Вниз чтения Mycor малоберцовой кости

Микориза
RU
www.mycor.eu
СОДЕРЖАНИЕ
Введение
I.
1.1.
1.2.
1.3.
1.4.
1.5.
1.6.
1.7.
1.8.
1.9.
1.10.
1.11.
II.
2.1.
2.2.
2.3.
2.4.
2.5.
2.6.
2.7.
3
ТЕОРЕТИЧЕСКИЙ ПОДХОД К КОНЦЕПЦИЯМ «СИМБИОЗ» И «МИКОРИЗА»
Эволюция микоризы
Распространение различных форм микоризы по земле
Симбиоз — сосуществование разнородных организмов
Сосуществование гриба и растения
Ризосфера - жизнь в окружении корня растения
Структура корня растения
Строение коркового слоя корня
Обмен питательными веществами
Преимущества симбиоза
Различные формы микоризы
Заключение
АРБУСКУЛЯРНАЯ МИКОРИЗА (ЭНДОМИКОРИЗА)
Партнёры
Структура
Питательные вещества
Экология
Применение
Опыты
Заключение
III.
3.1.
3.2.
3.3.
3.4.
3.5.
3.6.
3.7.
IV.
4.1.
4.2.
4.3.
4.4.
4.5.
V.
5.1.
5.2.
5
10
11
16
17
18
27
29
36
38
41
42
43
49
51
53
60
66
ЭКТОМИКОРИЗА
Партнеры
Структура
Питательные вещества
Экология
Применение
Опыты
Заключение
67
68
73
74
76 79
80
ЭРИКОИДНАЯ МИКОРИЗА
Партнеры
Экология
Структура
Питательные вещества
Заключение
81
82
84
86
87
ОРХИДЕЙНАЯ МИКОРИЗА
Партнеры
Питательные вещества
88
88
1
5.3.
5.4.
5.5.
5.6.
Структура
Экология
Применение
Заключение
VI.
6.1.
6.2.
6.3.
6.4.
6.5.
6.6.
6.7.
90
94
96
96
МОЛЕКУЛЯРНЫЕ ПОДХОДЫ
Растения
Грибы
Молекулярные различия
Защита от патогенов
Доставка питательных веществ
Возможности анализа
Мутанты
ГЛОССАРИИ
97
100
101
102
103
104
106
108
2
ВВЕДЕНИЕ
Цель данной презентации
Сообщества организмов играют важную роль не только для межличностного
сосуществования, но и для всех живых существ. Некоторые животные живут в тесной
взаимосвязи с другими животными (например, муравьи и тли), растения объединяются
с животными (например, с пчелами) или с грибами (микориза). Как в мире людей, так и
в природе партнерство имеет различные формы. Между двумя полюсами равномерного
распределения пользы от совместного сосуществования {симбиоза) и ее одностороннего
распределения (паразитизма) лежит огромная разница.
Насколько важны такие сообщества организмов, в данной презентации мы покажем
на примере симбиоза микоризы. Он распространен на всех континентах нашей земли.
Точные знания о согласованности и гармоничности обоих партнеров позволяют
рационально использовать природные ресурсы.
Данная презентация дает краткий обзор по многогранной теме и разносторонним
исследовательским работам. Она ориентирована на всех, кто интересуется окружающей
средой - как на профессионалов, так и на неспециалистов. В последнем разделе нашей
презентации мы делаем обзор по узкой научной области, исследованию молекулярных
основ арбускулярной микоризы (эндомикоризы).
Значение для людей
Грибы микоризы выполняют важные задачи во многих экосистемах, зачастую
незаметным способом. Деятельность людей часто имеет негативное влияние на симбиоз.
Соединения азота из выхлопных газов транспортных средств и промышленности
приводят к непреднамеренному и чрезмерному удобрению лесов и подавляют микоризу.
Этот эффект является важным фактором так называемого вымирания лесов.
В общем, удобрение негативно влияет на симбиоз микоризы. Симбиоз, в свою
очередь, сокращает потребность растения в удобрениях. Поэтому грибы микоризы и
экологическое сельское хозяйство являются двумя естественными союзниками.
Положительное воздействие грибов микоризы не ограничивается улучшением
поглощения минеральных питательных веществ. В практике грибы, прежде всего,
применяются в ситуациях, когда растения одновременно подвержены многим
негативным влияниям: при рекультивации неблагоприятных местоположений,
например, бывшие карьеры и паровые поля.Некоторые микоризные грибы превосходны
на вкус. Что касается, например, трюфелей, их дорогостоящее разведение является
выгодным.
3
• Защита от патогенов: микоризированные растения не только получают
улучшенное питание по сравнению с немикоризированными - они также являются
более здоровыми. Грибы микоризы стимулируют защитную систему растения, таким
образом, они могут лучше противостоять различным патогенам.
• Повышение урожая благодаря использованию грибов микоризы: даже когда
растения страдают от недостатка минеральных веществ, микоризные грибы могут
увеличивать рост. Таким образом, появляются различные возможности применения
грибов в сельском хозяйстве, садоводстве и лесном хозяйстве. В данной связи
проблематичным является тот факт, что действие грибов нелегко измерить, и оно
может подлежать колебаниям.
• Выращивание растений: как грибы эктомикоризы, так и грибы арбускулярной
микоризы используются для поддержки при выращивании молодых растений.
Подробности вы узнаете в соответствующей главе, посвященной арбускулярной
микоризе и эктомикоризе.
• Съедобные грибы: при эктомикоризе большинство грибов образуют плодовое
тело, среди них очень вкусные белые грибы или трюфели. Профессиональное разведение
последних является выгодным.
• Рекультивация опустошенных областей: при рекультивации бывших карьеров,
промышленных областей и подобных сильно поврежденных районов микоризные грибы
поддерживают растения двумя способами. Они помогают при недостатке минеральных
веществ в обедненных почвах и придают устойчивость растительному организму
от стрессовых факторов, таких как колебания в снабжении водой или загрязнение
различными токсическими веществами (например, тяжелыми металлами).
4
I. ТЕОРЕТИЧЕСКИЙ ПОДХОД К КОНЦЕПЦИЯМ
«СИМБИОЗ» И «МИКОРИЗЫ»
1.1. Эволюция микоризы
Микориза сопровождает растения со времен завоевания континента!
Простейшие формы жизни (Изображение 1): наша планета возникла около 4,5
миллиардов лет назад. Первые признаки живых существ появились от 4 до 3,5 миллиардов
лет назад. Уже тогда подобные формы жизни были способны к фотосинтезу. Некоторые
из таких “ранних растений” уже тогда производили кислород, который медленно
обогащал атмосферу земли в течение многих миллионов лет. К концу Докембрия
содержание кислорода в атмосфере поднялось на 1% от сегодняшней величины
(20,95%). Это количество кажется небольшим, но оно эффективно защищало жизнь от
ультрафиолетовых лучей солнца и способствовало развитию больших, многоклеточных
водорослей в морях 0,6 миллиардов лет назад.
Изображение 1: Эволюция микоризы - простейшие формы жизни
Первые водоросли (Изображение 2): простые одноклеточные водоросли
существовали уже в период Докембрия. Большие многоклеточные водоросли населяют
моря земли со времени Кембрийского периода, 570 миллионов лет. Содержание
кислорода в атмосфере было тогда достаточным, чтобы защищать от ультрафиолетовых
лучей солнца.
5
Изображение 2. Эволюция микоризы - первые водоросли
Первые наземные растения (Изображение 3): ко времени Ордовикского
периода содержание кислорода в атмосфере было достаточным, чтобы защищать
от ультрафиолетовых лучей солнца и на земле. В ответ на это растения завоевали
континент; сначала только как травянистая растительность в относительно влажных
местах. В Девонский период возникли предшественники хвощевых, плауновых,
папоротникообразных и голосемянных.
Изображение 3. Эволюция микоризы – первые наземные растения
Плауновые и папоротникообразные (Изображение 4): В период Карбона, около
360 миллионов лет назад появились первые большие леса на нашей планете. В них росли
преимущественно хвощевые, плауновые, а также различные папоротникообразные.
Части таких лесов остались нам как каменный уголь.
6
Изображение 4. Эволюция микоризы – Плауновые и папоротникообразные
Развитие голосемянных (Изображение 5): около 240 миллионов лет назад во время
Триасового периода к своему триумфальному шествию приступили две большие группы
организмов: динозавры и голосемянные (Gymno spermae). Динозавры вымерли в конце
мезозойской эры 65 миллионов лет назад; голосемянные выжили до сегодняшнего
дня. Они формируют большие хвойные леса умеренных и северных зон. Вместе с ними
распространилась особая форма микоризы, эктомикориза.
Изображение 5. Эволюция микоризы – Развитие голосемянных
Развитие покрытосемянных (Изображение 6): покрытосемянные (Angio spermae)
начали свое триумфальное шествие около 110 миллионов лет назад в меловой период.
Сегодня они составляют почти две трети всех известных видов растений.
7
Изображение 6. Эволюция микоризы – Развитие покрытосемянных
Арбускулярная микориза (эндомикориза) (Изображение 7): окаменелые находки
и молекулярные исследования доказывают, что арбускулярная микориза начала
развиваться около 500 миллионов лет назад. В это же время первые простые растения
начали завоевывать континент. Интересно, что окаменелые структуры грибов из
этого времени очень похожи на структуру арбускулярной микоризы. Очевидно, что эта
первая форма симбиоза микоризы была настолько эффективной, что смогла дожить до
сегодняшних дней.
Почвы в те времена были едва развиты, они состояли только из более или менее
выветрившихся горных пород. И сегодня арбускулярная микориза имеет успех на
подобных почвах с малым количеством неразложившегося растительного материала.
Местоположения с большой частью неразложившегося материала, например, в наших
лесах или торфяных болотах, более эффективно колонизируются другими формами
микоризы (эктомикориза, эрикоидная микориза).
Изображение 7. Эволюция арбускулярной микоризы (эндомикоризы)
8
Эктомикориза (Изображение 8): развитие голосемянных началось 240 миллионов
лег назад; их расцвет произошел 130 миллионов лет назад. К этому времени, вероятно
возникли важнейшие партнеры грибов для симбиоза эктомикоризы, базидиомицеты. С
тех пор данная форма симбиоза преобладает в лесах холодных и умеренных зон.
Изображение 8. Эволюция эктомикоризы
Орхидейная микориза/эрикоидная микориза (Изображение 9): в обоих случаях
речь идет о молодом симбиозе. Соответствующие группы растений принадлежат к
покрытосемянным. Они существуют не более 110 миллионов лет.
Изображение 9. Эволюция орхидейной микоризы/эрикоидной микоризы
9
1.2. РАСПРОСТРАНЕНИЕ РАЗЛИЧНЫХ ФОРМ
МИКОРИЗЫ ПО ЗЕМЛЕ (Изображение 10)
Три различные формы микоризы формируют картину нашей планеты.
Арбускулярная микориза хорошо приспосабливается к хорошо минерализованным
почвам, с фосфатом в качестве лимитирующего минерального вещества. Это качество,
вероятно, происходит со времен завоевания континента растениями.
Эктомикоризу можно встретить, прежде всего, в лесах умеренных и холодных
зон: омертвелый растительный материал разлагается в недостаточной мере - азот
становится лимитирующим фактором роста растения.
Торфяные болота и пустоши выше границы лесов предлагают существующей там
эрикоидной микоризе еще меньше азота.
Изображение 10. Адаптация микоризы в различных географических зонах
Арбускулярная микориза (Эндомикориза): во многих теплых местоположениях, в
степях, на лугах и в тропиках микроорганизмы быстро разлагают отмерший растительный
материал. Таким образом, содержащиеся питательные вещества заново разлагаются
и доступны для растений. При таких условиях фосфат становится лимитирующей
питательной солью, поскольку он легко выпадает как труднорастворимый минерал
кальций. Арбускулярная микориза развивалась при подобных условиях и сегодня
особенно хорошо к ним приспособилась. Поэтому транспорт фосфата находится
на переднем плане при таком симбиозе. Грибы доставляют его растениям из тех
областей почвы, которых корням тяжело достичь. Предположительно они расщепляют
труднорастворимые осадки фосфата в почве и таким образом делают их доступными
для растений.
Эктомикориза: в лесах наших умеренных широт опавшие листья и иголки
разлагаются медленно и не полностью – не лесной почве образуется слой отходов,
неразложившегося органического материала. Большое количество азота остается
связанным в этом слое,
10
поэтому этот элемент становится лимитирующим веществом для роста растения.
Грибы эктомикоризы хорошо приспособились к данным условиям. Прежде всего, они
транспортируют соединения азота растениям и выделяют это вещество из слоя отходов.
Эрикоидная микориза: в особенно влажных, холодных или сухих
местоположениях разложение отмершего растительного материала происходит еще
хуже, чем в лесу мощный слой неразложившегося органического материала покрывает
почву. Грибы эрикоидной микоризы приспособились к выраженному недостатку
минеральных веществ. Они открывают растениям тяжело доступные минеральные
вещества.
1.3. СИМБИОЗ- СОСУЩЕСТВОВАНИЕ РАЗНОРОДНЫХ
ОРГАНИЗМОВ
Первое описание симбиоза (Эктомикориза) (Изображение 11): в 1885 Б. Франк
впервые описал симбиоз микоризы на деревьях. Иллюстрация, приведенная ниже,
появилась в 1885 году в ДОКЛАДАХ НЕМЕЦКОГО БОТАНИЧЕСКОГО ОБЩЕСТВА, том III,
страницы 128-145.
Изображение 11. Первая иллюстрация симбиоза, 1885.
Симбиоз – сосуществование разнородных организмов
В общем, понятие «симбиоз» означает сосуществование разнородных организмов.
На иллюстрации, расположенной ниже (Изображение 12), изображены различные
формы такого сосуществования. Особый случай, когда оба партнера получают пользу –
симбиоз у узком смысле – называют мутуализмом. Ему противостоит паразитизм, при
котором польза распределена менее или более неравномерно. Обе формы развиваются
благодаря постепенной взаимной адаптации участвующих видов (коэволюция) из
изначально независимого сосуществования. В случае с микоризой речь в основном
идет о мутуалистическом симбиозе, иногда пользу получает преимущественно один
из партнеров. Некоторые орхидеи, например, питаются по большей части благодаря
эксплуатации своего партнера.
11
Изображение 12. Эволюция форм симбиоза.
В таблице (Таблица 1) и на изображении, расположенном ниже, (Изображение 13)
вы найдете симбиотических партнеров микоризы.
Отдел
Подотдел
Класс
Emycota
(настоящие грибы)
Хитридиомицеты
Зигомицеты
Аскомицеты
Базидиомицеты
Bryophyta
(мхи)
Антоцеротовидные
Печёночные
мхи (талломные
печёночники)
Юнгерманниевые
мхи (олиственные
печеночники)
Бриопсиды
(лиственные мхи)
Pteridophyta
(папаротниково
образные)
Псилотовидные
Псилофиты
Плауновые
Хвощевидные
Папоротникообразные
Spermatophyta
(семенные растения,
голосемянные)
Coniferophytina
(листья в форме
вилки и иголок)
Cycadophytina
Гинкговые
Хвойные
(древесина
хвойных пород)
12
Подкласс
(перистолистные
голосемянные)
Lyginopteridopsida
(семенные
папоротники)
Саговниковидные
Беннеттитовые
Гнетовидные
Spematophyta
(семенные
растения)
Покрытосеменные
Магнолиопсиды
(Двудольные)
Магнолиевые
(магнолия, лавр,
мускатный орех,
перец, копытень...)
Nymphaeidae
(кувшинка, лотос...)
Spematophyta
(семенные
растения)
Покрытосеменные
Росопсиды
(Двудольные,
Эвдикоты)
Ranunculidae
(лютик, живокость,
мак...)
Caryophyllidae
(гвоздика, шпинат,
кактус, ревень...)
Rosidae
(розы, фруктовые
деревья, горох,
бобы, герань,
сельдерей,
виноград...)
Asteridae
(бузина,
оливковое дерево,
картофель, томаты,
наперстянка,
тимьян...)
Spematophyta
(семенные
растения)
Покрытосеменные
Лилиопсиды
(Однодольные)
Алисматиды
Aridae
Лилииды
(тюльпан, лилия,
лук, орхидея...)
Arecidae
(пальма) Commelinidae (травы,
зерновые
культуры...)
Таблица 1. Система настоящих грибов и сосудистых растений.
13
Изображение 13. Симбиотические партнеры.
Независимые живые организмы (Изображение 12): редко два вида живут
абсолютно независимо друг от друга в одинаковом местоположении. Частой непрямой
связью является, например, комменсализм: один вид получает пользу от крошек и
отходов другого. От комменсализма недалеко до паразитизма или до мутуалистического
симбиоза: едок может нанести вред своему хозяину, лишая его большего количества
питательных веществ; затем он превращается во вредителя. Или он может обнаружить,
что стимулирование своего хозяина приводит к большей пользе для него самого; путь к
мутуалистическому симбиозу является следствием дальнейшего развития.
Паразитизм (Изображение 14): взаимодействие
двух видов
организмов
для односторонней выгоды одного из партнеров (паразита) за счет другого (хозяина).
Паразит лишает хозяина питания и таким образом вредит ему, не убивая его.
Изображение 14. Пример паразитизма – Ленточные черви.
14
Мутуализм (Изображение 15): обозначение взаимозависимости между
разнородными организмами, от которой оба партнера получают выгоду
(мутуалистический симбиоз).
Изображение 16. Пример мутуализма – Лишайники
Коэволюция (Изображение 15): виды, зависящие друг от друга (например, пчелы и
многие цветущие растения), больше не могут развиваться независимо друг от друга – их
эволюция протекает параллельно.
Изображение 15. Пример коэволюции - Рак-отшельник и морской анемон
Микориза между паразитизмом и мутуализмом: большинство микориз являются
простыми мутуалистическими симбиозами. Однако, в некоторых случаях – например,
с орхидеями – растение берет верх и эксплуатирует гриб. В экстремальном случае
такие растения больше не способны к фотосинтезу, а полностью зависят от гриба; они
развились в настоящих паразитов.
