ТЕЮБОВА Виктория Фёдоровна РАЗНООБРАЗИЕ И

На правах рукописи
ТЕЮБОВА
Виктория Фёдоровна
РАЗНООБРАЗИЕ И ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ
МАКРОФИТОБЕНТОСА РОССИЙСКОГО
СЕКТОРА ЧЁРНОГО МОРЯ
03.02.08 – экология
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Краснодар – 2012
Работа выполнена в Новороссийском учебном и научно-исследовательском
морском биологическом центре в г. Новороссийске (филиал) ФГБОУ ВПО
«Кубанский государственный университет»
Научный руководитель:
кандидат биологических наук,
старший научный сотрудник
Мильчакова Наталия Афанасьевна
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор
кафедры защиты растений Кубанского
аграрного государственного университета
Горьковенко Вера Степановна
доктор биологических наук, ведущий научный
сотрудник кафедры физиологии растений
Московского государственного университета
Камнев Александр Николаевич
Ведущая организация:
Южное отделение Института
океанологии им. П.П. Ширшова
Российской академии наук (г. Геленджик)
Защита состоится «23» мая 2012 г. в 11:00 часов на заседании
диссертационного совета Д 212.101.14 при ФГБОУ ВПО «Кубанский
государственный
университет»
по
адресу:
350040,
г. Краснодар,
ул. Ставропольская, 149, ФГБОУ ВПО «КубГУ».
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГБОУ ВПО
«Кубанский государственный университет»
Автореферат разослан «___» апреля 2012 г.
Ученый секретарь
диссертационного совета Д 212.101.14
доктор биологических наук
В.В. Тюрин
3
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность исследования. Возросшая в последние годы интенсификация
освоения береговой зоны Чёрного моря приводит к увеличению
антропогенного пресса на прибрежную экосистему (Динамические …, 2003;
Зайцев, 2006), где макрофитобентос выполняет важнейшую средообразующую
функцию и является основой трофической цепи. Это выражается, прежде всего,
в изменении разнообразия макроводорослей, снижении их количественных
показателей, зачастую наблюдается замена многолетних видов-доминантов
сопутствующими видами с коротким жизненным циклом (Калугина-Гутник,
1992; Громов, 1998; Афанасьев, Степаньян, 2001; Milchakova, 2011).
Достаточно уязвимыми оказались также многолетние фитоценозы цистозиры,
которые являются ключевыми для прибрежной экосистемы Чёрного моря и
имеют высокий охранный статус в Европе (Habitats Directive 42/93/EEC, 1992;
Natura 2000). Почти повсеместно зарегистрировано уменьшение биомассы
цистозиры, сокращение спектров размерно-массовой и возрастной структуры её
ценопопуляций (Блинова, Сабурин, 1999; Максимова, Лучина, 2002;
Мильчакова, 2003; Вилкова, Юренко, 2006; Афанасьев, Корпакова, 2008). В
некоторых черноморских регионах выявлено исчезновение фитоценозов
цистозиры (Bologa, 1989; Minicheva, 2006).
В связи с этим актуальным направлением экологических исследований
являются мониторинг состояния флоры и донной растительности, выявление
видов-индикаторов загрязнения акваторий различными поллютантами, в том
числе тяжёлыми металлами. Такие исследования имеют также особую
значимость для прибрежной зоны России, где существенно увеличилась
антропогенная нагрузка, в том числе на макрофитобентос.
Цель и задачи исследования. Цель работы заключалась в выявлении
разнообразия и экологических особенностей макрофитобентоса российского
сектора Чёрного моря.
Для достижения цели были поставлены следующие задачи:
1) охарактеризовать современную флору макрофитов и выявить её
пространственную структуру;
2) изучить
структурно-функциональное
разнообразие
донных
фитоценозов;
3) проанализировать многолетние изменения альгофлоры и донной
растительности;
4) количественно оценить влияние ряда экологических факторов (глубина,
концентрация биогенных элементов, межгодовые флюктуации), а также их
совокупный эффект на видовое разнообразие и структуру фитоценозов
цистозиры;
5) определить особенности накопления тяжёлых металлов (Pb, Zn и Cu) в
разновозрастных талломах бурых водорослей Cystoseira barbata и C. crinita для
использования их при оценке качества среды.
Научная новизна работы. Впервые за последние 40 лет проанализировано
эколого-флористическое и фитоценотическое разнообразие макрофитобентоса
4
прибрежной зоны черноморского шельфа России, её открытых и полузакрытых
(Новороссийская бухта) участков. Практически повсеместно зафиксировано
существенное изменение состава и структуры альгофлоры и донной
растительности по сравнению с 1970-ми гг., а в Новороссийской бухте, помимо
этого, видовое и фитоценотическое разнообразие сократилось в 1,3 раза.
Проведена количественная оценка влияния основных экологических факторов
на структурные показатели фитоценозов и установлен определяющий эффект
их взаимодействия. Выявлены закономерности накопления тяжёлых металлов
(Pb, Cu и Zn) в морфоструктурных элементах разновозрастных талломов
C. barbata и C. crinita (от 0,5 до 5 лет).
Практическая значимость полученных результатов. Результаты
исследований дают представление о современном состоянии макрофитобентоса
черноморского прибрежья России, играют важную роль при оценке
долговременных изменений флоры и донной растительности в условиях
хронического антропогенного воздействия. Данные о составе и структуре
макрофитобентоса на различных участках могут быть использованы при
мониторинге биологических ресурсов, построении геоинформационных систем
прибрежной зоны российского шельфа Чёрного моря. Показана возможность и
даны рекомендации по применению видов цистозиры в биомониторинге
загрязнения прибрежных акваторий тяжёлыми металлами.
Апробация результатов диссертации. Результаты работы были
представлены и обсуждались на Международной научно-практической
конференции «Биосфера и человек» (Майкоп, 2001), Международных
конференциях молодых учёных «Понт Эвксинский II–VI» (г. Севастополь,
2001, 2003, 2005, 2007 и 2009 гг.), XVIII межреспубликанской научнопрактической конференции «Актуальные вопросы экологии и охраны природы
экосистем южных регионов России и сопредельных территорий» (Краснодар,
23 апреля 2005 г.), III Международной конференции «Актуальные проблемы
современной альгологии» (Харьков, 20–23 апреля 2005 г.), Международной
научной конференции «Системные исследования современного состояния и
пути развития юга России (природа, общество, человек)» (Азов, 6–8 июня
2006 г.), Российско-китайском семинаре «Морские водоросли: загрязнители
пляжей, очистители воды или продуценты полезных соединений?» (Анапа, 18–
20 сентября 2006 г.), Международной конференции и VII Школы по морской
биологии «Современные проблемы альгологии» (Ростов н/Д, 9–13 июня
2008 г.), Третьей Международной научно-практической конференции
«Морские прибрежные экосистемы. Водоросли, беспозвоночные и продукты их
переработки» (Владивосток, 8–10 сентября 2008 г.), Международной научнопрактической конференции «Биоразнообразие и устойчивое развитие»
(Симферополь, 19–22 мая 2010 г.).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 18 научных работ, из
них 3 статьи в изданиях, рекомендованных ВАК.
Структура и объем работы. Диссертационная работа состоит из
140 страниц основного содержания (введение, 7 глав и выводы), а также списка
цитируемой литературы, включающего 306 наименований (из них 67 на
5
иностранных языках) и приложения. Иллюстративный материал представлен
26 рисунками и 66 таблицами, из которых 5 – в приложении.
