Р еги о н ар н ы е особенности ...

Р егионарны е особенности р егул яц и и гради ен та давления...
У Д К 61 2. 13. 60 1. 1
О.В . Ф и л а т о в а , В . Д . К и с е л е в , И . Н . Т о м и л о в а , A . B . Т р е б у х о в
Регионарны е особенности регуляции градиента
давления в артериальном русле человека
И звестн ы е теорети чески е и эксп ер и ­
м е н т а л ь н ы е с в е д е н и я о ги д р о д и н ам и ч ес ­
ких и и н ы х п р о ц е с с а х , п р о те к а ю щ и х в
отдельны х кровеносны х сосудах и гр у п ­
пах сосудов, в р азл и ч н ы х орган ах и эк­
с т р а к о р п о р а л ь н ы х у с т р о й с т в а х ,, с в о д я тс я
воедино п р и п о стр о ен и и м о д ел ей с е р д е ч ­
н о -со су д и сто й си с те м ы в целом и л и ее ч а ­
стей - а р т е р и а л ь н о й и венозной.
Б ольш ое количество р азл и ч н ы х м оделей
было р азр аб о тан о д л я того, чтобы достиг­
нуть лучш его поним ания х а р а к те р а соотно­
ш ений м еж д у ф и зи чески м и явлен и ям и ,
происходящ им и в систем е кровообращ ения,
таким и к а к и зм енение д авления, расп рос­
тр а н е н и е вол н в потоке, и собственны м и
свойствами ар тер и й , таким и к а к их р ад и ­
ус, то л щ и н а стен о к, у п р у го сть, х а р а к т е р
в е т в л е н и й , т.е. с тр о е н и е м а р т е р и а л ь н о го
д рева как целого. П остроено больш ое кол и ­
чество м оделей [1]. О днако д л я всех них без
и скл ю ч ен и я х а р а к т е р н о отсу тстви е звен а
э н д о т е л и й -з а в и с и м о й п о т о к -и н д у ц и р у е м ой р е г у л я ц и и д и а м е т р а а р т е р и й .
Рис. 1. П рофиль падения давления
в системном сосудистом1ложе (мышца) в покое
(сплошная линия), при вазодилатации (точки) и
вазоконстрикции (пунктир) [2]
Т радиционно сосудистое русло п р ед ­
с т а в л я ю т в ви д е си с те м ы в е т в я щ и х с я т р у ­
бочек разн ого д и а м е тр а : кр у п н ы е а р т е р и и ,
п о д в о д я щ и е к р о в ь от с е р д ц а к о р ган ам ,
м ел к и е р е зи с т и в н ы е сосуды , о п р е д е л я ю ­
щ и е в е л и ч и н у кр о в о то к а в к а ж д о м о р га­
н е, к а п и л л я р ы , о б е с п е ч и в а ю щ и е о б м ен
м еж д у кровью и органам и, и вен озн ы е
сосуды , о б есп еч и ваю щ и е в о зв р а т к р о в и к
с е р д ц у [2]. В о ш ед ш и й во все у ч еб н и к и ф и ­
зиологии п р о ф и л ь п а д е н и я д а в л е н и я вдоль
сосудистого р у с л а в покое и зо б р а ж е н на
р и с у н к е 1 сп л ош н ой л и н и е й [2]. Т ам ж е
и зо б р а ж е н о о ж и д а е м о е и зм е н е н и е этого
п р о ф и л я п р и и з м е н е н и я х к р о в о то к а . Н а
подводящ их ар те р и я х падение давлен и я
м е н я е т с я п р о п о р ц и о н ал ьн о кр о в о то ку , ч то
о тр а ж а е т тради ц и он н ую то ч ку зр ен и я,
согласно которой это т у ч а с т о к с о су д и сто ­
го р у с л а с ч и та етс я п р а к ти ч е с к и пассивны м .