15
1.4. СОСУЩЕСТВОВАНИЕ ГРИБА И РАСТЕНИЯ
Формы сосуществования: для совместной жизни гриба и корня растения существует
две принципиально различные возможности: в случае с эндомикоризой корень
проникает в клетки растения (Изображение 17 - справа), в случае с эктомикоризой он
остается в пространстве между клетками (Изображение 17 - слева). Затем он зачастую
опутывает кореш» внешней оболочкой гриба. Смешанные формы носят название
эктэндомикориза.
Изображение 17. Проникновение гриба (красные гифы) в случае с Эндомикоризой и
Эктомикоризой
Эндомикориза: на иллюстрации (Изображение 18 - слева) гифы гриба (красные)
прорастают в отдельные клетки корня и образуют там петли или арбускулы. На
микроскопическом снимке (Изображение 18 - справа) структуры микоризного грибы
внутри корня пшеницы окрашены в темно-синий цвет благодаря специальному методу
окрашивания.
Изображение 18. Проникновение гриба в клетки растения
16
Эктомикориза: на иллюстрации (Изображение 19 - слева) гифы гриба (синие)
образуют толстую оболочку гриба на поверхности корня растения. Оттуда отдельные
гифы прорастают в корень, но остаются между клетками растения и не проникают в
них. На микроскопическом поперечном разрезе микоризированного корня тополя
(Изображение 19 - справа) структуры гриба светятся и могут быть легко распознаны.
Изображение 19. Грибы остаются между клетками растения
1.5. РИЗОСФЕРА - ЖИЗНЬ В ОКРУЖЕНИИ КОРНЯ
РАСТЕНИЯ
Корни растения отдают много питательных веществ в окружающую их среду
(Изображение 20) и образуют таким образом жизненную основу для большого числа
почвенных организмов. Некоторые из них еще лучше освоили корень как источник
питания. Они живут как паразиты от запасов питательных веществ, находящихся в
корне, или же они получают свое питание в рамках мутуалистического симбиоза, как,
например, в случае с микоризой.
Среди обитателей ризосферы это также приводит к различным взаимодействиям:
одни питаются обоюдно, другие живут в симбиозе. Происходит высококомплексное
взаимодействие.
Паразитическое и мутуалистическое взаимодействие: исходным пунктом для
развития комплексного взаимодействия в ризосфере предположительно был простой
комменсализм: корни растения отдают различные питательные вещества в почву. Так,
они привлекают организмы, которые живут от этих питательных веществ.
Вскоре развились особые отношения: некоторым организмам удалось преодолеть
защитные механизмы корня. Им открылось значительно большее количество
питательных веществ; они стали паразитами растения. Другие организмы стимулировали
рост растений, например, благодаря доставке фосфата из почвы. Растения, получающие
лучшее питание, в свою очередь, также отдают питательные вещества почве. Эта
отправная точка напрямую привела к мутуалистическому симбиозу.
17
Изображение 20. Ризосфера - область в окружении корня
1.6. СТРУКТУРА КОРНЯ РАСТЕНИЯ
Наряду с листом, осью стебля и цветком, корень (Изображение 21-23) является
важным органом многих наземных растений. Он выполняет, прежде всего, две
задачи: он плотно фиксирует растение в почве и снабжает его водой и питательными
веществами. Для транспорта данных веществ он обладает проводящей системой,
которая продолжается к другим органам растения как трубопровод.
Эту проводящую систему для транспортировки воды и минеральных веществ, с
одной стороны, (ксилема - Изображение 34-36) и углеводов (сахаров), с другой стороны,
(флоэма — Изображение 37-38) называют центральным цилиндром (Изображение
30-33). Он окружен корневой коркой (Изображение 26-29), которая в свою очередь
покрыта защитным слоем клеток, ризодермой (Изображение 24-25).
КОРЕНЬ РАСТЕНИЯ
Изображение 21. Структура корня растения
18
Изображение 22. Корень растения. Поперечное сечение
Изображение 23. Корень растения. Продольное сечение
РИЗОДЕРМА
Изображение 24. Ризодерма: наружная вторичная защитная ткань корня
19
Изображение 25. Ризодерма. Поперечное сечение
КОРНЕВАЯ КОРА / КОРТЕКС
Изображение 26. Корневая кора/кортекс: обозначение слоев ткани корня между
центральным цилиндром и ризодермой.
Изображение 27. Корневая кора/кортекс. Поперечное сечение
20
Изображение 28. Корневая кора/кортекс. Продольное сечение
Изображение 29. Корневая кора/кортекс. Верхушка корня
ЦЕНТРАЛЬНЫЙ ЦИЛИНДР
Изображение 30. Центральный цилиндр: центральный цилиндр означает комплекс
тканей оси стебля, окруженных первичной корой, и корни кормофитов.
21
Изображение 31. Центральный цилиндр. Поперечное сечение
Изображение 32. Центральный цилиндр. Продольное сечение
Изображение 33. Центральный цилиндр. Верхушка корня
22
КСИЛЕМА
Изображение 34. Ксилема: древесная часть; сосудистая часть; содержит сосуды для
транспортировки воды и минеральных веществ внутри растения.
Изображение 35. Ксилема. Поперечное сечение
Изображение 36. Ксилема. Продольное сечение
23
ФЛОЭМА
Изображение 37. Флоэма: флоэма состоит из длинных, специально организованных
клеток, ситовидных клеток или клеток ситовидной трубки.
Изображение 38. Флоэма. Поперечное сечение
КОРНЕВЫЕ ВОЛОСКИ
Изображение 39. Корневые волоски: корневые волоски принадлежат к поглощающей
ткани растения и служат для поглощения воды и минеральных веществ из почвы.
Поперечное сечение
24
ЭНДОДЕРМА
 Изображение 40. Эндодерма: эндодерма – это внутренняя защитная ткань корня
растения, отделяет центральный цилиндр от корневой коры. Поперечное сечение
КОРНЕВОЙ ЧЕХЛИК
Изображение 41. Корневой чехлик: корневой чехлик (калиптра) защищает
чувствительную апикальную меристему корня в течение роста корня. Она постоянно
обновляется.
25
ЦЕНТР РОСТА
Изображение 42. Центр роста: эмбриональная ткань на вершине отростка и корня.
26
1.7. СТРОЕНИЕ КОРКОВОГО СЛОЯ КОРНЯ
В объединении клеток (Изображение 43 – внизу) корневой коры отдельные клетки
(Изображение 43 – вверху) связаны между собой с помощью маленького соединения
(плазмодесмы) на их клеточных оболочках (Изображение 44). Содержимое клетки по
большей части состоит из центральной вакуоли (Изображение 46), которая оставляет
маленькое пространство для плотно прилегающей к стене цитоплазмы. Вакуоли служат
клетками в качестве абсорбента, места хранения важных питательных веществ и
мусорным ведром для нежелательных субстанций. Живая часть клетки/симпласт – это
связанные между собой протопласты (Изображение 45) внутри определенной ткани.
Ядро клетки (Изображение 47): большая органелла и генетический центр управления
в клетках эукариотических организмов.
Изображение 43. Отдельная клетка (вверху). Объединение клеток (внизу).
Изображение 44. Оболочка клетки / апопласт отдельной клетки (вверху), апопласт
объединения клеток (внизу).
27
Изображение 45. Живая часть клетки/симпласт: это связанные между собой
протопласты отдельных клеток (вверху), объединения клеток (внизу).
Изображение 46. Вакуоль отдельной клетки (вверху), объединения клеток (внизу).
Изображение 47. Ядро отдельной клетки (вверху), объединения клеток (внизу).
28
1.8. ОБМЕН ПИТАТЕЛЬНЫМИ ВЕЩЕСТВАМИ
Продуктообмен: гриб и растение особенно хорошо восполняются при накапливании
важных питательных веществ. Поэтому обмен питательными веществами находится в
центре внимания симбиоза (Изображение 48).
Благодаря фотосинтезу растение обладает неисчерпаемым запасом энергии. Эта
энергия накапливается в форме углеводов. Определенная их часть предоставляется
грибу (Изображение 49). В ответ растение получает минеральные вещества, особенно
фосфат и нитрат или аммоний (Изображение 50). Гифы гриба глубоко проникают в
почву и высвобождают эти вещества целенаправленно.
Изображение 48. Симбиоз
Изображение 49. Доставка углеводов от растения к грибу.
29
Изображение 50. Доставка минеральных веществ от гриба к растению.
Обмен веществами: независимо от структур различных симбиозов контактная
зона между грибом и растением всегда выглядит одинаково: клетки гриба и растения
находятся отдельно друг от друга, даже когда гриб врастает в отдельные клетки растения
(Изображение 51). Между цитозолью гриба и растения всегда остаются две мембраны,
одна от гриба, другая от растения. Эти мембраны имеют специальные каналы, которые
контролируют транспортировку различных веществ.
Обе мембраны гриба и растения кроме того всегда отделены друг от друга слоем
внеклеточной матрицы. Этот слой принадлежит к апопластам и может происходить
как от гриба, так и от растения. Он зачастую тонкий и прозрачный – вещества, которые
необходимо транспортировать, легко преодолевают его с помощью диффузии.
Изображение 51. Контактная зона гриба и растения.
Биомембрана гриба и биомембрана растения (Изображение 51). Мембранами
являются пограничные толстые липидные слои размером 5–10 нанометров с
хранящимися в них протеинами. Они либо закрывают клетки снаружи (клеточная
мембрана), либо отделяют разные области клеток (например, мембраны органеллы).
30
Внеклеточная матрица (Изображение 52). Клеточная оболочка образована на
внешней стороне протопласта и остается соединенной с ним длительное время. У нее
в основном механические задачи. Первичные стенки растений в основном состоят из
углеводов (целлюлоза, гемицеллюлоза и пектин). К вторичной клеточной оболочке
растений часто присоединяются стабилизирующие элементы, как лигнин во время
лигнификации (одеревенения) клеточной стенки.
Изображение 52. Внеклеточная матрица
Минеральные вещества (Изображение 51). Минеральные вещества, минеральные
соли содержат важные питательные элементы для растительных и животных
организмов. Существует огромное множество макроэлементов (кальций, натрий, калий,
азот, фосфор, сера, магний и хлор), которые являются незаменимыми структурными
элементами для животных и растений при микроэлементах с преимущественно
каталитическими функциями (фтор, бром, йод, железо, медь, марганец, кобальт, цинк,
ванадий, селен).
Транспортёр (Изображение 51). Речь идёт о больших протеинах или протеиновых
комплексах внутри мембран (пример: транспортёр фосфата). В основном транспортёры
принимают только определенные молекулы (особенность транспортёра). Транспортёры
ведут себя как энзимы.
Диффузия (Изображение 51). Спонтанное движение молекул, приводящее к
концентрационному балансу; в биологической системе такое движение соответствует
пассивной транспортировке молекул из мест с высокой концентрацией к местам с
низкой концентрацией.
Гифы и корни: иллюстрация внизу (Изображение 53) показывает гифы гриба
микоризы Glomus mosseae рядом с корнем моркови (Daucus carota).
Гифы гриба существенно тоньше корней растения, как корневые волоски растения.
Это дает возможность растению с помощью гриба сделать почву более просторной.
31
Изображение 53. Гифы гриба микоризы Glomus mosseae рядом с корнем моркови (Daucus
carota).
Транспорт веществ
Грибы транспортируют материал в своих гифах с помощью потоков цитозоли;
растения, напротив, развили эффективную транспортную систему. Для транспорта воды и
минеральных веществ они используют ксилему, тонкие, наполненные водой капилляры,
которые достигают от корня к листьям. Этот транспорт приводится в движение
благодаря испарению воды на поверхности листьев. Углеводы транспортируются по
второй капиллярной системе, флоэме. Эта система переносит вещества в соответствии с
их концентрацией, от мест с большей концентрацией к местам с меньшей концентрацией.
Транспирационный ток: движущей силой транспирационного тока в растении
является испарение на поверхности листьев. Как в случае с листом промокательной
бумаги, вода притягивается из подземных частей растения (Изображение 54). Задачи
промокательной бумаги у растения берут на себя отмершие клетки, которые образуют
длинные тонкие трубки (элементы ксилемы) в проводящей системе растения.
Поток воды регулируется в листьях на непосредственной преграде для испарения,
на поверхности листа. Воскоподобный слой, кутикула, покрывает лист. Она
бесконтрольно пропускает только незначительную часть водяного пара, основное
количество улетучивается через определенные отверстия поверхности листа (устьица
или стома), открытие которых регулируется растением. Если растение хочет сократить
транспирационный ток, оно закрывает устьица, в противном случае оно их открывает.
32
Изображение 54. Испарение воды – транспортировка водным потоком
Доставка минеральных веществ (Изображvение 55): минеральные вещества
доставляются через транспирационный ток наверх в растение. Растение может
регулировать этот процесс, прежде всего, при переходе из мертвого материала клеточной
стенки корня в живые клетки корня.
Изображение 55. Минеральные вещества – транспортировка водным потоком
Доставка углеводов (Изображение 56): растворимые углеводы транспортируются
от мест с большим количеством (источник) к местам с меньшим количеством. Большое
количество растворимых углеводов возникает, например, при фотосинтезе в листьях,
а также при сокращении накопительных молекул в корне. Не считая этого особого
случая, корень скорее является органом с небольшим количеством углеводов. То же
самое относится и к молодым, быстро растущим листьям, в которых больше углеводов
потребляется, чем производится.
Углеводы должны доставляться независимо от транспирационного тока.
Поэтому растение создало свою собственную транспортную систему для таких и
подобных соединений, флоэма. Эта транспортная система состоит из живых клеток.
Распространенной гипотезой о функционировании этой транспортной системы
является так называемая теория напорного потока.
33
Изображение 56. Бόльшее количество – углеводы > меньшее количество – вода
Доставка через мембраны (Изображение 57): биологические мембраны дают воде
проходить относительно просто, в то время как они задерживают другие вещества или
(целенаправленно) доставляются с одной стороны в другую. Для этого они обладают
специальными отверстиями и насосами. Отверстия (каналы) допускают пассивную
доставку различных молекул. Таким образом растение регулирует поток массы по
естественному уклону. С помощью насосов растение может активно доставлять
определенные вещества при затратах энергии, навстречу естественному уклону.
Изображение 57. Биологическая мембрана: отсутствие доставки, легкая диффузия,
активная доставка
Транспортные процессы в гифах гриба: грибы обладают более простой системой
доставки веществ, чем растения: потоки внутри цитозоли обеспечивают доставку вдоль
гифов. Изображение 58 показывает снимок цитозольных потоков у микоризного гриба
Glomus mosseae.
34
Изображение 58. Снимок цитозольных потоков у микоризного гриба Glomus mosseae
35
1.9. ПРЕИМУЩЕСТВА ДЛЯ ОБЕИХ СТОРОН
Приоритетной задачей микоризы является обмен питательными веществами
(Изображение 58). Наряду с этим оказывается поддержка грибу и растению: растение
предоставляет грибу защищенное жизненное пространство внутри корня с неизменными
биолого-химическими условиями. Во многих случаях гриб повышает сопротивляемость
растения к стрессовым ситуациям, прежде всего к патогенам. Более того он улучшает
структуру колонизированной почвы.
Изображение 58а. Колонизированный корень предоставляет грибу защищенное
жизненное пространство; гриб в свою очередь повышает сопротивляемость растения.
Обмен питательными веществами: обмен питательными веществами между обоими
симбиотическими партнерами хорошо исследуется учеными (Изображение 59).
Изображение 59. Обмен питательными веществами между обоими симбиотическими
партнерами. Гриб обеспечивает растение минеральными веществами; растение в свою
очередь снабжает гриб углеводами.
36
Защита от патогенов: многие эксперименты показали, что микоризированные
растения (Изображение 60) особенно хорошо устойчивы против патогенов
(биозащита). Для данного наблюдения есть множество возможных объяснений: (1)
микоризированные растения показывают повышенную жизнеспособность по причине
улучшенного снабжения минеральными веществами. Это вносит вклад в усиленную
защиту от патогенов. (2) Симбиоз с грибами микоризы изменяет баланс гормонов
соответствующего растения (биорегуляция). Этот эффект также ведет к более крепкому
росту и повышенной жизнеспособности. (3) Более того грибы микоризы активизируют
защитную систему колонизированного растения. Эта активизация растения также
помогает при защите от патогенов.
Изображение 60. Микоризированные растения оказывают сильное сопротивление
патогенам
Защита от стресса: растения не могут быстро развиваться в неблагоприятных
условиях. Поэтому они обладают специальной программой для чрезвычайных ситуаций
(ответ на стресс). Ответ на стресс вызван различными факторами, неблагоприятными
для жизни растения, такими как засуха, высокая влажность почвы, слишком сильное
или недостаточное освещение или поражение патогенами.
Защита внутри корня растения: пространство, находящееся вблизи корня,
ризосфера, населяется многими организмами. Некоторые из них питаются гифами гриба
и спорами, или вытесняют грибы микоризы другим способом. Корень им предоставляет
определенное защитное пространство. Более того, внутри корня преобладают
постоянные жизненные условия для гриба.
Преимущества для почвы: в поисках питательных веществ грибы микоризы
разрастаются по почве, делая в ней маленькие отверстия. При этом минеральные
вещества перемещаются из почвы в растение. В свою очередь, органический материал
попадает в почву. Таким образом, грибы микоризы вносят вклад в образование гумуса.
37
Изображение 61. Почва с микоризными грибами
1.10. РАЗЛИЧНЫЕ ФОРМЫ МИКОРИЗЫ
Сосуществование гриба и растения формируется очень разносторонне. Самой
распространенной является Арбускулярная микориза. Около 80% всех наземных
растений образуют эту форму. На втором месте по степени распространения стоит
Эктомикориза, симбиоз многих деревьев наших лесов. В качестве специальной адаптации
в скудных условиях болот или пустошей в горах развилась Эрикоидная микориза. В
случае с Монотропоидной и Орхидейной микоризой растения живут за счет грибов
(паразитизм). Другими особыми формами являются Эктэндомикориза и Арбутоидная
микориза.
Монотропоидная микориза: Х. Райландс писал уже в 1842 г., что корни вертляницы
(Monotropa hypopitys) обвиты гифами гриба. Во многих случаях эти грибы являются
грибами эктомикоризы. Они образуют сеть Хартига между клетками корневой коры
и врастают в отдельные клетки эпидермиса. Уже в 1881 г. была разработана гипотеза
о том, что растения вертляницы могут получать питательные вещества по мицелию
микоризного гриба (минеральные вещества и углеводы) от соседних растений
(эпипаразитизм). В начале 1960-х годов данная гипотеза была подтверждена при
помощи радиоактивных изотопов.