Благодарность. Автор считает своим приятным долгом принести
искреннюю благодарность научному руководителю, зав. лабораторией
фиторесурсов отдела биотехнологий и фиторесурсов ИнБЮМ НАН Украины
к.б.н. Н.А. Мильчаковой за консультации и конструктивное обсуждение
работы. Выражаю также глубокую признательность к.б.н. Л.В. Болговой,
директору Новороссийского учебного и научно-исследовательского морского
биологического центра в г. Новороссийске (филиала) ФГБОУ ВПО «КубГУ»,
его сотрудникам за поддержку исследований, помощь в полевых работах и
лабораторных экспериментах, проявленный интерес к работе.
ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ. АНАЛИЗ ИЗУЧЕНИЯ
МАКРОФИТОБЕНТОСА ЧЁРНОГО МОРЯ
В главе проанализировано состояние изученности макрофитобентоса
Чёрного моря, представлены результаты флористических и фитоценотических
исследований в разных регионах, в том числе у берегов России. Приведены
сведения о влиянии абиотических и биотических факторов на структуру,
пространственное распределение и динамику донной растительности.
Выявлено, что данные о современной флоре макрофитов российского шельфа,
особенно участков, подверженных интенсивному антропогенному воздействию
(Новороссийская бухта), отрывочны, сведения о видовом составе и
пространственно-временной структуре типичных для российского шельфа
фитоценозов практически отсутствуют. Проанализированы особенности
биомониторинга содержания тяжёлых металлов в морской среде с применением
макроводорослей (Бурдин, 1985; Камнев, 1986; Христофорова, 1989; Бурдин,
Золотухина, 1998), рекомендации по использованию видов цистозиры для
оценки и контроля уровня загрязнения тяжёлыми металлами прибрежных
акваторий Чёрного моря (Бурдин и др., 1980; Маслов, 1982; Крупина, 2003).
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
2.1. Методы сбора и объём материала
Материалом для исследования являлись пробы макрофитобентоса,
собранные в прибрежной зоне российского сектора Чёрного моря (м. Панагия –
м. Видный), включая Новороссийскую бухту, с 1999 по 2011 гг. (рис. 1). Отбор
проб осуществляли по разрезам с охватом глубин от верхней до нижней
границы фитали (+ 0,3–0,5, 2, 5, 10 и 20 м) с использованием стандартной
гидроботанической методики (Еременко, 1969; Калугина-Гутник, 1969; Громов,
1973). На каждой станции (глубине) отбирали по четыре количественные
пробы, вблизи уреза воды учётными рамками 10×10 см, в сублиторальной зоне
– 25×25 и 50×50 см, а также одну качественную пробу для выявления полного
видового состава. При описании донной растительности визуально определяли
общее проективное покрытие макрофитов, описывали типологию донных
осадков и форму рельефа.
6
А
Б
Рис. 1. Карта-схема отбора проб макрофитобентоса у берегов российского сектора
Чёрного моря (А, ∆ – открытая прибрежная зона, участки: 1 – Таманский,
2 – Новороссийский, 3 – Геленджикский, 4 – Туапсинский, 5 – Сочинский;
Б, ● – районы (I–IX) Новороссийской бухты)
Всего на российском участке Чёрного моря выполнено 40 разрезов, собрано
и обработано 1948 количественных и 487 качественных проб макрофитов.
Состав и структура макрофитобентоса открытой прибрежной зоны
охарактеризованы в соответствии с районированием берегов по природноантропогенным условиям (Техногенное …, 1998), всего выделено пять участков
(см. рис. 1): Таманский (м. Панагия – м. Анапский), Новороссийский
(м. Анапский – м. Мысхако), Геленджикский (м. Дооб – б. Вулан), Туапсинский
(б. Вулан – м. Кодош) и Сочинский (м. Кодош – м. Видный).
Пространственное распределение донных фитоценозов дано с учётом
схемы вертикального подразделения фитобентоса Чёрного моря (Петров, 1967).
Фиторазнообразие макрофитов описано по результатам обработки
качественных проб, собранных по сезонам, при характеристике основных
структурно-функциональных
показателей
фитобентоса
учитывали
количественные данные за летний период.
При оценке влияния экологических факторов на видовое разнообразие и
структуру фитоценозов цистозиры использовали материалы, собранные на
Геленджикском участке и в районах Новороссийской бухты (см. рис. 1: I, IV–VI,
VIII) в диапазоне глубин 0,5–10 м.
7
Для определения содержания тяжёлых металлов Pb, Cu и Zn в талломах
Cystoseira barbata и C. crinita отбирали одновременно (весной и летом 2005 г.)
разновозрастные растения (от 0,5 до 5 лет) на глубине 0,5 м в районах
Новороссийской бухты (I, IV, VI и VIII), отличающихся типом и степенью
антропогенной нагрузки. Всего обработано 44 образца C. barbata и 56 – C. crinita.
2.2. Методы обработки материала
Идентификацию макроводорослей проводили с использованием светового
микроскопа Axiostar (Carl Zeis) при увеличении от 50× до 1000×. Их видовую
принадлежность указывали по монографическим сводкам и определителям
(Зинова, 1967; Виноградова, 1974; Перестенко, 1994; Burrous, 1991; Mags,
Hommersand, 1993) с учетом номенклатурных изменений (Мильчакова, 2002–
2005; Мильчакова и др., 2006; Milchakova, 2011). Сравнение видового состава
макрофитов проводили по индексу Чекановского-Сьёренсена (Песенко, 1982).
Группировку участков или районов прибрежья по критерию наибольшего
сходства
осуществляли
с
использованием
метода
максимального
корреляционного пути по Л.К. Выханду (Выханду, 1964). Фитоэкологическую
оценку качества среды выполняли по флористическому коэффициенту Чени
(Калугина-Гутник, 1989).
Описание структуры фитоценозов проводили с учётом сырой биомассы
водорослей-литофитов (г•м-2), их численности (экз.•м-2), а также биомассы
эпифитирующих водорослей (г•м-2).
При
выделении
донных
фитоценозов
применяли
экологофитоценотическую
классификацию
черноморского
макрофитобентоса
(Калугина-Гутник, 1975; Мильчакова, 2003). Трофность прибрежных акваторий
характеризовали по трофо-сапробионтной классификации (Миничева, 1998).
Для сравнительной характеристики структуры фитоценозов рассчитывали
индекс видового разнообразия Шеннона (Калугина-Гутник, 1982) и
выровненности Пиелу (Одум, 1986).
Определение содержания тяжёлых металлов (Pb, Cu, Zn) проводили в двух
видах цистозиры (отдельно в стволах и ветвях последних порядков) по сухой
навеске методом атомно-абсорбционной спектрофотометрии после озоления.
При статистической обработке данных наряду с вычислением стандартных
выборочных показателей (среднее, ошибка среднего, коэффициент вариации и
др.) использовали двух- и трёхфакторную модель дисперсионного анализа с
фиксированными уровнями факторов для выявления изменчивости некоторых
характеристик макрофитобентоса и закономерностей накопления тяжёлых
металлов в видах цистозиры. Статистическую обработку данных осуществляли в
пакетах Microsoft Office (Excel 2003) и Statistica 6.0, графическую
интерпретацию выполняли в программе Photoshop для Windows XP.
ГЛАВА 3. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЯ
В главе описаны физико-географические условия прибрежной зоны
российского сектора Чёрного моря (от м. Панагия до м. Видный, включая
8
Новороссийскую бухту), охарактеризована антропогенная нагрузка на разных
участках, описаны особенности распределения биогенных элементов и
основных поллютантов.
ГЛАВА 4. ЭКОЛОГО-ФЛОРИСТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ
МАКРОФИТОВ
Современная флора макрофитов российского сектора Чёрного моря
включает 152 вида, из них 37 – зелёных, 36 – бурых, 77 – красных водорослей и
2 – высших цветковых растений. В составе альгофлоры преобладают редкие
виды (44 %), вклад ведущих и сопутствующих соответственно в 1,3 и 2 раза
ниже. Около половины видов (47 %) относится к однолетним водорослям, доля
многолетних и эфемероидов почти вдвое меньше (26 и 27 % соответственно).
