Электрон транспортная цепь Волкова Елизавета Казань, КГУ, 2010 г. Определение Дыхательная электронтранспортная цепь (ЭТЦ, ETC, Electron transport chain) — система структурно и функционально связанных трансмембранных белков и переносчиков электронов, которая позволяет запасти энергию, выделяющуюся в ходе окисления НАД·Н и ФАДН2 молекулярным кислородом (в случае аэробного дыхания) или иными веществами (в случае анаэробного) в форме трансмембранного протонного потенциала за счёт последовательного переноса электрона по цепи, сопряжённого с перекачкой протонов через мембрану. Место расположения В клетках эукариот – во внутренней мембране митохондрий; У прокариот – в цитоплазматической мембране и мезосомах (или тилакоидах). Строение митохондрии Схема процесса дыхания Указано происхождение пар водородных атомов, которые передают свои электроны в ЭТЦ А. Ленинджер «Основы биохимии» т.2, с.509 Способы переноса электронов в живых клетках прямой перенос электронов; перенос в составе атомов водорода; перенос электронов от донора к акцептору в форме гидрид иона; перенос путём прямого взаимодействия органического восстановителя с кислородом, приводящего к образованию продукта, в котором содержится ковалентно связанный кислород. Восстановительный эквивалент – это один электронный эквивалент, участвующий в реакции окисленииявосстановления; равен молекулярной массе восстановителя, поделённой на число электронов, которое он принимает в данной окислительновосстановительной реакции. «Единица» биологического окисления – перенос одной пары восстановительных эквивалентов от субстрата на кислород. Способность каждой сопряжённой окислительно-восстановительной пары обратимо отдавать электрон выражается стандартным окислительно-восстановительным потенциалом (Ео‘). В стандартных условиях и при равных концентрациях всех реагентов Ео‘ определяется как Ео при pH 7 Стандартные восстановительные потенциалы некоторых окислительно-восстановительных пар А. Ленинджер «Основы биохимии» т.2, с.509 Направление потока электронов Поток электронов всегда направлен таким образом, чтобы в результате свободная энергия системы уменьшалась. Изменение стандартной свободной энергии в реакции, связанной с переносом электронов, вычисляется по формуле: ΔG°’ = - n F Ео’ , где n – число перенесённых электронов F – число Фарадея [23062 кал/(В*моль)] Кольман Я., Рём К. «Наглядная биохимия» с. 25 Окислительновосстановительная схема дыхательной цепи Кольман Я., Рём К. «Наглядная биохимия» с.145 Компоненты электронтранспортной цепи I.NADH – дегидрогеназа (убихинон) 700800 кДа, 25-30 субъединиц, 1 FMN, 1 Fe2S2 , 4-5 Fe4S4 ; II. Cукцинатдегидрогеназа, 125 кДа, 4-6 субъединиц, 1 FAD, 1 Fe2S2 , 1 Fe3S4 , 2 убихинона, 1 гем b; III. Убихинол - цитохром с – редуктаза, 400 кДа, 11 субъединиц, 2 Fe2S2 , 2 гема b, 1 гем с1 ; IV.Цитохром с- оксидаза, 200 кДа, 8-13 субъединиц, 2Сu, 1 Zn, 1 гем а, 1 гем а3. Компоненты ЭТЦ Кольман Я., Рём К. «Наглядная биохимия» с.143 Коферменты дегидрогеназ http://biochemistry.ru/pub/book6.htm Убихинон (кофермент Q) Производное бензохинона с боковой цепью, которая чаще всего у млекопитающих представлена 10 изопреноидными единицами. http://biochemistry.ru/pub/book6.htm Цитохромы В дыхательной цепи выстроены в порядке возрастания окислительно-восстановительного потенциала. Они представляют собой гемопротеины, в которых простетическая геминовая группа близка к гему гемоглобина (у цитохрома b идентична). Ионы железа в составе гема при получении и отдаче электронов обратимо изменяют свою валентность. http://biochemistry.ru/pub/book6.htm Организация ЭТЦ Кольман Я., Рём К. «Наглядная биохимия» с.143 http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/1/16/ShemaQ10.jpg/800px-ShemaQ10.jpg Компоненты дыхательной цепи – транслокаторы протонов Виноградов А. «Преобразование энергии в митохондриях» («Соросовский образовательный журнал», №9 (1999г.), с.17 Процесс транспорта электронов http://www.youtube.com/watch?v=1engJR_XWVU Неполное восстановление кислорода ведёт к повреждению клеток Супероксидрадикал удаляется супероксиддисмутазой (СОД): 2О2*- + 2Н+ Æ H2O2 + O2 Каталаза разлагает перекись в реакции: 2H2O2 Æ 2H2O + O2 Ингибиторы ЭТЦ Это яды, которые блокируют перенос электронов через I, II, III, IV комплексы. ротенон и барбитураты блокируют I комплекс малонат—блокирует II комплекс антимицин А – блокирует III комплекс цианиды, сероводород, азид натрия, оксид азота, угарный газ блокируют перенос электронов на кислород (IV комплекс ) www.bsmu.by/bioch/files/lec7.pdf Особенности ЭТЦ бактерий Используют большой набор доноров и акцепторов электронов, а также разные пути переноса электрона между ними. Большинство ферментов ЭТЦ индуцибельны и синтезируются только в случае, если путь, в который они входят, востребован. Донором электрона помимо органического вещества у бактерий могут выступать молекулярный водород, угарный газ, аммоний, нитрит, сера, сульфид, двухвалентное железо. Вместо НАДН и сукцинатдегидрогеназы могут присутствовать формиат-, лактат-, глицеральдегид-3фосфатдегидрогеназа, гидрогеназа и т. д. Вместо оксидазы, использующейся в аэробных условиях, в отсутствие кислорода бактерии могут использовать редуктазы, восстанавливающие различные конечные акцепторы электрона: фумаратредуктазу, нитрат- и нитритредуктазу и т. д. В работе использовались следующие письменные источники А. Ленинджер «Основы биохимии» т.2 (пер. с англ., 1985г.) Кольман Я., Рём К. – Г.«Наглядная биохимия» (2000г.) Виноградов А. «Преобразование энергии в митохондриях» («Соросовский образовательный журнал», №9 (1999г.) Свободная интернет-энциклопедия «Википедия» ru.wikipedia.org dic.academic.ru bsmu.by/bioch/files/lec7.pdf Материалы сайта «Обучение биохимии» biochemistry.ru/pub/book6.htm