè èçìåíåíèè ØÃÊ ñòâîëà â äèàïàçîíå 0,51,5 ìì ðàäèàëüíûå äèàìåòðû ÐÒ è ÏÒ äîñòîâåðíî óâåëè÷èâàëèñü (ñì. òàáë. 2). Ñ óâåëè÷åíèåì ØÃÊ ñêåëåòíîãî êîðíÿ îòìå÷àëîñü òàêæå äîñòîâåðíîå óâåëè÷åíèå äèàìåòðà ðàííèõ òðàõåèä, à äèàìåòð ïîçäíèõ èìåë òåíäåíöèþ ê ñíèæåíèþ. Ïðè ñðàâíåíèè øèðîêèõ ÃÊ ðàäèàëüíûé äèàìåòð ÐÒ áûë áîëüøå, à ÏÒ äîñòîâåðíî ìåíüøå ó ñòâîëà ïî ñðàâíåíèþ ñî ñêåëåòíûì êîðíåì. Ðàäèàëüíûå äèàìåòðû òðàõåèä â óçêèõ ÃÊ ñòâîëà (0,5 ìì) áûëè äîñòîâåðíî ìåíüøå, ÷åì â øèðîêèõ (0,5 ìì) è óçêèõ (0,3 ìì) ÃÊ ñêåëåòíîãî êîðíÿ. Çíà÷èìûå ñòàòèñòè÷åñêèå ñâÿçè ìåæäó ôàêòîðàìè âíåøíåé ñðåäû è åæåãîäíûìè èçìåíåíèÿìè øèðèíû ñëîåâ ÐÒ è ÏÒ ãîäè÷íîãî êîëüöà ñòâîëà è ñêåëåòíîãî êîðíÿ ñîñíû !"$ ïîêàçàíû ñòðåëêàìè íà ðèñ. 2, à. Ôàêòîðû òåïëîîáåñïå÷åííîñòè ñðåäû (òåìïåðàòóðà âîçäóõà è ïî÷âû) âëèÿëè òîëüêî íà øèðèíó ñëîÿ ÐÒ ýòèõ îðãàíîâ. Îáðàòíàÿ êîððåëÿöèÿ, ïîëó÷åííàÿ ìåæäó øèðèíîé ñëîÿ ÐÒ ñòâîëà è ñêåëåòíîãî êîðíÿ è òåìïåðàòóðîé âîçäóõà è ïî÷âû (ñì. ðèñ. 2, à), â öåëîì ñîãëàñóåòñÿ ñ äàííûìè ëèòåðàòóðû [1517]. Âëàãîîáåñïå÷åííîñòü ñðåäû (îñàäêè è âëàæíîñòü âîçäóõà) âëèÿëà íà øèðèíó ñëîÿ ÐÒ ñòâîëà è ñêåëåòíîãî êîðíÿ, à òàêæå øèðèíó ñëîÿ ÏÒ ñòâîëà, è â îòëè÷èå îò òåïëîîáåñïå÷åííîñòè âëèÿíèå åå èçìåí÷èâîñòè â îñíîâíîì íîñèëî ïðÿìîé õàðàêòåð. Çíà÷èìàÿ êîððåëÿöèÿ ìåæäó èçìåí÷èâîñòüþ âëàæíîñòè âîçäóõà è îñàäêîâ, ñ îäíîé ñòîðîíû, è øèðèíû ñëîÿ ÏÒ ñòâîëà ñîñíû ñ äðóãîé, äîïîëíÿåò äàííûå ëèòåðàòóðû [18], ðàñøèðÿÿ êîëè÷åñòâî ôàêòîðîâ, îò êîòîðûõ çàâèñèò ôîðìèðîâàíèå ÏÒ ó õâîéíûõ. Èç ðåçóëüòàòîâ, ïðåäñòàâëåííûõ íà ðèñ. 2, à, ñëåäóåò, ÷òî íà óðîâíå áèîñèñòåìû òêàíè (äðåâåñèíû) çíà÷èìûå ñòàòèñòè÷åñêèå ñâÿçè îòñóòñòâîâàëè òîëüêî ïðè ñîïîñòàâëåíèè èçìåí÷èâîñòè øèðèíû ñëîÿ ÏÒ ñêåëåòíîãî êîðíÿ è ôàêòîðîâ âíåøíåé ñðåäû. Íà ðèñ. 2, á ïðåäñòàâëåíû çíà÷èìûå ñòàòèñòè÷åñêèå ñâÿçè ìåæäó èçìåí÷èâîñòüþ Ñêåëåòíûé êîðåíü Ï ð è ì å ÷ à í è å. R êîýôôèöèåíò ìíîæåñòâåííîé êîððåëÿöèè; F F-êðèòåðèé (êðèòè÷åñêîå çíà÷åíèå F-êðèòåðèÿ ïðè óðîâíå çíà÷èìîñòè 0,05 ñîñòàâ2 êîððåêòèðîâàííûé êîýôôèöèåíò ìíîæåñòâåííîé äåòåðìèíàöèè; ð óðîâåíü çíà÷èìîñòè (âåðîÿòíîñòü íóëåâîãî R2).  