Наибольшее флористическое разнообразие характерно для верхней и
средней сублиторальной зон (104–107 видов), в супра- и псевдолиторали и в
нижней сублиторали оно более чем вдвое ниже (43–49 видов). На всем
диапазоне глубин доминируют красные водоросли (48–61%), видовое богатство
зелёных и бурых соответственно в 2 и 3 раза меньше (21–35 и 17–22 %). Вклад
водорослей разных отделов в границах фитали средне варьирует (коэффициент
вариации (CV) изменяется от 10 до 15 %). Доля зелёных наиболее высока в
супра- и псевдолиторали, бурых – в верхней, а красных – в нижней
сублиторальной зоне.
4.1. Открытая прибрежная зона от м. Панагия до м. Видный
Флористический состав насчитывает 139 видов (36 – зелёных, 30 – бурых,
71 – красных водорослей и 2 вида высших цветковых растений). Соотношение
видов в группах встречаемости и вегетации сходно с описанным нами для всего
российского сектора Чёрного моря. Наибольшее фиторазнообразие выявлено на
Новороссийском участке, наименьшее – Сочинском (120 и 39 видов
соответственно) (рис. 2). Индекс видового сходства Чекановского-Сьёренсена
между различными участками варьирует от 0,49 до 0,85, анализ его значений по
критерию наибольшего сходства видового состава показал, что высокой
общностью видов отличаются 1, 2 и 3 участки. Самое низкое видовое сходство
характерно для 5 участка.
Значения индекса Чени изменяются от 3,7 до 6,3, что свидетельствует о
средней степени загрязнения акваторий открытой прибрежной зоны. Его
наибольшие величины выявлены на участках с невысоким разнообразием бурых
водорослей, что зачастую обусловлено локальными биотопическими условиями,
ограничивающими их распространение (Таманский и Туапсинский участки).
За последние четыре десятилетия общее количество видов макрофитов
оказалось сходным, тогда как их видовой состав существенно изменился. Это
подтверждается невысоким значением индекса видового сходства ЧекановскогоСъёренсена (0,75) между списками макрофитов 1970-х и 2000-х гг. За сравниваемый
период возросло разнообразие зелёных водорослей (от 27 до 36 видов) и снизилось
красных (от 78 до 71), тогда как бурых осталось сопоставимым (30–32 вида).
9
Количество видов
140
120
100
3,7
3,9
6,3
5,0
80
60
3,9
40
20
0
1
2
3
4
5
Участок
Рис. 2. Изменение видового состава макрофитов на участках открытой прибрежной
зоны российского сектора Чёрного моря ( – зелёные, – бурые, – красные
водоросли; над столбцами – значения индекса Чени; 1–5 – номера участков как на рис. 1)
Для выделенного ранее Северо-восточного флористического района
(Калугина-Гутник, 1975), который включает по нашей типизации
Новороссийский, Геленджикский и Туапсинский участки, обнаружено
незначительное увеличение количества видов (в 1,1 раза), а для Юго-восточного
(Сочинский участок) их снижение в 1,5 раза.
В альгофлоре Прикерченского района (Таманский участок) обнаружено
5 новых видов (Acrochaetium humile, Colaconema daviesii, Myriotrichia repens,
Peyssonnelia armorica и Seirospora interrupta), Северо-восточного – 12
(Acrochaetium parvulum, Blidingia marginata, Chaetomorpha zernovii, Dasya
hutchinsiae, Entocladia leptochaete, Myrionema balticum, M. strangulans, Phaeophila
dendroides, Sargassum vulgare, Streblonema sphaericum, Ulothrix flacca и
U. implexa), а Юго-восточного – 3 (Pneophyllum confervicola, Sargassum vulgare и
Seirospora interrupta). Из них Blidingia marginata, Chaetomorpha zernovii, Dasya
hutchinsiae и Sargassum vulgare – новые для всей прибрежной зоны российского
сектора Чёрного моря. Показательно, что за прошедшие десятилетия вклад в
альгофлору редких видов повысился в 1,3 раза, а ведущих во столько же снизился.
При этом доля многолетних водорослей уменьшилась в 1,5 раза, а
короткоцикличных (однолетних и сезонно-зимних) возросла в 1,3 раза.
4.2. Новороссийская бухта
В Новороссийской бухте встречается 125 видов, из которых 32 – зелёных,
27 – бурых, 65 – красных водорослей и 1 вид высших цветковых растений. Доля
ведущих и редких видов высока и сопоставима (по 38 %), сопутствующих – в
1,5 раза меньше. Соотношение видов в группах по продолжительности
вегетации сходно с описанным нами для всего российского шельфа.
Количество видов макроводорослей по районам слабо варьирует от 69 до
83 видов (CV = 7 %) (рис. 3). Значения индекса Чекановского-Съёренсена
изменяются от 0,68 до 0,84, анализ его значений по критерию наибольшего
сходства видового состава позволил выделить 3 группы районов с наибольшей
общностью видов. В первую группу входят II, VI и VIII районы с относительно
10
Количество видов
чистыми акваториями, во вторую – III и IV районы, расположенные в зоне
стока хозяйственно-бытовых и ливнёвых вод, третья объединяет II и VI районы,
находящиеся вблизи глубоководных выпусков сточных вод (см. рис. 1).
Отдельно выделен V район, имеющий наименьшее сходство видового состава с
другими районами бухты. Величина индекса Чени по районам варьирует от 3,3
до 4,9 (CV = 13 %), его наибольшие значения зафиксированы вблизи выхода из
бухты, наименьшие – в средней части восточного прибрежья, что обусловлено
соответственно количеством видов бурых водорослей (рис. 3).
100
4,9
80
4,2
4,2
3,6
III
IV
3,9
3,9
3,3
4,6
V
VI
VII
VIII
60
40
20
0
I
II
Район
Рис. 3. Изменение видового состава макрофитов по районам Новороссийской бухты
(условные обозначения как на рис. 2; I–VIII – номера районов как на рис. 1)
Впервые для бухты нами описано 18 видов, из которых 5 – зелёных
(Acrosiphonia arcta, Cladophora coelothrix, Entocladia leptochaete, Ulothrix flacca
и U. implexa), 2 – бурых (Myriotrichia clavaeformis и Stictyosiphon soriferus) и
11 – красных водорослей (Acrochaetium humile, Callithamnion granulatum,
Chylocladia verticillata, Colaconema daviesii, Dasya hutchinsiae, Erythrotrichia
reflexa, Lithophyllum pustulatum, Melobesia membranacea, Polysiphonia brodiaei,
Seirospora interrupta и Stylonema alsidii). Перечисленные виды, за исключением
Melobesia membranacea, относятся к редким для флоры Чёрного моря.
За период наших исследований в составе альгофлоры бухты не обнаружено
40 видов (7 – зелёных, 17 – бурых и 16 – красных водорослей), при этом
разнообразие бурых водорослей сократилось более чем 1,3 раза, а количество
зелёных и красных осталось сопоставимым. Видовое сходство между списками
макрофитов 1970-х и 2000-х гг. по индексу Чекановского-Сьёренсена составило
0,74. Несмотря на изменение видового разнообразия альгофлоры, соотношение
водорослей в группах встречаемости и продолжительности вегетации
практически не изменилось.
Согласно результатам эколого-флористического анализа, фиторазнообразие
открытой прибрежной зоны выше, чем Новороссийской бухты, однако видовое
сходство между ними по индексу Чекановского-Сьёренсена высоко – 0,84. В
Новороссийской бухте произрастает 13 видов, не обнаруженных в открытой
части российского шельфа, в свою очередь, здесь встречается 26 видов, не
представленных в бухте.
