EKOLOGIYa ORGANIZMOV - РГУ имени С. А. Есенина

Федеральное агентство по образованию
Государственное образовательное учреждение
высшего профессионального образования
«Рязанский государственный университет имени С.А.Есенина»
Согласовано:
Декан факультета
________________________________
(название факультета)
________________________________
(подпись)
(фамилия, инициалы)
Утверждено на заседании кафедры
Экологии и природопользования
Протокол № от «___»__________2009
Зав.кафедрой доктор с.-х.наук, профессор
________________________________
(подпись)
(фамилия, инициалы)
УЧЕБНО-МЕТОДИЧЕСКИЙ КОМПЛЕКС ПО ДИСЦИПЛИНЕ
ЭКОЛОГИЯ ОРГАНИЗМОВ
для специальностей
020801 (013100) - «Экология»
Факультет естественно-географический
Курс 3 семестр 6
Всего часов включая самостоятельную работу – 150.
Составители: Е.С. Иванов, д-р с.-х. наук, профессор
А.П. Круглова, канд. биол. наук, доц.
Ю.М. Посевина, ассистент РГУ имени С.А. Есенина.
Рязань, 2009
Технологическая карта по модульной программе (дисциплине)
Всего часов – 150,
в том числе аудиторных – 68
(лекций-34, лабораторных занятий-34),
Самостоятельная работа – 82
Вид промежуточного контроля (экзаменационная сессия): экзамен.
№
п/п
М1
М2
М3
Название модулей
(разделов дисцип
лины)
Вид контроля,
содержание
Особенности взаи Посещение лек
модействия организ ционных
заня
мов со средой
тий
Лабораторные
работы № 1, 2, 3
Тестирование
Общие принципы Посещение лек
адаптации на орга ционных
заня
низменном уровне
тий
Лабораторные
работы № 4, 5,
6, 7, 8, 9, 10
Тестирование
Адаптации организ Посещение лек
мов к воздействию ционных
заня
экологических фак тий
торов
Лабораторные
работы № 11,
12, 13, 14, 15,
16, 17
Тестирование
Всего:
Промежуточный
контроль (экза
менационная
сессия)
ИТОГО:
Возможное
количество
баллов
Контроль
ные сроки
Каждое по Семестр 6
1
Максималь
ное количест
во баллов по
модулю
3
Каждое по
0…3
0…5
Каждое по
1
9
Каждое по
0…3
21
0…5
Каждое по
1
5
12
Каждое по
0…3
21
0…5
5
83
17
0…17
5
2
100
Примечания: каждая лабораторная работа оценивается по 3-х бальной шкале; за посещение
лекционных занятий каждый студент получает по 1 баллу; результаты тестирования по каждому виду
контроля оценивается по 5-ти бальной шкале; за экзамен по курсу студент может получить от 0 до 17
баллов; суммарное количество баллов в конечном итоге не должно превышать 100.
Федеральное агентство по образованию
Государственное образовательное учреждение
высшего профессионального образования
«Рязанский государственный университет имени С.А. Есенина»
Утверждено на заседании кафедры
экологии и природопользования
Протокол № 4 от 29 декабря 2008 г.
Зав. кафедрой д-р с.-х. наук, проф.
Е.С. Иванов
ЭКОЛОГИЯ ОРГАНИЗМОВ
Программа дисциплины и учебно-методические рекомендации
Для специальности:020801 (013100) – «Экология»
Факультет естественно-географический
Курс 3 (семестр 6)
Всего часов (включая самостоятельную работу) – 150
Составители:
Е.С. Иванов, д-р с.-х. наук, профессор
А.П. Круглова, канд. биол. наук, доцент
Ю.М. Посевина, ассистент РГУ имени С.А. Есенина
Рязань, 2009
УДК 577.4
ББК 28, 081я73
Печатается по решению
Учебно-методического совета
РГУ имени С.А. Есенина
Экология организмов: Программа дисциплины и учебно-методические
рекомендации. / Сост. Е.С. Иванов, А.П. Круглова, Ю.М. Посевина - Рязань, 2009. - 70
с.
Программа и учебно-методические рекомендации составлены в
соответствии с ГОС ВПО и требованиями по подготовке специалистов в вузе;
адресована студентам дневного отделения естественно-географического факультета,
обучающимся по специальности 020801 (013100) – «Экология».
Работа включает аннотацию дисциплины; содержание по модулям;
тематический план; планы проведения лабораторных работ; вопросы и тесты
итогового контроля знаний по модулям; тесты остаточного контроля знаний по
дисциплине; вопросы экзамену; методические рекомендации преподавателю;
рекомендации по организации самостоятельной работы студентов; список
рекомендуемой литературы.
Ключевые слова: Животные организмы. Растительные организмы. Микроорганизмы.
Биосфера. Уровни биологической организации. Среда обитания. Адаптации. Клетка.
Ткань. Экологические факторы. Прямое и косвенное воздействие факторов. Свет.
Биологические ритмы. Температура. Теплообмен. Рельеф. Почвенные факторы.
Водный режим. Физико-химические факторы. Биотические факторы. Взаимодействие
живых организмов между собой. Автотрофы. Гетеротрофы. Антропогенные факторы.
Жизненные формы.
Рецензент: В.М. Ериков, канд. мед. наук, доцент
УДК 577.4
ББК 28, 081я73
© Издательство Рязанского
государственного университета
имени С.А. Есенина, 2009
Выписка из ГОС ВПО специальности 020801 (013100) «Экология»
ОПД.Ф.07 Экология организмов
Особенности взаимодействия окружающей среды, растений, животных и
микроорганизмов; жизненные формы растений; взаимодействие и взаимовлияние
почв,
растений
и
растительности;
методы
исследования
параметров
жизнедеятельности растений; совокупное действие абиотических и биотических
факторов в поведении, формообразовании, географическом распространении
животных; морфофизиологические и популяционные механизмы адаптаций животных
; влияние антропогенного фактора на фенотипическом и популяционном уровнях.
Таксономия
и
эколого-физиологические
особенности
микроорганизмов,
распределение в среде обитания, классификация по типам питания; методы
исследования экологических функций микроорганизмов.
АННОТАЦИЯ ДИСЦИПЛИНЫ
«Экология организмов» - дисциплина, входящая в блок профессиональной
подготовки по специальности 020801 (013100) – «Экология».
Цель дисциплины: изучение влияния факторов среды на различные группы
живых организмов и рассмотрение функциональной роли живых организмов в жизни
биосферы.
В структуре дисциплины подробно рассматривается влияние абиотических
факторов среды на живые организмы и морфофизиологические адаптации к этим
факторам.
Изучается взаимосвязь живых организмов и различных сред их обитания.
«Экология организмов» служит для обобщения знаний студентов об
экологических закономерностях жизни различных групп организмов и их
взаимодействия друг с другом.
Задачи дисциплины: В результате изучения данной дисциплины студенты
должны:
- усвоить основные закономерности морфофизиологических и популяционных
механизмов адаптаций живых организмов к различным факторам окружающей среды;
- научиться понимать взаимосвязь различных групп живых организмов и сред
их обитания;
- знать принципы трофической структуры экосистем и роли в ней растений,
животных и микроорганизмов;
- ознакомиться с методами биологической индикации
антропогенно нарушенных экосистем.
естественных
и
Для изучения «Экологии организмов» необходимы знания: биологии,
общей экологии, географии, почвоведения, химии, учения о биосфере, учения о
гидросфере, учения об атмосфере.
Содержание дисциплины: 1) Особенности взаимодействия организмов со
средой, 2) Общие принципы адаптации на организменном уровне, 3) Адаптации
организмов к воздействию экологических факторов. Особое внимание уделено
воздействию экологических факторов на организмы и формированию адаптационных
механизмов на разных уровнях биологической организации.
Структура дисциплины:
Курс состоит из трех модулей:
Модуль 1. Особенности взаимодействия организмов со средой.
Модуль 2. Общие принципы адаптации на организменном уровне.
Модуль 3. Адаптации организмов к воздействию экологических факторов.
В результате изучения этой дисциплины студент должен:
ЗНАТЬ:

предмет и объекты изучения дисциплины «Экология организмов»;

особенности взаимодействия организмов со средой;

общие законы и правила формирования адаптации на организменном
уровне организации;

воздействие экологических факторов на организмы эукариот и прокариот;

об основные адаптации организмов к воздействию факторов среды на
разных уровнях биологической организации.
УМЕТЬ:

работать с готовыми микроскопическими препаратами;

выявлять морфофизиологические адаптации от
организменного уровня организации;

работать с научной и методической литературой.
клеточного
до
ВЛАДЕТЬ:

основными методами изучения взаимодействия организмов со средой
СОДЕРЖАНИЕ ДИСЦИПЛИНЫ
«ЭКОЛОГИЯ ОРГАНИЗМОВ»
Модуль 1. Особенности взаимодействия организмов со средой
Фундаментальные свойства живых организмов. Основные признаки живой материи.
Единство химического состава. Метаболизм. Высокий уровень организации и
упорядоченность.
Саморегуляция.
Самоорганизация.
Наследственность.
Изменчивость. Раздражимость. Функции живых систем. Питание. Дыхание.
Подвижность. Выделение (экскреция). Размножение. Рост. Сравнительная
характеристика эукариотических и прокариотических организмов. Уровни
биологической организации. Свойства живых систем: эмерджентность, гомеостаз,
самовоспроизводство.
Среда обитания и ее свойства. Свойства среды: постоянные и изменчивые.
Изменение факторов среды во времени: регулярно-периодические, нерегулярные,
направленные. Основные среды жизни: водная, наземно-воздушная, почва, живые
организмы. Особенности жизненных процессов у растительных организмов.
Характеристика взаимосвязи растительных организмов со средой обитания. Реакции
организмов на факторы среды. Превращение веществ. Превращение энергии.
Превращение формы. Превращение информации.
Модуль 2. Общие принципы адаптации на организменном уровне
Понятия об адаптациях. Действие на организмы различных частей спектра
солнечной радиации. Адаптации к средовым факторам. Морфофизиологические,
этологические адаптации. Общие принципы адаптаций к воздействию факторов среды
. Классификация экологических факторов. Прямое и косвенное воздействие факторов.
Абиотические факторы: климатические, эдафические, топографические. Факторыресурсы, факторы-условия. Биотические факторы. Лимитирующие факторы. Закон
толерантности. Пассивный путь адаптаций. Активный путь адаптаций по
резистентному типу. Правило оптимума. Экологическая валентность. Стенобионты и
эврибионты. Неоднозначность действия фактора на различные функции организма.
Изменчивость, вариабельность. Разнообразие ответных реакций организма на
факторы среды. Независимость приспособления к конкретному фактору.
Модифицирующие факторы. Правило Либиха. Комплексное воздействие факторов на
организмы. Констелляция.
Законы и правила адаптаций. Правило Бергмана. Правило Алена. Правило Глогера.
Правило двух уровней адаптаций. Понятие о гомеостазе. Классификация
адаптационных механизмов по значению. Распределение отдельных видов по
градиенту условий. Условия толерантности.
Модуль 3. Адаптации организмов к воздействию
экологических факторов
Свет, как экологический фактор. Свет и биологические ритмы. Суточные ритмы.
Циркадианные (или околосуточные) ритмы. Лунные ритмы. Сезонные ритмы.
Цирканнуальные ритмы. Экологические группы растений по отношению к свету.
Адаптации растительных организмов к световому режиму. Фотопериодизм животных.
Зрительная ориентация животных организмов. Физиологическая регуляция сезонных
явлений. Размножение, линька, сезонные миграции. Губительное действие солнечных
лучей на бактериальную клетку. Оксигенные и аноксигенные фототрофы.
Вода и водно-солевой обмен. Вода – обязательный компонент живой клетки.
Экологические группы растений по отношению к воде. Пойкилогидридные и
гомойогидридные организмы. Механизмы использования грунтовой влаги
растительными
организмами.
Омброфиты,
фреатофиты,
трихогидрофиты.
Экологическое значение атмосферных осадков. Принципы водно-солевого обмена.
Адаптации к засушливым условиям обитания у животных организмов. Роль воды в
процессе обмена веществ между бактериальной клеткой и средой. Экологические
группы микроорганизмов по отношению к солености воды. Негалофильные,
галотолерантные, морские бактерии, умеренные галофиты, экстремальные галофиты,
галоалколлофилы, осмолиты. Микрофлора воды.
Температура среды и теплообмен. Принципы воздействия температуры на
организмы: верхний и нижний температурные пороги жизни отдельных
биологических поцессов. Способы превращения тепла: радиация, конвекция,
теплообмен. Роль температурного фактора в протекании основных физиологических
процессов: рост, дыхание, фотосинтез и др. Температурные адаптации растительных
организмов: холодостойкость, морозостойкость, термостойкость, жароустойчивость.
Значение тепла в процессах: обмена веществ, роста, развития и размножения
животных организмов. Понятие о криофилах, термофилах. Эвритермные и
стенотермные организмы. Пойкилотермные и гомойотермные организмы.
Температурные адаптации животных. Влияние температуры на микроорганизмы.
Психрофилы, мезофилы, термофилы. Методы стерилизации и их значение.
Воздух, как экологический фактор. Биологическая роль кислорода в жизни растений,
животных, микроорганизмов. Экологическое значение движения воздуха (ветра) для
растительных организмов. Иссушающее действие ветра. Анемохоры. Анемофилы.
Морфофизологические адаптации пыльцы в зависимости от способа опыления.
Газовый состав воздуха, его значение в процессах жизнедеятельности организмов.
Адаптации животных к колебаниям содержания кислорода в водной среде. Значение
кислорода для организмов-обитателей наземной среды. Дыхание микроорганизмов.
Аэробы и анаэробы. Брожение. Микрофлора воздуха.
Рельеф, как экологический фактор. Рельеф – косвенно действующий фактор.
Микрорельеф,
мезорельеф,
макрорельеф.
Биоэкологические
особенности
высокогорных растений. Значение экспозиции и крутизны склона. Роль высоты в
жизнедеятельности растительных и животных организмов.
Почвенные экологические факторы. Значение почвы, как опорного субстрата для
наземных и водных организмов. Характеристика почвенных экологических факторов.
Живое содержимое почвы: бактерии, грибы, актиномицета, простейшие, водоросли.
Экологическое значение кислотности почв в жизни растительных организмов.
Ацидофилы, базофилы, нейтрофилы. Почвенный азот и его экологическое значение.
Значение кальция, содержащегося в почвенном растворе. Кальциефилы и
кальциефобы. Солончаки, солонцы, солянки, солевыделители, галофиты,
псевдогалофиты. Псаммофиты и литофиты. Понятие о фитоиндикации.
Фитоиндикация почвенных условий. Микрофлора почвы.
Физические и физико-химические факторы. Атмосферное давление. Огонь
(естественный и антропогенный). Магнитное поле Земли. Шум. Ионизирующее
излучение. Действие давления и механических сотрясений на микроорганизмы.
Разрушение микробных клеток посредством химических реагентов. Воздействие рНсреды. Ацидофилы и алкалофилы.
Влияние
биотических
факторов
на
жизнедеятельность
организмов.
Взаимоотношение растительных организмов. Конкуренция. Средообразование.
Аллелопатия.
Экологическая
роль
растений-посредников.
Вертикальные
взаимоотношения растений. Взаимоотношения растительных и гетеротрофных
организмов: животных, микоризных грибов, бактерий-симбиотрофов, паразитических
микроорганизмов. Коации. Гомотипические реакции. Гетеротипические реакции.
Зоогенные
факторы.
Фитогенные
факторы.
Взаимоотношения
между
микроорганизмами. Понятие об антибиотиках.
Антропогенные факторы. Прямой и косвенный тип воздействия. Влияние
антропогенных факторов на фенотипическом и популяционном уровнях. Рубка,
скашивание. Рекреационные нагрузки. Влияние транспорта. Акклиматизация.
Гидротехническое строительство. Изменение ландшафтов. Объединение видового
состава, элементы мозаичности. Формирование биотических
комплексов
антропоэкологических экосистем. Упрощение биоценотических связей в экосистемах.
Синантропизация фауны.
Жизненные формы организмов. Жизненные формы растительных организмов по
Раункиеру. Фанерофиты. Хамефиты. Гемикриптофиты. Криптофиты. Терофиты.
Жизненные формы растений по Серебрякову. Деревья. Кустарники. Кустарнички.
Полукустарники.
Травянистые
поликарпики:
стержнекорневые,
длинностержнекорневые, кистекорневые, короткокорневищные, плотнокустовые,
рыхлокустовые,
длиннокоревищные,
столонообразующие,
ползучие,
корнеобразующие, луковичные, корнеотпрысковые. Травянистые монокарпики.
Жизненные формы животных организмов: бегающие, роющие, лазающие.
Морфологические особенности микроорганизмов. Таксономия микроорганизмов.
Классификация по типам питания. Методы исследования экологических особенностей
микроорганизмов.