êà÷åñòâå ôàêòîðíûõ ëÿåò 2,80); Rad ïðèçíàêîâ äëÿ îïðåäåëåíèÿ R áûëè âçÿòû ñðåäíåìåñÿ÷íàÿ òåìïåðàòóðà è îòíîñèòåëüíàÿ âëàæíîñòü âîçäóõà, òåìïåðàòóðà ïî÷âû, ñóììà îñàäêîâ çà ìåñÿö. 0,60 3,25 0,25 0,03 0,64 3,93 0,30 0,01 0,50 1,91 0,12 0,14 0,58 2,96 0,23 0,04 0,43 1,27 0,04 0,31 0,40 1,08 0,10 0,39 0,47 1,64 0,09 0,07 0,30 0,58 0,07 0,68 0,55 2,53 0,18 0,07 0,30 0,58 0,07 0,68 0,32 0,66 0,05 0,62 0,26 0,42 0,09 0,79 0,58 2,84 0,21 0,05 0,47 1,63 0,09 0,20 0,43 1,34 0,05 0,29 0,63 2,85 0,30 0,02 0,54 2,34 0,17 0,09 0,46 1,18 0,03 0,34 0,71 5,78 0,41 0,00 0,67 4,63 0,35 0,01 0,57 2,79 0,21 0,05 0,76 7,81 0,50 0,00 R F 2 Rad p R F 2 Rad p Ñòâîë 0,61 3,38 0,26 0,03 0,56 2,62 0,19 0,06 Àâãóñò Èþëü Èþíü Àâãóñò Èþëü Èþíü Àâãóñò Èþëü Èþíü Àâãóñò Èþëü Èþíü Ò à á ë è ö à 3 Äèàìåòð ïîçäíèõ òðàõåèä, ìêì Øèðèíà ñëîÿ ïîçäíèõ òðàõåèä, ìì Äèàìåòð ðàííèõ òðàõåèä, ìêì Øèðèíà ñëîÿ ðàííèõ òðàõåèä, ìì Ïîêàçàòåëü Îðãàíû Ðèñ. 3. Ïîãîäè÷íàÿ äèíàìèêà ïîêàçàòåëÿ ïðîöåíò ïîçäíåé äðåâåñèíû ãîäè÷íîãî êîëüöà ó ñêåëåòíîãî êîðíÿ (1) è ñòâîëà (2) ñîñíû îáûêíîâåííîé. Ïðè ðàñ÷åòå ïðîöåíòà ïîçäíåé äðåâåñèíû øèðèíà ãîäè÷íîãî êîëüöà è ñëîÿ ïîçäíèõ òðàõåèä âûðàæåíà â ìèëëèìåòðàõ. Íà ðèñóíêå ïðåäñòàâëåíû ñðåäíèå âåëè÷èíû ñ îøèáêîé ñðåäíåãî àðèôìåòè÷åñêîãî äî 10 % Ñòàòèñòè÷åñêèå ïîêàçàòåëè ñâÿçè ñòðóêòóðû ãîäè÷íûõ êîëåö ñòâîëà è ñêåëåòíîãî êîðíÿ ñîñíû îáûêíîâåííîé ñ ôàêòîðàìè âíåøíåé ñðåäû ñðåäíåãî ðàäèàëüíîãî äèàìåòðà òðàõåèä ÃÊ ñòâîëà è ñêåëåòíîãî êîðíÿ ñîñíû è ôàêòîðàìè âíåøíåé ñðåäû. Èçìåí÷èâîñòü ñðåäíåãî ðàäèàëüíîãî äèàìåòðà ÏÒ ñêåëåòíîãî êîðíÿ è òåìïåðàòóðû ïî÷âû èþëÿ àâãóñòà õàðàêòåðèçîâàëàñü ïðÿìîé, à ÐÒ ñòâîëà è ñêåëåòíîãî êîðíÿ è òåìïåðàòóðû ïî÷âû èþíÿ èþëÿ îáðàòíîé