11
ГЛАВА 5. СОСТАВ И СТРУКТУРА МАКРОФИТОБЕНТОСА
5.1. Открытая прибрежная зона от м. Панагия до м. Видный
Макрофитобентос представлен 16 фитоценозами макроводорослей,
приуроченных к глубинам от 0,1 до 25 м. Большинство из них произрастает на
твёрдых грунтах (скалы, валуны) в мезотрофных акваториях. Максимальное
фитоценотическое разнообразие зафиксировано в верхней сублиторальной
зоне, наименьшее – в средней (табл. 1).
В структуре макрофитобентоса доминируют многолетние фитоценозы, среди
них наибольшее распространение отмечено у Cystoseira crinita + Cystoseira
barbata – Cladostephus spongiosus – Corallina elongata, отличающегося
максимальным флористическим разнообразием и количественными показателями
(см. табл. 1). Однолетние фитоценозы типичны для верхней сублиторальной
зоны, среди них наиболее распространены Ceramium ciliatum + Lophosiphonia
obscura + Padina pavonica и Ulva intestinalis. В супра- и псевдолиторали
преобладают коротковегетерующие (сезонные и однолетние) фитоценозы.
Общее количество донных фитоценозов, описанных для открытой
прибрежной зоны, практически не изменилось за последние десятилетия, в
отличие от их состава. К настоящему времени не обнаружено 7 фитоценозов,
среди них однолетний Cladophora vagabunda + Ulva intestinalis + Callithamnion
corymbosum и сезонно-летний Nemalion gelminthoides – Laurencia papillosa,
типичные для псевдолиторали, многолетние фитоценозы Polysiphonia elongata +
Zanardinia typus, Zostera marina и Zostera nana, распространённые ранее в
сублиторальной зоне. Наряду с этим в структуре макрофитобентоса выявлены
типичные для псевдолиторальной и верхней сублиторальной зоны однолетние
фитоценозы Gelidium crinale, Ceramium ciliatum + Lophosiphonia obscura + Padina
pavonica, Laurencia coronopus и сезонно-летний Cladophora laetevirens, для
нижней сублиторальной зоны многолетние Codium vermilara и Nereia filiformis +
Phyllophora crispa. Кроме изменения состава фитоценозов, зарегистрировано
снижение их биомассы. Так, общая биомасса многолетних фитоценозов
цистозиры сократилась почти вдвое (Калугина, 1964; Калугина-Гутник, 1975).
5.2. Новороссийская бухта
Макрофитобентос Новороссийской бухты представлен 15 фитоценозами, из
них 14 сформировано макроводорослями и 1 – морскими травами (табл. 2).
Максимальное фитоценотическое разнообразие выявлено в верхней
сублиторальной зоне, наименьшее – в нижней. Большинство донных
фитоценозов произрастает на скалистых и валунно-галечных грунтах в
эвтрофных акваториях. Для всех районов бухты характерно доминирование
многолетних сообществ, особенно в средней сублиторальной зоне. Среди них
наибольшее видовое разнообразие, биомасса и численность отмечены в
цистозировом и цистозирово-ульвовом фитоценозах (см. табл. 2).
Г
Б, В
Б
Г
Б, В
А, Б
Г
Г
Б
Б
Б
Б
А, Б
А
А
А
2
1–5
2
1–3
5
2–4
2
1, 2
1–5
1–4
2–4
1
1–5
1–4
1, 2
1–4
Участок1 Зона2
до 0,1
до 0,1
до 0,1
0,1–0,5
до 0,3
0,1–0,5
0,1–0,5
0,5–5
до 0,2
15–16
16–20
0,1–5
10–16
1–3
0,5–10
10–25
25
10
9
22
32
17
32
27
23
16
45
24
63
19
120
34
20–40
70–100
50–90
10–40
20–60
40–70
10–70
50–80
20–50
10–15
10–60
20–40
10–70
10–20
40–100
30–100
Скалы, валуны
Скалы, валуны
Ракушечник
Субстрат
220–740
55–115
160–580
223–1955
150–630
130–315
130–750
870–790
240–780
140–410
200–1090
75–690
Скалы, валуны
Скалы, валуны
Скалы, валуны
Скалы, валуны
Скалы, валуны
Скалы, валуны
Скалы, валуны
Скалы, валуны
Скалы, валуны
Ракушечник
Ракушечник
Скалы, валуны
145–1720 Скалы, ракушечник
115–375
530–4540
215–3650
Диапазон
Диапазон
Количество
глубин,
ОПП, % биомассы,
видов
м
г•м-2
Э
М
М, Э
М
М, Э
М
М
Э
М, Э
М
М
М, Э
М
М, Э
М
М
Трофность
водной
среды3
Примечание: 1 – номера участков 1–5 как на рис. 1; 2 – А – супра- и псевдолиторальная зоны, Б, В, Г – верхняя, средняя и нижняя
сублиторальная зоны соответственно; 3 – М – мезотрофная среда, Э – эвтрофная среда
Многолетний
Codium vermilara
Cystoseira crinita + Cystoseira barbata –
Cladostephus spongiosus – Corallina elongata
Cystoseira barbata – Dictyota fasciola
(Cystoseira barbata) – Phyllophora crispa
+ Codium vermilara
Cystoseira barbata – Ulva rigida
Gelidium crinale
Nereia filiformis + Phyllophora crispa
Phyllophora crispa + Codium vermilara
Polysiphonia opaca
Однолетний
Ceramium ciliatum + Lophosiphonia
obscura + Padina pavonica
Dictyota fasciola + Lophosiphonia
obscura + Ceramium ciliatum
Laurencia coronopus
Ulva intestinalis
Сезонно-зимний
Scytosiphon lomentaria
Сезонно-летний
Cladophora laetevirens
Feldmania irregularis
Фитоценоз
Таблица 1
Эколого-фитоценотическая характеристика фитоценозов открытой прибрежной зоны российского сектора Чёрного моря
12
Б, В
Б, В
Г
Б, В
Г
В
В
Б
А
Б
Б
А
А
А
А
I, II,
V–IX
II
VI–IX
II–V
VII–IX
III, IV
II
V–IX
I–V
I–V
I, III–V
I–V
I–V
IV
I–V
Участок1 Зона2
до 0,1
до 0,1
до 0,1
до 0,1
до 0,1
0,1–0,5
0,1–0,5
0,1–0,5
0,3–5
10–15
7–10
3–5
10–15
2–8
0,3–10
21
12
12
6
20
34
27
23
90
20
28
15
42
20
103
40–70
60–80
60–80
70–80
40–50
40–80
40–60
30–70
20–100
15–20
20–80
20–30
20–80
10–20
20–100
Диапазон
Количество
глубин,
ОПП, %
видов
м
170–560
70–150
200–350
50–130
50–440
400–1300
300–700
60–600
290–7200
300–600
10–60
200–300
250–960
100–200
375–4780
Диапазон
биомассы,
г•м-2
Скалы, валуны
Скалы, валуны
Скалы, валуны
Скалы, валуны
Скалы, валуны
Скалы, валуны
Скалы, валуны
Скалы, валуны
Скалы, валуны
Ракушечник,
скалы
Скалы, валуны
Ракушечник
Ракушечник
Песок, ил
Скалы, валуны
Субстрат
Э
Э
М, Э
Э
Э
Э
Э
М, Э
Э
М
М, Э
М, Э
М
М, Э
М
Трофность
водной
среды3
Примечание: 1 – номера участков 1–5 как на рис. 1; 2 – А – супра- и псевдолиторальная зоны, Б, В, Г – верхняя, средняя и нижняя
сублиторальная зоны соответственно; 3 – М – мезотрофная среда, Э – эвтрофная среда
Многолетний
Cystoseira crinita + Cystoseira barbata –
Cladostephus spongiosus – Corallina
elongata
Cystoseira barbata – Dictyota fasciola
(Cystoseira barbata) – Phyllophora crispa
+ Codium vermilara
Cystoseira barbata – Ulva rigida
Phyllophora crispa + Codium vermilara
Polysiphonia elongata + Zanardinia typus
Zostera noltii
Однолетний
Dictyota fasciola + Ceramium ciliatum +
Polysiphonia opaca
Ulva intestinalis
Ulva intestinalis – Ulva rigida
Ulva intestinalis + Ceramium virgatum
Сезонно-зимний
Porphyra leucosticta
Scytosiphon lomentaria
Urospora peniciliformis
Сезонно-летний
Cladophora laetevirens
Фитоценоз
Эколого-фитоценотическая характеристика фитоценозов Новороссийской бухты
Таблица 2
13
14
Однолетние сообщества приурочены в основном к верхней
сублиторальной зоне, изредка встречаются в псевдолиторали. Наибольшее
распространение среди них отмечено у Ulva intestinalis + Ulva rigida и Dictyota
fasciola + Ceramium ciliatum + Polysiphonia opaca. Коротковегетирующие
сезонные фитоценозы произрастают чаще в псевдолиторали, среди них
фитоценоз Scytosiphon lomentaria наиболее распространён в зимний период, а
Cladophora laetevirens – в летний. Количественные показатели однолетних и
сезонных сообществ невысоки (см. табл. 2).