ТЕМАТИЧЕСКИЙ ПЛАН
по дисциплине «Экология организмов»
№
п/п
Темы
Всего
часов
В том числе аудиторных
Всего
Лекц
Лабора
ия
торная
работа
Самост
оятель
ная
работа
М. Особенности
1. взаимодействия
организмов со средой
29
12
6
6
17
Фундаментальные
свойства живых
организмов
Правила техники
безопасности при работе в
лаборатории. Строение
микроскопа и работа с ним
Строение растительной
клетки (на примере кожицы
чешуи лука) и ее отличие от
животной клети
Среда обитания и ее
свойства
Явление плазмолиза и д
еплазмолиза
13
6
2
4
7
1.
2.
3.
М. Общие принципы
2. адаптации на
организменном
уровне
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
Понятия об адаптациях
Изучение морфологических
особенностей пыльцевых
зерен
Сравнительная
характеристика
морфологических
особенностей пыльцы
анемофилов и энтомофилов
Методы следования в
аэропалиноэкологии
Адаптации живых
организмов к условиям
среды в Рязанской области
Законы и правила
адаптаций
Адаптации живых
организмов к различным
факторам среды
Весенние явления в жизни
растений
Коллоквиум
2
2
16
6
4
2
10
2
43
18
4
14
25
23
10
2
8
2
13
2
2
2
20
8
2
6
2
2
2
12
М. Адаптации
3. организмов к
воздействию
экологических
факторов
11.
12.
13.
14.
15.
16.
17.
Свет, как экологический
фактор
Вода и водно-солевой
обмен
Отношение растительных
организмов к воде:
анатомическое строение
листа мезофита на примере
камели японской
Отношение растительных
организмов к воде:
анатомическое строение
листа ксерофита на примере
сосны обыкновенной
Температура среды и
теплообмен
Методы стерилизации и
приготовление питательных
сред
Воздух, как экологический
фактор
Микробиоэкологическое
исследование воздуха
Рельеф, как
экологический фактор
Почвенные экологические
факторы
Микробиоэкологическое
исследование почвы
Физические и физикохимические факторы
Влияние биотических
факторов на
жизнедеятельность
организмов
Определение
чувствительности
микроорганизмов к
антибиотическим веществам
Антропогенные факторы
Жизненные формы
организмов
Коллоквиум
Итого:
78
38
24
14
40
8
2
2
-
6
10
6
2
4
4
2
2
10
6
4
2
4
2
8
4
2
2
4
2
6
2
2
-
4
8
4
2
2
4
2
6
2
2
-
4
10
6
4
2
4
4
8
2
4
2
2
2
2
4
34
2
34
82
150
68
ПЛАНЫ ЛАБОРАТОРНЫХ РАБОТ
Модуль 1. Особенности взаимодействия организмов со средой
Занятие 1
Правила техники безопасности при работе в лаборатории. Строение
микроскопа и работа с ним
Цель: ознакомить студентов с правилами техники безопасности при работе в
студенческой биологической лаборатории; изучить устройство и правила
пользования микроскопом.
Правила и техника безопасности при работе в студенческой биологической
лаборатории
1. Заходить и работать в биологической лаборатории только в халате;
2. Не вносить в лабораторию посторонних вещей. Их необходимо оставлять в
специально отведенных для этого местах;
3. Работать на одном и том же месте и пользоваться закрепленным оборудованием;
4. Соблюдать чистоту и опрятность при работе;
5. Во избежание заражения (отравления) во время перерывов не курить и не
принимать пищу;
6. Без разрешения преподавателя или лаборанта не включать электроприборы и
аппаратуру;
7. Соблюдать осторожность при работе с химическими реактивами;
8. После завершения микроскопирования протереть объективы марлевой салфеткой
(если работа велась с использованием масляных объективов);
9. После окончания работы и уборки рабочего места тщательно вымыть руки с мылом
;
10. Не следует выносить за пределы лаборатории какие-либо материалы;
11. Расписаться в журнале по технике безопасности и только после ознакомления с
настоящими правилами разрешается работать в лаборатории.
Устройство микроскопа и работа с ним.
Для изучения невидимых невооруженным глазом объектов пользуются
сложными оптическими приборами — микроскопами (от греч. «micros» - малый, «
scopeo» - смотрю). Они позволяют получать увеличенное в сотни (световые
микроскопы) и десятки-сотни тысяч раз (электронные микроскопы) изображение
исследуемых объектов. Наиболее распространенной маркой биологического
микроскопа является «Микмед», (фирмы «ЛОМО»).
Микроскоп состоит из двух частей: механической и оптической.
Механическая часть:
- прямоугольная подставка;
- дугообразная колонка;
- тубус с револьвером, в гнезда которого вкручиваются объективы;
- предметный столик с зажимами-клемами для закрепления препарата (в центре
предметного столика находится отверстие для прохождения лучей света, освещающих
препарат);
- винты:
а) макрометрический винт (макровинт) – служит для предварительной
ориентировочной установки изображения рассматриваемого объекта на фокус;
б) микрометрический винт (микровинт) – используют для последующей,
более четкой установки на фокус;
При вращении винтов по часовой стрелке тубус опускается по
направлению к препарату, при вращении против нее – от препарата.
В) винт вращения конденсора.
Оптическая часть:
- осветительная система:
а) зеркало с плоской и вогнутой поверхностями, которое отражает
падающий на него свет в конденсор;
б) встроенная осветительная система;
- конденсор (от лат. «condenso» - уплотняю, сгущаю) с ирисовой диафрагмой.
Конденсор представляет собой систему линз и служит для усиления яркости
освещения рассматриваемого объекта. Собирая лучи света, конденсор концентрирует
их в плоскости препарата. Передвигается конденсор в вертикальном направлении при
помощи винта. При опускании конденсора поле зрения микроскопа затемняется, при
поднятии – освещается. При слишком сильном освещении поля зрения конденсор
рекомендуется опустить, а при слабом поднять.
Ирис-диафрагма, встроенная в конденсор, состоит из тонких металлических
сегментов, которые при помощи рычажка можно сдвигать или раздвигать, регулируя
этим поступление света в конденсор.
- система объективов:
а) сухие, при
работе с которыми между фронтальной линзой и
рассматриваемым предметом находится слой воздуха;
б) масляные (иммерсионные), фронтальная линза которых при работе
погружается в нанесенную на препарат каплю жидкости с показателем преломления,
близким к показателю преломления стекла. Лучшим для этой цели является кедровое
масло с коэффициентом преломления 1,515 (коэффициент преломления стекла 1,53).
Световые лучи при переходе из стекла в слой кедрового масла не преломляются и, не
отражаясь, попадают в объектив. Таким образом, достигается наилучшее освещение
рассматриваемого предмета.
Объективы являются наиболее ценной частью микроскопа. Они ввинчиваются в
гнезда револьвера и состоят из системы линз, заключенных в металлическую оправу.
Передняя, или фронтальная, линза объектива является самой маленькой и
единственной, дающей увеличение. Остальные линзы в объективе только исправляют
недостатки полученного изображения и называются коррекционными. В сильных
объективах фронтальная линза имеет наибольшую кривизну при наименьшем
диаметре, приближаясь к форме полушара.
Все объективы делят на ахроматы – более простые и апохроматы – более
совершенные, максимально устраняющие недостатки оптического изображения.
- окуляры – представляет собой систему двух плоско-выпуклых линз,
обращенных выпуклостью в сторону объектива. Линза, обращенная к глазу,
называется глазной, обращенная к препарату, — собирающей. Расстояние между
линзами равно полусумме их фокусного расстояния.
Наиболее четкое изображение предмета получается при сочетании сильных
объективов со слабыми и средними окулярами. Для того чтобы определить
увеличение данной системы микроскопов, следует умножить показатель увеличения
объектива на показатель увеличения окуляра. Например, при окуляре 7Х и объективе
90Х увеличение микроскопа равно 630.
Действительное изображение предмета дает объектив. Окуляр же только
увеличивает изображение, данное объективом, дает обратное увеличение и мнимое
изображение рассматриваемого объекта. Пользуясь биологическим микроскопом,
можно рассмотреть предмет размером не менее 0,2 мкм.
Основные правила пользования микроскопом.
1.
Включить микроскоп в сеть (при наличие встроенной осветительной
системы);
2.
На рабочем столе поставить микроскоп колонкой к себе на расстоянии
3…5 см от края стола;
3.
На предметный столик помещают препарат, зажимают клеммами и
макровинтом добиваются изображения объекта; при работе с
объективами малого и среднего увеличения тубус перемещать только
макрометрическим винтом;
4.
Переводят на большое увеличение; четкость изображения регулируют с
помощью микровинта;
5.
При работе с малым увеличением расстояние от исследуемого
препарата должно быть около 1 см, с большим – 0,6 мм и с
иммерсионным – около 0,15 мм;
6.
Объективы и окуляры протирать замшей или фланелью;
7.
Не оставлять тубус микроскопа открытым, т. е. без окуляра, так как это
приводит к накапливанию пыли в тубусе и загрязнению объективов;
8.
Микроскоп нужно предохранять от попадания пыли и влаги, после
работы или ставить в футляр, или накрывать материей, или ставить под
стеклянный колпак.
Для изучения колоний микроорганизмов, растущих на плотных питательных
средах, и особенно для продолжительного микроскопирования препаратов микробов,
пользуются бинокулярным микроскопом или бинокулярной насадкой, позволяющими
получать стереоскопическое изображение предмета в трех измерениях и не так
быстро утомляющими зрение. При этом положение трубок с окулярами регулируют
до тех пор, пока изображение не совпадет в одном поле зрения.
Приготовление препарата для микроскопирования. Методы окрашивания
микроорганизмов.
Микроскопируют микроорганизмы в живом и неживом состоянии. Для
изучения внешней формы, структуры микробов, структурных элементов клетки,
способности микробов к окраске готовят специально окрашенный препарат,
применяя для этого различные анилиновые красители.
Наиболее часто используют следующие анилиновые краски: фуксин (основной),
метиловый красный, нейтральный красный – в растворе имеет красный цвет;
генцианвиолет, метилвиолет – фиолетового цвета; метиленовая синь (синька),
бриллиантовая и малахитовая зелень.
Из сухих кристаллических или порошкообразных красок готовят водные и
спиртовые растворы красок.
Приготовление микроскопических препаратов микроорганизмов. Для
микроскопического исследования с целью выявления форм микробов, их
структурных и некоторых биохимических особенностей препарат готовят на
предметном стекле.
Предметное стекло, хранящееся в смеси этилового спирта и серного эфира,
высушивают на пламени спиртовки. Бактериологической петлей, простерилизованной
на пламени горелки, по центру предметного стекла наносят мазок исследуемого
материала. Если культура микроорганизма выращена на плотной питательной среде,
предварительно на стекло наносят каплю водопроводной воды, в нее
бактериологической петлей вносят небольшое количество материала и делают мазок.
Мазок высушивают на воздухе, а далее фиксируют термически, проводя стекло 2-3
раза через пламя горелки мазком вверх.
Фиксация мазка приводит к гибели микроорганизмов, плотному прилипанию их
к поверхности стекла и более легкой восприимчивости микробов к красителю.
Фиксированный мазок окрашивают, заливая его поверхность раствором любого
красителя на 2-3 минуты (метиленовая синь, генцианвиолет, фуксин). Затем краситель
с мазка смывают водой из промывалки, осторожно просушивают фильтровальной
бумагой. Готовый мазок микроскопируют под иммерсией микроскопа и
зарисовывают в тетради.
Рассматривают приготовленный препарат под иммерсионным объективом в
такой последовательности:
а) поставить на стол микроскоп и найти наилучшее освещение;
б) поместить на предметный столик фиксированный препарат и закрепить его
зажимами;
в) рассмотреть препарат при сухих объективах и отыскать лучшее место для
детального исследования;
г) поднять тубус микроскопа, поставить иммерсионный объектив и нанести
каплю иммерсионного масла на препарат;
д) погрузить в иммерсионное масло нижнюю фронтальную линзу
иммерсионного объектива, смотря на препарат сбоку;
е) глядя в окуляр, медленно опустить тубус микроскопа до появления в поле
зрения изучаемого объекта;
ж) уточнить фокус микрометрическим винтом;
з) изучить и зарисовать препарат;
и) поднять тубус и удалить иммерсионное масло салфеткой.
Задание: рассмотреть под микроскопом постоянные микроскопические
препараты с использованием сухих и иммерсионных объективов.
Контрольные вопросы
1. Перечислить основные структурные части микроскопа.
2. Как приготовить микроскопический препарат?
3. Что такое фиксация мазка?
4. Правила работы с иммерсионной системой.
5. Перечислить методы окрашивания препаратов.
Основная литература
1. Аникиев, В.В. Руководство к практическим занятиям по микробиологии / В.В.
Аникиев, К.А. Лукомская. - М., 1983. – с. 15-22.
2. Нетрусов, А.И. Практикум по микробиологии / А.И. Нетрусов, М.А. Егорова,
Л.М. Захарчук и др. / Под ред. А.И. Нетрусова. – М.: Изд. Центр Академия, 2005. – с
24-27.
2. Чурикова, В.В. Основы микробиологии и вирусологии / В.В. Чурикова, Д.П.
Викторов. - Воронеж, 1989. – с 14-29.
Дополнительная литература
1. Пяткин, К.Д. Микробиология / К.Д. Пяткин, Ю.С. Кривошеин. - М, 1980. –
512 с.
2. Воронин, Н.С. Руководство к лабораторным занятиям по анатомии и
морфологии растений: учеб. Пособие для студентов пед. институтов по биол. спец. / Н
.С. Воронин – 3-е изд., перераб. – М.: Просвещение, 1981 – с. 160.
Занятие 2
Строение растительной клетки (на примере кожицы чешуи лука) и ее отличие
от животной клетки
Цель: познакомиться с организмами на клеточном уровне организации; изучить
строение растительной клетки на примере сухой чешуи луковицы и сравнить с
морфофизиологическими особенностями животной клетки.
Клетка – это элементарная, структурно-функциональная единицей живой
материи, которая является открытой, саморегулирующей системой, способной к
самостоятельному существованию, размножению (клетка обладает всеми свойствами
живой материи).
мембрана
клеточная стенка
Строение клетки
КЛЕТКА
цитоплазма
ядро
1) гиалоплазма;
-ядрышко;
2) структурные
-хромосомы.
образования
- клеточный центр;
- митохондрии;
- комплекс Гольджи (КГ
);
- эндоплазматический
ретикулум (ЭПР);
- рибосомы;
- лизосомы;
- пероксисомы;
- микротрубочки;
- микрофиламенты;
- пластиды;
- клеточные включения;
- вакуоли.
Мембрана – это трехслойное образование (2-белковых, 1-бифосфолипидный
слой), обладающее избирательной пропускной способностью. Играет роль в обмене
веществом, энергией и информацией между клетками и окружающей средой,
участвует в процессах фагоцитоза и пиноцитоза. Она выполняет защитную функцию,
способна к регенерации.
Клеточная стенка – окружает мембрану растительной (и бактериальной)
клетки. В ее состав входят целлюлоза, гемицеллюлоза, пектин. Она играет
существенную роль в поглощении, транспорте, выделении веществ; выполняет
механическую и защитную функцию; участвует в передачи информации от клетки к
клетке.
Цитоплазма – внеядерная часть протоплазмы клетки, ограниченная клеточной
мембраной и представляющая собой сложную коллоидную систему с
высокоорганизованной и упорядоченной структурой. В цитоплазме различают
гиалоплазму (полужидкий коллоидный раствор, гель↔золь) и структурные
образования постоянного, временного и специализированного характера.
Клеточный центр – (у высших растений и бактерий отсутствует) находится в
центре клетки, состоит из двух центриолей. Играет роль в процессе митоза и мейоза.
Немембранный комплекс!
Митохондрии – имеют вид зерен, палочек, нитей. Они имеют собственную
ДНК и обладают автономностью. Это «энергетические станции клетки», содержащие
определенный набор ферментов и участвующие в процессе клеточного дыхания.
Двумембранный комплекс!
КГ – представляет собой небольшие «цистерны» с отходящими от них
канальцами и заканчивающиеся пузырьками. Выполняет функцию образования и
выделения различных продуктов жизнедеятельности. У растительных организмов
представлен диктиосомами. Одномембранный комплекс!
ЭПР – представляет собой ветвистую сеть каналов и полостей и является
основой синтезирующей системы в клетке. Различают гранулярную ЭПР (окружена
рибосомами, осуществляется синтез белка) и гладкую (рибосом нет, осуществляется
синтез жиров и углеводов). Одномембранный комплекс!
Рибосомы – состоят из двух субъединиц – большой и малой, формирующихся
первоначально в ядрышках ядра. Осуществляют синтез белка в клетке. Одноме
мбранный комплекс!