Эрикоидная микориза (Изображение 62): симбиоз микоризы у представителей
вересковых (например, черника, вереск, рододендрон)
38
Изображение 62. Эрикоидная микориза
 Эктомикориза (Изображение 63): в случае с этой формой микоризы гриб не
проникает в отдельные корковые клетки, а остается в области между клетками корневой
коры и обвивает корень толстой сетью гифов.
Изображение 63. Эктомикориза
Арбускулярная микориза (Эндомикориза) (Изображение 64): Арбускулярную
микоризу образуют более 80% растений. Гриб микоризы проникает в корковые клетки
корня и разветвляется в арбускулы. На основе этого можно говорить об эндотрофной
микоризе.
39
Изображение 64. Арбускулярная микориза (Эндомикориза)
Орхидейная микориза (Изображение 65): микориза орхидей представлена в
следующих разделах данной презентации.
Изображение 65. Орхидейная микориза
Отсутствие микоризы (Изображение 66): крестоцветные (капустные, например,
капуста или рапс), маревые (Chenopodiaceae, например, шпинат или свёкла) и
представители некоторых других семейств растений образуют микоризу в лучшем
случае только при особых условиях. Поскольку симбиоз микоризы возник перед
развитием этих семейств растений, эти растения, очевидно, впоследствии потеряли
возможность симбиоза.
40
Изображение 66. Отсутствие микоризы
1.11. ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Понятие микориза означает различные формы сосуществования растений и грибов
с пользой для обоих партнеров.
В центре внимания симбиоза стоит обмен углеводами и минеральными веществами.
В процессе эволюции в различные периоды возникали различные формы такого
симбиоза. Эти разные формы приспособились к различным экологическим ситуациям,
и соответственно предпочитают различные местоположения.
Микориза является важным элементом большинства экосистем. Для
продолжительного использования соответствующих местоположений учет симбиоза
является необходимым.
41
II. АРБУСКУЛЯРНАЯ МИКОРИЗА (ЭНДОМИКОРИЗА) –
первозданная форма
2.1. ПАРТНЁРЫ
Арбускулярная микориза является самой старой формой микоризного симбиоза.
Она поддерживала растения уже при завоевании континента около 500 миллионов лет
назад.
В данной главе мы описываем группы грибов и растений, которые формируют такой
симбиоз (Изображение 67). Мы представляем микроскопические структуры, которые
при этом образуются, и покажем, каким образом растения снабжаются минеральными
веществами. Далее мы расскажем о значении симбиоза в естественных местоположениях
и о возможном применении людьми. В конце мы представляем простые эксперименты с
арбускулярной микоризой.
Изображение 67. Партнеры арбускулярной микоризы
42
2.2. СТРУКТУРА
Гриб колонизирует корень – обзор
Колонизация корня растения грибом (Изображение 68) начинается с прорастания
споры гриба. Появляющийся гиф должен найти корень и проникнуть в него. Внутри
корня гриб колонизирует корковый слой, проникает в отдельные клетки и образует
там специальные структуры, которые позволяют осуществляться обмену веществ.
Гриб перестраивает углеводы растения и хранит их частично в форме липидов внутри
накопительных везикул в корне. В итоге возникают новые споры внутри и снаружи
корня.
Изображение 68. Жизненный цикл гриба арбускулярной микоризы: прорастание,
контакт, колонизация корней, колонизация отдельных клеток, везикулы, споры.
Гриб колонизирует корень – поиски (Изображение 69)
Пока гриб не нашел корень после прорастания, он живет от запасов энергии в споре.
Спора содержит достаточно запасов, чтобы повторно образовывать гифы и искать
корень. Когда запас споры истощается без контакта с корнем, спора отмирает.
Изображение 69. Споры производят новые гифы пока гриб не найдет корень
43
Гриб колонизирует корень – первый контакт
Каким образом гриб находит корень еще неизвестно. Корень отдает большое
количество различных соединений в почве, которые могут служить сигналами.
При контакте с корнем гриб образует так называемые апрессории (Изображение
70), как мы знаем о них при проникновении патогенных грибов в растение: гифы
утолщены в месте контакта с корнем и имеют толстую клеточную стенку. Там, возможно,
гриб отдает вещества, которые облегчают проникновение в корень. Кроме того, гриб
оказывает механическое воздействие в месте контакта с корнем.
Изображение 70. Апрессории в конце гифов
Гриб колонизирует корень – рост в корне
Рост гриба (Изображение 71) остается ограниченным на обоих внешних слоях
ризодермы и коры – гриб не колонизирует центральный цилиндр и не верхушку корня,
где находится важная для роста корня апикальная меристема.
Две различные формы роста внутри корня известны. В зависимости от типа растения
одна из этих форм может преобладать. Гриб растет на внешней коре зачастую прямо от
клетки к клетке и образует в отдельных клетках более или менее выраженные петли
гифов (тип Arum). На внешней коре, напротив, можно наблюдать гифы между клетками.
Эти гифы двигаются параллельно оси корня, исходя от них гриб врастает в отдельные
корковые клетки. Он образует маленькие деревца, протягивая свои гифы все дальше
(тип Paris). Эти арбускулы особенно характерны для арбускулярной микоризы и поэтому
дали ей имя.
44
Изображение 71. Гифы: вид внутри и снаружи корня
 Гриб колонизирует корень – обмен питательными веществами
Иллюстрация (Изображение 72) показывает сильно разветвленный гиф гриба,
который развивается в клетке корневой коры и становится арбускулом. Таким образом,
возникает большая пограничная поверхность, которая служит для обмена питательными
веществами.
Изображение 72. Сильно разветвленный гиф гриба развивается в клетке корневой коры
и становится арбускулом
45
Изображение 73. Цитоплазма. Цитоплазма – это содержимое клетки внутри
плазменной мембраны за исключением ядра клетки.
Изображение 74. Вакуоль: полость внутри клетки растения, заполненная так
называемым клеточным соком.
Изображение 75. Ядра клетки: большая органелла и генетический центр управления в
клетках эукариотических организмов.
46
Изображение 76. Арбускул: арбускулы – это структуры гифов, похожих на гаустории,
внутри клеток внешней коры корня в случае с арбускулярной микоризой.
Структуры для обмена питательными веществами
Для того чтобы вещества могли быть транспортированы в большом количестве
от одного организма к другому, контактная поверхность между двумя организмами
должна быть по возможности как можно больше. Это условие оптимально выполняется
благодаря образованию арбускул (Изображение 77 – слева):
Благодаря сильному разветвлению граничащая поверхность у арбускула особенно
большая. Граница между грибом и растением здесь особенно прозрачна: она состоит
только из тонкого слоя внеклеточной матрицы между плазменной мембраной обоих
симбиотических партнеров.
Наряду с арбускулами для обмена питательными веществами необходимы
нормальные гифы гриба и внутриклеточные петли гифов (Изображение 77 – справа).
Изображение 77. Арбускулы слева, петли гифов справа
47
Гриб колонизирует корень – накопление питательных веществ
Гриб получает углеводы растения, прежде всего, в форме глюкозы. Глюкозу он
быстро преобразовывает в свои углеводы (например, в трехалозу) и в итоге в жиры.
Эти жиры хранятся в форме маленьких капелек в специальных структурах гриба
(везикулах) внутри корня (Изображение 78).
Изображение 78. Модель везикула и микроскопический снимок окрашенного корня,
корковый слой которого содержит много подобных везикул.
Гриб колонизирует корень – спорообразование
Гриб не может выжить в одиночку – если корень растения отмирает полностью или
частично, он должен формировать постоянные формы. Это происходит, например, во
время периодов засухи или похолодания.
При этом гриб образует споры (Изображение 79), хорошо изолированные
резервуары с запасами, в которых он может пережить неблагоприятные условия в
течение долгого времени. По этим спорам также происходит распространение гриба:
например, почвенные организмы проглотили споры и выделяют их позднее в другом
месте в целостном виде. Ветер также помогает при распространении спор. Он поднимает
их вместе с высушенной почвой и разносит их на дальние расстояния.
48
Изображение 79. Модель спор
2.3. ПИТАТЕЛЬНЫЕ ВЕЩЕСТВА
Доставка минеральных веществ через гриб
Растения нуждаются в целом ряде питательных веществ из почвы: самыми важными
являются такие элементы, как фосфор и азот. Азот накапливается в ткани растений в
количестве, в десять раз превышающем количество фосфора, поэтому растению он
нужен в большем количестве. Однако во многих почвах азот находится в достаточном
количестве. Фосфор, напротив, связан в форме труднорастворимых минералов и
поэтому едва ли является доступным для растения. Затем этот элемент становится
лимитирующим фактором для роста растения.
Грибы арбускулярной микоризы снабжают растение, прежде всего, фосфатами. С
одной стороны, они расширяют область доступа питательных веществ для растений
(Изображение 80), с другой стороны, им удается – вероятно, при взаимодействии со
специальными бактериями – расщеплять труднорастворимые фосфатные минералы.
Наряду с фосфатами, грибы арбускулярной микоризы транспортируют целый ряд
других питательных веществ, значение которых для симбиоза недооценивают.
Изображение 80. Грибы расширяют область доступа питательных веществ для
растений
49
Область доступа корня без микоризы: без микоризы растение достигает области
только в непосредственной близости к корням (Изображение 81). Со временем в этой
зоне начинается недостаток минеральных веществ. Корневая система должна расти
дальше, чтобы открывать новые запасы.
Изображение 81. Без микоризы растение достигает области только в
непосредственной близости к корням
Область доступа корня с микоризой: микориза открывает растению
дополнительные пути получения питательных веществ (Изображение 82). Так
как симбиоз в процессе эволюции сохранился, такая форма обеспечения наиболее
эффективна, чем соответствующее развитие корневой системы растения.
Изображение 82. Микориза открывает растению дополнительные пути получения
питательных веществ
50
2.4. ЭКОЛОГИЯ
Преимущества для обеих сторон
Арбускулярная микориза поддерживала растения при завоевании континента 500
миллионов лет назад. В дальнейшем вы увидите примеры того, как и в наши дни грибы
могут влиять на образование симбиоза растений.
Значение в природе – доставка питательных веществ: в естественных условиях
ситуация оказывается сложнее, чем во время контролируемого эксперимента в
цветочном горшке только с одним растением и с одним грибом. Каждое растение
колонизируется многими грибами, каждый гриб одновременно колонизирует несколько
растений. Грибы образуют подземную сеть, с которой они соединяют растения.
Опыты с радиоактивными соединениями показали, что грибы могут транспортировать
углеводы внутри такой сети от одного растения к другому (Изображение 83). Такие
процессы переноса важны в природе, по меньшей мере, для особого случая: некоторые
растения потеряли способность к фотосинтезу и при приобретении питательных
веществ зависят от грибов микоризы. Эти растения живут от углеводов, которые они
получают от других растений через подземную сеть гифов.
Изображение 83. Растение снабжает гриб углеводами; гриб обеспечивает растение
минеральные веществами.
Значение в природе – спектр видов растительных сообществ: чтобы повлиять на
экосистему, микоризные грибы должны транспортировать питательные вещества
от одного растения к другому не напрямую. Достаточно того, что вы обеспечиваете
некоторые растения минеральными веществами лучше, чем другие. Это, прежде всего,
относится к тем местам, в которых растения находятся в сильной конкуренции друг с
другом из-за недостаточного наличия питательных веществ (Изображение 84).
Учёные из Университета в Базеле показали на примере трав с редким пологом
Швейцарского Юрского периода, что соединение видов имеющихся грибов и
растенийимеет взаимное влияние. Особенно ученые наблюдали в модельных
испытаниях, что присутствие микоризных грибов влечет за собой повышенное
разнообразие соответствующих растительных сообществ.
51
Изображение 84. Растения с достаточным питанием слева; растения с плохим
питанием справа
Модельное испытание: влияние грибов микоризы на растения на травах с
редким пологом (эксперимент микрокосмоса). Изображение 85 (слева) показывает
микрокосмос со многими различными микоризными грибами и Изображение 85
(справа) микрокосмос без микоризных грибов. Микрокосмос с микоризными грибами
показывает значительно более высокую продуктивность и разнообразие видов.
Изображение 85. Микрокосмос с различными микоризными грибами (слева);
микрокосмос без микоризных грибов (справа)
Значение в природе – помощь в стрессовых ситуациях: при колонизации таких
местоположений, как изображенный ниже буроугольный карьер (Изображение
86), микоризные грибы особенно полезны. В полевых условиях грибы ускорили
рекультивацию таких областей.
52
Изображение 86. Рекультивация буроугольного карьера
2.5. ПРИМЕНЕНИЕ
Применение людьми
Применение людьми во многих случаях осуществляется еще на ранних стадиях
(Изображение 87). Некоторые микоризные грибы успешно удерживаются на рынке.
Изображение 87. Применение микоризных грибов при вегетативном размножении,
в органическом земледелии, при рекультивации, стимуляции роста, защите от
патогенов, производстве спор
Выращивание молодых растений: молодые растения, которые в садоводстве
зачастую выращены из саженцев или каллусных культур (микропропагация), особенно
восприимчивы. Микоризные грибы увеличивают шансы на выживание и рост таких
растений. Поэтому в этой области уже обозримо первое промышленное применение.
Изображения 88-91 показывают размножение картофельных растений в стерильных
условиях. На изображении показаны растения две недели после посадки побегов.
53
Изображение 88. Размножение картофельных растений в стерильных условиях.
Изображение 89. Размножение картофельных растений в стерильных условиях
Изображение 90. Размножение картофельных растений в стерильных условиях.
54
Изображение 91. Размножение картофельных растений в стерильных условиях.
Микориза в доме и в саду (Изображение 92): как в саду, так и в цветочном горшке
растения находятся под стрессом: например, они получают недостаточно удобрений
или воды. Применение микоризных препаратов здесь также помогает.
Действительно ли данные продукты настолько эффективны, как на изображенных
примерах, зависит от конкретных условий. В общем, действие биологических
препаратов не так точно предсказуемо, как действие химических средств. Несмотря
на это микоризные грибы кажутся предопределенными для использования в частных
областях из-за их безопасности.
Изображение 92. Петрушка с микоризой (слева); петрушка без микоризы (справа)
Сельское хозяйство, близкое к природным условиям (Изображение 93):
при недостатке питательных веществ или при стрессовых условиях урожай многих
растений может быть увеличен благодаря микоризации. Сельское хозяйство, близкое
к природным условиям, которое стремится отказаться от использования большого
количества удобрений или пестицидов, находит в микоризе важного союзника.
55
Однако этот союзник нуждается в уходе. Значительное обеспечение растений
минеральными веществами вредит микоризе – даже если эти питательные вещества
происходят из естественного источника. В такой же степени важным является севооборот
на поле. Временная культивация растений, которые не образуют микоризу, уменьшает
количество содержащихся спор; при следующей культивации растений, способных к
формированию микоризы, популяция гриба должна заново вырасти.
До сих пор такого рода рассуждения едва ли осуществлялись в практике сельского
хозяйства, приближенного к природе. Окажутся ли они продуктивными для сельского
хозяйства, покажет будущее.
Изображение 93. Сельское хозяйство, близкое к природным условиям
Защита от возбудителей болезней (Изображение 93): растения также поражаются
вирусами, вредными грибами или бактериями. Растения с микоризой зачастую лучше
защищены от таких возбудителей, чем растения без микоризы. Это наблюдение
предлагает людям интересные возможности для применения, например, в сельском
хозяйстве. Однако конкретное применение еще не могло быть осуществлено. Механизм
такой резистентности еще не до конца разъяснен: либо микоризованные растения
являются более здоровыми по причине улучшенного обеспечения питательными
веществами, либо они усилили свои возможности для защиты от микроорганизмов в
рамках симбиоза.
56
Изображение 94. Растения подвергаются атаке вирусами, вредными грибами или
бактериями. Микоризированные растения оказывают более сильное сопротивление
таким патогенам
Бактерии как возбудители болезней (Изображение 95): бактерии в основном
остаются вне клеток растения, в апопластах, и производят там ряд веществ, которые
ослабевают или разрушают растительную ткань. Примеры такой стратегии происходят
из рода Pseudomonas, Xanthomonas и Erwinia (грамотрицательные, палочковидные
бактерии).
Agrobacterium tumefaciens (возбудитель «опухоли корневой шейки»), напротив,
следует другой стратегии: бактерия вводит свои гены в клетки растения. Эти гены
меняют обмен веществ в клетке растения. Клетки растения начинают неконтролируемо
разрастаться (образование опухоли) и производят вещества, которыми питаются
бактерии.
Изображение 95. Бактерии как возбудители болезней
57
Грибковые возбудители болезней (Изображение 96): грибы используют,
прежде всего, две различные стратегии нападения на растения: некротрофные грибы
разрушают растительную ткань с помощью различных токсических веществ, прежде
чем они в нее прорастают и поглощают питательные вещества. Биотрофные грибы,
напротив, сначала оставляют растительную ткань при жизни и питаются от субстанций,
которые они отнимают у растений. Для этой цели они образуют гаустории внутри
отдельных клеток, разветвленные структуры, особо схожие с арбускулами. Известные
примеры грибковых возбудителей болезней являются Ustilago maydis (головнёвый
гриб у кукурузы), Puccinia graminis (ржавчина у зерновых), родственные Eryphisales
(мучнистая роса) и Phytophthora infestans (фитофтороз картофеля, возбудитель голода в
Ирландии в 1846 – 1847 года).
Изображение 96. Грибковые возбудители болезней у растений
Изображение 97. Вирусы: маленькие инфекционные частицы (30 нанометров – 1
микрометр), состоящие из нуклеиновых кислот и протеинов
58
Рекультивация: человек создает множество экстремальных условий на земле –
начиная от почв, страдающих эрозией, до заброшенных карьеров и шахт. В последнем
случае почвы не только не являются плодородными, а зачастую отравлены тяжелыми
металлами или другими ядовитыми веществами. На этом изображении (Изображение
98) показан бывший буроугольный карьер в Грефенхайнихен (Саксония-Анхальт).