За последние десятилетия количество фитоценозов в Новороссийской бухте
сократилось с 20 (Калугина, 1962; Калугина-Гутник, 1974) до 15. В супра- и
псевдолиторали не обнаружен сезонно-зимний фитоценоз Bangia atropurpurea, в
верхней сублиторальной зоне – однолетний фитоценоз Ulva rigida – Ceramium
virgatum и многолетний фитоценоз морской травы Zostera marina. Наряду с этим
выявлено существенное снижение биомассы фитоценозов верхней и средней
сублиторальной зон. Так, средняя биомасса цистозировых фитоценозов на
восточном прибрежье сократилась в 4 раза (с 6000 до 1500 г•м-2), а на западном – в
1,4 раза (с 3100 до 2200 г•м-2). В нижней сублиторальной зоне не встречены
многолетние фитоценозы Gracilaria verrucosa + Nereia filiformis и Polysiphonia
elongata + Zanardinia typus, отмечено значительное сужение границ
распространения сообществ с участием филлофоры. Фитоценоз Phyllophora crispa
+ Codium vermilara, ранее типичный для открытой части западного и восточного
прибрежий, в настоящее время встречается лишь узколокально у восточного. Для
многих фитоценозов выявлено смещение нижней границы произрастания в
сторону берега, с глубины 15–20 до 8–13 м.
Таким образом, макрофитобентос российского шельфа Чёрного моря
представлен 23 фитоценозами, из них 11 – многолетних, 7 – однолетних, 3 –
сезонно-зимних и 2 – сезонно-летних. Общими для открытой прибрежной зоны
и Новороссийской бухты являются 8 фитоценозов, из которых 5 – многолетние.
В открытой прибрежной зоне преобладают фитоценозы, приуроченные к
мезотрофным акваториям (9 фитоценозов), в Новороссийской бухте – эвтрофным
(7 фитоценозов). Фиторазнообразие и биомасса большинства фитоценозов
открытого прибрежья сходны или в 1,5–2 раза выше, чем в бухте (за исключением
цистозирово-ульвового фитоценоза, см. табл. 1, 2). Возможно, это связано, помимо
биотопических и гидрологических условий, с высокой антропогенной нагрузкой
на акваторию бухты и её береговую зону. Такого мнения придерживаются многие
исследователи, указывающие среди причин негативной трансформации
макрофитобентоса у берегов России эвтрофикацию, понижение прозрачности
воды, заиливание дна, разрушение прибрежных биотопов (Максимова, Лучина,
2002; Вилкова, Юренко, 2006; Афанасьев, Корпакова, 2008 и др.).
15
ГЛАВА 6. ВЛИЯНИЕ ФАКТОРОВ СРЕДЫ НА ВИДОВОЕ
РАЗНООБРАЗИЕ И СТРУКТУРУ ФИТОЦЕНОЗОВ ЦИСТОЗИРЫ
6.1. Глубина
Сравнение групповых средних качественных и количественных
показателей фитоценозов цистозиры показало, что количество видов на
станциях открытой прибрежной зоны максимально на глубине 10 м, а в
Новороссийской бухте – на 5 м (25 и 22 вида соответственно). Видовое
разнообразие макроводорослей на других глубинах достоверно сходно (15–
19 видов). Разнообразие зелёных водорослей с увеличением глубины
уменьшается от 4 до 2 видов на станцию, красных увеличивается от 8 до 11–13,
а бурых – достоверно не отличается.
По результатам рангового теста общая биомасса фитоценоза цистозиры в
открытой прибрежной зоне наиболее высока на глубинах 0,5–2 м и минимальна
на 10 м (табл. 3). При этом максимальная доля Cystoseira crinita, доминанта
первого яруса, достигает 71–75 % на глубине 0,5–2 м, снижаясь до 41–43 % на
глубинах от 5 до 10 м. Сходная закономерность выявлена для варьирования
численности C. crinita по глубинам, её диапазон колеблется от 204 до 764 экз.•м-2.
Наибольший вклад C. barbata в общую биомассу (17–25 %) отмечен на верхней и
нижней границах произрастания фитоценоза, на глубине 2–5 м он почти на
порядок ниже (2–4 %). Численность C. barbata наиболее высока на глубинах от 5
до 10 м (25–27 экз.•м-2), но в десятки раз меньше, чем C. crinita. Вклад эпифитов
в биомассу фитоценозов цистозиры варьирует от 7 до 42 %, его значения
максимальны на глубине 5 м и минимальны – на 0,5 м.
В Новороссийской бухте общая биомасса фитоценозов цистозиры наиболее
велика на глубине 2 м и низка – на 10 м. Вклад в неё C. crinita изменяется по
глубинам от 3 до 64 %, а численность – от 82 до 231 экз.•м-2. Наибольшие значения
этих показателей отмечены на глубине 2 м, а наименьшие – на 0,5 и 10 м. Тренд
варьирования доли C. barbata в биомассе фитоценоза отличается от такового у
C. crinita, её величина наиболее высока на 0,5 м и минимальна на 2 м (32 и 10 %
соответственно). Численность C. barbata также максимальна на 0,5 м (47 экз.•м-2),
на других глубинах она почти вдвое ниже (20–26 экз.•м-2). Вклад эпифитов
изменяется от 7 до 30 %, он наиболее высок на 5 м и минимален – на 0,5 м.
Таблица 3
Результаты рангового теста на достоверность различий по глубинам групповых
средних биомассы фитоценозов цистозиры
(российский сектор Чёрного моря, 2000–2005 гг.)
Глубина,
Открытая прибрежная зона
м
Биомасса, г•м-2 Ранговый тест
0,5
3160
*
2
3425
*
5
2305
*
10
1710
*
Новороссийская бухта
Биомасса, г•м-2
Ранговый тест
1625
*
1960
*
1390
*
185
*
Примечание: расположение «*» в разных вертикалях теста свидетельствует о достоверном
различии групповых средних, в одной – недостоверном
16
Структурное разнообразие (H) и выравненность (e) фитоценозов цистозиры
возрастают с увеличением глубины от 0,5 до 10 м почти в 1,5 раза (от 0,98 до
1,51 бит•г-1 и от 0,47 до 0,64 соответственно).