О днако д л я состоян и й у в е л и ч е н и я к р о в о ­
то к а с бол ьш ой к р атн о стью э т а то ч к а з р е ­
ния приводит к п роти воречи ям . Т ак,
п о с к о л ьк у у ж е в покое с р е д н е е д а в л е н и е
в б едрен н ой а р т е р и и к о ш е к н и ж е с р е д н е ­
го д а в л е н и я в д у ге а о р т ы п р и м е р н о н а
1 0 % [3], то я с н о , ч т о с ч и т а т ь п о д в о д я ­
щ и е сосуды п асси в н ы м и т р у б к а м и п р и бо­
л е е чем д е с я т и к р а т н о м у в е л и ч е н и и
к р о в о то к а в орган е п р и р а б о ч е й г и п е р е ­
м и и п росто н ево зм о ж н о . П а д е н и е д а в л е ­
н и я и м ее т м есто в м а ги с т р а л ь н ы х со су д ах
[4], что я в л я е т с я л и м и т и р у ю щ и м ф а к т о ­
ром и н тен си ф и к ац и и п ер и ф ер и ч еск о го
кровотока. В се со суд и стое р у с л о , в к л ю ч а я
и подводящ ие артери и , долж но ад ап ти ­
р о в а т ь с я п ри м ногократном у в е л и ч ен и и по­
тр еб н о сти органа в кр о в и [4]. И с сл ед о в ан и я
п о сл ед н и х 2 0 л е т, к а с а ю щ и е с я р о л и эн д о­
т е л и я в р е г у л я ц и и с о с у д и с т о го т о н у с а ,
и зм ен и л и то ч к у з р е н и я н а а р т е р и и к а к на
п а с си в н ы е тр у б к и . У ста н о в л е н о , ч то р е ­
гу л я ц и я п р о с в е та а р т е р и й в со о тв етстви и
БИОЛОГИЯ
со с к о р о с т ь ю к р о в о т о к а и в я з к о с т ь ю
крови оп осред уется эндотелиальны м и
к л е т к а м и [ 8 —11]. О б н а р у ж е н ы в и д о в ы е
особ ен н ости п о т о к -за в и с и м о й р е г у л я ц и и
[10]. С п о со б н о сть а р т е р и а л ь н ы х со су д о в
р е а ги р о в а т ь и зм ен е н и я м и своего д и а м е т ­
р а в о тв ет на и зм ен е н и е скорости потока
продем онстрирована разли чн ы м и авто­
р ам и на б ед р ен н о й , сонной, к о р о н а р ­
ной а р т е р и я х , а р т е р и я х тон кой ки ш ки ,
щ и тови дн ой ж е л е зы , а р те р и и стройной
м ы ш ц ы собак, почечной, б едрен н ой , сон­
ной а р т е р и я х , а р т е р и и слю нной ж е л е з ы
к о ш ек, к о ж н о й а р т е р и и к р ы с, а р т е р и и у х а
кролика, ар тер и и руки человека и о тра­
ж е н а в о б зо р е [10]. Н а л и ч и е п о то к -и н д у цируем ой регуляц и и ар тер и й присущ е
ш и р о к о м у с п е к т р у ви д о в ж и в о тн ы х ' [ 1 0 ].
Д ан н ы е о п р о я в л е н и и э н д о т е л и й -за в и с и м ой п о то к -и н д у ц и р у е м о й р е гу л я ц и и д и а ­
м е т р а а р т е р и а л ь н ы х сосудов на ч ел о в ек е
м ал о ч и с л е н н ы , о тр ы в о ч н ы , к а с а ю т с я о т ­
д ел ьн о в з я т ы х сосудов [ 1 0 ].
П о п ы тк и и с с л е д о в а т ь зн а ч е н и е э н д о те л и й -за в и си м о го п о то к -и н д у ц и р у ем о го м е ­
х а н и зм а р е г у л я ц и и а р т е р и й и м ел и м есто
[4; 5]. Р а с ч е т по д ан н ы м эк сп ер и м ен то в , в
к о т о р ы х и з м е р я л и у в е л и ч е н и е вн еш н его
д и а м е т р а к р у п н ы х , с р е д н и х и м ал ы х а р ­
т е р и й , а т а к ж е а р т е р и о л в о т в е т н а м н о­
го кр атн о е п о вы ш ен и е кровотока., п о к а за л ,
ч то в н у т р е н н и й р а д и у с э т и х сосудов у в е ­
л и ч и в а е т с я к а к р а з до т а к о й в е л и ч и н ы ,
ч то р а зн о с т ь д а в л е н и я м е ж д у «входом» и
«вы ходом» и з со су д а (п ад ен и е д а в л е н и я в
нем) не д о л ж н а и зм е н я т ь с я [6 ; 7]. С у щ е ­
с тв о в а н и е та к о го э ф ф е к т а - с т а б и л и з а ­
ц и и п а д е н и я д а в л е н и я - бы ло п о к а за н о в
о п ы тах , в к о т о р ы х и зм е р я л а с ь у к а з а н н а я
р а з н о с т ь д а в л е н и я [4 -7 ]. П о с к о л ь к у о п ­
р ед ел яем ая эндотелием стаби ли зац и я п а­
д ен и я д а в л е н и я п р и су щ а к ак м алы м
а р т е р и я м , т а к и а р т е р и о л а м , естествен н о
о ж и д а т ь , ч т о т а к о е и х с в о й с тв о к а к и м то об р азо м п р о я в л я е т с я и в р е а к ц и я х на
рост кр о в о то к а а р т е р и а л ь н о й систем ы ,
б удь то р у с л о о тд е л ь н ы х органов и л и все
это р у с л о [7]. О д н ако д ан н ы е, к а с а ю щ и е ­
с я с т а б и л и за ц и и п а д е н и я д а в л е н и я , бы ли
п о л у ч ен ы н а и зо л и р о в а н н ы х а р т е р и я х [ 4 6 ]. В опрос о том , в к а к о й м е р е э ф ф е к т
с т а б и л и за ц и и д а в л е н и я п р и н а д л е ж и т о т ­
д ел ь н ы м а р т е р и я м и к а к он р а с п р е д е л я е т ­
ся по т р а с с е а о р т а - а р т е р и о л ы , о с т а е т с я
о тк ры ты м .
Ц елью н асто ящ ей раб о ты яви л о сь
восстановление ги п отети ческой кривой
гр а д и ен т а д а в л е н и я вд о л ь сосуди стого
русла, и сп о л ьзу я соврем енны е во зм о ж ­
ности м атем ати ч еск о го м о дел и р о ван и я.
26ВЕ
28ВН
|20ВС |
26 а Н 128А1
26АО
28АС
2781
13А И26ААН 14А
Рис. 2. Схема электрической модели
артериального древа человека.