êîððåëÿöèîííîé ñâÿçüþ íà óðîâíå ñðåäíåé ñòåïåíè ñîïðÿæåííîñòè. Ïîëó÷åííûå ðåçóëüòàòû ñîîòâåòñòâóþò äàííûì ëèòåðàòóðû [19] î âëèÿíèè òåïëà è óâëàæíåíèÿ íà ïðîöåññû ôîðìèðîâàíèÿ è êîíå÷íûå ðàçìåðû ÃÊ ñòâîëîâîé äðåâåñèíû. Ïðè ýòîì èçìåí÷èâîñòü ðàäèàëüíûõ ðàçìåðîâ òðàõåèä ñòâîëà êîððåëèðîâàëà íå òîëüêî ñ èçìåí÷èâîñòüþ ñðåäíåñóòî÷íîé [1] èëè ñðåäíåïåíòàäíîé òåìïåðàòóðû âîçäóõà [3], íî è ñðåäíåìåñÿ÷íîé åå âåëè÷èíîé. Ïî äàííûì ðèñ. 2, á ìîæíî çàêëþ÷èòü, ÷òî íà óðîâíå áèîñèñòåìû êëåòêè (òðàõåèäû) â èññëåäóåìûõ óñëîâèÿõ ìåñòîîáèòàíèÿ ñîñíû îáûêíîâåííîé êîëè÷åñòâî çíà÷èìûõ ñòàòèñòè÷åñêèõ ñâÿçåé ñ ôàêòîðàìè òåïëîîáåñïå÷åííîñòè áûëî âûøå, ÷åì ñ ôàêòîðàìè âëàãîîáåñïå÷åííîñòè ñðåäû. Ïî êîððåëÿöèîííîé ñâÿçè ðàäèàëüíîãî äèàìåòðà ÏÒ ãîäè÷íûõ êîëåö ñòâîëà ñ âëàæíîñòüþ âîçäóõà íåîáõîäèìî îòìåòèòü ñëåäóþùåå.  ëåñîñòåïíîé çîíå Ñèáèðè ïåðåõîä è ôîðìèðîâàíèå ÏÒ ñòâîëà ó õâîéíûõ îáû÷íî ïðîèñõîäèëî ïðè ñíèæåíèè çàïàñîâ äîñòóïíîé âëàãè â ïî÷âå íà ôîíå åùå âûñîêîé òåïëî- !"% îáåñïå÷åííîñòè ñðåäû [1].  ýòèõ óñëîâèÿõ ïðÿìîå âëèÿíèå èçìåí÷èâîñòè âëàæíîñòè âîçäóõà íà æèçíåäåÿòåëüíîñòü äåðåâüåâ è ðàäèàëüíûå ðàçìåðû ÏÒ ïðîÿâëÿëîñü â ïîëîæèòåëüíîé êîððåëÿöèè. Âìåñòå ñ òåì â ëåñîñòåïíîé çîíå Ïðåäáàéêàëüÿ â ïåðèîä ôîðìèðîâàíèÿ ÏÒ, êàê ïðàâèëî, âûïàäàëè çíà÷èòåëüíûå îñàäêè è óâåëè÷èâàëñÿ çàïàñ äîñòóïíîé ïî÷âåííîé âëàãè, ÷òî èñêëþ÷àëî âëàæíîñòü ïî÷âû èç ÷èñëà ôàêòîðîâ, îáóñëîâëèâàþùèõ âîäíûé äåôèöèò òêàíåé ñòâîëà ó ñîñíû è, êàê ñëåäñòâèå, èçìåí÷èâîñòü ðàäèàëüíîãî äèàìåòðà ÏÒ ãîäè÷íîãî êîëüöà ñòâîëà íà óâåëè÷åíèå âëàæíîñòè âîçäóõà. Èçìåí÷èâîñòü ðàäèàëüíîãî äèàìåòðà ÏÒ ñòâîëà íà âëàæíîñòü âîçäóõà ìîãëà áûòü îáóñëîâëåíà ñàìîé ñòðóêòóðîé ïîçäíèõ òðàõåèä: ìàëûìè ðàçìåðàìè èõ ëþìåíîâ, à â èòîãå íèçêîé ãèäðàâëè÷åñêîé ïðîâîäèìîñòüþ [20]. Ïî-âèäèìîìó, èìåííî ñòðóêòóðíûå îñîáåííîñòè ÏÒ îáóñëîâëèâàëè âîçíèêíîâåíèå âíóòðèòêàíåâîãî âîäíîãî äåôèöèòà â ñòâîëå ñîñíû. Ê òîìó