В целом, наибольшее видовое богатство в цистозировых фитоценозах
открытой прибрежной зоны и Новороссийской бухты наблюдается на станциях,
расположенных на глубинах 5–10 м, а количественные показатели – на 0,5–2 м.
6.2. Концентрация биогенных элементов в водной среде
Для районов Новороссийской бухты, отличающихся содержанием
биогенов в акваториях, проведен анализ их влияния на видовой состав и
структуру фитоценозов цистозиры. По направлению снижения концентрации
минерального азота и фосфора для участков у м. Любви, п. Алексино, геопорта,
нефтегавани «Шесхарис» и м. Пенай (см. рис. 1, районы IV, I, V, VI и VIII
соответственно) было осуществлено сравнение групповых средних
качественных
и
количественных
характеристик
макрофитобентоса.
Максимальное количество видов, в том числе бурых и красных водорослей,
наблюдается у восточного прибрежья, минимальное – у м. Любви (20 и
14 видов на станцию соответственно). Количество видов зелёных водорослей
по районам уменьшается по мере снижения концентрации биогенных
элементов. Наибольшая общая биомасса цистозирово-ульвового (Cystoseira
crinita + Cystoseira barbata – Ulva rigida) и цистозирового (Cystoseira crinita +
Cystoseira barbata – Cladostephus spongiosus – Corallina elongata) фитоценозов
выявлена в акваториях, где обнаружено их максимальное развитие (м. Любви и
м. Пенай соответственно). Наименьшие количественные показатели
фитоценозов цистозиры обнаружены у п. Алексино и геопорта (табл. 4). Более
высокий вклад C. crinita (47–50 %) отмечен вблизи выхода из бухты (районы I,
VI, VIII), в средней части (районы IV и V) он не превышает 38 %. Численность
C. crinita максимальна у м. Пенай и минимальна в районах западного
прибрежья (231 и 82 экз.•м-2 соответственно). Изменчивость количественных
показателей C. barbata по районам статистически недостоверна. Наибольшее
развитие
эпифитирующих
водорослей
в
фитоценозах
цистозиры
зарегистрировано у геопорта (25 %), в других акваториях бухты их доля ниже
(16–20 %).
Таблица 4
Результаты рангового теста на достоверность различий групповых средних
общей биомассы фитоценозов цистозиры по районам
Новороссийской бухты (2000–2005 гг.)
Район
Мыс Любви, IV
Пос. Алексино, I
Геопорт, V
Нефтегавань «Шесхарис», VI
Мыс Пенай, VIII
Биомасса, г•м-2
1720
1025
1200
1510
1745
Ранговый тест
*
*
*
*
*
Примечание: условные обозначения как в табл. 3; районы перечислены в порядке
уменьшения концентрации биогенных элементов в водной среде
17
Для фитоценозов цистозиры обнаружено слабое варьирование индекса
видового разнообразия Шеннона и выравненности Пиелу по районам (CV ≤ 9 %),
их значения составляют 0,97–1,26 бит•г-1 и 0,45–0,55 соответственно.
В целом, наибольшее количество красных и бурых водорослей отмечено в
районах восточного прибрежья, для акватории которого характерна меньшая,
по сравнению с западным, концентрация биогенных элементов. Для зелёных
водорослей выявлена обратная тенденция. В цистозирово-ульвовом и
цистозировом фитоценозах максимальные количественные показатели
зарегистрированы соответственно в районах прибрежья с более высоким и
низким содержанием в морской воде минерального азота и фосфора.
6.3. Межгодовые флюктуации
Открытая прибрежная зона. Общее количество видов в цистозировом
фитоценозе слабо варьировало в период с 2000 по 2005 гг. – от 30 до 33 видов
(CV = 4 %), в отличие от разнообразия бурых и красных (CV = 15–17 %) и
особенно зелёных водорослей (CV = 43 %). Наибольшее видовое богатство
зелёных и бурых водорослей наблюдали соответственно в 2002 и 2003 гг., а
наименьшее – в 2000 г. Максимальное количество красных водорослей
зафиксировано в 2001 г., минимальное – в 2002 г.
Среднегодовая биомасса варьировала от 1755 до 3075 г•м-2 и была достоверно
выше в 2000 и 2003 гг., а ниже – в 2002 и 2005 г. Наибольшая доля C. crinita
зарегистрирована в 2000 г. (75 %), в остальные годы она меньше и сопоставима
(49–58 %). Более высокая численность C. crinita отмечена в начале и в конце
периода исследования (536–563 экз.•м-2), более низкая (в 1,6 раза) – в 2002–
2003 гг. Для C. barbata выявлено повышение вклада в общую биомассу от 2000
к 2005 гг. (с 5–8 до 17–18 %), её численность при этом возрастала от 4 до 38 экз. •м-2.
Доля эпифитирующих макроводорослей изменялась от 14 до 31 % с
максимумом в 2002 г. и минимумом – в 2005 г.
Наибольшие значения индексов видового разнообразия и выравненности
цистозирового фитоценоза наблюдали в 2002 г. (H = 1,57 бит•г-1, e = 0,64),
наименьшие – в 2000 г. (H = 0,86 бит•г-1, e = 0,46).
Новороссийская бухта. В цистозирово-ульвовом и цистозировом
фитоценозах выявлена тенденция к уменьшению количества видов в 1,3–1,4 раза
(от 48 до 34 и 64 до 48 видов соответственно) в период с 2000 по 2005 гг. Для
цистозирово-ульвового фитоценоза зарегистрировано сокращение видового
разнообразия всех отделов, а цистозирового – в основном красных водорослей.
Наибольшее богатство красных и бурых водорослей наблюдалось в 2000 и
2003 гг. соответственно, зелёных – в 2002–2003 гг.
Среднегодовая биомасса фитоценозов цистозиры варьировала от 910 до
1980 г•м-2, её наибольшие значения отмечены в 2003 г., наименьшие – в 2000 г.
Вклад C. crinita в общую биомассу наиболее высок в 2002–2003 гг. (46–50 %), к
2005 г. он снизился до 39 %. Максимальную численность C. crinita наблюдали в
2005 г., минимальную – в 2000 г. (157–166 и 103 экз.•м-2 соответственно). Доля
C. barbata в период исследования уменьшилась в 2 раза (с 26 до 13 %),
численность её наименьшие величины имела в 2002 г., а в остальные годы была
18
сходна и примерно в 2,5 раза выше (13 и 31–36 экз.•м-2). Вклад эпифитов
варьировал от 14 до 25 %, его величина была наиболее высока в 2003 г. по
сравнению с другими годами.
Наибольшие значения индексов видового разнообразия и выравненности
фитоценозов цистозиры зафиксированы в 2003 г. (H = 1,27 бит•г-1, e = 0,55),
наименьшие – в 2002 г. (H = 0,95 бит•г-1, e = 0,43).
В целом, наиболее существенные структурные изменения фитоценозов
цистозиры с 2000 по 2005 г. выявлены в Новороссийской бухте, где их видовое
разнообразие и общая биомасса сократились в 1,3–1,4 раза. В открытой
прибрежной зоне изменчивость этих показателей оказалась незначительной.
Результаты трёхфакторного дисперсионного анализа изменчивости
структуры
макрофитобентоса
на
примере
Новороссийской
бухты
свидетельствуют о том, что варьирование его качественных и количественных
характеристик определяется действием трёх основных факторов: глубины,
концентрации биогенных элементов, межгодовыми флюктуациями, а также их
взаимодействием. При этом, несмотря на то, что среди исследуемых факторов на
общую биомассу фитоценозов цистозиры наибольшее воздействие оказывают
глубина и межгодовые флюктуации, эффект взаимодействия глубины и
концентрации биогенных элементов, а также всех трёх факторов значимо выше
(табл. 5).