Лизосомы – пузырьки, содержащие литические ферменты гидролазы – протеазы
, липазы, фосфотазы. Они осуществляют литические реакции и растворяют попавшие
в клетку вещества путем фагоцитоза и пиноцитоза. Одномембранный комплекс!
Пероксисомы – содержат фермент каталазу на перекись водорода.
Одномембранный комплекс!
Микротрубочки – белковые структуры, выполняющие функции образования
внутреннего каркаса, поддержания формы, образование нитей веретена деления,
входят в состав ресничек и жгутиков.
Микрофиламенты – нитевидные структуры белкового происхождения,
участвуют в процессах тока цитоплазмы и процессах движения клеток.
Пластиды – двумембранные органеллы встречаются в цитоплазме клеток
растений и некоторых простейших. Внутреннее содержимое их называется стромой.
По типу содержащихся пигментов делятся на:
- хлоропласты – органеллы, в которых протекает процесс фотосинтеза,
имеет хорошо развитую внутреннюю мембрану, формирующую систему плоских
пузырьков (тилакоидов), собранных в стопки (граны). В мембранах тилакоидов
содержится зеленый пигмент хлорофилл, а также каратиноиды. Имеют собственную
ДНК и обладают способностью делиться. Они участвуют в синтезе нуклеиновых
кислот, жирных кислот и служат хранилищем временного запаса крахмала;
- хромопласты – пластиды, содержащие пигменты каротиноиды,
придающие им желтую, красную и оранжевую окраску. Они обеспечивают окраску
венчиков, плодов, цветков;
- лейкопласты – непигментированные, бесцветные пластиды, содержатся в
неокрашенных частях растений. Они синтезируют и накапливают крахмал и способны
к образованию и способны к образованию и накапливанию липидов и белков.
Все три формы пластид способны к взаимному переходу друг в друга, а
также самовоспроизведению путем деления.
Вакуоли – участки клетки, ограниченные вакуолярной мембраной (тонопластом
) и заполненные клеточным соком. Роль их в жизни растений огромна: вакуоли
участвуют в создании осмотического давления, поддерживают тургесцентность
клетки. В них накапливаются различные продукты метаболизма; они удаляют из
цитоплазмы ядовитые вещества, в них часто откладываются пигменты.
Клеточные включения – компоненты клетки, представляющие собой
скопления запасных питательных веществ (у растений – крахмал, у животных –
гликоген). К ним также относят и конечные продукты метаболизма – пигментные
зерна, внутриклеточные кристаллы.
Ядро – двумембранная структура, состоящая из кариоплазмы – внутреннего
содержимого, представленного матриксом, хроматином (ДНК+БЕЛОК), ядрышко (-и
). Выполняет функции хранения и передачи генетической информации от клетки к
клетке в процессе деления; а также функцию контроля над жизнедеятельностью клетки
, определяя какие белки и в каких количествах должны синтезироваться.
Ядрышки – присутствуют в ядре неделящейся клетки. В них формируются
большая и малая субъединицы рибосом.
Хромосомы – органоиды клеточного ядра, совокупность которых определяет
основные наследственные свойства клеток и организмов. На 99% состоит из ДНК.
Морфологически имеют вид длинных нитей, а во время деления состоят из двух
палочковидных частей – хроматид.
Различия между животной и растительной клеткой.
Организмы как растительного, так и животного происхождения имеют
клеточное строение. Однако помимо общих структур, имеются некоторые отличия.
1.
Поверх наружной клеточной мембраны, клетки растений в большинстве
случаев покрыты клеточной стенкой, состоящей из полисахаридов; в этой оболочке
находятся поры, через которые проходят тяжи цитоплазмы – плазмодесмы, играющие
большую роль в обмене веществ между растительными клетками.
2.
Цитоплазма растительных клеток обычно содержит различные
пластиды, отсутствующие в клетках животных (исключением являются лишь
некоторые простейшие – эвглена зеленая, вольвокс и т.п.), в клетках которых также
обнаруживаются хлоропласты.
3.
В цитоплазме растительных клеток почти всегда есть вакуоли,
заполненные клеточным соком. Подавляющее большинство клеток животных лишено
вакуолей (за исключением простейших, губок, кишечнополостных), в клетках которых
имеются пищеварительные, сократительные вакуоли.
4.
Комплекс Гольджи в растительных клетках представлен рассеянными
по цитоплазме тельцами дисковидной формы – диктиосомами, они выполняют
функцию конденсации белков и полимеризации углеводов.
5.
В растительной клетке в отличие от животной отсутствуют центриоли и
микроворсинки.
6.
Запасным питательным веществом в клетках растений является
преимущественно крахмал, а в животной клетке – гликоген.
Задание: изготовить препарат из сухой чешуи луковицы. С внутренней вогнутой
стороны чешуи с помощью препаровальной иглы снять прозрачную кожицу.
Положить кожицу в каплю воды на предметное стекло, расправить препаровальной
иглой и накрыть ее покровным стеклом:
а) найти наиболее тонкий участок препарата (типичные клетки без повреждений,
пузырьков), рассмотреть препарат при малом увеличении, перевести на большое
увеличение.
б) при большом увеличении изучить строение клетки, добавить каплю раствора
йода в йодистом калии.
Зарисовать 3-4 клетки, отметить клеточную стенку, цитоплазму, ядро с
ядрышком, вакуоли.
Контрольные вопросы
1. Что такое клетка (клеточный уровень организации)?
2. Перечислите основные клеточные компоненты (органеллы) и их функции.
3. В чем отличия между растительной животной клеткой?
Основная литература
1.
Воронин, Н.С. Руководство к лабораторным занятиям по анатомии и
морфологии растений: учеб. Пособие для студентов пед. институтов по биол. спец. / Н
.С. Воронин – 3-е изд., перераб. – М.: Просвещение, 1981 – с. 27-30.
2.
Яковлев, Г.П. Ботаника: учебн. для вузов / Г.П. Яковлев, В.А.
Челомбитько / Под ред. Р.В. Камелина. – СПб.: СпецЛит, Издательство СПХФА, 2003.
– с 37-64.
3.
Лотова, Л.И. Морфология и анатомия высших растений / Л.И. Лотова.
– М.: Эдиториал УРСС, 2000. – с. 9-18.
Дополнительная литература
1. Пяткин, К.Д. Микробиология / К.Д. Пяткин, Ю.С. Кривошеин. - М, 1980. –
512 с.
Занятие 3
Явление плазмолиза и деплазмолиза
Цель: доказать на основании явлений плазмолиза и деплазмолиза, что клетка это осмотическая система.
Наружная цитоплазматическая мембрана клетки (плазмалемма) отделяет клетку
от окружающей среды, контролирует транспорт веществ в клетку и из клетки, первая
воспринимает информацию о внешней среде. Внутриклеточные мембраны
обеспечивают пространственную упорядоченность многочисленных процессов,
протекающих в клетке. Они создают изолированное пространство, в которых
одновременно могут протекать противоположно направленные процессы.
Важнейшее свойство клеточных мембран - избирательная проницаемость, что
способствует сохранению постоянства внутренней среды клетки.
Внутри растительной клетки находятся вакуоли, содержащие водные растворы
различных веществ, окруженные тонопластом, плазмалеммой и слоем цитоплазмы
между ними. Все вместе они образуют полупроницаемую мембрану. Вода может
поступать в клетку или выходить из нее в зависимости от величин водных п
отенциалов в клетке и в наружной среде. Снаружи от полупроницаемой мембраны
находится клеточная стенка, которая проницаема для воды и растворенных в ней
веществ и не препятствует перемещению воды. Процесс выхода воды из клетки и
поступления ее в клетку через полупроницаемую мембрану можно проследить,
наблюдая явления плазмолиза и деплазмолиза. При помещении клетки в водный
раствор какого-либо вещества происходит плазмолиз - отхождение протопласта от
стенки клетки из-за уменьшения его объема вследствие выхода воды из клетки в
наружный раствор. После замены наружного раствора на чистую воду, последняя
начинает поступать внутрь клетки. Объем протопласта при этом увеличивается и
происходит деплазмолиз. После его завершения протопласт вновь заполняет весь
объем клетки.
На предметное стекло наносят каплю раствора (NaCl или сахарозы) и помещают
в нее срез, сделанный с выпуклой стороны живой чешуи луковицы. Можно также
использовать эпидерму с вогнутой стороны чешуи. В этом случае скальпелем или
бритвой непосредственно на чешуе предварительно разрезают кожицу на квадратики.
Затем пинцетом прихватывают квадратик за уголок и снимают эпидерму с чешуи.
Препарат накрывают покровным стеклом и рассматривают под микроскопом сначала
при малом, а потом при большом увеличении. Отхождение протопласта от клеточных
стенок сначала происходит в клетках по краю среза, а потом и в его середине.
Далее, не снимая предметное стекло со столика микроскопа, удаляют раствор из
-под покровного стекла, приложив к нему с одной стороны кусочек фильтровальной
бумаги. С другой стороны покровного стекла в непосредственной близости к нему
наносят каплю чистой воды, которая проникает под стекло к рассматриваемой
эпидерме. Наблюдают за изменениями, происходящими в клетках. Вода поступает в
клетку, так как в ней более отрицательный водный потенциал. Это приводит к
увеличению объема протопласта. В результате деплазмолиз сменяет плазмолиз
сначала в клетках по краю среза, а затем и в остальных; постепенно протопласт
занимает прежнее постенное положение.
Задание: описать опыт, сделать рисунки и сформулировать выводы.
Контрольные вопросы
1. Что такое гомеостаз?
2. Какие осмотические явления можно наблюдать в клетке при изменении
концентрации веществ в окружающей среде?
3. Какие явления происходят с клеткой, помещенной в гипертонический
раствор?
4. Что происходит с клеткой в гипотоническом растворе?
Основная литература
1. Яковлев, Г.П. Ботаника: учебн. для вузов / Г.П. Яковлев, В.А. Челомбитько /
Под ред. Р.В. Камелина. – СПб.: СпецЛит, Издательство СПХФА, 2003. – с.
59-60, с. 113-114.
2. Иванов, В.Б. Практикум по физиологии растений: учеб. Пособие для студ.
высш. пед. учеб. заведений / В.Б. Иванов, И.В. Плотникова, Е.А. Живухина и
др. – 2 изд., М.: Изд. центр Академия, 2004. –с 11-13.
Дополнительная литература
1. Журбин, А.И. Ботаника с основами общей биологии / А.И. Журбин. -М., 1968,
504 с.
Вопросы итогового контроля знаний по модулям № 1
1. Фундаментальные свойства организмов;
2. Сравнительная характеристика эукариот и прокариот;
3. Уровни биологической организации;
4. Свойства живых систем;
5. Среда обитания и ее свойства;
6. Особенности жизненных процессов на примере растительных организмов;
7. Реакция организмов на факторы среды обитания (превращение веществ, энергии,
формы, информации);
8. Правила и техника безопасности при работе в студенческой биологической
лаборатории;
9. Устройство микроскопа и правила работы с ним приготовление микроскопических
препаратов;
10. Критерии живых систем;
11. Клетка, ее строение. Функции органоидов;
12. Различия между животной и растительной клеткой;
13. Плазмолиз и деплазмолиз.
Тесты итогового контроля знаний по модулю № 1
1. Деление живых организмов на автотрофов и гетеротрофов обусловлено:
а) типом питания
б) типом дыхания
в) типом размножения
2. Способность живых организмов реагировать на изменения внешней и
внутренней среды – это
а) дыхание
б) раздражимость
в) подвижность
г) экскреция
д) размножение
3. Процесс выведение из организма конечных продуктов обмена веществ
называется:
а) поглощение
б) выделение
в) дыхание
г) питание
4. Процесс распада сложных веществ на простые, сопровождающийся
высвобождением энергии:
а) анаболизм
б) катаболизм
в) симбиоз
5. Процесс биосинтеза сложных веществ называется:
а) ассимиляция
б) диссимиляция
в) коменсалищм
6. Биологические катализаторы белковой природы – это:
а) ингибиторы
б) гормоны
в) ферменты
7. Организмы, не имеющие морфологически оформленного мембраной ядра:
а) прокариоты
б) эукариоты
в) вирусы
8. Клеточная стенка прокариот в своем составе содержит:
а) гликоген
б) крахмал
в) муреин
г) хитин
9. Перечислите в порядке повышения уровней организации:
1) ткань
2) орган
3) сообщество
4) молекула
5) вид
6) организм
7) популяция
8) клетка
9) биосфера
а) 1,3,5,2,4,7,8,6,9
б) 6,8,5,3,2,4,1,7,9
в) 4,8,1,2,6,5,7,3,9
г) 9,4,3,8,1,2,6,5,7
10. Динамическое равновесие организма со средой, при котором организм
сохраняет свои свойства и способность к осуществлению жизненных функций
при изменении условий среды:
а) эмерджентность
б) гомеостаз
в) анаболизм
11. Часть природы, которая окружает живые организмы и с которой они
непосредственно взаимодействуют называется:
а) среда обитания
б) биосфера
в) субстрат
12. К постоянным свойствам среды относят:
а) температура, свойства атмосферы, влажность
б) ветер, осадки, наличие паразитов
в) солевой состав, солнечная постоянная, сила тяготения
13. Изменение факторов среды во времени осуществляется:
1) регулярно-периодически
2) направленно
3) нерегулярно
4) регулярно-периодически или направленно
а) 1,2,3
б) 1,3
в) 2,3
14. Экологические факторы могут действовать как:
а) раздражители
б) модификоторы
в) ограничители
г) сигнализаторы
д) а,б,д
е) а,б,в,г
15. Взаимоотношения организмов с условиями среды и между собой изучает:
а) экология организмов
б) региональная экология
в) экологическая токсикология
16. К механической части микроскопа относят:
а) конденсор
б) тубус с револьвером
в) окуляр
г) макрометрический винт
17. К оптической части микроскопа относят:
а) конденсор
б) тубус с револьвером
в) окуляр
г)предметный столик
д) объектив
18. Винт, служащий для предварительной ориентировочной установки
изображения рассматриваемого объекта на фокус:
а) макровинт
б) микровинт
в) винт вращения конденсора
19. Винт, используемый для последующей, более четкой установки на фокус:
а) макровинт
б) микровинт
в) винт вращения конденсора
20. Система линз, которая служит для усиления яркости освещения
рассматриваемого объекта представляет собой:
а) объектив
б) окуляр
в) конденсор
21. Фронтальная и коррекционные линзы входят в состав:
а) объектива
б) окуляра
в) конденсора
22. Собирающая и глазная линза являются составной частью:
а) объектива
б) окуляра
в) конденсора
23. Периодические изменения интенсивности физиологических функций с
различными периодами колебания от 1 сек до 100-летия, направленные на
согласование организма и его функций с условиями существования:
а) ритмичность
б) саморегуляция
в) дискретность
г) раздражимость
24. Способность организмов поддерживать постоянство состава и
интенсивность течения физиологических процессов в постоянно меняющихся
условиях среды:
а) ритмичность
б) саморегуляция
в) дискретность
г) раздражимость
25. Способность организмов к образованию новых структур на основе
информации, заложенной в последовательности нуклеотидов ДНК:
а) ритмичность
б) самовоспроизведение
в) дискретность
г) раздражимость
26. Основными структурными компонентами клетки являются:
а) мембрана и ядро
б) ядро и ядрышко
в) мембрана, цитоплазма и ядро
27. Трехслойное образование (2-белковых, 1-бифосфолипидный слой),
обладающее избирательной пропускной способностью. Играет роль в обмене
веществом, энергией и информацией между клетками и окружающей средой,
участвует в процессах фагоцитоза и пиноцитоза:
а) мембрана
б) клеточная стенка
в) гиалоплазма
г) кариоплазма
28. Немембранный комплекс, находится в центре клетки, участвующий в
процессе митоза и мейоза:
а) ЭПР
б) микротрубочки
в) ядро
г) клеточный центр
29. Двумембранные структуры, имеющие вид зерен, палочек, нитей,
обладающие автономностью и выполняющие энергетическую функцию:
а) рибосомы
б) митохондрии
в) ядро
г) клеточный центр
д) пластиды
30. Одномембранный комплекс, представляющий собой небольшие «цистерны»
с отходящими от них канальцами и заканчивающиеся пузырьками. Выполняет
функцию образования и выделения различных продуктов жизнедеятельности:
а) лизосомы
б) вакуоли
в) комплекс Гольджи
г) ЭПР
д) центриоли
31. Одномембранный комплекс, представляющий собой ветвистую сеть
каналов и полостей и является основой синтезирующей системы в клетке.