О бъяснения номеров сегментов, названий а р ­
терий и числовых данных даны в таблице. П ря­
м о у г о л ь н и к а м и со с т р е л к а м и о б о зн а ч е н ы
региональные п ери ф ерические сопротивленияг
1 - ге н е р а то р к о л еб ан и й ; 2 — а о р т а л ь н ы й
кл ап ан
В зад ач и работы входило и зу ч ен и е ко ­
личественны х х ар ак тер и сти к а р те р и ­
а л ь н ы х с о с у д о в н а т р а с с е о т а о р т ы до
м е л к и х а р т е р и й , и с п о л ь з у я д л я э то го
м одель ар тер и ал ьн о го д р ева ч ел о век а
с р асп р ед ел ен н ы м и п ар ам етр ам и Н оо-
66
Р егион арны е особенности регул яц и и гр ади ента давления..
м одели , к а саю щ и еся д ли н ы сегм ен тов
артерий, их ради уса, п ер и ф ер и ч еск о ­
го с о п р о т и в л е н и я , з а т а б у л и р о в а н н ы е
Н о о д е р г р а а ф о м [ 1 2 ], о т н о с и л и с ь к
с у б ъ е к т у р о с т а 175 см и в е с а 75 кг. П р и
определении зн ачен и й п ер и ф ер и ч еск и х
со п р о ти в л ен и й в м о д ел и п р е д п о л а га л о с ь,
ч то ср е д н е е д а в л е н и е н еп о с р ед с тв е н н о п е ­
р е д п е р и ф е р и ч е с к и м со п р о ти в л е н и е м со­
с т а в л я е т 1 0 0 мм рт. ст., п е р и ф е р и ч е с к о е
сопротивление получалось делением
ср ед н его д а в л е н и я на с р е д н и й р а с х о д [ 1 2 ].
О б щ а я д л и н а м о д у л и р у е м ы х а р т е р и й со­
с т а в л я е т 720 см. П ол агал ось, ч то в я зк о с т ь
к р о в и р а в н а 3 • 1 0 " 2 п у а з и п л о тн о сть к р о в и
с о с т а в л я е т 1,05 г /с м 3 [12]. С у щ еств ен н ы м
д е р г р а а ф а , где д е т а л ь н о п р е д с т а в л е ­
ны ге о м е т р и ч е с к и е и б и о м ех ан и ч еск и е
свой ства сосуди стого р у сл а ч ел о века.
К онструкция м одели
З а основу в з я т а м одел ь а р тер и ал ьн о го
д р е в а ч е л о в е к а с р а с п р ед е л ен н ы м и п а р а ­
м ет р а м и Н о о д е р гр а а ф а [12]. А р т е р и ал ь н о е
д р ево п р е д с т а в л я е т с я р а зд ел е н н ы м на
б ольш ое ч и сл о м а л ы х сегм ен тов; и з р и ­
с у н к а 2 видно, что к а ж д ы й сегм ент м о ж е т
бы ть и н терп рети рован в эл ектри ч ески х
те р м и н а х , е с л и и зв е с т н ы сл ед у ю щ и е п а ­
р а м е т р ы : р а д и у с и д л и н а сегм ен та, п л о т ­
ность и в я зк о ст ь крови , уп р у го сть и
т о л щ и н а стенки. Ф и зи о л о ги ч ес к и е д ан н ы е
Т аблица 1
;, и зоб раж ен н ы х на ри сун ке 2
Ч исловы е данны е д л я сегмент
5.2
0.999
Р (мм рт. ст.) на
вы ходе из
сегмента
R, г * R ,г*
при при
при
Q max крово­ Q max Qmax и
г m a x 7, см-4 * С М ' 4 С ‘ ] Q
Q
мл/мин мл/мин мл/мин токе в без пото­
СМ
С' 1
покое пото­ ковой
ковой диладила- тации
тации
3002
3 0 0 2 1 5 0 1 0 9 9 . 9 8 9 9 . 9 2 99.94
1,099 0.397 0.272
5.2
0.675
0,742
1. 62
1 . 30 7
3002
3002
15010
99.92
99.62
5.2
0.645
0,709
2 . 31
1 . 56 8
3002
3002
15010
99.83
99.18
99.40
5. 3
0. 61
0,671
2.88
1 . 99 8
1770
1770
8850
99.77
98.86
5.3
5.3
5.8
0.58
0.548
0.368
0.29
0.29
3.58
0.27
0,638
0,603
0,405
0,319
0,319
0,405
2.444
3.068
16.51
42.81
18.45
17.33
0,388
10 4
20.46
98.95
85.27
0,373
123
14 6
6.3
6.3
6.3
6.7
6.7
210
232
292
373
138
223
6.7
0.192
0,357
0,337
0,319
0,303
0,285
0,370
0,328
0,288
23.95
28.70
41.82
46.21
57.12
72.98
27.17
43.97
377
74.44
6.7
0.165
0,247
5.3
0.141 0,211
691
1020
136.5
202.4
8850
8850
4000
4000
4000
4000
2000
2000
2000
2000
2000
2000
2000
1460
1460
1460
1460
1460
1460
98.47
97.97
96.75
93.61
92.26
87.88
0.259
1770
1770
200
200
200
200
100
100
100
100
100
100
100
73
99.69
99.59
99.53
99.37
99.30
99.08
0.249
0.238
0.225
0.213
0.202
0.19
0.247
0.219
1770
1770
200
200
200
200
100
100
100
100
100
100
100
98.80
98.62
98.36
98.07
97.60
96.74
96.61
96.41
96.06
95.43
94.50
30"
16"
82.20
78.55
73.30
67.50
58.17
40.89
38.37
34.30
27.42
14.80
0
0
0
99.18
98.91
98.57
97.75
95.61
94.68
93.82
93.30
92.71
91.99
90.94
89.79
88.36
86.53
86.04
85.23
83.88
81.38
77.69
30
16
ш ах 1
Сег­
мент
Название
артерии
1,
см
г,
см
S
4А
4В
4С
5А
5В
5С
6А
7А
7В
9А
9В
9С
9D
9Е
10А
10В
ЮС
11А
11В
11С
11D
11Е
28 А
29 А
Aorta thoracalis
Aorta thoracalis
Aorta thoracalis
Aortaa bdominalis
Aorta abdominalis
Aorta abdominalis
A. iliaca communis
A. iliaca externa
A. iliaca externa
A. femoralis
A. femoralis
A. femoralis
A. femoralis
A. femoralis
A. poplitea
A. poplitea
A. poplitea
A. tibialis posterior
A. tibialis posterior
A. tibialis posterior
A. tibialis posterior
A. tibialis posterior
Артериолы'
Капилляры
5.8
2.5
6.1
6.1
6.1
6.1
7.1
4.52
24.4
62. 8
27
87 . 6
409421 2612, 8
15423 15423
73
73
73
73
73
73
73
73
73
73
73
73
73
1460
* Данные сопротивления в артериолах и капиллярах получены расчетным путем из модели.