Микоризные грибы не приводят к чудесам, но во время первых полевых испытаний
ученые показали, что грибы, прежде всего, явно улучшают шансы молодых растений на
выживание при данных стрессовых условиях.
Изображение 98. Бывший буроугольный карьер в Грефенхайнихен (Саксония- Анхальт)
Проблемы при размножении грибов (Изображение 99): две главные проблемы
возникают при промышленном применении, а также при научном исследовании
микоризных грибов. С одной стороны, гриб не размножается изолированно, а только
при помощи соответствующего растения-хозяина. Это делает производство большого
количества грибного материала затруднительным. С другой стороны, гриб имеет
различные гены, по которым не до конца ясно, как они разделяются на много сотен
клеточных ядер на спору. Поэтому гриб может гибко реагировать на меняющиеся
условия среды.
Изображение 99. Споры микоризного гриба Glomus mosseae
59
2.6. ОПЫТЫ
Грибы арбускулярной микоризы встречаются нам на каждом шагу, только мы их не
замечаем. С помощью правильного метода окрашивания это можно изменить: в науке
красящая реакция осуществляется с трипановым синим красителем. К сожалению, этот
краситель является канцерогенным, поэтому не подходит для школьных экспериментов.
Зато подходящим кажется метод окрашивания на основе уксусной кислоты и чернил.
Метод с трипановым синим красителем показал лучшие результаты.
Сам по себе метод окрашивания провести очень просто, а микроскопию и
интерпретацию окрашенных корней – наоборот. Поэтому перед самым экспериментом
должна быть взята микроскопия окрашенных корней в большом количестве. Для этой
цели используйте микоризные препараты. С этим препаратом вы сажаете, например,
пшеницу, лук репчатый или лук-порей в цветочный горшок в инертную среду (например,
керамзит) с уменьшенной дозой удобрений. Через 6 недель вы получите хорошо
микоризованные корни, которые вы можете использовать для установления метода
окрашивания.
Как только вы установили метод окрашивания, можно проводить различные
экспериментальные подходы. Самыми интересными и тяжелыми являются полевые
испытания. Здесь вам встретятся разные немикоризные грибы. Перед тем как вы
решитесь на полевые испытания, вы должны накопить опыт с микроскопией корней из
цветочного горшка. При полевых испытаниях выбор постановки вопроса, площади для
испытаний и количество образцов имеет большое значение. При испытании в нашей
лаборатории мы использовали сельскохозяйственные территории, которые постоянно
обрабатывались одним и тем же образом. Возможны также более простые эксперименты:
например, с помощью вышеупомянутых микоризных препаратов вы можете проверить,
насколько они повышают микоризацию различных растений и насколько положительно
они воздействуют на рост этих растений.
Поле Бернбург (Изображение 100): Поле Бернбург было основано в 1866 году и
принадлежит сегодня к испытательным площадкам Сельскохозяйственного Факультета
Университета Бернбург. Многие парцеллы данного поля обрабатывались одним и тем
же образом более 100 лет. В наших экспериментах мы, прежде всего, интересовались
развитием микоризы на парцеллах с различным количеством удобрений.
Изображение 100. Поле Бернбург
60
Микориза на поле Бернбург: во время наших испытаний студентка Бернбурского
университета , исследовала микоризацию ржи на поле Бернбург. На этом сельскохозяйственном экспериментальном поле возделывали рожь более 100 лет при
постоянных условиях. Во время испытания должна была быть исследована микоризация
растений ржи различных парцелл. Одна парцелла с самого начала испытаний не была
удобрена, другая парцелла удобрена только навозом и третья парцелла – полным
минеральным удобрением. В связи с тем, что обеспечение минеральными веществами
имеет сильное влияние на микоризацию, ожидались существенные различия
между растениями отдельных парцелл. Во время нашего эксперимента мы сделали
микроскопию не только окрашенных корней растений, а мы также исследовали наличие
спор в почве.
Методы окрашивания для арбускулярной микоризы (эндомикоризы)
(Изображение 101): представленный здесь метод окрашивания основывается на
использовании уксусной кислоты и чернил и может быть проведен в любой школьной
лаборатории. При каждом контакте с кислотами и щелочными растворами должны быть
одеты защитные очки, в особенности по той причине, что эти реагенты являются очень
агрессивными в горячем состоянии! Для окрашивания вам необходимо следующие
компоненты: 10% раствор едкого калия (KOH), 10% уксусной кислоты, чернила/смесь
уксусной кислоты (чернила с 10 % уксусной кислоты) и устройство для нагревания
образцов до 90 градусов Цельсия (здесь: металлическая ванночка; резервуар с водой
также может пригодиться). Для анализа микоризованных корней вам понадобится
бинокуляр или микроскоп.
Корни основательно моют и затем 10 минут обрабатывают 10% KOH при 90°С
(например, в кипящей водяной бане). Корни несколько раз моют водой и затем на 5
минут опускают в 10% уксусную кислоту. После этого корни окрашивают в течение 10
минут при 90°С чернила/смесью уксусной кислоты (чернила с 10% уксусной кислотой).
Это можно сделать в кипящей водяной бане. В конце корни несколько раз промывают
водой и затем можно делать их микроскопию. Основной проблемой данного метода
является фоновая окраска корня, которая может быть уменьшена благодаря продлению
последних ступеней смывания. Разные чернила здесь дают разные результаты: синие
чернила компании Waterman дали нам лучшие результаты. Будет благоразумно самим
проверить различные чернила на начальном этапе.
Изображение 101. Проверка различных методов окрашивания
61
Сбор корней (Изображение 102): корни тщательно освобождаются от прилипшей
земли, промываются и хранятся в воде. Некоторое время они еще могут храниться в
холодильнике как перед так и после окрашивания, пока не высохнут.
Изображение 102. Сбор корней
Ингредиенты для окрашивания микоризы (Изображение 103): для окрашивания вам
понадобятся следующие ингредиенты: 10% раствор едкого калия (KOH), 10% уксусная
кислота, чернила/смесь уксусной кислоты (10% уксусная кислота) и прибор для
нагревания образцов при 90°С (здесь используется металлическая ванночка; резервуар
с водой также может пригодитьсяein).
Изображение 103. Ингредиенты для окрашивания микоризы
Подогрев образцов (Изображение 104): при использовании раствора едкого калия
и при самом окрашивании образцы должны быть каждый раз подогреты по 10 минут
при 90°С. Это может быть сделано как в металлической ванночке, так и на водяной бане.
Корни не должны располагаться слишком тесно в пробирке, поскольку реагенты не
достигнут всех корней.
62
Изображение 104. Подогрев образцов
Окрашивание корней (Изображение 105): сначала корни должны быть обработаны
10% раствором едкого калия в течение 10 минут при 90°С и трижды промыты водой.
Для окрашивания их сначала оставляют на 5 минут в 10% растворе уксусной кислоты
при комнатной температуре, после этого их окрашивают в течение 10 минут при
90°С раствором из чернил и уксуса. В конце их много раз промывают водой – при
необходимости более длительное время.
Изображение 105. Окрашивание корней
Анализ окрашенных корней: для неточного (грубого) исследования корней и
приближенной оценки степени микоризации очень хорошо подходит стереомикроскоп
(Изображение 106). Детали можно рассмотреть при бόльшем увеличении.
63
Изображение 106. Стереомикроскоп используется для исследования корней
Окрашенные корни микоризированных растений: для арбускулярной микоризы
характерно формирование арбускул. К сожалению, эти структуры плохо подвергаются
окрашиванию и выглядят как нечеткие темные облака. Усложняющим является тот
факт, что большинство арбускул образуются на внутренней стороне кортекса, в прямой
близости с центральным цилиндром. В таком месте их тяжело распознать, поскольку они
покрыты многими слоями клеток корневой коры. Но эту проблемы можно решить, если
слегка раздавить корни на покровном стекле (отжимный пресс), или если попытаться
отделить корневую кору и центральный цилиндр при помощи двух иголок или пинцетов
под стереоскопом.
Здесь вы видите корни пшеницы, интенсивно заселенные спорами микоризного
гриба Glomus intraradices (Изображение 107-109).
Изображение 107. Корни пшеницы, интенсивно заселенные спорами микоризного гриба
Glomus intraradices
64
Изображение 108. Корни пшеницы, интенсивно заселенные спорами микоризного гриба
Glomus intraradices
Изображение 109. Корни пшеницы, интенсивно заселенные спорами микоризного гриба
Glomus intraradices
65
2.7. ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Арбускулярная микориза возникла около 500 миллионов лет назад, когда растения
осваивали континент. Поэтому такая форма симбиоза является самой древней формой
симбиоза микоризы.
Арбускулярная микориза была образована маленькой группой грибов и большим
количеством различных типов растений (семенными растениями, но также и
папоротникообразными и некоторыми мхами).
В процессе симбиоза гриб врастает в отдельные корковые клетки корня растения и
образует там структуры, напоминающие петли или маленькие деревца.
Грибы арбускулярной микоризы также улучшают снабжение растений фосфатом.
В естественном местоположении грибы арбускулярной микоризы оказывают
влияниена целый спектр видов растений.
Хотя грибы арбускулярной микоризы являются тяжелыми в использовании,
некоторые методы их применения успешно удерживаются на рынке.
66
III. ЭКТОМИКОРИЗА – грибы лесов
3.1. ПАРТНЁРЫ
Около 130 миллионов лет назад во время Мелового периода, когда динозавры
переживали свой последний расцвет, хвойные деревья завоевывали остальные части
земной поверхности. Эти леса представляли собой проблему для традиционных форм
микоризы: грибы больше не могли расщеплять органические отходы – лесную подстилку
– сделать ее доступной для растений.
В ответ на данную проблему возникла Эктомикориза, симбиоз с грибами из
развивающейся группы Базидиомицетов. Сегодня такая форма симбиоза характерна
для многих лесов холодных и умеренных зон.
В данной главе мы описываем группы грибов и растений (Изображение 110),
формирующих такую форму симбиоза, мы представляем микроскопические структуры,
которые при этом образовываются, мы также показываем, каким образом гриб снабжает
растения минеральными веществами. Далее мы сообщаем о значении симбиоза в
естественных местоположениях и о возможном применении людьми. В конце мы
представляем вашему вниманию простые эксперименты с Эктомикоризой.
Изображение 110. Партнеры: голосемянные, покрытосемянные (Росопсиды);
Базидиомицеты, Аскомицеты, Зигомицеты
67
3.2. СТРУКТУРА
Внешние признаки Эктомикоризы – обзор
Эктомикориза принципиально отличается от Арбускулярной микоризы по трем
параметрам (Изображение 111):
Грибы колонизируют только очень мелкие отрезки корней (короткие корешки), а не
всю корневую систему. Короткие отрезки корня затем регулируют свой рост в длину и
утолщаются.
Покров гифов окутывает колонизованную область корня.
Гриб не врастает в отдельные клетки, а остается в апопластах между клетками.
Изображение 111. Грибы колонизируют очень мелкие отрезки корней и не врастают в
отдельные клетки
Внешние признаки Эктомикоризы – Ризоморфа
Ризоморфы – это пучок гифов, которые протягиваются от колонизованных корней до
мест скопления питательных веществ в гумусе или до плодового тела гриба. Их структура
достигает от простых пучков с гифами (Изображение 112) до высокоорганизованных
структур. В случае с последними грибы развили специальные транспортные сосуды, как
в корне растения: в центре таких высокоразвитых ризоморфов они доставляют воду и
минеральные вещества в широких гифах, а в узких, периферических гифах – углеводы.
68
Изображение 112. Тонкий пучок с гифами микоризы сосны (Pinus silvestris) со Свинушкой
тонкой (Paxillus involutus)
Внешние признаки Эктомикоризы – грибовидный покров
Гифы гриба сливаются друг с другом в плотный покров вокруг микоризованной
области корня (Изображение 113). В зависимости от вида гриба гифы в этом покрове
объединяются таким образом (плектенхима) или же возникают структуры, подобные
паутинам (Ложная паренхима).
Изображение 113. Гифы гриба сливаются друг с другом в плотный покров вокруг
микоризованной области корня
Внешние признаки Эктомикоризы – микроскопический разрез (Изображение 114)
69
Изображение 114. Микроскопический разрез. Поперечное сечение, продольное сечение
Внешние признаки Эктомикоризы – Сеть Хартига
От грибовидного покрова гифы проникают в клеточное пространство покрытого
оболочкой корня – в случае с покрытосемянными только в ризодерму, с голосемянными
также во внешний корковый слой. При этом гифы очень сильно разветвляются и в итоге
заполняют всю область между клеток тонко сложенной структурой. Такое складывание
(сеть Хартига – Изображение 118) сильно увеличивает пограничную поверхность
между растением и грибом.
Изображение 115. Корневая кора/Кортекс: наименование периферийно расположенных
слоев ткани корня между центральным цилиндром и ризодермой.
70
Изображение 116. Покров гриба: толстый мицелий, окружающий корни растения при
Эктомикоризе
Изображение 117. Ризоморфа: крепкие, сильно дифференцированные ответвления
грибного мицелия из плотно расположенных гифов; они служат для транспорта
веществ и могут достигать много метров в длину.
Изображение 118. Сеть Хартига: толстая сеть гифов симбиотических грибов, например
грибов эктомикоризы, между клетками коры корня растения
71
Изображение 119. Материал клеточной стенки: состоит из различных полисахаридов, у
растений среди прочего из целлюлозы и пектинов.
72
3.3. ПИТАТЕЛЬНЫЕ ВЕЩЕСТВА
Доставка минеральных веществ через гриб
В холодном климате наших умеренных широт и при тяжелых условиях в верхнем слое
почв многих лесов разложение опавших иголок и листьев происходит очень медленно.
Азот и фосфор едва ли высвобождаются из органических соединений, они остаются
в верхнем слое неразложившихся листьев и иголок – недоступном для растений. При
азоте возникает легко вымываемый из почвы аммоний (NH4+), а не нитрат (NO3-), долго
хранящийся в почве.
У гриба эктомикоризы другие задачи в отличие от гриба арбускулярной микоризы:
в случае с растениями с арбускулярной микоризой зачастую фосфат является
лимитирующим питательным веществом, а с растениями с эктомикоризой - азот. Грибы
должны доставить это минеральное вещество не только к растению, но и высвободить
его из органического материала в почве.
Лесная подстилка (Изображение 120): верхний слой почвы в наших лесах, так
называемая лесная подстилка, состоит из плохо разложившегося органического
материала. Этот слой содержит питательные вещества в большом количестве в тесно
связанной форме. Чтобы достать эти питательные вещества, растениям нужна помощь
грибов, особенно в кислой почве. В щелочной почве, напротив, разложение лесной
подстилки происходит быстро, прежде всего, с помощью бактерий. Слой лесной
подстилки является сравнительно тонким.
Изображение 120. Верхний слой почвы в наших лесах, так называемая лесная подстилка,
состоит из плохо разложившегося органического материала.
Подпочва (Изображение 121): содержание питательных веществ в подпочве
зависит от геологии соответствующего места: песчаные почвы и кислые породы едва
ли высвобождают минеральные вещества при выветривании, или же они не могут
закрепиться; питательные вещества легко вымываются. Щелочные породы, напротив,
доставляют больше минералов и в лучшем виде предоставляют их растениям. В
щелочном грунте микроорганизмы лучше разлагают органическую подстилку, чем в
кислом.
73
Изображение 121. Подпочва
3.4. ЭКОЛОГИЯ
Экология – микориза и сосуществование в лесу.
В почве грибы образуют обширную сеть, охватывающую еще большее количество
растений. Эта сеть служит для доставки питательных веществ, и не только из почвы
к растениям, но также и от одного растения к другому. В этом главе вы увидите два
примера того, как подземная сеть оказывает влияние на экосистему леса.
Сети микоризы (Изображение 122): грибы эктомикоризы – как и грибы
арбускулярной микоризы – связывают растения друг с другом. По этим подземным
соединениям транспортируются ассимилянты фотосинтеза от одного растения к
другому. Прежде всего, они доставляются от растений с большим количеством продуктов
фотосинтеза к растениям с меньшим количеством. Таким образом эктомикориза
помогает молодым саженцам, которые не получают достаточного количества света,
находясь под более взрослыми листьями.
Существование сетей микоризы поддерживает молодые растения, даже если не
доставляются ассимилянты. Достаточно того, что более взрослые растения берут на
себя затраты такой сети, а молодые растения в это время получают пользу.
74
Изображение 122. Сеть микоризы: подземная сеть, с помощью которой грибы микоризы
связывают между собой деревья в лесу.
Изображение 123. Гриб
Изображение 124. Гриб
75
Издержки симбиоза: многие исследования показали, что грибы эктомикоризы
стимулируют рост молодых деревьев. Но симбиоз также требует затрат растения.
Эти затраты должны всегда противопоставляться преимуществам для растений
– более лучшему обеспечению минеральным азотом и фосфором: потребление
ассимилированного углерода, углевода от фотосинтеза через гриб.
Многие независимые исследования хвойных лесов на юге Швеции показали, что
такая потеря составляет около 15% от общего количества продуктов фотосинтеза (5
800 кг углерода в год на год).
Вымирание лесов: из-за деятельности людей уже в течение длительного времени в
атмосферу в большом количестве поступает диоксид серы и оксиды азота. Это приводит
к накоплению соответствующих кислот (например, H2SO3, H2SO4, HNO3...) в дождевой
воде, а это, в свою очередь, наносит вред различным экосистемам. Выбросы диоксида
серы в последнее время снизились, но оксиды азота, как и прежде, высвобождаются в
больших количествах. Именно эти оксиды азота вредят эктомикоризе, поскольку они
вызывают чрезмерное удобрение почв лесов азотом. Эктомикориза адаптирована
к дефициту азота, а удобрение азотом наносит сильный вред. По сравнению с этой
проблемой понижающиеся pH показатели – из-за кислоты в дождевой воде – не имеют
таких тяжелых последствий для грибов, хотя кислоты могут привести к высвобождению
ядовитых веществ (алюминия) из почвы.
3.5. ПРИМЕНЕНИЕ
Значение для людей
Как арбускулярная микориза, так и эктомикориза поддерживает рост растений при
стрессовых условиях. Второе возможное применение состоит в разведении съедобных
плодовых тел грибов эктомикоризы.