а) лизосомы
б) вакуоли
в) комплекс Гольджи
г) ЭПР
д) центриоли
32. Органеллы, состоящие из двух субъединиц – большой и малой,
формирующиеся первоначально в ядрышках ядра и осуществляющие синтез
белка в клетке:
а) лизосомы
б) пластиды
в) митохондрии
г) рибосомы
33. Пузырьки, содержащие литические ферменты гидролазы – протеазы,
липазы, фосфотазы, осуществлящие литические реакции и растворяют
попавшие в клетку вещества путем фагоцитоза и пиноцитоза:
а) лизосомы
б) пластиды
в) митохондрии
г) рибосомы
д) микротрубочки
34. Органеллы, в которых протекает процесс фотосинтеза, имеет хорошо
развитую внутреннюю мембрану, формирующую систему плоских пузырьков
(тилакоидов), собранных в стопки (граны)
а) лизосомы
б) хлоропласты
в) лейкопласты
г) рибосомы
35. Непигментированные, бесцветные пластиды, содержатся в неокрашенных
частях растений. Они синтезируют и накапливают крахмал и способны к
образованию и способны к образованию и накапливанию липидов и белков:
а) хромопласты
б) хлоропласты
в) лейкопласты
36. Наружная оболочка (растительной и бактериальной клеток), в состав
которой входят целлюлоза, гемицеллюлоза, пектин и играющая существенную
роль в поглощении, транспорте, выделении веществ; выполняет механическую
и защитную функцию; участвует в передачи информации от клетки к клетке:
а) кутикула
б) наружная клеточная мембрана
в) клеточная стенка
г) слизистая капсула
37. Органоиды клеточного ядра, совокупность которых определяет основные
наследственные свойства клеток и организмов, на 99% состоящие из ДНК:
а) хромосомы
б) ядрышко
в) хроматин
38. Для растительной клетки характерно:
а) наличие клеточной стенки, гликогена, вакуолей
б) отсутствие клеточной стенки, наличие крахмала, диктиосом, вакуолей
в) наличие хлоропластов, отсутствие клеточной стенки и вакуолей, наличие крахмала
г) наличие клеточной стенки, диктиосом, пластид, отсутствие гликогена
39. Для животной клетки характерно:
а) наличие клеточной стенки, гликогена, вакуолей
б) отсутствие клеточной стенки, вакуолей, наличие гликогена
в) наличие хлоропластов, отсутствие клеточной стенки и вакуолей, наличие крахмала
г) наличие клеточной стенки, диктиосом, пластид, отсутствие гликогена
Модуль 2. Общие принципы адаптаций на организменном уровне
Занятие 4
Изучение морфологических особенностей пыльцевых зерен
Цель: изучить основные морфологические особенности пыльцевых зерен,
рассмотреть их на готовых препаратах пыльцевой коллекции.
Пыльцевое зерно – это редуцированный мужской гаметофит, который
формируется в процессе прорастания споры.
Пыльцевые
зерна
формируются
в
количестве 4 (тетрады) из материнских клеток
микроспор в микроспорангиях; далее тетрада
распадается на одиночные пыльцевые зерна –
монада (это не всегда). Каждое пыльцевое зерно
окружено
многослойной
оболочкой
–
спородермой и состоит из вегетативной клетки, в
цитоплазму которой погружена генеративная
клетка
Полярность. Различают изополярные (полюса одинаковые), параизополярные
(полюса отличаются), аполярные (полностью не определяются), гетерополярные
(разные полюса).
Проксимальный полюс – точка, обращенная к центру тетрады; дистальный
полюс – противоположная точка, максимально удаленная от центра.
Р – воображаемая линия, соединяющая проксимальный и дистальный полюса
(полярная ось).
Е – линия, перпендикулярная полярной оси – экваториальный диаметр.
По отношению Р/Е определяется форма пыльцевых зерен.
Симметрия. Различают ассиметричные и симметричные (билатеральносимметричные – можно провести только 2 плоскости симметрии, с 1 апертурой;
радиально-симметричные – можно провести несколько плоскостей симметрии,
таких пыльцевых зерен большинство).
Апертуры. Апертура – отчетливо ограниченные отверстия или утоньшенные
участки оболочки, которые служат местом выхода наружу содержимого спор и
пыльцевых зерен при прорастании.
Апертуры могут быть
1) простые (борозда, пора, щель)
2) сложные (комбинация простых пор – борозда+пора, борозда+ора, пора+ора
).
Различают внутренние и наружные части сложной апертуры (ора – внутренняя,
остальные – наружние).
Существуют и безапертурные пыльцевые зерна.
Межапертурные участки.
1) мезокольпиум, апокольпиум (между двумя бороздами)
2) мезопориум, апопориум (между двумя порами).
В зависимости от числа апертур, специальных особенностей и расположения
апертур определяется тип пыльцевого зерна.
Функции апертур:
- прорастание пыльцевого зерна;
-обмен веществ;
- гармомегата;
- защита гаметофита.
Спородерма. Это совокупность морфологически различных слоев.
орбикулы (тельцаУбиша)
_________________________
Э
трифина
К _________________________
Т
покров
Э _________________________
К
столбиковый слой
З _________________________
И
подстилающий слой
Н
А _ ________________________
эндэкзина
___________________________
СЭКЗИНА
НЭКЗИНА
интина
Скульптура спородермы. Образуется за счет элементов экзины (покрова,
столбикового слоя, подстилающего слоя).
Различают: столбчатую, булавчатую, струйчатую, ямчатую и т.д.
Текстура. Это рисунок внутренней структуры экзины, выявляемой в
оптическом разрезе с помощью микроскопа.
Задание: рассмотреть готовые препараты из пыльцевой коллекции при малом и
большом увеличении. Зарисовать в тетрадь и на рисунке отметить следующие
особенности морфологического строения:
- форму пыльцевого зерна;
- тип апертуры;
- симметрию;
- полярность;
- скульптуру поверхности.
Контрольные вопросы
1. Пыльцевые зерна и их отличия от спор.
2. Как определить полярность и симметрию пыльцевых зерен?
3. Апертуры, их функции. Межапертурные участки.
4. Какова структура пыльцевой оболочки (спородерма). Что такое скульптура и
текстура?
Основная литература
1. Дзюба, О.Ф. Атлас пыльцевых зерен (неацетолизированных и
ацетолизированных), наиболее часто встречающихся в воздушном бассейне
восточной Европы / О.Ф. Дзюба – М., 2005. – с 4-67.
2. Мейер-Меликян, Н.Р. Принципы и методы аэропалинологических
исследований /Н.Р. Мейер-Меликян, Е.Э. Северова, Г.П. Гапочка, С.В. Полевова, П.И.
Токарев, И.Ю. Бовина. - М., 1999.- с 5-11.
Дополнительная литература
1. Нокс, Р.Б. Биология пыльцы / Пер. с англ. И предисл. С.А. Резниковой / Р.Б.
Нокс. – М.: Агропромиздат, 1985. –83 с.
2. Дзюба, О.Ф. Палиноиндикация качества окружающей среды / О.Ф. Дзюба. Спб., 2006. – 198 с.
Занятие 5
Сравнительная характеристика морфологических особенностей пыльцы
анемофилов и энтомофилов
Цель: освоить методику приготовления препаратов пыльцевых зерен,
рассмотреть отличия в морфологии пыльцы анемофилов и энтомофилов.
Различают:
1. Постоянные (тотальные);
2. Временные.
Временные препараты готовятся, как правило, для однократного просмотра,
после чего они аннулируются.
Постоянные препараты готовятся с целью длительного хранения, детального
изучения и многократного просмотра.
Методика приготовления препаратов.
Для приготовления препаратов пыльцевых зерен необходима их дополнительная
обработка.
Различают 2 типа препаратов пыльцевых зерен:
1) живая пыльца
2) ацетолизированная.
Препараты живой пыльцы готовятся следующим образом:
- собирается материал (например, засушенные цветки растений на фазе цветения
);
- готовится глицерин-желатиновая среда (50 грамм желатина – в банку, желатин
разбавляют дистиллированной водой в количестве 300 мл; после набухания добавляем
150 мл глицерина. Когда глицерин растворится, прибавить краситель – фуксин – на
глаз; для дезинфекции среды добавляется несколько кристалликов фенола);
- на предметное стекло препаровальной иглой стряхнуть пыльцу с пыльника;
- каплю еще незастывшей глицерин-желатины на предметное стекло и сразу же
накрыть покровным стеклом;
- избыточную жидкость удалить фильтровальной бумагой.
Когда глицерин-желатина застынет, можно рассматривать препарат в микроскоп
.
Если необходимо приготовить постоянный препарат, то после окончательного
застывания обработать края покровного стекла канадским бальзамом, парафином.
2) ацетолизированные препараты.
Ацетолиз – длительный процесс, включающий в себя обработку пыльцевых
зерен смесью уксусного ангидрида и конц. серной кислоты, процесс
центрифугирования (данная смесь убивает живое содержимое пыльцевых зерен).
Задание: приготовить 2-3 временных препарата из сухого материала. Ра
ссмотреть основные особенности в морфологическом строении пыльцевых зерен
растений-энтомофилов и анемофилов. Зарисовать в тетрадь и сделать вывод о
морфофизиологических адаптациях пыльцы в зависимости от способа опыления
растений.
Контрольные вопросы
1. Дайте классификацию пыльцевым препаратам?
2. Охарактеризуйте методику приготовления препаратов?
3. В чем суть процесса ацетолиза?
4. Перечислите морфофизиологические адаптации пыльцевых зерен анемофилов
и энтомофилов?
Основная литература
1. Дзюба, О.Ф. Атлас пыльцевых зерен (неацетолизированных и
ацетолизированных), наиболее часто встречающихся в воздушном бассейне
восточной Европы / О.Ф. Дзюба – М., 2005. – с 4-67.
2. Мейер-Меликян, Н.Р. Принципы и методы аэропалинологических
исследований /Н.Р. Мейер-Меликян, Е.Э. Северова, Г.П. Гапочка, С.В. Полевова, П.И.
Токарев, И.Ю. Бовина. - М., 1999.- с 18-19.
Дополнительная литература
1. Нокс, Р.Б. Биология пыльцы / Пер. с англ. И предисл. С.А. Резниковой / Р.Б.
Нокс. – М.: Агропромиздат, 1985. – 83 с.
2. Ю.М. Посевина. Морфофизиологические адаптации пыльцы к переносу
ветром и насекомыми // Сб. научн. тр. по пчеловодству (по материалам областного
семинара). Орловский государственный аграрный университет – Вып. 16. – Орел,
2008. – 38 с.
Занятие 6
Методы исследования в аэропалиноэкологии
Цель: познакомиться с основными отраслями палинологии и биэкологии,
изучить методы исследования в аэропалиноэкологии.
Палинология - наука о пыльце. Тем не менее, объектом данной науки является
не только пыльца, но и споры (если речь идет мхах, плаунах или папоротниках),
поэтому палинологию иногда называют спорово-пыльцевым анализом (СПА). В
целом палинологическая наука объединяет множество научных направлений:
Морфологию - основу палинологии - науку о морфологическом строении пы
льцевых зерен и спор.
Экологическую палинологию - науку молодую и развивающуюся как
самостоятельное звено в цепи экологического мониторинга состояния окружающей
среды в настоящем и в далеком прошлом нашей планеты.
Мелиссопалинологию или, как ее раньше называли апипалинологию, которая
посвящена изучению пыльцы, извлеченной из меда и других пчелопродуктов.
Криминалистическую палинологию, которая призвана помогать экспертам
криминалистам.
Палеопалинологию (или спорово-пыльцевой анализ) - науку о древней пыльце
и современных ей растительных сообществах, а значит и о современных ей периодах
в развитии Земли. Каждое высшее растение производит на свет огромное количество
пыльцевых зерен или спор, они выбрасываются в воздух и разносятся ветром на
большие расстояния, а за тем, в виде пыльцевого дождя, оседают на поверхность
Земли, захораниваются и сохраняются во вмещающих породах десятками тысяч лет.
Археологическую палинологию - науку, тесно связанную с археологией. Здесь
пыльца способствует установлению истины о том, как и чем жил человек много веков
назад.
Аэропалинологию или медицинскую палинологию, которая преимущественно
посвящена изучению микрочастиц (в первую очередь пыльцы), находящихся в
воздухе и способных вызывать у людей аллергические реакции.
Одним из современных направлений биоэкологии, изучающей состав,
закономерности формирования, динамику пыльцевого дождя и его влияние на
экологию и здоровье человека является аэропалиноэкология.
Перед аэропалиноэкологами ставятся следующие задачи: выявление ка
чественного и количественного состава пыльцевого дождя и особенностей его
сезонной динамики; выявление суточной ритмики пыления наиболее аллергенных
растений; составление календарей пыления; разработка прогнозов пыления с целью
принятия профилактических мер. Для целей диагностики и прогнозирования
особенный интерес для исследователей представляют долговременные наблюдения,
проведенные по стандартной методике на обширных территориях. С конца 80-х годов
нашего столетия аэробиологи большинства европейских стран объединились для
разработки единой программы исследований и создания международной
аэропалинологической службы и банка данных, в который вошли сведения о
динамике содержания в воздухе пыльцы наиболее распространенных и аллергенных
таксонов.
Приборы, используемые в аэропалиноэкологии
В настоящее время не существует универсальных ловушек, пригодных для
исследования всех типов биологических частиц. Каждая область исследований
(палинология, микология, вирусология и т.п.) требует своих методов отбора образцов
, причем специфика ловушек связана не столько с принципом улавливания частиц,
сколько с методами последующей обработки и идентификации материала. В основе
действия всех ловушек лежат два принципа:
1. Гравитация - взвешенные в воздухе частицы осаждаются пассивно под
действием силы тяжести на горизонтальной поверхности.
2. Столкновение - взвешенные в воздухе частицы движутся вместе с потоками
воздуха - естественными (ветер) или искусственно созданными - и осаждаются на
поверхности различных типов и ориентации.
Гравиметрические ловушки. Улавливание частиц из воздуха, оседающих на
горизонтальные поверхности, - наиболее простой и доступный метод отбора
аэробиологических образцов. Эффективность такого способа отбора, однако, очень
невелика и непостоянна - количество осажденных частиц зависит не только от их
концентрации в атмосфере, но и от размеров частиц, скорости и направления ветра,
турбулентных движений воздуха.
В структуре аллергической патологии детского возраста значительное место
занимают поллинозы - аллергические (атопические) болезни, обусловленные
сенсибилизацией к пыльцевым аллергенам. Наиболее часто формирование поллинозов
происходит к пыльце раннецветущих деревьев, злаков и сорных трав, что
обусловлено определенными факторами. Во-первых, эти растения широко
распространены в средней полосе. Во-вторых, они образуют значительное количество
пыльцы, опыляются ветром, их пыльца легкая, способна распространяться на
большие расстояния. В-третьих, пыльца этих растений обладает выраженной
аллергенной активностью, которая определяется наличием в составе пыльцевых
аллергенов полипептидов. Все перечисленные свойства обусловливают способность
пыльцы этих растений вызывать сенсибилизацию организма. Для точного выявления
причинно-значимого аллергена необходимо знать время пыления растений в данном
регионе.
Существует достаточно много вариантов клинических проявлений пыльцевой
сенсибилизации. Наиболее частыми являются аллергический ринит и аллергический
конъюктивит, которые могут быть как изолированными, так и сочетанными.
Менее частыми, но более опасными проявлениями поллинозов являются
рецидивирующая крапивница и отек Квинке, для которых характерны высыпания на
коже в виде волдырей с сильным зудом и отеки разной локализации (лица, кистей рук,
стоп, половых органов, то есть участков с рыхлой подкожной клетчаткой). Наиболее
опасен отек гортани, ведущий к затруднению дыхания. Часто в патологический
процесс вовлекаются нижние дыхательные пути, в результате чего развивается
астматический бронхит или бронхиальная астма, приступы которой возникают в
период цветения причинно-значимых аллергенов, чаще в сухую ветреную погоду,
когда концентрация пыльцы в воздухе особенно высока.
Влияние температуры, осадков и влажности воздуха на концентрацию
пыльцы
Подробная статистическая обработка метеорологических и палинологических
данных показала, что при сухой и теплой погоде количество пыльцы в атмосфере
увеличивается, так как это способствует скорейшему наступлению палинации, а
обильные осадки, понижение температуры и увеличение влажности приводят к
задерживанию цветения растений, причем иногда резко сокращают период пыления
вплоть до того, что у тех или иных видов он не наступает вообще. Длительные дожди
могут осаждать выделившуюся ранее пыльцу из воздуха и “очищать” атмосферу от
пыльцевых аллергенов.
Контрольные вопросы
1. Перечислите и дайте краткую характеристику основным отраслям
палинологии.
2. Что такое аэропалиноэкология, ее прикладное значение? Каковы ее основные
задачи?
3. Какие процессы лежат в основе действия аэробиологических ловушек?
4. Какое влияние оказывают абиотические факторы на качественный и
количественный состав пыльцевого дождя?
Основная литература
1.
Мейер-Меликян, Н.Р. Принципы и методы аэропалинологических
исследований /Н.Р. Мейер-Меликян, Е.Э. Северова, Г.П. Гапочка, С.В. Полевова, П.И.
Токарев, И.Ю. Бовина. - М., 1999.- с 12-24.