æå ñ óâåëè÷åíèåì âîçðàñòà è âûñîòû ìîäåëüíûõ äåðåâüåâ îòìå÷àëàñü òåíäåíöèÿ ê óâåëè÷åíèþ äîëè ïîçäíèõ òðàõåèä â ÃÊ, ïðè÷åì íå òîëüêî ó ñòâîëà, ÷òî ñîîòâåòñòâóåò äàííûì ëèòåðàòóðû [21, 22], íî è ñêåëåòíûõ êîðíåé ñîñíû (ðèñ. 3). Ñòàòèñòè÷åñêè çíà÷èìàÿ äîëÿ âëèÿíèÿ ñðåäíåìåñÿ÷íîé òåìïåðàòóðû âîçäóõà è ïî÷âû, âëàæíîñòè âîçäóõà, ñóììû îñàäêîâ íà ïîêàçàòåëè ñòðóêòóðû ãîäè÷íûõ êîëåö ñòâîëà è ñêåëåòíîãî êîðíÿ èçìåíÿëàñü â ïðåäåëàõ 3458 % (òàáë. 3). Ïðè ýòîì íå áûëî ïîëó÷åíî çàìåòíîãî ñîâìåñòíîãî âëèÿíèÿ ôàêòîðíûõ ïðèçíàêîâ íà øèðèíó ñëîÿ ÏÒ êàê ñòâîëà, òàê è ñêåëåòíîãî êîðíÿ ñîñíû. Âîçìîæíî, ýòî ñâÿçàíî ñ òåì, ÷òî øèðèíà ñëîÿ ÏÒ â îòëè÷èå îò ØÃÊ ÿâëÿëàñü ãåíîòèïè÷åñêè îáóñëîâëåííûì ïðèçíàêîì [23]. ÇÀÊËÞ×ÅÍÈÅ Ó ñîñíû îáûêíîâåííîé â ëåñîñòåïíîé çîíå Ïðåäáàéêàëüÿ øèðèíà ñëîÿ ÐÒ è ÏÒ ñòâîëà è ñêåëåòíîãî êîðíÿ ñóùåñòâåííî ñíèæàëàñü â çàñóøëèâûå ãîäû, à èçìåí÷èâîñòü øèðèíû ñëîåâ ÐÒ ïî ñðàâíåíèþ ñ ÏÒ èññëåäóåìûõ îðãàíîâ õàðàêòåðèçîâàëàñü äîâîëüíî òåñíîé ñòàòèñòè÷åñêîé ñâÿçüþ (r = 0,720,73). ØÃÊ ñêåëåòíûõ îðãàíîâ â áóëüøåé ñòåïåíè îïðåäåëÿëàñü èçìåí÷èâîñòüþ ðàçìåðîâ ñëîÿ ðàííèõ òðàõåèä (8392 %), à ìåíüøåé ïîçäíèõ !"& òðàõåèä (1858 %). ØÃÊ çàâèñåëà îò èçìåí÷èâîñòè ñðåäíåãî ðàäèàëüíîãî äèàìåòðà òðàõåèä ãîäè÷íîãî êîëüöà: ó ñêåëåòíîãî êîðíÿ ØÃÊ çàâèñåëà îò ñðåäíåãî äèàìåòðà ðàííèõ òðàõåèä ìåíåå ÷åì íà 20 %, à ó ñòâîëà ïðèìåðíî íàïîëîâèíó. Ñîâìåñòíîå âëèÿíèå èçìåí÷èâîñòè ðàäèàëüíûõ ðàçìåðîâ ðàííèõ è ïîçäíèõ òðàõåèä íà ØÃÊ ñòâîëà, èçìåðåííóþ êàê â ìèëëèìåòðàõ, òàê è êëåòêàõ, õàðàêòåðèçîâàëè èõ äîëè â 50 è 35 % ñîîòâåòñòâåííî. Ó ñêåëåòíîãî êîðíÿ ìåæäó ýòèìè æå ïîêàçàòåëÿìè íå îáíàðóæåíî çíà÷èìîé ñòàòèñòè÷åñêîé ñâÿçè. Õîòÿ ãîäè÷íûå êîëüöà ñêåëåòíîãî êîðíÿ íà ðàññòîÿíèè 0,51,0 ì îò êîìëÿ áûëè áîëåå óçêèìè ïî ñðàâíåíèþ ñ ãîäè÷íûìè êîëüöàìè ñòâîëà íà âûñîòå 1,3 ì, ðàçìåðû èõ êëåòîê â êàìáèàëüíîé çîíå, óñòàíîâëåííûå ìåòîäîì ýêñòðàïîëÿöèè âåëè÷èí ðàäèàëüíîãî