Таблица 5
Результаты трёхфакторного дисперсионного анализа изменчивости общей
биомассы фитоценозов цистозиры Новороссийской бухты
Показатель
df
Глубина (А)
Концентрация биогенных
элементов (B)
Межгодовые флюктуации (С)
A×B
A×C
B×C
A×B×C
Остаточная
3
19560068 54,121*
239983
Вклад в общую
дисперсию, %
12,4
4
6432477
17,798*
94860
4,9
3 15897818 43,988*
12 5625171 15,564*
9
3342179 9,248*
12 3334440 9,226*
36 1885818 5,218*
240 361411
194205
328985
149038
185814
381102
361411
10,0
17,0
7,7
9,6
19,7
18,7
mS
F
δ2
Примечание: mS – средний квадрат; df – число степеней свободы; F – фактическое
значение критерия Фишера; «*» – значение критерия Фишера, превышающие стандартное
для 5 % уровня значимости; δ2 – дисперсия
Таким образом, собственный эффект исследуемых факторов уступает их
совокупному действию. Суммарный вклад этих факторов в общую дисперсию
составляет 25,3 %, тогда как вклад эффектов взаимодействия факторов почти
вдвое выше (54 %). Сходные результаты получены и для основных
структурных показателей фитоценоза цистозиры (изменчивость видового
состава, вклад в общую биомассу видов цистозиры и эпифитов, численность
видов цистозиры). В этом, с нашей точки зрения, заключается основная
19
экологическая особенность черноморского макрофитобентоса у берегов
России: его видовой состав и структура определяются в основном
совокупностью
взаимодействующих
факторов,
где
трёхфакторное
взаимодействие преобладает над двухфакторным.
ГЛАВА 7. ОСОБЕННОСТИ НАКОПЛЕНИЯ ТЯЖЁЛЫХ МЕТАЛЛОВ
ВИДАМИ ЦИСТОЗИРЫ
В главе представлены данные о связи накопления тяжёлых металлов (Pb, Zn
и Cu) с возрастом бурых водорослей Cystoseira barbata и C. crinita из акваторий
Новороссийской бухты, отличающихся уровнем антропогенной нагрузки.
Максимальные концентрации Pb, Cu и Zn обнаружены в ветвях и стволах
обоих видов цистозиры возрастом до одного года. В талломах от 2 до 5 лет их
накопление в 1,5–2 раза больше и сопоставимо. Независимо от видовой
принадлежности содержание свинца выше в ветвях цистозиры, а меди – в
стволах. У C. barbata не обнаружено достоверных закономерностей для
накопления цинка, а у C. crinita его концентрация весной более высока в
ветвях, а летом – в стволах (табл. 6, 7).
Таблица 6
Средние значения содержания (мкг/г) Pb, Cu и Zn в Cystoseira barbata из
прибрежных акваторий Новороссийской бухты (глубина 0,5 м, 2005 г.)
Элемент
Апрель
Июль
таллома
I
VI
I
III
VI
VIII
ствол 1,1 ± 0,12 1,2 ± 0,37 1,8 ± 0,88 1,9 ± 0,48 0,3 ± 0,07
0,2 ± 0,12
Pb
ветви 2,1 ± 0,26 1,5 ± 0,23 4,4 ± 1,54 2,9 ± 0,21 0,6 ± 0,02
0,2 ± 0,05
ствол 4,8 ± 0,41 5,8 ± 0,60 6,3 ± 0,58 9,8 ± 0,82 5,4 ± 0,41
2,7 ± 0,44
Cu
ветви 3,8 ± 0,31 3,4 ± 0,18 9,8 ± 2,65 9,1 ± 1,22 2,2 ± 0,38
2,4 ± 0,03
ствол 67,0 ± 25,43 64,4 ± 26,14 31,7 ± 0,83 45,7 ± 1,89 768,1 ± 478,90 95,0 ± 51,07
Zn
ветви 70,6 ± 39,34 70,2 ± 22,55 25,3 ± 1,51 43,5 ± 5,71 935,6 ± 478,54 212,2 ± 114,70
Примечание: I–VIII – номера районов как на рис. 1.
Металл
Таблица 7
Средние значения содержания (мкг/г) Pb, Cu и Zn в Cystoseira crinita из
прибрежных акваторий Новороссийской бухты (глубина 0,5 м, 2005 г.)
Элемент
Апрель
таллома
I
VI
III
ствол
1,5 ± 0,16
0,5 ± 0,21
1,3 ± 0,19
Pb
ветви
0,5 ± 0,12
1,0 ± 0,12
3,3 ± 0,94
ствол
3,6 ± 0,32
7,0 ± 0,18
11,3 ± 1,6
Cu
ветви
3,1 ± 0,45
5,2 ± 0,23
6,4 ± 1,9
ствол
58,9 ± 1,76
88,9 ± 9,92
81,4 ± 6,41
Zn
ветви
61,5 ± 7,92 123,7 ± 20,51 35,5 ± 4,86
Примечание: I–VIII – номера районов как на рис. 1.
Металл
Июль
VI
1,1 ± 0,13
1,5 ± 0,44
7,6 ± 0,87
3,6 ± 1,15
57,9 ± 7,62
24,2 ± 2,75
VIII
1,0 ± 0,08
2,1 ± 0,15
4,3 ± 0,91
3,9 ± 1,09
39,3 ± 8,35
32,8 ± 6,55
Согласно результатам дисперсионного анализа для разновозрастных
растений C. crinita выявлена тенденция к снижению содержания свинца, меди и
цинка по направлению от загрязнённых участков бухты к условно чистым,
тогда как у C. barbata такая зависимость обнаружена только для свинца и меди.
20
Наибольшее варьирование концентраций Pb, Cu и Zn в ветвях и стволах
Cystoseira barbata и C. crinita отмечено летом по сравнению с весенним периодом.
Накопление свинца в талломах обоих видов цистозиры сопоставимо, меди
достоверно выше у C. crinita, а цинка – C. barbata.
Показано, что при биомониторинге загрязнения прибрежных акваторий
тяжёлыми металлами целесообразно использовать виды цистозиры с учётом их
возраста и морфологического строения. Для этих целей предпочтительным
объектом является C. crinita, что обусловлено её превалированием в
макрофитобентосе по сравнению с C. barbata, а также полночленной
структурой ценопопуляций, менее выраженным эпифитированием и
внутривидовыми особенностями.
Выводы
1. Флора макрофитов российского сектора Чёрного моря представлена
152 видами (37 – зелёных, 36 – бурых, 77 – красных водорослей и 2 – высших
цветковых растений), для открытой прибрежной зоны описано 139,
Новороссийской бухты – 125 видов.
2. В альгофлоре преобладают виды с коротким жизненным циклом, на
долю однолетних и сезонных приходится 74, многолетних – 26 %. Вклад
редких видов выше, чем ведущих (44 и 34 % соответственно), у сопутствующих
он составляет 22 %. Высокое фиторазнообразие зафиксировано в верхней и
средней сублиторальной зонах (104–107 видов), в супра- и псевдолиторали и в
нижней сублиторальной зоне оно более чем вдвое ниже (43–49 видов).
3. Донная растительность представлена 23 фитоценозами (22 – водорослей
и 1 – морских трав), половина из которых многолетние; их количество в
открытой прибрежной зоне и Новороссийской бухте сопоставимо. К
мезотрофным акваториям приурочено 9 фитоценозов, в эвтрофных, а также в
тех и других условиях произрастает по 7 фитоценозов соответственно.