Помощь при восстановлении лесов
До сих пор грибы эктомикоризы применялись на практике, прежде всего, в питомниках
при выращивании молодых лесных деревьев (Изображение 125). В этом случае
микоризация оказывает стимулирующее действие для деревцев. Грибы колонизируют
растения, свободные от микоризы, из соответствующего окружения. Такие грибы
зачастую лучше адаптируются на данном местоположении, чем деревья, применяемые
людьми. Поэтому более благоразумным является использование естественных
микоризных популяций для простого восстановления лесов – благодаря выдерживанию
отдельных, более взрослых деревьев – вместо искусственного инъектирования грибом
в питомнике.
Если использовать большое количество и один и тот же гриб, то можно повлиять
на экологическое разнообразие леса. Однако в особо поврежденных местоположениях,
где не достаточно грибов эктомикоризы, использование грибов на практике является
оправданным.
76
Изображение 125. Питомник в Nordrein-Westfallen
 Поддержка растений в стрессовых условиях
В общем, микоризные грибы помогают растениям лучше пережить различные
виды стресса, как например, недостаток воды, тяжелые металлы в почве или атака
патогенами. Грибы эктомикоризы неоднократно оправдывали себя на соответствующих
местоположениях, при лесонасаждении отвалов на горных разработках, или в
питомниках (Изображение 126), где много растений одного вида выращиваются в
тесном пространстве.
Изображение 126. Саженцы при недостаточном количестве питательных веществ.
Микоризованные растения (справа) лучше справляются со стрессом, чем растения без
микоризы (слева).
Выращивание съедобных грибов
Большинство съедобных грибов живут сапрофитно (от разложения органического
материала). Поэтому их можно легко размножать. Дорогостоящее разведение
микоризных грибов может быть оправдано с дорогими съедобными грибами.При
известных условиях это также относится к некоторым развивающимся странам, когда
они комбинируют лесоразведение с выращиванием съедобных грибов (Изображение
127).
77
Изображение 127. Лесоразведение с выращиванием съедобных грибов
78
3.6. ОПЫТЫ
В открытом грунте эктомикоризу лучше наблюдать, чем арбускулярную микоризу.
Наряду с надземными плодовыми телами, микоризу легко распознать невооруженным
глазом. Чтобы определить тип дерева или гриба, нужно иметь больше опыта.
Наблюдения эктомикоризы осуществляются легче, чем арбускулярной микоризы не
только в открытом грунте, но также и в лаборатории: грибы арбускулярной микоризы
размножаются только в присутствии растения-партнёра. Грибы эктомикоризы,
напротив, могут размножаться без растения-партнёра в стерильных условиях. Они затем
живут сапрофитно от тех питательных веществ, которые добавляются в их субстрат.
Мы хотим представить методику, с помощью которой вы сможете не только
вырастить грибы, но и сами осуществить симбиоз в лаборатории. Микоризованные
корни вы можете использовать для различных микроскопических исследований.
В связи с тем, что выращивание растений занимает несколько месяцев и для
производства микоризы нужен самый свежий грибной материал, вы должны хорошо
спланировать временной период проведения опыта. Лучше всего начать с выращивания
растений летом, затем осенью вы сможете собрать хорошие грибы и использовать
микоризу. Вы должны запланировать следующий ход работы:
Выращивание сеянцев: семена сосны (Pinus silvestris) или лиственницы (Larix decidua) высеиваются в поддон с перлитом (растительный субстрат с низким содержанием
питательных веществ).
Пересаживание сеянцев: после месяца в поддоне с семенами молодые растения
пересаживаются в маленькие горшки со смесью перлита и торфа (1:1). На данном этапе
и в дальнейшем должен использоваться только неудобренный торф! (Повреждение
эктомикоризы из-за большого количества питательных веществ также является
причиной некоторых симптомов вымирания лесов).
Пересадка растений в чашку Петри: после 2–3 месяцев растения уже достаточно
большие для разведения в чашке Петри. На их месте вы также можете использовать
молодые растения из леса. Но при этом вы должны убедиться, что вы не занесете
незнакомые микоризные грибы с леса.
В чашке Петри растение отделено от субстрата слоем сетки (вдвое сложенные
нейлоновые чулки могут здесь пригодиться). Таким образом корни могут быть хорошо
исследованы, без нанесения вреду для роста растения.
Разведение микоризы: после того как у растений было 2–3 недели для того, чтобы
привыкнуть к чашке Петри, маленькие порции грибов добавляются к корням. Лучше
всего взять свежесобранные плодовые тела микоризного гриба. В наших условиях
Свинушка тонкая (Paxillus involutus) себя оправдала. Как правило, микоризация корней
происходит очень быстро; уже через неделю можно ожидать первую микоризу.
79
3.7. ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Разные представители Базидиомицетов образуют эктомикоризу вместе с
деревянистыми растениями. Грибы снабжают растения не только фосфатом, но и
различными соединениями азота, которые активно высвобождаются из органического
материала в почве.
Следовательно, симбиоз развивается в местах с только частично разложившимся
органическим материалом. Эктомикориза – симбиоз наших лесов. В процессе симбиоза
гриб проникает не в клетки корня, а образует толстую сеть между внешними клетками
корня и на поверхности колонизированной части корня.
Грибы эктомикоризы используются для восстановления лесов и для выращивания
ценных съедобных грибов.
80
IV. ЭРИКОИДНАЯ МИКОРИЗА – специалист по
экстремальным условиям
4.1. ПАРТНЁРЫ
Растения с эрикоидной микоризой населяют в основном местоположения с низким
содержанием питательных элементов – в особенности азота: пустошь, болото, зона
выше границы лесов; а также в некоторых сухих местах теплых климатических зон.
Грибы- партнеры при такой форме симбиоза – прежде всего, из класса Аскомицетов –
сами высвобождают сильно связанные питательные вещества из почвы.
Растения, которые населяют суровый ареал обитания с помощью своих грибовпартнеров, происходят из порядка Ericales; а точнее из следующих семейств растений:
вересковые (северное полушарие), водяниковые (Empetraceae) и австралийские
вересковые (южное полушарие).
В данной главе мы опишем задействованные группы грибов и растений (Изображение
128), мы покажем микроскопические структуры и объясним, каким образом гриб
снабжает растения минеральными веществами. Далее мы расскажем о значении
симбиоза в естественных местоположениях.
Изображение 128. Партнеры эрикоидной микоризы: покрытосемянные (Росопсиды),
Базидиомицеты, Аскомицеты
81
4.2. ЭКОЛОГИЯ
Выживание в торфяном болоте
Холод, сырость, засуха или экстремальные pH-показатели приводят к тому, что
микроорганизмы не могут правильно расщеплять мертвый растительный материал. На
поверхности почвы находится толстый слой органического материала. Многие растения
не могут достать до питательных веществ внутри этого слоя, жизненно необходимый
для них азот находится в ограниченном количестве. Поэтому растения сокращают
потребление азота: в своих структурах они собирают в большом количестве безазотистое
волокно, как целлюлоза или лигнин. Волокнистый растительный материал еще хуже
расщепляется микроорганизмами – ценный азот продолжает сокращаться в почве.
Как может растение прервать этот порочный круг и при этом получать азот?
Плотоядные растения покрывают свою потребность в азоте питанием насекомыми.
Другие растения вступают с симбиоз со специальными бактериями рода Rhizobium, и
в симбиозе с этими бактериями фиксируют азот атмосферы. Растения с эрикоидной
микоризой идут третьим путем. Их партнеры грибы сами лишают торфяной слой с
плохо разлагаемым растительным материалом определенного количества питательных
веществ.
Плотоядные растения (Изображение 129): животные организмы получают
питательные вещества, которых не достает растениям в болоте и в пустоши. Некоторые
растения научились использовать такие источники питания в этих местоположениях.
Изображение 129. Ловитель растения рода Nepenthes (Изображение сделано в
Ботаническом Саду в Галле).
82
Изображение 130. Симбиоз с клубеньковыми бактериями. Бактерии рода Rhizobium в
симбиозе с корнями многих бобовых фиксируют азот из воздуха и предоставляют его
растению.
Глубококорневые древесные породы с вертикально направленными
стержневыми корнями (Изображение 131): прежде всего, верхний слой почвы с
неразложившимся органическим материалом содержит мало питательных веществ.
Если растению удастся сформировать свою корневую систему ниже этого слоя, то при
таких условиях оно сможет получать больше питания.
Изображение 131. Глубококорневые древесные породы
83
Изображение 132. Эрикоидная микориза. Грибы эрикоидной микоризы могут хорошо
растворять плотно связанные питательные вещества болотистой почвы и
доставлять их растениям.
4.3. СТРУКТУРА
Структура эрикоидной микоризы
По своей структуре эрикоидная микориза находится между арбускулярной микоризой
и эктомикоризой (Изображение 133): с одной стороны, она окутывает корень свободной
сетью гифов (подобно эктомикоризе). Но она не проникает в отдельные клетки (подобно
арбускулярной микоризе).
Изображение 133. Модель колонизованного корня со свободной сетью гифов (красные);
микроскопический снимок.
Гифы гриба покрывают подходящую область корня свобо§дной сетью (Изображение
134). Оттуда они проникают в отдельные клетки эпидермиса – в каждую клетку
отдельно.Внутри клеток гриб складывается различными способами, клетка становится
по- настоящему набитой структурами гриба.
84
В конце образовывается структура, типичная для всех видов микоризы: на большой
поверхности находятся напротив друг друга мембрана плазмы гриба и растения,
отделенная тонким слоем внеклеточной матрицы.Такая расстановка идеально подходит
для обмена питательными веществами.
Изображение 134. Модель колонизованного корня со свободной сетью гифов;
микроскопический снимок.
 Корни при применении эрикоидной микоризы: вересковые – как, например,
Рододендрон – имеют очень тонкие корни. Над центральным цилиндром находятся
еще три клеточных слоя (Изображение 135), два из них относятся к корневой коре,
внешний клеточный слой образует эпидермис.
Микориза образуется только в этом эпидермисе. Этот слой теряется в более старых
отрезках корня, поэтому микориза у Вересковых ограничена непосредственно в области
за верхушкой корня.
Изображение 135. Корень при эрикоидной микоризе; три клеточных слоя расположены
над центральным цилиндром
85
4.4. ПИТАТЕЛЬНЫЕ ВЕЩЕСТВА
Получение питательных веществ
В местах произрастания Вересковых неорганические питательные вещества азот
и фосфор встроены в биологические макромолекулы (протеины, хитин, нуклеиновые
кислоты). Эти макромолекулы дополнительно связаны другими, очень тяжело
растворимыми макромолекулами, как танины. Несмотря на это грибы эрикоидной
микоризы могут расщепить соединения и взять от них питательные вещества.
Они также снабжают растения железом и защищают их от ядовитых металлов, как
алюминий, цинк и медь.
Изображение 136. Верхний слой почвы: верхний слой неразложившегося органического
материала содержит большое количество питательных элементов. Однако они не
доступны растениям.
Подпочва: частицы почвы из глубоких слоев зачастую поглощают питательные
вещества, высвобожденные в верхних слоях почвы, и предоставляют их растениям
(Изображение 137). В местах с эрикоидной микоризой из-за ограниченного разложения
органического материала в верхних слоях почвы это едва ли происходит. Однако более
глубокие слои почвы – в зависимости от геологии местоположения – иногда содержат
значительное количество питательных веществ. В таких местах также выживают
растения с глубокорасположенными корневыми системами.
86
Изображение 137. Подпочва. Частицы почвы из глубоких слоев зачастую поглощают
питательные вещества, высвобожденные в верхних слоях почвы, и предоставляют их
растениям
4.5. ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Грибы-партнеры эрикоидной микоризы особенно хорошо отделяют минеральные
вещества из неразложившегося растительного материала.
Поэтому растения с эрикоидной микоризой зачастую населяют местоположения с
низким содержанием питательных веществ, например, торфяные болота или вересковые
пустоши.
Грибы с эрикоидной микоризой окружены тонкой грибовидной сетью, из которой
гриб врастает в отдельные клетки корневой коры.
87
V. ОРХИДЕЙНАЯ МИКОРИЗА
5.1. ПАРТНЕРЫ
Орхидеи с численностью в 20 000 видов образуют одно из самых известных семейств
растений. Они завоевали большое количество различных сфер жизни на нашей
земле. Таким же разнообразным является и их образ жизни, имеющий тенденцию к
паразитизму: сеянцы орхидеи всегда зависят от питания с помощью гриба, в некоторых
случаях взрослым растениям не хватает хлорофилла. Тогда они полностью живут от
эксплуатации своего партнера-гриба.
В данной главе мы опишем задействованные группы грибов и растений (Изображение
138). Мы представляем вашему вниманию микроскопические структуры и показываем
борьбу за распределение питания между растением и грибом. Далее мы рассказываем
о значении симбиоза в естественном местоположении и о возможном применении
людьми.
Изображение 138. Партнеры орхидейной микоризы: покрытосемянные (Лилиопсиды);
Базидиомицеты
5.2. ПИТАТЕЛЬНЫЕ ВЕЩЕСТВА
Обмен питательными веществами
Многие орхидеи получают намного больше питательных элементов от их
гриба- партнера, чем они отдают взамен. Подобное относится к Вертляницевым
с Монотропоидной микоризой и к некоторым растениям из семейства Горечавка.
Однако жизнь и не черная и не белая – между эксплуатацией партнера и справедливым
партнерством существует множество переходных форм, и все они относятся к названной
группе.
88
Сравнительные преимущества для гриба и растения (Изображение 139): в
идеальном случае пользу получают оба партнера – гриб и растение: гриб получает
от растения энергию солнечного света в форме углеводов; растение за это получает
минеральные вещества, которые гриб может лучше достать своими тонкими гифами и
транспортировать их из почвы.
Изображение 139. Гриб получает от растения энергию солнечного света в форме
углеводов; растение за это получает минеральные вещества.
Преимущества исключительно для гриба (Изображение 140): с микоризой
растение зачастую является более сильным партнером. Но если оно ослаблено, гриб
может взять верх, и лишать растение большего количества питательных веществ, чем
растение ему дает в нормальном режиме.
Изображение 140. С микоризой растение часто является более сильным партнером
 Преимущества исключительно для растения (Изображение 141): целый ряд
растений потеряли свою способность к фотосинтезу, и перешли на другие источники
энергии. Они питаются от органических отходов в почве или паразитируют на других
растениях. При этом им зачастую нужна помощь гриба. Поскольку они не предоставляют
грибу никакой компенсации за доставленные питательные элементы, речь идет о
настоящем паразитизме.
89
Изображение 141. Растения, потерявшие способность к фотосинтезу, часто
становятся паразитами
5.3. СТРУКТУРА
Структура орхидейной микоризы
В случае с орхидеями гриб тоже врастает в клетки растения и образует там большую
граничащую поверхность для растения (Изображение 142). Детали этого процесса
отличаются от арбускулярной микоризы или от эрикоидной микоризы.
Изображение 142. Гриб проникает в клетки растения и образует там большую
граничащую поверхность для растения
Эмбрион орхидеи: семена орхидеи очень малы; эмбрион обладает очень небольшими
резервными веществами.
В своем дальнейшем развитии молодое раст§ение зависит от контакта с грибом. Но
такой контакт может иметь различные последствия: если эмбриону удастся установить
границу с грибом внутри некоторых клеток, то он сможет получать недостающие
вещества от гриба и вырасти до взрослого растения.
90
Если установить такую границу не удается, то гриб пронизывает весь эмбрион и в
итоге его разрушает (Изображение 143). (В третьем случае эмбрион может защититься
от гриба. Но чтобы продолжать расти, рано или поздно растение должно найти
подходящего гриба-партнера.)
Действительные последствия при контакте эмбриона орхидеи и гифов гриба тяжело
предсказуемы и зависят от многих обстоятельств. Поэтому очень тяжело вырастить
семена орхидеи.
Изображение 143. Победа гриба: в некоторых случаях гриб преодолевает защитную
систему орхидеи и полностью колонизирует молодое растение.
Защита гриба: молодая орхидея при контакте с грибом может полностью его
блокировать. Она укрепляет стенки своих клеток и производит вредные для гриба
вещества (Изображение 144). Но такая стратегия используется только кратковременно
– на долгое время она находится в зависимости от сосуществования с грибом.
Изображение 144. Молодая орхидея укрепляет стенки своих клеток и производит
вредные для гриба вещества
91
Формирование микоризы: если контакт с грибом закончился положительно для
молодой орхидеи, то возникает специальная форма микоризы (Изображение 145).
При этом рост гриба ограничен в определенной области растения, он не охватывает
весь организм. В колонизованных областях гриб образует обширные клубки гифов
внутри клеток. Эти клубки распадаются через несколько дней, но затем постоянно
образовываются новые.
Изображение 145. Формирование микоризы
Интактные структуры гриба в корнях орхидеи: орхидейная микориза относится к
группе эндомикоризы. Гриб развивается внутри клеток корневой коры и образует
там обширные клубки гифов (Изображение 146). При такой форме сожительства
также существует большая граничащая поверхность между грибом и растением. Чем
крупнее эта поверхность, тем больше массовых потоков может протекать между обоими
организмами. Как растению удается направлять потоки массы в своем направлении,
остается загадкой.
Изображение 146. Гриб развивается внутри клеток корневой коры и образует там
обширные клубки гифов.
92
Расщепление структур гриба в корнях орхидеи (Изображение 147): накопление
расщепленных структур гриба в корнях орхидеи особенно необычно – но не уникально!
Также при других формах эндомикоризы внутриклеточные структуры гриба
расщепляются со временем. В какой степени такое расщепление питает растение
посредством гриба, на данный момент не ясно.
Изображение 147. Расщепление структур гриба в корнях орхидеи
93
5.4. ЭКОЛОГИЯ
Многие орхидеи нуждаются в грибе, по крайней мере, на ранней фазе. Без микоризы
они бы не смогли существовать. Поскольку они не имеют ни хлорофилла, ни резервных
веществ, они должны питаться от органического материала в почве с помощью гриба.
Однако в некоторых случаях грибы добывают питательные вещества для растения
не разложением органического материала, а получением их от других растений
(Изображение 148). В таком случае орхидея паразитирует с помощью гриба на этих
растениях (Эпипаразитизм). Такой образ жизни также характерен и для целого ряда
других растений.