äèàìåòðà ê íóëåâîé ØÃÊ, áûëè áîëüøå ïî ñðàâíåíèþ ñî ñòâîëîì. Íà óðîâíå áèîñèñòåìû äðåâåñíîé òêàíè çíà÷èìûå ñòàòèñòè÷åñêèå ñâÿçè ïîëó÷åíû ìåæäó ïîêàçàòåëÿìè ñòðóêòóðû ãîäè÷íûõ êîëåö èññëåäóåìûõ îðãàíîâ ñîñíû è òåïëî è âëàãîîáåñïå÷åííîñòüþ ñðåäû, à íà óðîâíå áèîñèñòåìû êëåòêè â îñíîâíîì ñ ôàêòîðîì òåïëîîáåñïå÷åííîñòè, êîððåëÿöèÿ êîòîðîé ñ ðàäèàëüíûì äèàìåòðîì ðàííèõ òðàõåèä áûëà îáðàòíîé, à ïîçäíèõ ïðÿìîé. Èçìåí÷èâîñòü øèðèíû ñëîÿ ðàííèõ òðàõåèä, ðàäèàëüíîãî äèàìåòðà ðàííèõ è ïîçäíèõ òðàõåèä ñòâîëà è ñêåëåòíîãî êîðíÿ îò òðåòè äî ïîëîâèíû îïðåäåëÿëàñü ñîâìåñòíûì äåéñòâèåì ñðåäíåìåñÿ÷íîé òåìïåðàòóðû è âëàæíîñòè âîçäóõà, òåìïåðàòóðû ïî÷âû è ñóììàìè îñàäêîâ çà òîò èëè èíîé ìåñÿö ïåðèîäà ðàäèàëüíîãî ðîñòà (èþíüàâãóñò) ñêåëåòíûõ îðãàíîâ ñîñíû îáûêíîâåííîé. ËÈÒÅÐÀÒÓÐÀ 1. Àíòîíîâà Ã. Ô., Ïåðåâîçíèêîâà Â. Ä., Ñòàñîâà Â. Â. Âëèÿíèå óñëîâèé ïðîèçðàñòàíèÿ íà ñòðóêòóðó ãîäè÷íîãî ñëîÿ äðåâåñèíû è ïðîäóêòèâíîñòü ñîñíû îáûêíîâåííîé // Ëåñîâåäåíèå. 1999. ¹ 6. Ñ. 4553. 2. Àíòîíîâà Ã. Ô. Ðîñò êëåòîê õâîéíûõ. Íîâîñèáèðñê: Íàóêà. Ñèá. îòä-íèå, 1999. 232 ñ. 3. Âàãàíîâ Å. À., Øàøêèí À. Â. Ðîñò è ñòðóêòóðà ãîäè÷íûõ êîëåö õâîéíûõ. Íîâîñèáèðñê: Íàóêà. Ñèá. îòäíèå, 2000. 233 ñ. 4. Áóçûêèí À. È., Ïøåíè÷íèêîâà Ë. Ñ. Ôèòîìàññà è îñîáåííîñòè åå ïðîäóöèðîâàíèÿ äåðåâüÿìè ðàçíîãî öåíîòè÷åñêîãî ïîëîæåíèÿ // Ïðîäóêòèâíîñòü ñîñíîâûõ ëåñîâ. Ì.: Íàóêà, 1978. Ñ. 6989. 5. Ýçàó Ê. Àíàòîìèÿ ñåìåííûõ ðàñòåíèé. Ì.: Ìèð, 1980. Ò. 2. Ñ. 227600. 6. Áîÿðêèí Â. Ì. Ãåîãðàôèÿ Èðêóòñêîé îáëàñòè. Î÷åðêè ïî ôèçè÷åñêîé ãåîãðàôèè Èðêóòñêîé îáëàñòè. Ì., 1972. 294 ñ. 7. Àòëàñ Èðêóòñêîé îáëàñòè. Ìîñêâà; Èðêóòñê, 1962. 182 ñ. 8. Ëîáæàíèäçå Ý. Ä. Êàìáèé è ôîðìèðîâàíèå ãîäè÷íûõ êîëåö äðåâåñèíû. Òáèëèñè: Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ, 1961. 159 ñ. 9. Hiller C. H., Brown R. S. Comparison of dimensions and fibril angles of Loblolly pine tracheids formed in wet or dry growing seasons // Amer. J. Bot. 1967. Vol. 54, N 4. P. 453460. 