2.
Дзюба, О.Ф. Атлас пыльцевых зерен (неацетолизированных и
ацетолизированных), наиболее часто встречающихся в воздушном бассейне
восточной Европы / О.Ф. Дзюба – М., 2005. – с 4-67.
Дополнительная литература
1. Нокс, Р.Б. Биология пыльцы / Пер. с англ. И предисл. С.А. Резниковой / Р.Б.
Нокс. – М.: Агропромиздат, 1985. – 55-77 с.
2. Дзюба, О.Ф. Палиноиндикация качества окружающей среды / О.Ф. Дзюба. Спб., 2006. – 184-185 с.
Занятие 7
Адаптации животных организмов к условиям среды в Рязанской области
(экскурсия в музей РГУ )
Занятие 8
Адаптации животных организмов к различным факторам среды
Темы рефератов:
1. Температурный режим животных;
2.Свет в жизни животных;
3.Осадки и их значение в жизни животных (наземно-воздушной среды обитания
);
4.Животные водной среды и их приспособления;
5.Почвенная среда обитания живых организмов;
6.Животные организмы как среда обитания для других животных организмов;
7.Жизненные формы животных;
8.Основные типы взаимодействия животных организмов:
а) взаимовыгодные,
б) взаимовыгодные+безразличные,
в) «хищник-жертва», «паразит-хозяин»,
г) отношения, при которых одни животные организмы вытесняют других
9. Использование человеком взаимоотношений живых организмов;
10. Животные и растения:
а) живтные-опылители,
б) распределение плодов и семян
в) растительноядные животные
г) растения-хищники
11. Сезонные изменения в жизни животных.
Основная литература
1. Шилов, И.А. Экология: учебн. пособие для биол. и мед. спец. вузов. – 3-е изд.
/ И.А. Шилов – М.: Высш. шк., 2001. - 512 с.
2.
Наумов, Н.П. Экология животных / Н.П. Наумов. 2 изд. – М.: Высш.шк.,
1963, 618 с.
3.
Слоним, А.Д. Экологическая физиология животных / А.Д. Слоним. – М.:
Высш.шк., 1971.
4.
Чернова, Н.М. Экология: учебн. пособие для студентов пед. инс-тов по
биол. спец. / Н.М. Чернова, А.М. Былова. – М.: Просвещение, 1981. - 255 с.
Дополнительная литература
1. Калабухов, Н.И. Спячка млекопитающих / Н.И. Калабухов. – М.: Наука, 1985.
Занятие 9
Весенние явления в жизни растений (экскурсия в природу)
Занятие 10
Итоговый контроль по модулю № 2.
Вопросы итогового контроля знаний по модулям № 2
1. Организм и факторы среды. Понятие об адаптациях;
2. Общие принципы адаптаций на уровне организма;
3. Классификация экологических факторов;
4. Законы (правила) адаптаций (правило Аллена, правило Бергмана, правило Глогера,
правило двух уровней адаптаций);
5. Распределение двух видов по градиенту условий;
6. Краткая морфологическая характеристика пыльцевых зерен;
7. Сравнительная характеристика морфологических особенностей пыльцы
анемофилов и энтомофилов;
8. Методы исследования в аэробиоэкологии;
9. Аэропалиноэкология, как наука;
Тесты итогового контроля знаний по модулям № 2
1. Точка, обращенная к центру тетрады:
а) проксимальный полюс
б) дистальный полюс
в) апертура
2. Точка, максимально отдаленная от центра тетрады:
а) проксимальный полюс
б) дистальный полюс
в) апертура
3. Пыльцевое зерно, через которое можно «провести» несколько плоскостей
симметрии:
а) билатерально-симметричные
б) омнеоапертурные
в) радиально-симметричные
4. Борозда:
а) простая апертура
б) сложная апертура
5. Мезокольпиум, апокольпиум – это участки между:
а) между двумя бороздами
б) между двумя порами
в) между двумя орами
6. Границы между какими морфологическими слоями в структуре пыльцевой
оболочки не видны в световой микроскоп:
а) экзиной и интиной
б) сэкзиной и нэкзиной
в) эктэкзиной и эндэкзиной
7. Рисунок внутренней структуры экзины, выявляемый в оптическом разрезе с
помощью микроскопа:
а) скульптура
б) текстура
в) структура
8. Ацетолиз – это:
а) обработка пыльцевого материала серной кислотой
б) многократное центрифугирование пыльцевой смеси
в) обработка пыльцы смесью уксусного ангидрида и серной кислоты с последующим
многократным центрифугированием
9. Отрасль науки, посвященная изучению пыльцы, извлеченной из меда и
других пчелопродуктов:
а) палеопалинологию
б) аэропалинологию
в) палеопалинологию
г) мелиссопалинологию
10. Наука о древней пыльце и современных ей растительных сообществах, а
значит и о современных ей периодах в развитии Земли:
а) палеопалинологию
б) аэропалинологию
в) палеопалинологию
г) мелиссопалинологию
11. Отраслью современной биоэкологии, изучающей состав, закономерности
формирования, динамику пыльцевого дождя и его влияние на экологию и
здоровье человека является:
а) палеопалинологию
б) аэропалиноэкология
в) палеопалинологию
г) мелиссопалинологию
12. Пассивное осаждение взвешенных в воздухе частиц под действием силы
тяжести на горизонтальной поверхности:
а) гравитация
б) столкновение
в) коагуляция
13. Какие факторы непосредственно влияют на качественный и
количественный состав пыльцевого дождя:
а) температура, влажность
б) влажность, рельеф
в) направление ветра, влажность, рельеф
г) осадки, температура, влажность, направление ветра
14. Адаптации к средовым факторам, связанные с изменением формы и
строения организмов:
а) морфологические
б) физиологические
в) этологические
15. Адаптации к средовым факторам, основанные на специфических формах
функционального ответа:
а) морфологические
б) физиологические
в) этологические
16. Факторы, порожденные жизнедеятельностью организмов:
а) биотические
б) абиотические
в) антропогенные
17. К абиотическим факторам относятся:
а) температура
б) влажность
в) рубка
г) скашиваение
18. Эдафические факторы – это:
а) температурный режим
б) условия рельефа
в) гетеротипические реакции
г) механический и химический состав почвы
19. К косвенным экологическим факторам относятся:
а) температура
б) свет
в) реакция почвенного раствора
г) количество кислорода и углекислого газа в атмосфере
д) рельеф
е) географическая широта
20. Факторы, которые растительные организмы потребляют в процессе
жизнедеятельности:
а) факторы-ресурсы
б факторы-условия
в) биотические факторы
21. Факторы, влияющие на жизнедеятельность растительных организмов
(температура, концентрация катионов водорода):
а) факторы-ресурсы
б факторы-условия
в) биотические факторы
22. Факторы, которые сильнее прочих влияют на развитие организмов, их
распространение являются:
а) лимитирующие
б) доминирующие
в) модифицирующие
23. Приспособления, заключающиеся в возникновении степени устойчивости к
данному фактору, способности сохранять функции при изменении силы его
воздействия – это:
а) пассивный путь адаптаций
б) активный путь адаптации
24. Приспособления, с помощью которых организм компенсирует изменения,
вызванные внешними факторами:
а) пассивный путь адаптаций
б) активный путь адаптации
25. Размах адаптируемых изменений по доминантному фактору – это:
а) предел выносливости
б) экологическая ниша
в) экологическая валентность
26. Вид с низкой экологической валентностью может выносить лишь
ограниченные вариации экологических факторов, называют
а) стенотопным
б) эврибионтом
в) эндемиком
27. Вид, способный заселять различные места обитания или места с очень
изменчивыми условиями, называют:
а) стенотопным
б) эврибионтом
в) эндемиком
28. Совокупное влияние экологических факторов на организм называется:
а) конформация
б) констелляция
в) комплиментарность
29. «В рамках отдельно взятого вида размеры тела тем меньше, чем теплее
климат и тем больше, чем он холоднее» - это
а) Правило Бергмана
б) Правило Аллена
в) Правило Глогера
30. «Окраска животных в холодном и сухом климате сравнительно светлее, чем
в теплом и влажном» - это:
а) Правило Бергмана
б) Правило Аллена
в) Правило Глогера
Модуль 3. Адаптация организмов к воздействию экологических факторов
Занятие 11
Отношение растительных организмов к воде: анатомическое строение
листа мезофита на примере камелии японской
Цель:
познакомиться
с
анатомо-морфологической
классификацией
растительных тканей, изучить основные экологические группы растений по
отношению к воде, на примере камелии японской посмотреть анатомические
особенности листьев мезофитов.
Все процессы жизнедеятельности на уровне клетки, ткани, организма
немыслимы без достаточного водоснабжения. Организмы растений обычно содержат
50-90% воды, а иногда больше. Вода – обязательный компонент живой клетки.
В зависимости от отношения к влаге различают пойкилогидридные растения
(не имеют специальных механизмов для регулирования гидратуры своего тела - это
мхи, низшие растения, многие папоротники) и гомойогидридные (имеют
специальные механизмы – устьичный аппарат, трихомы на листьях и т.д. – это
высшие растения). Пойкилогидридность у покрытосеменных – явление вторичное.
Гомойогидридные в свою очередь по характеру водного режима делятся на:
Гидрофиты («гидро» – вода) – это водные растения,
1.
характеризующиеся развитием воздухоносной ткани – аэренхимы, наличием большо
го количества устьиц у плавающих листьев, слабым развитием механических тканей,
иногда разнолистностью (кувшинка, кубышка).
Гелофиты («гело» - болото) – это водно-земные растения,
2.
обитающие на мелководье, сильно увлажненных почвах, берегах рек (сабельник, сусак
, стрелолист)
Гигрофиты («гигро» - влажный) – наземные растения,
3.
произрастающие в условиях повышенной влажности. У них ткани насыщены водой до
80% и более. Характеризуются наличием устьиц (лютики, звезчатка легочная, майник
двулистный).
Мезофиты («мезос» - средний) – растения, приспособленные к
4.
жизни в условиях среднего водоснабжения. Они являются промежуточной группой
между гигрофитами и ксерофитами (клевер гибридный, яснотка, подорожник, тмин).
Ксерофиты («ксерос» - сухой) – растения, приспособленные к
5.
условиям низкого водоснабжения (олеандр, сосна, ковыль, клюква, багульник).
Ультраксерофиты – растения, произрастающие в крайне сухих местах обитания
(можжевельник).
Суккуленты («суккус» - сочный) – имеют хорошо развитую водозапасающую
ткань, толстый слой кутикулы, мощную эпидерму, редко и кратковременно
раскрывающиеся устьица. Они делятся на листовые (алоэ, агава) и стеблевые
(монетное дерево).
Строение растительных тканей
Ткань – это устойчивые закономерно повторяющиеся комплексы клеток,
сходные по происхождению, строению и выполнению одной или нескольких функций
(у бурых водорослей – 10 тканей, у мхов – 20 тканей, у покрытосеменных – 80).
Современная классификация основана на анатомо-физиологических признаках:
1.
Образовательные ткани – меристемы («meristos» - делящийся, «tema» ткань). Отличаются длительным ростом с образованием новых органов и тканей.
а) верхушечная (апикальные);
б) боковые (лотеральные);
в) вставочные (интеркалярные);
г) раневые (травматические).
2.
Покровные ткани – выполняют защитную функцию, предохраняя
растения от механических повреждений, климатических факторов, микробов, грибов,
насекомых и т.д.
а) первичная эпидерма;
б) вторичная перидерма (пробка);
в) третичная корка (ритидом).
3.
Система ассимиляционных тканей – выполняющие ткани – они
составляют основу органов, заполняя пространство между механическими и
проводящими тканями. Их также называют паренхимальными. Их функции:
фотосинтез, хранение запасных продуктов, газообмен и т.д.
4.
Система механических тканей – служит скелетом растения,
разнообразны по форме.
а) колленхима;
б) склеренхима;
в) склереиды (каменистые клетки).
5.
Система проводящих тканей – выполняют функцию проведения по
растению воды с питательными веществами минерального и органического
происхождения.
а) ксилема (вода+мин.соли+орг.в-ва от корней к стеблю и листьям);
б) флоэма (орг. в-ва из листьев во все остальные органы растений);
в) проводящие пучки (объединение проводящих тканей).
6.
Система выделительных тканей – выделяют секреты, исключенные из
обмена веществ (смолы, бальзамы, слизи, нектар и др.).
а) структуры наружной секреции (волоски, гидатоды, нектарники);
б) внутренние выделительные ткани (млечники, «латекс»).
Задание: рассмотреть на постоянных препаратах под большим и малым
увеличением микроскопа анатомический срез листа мезофита (на примере камелии
японской), зарисовать в тетради и отметить на рисунке следующие ткани:
- кутикулу;
- эпидерму;
- устьица;
- столбчатый и губчатый мезофилл;
- флоэму;
- ксилему.
Контрольные вопросы
1.Что такое пойкилогидридные и гомойгидридные организмы?
2.Перечислить основные группы растительных организмов по характеру
водного режима.
3.Что такое ткань (тканевой уровень организации)?
4. Дать анатомо-морфологическую характеристику растениям мезофитам на
примере камелии японской.
Основная литература
1.
Яковлев, Г.П. Ботаника: учебн. для вузов / Г.П. Яковлев, В.А.
Челомбитько / Под ред. Р.В. Камелина. – СПб.: СпецЛит, Издательство СПХФА, 2003.
–с 68-100.
2.
Бавтуто, Г.А. Практикум по анатомии и морфологии растений: учеб.
пособие. / Г.А. Бавтуто, Л.М. Ерей. – Минск. Новое знание, 2002. –с 288-289.
3.
Лотова, Л.И. Морфология и анатомия высших растений / Л.И. Лотова. –
М.: Эдиториал УРСС, 2000. – с. 241-257.
Дополнительная литература
1. Бавтуто, Г.А. Ботаника: морфология и анатомия растений. Учебн. пособие / Г
.А. Бавтуто, В.М. Еремин. – Минск, 1997.
2. Журбин, А.И. Ботаника с основами общей биологии / А.И. Журбин. - М.,
1968, 504 с.
Занятие 12
Отношение растительных организмов к воде: анатомическое строение
листа ксерофита на примере сосны обыкновенной
Цель: рассмотреть морфологические и анатомические адаптации ксерофитов
(склерофитов) к сухим местам обитания (на примере сосны обыкновенной), изучить
основные механизмы удержания воды клетками.
Ксерофиты - это виды, обитающие в биотопах с недостаточный
водоснабжением и приспособленные переносить длительный недостаток влаги в
почве и воздухе. Среди ксерофитов, как правило, выделяют две группы видов. К
первой из них относят суккуленты, запасающие большое количество воды в мягкой
ткани мясистых органов (алоэ). Ко второй группе относят склерофиты, обладающие
"тощими" органами без значительных запасов воды и сильно склерифицироваными
тканями.
Ксерофиты имеют различные приспособления к поддержанию водного баланса
. Это уменьшение потери воды через транспирацию (но не всегда). Эти растения
сохраняют долговременные запасы воды и имеют редуцированные листья
(безлистные, мелколистные, с колючками вместо побегов или листьев и др.). Они
имеют жесткие листья с плотной кутикулой (склерофиты) или опушение листьев и
стеблей. Клетки эпидермы у ксерофитов имеют утолщенные клеточные стенки,
мощную кутикулу, заходящую в устьичные щели. На поверхности у них образуются
различные восковые отделения в виде различных зерен, чешуек и палочек.
Транспирацию также снижает большой покров кроющих волосков. Устьица
погружены у них в ямки (крипты), например, олеандр.
Снижение потери воды клетками листа во внутреннюю среду
Клетки удерживают воду, двумя принципиальными способами: за счет упругой
деформации клеточных стенок и за счет накопления в клетке гидрофильных веществ.
Первый способ реализуют так называемые склерофиты. Механизм его
заключается в следующем. Клеточные стенки живых тканей обводнены. Со своей
поверхности, обращенной к межклетнику, клеточная стенка испаряет воду, подсыхая
при этом. В подсохшие стенки притекает вода из протопласта и вакуоли, что,
естественно, вызывает уменьшения их объемов. Пропитанные водой стенки
непроницаемы для воздуха из межклетников. Поэтому клеточная стенка начинает
втягиваться внутрь вслед за сжимающимся протопластом. Это вызывает ее упругую
деформацию, создающую некоторое отрицательное давление в клетке и тем самым
дополнительную сосущую силу.
Второй способ удержания воды клетками реализуют, по-видимому, все
ксерофиты, в том числе и склерофиты. Он заключается в использовании сосущей
силы клеточного сока, создаваемой растворенными в нем низкомолекулярными
органическими веществами. Однако относительная роль этого пути очень сильно
варьирует у разных таксонов (у склерофитов, например, она относительно невелика).