Изображение 148. Грибы получают питательные вещества от других растений
Изображение 149. Микоризный гриб: множество грибов создают широкую сеть гифов в
почве
Эпипаразитизм: эксплуатация одного организма другим при посредничестве
третьего. В этом примере (Изображение 150) микоризный гриб доставляет питательные
вещества от другого растения для орхидеи.
94
Изображение 150. Микоризный гриб доставляет питательные вещества от другого
растения для орхидеи
Сапрофитно-паразитический образ жизни: сапрофиты – это гнилостные
организмы, которые частично или полностью покрывают свою потребность в
питательных веществах благодаря разложению мертвой органической субстанции.
В данном примере (Изображение 151) орхидея нуждается в грибе для поглощения и
доставки питательных веществ.
Изображение 151. Орхидея нуждается в грибе для поглощения и доставки питательных
веществ.
95
5.5. ПРИМЕНЕНИЕ
Практическое применение орхидейного симбиоза
Для искусственного размножения орхидей необходимо иметь знания о микоризе
и о задействованных грибах. Орхидеи являются важными декоративными, пряными
и лекарственными растениям – годовое производство только одной ванили имеет
стоимость в полмиллиона евро.
Многие орхидеи находятся под угрозой вымирания; орхидеи предъявляют особые
требования к своему месту обитания и при этом попадают в конфликт с требованиями
человека. Чтобы выращивать такие растения хотя бы искусственно, необходимо
обладать обширными знаниями о способе их питания.
5.6. ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Многие орхидеи отнимают питательные вещества у своего гриба-партнера, без
исполнения встречных обязательств.
Такой паразитический образ жизни, прежде всего, важен при прорастании
крошечных семян орхидеи, поскольку они едва ли обладают собственными резервными
питательными веществами.
Гриб прорастает в клетки корня орхидеи и образует в них обширные клубки, которые
позже распадаются. Каким образом орхидея при этом лишает гриб питательных веществ,
еще не ясно.
96
VI. МОЛЕКУЛЯРНЫЕ ПОДХОДЫ К ИССЛЕДОВАНИЮ
АРБУСКУЛЯРНОЙ МИКОРИЗЫ
6.1. РАСТЕНИЯ
Каким образом гриб и растение взаимодействуют с микоризой? Почему
колонизованные растения во многих случаях более устойчивы к патогенным организмам,
чем неколонизованные растения? При обзоре литературы за 1993 год Klironomos и
Kendrick установили, что молекулярными анализами таких вопросов пренебрегали.
Так, каждый год с 1990 по 1993 только около 35 из 700 публикаций, затрагивающих
микоризу, затрагивали молекулярные исследования. 20 из этих 35 исследований
касались Эктомикоризы, и только 15 – Арбускулярной микоризы. В последние годы
такое отношение сместилось в пользу молекулярных исследований. В Германии с 2000
года программа первостепенной важности DFG поощряет исследования молекулярных
основ микоризного симбиоза.
Молекулярные подходы к исследованию Арбускулярной микоризы концентрируются
на определенных модельных системах. Грибы-партнеры симбиоза очень тяжело
классифицировать генетически. Поэтому их исследования концентрируются, прежде
всего, на общем наблюдении их молекулярно-генетического оформления. Растенияпартнеры, наоборот, во многих случаях исследуются более точно. Возможности
молекулярных исследований предлагают, например, известные факторы для
транспортировки питательных веществ или при защите растения от патогенов. Однако,
такие целенаправленные работы не могут охватить всех граней микоризного симбиоза.
Поэтому более обширные исследования направлены на выявление всех молекулярных
различий между микоризированными и немикоризированными корнями растений.
Затем в следующих работах анализируется значение выявленных различий. Другую
возможность предлагают растительные мутанты, которые больше не способны к
формированию симбиоза. Интересным образом у бобовых многих таких мутантов не
только нарушено формирование микоризного симбиоза, но также и формирование
симбиоза с клубеньковыми бактериями. Меняющиеся у этих растений молекулярные
факторы участвуют в формировании этих симбиозов.
Модельные растения
Молекулярные подходы зачастую ограничиваются наиболее простым исследованием
изучаемых модельных организмов, с растениями речь идет о Резуховидке Таля (Arabidopsis thaliana). Невзрачное растение быстро размножается, легко трансформируется
и имеет маленький геном. Хотя все растения имеют очень большие генетические и
биохимические сходства, для исследования арбускулярной микоризы Резуховидка Таля
не подходит: являясь представителем крестоцветных, это растение не колонизируется.
Поэтому в роли модельных растений для молекулярных исследований такого симбиоза
используются другие растения, бобовые Medicago truncatula (Изображение 152-153) и
Lotus japonicus (Изображение 154 - 155). Корни обоих растений могут вступать в симбиоз
как с грибами арбускулярной микоризы, так и с фиксирующими азот бактериями рода
Rhizobium (корневые комочки). В рамках исследования этих видов симбиоза растения
интенсивно обрабатываются, что значительно повышает значимость исследования
микоризы.
97
В качестве следующей модельной системы для исследования симбиоза
арбускулярной микоризы служат микоризованные корневые культуры (Mosse 1962,
Mosse и Phillips 1971, Mosse и Hepper 1975, Hepper 1981, Bécard и Fortin 1988, Bécard и Piché 1989, Diop и сотрудники 1992). С этими культурами изолированные
корни растут в чашке Петри. Специальная питательная среда обеспечивает питание
корней. Эта система только в малой степени соответствует натуральным условиям,
несмотря на это естественные структуры симбиоза образуются при добавлении спор
гриба микоризы. Контролируемые условия позволяют осуществлять опыты, которые
тяжело было бы провести в естественных условиях. Nagahashi и Douds с помощью
микоризованных корневых культур установили в 1997 году, что для формирования
апрессорий микоризные грибы не нуждаются в живых корнях растения, а только в
подходящих фрагментах клеточной стены. С микоризованными корневыми культурами
симбиотические партнеры обменивались питательными веществами, как в интактном
растении. Pfeffer и сотрудники открыли в 1999 году, что гриб в корневой культуре
не может самостоятельно усвоить углеводы из среды, а нуждается в посредничестве
корня растения. Получаемую от растения глюкозу гриб преобразовывает в трехалозу
(транспортную форму) или в липиды (аккумулирующую форму) (Bago и сотрудники
2002).
Изображение 152. Medicago truncatula (Люцерна трункатула)
Изображение 153. Цветок Medicago
98
Изображение 154. Lotus japonicus
Изображение 155. Цветок Lotus
99
6.2. ГРИБЫ
Молекулярные исследования грибов
Грибы арбускулярной микоризы имеют ряд отличий, которые осложняют научную
работу с ними:
Они развиваются только при присутствии растительного симбиотического партнера.
Они размножаются не сексуальным путем.
Они содержат бактериальные эндосимбионты (Mosse 1970, Bianciotto и сотрудники
1996).
Отдельные споры содержат несколько сотен клеточных ядер.
На начальном этапе молекулярных исследований предстояла дешифровка
последовательностей ДНК (rRNA, ITS), которыми обладают все живые организмы (Simon и сотрудники 1992, Franken и Gianinazzi-Pearson 1996). Эти последовательности
используются повсеместно для поиска родственных отношений между организмами.
Такие исследования показали, что Гломалес развивается намного дольше, чем раньше
предполагалось. На основе таких результатов грибы арбускулярной микоризы
некоторые авторы относят к классу Аскомицетов и к своему собственному отряду, Glomeromycota,. (Redecker и сотрудники 2000b, Schüßler и сотрудники 2001).
Кроме того выяснилось, что отдельные споры содержат больше форм, отличных
друг от друга. Исходя из этого наблюдения, появляется вопрос, соответствуют ли
эти отличные формы различным клеточным ядрам, или снабжены ли все клеточные
ядра споры одинаковым набором генов. На данный момент этот вопрос не до конца
разъяснен. С одной стороны, он важен для практического применения спор гриба и для
наших представлений о том, как грибы приспосабливаются к меняющимся условиям
окружающей среды. (Trouvelot и сотрудники 1999, Kuhn и сотрудники 2001, Pawlowska и
сотрудники 2004).
100
6.3. МОЛЕКУЛЯРНЫЕ РАЗЛИЧИЯ
Молекулярные различия между микоризованными и немикоризованными
корнями растений
Микоризованные и немикоризованные корни растений отличаются по трем
различным молекулярным уровням: транскриптом, протеом и метаболом. До недавнего
времени поиски таких различий в транскриптоме имели большие преимущества по
отношению к двум другим возможностям. Благодаря новым методикам значение
протеома и метаболома значительно возросло за последние годы.
Доступные измерительные методы позволяли в метабаломе только исследование и
идентификацию метаболитов, которые встречаются в большом количестве и которые
имеют очевидные различия между микоризованными и немикоризованными корнями.
Здесь, прежде всего, необходимо назвать ряд апокаротиноидов, которые встречаются
в большом количестве в микоризованных корнях некоторых растений einiger (Klingner и сотрудники 1995, Maier и сотрудники 1995, Fester и сотрудники 2002a). Morandi
(1996) предлагает обзор дальнейших метаболитов, которые специально встречаются
в микоризованных корнях. Здесь особенно необходимо упомянуть различные
изофлавоноиды, которые имеют значение в рамках защитной реакции растений на
патогены.
Исследования на уровне протеома лишь в редких случаях выявляли точные
последовательности протеинов, имеющихся в разном количестве (Benabdellah и
сотрудники 2000, Fester и сотрудники 2002b, Slezack и сотрудники 2001). В этих
случаях обнаруженные протеины показали схожесть с хитиназой (Slezack и сотрудники
2001), или с H+-АТФ-азы (Benabdellah и сотрудники 2000). Большинство других
исследований ограничиваются на обнаружении различных примеров протеинов при
сравнении колонизованных и неколонизованных корней (Pacovsky 1989, Schellenbaum
и сотрудники 1992, Arines и сотрудники 1993, Garcia-Garrido и сотрудники 1993, Dumas-Gaudot и сотрудники 1994, Simoneau и сотрудники 1994, Samra и сотрудники 1997,
Benabdellah и сотрудники 1998, Dassi и сотрудники 1999, Repetto и сотрудники 2003).
Wyss и сотрудникам однако удалось в 1990 году во время экспериментов с антителами
сделать вероятной схожесть наблюдаемых протеинов, характерных для микоризы, с
нодулинами. В случае с растением Medicago truncatula тем временем имеется большое
количество частичных последовательностей транскриптома (EST-последовательности).
Благодаря этим данным о последовательностях с помощью анализа MALDI-TOF в
будущем станет намного легче получить данные о последовательностях протеинов,
имеющихся в различных количествах.
101
6.4. ЗАЩИТА ОТ ПАТОГЕНОВ
Целенаправленные анализы I. Усиленная защита от патогенов благодаря
микоризованным корням
Наряду с общими поисками различий между микоризованными и немикоризованными
корнями, были также предприняты целенаправленные пути. Интересным аспект
являются возможные параллели при реакции растений на грибы арбускулярной
микоризы, с одной стороны, и на патогенные грибы, с другой стороны. Такие параллели
указали бы, что грибы арбускулярной микоризы изначально развились из патогенных
грибов.
Уже давно известно, что микоризованные растения во многих случаях являются
более устойчивыми к различным патогенам (Harley и Smith 1983, Graham 1988, Linderman 1992, Fitter и Garbaye 1994, Newsham и сотрудники 1995). Эта повышенная
устойчивость при определенных обстоятельствах сводится к активации защитной
системы растения благодаря микоризованным грибам. Сравнительные исследования
экспримированных генов при микоризном симбиозе, с одной стороны, и при контакте
корня с патогеном, с другой стороны, должны предоставить первую общую картину о
возможных взаимодействиях и схожестях (Nyamsuren и сотрудники 2003).
Особенно интенсивно исследовалось растущее формирование растительной
хитиназы и других гидролитических энзимов. При защите от патогенов такие энзимы
разрушают внешний каркас гриба. Также при колонизации грибами арбускулярной
микоризы эти энзимы увеличиваются, но речь очевидно идет о другой форме, чем при
защите от патогенных организмов (Dumas-Gaudot и сотрудники 1996, Pozo и сотрудники
1996, Slezack и сотрудники 1996, Pozo и сотрудники 1998, Salzer и сотрудники 2000).
102
6.5. ДОСТАВКА ПИТАТЕЛЬНЫХ ВЕЩЕСТВ
Целенаправленные анализы II. Доставка питательных веществ
Уже давно известно, что грибы арбускулярной микоризы улучшают снабжение
корней фосфатом (Gerdemann 1964, Daft и Nicolson 1966, Baylis 1967, Sanders и Tinker
1971, 1973) и что количество фосфата в почве имеет огромное влияние на формирование
симбиоза (Olsson и сотрудники 2002). Поэтому начались поиски ферментативной
активности, которая могла бы иметь значение при доставке фосфатов из гифов гриба в
корни растения. Gianinazzi и сотрудники (1979) и MacDonald и Lewis (1978) наблюдали
повышенную активность фосфатаз в связи с арбускулярной микоризой; Marx и
сотрудники (1982) и Gianinazzi-Pearson и сотрудники (1991) натолкнулись на подобные
связи такой активности. H+АТФ-азы предоставляют энергию для транспортировки
различных веществ по мембране. Тем временем были идентифицированы (Ferrol и
сотрудники 2000) и характеризованы (Requena и сотрудники 2003) гены подобных
энзимов в Glomus mosseae, как и гены H+АТФ-азов в табаке, которые активизируются
при колонизации гриба микоризы (Gianinazzi-Pearson и сотрудники 2000). Было
также показано, что соответствующие гены, прежде всего, активны в колонизованных
клетках корня (Krajinski и сотрудники 2002). Наряду с этими энзимами, которые
предоставляют энергию для транспортировки фосфат-ионов по мембране, должны
все же присутствовать протеины, которые осуществляют саму транспортировку
(Rausch и сотрудники 2002). Harrison и van Buuren в 1995 году обнаружили ген такого
транспортера в грибе арбускулярной микоризе Glomus versiforme, Maldonado-Mendoza
и сотрудники 2001 обнаружили подобный ген в родственном грибе Glomus intraradices. Эти гены облегчают поглощение фосфата из окружающей среды в мицелий гриба.
Очевидно, что в растениях существует много различных генов для транспортировки
фосфата. Liu и сотрудники ((1998)) и Chiou и сотрудники ((2001)) описали гены для
поглощения фосфата напрямую из почвы. Rosewarne и сотрудники ((1999)), Rausch и
сотрудники ((2001)), Harrison и сотрудники ((2002)), а также Paszkowski и сотрудники
(2002), напротив, описали гены для поглощения фосфата, доставленного грибом.
Наряду с фосфатом, гриб также снабжает растение азотом, другим важным
растительным питательным элементом. Kaldorf и сотрудники наблюдали в 1998 году
повышенную экспрессию гена гриба нитратредуктаза. Hildebrand и сотрудники в 2002
году обнаружили транспортера нитрата в растение (томат), который при микоризации
производится в большем количестве. Что касается транспортировки в обратном
направлении, доставки углеводов от растения к грибу, уже были исследованы гены,
отвечающие за выработку (Hohnjec и сотрудники 2003, Ravnskov и сотрудники 2003) и
транспортировку (Harrison 1996) этих углеводов. Транспортировкой и метаболизмом
углеводов, доставляемых грибом от растения, занимаются Bago и сотрудники (2003).
103
6.6. ВОЗМОЖНОСТИ АНАЛИЗА
Дальнейшие анализы о роли различных генных продуктов
При известной последовательности определенного гена, важного для микоризы,
является возможным, точно локализовать соответствующий генный продукт
посредством гибридизации или иммунной маркировки в натуральных условиях внутри
корня растения. С помощью электронно-микроскопических методов такая локализация
удалась даже внутри отдельных клеточных объединений. Таким образом Harrison и Dixon (1994) и Bonamoni и сотрудники (2001) анализировали различные генные продукты,
которые соединяются с защитными реакциями растения.
Исследования о локализации могут помочь при разъяснении функций неизвестных
генных продуктов (например, Martin-Laurent и сотрудники 1998). Но более
содержательными все же являются те методы, при которых соответствующие гены
целенаправленно отключаются или укрепляются при трансформации в растении или
грибе. В целом ряде растений (например, Lotus japonicus и Medicago truncatula) такие
методы трансформаций уже известны и далее улучшаются (например, Boisson-Dernier и сотрудники 2001). Даже для грибов-партнеров уже существуют соответствующие
протоколы (Forbes и сотрудники 1998). При таких трансформационных экспериментах
также возможно выборочно маркировать различные клеточные отделения клеток
растения и исследовать их изменения при формировании симбиоза микоризы.
Соответствующее исследование пластид корня растения (Изображение 156157) выявило значимые изменения таких клеточных органелл при колонизации
соответствующих клеток корня (Fester и сотрудники 2001).
Изображение 156. Пластиды в корне табака (немикоризованный корень)

104
Изображение 157. Пластиды в корне табака (микоризованный корень)
105
6.7. МУТАНТЫ
Мутанты как вспомогательное средство при молекулярном анализе
За исключением целенаправленных трансформаций с определенными генами,
все вышеназванные подходы, в первую очередь, показывают корреляции. Активация
определенного гена, появление определенного протеина соотносится (временно и/или
пространственно) с формированием симбиоза микоризы. Является ли по этой причине
данный ген или протеин действительно важным для симбиоза?
Прямой путь к функционально важным факторам лежит через исследование
мутантов: подобный анализ начинается с группы растений, в которых каждый раз
мутирует (изменяется) определенный ген. Зачастую такое изменение вызывает
полный распад соответствующего генного продукта. Внутри группы мутантов ищут
субъекты, которые больше не обладают определенной способностью – в нашем случае
способностью к формированию симбиоза микоризы. Потерянный такими субъектами
фактор, очевидно, является важным для симбиоза. Все заключается «лишь» в том, чтобы
идентифицировать мутированный ген. Наряду с анализом поврежденного гена, также
ведутся поиски молекулярных изменений у мутантов по сравнению с немутировавшими
растениями. Подобные исследования были проведены в 1997 году Martin-Laurent
и сотрудниками и в 1999 году Lapopin и сотрудниками на мутантах гороха на уровне
транскриптома.