10. McElrone A., Pockman W. T., Martinez-Vilalta J., Jackson R. B. Variation in xylem structure and function in stems and roots of trees to 20 m depth // New Phytologist. 2004. Vol. 163, N 3. P. 507517. 11. Richardson A. Coarse root elongation rate estimates for interior Douglas-fir // Tree Physiology. 2000. Vol. 20. P. 825829. 12. Áàáèêîâ Á. Â. Ýêîëîãèÿ ñîñíîâûõ ëåñîâ îñóøåííûõ áîëîò. ÑÏá.: Íàóêà. Ëåíèíãð. îòä-íèå, 2004. 166 ñ. 13. ×àâ÷àâàäçå Å. Ñ. Äðåâåñèíà õâîéíûõ, Ë.: Íàóêà. Ëåíèíãð. îòä-íèå, 1979. 192 ñ. 14. Çàáóãà Â. Ô., Çàáóãà Ã. À. Çàâèñèìîñòü ðàäèàëüíîãî ïðèðîñòà ñîñíû îáûêíîâåííîé îò ôàêòîðîâ âíåøíåé ñðåäû â ëåñîñòåïè Ïðåäáàéêàëüÿ // Ëåñîâåäåíèå. 2003. ¹ 5. Ñ. 3037. 15. Barber V., Juday G. Climate stress in white spruce // Agroborealis. 1999. Vol. 31, N 2. Ð. 19. 16. Rumiantsev D. E., Li patkin V. A. Climatic impact on the annual radial increment of spruce in Kivach re- serve: ìàòåðèàëû Âòîðîé Ìåæäóíàð. êîíô. ìîëîäûõ ó÷åíûõ, ïîñâÿùåííîé ïðîôåññîðó È. Ê. Ïà÷îñêîìó. Ì., 2002. Ñ. 196198 17. Deslauriers À., Morin H., Begin J. Cellular phenology of annual ring formation of Abies balsamea in Quebec boreal forest (Can ada) // Can. J. Forest Res. 2003. Vol. 33, N 2. P. 190200. 18. Nobori Y. The relationshi p between weather and tree ring information of Picea glehnii Mast. by X-ray densitometry: 15 th Int. Bot. Congr., Yokogama, Aug. 28 Sept. 3, 1993. P. 331. 19. Fritts H. C. Tree rings and climate. L., N.Y., San Francisco: Academic Press, 1976. 567 p. 20. Denne M. P. Wood structure and production within the trunk and branches of Picea sitchensis in relation to canopy formation // Can. J. For. Res. 1979. Vol. 9. P. 406427. 21. Splawa-Neyman S., Pazdrowski W., Owczarzak Z. Biometruczne parametry budowy drewn a Sosny zwyczajnej (Pinus sylvestris L.) w aspekcie wiezby sandzenia upraw // Folia forest. Pol. B. 1995. N 26. C. 73 84. 