4. Максимальное фиторазнообразие характерно для цистозирового
фитоценоза, оно выше в открытой прибрежной зоне по сравнению с
Новороссийской бухтой (120 и 103 вида соответственно). Наибольшая биомасса
выявлена у цистозирового фитоценоза на открытом прибрежье и цистозировоульвового в бухте (530–4540 и 290–7200 г•м2 соответственно).
5. За последние десятилетия видовое богатство и количество фитоценозов
в открытой прибрежной зоне практически не изменилось, в Новороссийской
бухте эти показатели сократились в 1,3 раза. Биомасса ключевых фитоценозов
цистозиры уменьшилась в 1,5–4 раза.
6. Экологическая особенность макрофитобентоса российского сектора
Чёрного моря заключается в выраженном отклике на совокупное воздействие
факторов среды (глубина, концентрация биогенных веществ, межгодовая
флуктуация). Сумма собственных эффектов факторов для различных
характеристик цистозировых фитоценозов составляет – 13–33 %, тогда как
сумма эффектов их взаимодействия – 41–56 %.
7. В морфоструктурных элементах разновозрастных растений C. barbata и
C. сrinita установлено статистически достоверное варьирование концентрации
21
тяжёлых металлов (свинец, медь и цинк), её величина снижается по направлению
от загрязнённых акваторий к условно чистым. При биомониторинге
загрязнения прибрежных акваторий тяжёлыми металлами рекомендовано
использовать отдельно стволы и ветви последних порядков 2–5-летних
растений цистозиры, при этом предпочтительным объектом является C. сrinita,
по сравнению с C. barbata.
СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
Статьи в изданиях, рекомендованных ВАК:
1. Алексеенко В.А.,
Болгова Л.В.,
Теюбова В.Ф.
Ландшафтногеохимическая обстановка в Цемесской бухте // Известия ВУЗов. Северокавказский регион. Естественные науки. 1999. № 2. С. 61–65.
2. Теюбова В.Ф. Эколого-фитоценотическая характеристика макрофитобентоса
Новороссийской бухты (Чёрное море) // Известия ВУЗов. Северо-кавказский
регион. Естественные науки. 2010. № 6. С. 78–84.
3. Теюбова В.Ф. Эколого-флористическое разнообразие макрофитов
Новороссийской бухты (Чёрное море) // Труды КубАГУ. 2012. Т. 34, № 1.
С. 118–124.
Статьи в других изданиях:
4. Теюбова В.Ф., Ефимова О.В. Макрофитобентос урезовой зоны
Новороссийской бухты (Чёрное море) в условиях антропогенного воздействия //
Экология моря. 2003. Вып. 64. С. 67–71.
5. Теюбова В.Ф. Особенности межгодовой динамики видового состава и
структуры макрофитобентоса в бухте Новороссийская // Экология моря. 2005.
Вып. 69. С. 53–57.
6. Теюбова В.Ф. Особенности накопления тяжёлых металлов в
разновозрастных талломах цистозиры (Новороссийская бухта, Чёрное море) //
Морской экологический журнал. 2011. Т. 10, № 3. С. 67–75.
7. Теюбова В.Ф., Мильчакова Н.А. Флористическое разнообразие
макрофитов российского шельфа Чёрного моря (от м. Панагия до м. Видный) //
Состояние экосистем шельфовой зоны Чёрного и Азовского морей в условиях
антропогенного воздействия: сб. ст., посвящённый 90-летию Новороссийской
морской биологической станции им. профессора В.М. Арнольди. Краснодар:
Кубанский гос. ун-т, 2011 С. 152–165.
8. Теюбова В.Ф., Мильчакова Н.А. Эколого-фитоценотическая
структура макрофитобентоса открытого прибрежья Чёрного моря (от м.
Панагия до м. Видный) // Состояние экосистем шельфовой зоны Чёрного и
Азовского морей в условиях антропогенного воздействия: сб. ст., посвящённый
90-летию Новороссийской морской биологической станции им. профессора
В.М. Арнольди. Краснодар: Кубанский гос. ун-т, 2011 С. 165–178.
Материалы и тезисы конференций:
9. Прокофьева А.С., Теюбова В.Ф. Современное состояние донных
сообществ Новороссийской бухты (весенне-летний период 2000 г. // Понт
22
Эвксинский – II: тез. докл. конф. молодых ученых по проблемам экологии
Азово-Черноморского бассейна: современное состояние и прогноз.
Севастополь, 2001. С. 56–57.
10. Теюбова В.Ф. Макрофитобентос экологически разнородных участков
Новороссийской бухты // Биосфера и человек: материалы междунар. науч.практ. конф. Майкоп: Изд-во АГУ, 2001. С. 104–105.
11. Теюбова В.Ф. Видовой состав макрофитобентоса Новороссийской
бухты в многолетней динамике // Актуальные вопросы экологии и охраны
природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий: мат.
XVIII межреспуб. науч.-практ. конф. Краснодар: Кубанский госуниверситет,
2005. С. 25–26.
12. Теюбова В.Ф. Макроводоросли черноморского побережья Таманского
полуострова // Актуальные проблемы современной альгологии: материалы
III Междунар. конф. Харьков, 2005. С. 157–158.
13. Теюбова В.Ф. Водоросли-макрофиты побережья Анапы Чёрного моря
// Морские водоросли: загрязнители пляжей, очистители воды или продуценты
полезных соединений?: тез. докл. российско-китайского семинара. Анапа, 2006.
С. 22–23.
14. Теюбова В.Ф. Содержание Pb, Cu и Zn в бурой водоросли Cystoseira
crinita (Desf.) Bory в экологически разнородных районах Новороссийской
бухты // Pontus Euxinus – 2007: тез. докл. V Междунар. науч.-практ. конф.
молодых учёных по проблемам водных экосистем. Севастополь: ЭКОСИГидрофизика, 2007. С. 96–97.
15. Теюбова В.Ф. Макрофитобентос Новороссийской бухты Чёрного моря
в условиях антропогенного воздействия // Современные проблемы альгологии:
материалы Междунар. науч. конф. и VII школы по морской биологии. Ростов
н/Д: Изд-во ЮНЦ РАН, 2008. С. 362–364.
16. Теюбова В.Ф., Мильчакова Н.А. Макрофитобентос черноморского
побережья России // Морские прибрежные экосистемы. Водоросли,
беспозвоночные и продукты их переработки: тез. докл. Третьей Междунар.
науч.-практ. конф. Владивосток, 2008. С. 153–154.
17. Теюбова В.Ф. Анализ связи содержания тяжёлых металлов и возраста
бурой водоросли цистозиры (б. Новороссийская, Чёрное море) // Pontus
Euxinus – 2009: тез. докл. VI Междунар. науч.-практ. конф. молодых учёных по
проблемам водных экосистем. Севастополь: ЭКОСИ-Гидрофизика, 2009.
С. 125–126.
18. Теюбова В.Ф., Мильчакова Н.А. Изменение фиторазнообразия
черноморских макрофитов у берегов России // Биоразнообразие и устойчивое
развитие: тез. докл. Междунар. науч.-практ. конф. Симферополь, 2010. С. 230–232.
СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ
CV – коэффициент вариации, %
e – индекс выравненности Пиелу
H – индекс видового разнообразия Шеннона, бит•г-1.
23
Автореферат
ТЕЮБОВА Виктория Фёдоровна
РАЗНООБРАЗИЕ И ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ
МАКРОФИТОБЕНТОСА РОССИЙСКОГО
СЕКТОРА ЧЁРНОГО МОРЯ
________________________________________________________________
Подписано в печать 16.04.2012. Формат 60×841/16.
Бумага тип. № 1. Печать трафаретная. Уч.-изд. л. 1,5.
Тираж 100 экз. Заказ № 971.
350040, г. Краснодар, ул. Ставропольская, 149,
Центр “Универсервис”, тел. 21-99-551
24