Многие ксерофиты для удержания воды используют нерастворимые гидрофильные
высокомолекулярные вещества (слизи), удерживающие молекулу воды между
ламеллами. Благодаря этим особенностям такие виды способны накапливать большие
количества воды в тканях листьев, что придает последним «мясистость». Эти виды
называются листовыми суккулентами.
Задание: рассмотреть на постоянных препаратах под большим и малым
увеличением микроскопа анатомический срез листа ксерофита (склерофита) (на
примере сосны обыкновенной), зарисовать в тетради и отметить на рисунке
следующие ткани:
- кутикулу;
- эпидерму;
- гиподерму
- устьица;
- эндодерму
- губчатый мезофилл;
- флоэму;
- ксилему.
- смоляные ходы.
Рассмотреть гербарий «Экологические группы растений по отношению к воде».
Контрольные вопросы
1. Ксерофиты. Какие структурные приспособления они имеют к поддержанию
водного баланса.
2. Описать механизмы снижения потери воды клетками во внутреннюю среду.
3. Перечислить основные анатомо-морфологические особенности растений
склерофитов на примере хвои сосны обыкновенной.
4. Дать сравнительную характеристику мезофитов и ксерофитов на клеточном и
тканевом уровне.
Основная литература
1.Яковлев, Г.П. Ботаника: учебн. для вузов / Г.П. Яковлев, В.А. Челомбитько /
Под ред. Р.В. Камелина. – СПб.: СпецЛит, Издательство СПХФА, 2003. – с 154-157.
2.Бавтуто, Г.А. Практикум по анатомии и морфологии растений: учеб.пособие. /
Г.А. Бавтуто, Л.М. Ерей. – Минск. Новое знание, 2002. –с 296-299.
3.Лотова, Л.И. Морфология и анатомия высших растений / Л.И. Лотова. – М.:
Эдиториал УРСС, 2000. – с. 241-257.
Дополнительная литература
1.
Бавтуто, Г.А. Ботаника: морфология и анатомия растений. Учебн. пособие
/ Г.А. Бавтуто, В.М. Еремин. – Минск, 1997.
2. Тимонин, А.К. Большой практикум по экологической анатомии
покрытосеменных растений / А.К. Тимонин, Т.Т. Нотов. - Тверь, 1993. Ч.1. – 106 с.
3. Журбин, А.И. Ботаника с основами общей биологии / А.И. Журбин. -М., 1968,
504 с.
Занятие 13
Методы стерилизации и приготовление питательных сред
Цель: рассмотреть классификацию питательных сред по физическому
состоянию, назначению и составу, а также требования, предъявляемые к ним;
ознакомиться с методами термической и холодной стерилизации, используемых в
микробиологической практике.
Для выделения, выращивания и длительного хранения микроорганизмов в
культурах пользуются различные питательными средами.
Питательные среды по физическому состоянию бывают плотные, жидкие и
полужидкие. В состав плотных питательных сред входит агар-агар, так как он в
основном не используется микроорганизмами в процессах их жизнедеятельности и
затвердевает при температуре 300 С. Жидкие: мясо-пептонный бульон (МПБ), плотные:
мясо-пептонный агар-агар (МПА) – в МПБ добавляют 2-3 % агар-агара, плавится при
температуре 450 С; полужидкие: мясо-пептонный желатин (МПЖ) – к МПБ добавляют
10-15 % желатина, плавится при температуре 36-370 С.
Питательные среды по назначению делят на универсальные – МПА, МПБ – на
них растут большинство микробов; специальные – предназначены для микробов, не
размножающихся на универсальных средах: кровяной агар, сывороточный бульон;
избирательные или элективные – для выращивания определенного вида микробов:
а) среда Эшби – не содержит азота, на ней растут только азот-фиксаторы,
фиксирующие азот из воздуха;
б) среда Чапека – для выращивания грибов;
в) дифференциально-диагностические – для выделения микробов по
биохимическим свойствам:
1. среды Гисса – с углеводами;
2. среда Эндо – для выделения кишечной палочки.
По своему составу питательные среды делятся не естественные (натуральные) и
искусственные (синтетические) и полусинтетические.
Натуральные среды готовят из продуктов животного происхождения (мяса,
рыбы, молока, овощей, фруктов, дрожжей и круп), поэтому точный состав таких
питательных сред неизвестен. Естественные, или натуральные, питательные среды
используют в том случае, когда хотят вырастить различные виды микроорганизмов.
Если изучаются характерные особенности обмена вещества у того или иного
вида микроорганизмов, то применяют синтетические питательные среды, химический
состав которых точно известен.
Требования, предъявляемые к питательным средам
1. Среда должна содержать все необходимые питательные вещества;
2. Среда должна иметь определенное значение рН. Например, дрожжи и грибы
рН=4,2 - 5,5, тогда как большинство микробов рН=7 - 7,2.
3. Среда должна быть стерильной.
4. Среда должна быть прозрачной.
5. Плотные питательные среды должны иметь жидко-капельную воду.
На плотных питательных средах микробы образуют различные по форме и
величине колонии – это скопление клеток одного и того же вида микробов образуется
в результате размножения одной клетки. Колонии бывают разного размера, формы, с
разными краями, различной консистенции и цвета.
Некоторые микробы образуют пигменты – красящие вещества. Например,
красный пигмент образует чудесная палочка, но этот пигмент не ядовитый.
Синий пигмент образует синегнойная палочка, которая окрашивает гной в
синевато-зеленый цвет. Черный и бурый пигменты образуют некоторые грибы:
кладоспориум (черный), развивается на продуктах. Существуют светящиеся или
фотобактерии: в морской воде, рыбе. Ароматизирующие микробы выделяют
ароматизирующие вещества при производстве сыра, масла, в виноделии.
Методы стерилизации
Термическая стерилизация. Термическую стерилизацию проводят горячим
воздухом, насыщенным паром под давлением, кипячением, прокаливанием на огне и т
. д.
Прокаливание на огне (на газовой горелке или спиртовке) - самый быстрый и
верный способ стерилизации. Прокаливанием стерилизуют петли и иглы для посева,
предметные стекла, мелкий инструмент.
Кипячение - простейший способ стерилизации, не гарантирующий, однако,
полного обеспложивания в тех случаях, когда в стерилизуемом материале находятся
опоры бактерий. Кипячением в течение 30 мин стерилизуют пищевые продукты,
инструменты, шприцы, иглы.
Стерилизация сухим жаром (пробирок, колб, пипеток и т. д.) производится в
специальном сушильном шкафу, в который помещается вымытая и хорошо
просушенная посуда. Каждый предмет отдельно завертывают в бумагу. Стерилизация
достигается нагреванием при 160 - 170°С в течение 2 ч. При этом погибают не только
все микроорганизмы, но и их споры.
Стерилизация паром осуществляется при меньшей (100 - 120°С) температуре, так
как во влажной атмосфере микробы погибают быстрее.
Известны два способа стерилизации паром: 1) стерилизация насыщенным паром
под давлением (обычно применяется давление в 1 атм). Это самый надежный способ
стерилизации. Она осуществляется в автоклаве. При давлении в 1 атм в нем под
держивается температура около 120°С. При таких условиях микроорганизмы и их
споры погибают через 30 - 40 мин. Этим способом пользуются для стерилизации
питательных сред (за исключением тех, которые содержат в своем составе белки или
другие вещества, легко разрушающиеся при высокой температуре); 2) стерилизация
текучим паром производится, в аппарате Коха при температуре 100° С в течение 3040 мин.
При однократном нагревании материала в аппарате Коха - полная стерилизация
не достигается, так как споры бактерий при этом сохраняют жизнеспособность.
Полное обеспложивание текучим паром достигается при повторных стерилизациях (3
- 4 раза с интервалом в одни сутки). В период между нагреваниями жизнеспособные
споры прорастают, а при (повторном нагревании развивающиеся молодые клетки
погибают. Такой способ называют дробной стерилизацией или тиндализацией.
Пастеризация - метод, применяемый для уничтожения неспороносных бактерий в
питательных средах (молоке, вине), теряющих свои качества при кипячении.
Пастеризация осуществляется нагреванием до 50 - 60° С в течение 15—30 мин или до
70 - 80°С в течение 5 - 10 мин. Пастеризация проводится в водяной бане или
термостатах.
Холодную стерилизацию проводят путем фильтрования или облучения
ультрафиолетовыми лучами и применяют в том случае, если питательные среды не
выдерживают нагревания, например, среды, содержащие белки, антибиотики,
витамины.
Методы холодной стерилизации. Стерилизация фильтрованием. Этот метод удобен
для жидкостей, которые нельзя стерилизовать нагреванием. В работе используются
мелкопористые фильтры из инфузорной земли, каолина, асбеста. Диаметр пор должен
быть очень малым, чтобы обеспечить механическую, или адсорбционную, задержку
бактерий и их спор.
В большинстве случаев на бактериальных фильтрах осуществляется задерживание
бактериальных клеток в результате адсорбции их на поверхности пор за счет
электростатических сил притяжения. Применяют и мембранные фильтры; последние
готовят из коллодия, целлюлозы. Они настолько мелкопористы, что могут
задерживать даже вирусы и бактериофаги.
Все бактериальные фильтры перед употреблением обязательно стерилизуют.
Фильтрование производится при пониженном давлении.
Стерилизация ультрафиолетовыми лучами. Для такой стерилизации применяют
кварцевые лампы. Известно, что кварцевое стекло пропускает ультрафиолетовые лучи.
Стерилизуемые предметы, питательные среды в открытом виде ставят под
освещение кварцевыми лампами, на расстоянии 20 – 30 см от источника света. Врем я
облучения – 20 мин.
Контрольные вопросы
1. Классификация питательных сред по физическому состоянию.
2. Классификация питательных сред по назначению.
3. Классификация питательных сред по составу.
4. Какие требования предъявляются к питательным средам?
5. В чем сущность методов стерилизации, пастеризации?
6. При каких условиях происходит стерилизации в автоклавах?
Основная литература
1. Аникиев, В.В. Руководство к практическим занятиям по микрбиологии / В.В.
Аникиев, К.А. Лукомская. - М., 1983. –с 6-14.
2. Нетрусов, А.И. Практикум по микробиологии / А.И. Нетрусов, М.А. Егорова,
Л.М. Захарчук и др. / Под ред. А.И. Нетрусова. – М.: Изд. Центр Академия, 2005. – 45-
56 с.
3. Чурикова, В.В. Основы микробиологии и вирусологии / В.В. Чурикова, Д.П.
Викторов. - Воронеж, 1989. – с 83-90, 96-99.
Дополнительная литература
1. Громов, Б.В. Экология бактерий / Б.В. Громов, Г.В. Павленко. - Л., 1989. –
248 с.
2. Нетрусов, А.И. Экология микроорганизмов / А.И. Нетрусов, Е.А. БончОсмоловская, В.М. Горленко. - М., 2004. – 272 с.
Занятие 14
Микробиоэкологическое исследование воздуха
Цель: изучить способы микробиоэкологического исследования воздуха:
седиментационным методом и с использованием аппарата Кротова.
В окружающем воздухе содержится масса сапрофитных и патогенных
микроорганизмов, попадающих в него с пылью, выделяемых при чихании, кашле,
разговоре.
Для ориентировочного и сравнительного определения загрязненности воздуха
наиболее прост седиментационной метод, при котором учитывается общее
количество микроорганизмов, осевших на агаровую пластинку чашки Петри за
единицу времени. Более точно содержание микроорганизмов в 1 м3 воздуха
определяют аспирационным методом с помощью аппарата Кротова.
а) Метод оседания или Коха.
Чашку Петри с МПА открывают на 10-15 минут в том помещении, где следует
определить чистоту воздуха на высоту около 1,5 м от поверхности Земли. Затем
закрывают, подписывают с указанием даты и места отбора проб, переворачивают и
ставят в термостат при температуре 30-350 С на 5-7 суток. Подсчет колоний проводят
на всей поверхности питательной среды. Считается, что из каждой живой клетки
вырастает одна колония. Расчет количества микроорганизмов, содержащихся в 1
кубическом метре воздуха, проводят по формуле Омелянского. Считается, что на
площадь чашки в 100 см2 в течение 5 минут оседают микроорганизмы из 10 литров
воздуха.
Х=
А * 100 * 5 * 1000
В * 10 * т
где Х-количество микроорганизмов в 1 м3 воздуха;
А – количество колоний, выросших на МПА;
В – площадь чашки 1 см2 (В=πR2=3,14 * 52=3,14 * 25=7,85 см2);
т – время посева микроорганизмов (мин).
Посев микробов проводят в различных аудиториях и на открытом воздухе.
Результаты опыта заносят в таблицу и делают вывод о чистоте помещений.
исследуемое
место
дата посева
дата учета
число
микроорганизмов
в 1 м3
б) Метод Кротова – седиментационно-аспирационный метод с помощью
прибора Кротова дает возможность получать более точные результаты.
На СЭС (снаэпидемстанциях) бактериологическое исследование воздуха
проводят следующим образом. Две чашки Петри со стерильным МПА оставляют
открытыми в течение 60 минут (чашки располагают на высоте, соответствующей
уровню дыхания сидящего или стоящего человека), после чего посевы инкубируют
при температуре 370С в течение суток (в этих условиях развивается бактериальная
флора). Затем чашки держат при температуре 250С, что позволяет развиваться
бактериям, требующим для своего роста более низких температур, и плесневым
грибам. Подсчитывают суммарное число колоний, выросших на обеих чашках: при
наличии менее 250 колоний воздух считается чистым; 250-500 колоний –
загрязненным в средней степени, при количестве колоний более 500 – загрязненным.
Контрольные вопросы
1. Какие два способа микробиологического исследования воздуха вы знаете?
2. В чем принципиальное отличие метода Коха от метода Кротова?
3. Как проводят бактериологическое исследование воздуха на СЭС?
Основная литература
1. Аникиев, В.В. Руководство к практическим занятиям по микрбиологии / В.В.
Аникиев, К.А. Лукомская. - М., 1983. –с 54-60.
2. Нетрусов, А.И. Практикум по микробиологии / А.И. Нетрусов, М.А. Егорова,
Л.М. Захарчук и др. / Под ред. А.И. Нетрусова. – М.: Изд. Центр Академия, 2005. – с
492-495.
3. Чурикова, В.В. Основы микробиологии и вирусологии / В.В. Чурикова, Д.П.
Викторов. - Воронеж, 1989. – с 235-236.
Дополнительная литература
1. Громов, Б.В. Экология бактерий / Б.В. Громов, Г.В. Павленко. - Л., 1989. –
248 с.
2. Нетрусов, А.И. Экология микроорганизмов / А.И. Нетрусов, Е.А. БончОсмоловская, В.М. Горленко. - М., 2004. – 272 с.
Занятие 15
Микробиоэкологическое исследование почвы
Цель: освоить методику биоэкологического исследования почвенных
микроорганизмов.
Произвести подсчет колоний, выросших в чашке Петри с посевами из воздуха.
По формуле определить число микроорганизмов в 1 м3 и сделать выводы о частоте
воздуха в исследуемых помещениях.
Общее количество микроорганизмов в почве свидетельствует об интенсивности
биохимических процессов, протекающих в почве и определяющих накопление
элементов корневого питания растений.
Для определения микробного числа на обследуемой территории до 1000 м2
выделяют два участка по 25 м2. Один должен быть расположен вблизи источника
загрязнения (выгребные ямы, мусорные ящики и пр.), а другой - в отдалении от них.
На каждом участке намечают 5 точек - четыре по углам и одну в центре участка.
Таким образом, отбирают 10 проб (из разных мест исследуемой территории). Почву
берут стерильным ножом на глубине 10 - 15 см, образец массой 200 - 300 г помешают
в стерильную банку или пакет и хорошо перемешивают. Следовательно, смешанный
образец с каждого из двух выбранных участков должен иметь массу не менее 1 кг.
Отобранные пробы анализируют в тот же день. Допускается хранение образцов
почвы в лаборатории не более 12 - 18 ч при температуре 1 - 5 °С.
Из проб готовят навеску (30 г), которую вносят в колбу со стерильной водой
(270 мл), и тщательно встряхивают в течение 10 мин. Из полученной суспензии
готовят 5 разведений: от 10~3 до 10~7. По 1 мл из двух последних разведений вносят в
две стерильные чашки Петри, после чего их заливают 10 - 15 мл расплавленного и
остуженного до 45 - 50°С МПА, который тщательно, круговыми движениями
перемешивают. Среде дают застыть на строго горизонтальной поверхности. Посевы
выращивают в течение суток при 37 °С. Затем подсчитывают число выросших
колоний и определяют микробное число.
Для микробиологического анализа почвы используют также метод
разбавления (метод питательных агаровых пластинок) и метод подсчета количества
микроорганизмов в капле суспензии (методом Виноградского).
Метод Виноградского.