Тем временем для гороха (Pisum sativum) (Duc и сотрудники 1989, Gianinazzi-Pearson и
сотрудники 1991, Jacobi и сотрудники 2003a, Jacobi и сотрудники 2003b), люцерны (Medicago sativa, Bradbury и сотрудники 1991), Medicago truncatula (Calantzis и сотрудники
1998, Ané и сотрудники 2004), Lotus japonicus (Wegel и сотрудники 1998) и томатов
(Lycopersicon esculentum) (Barker и сотрудники 1998, David-Schwartz и сотрудники и
сотрудники 2003) описан целый ряд мутантов, которые нарушаются при формировании
различных стадий арбускулярной микоризы. Мутант томата, очевидно, не может далее
иметь фактор, необходимый для прорастания спор гриба. Это растение без проблем
колонизируется гифами гриба, но не спорами гриба (David-Schwartz и сотрудники 2001).
В случае с горохом и Medicago truncatula существуют другие мутанты, которые особенно
хорошо колонизируются грибами арбускулярной микоризы (Morandi и сотрудники
2000).
Со многими мутантами, очевидно, нарушено распознавание обоих симбиотических
партнеров (Kistner и Parniske 2002). Особенно явно эта реакция, описанная Gollotte
и сотрудниками в 1993 году, происходит с мутантами гороха, при которой растение
реагирует на гриб арбускулярной микоризы своим защитным арсеналом против
патогенных грибов. В некоторых случаях с такими мутантами было показано, что
затронутые гены участвуют в передаче и укреплении сигналов в рамках процессов
распознавания (Bonfante и сотрудники 2000, Stracke и сотрудники 2002, Radutoiu и
сотрудники и сотрудники 2003, Levy и сотрудники 2004). Интересным образом многие
мутанты гороха, лотоса или люцерны нарушаются как при формировании симбиоза
с клубеньковыми бактериями, так и при формировании симбиоза с арбускулярной
микоризой. Меняющиеся каждый раз гены, очевидно, являются важными для развития
tобоих симбиозов; оба симбиоза основываются, по крайней мере, частично на also тех же
106
молекулярных механизмах. О такой параллельности также свидетельствует
наблюдение о том, что в люцерне (Medicago sativa) целый ряд растительных генов (так
называемые нодулины) являются активными как на ранних стадиях микоризного
симбиоза, так и симбиоза с клубеньковыми бактериями (van Rhijn и сотрудники 1997), а
также другие параллели между симбиозом с микоризой и с клубеньковыми бактериями
(Kosuta и сотрудники 2003).
Изображение 158. Структуры гриба в мутанте Lotus japonicus
107
ГЛОССАРИЙ
А
Автотрофный (греч. autos = сам; trophe = питание). Наименование зеленых растений
и многих микроорганизмов, которые обладают способностью питаться исключительно
неорганическими веществами (например, CO2 и минеральные соли).
Азот. Неметаллический, бесцветный, безвкусный, без запаха, газообразный элемент.
Активная транспортировка (Изображение 51) (лат. trans = над, через, за; portare =нести).
Доставка молекул по мембранам, облегченная и контролируемая транспортером.
Аммоний. Наименование группы атомов NH4+.
Антитела. Протеины, которые связывают определенные структуры (например, на
поверхности бактерий) и возбуждают иммунную реакцию. Из-за огромного количества
опасных инородных структур субъект производит огромное разнообразие антител.
Апикальная меристема (Изображение 41) (лат. apex = верхушка). Эмбриональная
ткань на верхушке побега и корня растения.
Апопласт (Изображение 44) (греч. apo = из, от; plastos = оформленный). Пространство,
находящееся снаружи клеточной мембраны.
Апрессорий (Изображение 70) (лат. appressus = прижатый). Вздутая верхушка
гифа или трубки зародыша, которая облегчает прикрепление и проникновение гриба
к хозяину. В общем, понятие означает часть организма, которая плотно «прилегает» к
другому организму.
Арбускул (Изображение 76, 77–слева) (лат. arbusculum = дендрит). Структуры гриба
внутри растительных корневых клеток, которые служат для обмена питательными
веществами.
Арбускулярная микориза (Изображение 18, 64). Самая древняя и наиболее
распространенная форма микоризы.
Арбутоидная микориза (лат. arbutus = земляничник крупноплодный). Особая форма
эктэндомикоризы, у растений (например, земляничник крупноплодный) подсемейства
Arbutoideae Вересковых.
Ареал обитания (лат. habitare = населять). Характерная область пребывания
определенного вида растений или животных внутри биотопа. В противоположность
к нему понятие «местоположение» должно быть более широко охвачено. Оно
ориентируется на местные условия, независимо от встречающихся там видов.
Аскомицеты (Изображение 13) (см. сумчатые грибы).
Ассимиляция (ассимилянт) (лат. assimilare = уподобляться, от лат. similis =
подобный, одинаковый). Перевод чужеродных исходных организмов (например, CO2
и минеральные соли) в аутогенные (органические) субстанции (противоположность:
диссимиляция).
108
Б
Базидиомицеты (Изображение 13) (греч. basis = основа, база; mykes = гриб).
При половом размножении базидиомицеты образуют в опорной клетке четыре
отдельных споры через сужение. В качестве микоризных партнеров базидиомицеты
функционируют, прежде всего, с эктомикоризой, эрикоидной и орхидейной микоризой.
Они также могут быть симбиотическими партнерами с эктэндомикоризой, арбутоидной
и монотропоидной микоризой. Таким образом, базидиомицеты являются классом
грибом с самым большим разнообразием форм микоризы.
Бактерии (Изображение 95) (греч. bakterion = палочка). Микроскопически малые,
одноклеточные организмы без настоящих клеточных ядер.
Бобовые. Семейство растений. Другие названия: Leguminosae, Fabaceae. Примеры:
люпин, горох, фасоль, клевер.
109
В
Вакуоль (Изображение 46, 74) (лат. vacuus = пустой). Полость внутри клетки
растения, заполненная так называемым клеточным соком.
Везикул (Изображение 78) (лат. vesicula = пузырёк). Накопительный орган грибов
арбускулярной микоризы внутри корней своего хозяина.
Вересковые (Ericaceae) (греч. ereikein = сломать). Семейство растений. Многие
вересковые играют важную роль в субарктических и атлантических кустарничковых
растениях, в верховых болотах и богатых перегноем хвойных лесах, вблизи границы
горных лесов и в вересковой пустоши Капских гор. В основном у них вечнозеленые,
зачастую очень маленькие листья в форме иголок и чешуек. Благодаря их микотрофии
– как правило, они образуют микоризу (Эрикоидную микоризу) – они пригодны к
колонизации почв с экстремально низким содержанием минералов.
Вертляницевые (Monotropaceae). Семейство растений. Семейство Вертляницевых
(порядок Вересковые) охватывает маленькую группу бесхлорофилльных растений
(известный пример: Вертляница/Monotropa hypopitys). Эти гетеротрофные растения
питаются среди прочего за счет микоризных грибов (Монотропоидная микориза).
Вирусы (Изображение 97) (лат. virus = яд). Маленькие инфекционные частицы (30
нанометров – 1 микрометр), состоящие из нуклеиновых кислоты и протеинов.
Внеклеточная матрица (Изображение 52) (лат. extra = снаружи; cellula = маленькая
камера; mater = матрица). Основное вещество, находящееся снаружи протопластов.
Возбудитель болезни (патоген) (греч. pathos = недуг, болезнь; греч. genea =
происхождение; лат. genero = я создаю). Наименование возбудителя болезней у растения,
например, патогенные вирусы, бактерии или грибы.
110
Г
Гаустория (лат. haurire = создавать, брать, поднимать, поглощать). Похожий на корень
отросток ("орган всасывания") определенных паразитических растений, с помощью
которого впитываются питательные вещества от хозяина. У грибов это соответствует
проникновению гифов в цитоплазму клетки хозяина. Арбускулы, похожие на гаустории,
никогда не проникают в плазматическую мембрану, а всегда только в стенку клетки.
Ген (греч. genea = происхождение; лат. genero = я создаю). Участок ДНК, несущий
информацию о производстве РНК или протеина.
Гетеротрофный (греч. heteros = другой, различный; trophein = питаться).
Наименование организмов, которые нуждаются в органических соединениях
(углеродных соединениях) в качестве источников энергии и углерода.
Гидролиз. Химическая реакция, при которой соединение распадается при
воздействии воды.
Гифы (Изображение 53, 71, 72) (греч. hyphe = ткань). Грибные клеточные волокна.
Гифы обычно растут на их верхушке и не разветвлены или продольно разветвлены.
Иногда перегородки разделяют их на клетки. Ткани из свободно переплетенных гифов
называются мицелием.
Гломалес (Изображение 58, 99). Отряд грибов; включает Glomus как важнейший
вид микоризного гриба с более 100 видами, которые считаются обязательными
симбионтами.
Глюкоза (греч. glykys = сладкий). Виноградный сахар; важный моносахарид, который
служит как в обмене энергией, так и как строительный материал для клеточных стен.
Голосемянные (Изображение 13, 67, 110) (греч. gymnos = голый; sperma =
семя). Во времена динозавров голосемянные правили миром растений. С тех пор как
покрытосемянные переняли ведущую роль (около 110 млн. лет назад), осталось только
около 700 видов, среди них, прежде всего, сегодняшние хвойные деревья (например, ели,
пихты или сосны). Голосемянные в первую очередь вступают в симбиоз с эктомикоризой,
а затем с арбускулярной микоризой и эктэндомикоризой.
Горечавковые (Gentianaceae). Семейство растений. Горечавковые распространены
по всей земле. Речь в основном идет об однолетних или многолетних травах. Некоторые
члены Горечавковых потеряли способность к фотосинтезу. Эти растения, как и многие
орхидеи, выживают благодаря паразитической зависимости от микоризных грибов.
В данном случае микоризные грибы относятся к порядку Glomales. При нормальных
обстоятельствах эти грибы образуют арбускулярную микоризу.
Грибной покров (Изображение 113, 116). Толстый мицелий, который покрывает
корень растения при эктомикоризе.
111
 Грибы (Изображение 13, 96). Эумикота – настоящие грибы. Они охватывают
большую группу живых организмов с различным образом жизни. Общей чертой для них
является использование хитина как материала клеточной оболочки и гифы как важная
структурная особенность. Иногда гифы переплетаются друг с другом в свободный
мицелий или в стабильные структуры (плектенхима, псевдопаренхима). Зачастую
отдельные клетки гифов содержат два или более клеточных ядра.
112
Д
Девонский период (от английского графства Девоншир). Геологическая формация
Палеозоя между Силурийским периодом (440-410 миллионов лет) и Карбоном (360-290
миллионов лет).
Диоксид серы. SO2; бесцветный, едкий, сильно токсичный газ.
Диссимиляция (лат. dissimilis = подобный; dissimilare = делать непохожим). Перевод
органических субстанций в неорганические (противоположность: ассимиляция).
Диффузия (Изображение 51) (лат. diffundere = разливать, лить). Беспорядочное
движение молекул, которое ведет к концентрационному балансу; в биологических
системах такое движение соответствует пассивной транспортировке молекул от мест с
наибольшей концентрацией к местам с наименьшей концентрацией.
Докембрий (лат. prae = до, перед). Период с 4,6 млрд. лет по 570 млн. лет до н.э.
113
Ж
Железо (гот. isarn = твердый металл, в отличие от мягкой бронзы). Серебристобелый блестящий тяжелый металл.
Жиры. Жиры – это высококалорийные соединения. Они хорошо подходят для
долгосрочного хранения запасов энергии.
114
З
Защитная система. Совокупность вариантов реакций растения на патогенные
микроорганизмы.
Зигомицеты (Изображение 13, 67) (греч. zygon = сочленение; mykes = гриб). Название
этого класса происходит от структур, которые образуют различных представителей
в процессе полового размножения. Все грибы-партнеры арбускулярной микоризы
(Glomales) происходят из этой группы, а также – в редких случаях – грибы-партнеры
эктомикоризы.
Значение pH (сокращение от лат. potentia = способность; hydrogenii = водорода).
Мера кислого (количество H+ионов) или щелочного (количество OH--ионов) характера
раствора.
115
И
Изофлавоноиды. Группа ароматических растительных красящих веществ желтого
цвета, относящихся к классу Флавоноидов.
Инокулят (лат. in = в, при, на; oculus = глазок, почка). Части гриба (споры, гифы, части
плодового тела), которые при контакте с хозяином вызывают инфекцию (патогенами)
или колонизацию (микоризными грибами).
116
К
Кайнозой (греч. kainos, neos = новый; zoikos = относящийся к животным). Период с
65 млн. лет до н.э. по сегодняшний день.
Каллусные культуры (лат. callus = твердый футляр, жесткая кожа, мозоль; cultura = уход). При повреждении растения иногда образуют специальную ткань из
недифференцированных, способных к делению клеток Zellen, каллус. Такой каллус
может при определенных условиях поддерживаться при жизни и размножаться. При
добавлении различных фитогормонов возникают новые зачаточные побеги и корешки
и в итоге новые растения.
Камбий (лат. cambiareр = менять). Образовательная ткань (меристема) в стебле
побега и в корнях, ответственная за вторичный рост их в толщину.
Канал. Каналы позволяют различным субстанциям легче проходить через
биомембрану. Капустные (см. Крестоцветные).
Кислоты. Соединения, которые могут отдавать протоны (противоположность:
щелочь).
Клетка (лат. cellula = маленькая камера). Мельчайшая единица, способная к жизни
и к размножению (“элементарный организм”), из которых состоят все многоклеточные
организмы (растения и животные).
Колонизация (Изображение 60, 111). В узком смысле (не патогенном) население
организма другим организмом, например, корня растения микоризным грибом. В
широком смысле под колонизацией понимается формирование популяции в биотопе.
Корковые клетки (Изображение 43 - вверху) (клетка кортекса) (лат. cortex =
кора). Отдельные вытянутые клетки корневой коры, содержащие большие вакуоли;
цитоплазма ограничена только тонкой полосой между вакуолью и стенкой клетки.
Корневая кора (Изображение 26-29, 115) (корневой кортекс) (лат. cortex = кора).
Наименование периферийно расположенных слоев ткани корня между центральным
цилиндром и ризодермой.
Корневые волоски (Изображение 39). Относятся к поглощающей ткани растения.
Они служат для поглощения воды и минеральных веществ из почвы.
Кортекс (Изображение 26-29) (см. Корневая кора).
Коэволюция (Изображение 15) (лат. co, con = вместе, с; evolvere = развиваться).
Виды, которые зависят друг от друга (например, пчелы и соответствующие семенные
растения) и уже не могут развиваться независимо – их эволюция протекает параллельно.
117
Крестоцветные (Brassicaceae). Важное семейство растений внутри подотдела
Росопсиды. К крестоцветным относятся многие технические культуры, например,
различные формы капусты (Brassica oleracea), рапса (Brassica napus), белой горчицы
(Sinapis alba) и хрена (Armoracia rusticana).
Ксилема (Изображение 34-36) (греч. xylon = дерево). Древесная часть; сосудистая
часть; содержит сосуды для транспортировки воды и минеральных веществ внутри
растения. Такая транспортировка зависит от транспирационного тока, протекает от
корня в направлении листьев.
t (лат. cuticula = кожица). Более или менее водонепроницаемый, воскоподобный слой
на внешней стороне надземной части растения (листья и побеги).
118
Л
Лимитирующее питательное вещество (лат. limes = граница). Питательное
вещество, дополнительное внесение которого может устранить признаки истощения
или повысить рост организма.
tсм. Жиры).
119
М
Макромолекулы (греч. makros = большой). Химические соединения, которые
созданы из 1000 и более атомов, например, натуральные вещества целлюлоза, лигнин,
нуклеиновые кислоты или протеины.
Маревые (Chenopodiaceae). Важное семейство растений внутри подкласс Росопсиды.
Материал клеточной оболочки (Изображение 119). Клеточная оболочка
образуется протопластами и имеет, прежде всего, механические задачи. Она
соответствует Sie частям апопласта и состоит из различных полисахаридов, у растений
среди прочего из целлюлозы и пектинов, у грибов хитин играет важную роль. В более
старых (вторичных) стенках клетки растений добавляются другие закрепляющие
элементы, например, лигнин.
Медь (лат. aes cyprium = руда из Кипра). Ярко-красный металл с большой
электрической проводимостью.
Мезозой (греч. mesos = центр; zoikos = относящийся к животным). Период с 250 по 65
млн. лет до н.э.
Меловой период (производное от названия светлого мелового известняка, лат.
creta). Самый ранний период мезозоя, начался 135 миллионов лет до н.э., длился до 65
млн. лет. В меловой период континенты приближаются к сегодняшней форме. Развитие
моря достигает своей высшей точки. Увеличивающееся содержание извести отложений
в верхнем меловом периоде.
Мембрана (Изображение 57, 51) (лат. membrana = нежная кожа, кожица).
Пограничный слой между участками клеток с различными биохимическими задачами.
Местоположение. Общее обозначение совокупности окружающих факторов,
влияющих на организм.
Микориза (Изображение 92, 99, 107-109, 122, 126) (греч. mykes = гриб; rhiza =
корень). Мутуалистический симбиоз между корнями растения и грибом. 80 процентов
всех наземных растений образуют микоризу. В 1885 году Б. Франк создал это понятие,
которое означает то же само, что «грибокорень». Наряду с широко распространенной
арбускулярной микоризой, эктомикоризой, эрикоидной и орхидейной микоризой,
различают еще специализированные формы, как арбутоидная, монотропоидная
микориза и эктэндомикориза. Как правило, речь идет о мутуалистическом симбиозе, о
форме сосуществования, от которой оба партнера получают пользу. В этой связи говорят
о микотрофии, форме питания растений, в которой участвуют грибы.
t(греч. mykes = гриб; rhiza = корень; bakterion = палочка). Бактерии, которые имеют
стимулирующее влияние на колонизацию корня микоризным грибом.
120
Микроорганизмы. Микроскопически малые, в основном одноклеточные живые
организмы.
Минеральные вещества (Изображение 48-50) (лат. mina = шахта). Неорганические
соли (например, нитрат, фосфат, калий, железо или магний), образуемые при
выветривании горных пород.
Мицелий (греч. mykes = гриб). Совокупность сети гифов. Мицелий соответствует
вегетативной части гриба. Он образует таллос многих грибов.