** Данные величины давления на выходе из артериол и капилляров процитированы по [2].
67
99.70
БИОЛОГИЯ
н ед о статко м этой м одели я в л я е т с я о т ­
с у т с т в и е зв е н а э н д о т е л и й -за в и с и м о й
п о т о к -и н д у ц и р у е м о й р е г у л я ц и и а р т е ­
р и й . П о стр о ен и е м о д ел и с у ч ет о м п оток за в и с и м о й р е г у л я ц и и д и а м е т р а а р т е р и й
к ровен осн ой си с те м ы ч ел о в ек а, д е т а л ь н а я
р а з р а б о т к а п а р а м е т р о в объем н ого к р о ­
вотока в норм е и при м акси м альн ой н а­
грузке посредством м атем ати чески х
в ы ч и с л е н и й д а ю т во зм о ж н о с ть п о л у ч и т ь
гр а д и ен т ы д а в л е н и я на к а ж д о м сегм енте
а р тер и ал ьн о го р у с л а п ри неи н вази вн ом и с­
следовании. М од ел ь Н о о д е р гр а а ф а у то ч н е ­
на и д о п о л н ен а сегм ен там и , вк лю чаю щ и м и
т а к и е со су д и сты е секц и и , к а к а р т е р и о л ы
(28А) и к а п и л л я р ы (29А). Р о л ь э н д о те л и й зави си м ой п о то к -и н д у ц и р у ем о й р е гу л яц и и
д и а м е т р а а р т е р и а л ь н ы х сосудов и с с л е д о ­
ва л а с ь на у ч а с т к е 4 А -2 9 А м одели. Р а з л и ч ­
н ы е р а д и у сы , д л и н ы и подробны е д анны е,
к асаю щ и еся а р т е р и а л ь н ы х сегм ентов,
п р е д с т а в л е н н ы х в м од ел и , п р и в о д я т с я в
та б л и ц е 1 .
1,77 л /м и н . С у ч ето м почечного кр о в о то ка
об ъ ем н ая скорость в сегм енте 5В р авн а 0,52
л /м и н . A r te r ia m e s e n te r ic a inf. (се гм е н т
25ВА) за б и р а е т 0,12 л /м и н . Т а к и м образом ,
после б и ф у р к а ц и и а о р т ы ск о р о сть в п од ­
в зд о ш н ы х а р т е р и я х с о с та в и л а 0 , 2 л /м и н
(у ч асто к 6 А -9 А ). П осле о т в е т в л е н и я
a r t e r i a p r o f u n d u s (с е гм е н т ы 8 А , 8 В) от
a r t e r i a fe m o ra lis с к о р о с т ь к р о в о т о к а р а в ­
н а 0,1 л /м и н (сегм ен ты 9 В -1 0 С ). П осл е
р а з в е т в л е н и я a r t e r i a p o p l it e a (Ю С ) на
a r te r ia tib ialis p o s te rio r ( l l A - l l E ) и a r te r ia
tibialis a n te rio r (1 2 A -1 2 E ) кро в о то к в a rte ria
tib ialis p o s te rio r (1 1 A -1 1 E ) с о с та в и л 0,073
л /м и н .
Д авление
С огласно за к о н у П у а з е й л я ф о р м у л а д л я
о бъем ной ск о р о сти к р о в о то к а и м ее т с л е ­
д ую щ и й ви д [2 ]:
П арам етры объем н ого кровотока
С е р д ц е в о р га н и зм е ч е л о в е к а с р е д н е й
м ассы в со сто ян и и п окоя п е р е го н я е т п р и ­
б л и зи те л ь н о 5 л к р о в и в м инуту. И з м е р е ­
ния регионарного кровотока в покое
п о к а за л и , ч то головной м озг п о л у ч а е т 114%,
с е р д ц е 3 ,5 - 5 % , ж е л у д о ч н о - к и ш е ч н ы й
т р а к т - 23%, п очки - 22%, м ы ш ц ы - 18%,
к о ж а - 4%, о с т а л ь н о е (к о с ти , ж и р о в а я
тк ан ь , с о е д и н и т е л ь н а я тк а н ь и т.п.) - 14%
от общ его м инутного об ъ ем а [ 2 ].