Готовят суспензию исследуемой почвы, для чего отвешивают 5 г почвы и
тщательно размешивают ее с 50 мл воды. Дают взвеси в течение 5 мин отстояться, а
затем с помощью пипетки отбирают каплю взвеси объемом 0,05 - 0,1 мл и наносят ее
на обезжиренное предметное стекло, под которое кладут другое стекло с трафаретом
площадью 4 см2. С помощью препаровальной иглы равномерно распределяют каплю
суспензии по поверхности стекла на площади 4 см2. Затем нижнее стекло с
трафаретом убирают. Мазок высушивают, фиксируют, окрашивают раствором
эритрозина в течение 30 - 60 мин. Эритрозин хорошо прокрашивает микроорганизмы
и не окрашивает частички почвы. Через 30 - 60 мин краску смывают, препарат
подсушивают и рассматривают под микроскопом с иммерсионным объективом.
Подсчитывают количество микробов в поле зрения микроскопа в трех-четырех местах
мазка. При расчете среднего количества микробов в 1 г почвы используют данные
всех студентов. Расчет ведут по формуле:
где А — количество микробов в 1 г почвы,
а - среднее количество микробов в поле зрения микроскопа,
S - площадь мазка (4 см2, или 400 мм2),
S 1 - площадь поля зрения микроскопа (πr2),
0,1 мл - объем капли суспензии, взятой для мазка,
50 мл - общий объем суспензии,
5 г - навеска почвы.
Все величины, нужные для определения А, известны, кроме S 1 (площадь поля
зрения микроскопа). Чтобы ее определить, устанавливают величину радиуса поля
зрения при помощи объектив-микрометра, который кладут на предметный столик
микроскопа. Определение ведется с иммерсионным объективом (90Х). Одно деление
объектив-микрометр а равно 0,01 мм.
Пример расчета: допустим, что радиус поля зрения микроскопа равен 0,08 мм,
а среднее число микробов в поле зрения - 20, тогда, подставив указанные значения в
формулу, получаем:
Контрольные вопросы
1. Какие методы изучения количественного состава микробов почвы вы знаете?
2. В чем сущность метода Виноградского?
3. Охарактеризуйте участие микроорганизмов в почвообразовательном
процессе.
Основная литература
1. Васильева, З.В., Лабораторные занятия по микробиологии / З.В. Васильева, Г.
А. Кириллова, А.С. Ласкина. – М., 1979. – с 37-39.
2. Аникиев, В.В. Руководство к практическим занятиям по микрбиологии / В.В.
Аникиев, К.А. Лукомская. - М., 1983. –с 64-67, 78-80.
3. Чурикова, В.В. Основы микробиологии и вирусологии / В.В. Чурикова, Д.П.
Викторов. - Воронеж, 1989. – с 227-231.
4. Нетрусов, А.И. Практикум по микробиологии / А.И. Нетрусов, М.А. Егорова,
Л.М. Захарчук и др. / Под ред. А.И. Нетрусова. – М.: Изд. Центр Академия, 2005. –с
232-233.
Дополнительная литература
1. Громов, Б.В. Экология бактерий / Б.В. Громов, Г.В. Павленко. - Л., 1989. –
248 с.
2. Нетрусов, А.И. Экология микроорганизмов / А.И. Нетрусов, Е.А. БончОсмоловская, В.М. Горленко. - М., 2004. – 272 с.
Занятие 16
Определение чувствительности микроорганизмов к антибиотическим
веществам
Цель: выявить антибиотическую активность пенициллина по отношению к
культуре картофельной палочки.
В процессе
жизнедеятельности
многие
микроорганизмы
образуют
специфические продукты, которые обладают высокой физиологической активностью
по отношению к другим микроорганизмам или вирусам, задерживая их рост или
убивая их. Они называются антибиотиками. В отличие от общебиологических ядов
антибиотики проявляют свое действие лишь по отношению к отдельным, вполне
определенным видам или группам микроорганизмов. Одни антибиотики - пенициллин
, фумагиллин, бацитрацин и др. - подавляют рост ограниченного числа видов
микроорганизмов. Другие - тетрациклины, хлорамфеникол, эритромицин, карбомицин
- имеют широкий спектр действия, т.е. подавляют рост многих грамположительных и
грамотрицательных бактерии, а также риккетсий и некоторых вирусов. Как правило,
грамположительные бактерии более чувствительны к действию антибиотиков по
сравнению с грамотрицательными, что связано со строением их клеточной стенки.
Наиболее часто активные продуценты антибиотических веществ встречаются среди
стрептомицетов, спорообразующих бактерий и мицелиальных грибов.
Поверхность застывшего мясо-пептонного агара в чашке Петри засевают
культурой картофельной палочки. В застывшей агаризованной среде, засеянной
испытуемым микроорганизмом, стерильным пробочным сверлом (диаметром 6-8 мм)
делают лунки на расстоянии 1,5-2 см от края чашки. В лунки вносят раствор
пенициллина. Чашки помещают в термостат при температуре 25-30 0С на 24 часа. Если
исследуемый микроорганизм чувствителен к данному антибиотику, то вокруг лунок
образуются зоны отсутствия роста. Диаметр зоны измеряют миллиметровой линейкой
. Зона более 30 мм свидетельствует о высокой чувствительности микроорганизма к
антибиотику, а менее 12 мм – о слабой чувствительности.
Контрольные вопросы
1. Какие вещества называют антибиотиками? Каков механизм их действия?
2. Приведите примеры антибиотиков и назовите их продуцентов.
3. Перечислите типы взаимоотношений в мире микроорганизмов.
Основная литература
1. Аникиев, В.В. Руководство к практическим занятиям по микрбиологии / В.В.
Аникиев, К.А. Лукомская. - М., 1983. – с 114-115.
2. Чурикова, В.В. Основы микробиологии и вирусологии / В.В. Чурикова, Д.П.
Викторов. - Воронеж, 1989. – с 248-257.
3. Нетрусов, А.И. Практикум по микробиологии / А.И. Нетрусов, М.А. Егорова,
Л.М. Захарчук и др. / Под ред. А.И. Нетрусова. – М.: Изд. Центр Академия, 2005. – с
533-534.
Дополнительная литература
1. Громов, Б.В. Экология бактерий / Б.В. Громов, Г.В. Павленко. - Л., 1989. –
248 с.
Занятие 17
Вопросы итогового контроля знаний по модулю № 3
1.Свет (как экологический фактор) и биологические ритмы;
2.Адаптация растительных организмов к световому режиму;
3.Физиологическая регуляция сезонных явлений;
4.Действие света на микроорганизмы;
5.Влияние тепла на отдельные функции растительных организмов;
6.Отношение животных организмов к температуре;
7.Экологические группы микроорганизмов по отношению к температуре;
8.Растительные ткани, их морфофизиологическая классификация;
9.Экологические группы растений по отношению к воде;
10.Механизмы снижения потери воды клетками листа во внутреннюю среду;
11.Вода в жизни животных организмов;
12.Экологические группы микроорганизмов отношению к солености воды;
13.Воздух, как экологический фактор;
14.Классификация микроорганизмов по отношению к кислороду;
15.Характеристика почвенных микробиоценозов;
16.Микрофлора воздуха;
17.Характеристика водной микрофлоры;
18.Биоэкологические особенности высокогорных растений;
19.Рельеф в жизни животных;
20.Характеристика почвенных экологических факторов, их роль в жизни организмов;
21.Индикация почвенных условий;
22.Физические и физико-химические факторы, их экологическое значение;
23.Влияние биотических факторов на организмы. Взаимоотношения растений;
24.Взаимоотношения растительных и гетеротрофных организмов;
25.Классификация коаций, примеры гетеротипических реакций;
26.Зоогенные и фитогенные факторы;
27.Взаимоотношения между микроорганизмами. Понятие об антибиотиках;
28.Влияние антропогенных факторов на организмы, прямое и косвенное воздействие;
29.Жизненные формы растительных организмов по Раункиеру;
30.Жизненные формы растительных организмов по Серебрякову;
31.Жизненные формы животных организмов;
32.Морфофизиологическая классификация микроорганизмов;
35. Методы стерилизации. Приготовление питательных сред, их классификация и
требования, предъявляемые к ним;
36. Микробиоэкологическое исследование воздуха;
37.Микробиоэкологическое исследование почвы.
Тесты итогового контроля по модулю № 3
1. Растительные организмы, которые могут переносить большие затенения:
а) гелиофиты
б) гемисциофиты
в) сциофиты
2. Размножение, линька, сезонные миграции – это адаптации животных
организмов к:
а) световому режиму
б) температурному режиму
в) водному режиму
3. Моллюски, членистоногие, черви по температурному режиму:
а) криофилы
б) термофилы
в) криптофиты
4. Микроорганизмы, которые развиваются при температуре +8 – -20°С,
вызывают заболевания рыб, порчу продуктов в холодильниках:
а) мезофилы
б) термофилы
в) психрофилы
5. Самый эффективный метод стерилизации, основанный на действии на
сыщенного пара под давлением:
а) фламбирование
б) пастеризация
в) автоклавирование
6. Однолетние растения, которые способны завершить полностью цикл
развития, от семени до семени, в 5-6 нед, а иногда и быстрее:
а) эфемеры
б) эфемероиды
в) эндемики
7. Растения, корневая система которых постоянно связана с водоносными
горизонтами почв и материнских почвообразующих пород:
а) трихогидрофиты
б) омброфиты
в) фреатофиты
8. Микроорганизмы выдерживащие более высокие концентрации и часто
обитающие в местах с меняющейся соленостью:
а) негалофильные
б) галотолерантные
в) галоалкалифилы
9. Адаптации растений, обусловленные их стойкостью к перенесению крайних
плюсовых температур – это
а) термостойкость
б) теплообмен
в) морозостойкость
г) холодостойкость
10. Растения, опыляемые ветром, называются
а) энтомофилы
б) анемофилы
в) анемохоры
11. Ярко выраженные скульптурные образования, наличие на поверхности
трифины, крупные размеры и толстая экзина – это морфологические признаки
пыльцевых зерен
а) энтомофилов
б) анемофилов
в) самоопыляющихся
12. Экологическое значения атмосферных осадков в жизни растений – это
а) источник водоснабжения
б) подкормка минеральными веществами нижних ярусов древесных и травянистых
растений
в) предохраняют почву от воздействия низких температур
г) все выше перечисленные
д) а, б
13. Растения, предпочитающие кислые почвы, называются
а) базифилами
б) ацидофилами
в) нейтрофилами
14. Суккуленты – это
а) хладостойкие растения сухих местообитаний
б) наземные растений произрастающие в условиях повышенной влажности почвы
в) растения имеющие хорошо развитую водозапасающую ткань, медленно
расходующие воду
15. Определение свойств среды по растительному покрову называется:
а) фитоиндикация
б) фитоценология
в) зооиндикация
16. Какие факторы внешней среды относятся к экологическим факторам?
а) абиотические
б) биотические
в) антропогенные
г) все перечисленные
17. Свет, тепло, воздух, рельеф, почва – это
а) биотические факторы
б) абиотические факторы
в) антропогенные факторы
18. Меристемы относятся к:
а) образовательным тканям
б) покровным тканям
в) проводящим тканям
г) выделительным тканям
19. Покровные ткани выполняют
а) защитную функцию
б) проводящую функцию
в) образовательную функцию
г) функцию фотосинтеза
20. К системе проводящих тканей относят:
а) колленхиму
б) склеренхиму
в) вторичную перидерму
г) флоэму
21. Колленхима, склеренхима, склереиды относятся к :
а) образовательным тканям
б) покровным тканям
в) механическим тканям
г) выделительным тканям
22. Систему тканей, составляющих основу органов, заполняющих пространство
между механическими и проводящими тканями, называют:
а) апикальные меристемы
б) паренхимальные
в) внутренние выделительные
г) механические
23. Нектарники, гидатоды, волоски относятся к:
а) образовательным тканям
б) паренхимальным тканям
в) внутренним выделительным тканям
г) структурам наружной секреции
24. Растительные организмы, которые не имеют специальных механизмов для
регулирования гидратуры своего тела относятся к:
а) гомойогидридным
б) пойкилогидридным
в) гомойотермным
25. Сабельник, сусак, стрелолист по отношению к воде относятся к группе:
а) гелофиты
б) мезофиты
в) суккуленты
г) гигрофиты
26. Клевер гибридный, яснотка, подорожник, тмин по отношению к воде
относятся к группе:
а) гелофиты
б) мезофиты
в) суккуленты
г) гигрофиты
27. Наземные растения, произрастающие в условиях повышенной влажности, у
которых ткани насыщены водой до 80% и более:
а) гелофиты
б) мезофиты
в) суккуленты
г) гигрофиты
28. Группа ксерофитов, обладающих "тощими" органами без значительных
запасов воды и сильно склерифицироваными тканями:
а) ультраксерофиты
б) склерофиты
в) суккуленты
г) гигрофиты
29. Гелиофиты – это
а) световые растения
б) теневыносливые
в) тенелюбивые
30. Фотопериодизм – это
а) реакция растений на резкое изменение температуры
б) реакция растений на сезонные изменения дня и ночи
в) адаптация растений к условиям повышенной влажности
31. Адаптации растений, обусловленные их стойкостью к перенесению крайних
плюсовых температур – это
а) термостойкость
б) теплообмен
в) морозостойкость
г) холодостойкость
32. Конкуренция – это:
а) один из типов взаимоотношений растений, характеризующийся соревнованием за
потребление ресурса, который находится в ограниченном количестве
б) взаимоотношения между посредниками
в) один из типов взаимоотношений растений, характеризующийся взаимным или
односторонним влиянием растений, не являющихся конкурентами через изменение
среды
33. Аллелопатия – это:
а) один из типов взаимоотношений растений, характеризующийся соревнованием за
потребление ресурса, который находится в ограниченном количестве
б) внутривидовая конкуренция
в) взаимовлияние растений друг на друга через изменение среды в результате
выделения в нее продуктов жизнедеятельности, называемых колинами.
34. Отношение организмов разных трофических уровней, например, «хищникжертва», «паразит-хозяин» - это
а) вертикальные взаимоотношения
б) аллелопатия
в) трансбиотические взаимоотношения
35. К антропогенным факторам относятся:
а) шум, рубка, экологическая радиация
б) рубка, скашивание, рекреационные нагрузки
в) атмосферное электричество, шум, свет
36. Свертывание листьев в трубочку, толстый восковой налет, наличие
волосков, редукция листьев – это признаки
а) мезофитов
б) гигрофитов
в) гидрофитов
г) ксерофитов
37. Фреатофиты, омброфиты, трихогидрофиты – это экологические группы
растений по отношению к:
а) температуре
б) свету
в) использованию грунтовой влаги
38. Растения, предпочитающие кислые почвы, называются
а) базифилами
б) ацидофилами
в) нейтрофилами
39. Химический элемент, входящий в состав важнейших веществ живых клеток
– нуклеиновых кислот, белков, содержание в атмосфере, которого составляет
78% - это
а) кислород
б) азот
в) фосфор
г) хлор
40. Почвы, постоянно и сильно увлажненные солеными водами вплоть до
поверхности, называются
а) солончаки
б) солонцы
в) торфяники
41. Элемент, обеспечивающий прочность растений, обезвреживающий
токсичное действие тяжелых металлов и хлоридов – это
а) кальций
б) фосфор
в) водород
г) железо
42. Растения, приспособленные к высокому содержанию солей – это
а) галофиты
б) литофиты
в) псаммофиты
43. Литофиты – это растения
а) обитающие на песчаном субстрате
б) обитающие на камнях, скалах, каменных осыпях
в) обитающие на торфяном субстрате
44. По растениям-индикаторам проводится
1) индикация почвенного плодородия
2) индикация кислотности почвы
3) индикация засоления
4) гидроиндикация
а) 1,2
б) 2,3
в) все, кроме 4
г) 1,2,3,4
45. Внешний облик организма, комплекс морфологических, анатомических,
физиологических и поведенческих признаков, в которых отражаются его
приспособленность к условиям внешней среды – это
а) жизненная форма
б) экологическая группа
в) особенности внешнего строения
46. Деревья, кустарники относятся к
а) гемикриптофитам
б) терофитам
в) хамефитам
г) фанерофитам
47. Брусника, вереск, голубика – это жизненная форма
а) деревья
б) кустарнички
в) травы
48. Плодоношение травянистых монокарпиков осуществляется
а) 1 раз в жизни
б) много раз в жизни
в) 2 раза в жизни
49. Криофилы и термофилы – это различные группы организмов по отношению
к
а) свету
б) температуре
в) влажности
50. Рыбы, амфибии, рептилии – это
а) пойкилотермные
б) гомойотермные животные
51 Млекопитающие – это
а) пойкилотермные
б) гомойотермные животные
52. К физическим факторам относятся
1) атмосферное электричество
2) огонь
3) шум
4) магнитное
5) ионизирующее действие
6) рельеф
а) 1,2,3
б) 2,3,4
в) 4,5,6
г) все, кроме 6
53. Коации (взаимодействие организмов, населяющих данную среду) – это
а) биотические факторы
б) абиотические факторы
в) антропогенные факторы
г) физические факторы
54. К полезным коациям относятся
а) нейтрализм
б) мутуализм, симбиоз, протокооперация
в) аменсализм, конкуренция
г) паразитизм, хищничество, квартирантство
55. Эхолокация дельфинов – это адаптация
а) к донному образу жизни
б) к прикрепленному образу жизни
в) к ориентации в связи с обитанием на глубине
56. «Виляющие сигнальные движения пчел» – это
а) температурная адаптация
б) световая адаптация
в) кислородная адаптация
57. Флагообразная крона деревьев – это результат
а) однонаправленное действие ветра
б) недостатка освещения
в) действие антропогенного фактора
58. Луковичные, корневищные, корнеотпрысковые растения относятся к
группе
а) терофиты
б) хамефиты
в) криптофиты
59. Травянистые растения с почками возобновления, защищенные снегом,
опавшими листьями или отмершими надземными частями растений относят к
группе
а) хамефиты
б) гемикриптофиты
в) криптофиты
60. Деление питательных сред на естественные (натуральные) и искусственные
(синтетические) и полусинтетические обусловлено:
а) назначением
б) составом
в) физическим состоянием
61. Методом подсчета количества микроорганизмов в капле суспензии
(методом Виноградского) производят микробиоэкологическое исследование:
а) воздуха
б) почвы
62. Микроорганизмы, полученные от животных, растений, человека и т.д. и
выращенные в лаборатории на питательных средах.