Молекулярный. Молекулы – это химические соединения, состоящие из атомов
ковалентными связями. Молекулярные анализы исследуют соответствующие
изменения на данном вещественном уровне.
Монотропоидная микориза. H. Rylands уже в 1842 году описал, что корни вертляницы
окутаны гифами грибов. Этими грибами в большинстве случаев являются грибы
эктомикоризы. Они образуют сеть Хартига между клетками корневой коры вертляницы
и врастают в отдельные клетки эпидермиса. Уже в 1881 году была установлена гипотеза
о том, что Вертляницевые могут притягивать питательные вещества (минеральные соли
и углеводы) по мицелию микоризного гриба от соседних растений (Эпипаразитизм).
В начале 1960-х годов эта гипотеза была подтверждена с помощью радиоактивных
изотопов.
Мутуализм (Изображение 16) (лат. mutuus = взаимный, обоюдный). Наименование
взаимоотношений между разнородными организмами, от которых оба партнера
получают пользу (мутуалистический симбиоз, пример - микориза).
Мхи (Bryophyta) (Изображение 13, 67) (греч. bryon = мох; phyton = растение). Около
24 000 различных видов растений относятся ко мхам; самые древние ископаемые
находки относятся к среднему Карбону. Хотя мхи не имеют настоящих корней, некоторые
гаметофиты образуют арбускулярную микоризу.
121
Н
Неорганические питательные вещества (питательные соли). Минеральные
вещества, поглощаемые высшими растениями через корни в водорастворимой форме
(ионная форма); при недостаточном снабжении это приводит, как правило, к явным
симптомам истощения.
Нитраты. Водорастворимые соли азотной кислоты (HNO3); важнейшие источники
азота для аутотрофных растений.
tлат. nucleus = ядро). Длинная цепная молекула с молекулярной массой от 20.000 до
многих миллионов. Самой известной нуклеиновой кислотой является ДНК, химическое
хранилище информации в ядрах клеток.
122
О
Оксиды азота. Оксиды азота (N2O, NO, N2O3, NO2, N2O4, общее NOx). Оксиды
азота (NOx, нитрозные газы) способствуют значительному загрязнению воздуха. Они
образуются в основном при процессах сгорания. Большое значение оксиды азота имеют
для так называемого вымирания лесов из-за их участия в возникновении озона. Кроме
того, они вызывают чрезмерное удобрение лесных почв азотом, что негативно влияет
на микоризу.
Органеллы. Обозначение замкнутых областей (отделений) внутри клетки,
специфические функции которых могут быть упорядочены, например, митохондрии и
хлоропласты.
Органические соединения. За несколькими исключениями, все соединения
углерода. Большинство составных частей живых организмов состоят из органических
соединений. К органическим соединениям не относятся оксиды и сульфиды углерода,
их производные (например, угольная кислота, H2CO3), солеобразные и металлические
карбиды, а также карбонилы металлов.
Ордовикский период. Геологическая формация палеозоя между 510 и 438 млн. лет
до н.э.
t(Orchidaceae). Семейство орхидей принадлежит к классу Лилиопсиды и к
покрытосемянным. Орхидеи развили особый тип микоризы, который не дает партнерам
одинаковой пользы, а предпочитает растение грибу.
123
П
Палеозой (греч. paläos = старый; zoikos = относящийся к животным). Период с 570 по
250 млн. лет до н.э.
Папоротникообразные (Pteridophyta) (Изображение 13, 67) (греч. pteris =
папоротник; phyton = растение). К отряду папоротникообразных, наряду с самими
папоротниками, принадлежат также плауновые и хвощевые; члены этих групп в
отдельных случаях образуют арбускулярную микоризу.
Паразитизм (Изображение 14). Взаимодействие двух видов организмов для
односторонней выгоды одного партнера (паразита) за счет другого (хозяина). Паразит
лишает хозяина питания, таким образом повреждает его, но не убивает.
Пектины. Фракция полисахарида, которая может быть удалена при извлечении
кальция из клеточной стены; речь идет о различных, длинноцепных, разветвленных
углеводах, которые содержат большое количество структурных элементов
галактуроновой кислоты.
Петли (Изображение 77-справа). Подобно арбускулам, петли гифов являются
внутриклеточными грибными структурами, которые служат для обмена питательными
веществами между грибом и растением.
Питательная среда. Искусственно производимая смесь субстанций, необходимая
для культивации определенных микроорганизмов.
Плазмодесмы (греч. plasma = образованное; desmos = лента, связующее средство).
Широкие цитоплазматические каналы (30–50 нанометров в диаметре), которые
связывают все живые клетки определенной растительной ткани друг с другом. Этот
союз живых клеток носит название симпласт.
Плектенхима (греч. plektros = переплетённый, витой; enchyma = крепкий, вливание).
Ложная ткань, плетеная ткань.
Плодовое тело (Изображение 48-50, 58-61). У грибов это паутина гифов (мицелий),
в которой происходит спорообразование; в общем словоупотреблении «гриб» означает
эксперимент, научный опыт в естественных условиях на месте.
Покрытосемянные (Изображение 13, 128) (греч. angeion = сосуд, резервуар; лат.
sperma = семена). Покрытосемянные образуют семена внутри завязи. У голосемянных,
напротив, они свободно лежат на плодолистике. Преобладающей формой микоризы
является арбускулярная микориза, деревянистые представители образуют
эктомикоризу.
Популяция (лат. populus = народ, количество). Совокупность особей одно типа
организмов в определенном пространстве (биотоп, экосистема), как правило, относится
к организмам с половым размножением.
124
Протеин (греч. protos = первый, важнейший). Протеины (белковые вещества)
представляют собой важные составные части живого организма. Речь идет об
очень больших молекулах (макромолекулах), в которых 20 различных аминокислот
(протеиногенные аминокислоты) расположены в различном порядке в длинной цепи.
Протопласт (Изображение 45) (греч. protos = первый, важнейший; plastos =
оформленный). Обозначение части клетки, закрытой от клеточной стены (в клетках
бактерий, грибов и растений).
Псевдопаренхиматический (греч. pseudos = ложный; para = рядом; enchyma =
вливание). Далеко продвинутая ступень при создании структур гифов гриба (см.
Плектенхима).
125
Р
Радиоактивность (лат. radius = луч). Свойство атомных ядер спонтанно превращаться
в другие атомные ядра без внешнего воздействия (превращение ядра) и при этом
отдавать энергию в форме излучения.
Растительный слой (лат. humus = почва). Совокупность органических веществ в
почве, которые возникают при разложении и превращении растительных и животных
отходов (гумификация).
Резуховидка Таля (Arabidopsis thaliana). Резуховидка Таля из семейства
крестоцветных служит науке в качестве модельного растения и в настоящий момент
тщательно исследуется. В гаплоидном геноме (5 хромосом, 125 миллионов базовых пар)
у растения около 25 500 генов.
Рекультивация (Изображение 86, 98) (лат. re = обратно, снова; cultura = уход).
Восстановление сельскохозяйственных и лесохозяйственных полезных площадей
в областях, которые были разрушены из-за человеческого вмешательства или сил
природы.
Ризобиум (Rhizobium) (греч. rhiza = корень; bios = жизнь). Экономически и
экологически важный род бактерий, которые фиксируют атмосферный азот в бобовых.
Ризодерма (Изображение 24, 25) (греч. rhiza = корень; derma = кожа). Внешняя
вторичная ткань корня.
Ризосфера (Изображение 20) (греч. rhiza = корень; sphaira = шар). Тесное окружение
живых корней растений в верхнем слое почвы.
Рододендрон (греч. rhodon = роза; dendron = дерево). Роза альпийская. Рододендроны
– это в основном вечнозеленые кустарники или деревья с очередными, цельнокрайными,
зачастую кожистыми листьями и концевыми зонтичными кистями.
126
С
Сапрофиты (греч. sapros = ленивый, гнилой; phyton = растение). Гнилостные
организмы, которые покрывают свою потребность в питательных веществах полностью
или частично с помощью мертвых органических субстанций; к ним относятся бактерии,
грибы и некоторые растения (например, орхидеи).
Северная зона (лат. borealis = северный). Наименование холодно-умеренного
климата, при котором холодное время года длится больше шести месяцев.
Семенные растения (Изображение 13) (Spermatophyta). Важный отряд царства
растений, который включает все наземные растения, за исключением отряда мхов и
папоротникообразных.
Сеть Хартига (Изображение 118) (названа в честь немецкого лесного ботаника
Р. Хартига, 1839–1901). Толстая сеть гифов симбиотических грибов, например, грибов
эктомикоризы, между корковыми клетками корня растения.
Симбиоз (Изображение 48) (греч. sym = вместе; bios = жизнь; symbiosis =
сосуществование). Сосуществование разнородных организмов в тесном товариществе.
Сообщество растений. Группа растений, которые часто встречаются вместе при
определенных условиях окружающей среды.
Споры (Изображение 69, 79, 99, 107-109) (греч. sporos = семено, зародыш). Состоят
из одной или нескольких клеток и соответствуют единице размножения гриба.
Стенка клетки (Изображение 44) (лат. cellula = маленькая камера). Механически
стабильный слой клеток у бактерий и растений.
Стома (gr. stoma = рот, вход и выход). Клетки, расположенные парами во внешнем
клеточном слое (эпидермисе) листьев. Благодаря изменениям их формы эти клетки
открывают или закрывают соединения между внутренней частью листа и внешней
средой, облегчая или препятствуя таким образом газообмену.
Стресс (англ. stress = нагружать, отягощать). Реакция приспособления (адаптация)
к различным внутренним и внешним раздражителям (стрессорам, стресс-факторам,
тяжелым металлам, ультрафиолетовое излучение).
Сумчатые грибы (Изображение 13, 128) (Аскомицеты) (лат. ascus = трубка; gr.
mykes = гриб). Грибы, которые при половом размножении образуют трубку в качестве
контейнера для спор. Сумчатые грибы не являются типичными микоризными грибами.
Но их можно встретить в некоторых формах симбиоза (эктомикориза, эрикоидная
микориза).
127
Т
Таннины (фр. tanin = дубильное вещество). Полимеры. Феноловые соединения
растительного происхождения (полифенолы), которые имеют сильное дубильное и
вяжущее действие.
Теория напорного потока. Теория о разъяснении транспортировки углеводов
во флоэму. Согласно теории напорного потока, различные концентрации углеводов
вызывают различный осмотический потенциал во флоэме. Следствием является
массовый поток от областей с высокой концентрацией (высоким осмотическим
давлением) к областям с недостаточной концентрацией (низким осмотическим
давлением).
Тип Arum. Форма арбускулярной микоризы, при которой корни, в первую очередь,
колонизируются по межклеточным гифам. Исходя от этих гифов, образуются арбускулы
в отдельных клетках корня (другая форма колонизации: тип Paris).
Тип Paris. Форма арбускулярной микоризы, при которой корень колонизируется
преимущественно через внутриклеточные петли и едва ли межклеточными гифами.
Колонизация соответственно длится более длительное время (альтернативная форма:
тип Arum).
Травы с редким пологом. Сообщество растений в засушливых местоположениях
с истощенными почвами и неглубоким фундаментом; полукустарники и газоны с
небогатой растительностью.
Транспортёр. Речь идёт о больших протеинах или протеиновых комплексах внутри
мембран (пример: транспортёр фосфата). В основном транспортёры принимают только
определенные молекулы (особенность транспортёра). Транспортёры ведут себя как
энзимы.
Транспортировка (Изображение 49, 50). На клеточном уровне часто подразумевается
транспортировка различных веществ через биологическую мембрану. Эта доставка
может осуществляться пассивно и в итоге приводит к балансу существующих различий
в концентрации с обеих сторон мембраны. Активные транспортные процессы приводят
к созданию разницы в концентрации с обеих сторон мембраны.
Трехалоза (фр. = trehala). Сахар спорыньи.
Тяжёлые металлы. Металлы плотностью более 4,6. Многие тяжелые металлы,
например, ртуть, свинец, медь, цинк, хром, кадмий, кобальт и никель, имеют сильное
токсическое действие и попадают в человеческое тело по пищевой цепи. В некоторых
дикорастущих видах грибов были установлены особенно высокие содержания кадмия.
В животных продуктах питания кадмий, прежде всего, накапливается в печени и почках.
Некоторые тяжелые металлы (медь, кобальт, цинк...) являются важными структурными
элементами энзимов (см. минеральные вещества).
128
У
Углевод. Неметаллический, четырехвалентный элемент. Углевод встречается как в
чистом состоянии в качестве алмаза и графита (менее чистый в угле), так и в качестве
строительного материала всех органических соединений. Поэтому углевод имеет
центральное значение в строении всех живых организмов.
Углеводы (Изображение 48-50, 56, 59). Наряду с жирами и протеинами, углеводы
принадлежат к трем важнейшим классам молекул живых организмов; брутто формула
углеводов – Cn(H2O)n.
Устойчивость (Резистентность) (лат. resistere = оказывать сопротивление; resistentia = сопротивление). Способность организма, устранять или ограничивать действие
патогена или другого вредного фактора.
129
Ф
Флоэма (Изображение 37, 38) (греч. phloios = кора, волокно). Сосудистая система
для транспортировки углеводов и других органических соединений в растении.
Фосфат (греч. phos, photos = свет). Фосфаты – это соли и сложные эфиры (например,
нуклеиновые кислоты) фосфорной кислоты (H3PO4).
Фосфор (греч. phos, photos = свет). Неметаллический 3- и 5-валентный элемент.
Фотосинтез (греч. phos, photos = свет). Строение углеводов после поглощения
tгазообразного диоксида углерода с помощью энергии солнечного света (ассимиляция).
130
Х
Хитин (греч. chiton = одежда, оболочка). Длинная цепная молекула, созданная из
азотосодержащих единиц углевода.
Хитиназа (греч. chiton = одежда, оболочка). Вакуолярный энзим (гликозидаза),
защищающий растения от инфицированных микроорганизмов (грибов).
Хлорофилл (греч. chloros = зеленый; phyllon = лист). Зеленое красящее вещество
высших растений и зеленых водорослей; необходимо для фотосинтеза.
t Организм, предлагает защиту, питание или транспортировку паразиту или
симбиотическому партнеру.
131
Ц
Целлюлоза (лат. cella = камера, клетка; cellula = маленькая камера). Длинная цепная
молекула, созданная из единиц глюкозы.
Центральный цилиндр (Изображение 30-33) (лат. centrum = центр). Центральная
часть корня с транспортными и закрепляющими элементами.
Цинк. Голубовато белый, двухвалентный тяжелый металл.
Цитозоль (греч. kytos = полость, сосуд; лат. solutum = растворенный). Жидкое
основное вещество клеток, содержащее все остальные составные компоненты.
t (греч. kytos = полость, сосуд; plasma = содержимое). Содержимое клетки внутри
плазматической мембраны, за исключением ядра клетки.
132
Э
Эволюция (лат. evolvere = развиваться). Развитие живых организмов.
Экосистема (греч. oikion = дом, местоположение; systema = составленное). Структура
отношений живых организмов друг с другом и со своим жизненным пространством
в зависимости от определенного порядка, например, море, лес, луг; может включать
несколько биотопов.
Эктомикориза (Изображение 19, 63, 114) (греч. ektos = снаружи; mykes = гриб; rhiza
= корень). При такой форме микоризы гриб не проникает в отдельные корковые клетки,
а остается в областях между клетками и окутывает корень толстой сетью гифов.
Эктэндомикориза (греч. ektos = снаружи; endon = внутри; mykes = гриб; rhiza =
корень). Форма микоризы с характерными структурами гриба как внутри, так и снаружи
клетки растения. С одной стороны, гифы гриба проникают в корковые клетки корня, где
они отмирают и распадаются. С другой стороны, развивается выраженная межклеточная
сеть Хартига. Образование покрова гифов редуцированно или не проявляется.
Эмбрион (греч. embryon = зародыш, зачаток). Выходящий из яйцевой клетки
молодой организм в случае со мхами, папоротниковидными и семенными растениями; с
семенными растениями эмбрион закрыт в спелом плоде в семени.
Эндодерма (Изображение 40) (греч. endon = внутри; derma = кожа). Внутренняя
ткань в корне растения, отделяющая центральный цилиндр и корневую кору.
Эндомикориза (Изображение 18, 64) (греч. endon = внутри; mykes = гриб; rhiza =
корень). Тип микоризы с обширным ростом гифов внутри клеток хозяина.
Эндотрофная микориза (греч. endon = внутри; trophein = питаться; mykes = гриб;
rhiza = корень). Форма симбиоза, при которой партнер живет внутри (межклеточно и
внутриклеточно) своего партнера-хозяина, например, микоризный гриб внутри ткани
корневой коры.
Энзимы (греч. en = в; zyma = закваска). Биокатализаторы, протеины, которые
задействованы в организмах как катализаторы в метаболических реакциях; они
ускоряют процесс химических реакций снижением энергии активации.
Эпидермис (греч. epi = на; derma = кожа). В ботанике: наименование внешнего слоя
клеток растения.
Эпипаразитизм (Изображение 150) (греч. epi = на; para = рядом, вместе).
Эксплуатация организма другим организмом при посредничестве третьего.
Эрикоидная микориза (Изображение 62, 132) (греч. mykes = гриб; rhiza =
корень). Микоризный симбиоз у представителей Вересковых (например, Вересковые,
Рододендрон).
133
Эрозия (лат. erodere = размывать). В геологии: смыв земной поверхности только
силой тяжести или во взаимодействии с текущей средой (водой, льдом, ветром).
Эукариоты (греч. eu = красивый, хороший; karyon = ядро). Наименование всех живых
существ с клеточным ядром.
Эумикота – настоящие грибы (греч. eu = красивый, хороший; mykes = гриб). Грибы,
которые формируют мицелий на вегетативных стадиях.
134
Я
Ядро клетки (Изображение 47, 75) (лат. cellula = маленькая камера). Большая
органелла и генетический центр управления в клетках эукариотических живых
организмов. Важным процессом в клеточном ядре является репликация и транскрипция
ДНК.
135
Mycor OOO
Кенигштульвег 2
12 107 Берлин
Германия
Телфон: +49(0) 3076766916
Факс: +49(0) 3076766917
www.mycor.eu
info@mycor.eu
From nature to nature