И с х о д я и з п о тр еб н о стей к а ж д о го р е ги ­
она в к о л и ч е с т в е к р о в о то к а р а с с ч и т ы в а ­
л а с ь о б ъ е м н а я ск о р о сть п о то к а к р о в и на
о тд е л ь н ы х у ч а с т к а х м одел и а р т е р и а л ь н о ­
го д р е в а ч ел о в ек а. У ч и т ы в а я в к л а д т а к и х
регионов, к а к сер д ц е, головной мозг, в е р ­
хние кон еч н ости , о б ъ е м н а я ско р о сть к р о ­
вотока в сегм ен те 4А с о с та в и л а 3,02 л в
м и н у ту (5 л м инус 0,8 л (голова, головной
м озг - 14% плю с ко сти головы , со ед и н и ­
т е л ь н а я т к а н ь и т.п.), м инус 0,18 л (коро­
н а р н ы й к р о в о т о к ), м и н у с 1 л (в е р х н и е
конечности)). П осл е р а с п р е д е л е н и я к р о в о ­
то к а в а р т е р и и ж ел у д о ч н о -к и ш е ч н о го
т р а к т а с ко р о сть в сегм ен те 5А со стави л а
У равнение П у азей л я м ож но так ж е
у п р о с ти т ь по п р ям о й ан ало ги и с п ер вы м
зако н о м О м а о соотн ош ен и и м е ж д у э л е к т ­
р и ч еск и м током , н а п р я ж е н и е м и со п р о ти в­
л е н и ем [2 ].
о
где
=
К
* - ~ -2 ^ .
И
=
8 1
- 1
Л1 .
(2 )
(3)
ТС г
О тсю да возм ож н о р а с с ч и т а т ь гр а д и е н т
п а д е н и я д а в л е н и я на к а ж д о м у ч а с т к е а р ­
тер и ал ьн о го д р е в а ч ел о в ек а.
Ар =(3 * К
(4)
В обоих к р у г а х к р о в о о б р а щ е н и я гр а д и ­
ен т п а д е н и я д а в л е н и я Р &- Р^ (Р а с о о тв ет­
ствует среднем у аортальн ом у давлению
(90~110 мм рт. ст.) в б ольш ом к р у ге , а Р у ц е н тр а л ь н о м у вен о зн о м у д а в л е н и ю (п р а к ­
т и ч е с к и р авн о м у нулю )) п о д д е р ж и в а е т с я
на постоянном у р о в н е [2 ].
И звестн ы й п роф и ль п ад ен и я д авл ен и я в
кр о в ен о сн о й си с те м е [ 2 ] о т р а ж а е т и з м е ­
68
Р егион арны е особенности регул яц и и гр ади ента давления..
сим альн-о м о ж е т у в е л и ч и в а т ь с я 1 5 - 2 0
к р а т н о [2]. Р а с с м о т р е в с и т у а ц и ю , к о гд а
о б ъ е м н ая скорость к р о в о то к а и з м е н я е т с я
д в а д ц а т и к р а т н о , в ы я в и л и , ч то гр а д и е н т
д а в л е н и я на у ч а с т к е 6 А - 9А со с та в и л бы
5,61 мм рт. ст., на у ч а с т к е 9 В -1 0 С - 51,37
мм рт. ст., на у ч а с т к е 1 1 А -1 1 Е , т.е. на у р о в ­
не а р т е р и й (д а ж е не а р т е р и о л ), д а в л е н и е
сн и зи л о сь бы до 0 мм рт. ст. Е сл и бы п о д ­
водящ ие ар тер и и вели себя к ак п асси в­
ны е тр у б к и , в сл у ч ае м н огократн ого
у в е л и ч е н и я кр о в о то к а они не см огли с т а ­
б и л и зи р о в а ть н у ж н ы й гр а д и ен т д а в л е н и я
д л я п о д д е р ж а н и я исходного у р о в н я м е х а ­
н и ч ес к о го н а г р у ж е н и я м е л к и х а р т е р и й .
Н а л и ч и е э н д о т е л и й -за в и с и м о й п о т о к -и н д у ц и р у ем о й в а зо д и л а т а ц и и п о зв о л я е т сн и ­
зи ть град и ен ты д а вл ен и я на у ч ас т к е 6 А -9 А
до 3,89 мм рт. ст., на у ч а с т к е 9 В -1 0 С до
8,15 мм рт. ст., на у ч а с т к е 1 1 А -1 1 Е до 8,45
мм рт. ст. В ц елом в е л и ч и н а д а в л е н и я на
у ч а с т к е Н Е д л я п осл ед н его с л у ч а я с о с та ­
в и л а 77,69 мм рт. ст., ч то с о г л а с у е т с я с
д ан н ы м и Н о 1 т Ь е ^ [15] о том , ч то с р е д ­
ний гр а д и ен т д а в л е н и я в б ольш ом к р у ге
во в р е м я т я ж е л ы х н а гр у зо к у в е л и ч и в а е т ­
с я то л ьк о н а 1 5 -2 0 % . П о л у ч е н н ы е н ам и
р езу л ь та ты согласую тся с данны м и
В ] о г п Ь е ^ [16], Х а ю т и ^ а [7] о то м , ч т о
н а и б о л ь ш е е зн а ч е н и е д л я с т а б и л и з а ц и и
гр а д и е н т а д а в л е н и я и м ею т сосуды , н а х о ­
д я щ и е с я п р о к с и м ал ь н е е п р е к а п и л л я р н ы х
а р те р и о л . П р и сл аб ы х с о к р а щ е н и я х м ы ш ц
р о ст к р о в о то к а в них о б е с п е ч и в а е т с я р а с ­
ш и р е н и е м то л ьк о п р е к а п и л л я р н ы х а р т е ­
р и о л и п о то м у д о с ти га е т л и ш ь 50% [16].