22. Êèñåëåâà À. Â. Èçìåíåíèå ìàêðîñòðóêòóðû äðåâåñèíû ñîñíû â ñâÿçè ñ óñëîâèÿìè ðîñòà è ïî ðàäèóñó ñòâîëà: ìàòåðèàëû þáèëåéí. íàó÷. êîíô. ìîëîäûõ ó÷., ïîñâÿùåííîé 70-ëåòèþ îáðàçîâ. Âîðîíåæñêîé ãîñ. ëåñîòåõíè÷. àêàä. Âîðîíåæ, 2000. Ñ. 133137. 23. Êèñåëåâà À. Â. Ãåíîòèïè÷åñêàÿ îáóñëîâëåííîñòü åæåãîäíîãî ïðèðîñòà äðåâåñèíû ñîñíû â óñëîâèÿõ ëåñîñòåïè: ìàòåðèàëû Âñåðîñ. íàó÷.-òåõí. êîíô. ñ ìåæäóíàðîäíûì ó÷àñòèåì. Âîðîíåæ, 2001. Ñ. 141142. Dependence of the Structure of Annual Rings of Trunk and Skeletal Root of Pinus sylvestris L. on Environmental Factors in the Forest-Steppe Zone of Pribaikalia V. F. ZABUGA, G. A. ZABUGA Angarsk State Technical Academy MD RF 665835, Angarsk, Irkutsk Region, Chaikovsky str., 60 E-mail: zabuger@rambler.ru It was established on the basis of the data of perennial observations that the annual growth of the layer of early tracheids of the trunk and the skeletal root of pine correlated with each other (r = 0,72 0,73). The size of annual rings of the organs under investigation were determined mainly by the width of the layer of early tracheids (r2 = 8392 %) and were dependent on their radial diameter by 50 % for trunk and by less than 20 % for the skeletal root. The width of the layer of early and late tracheids of the trunk and skeletal root was significantly correlating with warmth and water supply, while the radial diameter of early and later tracheids was determined mainly by the temperature conditions of the environment. The joint effect of temperature of air and soil, air humidity and preci pitation on the structure of annual rings of trunk and skeletal root, excluding the width of the layer of late tracheids, was 3458 %. Key words: Pinus sylvestris, trunk, skeletal root, structure of annual ring, environmental factors. !"'