П а д е н и е д а в л е н и я на н а х о д я щ и х с я п р о ­
к с и м ал ьн е е а р т е р и а л ь н ы х с о с у д а х д о с т и ­
гает 2 0 -2 5 мм рт. ст. П р и н а п р я ж е н н о й и
т я ж е л о й р а б о те к р о в о то к у в е л и ч и в а е т с я в
5 - 1 0 р а з, однако п а д ен и е д а в л е н и я на эти х
со су д ах , н е с м о т р я на с то л ь си л ьн ы й р о ст
к р о в о т о к а , б о л ь ш е н е в о з р а с т а е т . Э то
в о зм о ж н о л и ш ь п р и с о р а з м е р н о м р о с т у '
к р о в о т о к а р а с ш и р е н и и со с у д о в , р а с п о л о ­
ж е н н ы х п р о кси м ал ьн о от п р е к а п и л л я р н ы х
а р т е р и о л [7]. Б о л е е того, ясн о , ч то сам о
р а с ш и р е н и е « п рокси м ал ьн ы х» сосудов о п ­
р е д е л я е т с я ростом к р о во то к а и о б есп е­
чивается м еханочувствительностью
э н д о т е л и я [ 6 ; 7]. В.П . Н и к о л ь с к и м с с о ­
нен и е д а в л е н и я вд ол ь н аи б олее к р у п н ы х
со су д и сты х секц и й (а р т е р и и - а р те р и о л ы ,
к а п и л л я р ы , в е н у л ы - вены ). И с п о л ь з у е ­
м а я м о д ел ь п о зв о л и л а р а с с ч и т а т ь гр а д и ­
ент п а д е н и я д а в л е н и я на к а ж д о м сегм енте
м одели, Б Р на у ч а с т к е 4 А -1 1 Е с о стави л
5,5 мм рт. ст.
Э н дотел и й -зави си м ая
п оток -и н дуц и р уем ая регуляция и
градиент давления
И з у ч е н н ы е р е г и о н а р н ы е о с о б ен н о с ти
э н д о т е л и й -з а в и с и м ы х п о т о к -и н д у ц и р у е м ы х реакций артери й кроликов в ш иро­
ком д и а п а зо н е об ъ ем н ой ско р о сти потока
в ы я в и л и , ч то м а к с и м а л ь н а я в а з о д и л а т а ц и я с о с та в и л а 12,2±0,84% в сонной а р т е ­
р и и , 2 1 ,0 4 ± 1 ,6 7 % в б р ю ш н о й а о р т е ,
19,8±3,81% в ч р ев н о м ств о л е, 23± 3,8% в
п од взд ош н ой а р т е р и и , 21,94±4,15% в по­
чечной а р т е р и и , 109,24±16,34% в б е д р е н ­
ной а р т е р и и [10]. И зв е с т н о , ч то п р и р о с т
д и а м е т р а б о л е е м е л к и х , ч ем б е д р е н н а я
а р т е р и я , со су д о в (н ап р и м е р , а р т е р и я
строй н ой м ы ш ц ы ) т а к ж е д о х о д и т до 1 0 0 %
[14]. Д а ж е в т е х с л у ч а я х , когда м и н у тн ы й
объем , р а в н ы й в покое 5 л /м и н , у в е л и ч и ­
в а е т с я во в р е м я т я ж е л о й н а гр у зк и до 25
л /м и н , гр а д и е н т д а в л е н и я на у ч а с т к е 4А
- 5 С , р а с с ч и т а н н ы й с пом ощ ью м одел и , со­
с т а в и л бы 2,03 м м рт. ст. по ср авн ен и ю с
0,41 м м рт. ст. в покое. Р е а л ь н о ж е б л аго­
д а р я и м ею щ ей м есто п о то к -за в и с и м о й в а зо д и л а т а ц и и В Р на этом у ч а с т к е состави л
1,43 мм рт. ст. (рис. 3, табл. 1).
И зв е ст н о , ч то м ы ш е ч н ы й к р о в о то к м ак -
артери я
артери я
артери я
ри- л я алы ры
Рис. 3. П рофиль падения давления на участке
модели 4А~29А в покое (пунктир), при макси­
мальном увеличении кровотока сосуд дилатирован (с п л о ш н а я л и н и я ), п р и м а к с и м а л ь н о м
увеличении кровотока сосуд ведет себя как пас­
сивная трубка (точки)
69
БИОЛОГИЯ
а в т о р ам и [4] п о к а за н а с т а б и л и за ц и я п р о ­
водниковой ф у н к ц и и п о д во д ящ и х а р т е р и й
п ри и зм ен ен и ях кровотока. П ри сту п ен ­
чатом увел и ч ен и и кровотока в п о д ко ж ­
ной а р т е р и и к р ы с ы п е р е п а д д а в л е н и я н а
п о д во д ящ и х с о с у д а х р е зк о у в е л и ч и в а л с я ,
но з а т е м б л а го д а р я р ас ш и р ен и ю п о д во д я­
щ их артер и й начинал ум ен ьш аться и в
теч е н и е 2 0 с п р и х о д и л к н овом у с та ц и о ­
н ар н о м у состоян и ю [4]. А втором п оказан о,
что одна о тд ел ьн о в з я т а я а р т е р и я об­
л а д а е т способностью с т а б и л и зи р о в а ть
п е р е п а д д а в л е н и я [4]. Р е з у л ь т а т ы м оде­
л и р о в а н и я п о к а з ы в а ю т , ч то р е г у л я ц и я
гр ад и ен то в д а в л е н и я п роп о р ц и о н ал ьн а в а ­
р и а ти в н о ст и об ъ ем н ой скорости потока в
с о с у д а х , п и т а ю щ и х р а з л и ч н ы е реги он ы .
Г радиент д авл ен и я на участке грудн ая
а о р та - б р ю ш н ая а о р т а н и ч то ж н о м ал —
0,41 м м р т. ст. в п о к о е (что с о с т а в л я е т
0,41% от сред н его д а в л е н и я ), 1,43 мм рт.
ст. в с л у ч а е т я ж е л ы х н агрузок. О чевидно,
что это т у ч а с т о к а р т е р и а л ь н о й си с те м ы не
и м ее т больш ого зн а ч е н и я в р е гу л я ц и и г р а ­
д и ен та д а в л е н и я. Н а у ч а с т к е п о д в зд о ш н а я
'а р т е р и я - з а д н я я б о л ь ш е б е р ц о в ая а р т е ­
р и я гр а д и е н т д а в л е н и я с о с т а в л я е т 5,09 мм
рт. ст. (5,11% от в е л и ч и н ы исходного д а в ­
лен и я) в покое и 20,06 мм рт. ст. (20,35%)
при тяж ел о й н агрузке. Т аки е данны е
п о зв о л я ю т с ч и т а т ь , что р о л ь эн д о те л и й -з а в и с и м о г о п о т о к -и н д у ц и р у е м о г о
м е х а н и з м а р е г у л я ц и и не с в о д и т с я т о л ь ­
ко к с т а б и л и з а ц и и г р а д и е н т а д а в л е н и я
п ри и н тен си ф и к ац и и к р о в о то к а. Э тот
ф ак то р м аксим ально в ы р аж ен в зад н ей
б о л ьш еб ер ц о в о й а р т е р и и и п р о гр есси в н о
у б ы в ае т к аорте. Т а к и м о б р азо м р о л ь э н ­
д о т е л и й -за в и с и м о й п о т о к -и н д у ц и р у е м о й
р егу л яц и и на уровне н аи более круп н ы х
м аги стр ал ьн ы х сосудов о п ти м и зи р у ет
к р о в о о б р а щ е н и е по и н ы м п а р а м е т р а м .
У точненная м одель Н о о д ер гр ааф а п озво­
л и л а о п р е д е л и т ь гр а д и е н т ы д а в л е н и я на
о тд е л ьн ы х сегм ен тах а р т е р и а л ь н о го д р е ­
в а ч ел о в ек а. Р а с ч е т п а р а м е т р о в кровооб­
р а щ е н и я с пом ощ ью м о д ел и п о к а за л , что
н а л и ч и е э н д о т е л и й -з а в и с и м о й п о т о к -и н ­
дуцируем ой регуляц и и д и ам етра ар тер и ­
альн ы х сосудов и м еет зн ач ен и е для
с таб и л и зац и и гр ад и ен та д а в л е н и я в о тд ел ь­
н ы х у ч а с т к а х сосудистого р у с л а н е с м о т р я
на и зм ен е н и е кровотока. П р и ч е м б ол ьш ее
зн а ч е н и е н ал и ч и е этого в и д а р е а к т и в н о с ­
ти и м ее т д л я п о д во д ящ и х а р т е р и й (у ч а с ­
ток 6 А -1 1 Е ), чем д л я со су д о в к о т л а
(у ч асто к 4 А -5 С ). О собенно в а ж н о н ал и ч и е
э н д о тел и й -зави си м о й п о то к -и н д у ц и р у ем о й
р е гу л я ц и и д и а м е т р а а р т е р и й д л я р е г у л я ­
ц и и к а п и л л яр н о го д а в л е н и я и п о д д е р ж а ­
н и я и сходного у р о в н я м ех ан и ч еск о го
н а г р у ж е н и я м е л к и х а р те р и й .
Литература
1. Г и д р о д и н ам и к а к ровообращ ен и я. Сб.
п е р е в о д о в / П од ред. С.А. Р е ги р е р а . М.,
1971.
2. Ф о л к о в Б., Н и л Э. К ровооб ращ ен и е.
М., 1976.
3. K a n z o v E., Y a n s e n Y., D ie c k h o ff D.
V a s c u la r s m o o th m u scle. B erlin , H e id e lb e rg .
N e w Y ork, 1972.
4. Н и к о л ь ск и й В.П., Р о го за A.H., Х аю ти н В.М. Э ф ф е к т с т а б и л и за ц и и п а д е н и я
д а в л е н и я в а р т е р и я х п р и и зм ен ен и и ско ­
р о сти т е ч е н и я к р о в и / / Ф и зи о л . ж у р н . им.
И.М. С еченова. 1991. Т. 77. № 9.
5. Н и к о л ь с к и й В .П ., Р о г о з а A .H ., Х а ю т и н В.М . О п р е д е л я ю щ а я р о л ь э н д о т е ­
л и я в стаб и ли зац и и потерь давлен и я в
а р тер и я х при и зм ен ен и ях кровотока в
м а л ы х а р т е р и я х / / Ф и з и о л . ж у р н . им.
И .М . С е ч е н о в а . 1991. Т. 77. № 9 .
6 . Х аю ти н В.М., Л у к о ш к о в а Е.В., Рого­
за А.Н., Н и к о л ь ск и й В.П. О т р и ц а т е л ь н ы е
обратны е с в я зи в п ато ген езе п ер ви ч н о й а р ­
т е р и а л ь н о й ги п ер то н и и : м е х а н о ч у в с т в и ­
т е л ь н о с ть эн д о те л и я / / Ф и зи о л . ж у р н . им.
И.М. С еченова. 1993. Т. 79. № 8 .
7. Х аю ти н В.М. М е х а н о р е ц е п ц и я эн д о­
т е л и я а р т е р и а л ь н ы х сосудов и м е х а н и зм ы
з а щ и т ы от р а з в и т и я ги п ер то н и ч еск о й бо­
л е зн и / / К ард и ол оги я. 1996. № 7.
8 . М е л ь к у м я н ц А.М., В ес е л о в а Е.С., Х а ­
ю тин В.М. Р е а к ц и я б е д р е н н ы х а р т е р и й к о ­
ш е к на увели чен и е скорости кровотока / /
Б ю л л е те н ь эксперим ентальной биологии и
медицины. 1981. № 8 .
Р егион арны е особенности регу л яц и и гради ен та давления.
9. М е л ь к у м я н ц А.М., Х аю ти н В.М., В е ­
селова Е.С. Р е г у л я ц и я д и а м е т р а бедренной
а р т е р и и п р и и зм ен е н и и скорости те ч е н и я
перф узи он н ы х растворов / / Б ю ллетень
э к с п е р и м е н та л ь н о й биологии и м едицины .
1982. № 6 .
10. М е л ь к у м я н ц А.М ., Б а л а ш о в С.А.
О б у сл о вл ен н ая эн д о те л и ем р е г у л я ц и я а р ­
т е р и й с о о тв етств ен н о н а п р я ж е н и ю сдвига
/ / И тоги н а у к и и тех н и ки . Т. 38: Р о л ь эн ­
д о т е л и я в ф и зи о л о ги и и п ато л оги и со су ­
дов. М., 1989.
11. М е л ь к у м я н ц А.М., Б а л а ш о в С.А:, Х а ­
ю тин В.М. Р е г у л я ц и я п ро света м а ги с т р а л ь ­
ны х а р т е р и й в соответстви и с н ап р яж е н и е м
сдвига на эн д о те л и и / / Ф и зи о л . ж у р н . им.
И М . С еченова. 1992. Т. 78. № 6 .
12. В е с т е р г о ф Н., Б о с м а н Ф ., Д е В р и з
К. Д ж ., Н о о д е р г р а а ф А. А н а л о г о в о е
и ссл ед о ван и е ар тер и ал ьн о й систем ы
человека / / Г идродинам ика крово­
о б р а щ е н и я : Сб. п е р е в о д о в / П о д р е д .
С.А. Р е г и р е р а . М., 1971.
13. Ф и л а т о в а О.В., Х в о р о в а Л.А., Т р е б у х о в A.B., К о з л о в а Л.А. И с с л е д о в а н и е
с та то -д и н а м и ч ес к и х б и о м ех ан и ч еск и х
свойств ар тер и ал ьн о го р у с л а в свя зи с
с о ч е т а н н о й э н д о т е л и й -за в и с и м о й р е г у л я ­
ц и ей д а в л е н и ем и потоком / / 3-й с ъ е з д
ф и зи о л о го в С и б и р и и Д ал ьн его В остока:
Т ез. докл. Н овосибирск, 1997.
14. С м и е ш к о В., Х а ю ти н В.М., Г ерова
М., Г еро Я., Р о го за А.Н. Ч у в с т в и т е л ь н о с т ь
м ал о й а р т е р и и м ы ш ечного ти п а к ско р о с­
ти кровотока: р е а к ц и и сам оприспособления
п р о света ар те р и и / / Ф и зи ол. ж у р н ал
СС СР. 1979. Т. 65. № 2.
15. H o lm b e r g A. C i r c u l a to r y c h a n g e s
d u r in g m u s c u la r w o rk in m an., S can d . Lab.
In v e s t. 1965. V. 8 . S uppl.
16. B jo rn b e rg J., M a sp e rs М., M e lla n d e r
S. A c ta P h y sio l S c a n d 1989, V. 135. Ц ит. no:
Х аю ти н В.М. М е х ан о р е ц е п ц и я эн д о те л и я
а р т е р и а л ь н ы х сосудов и м е х а н и зм ы з а щ и ­
ты от р а з в и т и я ги п ер то н и ч еск о й б ол езн и
/ / К ард и ологи я. 1996. № 7.