а) штамм
б) культура
в) клон
г) колония
63. Палочковидные бактерии, образующие споры менее диаметра клетки,
называются:
а) стрептококки
б) спириллы
в) бациллы
г) клостридии
64. Микроорганизмы, проходящие через бактериальные фильтры, по
культуральным и биохимическим свойствам напоминающие вирусы:
а) микоплазмы
б) актиномицеты
в) риккетсии
г) клостридии
65. Микроорганизмы, которые лишены клеточной стенки, измеряются в нм,
спор и капсул не образуют, проходят через бактериальные фильтры:
а) микоплазмы
б) актиномицеты
в) риккетсии
г) клостридии
66. Микроорганизмы, входящие в состав микрофлоры воздуха по типу дыхания
относятся к:
а) облигатным анаэробам
б) аэробам
в) анаэробам
Темы курсовых работ
1. Свет и биологические ритмы в жизни растительных организмов;
2. Животные как среда обитания для других организмов;
3. Симбиотические взаимоотношения организмов, их экологическое значение;
4. Адаптации организмов к водной среде;
5. Температурный режим растительных организмов;
6. Водно-солевой обмен в жизни животных организмов;
7. Адаптации эукариотических организмов к засушливым условиям;
8. Экологическое значение газового состава воздуха в жизни организмов;
9. Сравнительная характеристика микробиоэкологического состояния воздуха в
помещениях;
10.Сравнительная характеристика микробиоэкологического состояния воздуха в
различное время года;
11.Экологическое значение элементов почвенного питания для растительных
организмов;
12.Палиноиндикация окружающей среды Рязанской области;
13.Морфофизиологические адаптации растений к опылению насекомыми;
14.Морфофизиологические адаптации растений к опылению ветром;
15.Биотические взаимоотношения эукариот и прокариот;
16.Комплексное воздействие абиотических факторов на растительные организмы;
17.Комплексное воздействие абиотических факторов на животные организмы;
18.Комплексное воздействие абиотических факторов на микроорганизмы.
Тесты остаточного контроля знаний по дисциплине
«Экология организмов»
1. Процесс митоза и мейоза не характерен для:
а) прокариот
б) эукариот
2. Перечислите в порядке повышения уровней организации:
1) ткань
2) орган
3) сообщество
4) молекула
5) вид
6) организм
7) популяция
8) клетка
9) биосфера
а) 1,3,5,2,4,7,8,6,9
б) 6,8,5,3,2,4,1,7,9
в) 4,8,1,2,6,5,7,3,9
г) 9,4,3,8,1,2,6,5,7
3. Клетка является системой:
а) открытой
б) закрытой
в) полузакрытой
4. К механической части микроскопа относят:
а) конденсор
б) тубус с револьвером
в) окуляр
г) макрометрический винт
5. К оптической части микроскопа относят:
а) конденсор
б) тубус с револьвером
в) окуляр
г) предметный столик
д) объектив
6. Динамическое равновесие организма со средой, при котором организм сохр
аняет свои свойства и способность к осуществлению жизненных функций при
изменении условий среды:
а) эмерджентность
б) гомеостаз
в) анаболизм
7. Основными структурными компонентами клетки являются:
а) мембрана и ядро
б) ядро и ядрышко
в) мембрана, цитоплазма и ядро
8. Внеядерная часть протоплазмы клетки, ограниченная клеточной мембраной
и
представляющая
собой
сложную
коллоидную
систему
с
высокоорганизованной и упорядоченной структурой:
а) кариоплазма
б) цитоплазма
в) клеточный сок
9. Двумембранные органеллы встречаются в цитоплазме клеток растений и
некоторых простейших, внутреннее содержимое их называется стромой,
содержат пигменты:
а) рибосомы
б) митохондрии
в) пластиды
10. Пластиды, содержащие пигменты каротиноиды, придающие им желтую,
красную и оранжевую окраску. Они обеспечивают окраску венчиков, плодов,
цветков:
а) хромопласты
б) лейкопласты
в) хлоропласты
11. Участки клетки, ограниченные мембраной, заполненные клеточным соком,
участвующие в создании осмотического давления и поддерживающие тургес
центность клетки:
а) хромопласты
б) вакуоли
в) митохондрии
г) центриоли
11. Двумембранная структура, выполняющая функции хранения и передачи
генетической информации от клетки к клетке в процессе деления; а также функцию
контроля над жизнедеятельностью клетки, определяя какие белки и в каких
количествах должны синтезироваться:
а) хромосомы
б) вакуоли
в) митохондрии
г) ядро
12. Для растительной клетки характерны:
а) наличие клеточной стенки
б) запасное питательное вещество - гликоген
в) наличие хлоропластов
г) наличие диктиосом
д) вакуолей
13. Для животной клетки характерно:
а) наличие клеточной стенки
б) запасное питательное вещество - гликоген
в) наличие хромопластов
г) наличие диктиосом
д) вакуолей
е) наличие центриолей
14. Устойчивые закономерно повторяющиеся комплексы клеток, сходные по
происхождению, строению и выполнению одной или нескольких функций:
а) организм
б) ткань
в) орган
15. Система тканей, функция которых состоит в выделении секретов,
исключенных из обмена веществ (смол, бальзамов, слизей и др.):
а) покровные ткани
б) механические ткани
в) выделительные ткани
г) проводящие ткани
16. Растительные организмы, которые имеют специальные механизмы для
регулирования гидратуры своего тела относят к:
а) гомойогидридным
б) пойкилогидридным
в) пойкилотермным
17. Водные растения, характеризующиеся развитием воздухоносной ткани –
аэренхимы, наличием большого количества устьиц у плавающих листьев,
слабым развитием механических тканей:
а) гелофиты
б) ксерофиты
в) гидрофиты
г) гемикриптофиты
18. Растения, приспособленные к условиям низкого водоснабжения:
а) гелофиты
б) ксерофиты
в) гидрофиты
г) гемикриптофиты
19. Группа ксерофитов, запасающие большое количество воды в мягкой ткани
мясистых органов:
а) гелофиты
б) ультраксерофиты
в) гидрофиты
г) суккуленты
20. Редуцированный мужской гаметофит, который формируется в процессе
прорастания споры:
а) клетка
б) пыльцевое зерно
в) спорофит
21. Отчетливо ограниченные отверстия или утоньшенные участки оболочки,
которые служат местом выхода наружу содержимого спор и пыльцевых зерен
при прорастании:
а) столбики
б) межапертурные участки
в) апертуры
22. Препараты, которые готовятся с целью длительного хранения, детального
изучения и многократного просмотра:
а) временные
б) тотальные
23. Наука, изучающая особенности пыльцы и спор растений, включающая
множество научных направлений:
а) микология
б) экология растений
в) ботаника
г) палинология
24. Факторы неорганической природы:
а) биотические
б) абиотические
в) антропогенные
25. К прямым экологическим факторам относят:
а) темепратура
б свет
в) реакция почвенного раствора
г) количество кислорода и углекислого газа в атмосфере
д) рельеф
е) географическая широта
26. Конкуренция, паразитизм, фитогенное влияние:
а) биотические
б) абиотические
в) антропогенные
27. Высушивание микроорганизмов при низких температурах в вакууме
называется:
а) пастеризация
б) сумблимация
в) транспирация
28. По способу питания большинство растений относятся к
а) автотрофам
б) гетеротрофам
в) миксотрофам
29. Растения, семена которых переносятся ветром, называются
а) анемофилы
б) анемохоры
в) энтомофилы
30. Адаптивные особенности пыльцевых зерен анемофилов – это
а) экзина без дырок, наличие трифины на поверхности
б) крупные размеры, сильно скульптурированная поверхность
в) отсутствие трифины, средние и мелкие размеры, почти гладкая поверхность
31. Конкуренция – это:
а) один из типов взаимоотношений растений, характеризующийся соревнованием за
потребление ресурса, который находится в ограниченном количестве
б) взаимоотношения между посредниками
в) один из типов взаимоотношений растений, характеризующийся взаимным или
односторонним влиянием растений, не являющихся конкурентами через изменение
среды
32. Эфемеры – это
а) однолетники, цикл развития которых может завершиться в течение 5-6 недель
б) многолетники с ускоренным циклом развития
в) растения, имеющие хорошо развитую водозапасающую ткань
33. Эфемероиды – это
а) однолетники, цикл развития которых может завершиться в течение 5-6 недель
б) многолетники с ускоренным циклом развития
в) растения, имеющие хорошо развитую водозапасающую ткань
34. Уничтожение микробов в ране называется:
а) антисептика
б) асептика
в) дезинсекция
35. Прокариоты при пониженной температуре впадают в состояние:
а) абиоза
б) симбиоза
в) анабиоза
г) антибиоза
36. Стерилизация насыщенным паром под давлением проводят в:
а) аппаратах Коха
б) в автоклавах
в) термостатах
37. Большинство известных микроорганизмов по отношению к рН среде
относятся к группе:
а) мезофилов
б) нейтрафилов
в) ацидофилов
38. Облигатными паразитами являются:
а) стрептококки
б) риккетсии
в) вибрионы
г) вирусы
39. Какие из перечисленных веществ относят к группе окислителей, губительно
действующих на микроорганизмы:
а) перекись водорода
б) препараты хлора
в) соли ртути
г) марганцовокислый калий
40. Полное обеспложивание объекта от микроорганизмов называется:
а) стерилизация
б) пастеризация
в) дератизация
г) дезинфекция
Вопросы к экзамену
по дисциплине «Экология организмов»
1. Основные признаки и функции живой материи;
2. Сравнительная характеристика эукариот и прокариот;
3. Уровни биологической организации;
4. Свойства живых систем;
5. Среда обитания и ее свойства;
6. Особенности жизненных процессов на примере растительных организмов;
7. Реакция организмов на факторы среды обитания (превращение веществ, энергии,
формы, информации);
8.Реакция растительных организмов на факторы среды обитания;
9. Устройство микроскопа и правила работы с ним приготовление микроскопических
препаратов;
10.Отличие клетки прокариот от клетки эукариот;
11. Клетка, ее строение. Функции органоидов;
12. Различия между животной и растительной клеткой;
13. Организм и факторы среды. Понятие об адаптациях;
14. Общие принципы адаптаций на уровне организма;
15. Классификация экологических факторов, прямое и косвенное воздействие;
16. Законы толерантности, правило оптимума;
17. Экологическая валентность. Модифицирующие факторы. Лимитирующие факторы
. Комплексное воздействие факторов;
18. Правила адаптаций (правило Аллена, правило Бергмана, правило Глогера, правило
двух уровней адаптаций);
19. Распределение двух видов по градиенту условий;
20. Краткая морфологическая характеристика пыльцевых зерен;
21. Сравнительная характеристика морфологических особенностей пыльцы
анемофилов и энтомофилов;
22. Методы исследования в аэробиоэкологии;
23. Аэропалиноэкология, как наука;
24. Свет (как экологический фактор).
25. Биологические ритмы и их классификация;
26. Адаптация растительных организмов к световому режиму;
27. Физиологическая регуляция сезонных явлений;
28. Действие света на микроорганизмы;
29. Влияние тепла на отдельные функции растительных организмов;
30.Отношение животных организмов к температуре;
31.Экологические группы микроорганизмы отношению к температуре. Методы
стерилизации, основанные на воздействии температуры;
32.Растительные ткани, их морфофизиологическая классификация;
33. Термостойкость растительных организмов;
34.Экологические группы растений по отношению к воде;
35.Механизмы снижения потери воды клетками листа во внутреннюю среду;
36.Вода в жизни животных организмов;
37.Экологические группы микроорганизмов отношению к воде;
38.Влияние влажности и солености на жизнедеятельность микроорганизмов;
39.Ветер, как экологический фактор;
40.Газовый состав воздуха и его экологическое значение;
41.Классификация микроорганизмов по отношению к кислороду;
42.Микрофлора воздуха;
43.Рельеф в жизни организмов;
44.Биоэкологические особенности высокогорных растений;
45.Рельеф в жизни животных;
46.Характеристика почвенных экологических факторов, их роль в жизни организмов;
47.Экологическое значение кислотности почв в жизни организмов;
48.Экологическое значение химических элементов почвенного раствора;
49.Классификация растительных и микроорганизмов по отношению к солености почв;
50.Псаммофиты и литофиты;
51.Микрофлора почвы;
52.Индикация почвенных условий;
53.Физические и физико-химические факторы, их экологическое значение;
54.Действие физико-химических факторов на микроорганизмы;
55.Влияние биотических факторов на организмы. Взаимоотношения растений;
56.Взаимоотношения растительных и гетеротрофных организмов;
57.Классификация коаций, примеры гетеротипических реакций;
58.Зоогенные и фитогенные факторы;
59.Взаимоотношения между микроорганизмами. Понятие об антибиотиках;
60.Влияние антропогенных факторов на организмы, прямое и косвенное воздействие;
61.Жизненные формы растительных организмов по Раункиеру;
62.Жизненные формы растительных организмов по Серебрякову;
63.Жизненные формы животных организмов;
64.Морфофизиологическая классификация микроорганизмов;
63. Методы стерилизации. Приготовление питательных сред, их классификация и
требования, предъявляемые к ним;
64. Микробиоэкологическое исследование воздуха;
65. Микробиоэкологическое исследование почвы.
Критерии оценки знаний: текущий контроль усвоения материала
осуществляется, в основном, в ходе лабораторных занятий и выражается в трех
формах:
• подготовка к лабораторному занятию, умение раскрыть содержание
выносимых на рассмотрение вопросов, определить узловые проблемы, сделать
выводы;
• подготовка реферативных сообщений и докладов, выступление с ними на
занятиях или конференциях;
• выполнение тестовых заданий.
Промежуточный контроль осуществляется в форме экзамена. Кафедрой
устанавливается перечень вопросов к экзаменационным билетам.
Методические рекомендации преподавателю
Текущий и промежуточный тематический контроль знаний рекомендуется
проводить в форме тестирования.
Итоговый контроль знаний по модулям рекомендуется проводить в виде
тестирования и коллоквиумов в устной форме.
При работе студентов над курсовыми проектами рекомендуется применять
наиболее удобную русскоязычную поисковую систему google.ru.
Рекомендации по организации
самостоятельной работы студентов
Самостоятельная работа студентов заключается
 в изучении программных тем по учебным пособиям и дополнительной
литературе, перечисленным в конце программы;
 в выполнении курсовых проектов по выбранной теме программы;
 выполнение исследовательских заданий, обозначенных в практикуме
дисциплины;
 подготовке докладов и сообщений по темам, указанным в программе
 в характеристике морфофизиологических адаптаций растительных, животных
и микроорганизмов.
Список рекомендуемой литературы
Основная
1.
Нетрусов, А.И. Практикум по микробиологии / А.И. Нетрусов, М.А.
Егорова, Л.М. Захарчук и др. / Под ред. А.И. Нетрусова. – М.: Изд. Центр Академия,
2005. – 608 с.
2.
Наумов, Н.П. Экология животных / Н.П. Наумов. 2 изд. – М.: Высш.шк.,
1963, 618 с.
3.
Слоним, А.Д. Экологическая физиология животных / А.Д. Слоним. – М
.: Высш.шк., 1971.
4.
Бавтуто, Г.А. Ботаника: морфология и анатомия растений. Учебн.
пособие / Г.А. Бавтуто, В.М. Еремин. – Минск, 1997.
5.
Бавтуто, Г.А. Практикум по анатомии и морфологии растений: учеб.
пособие. / Г.А. Бавтуто, Л.М. Ерей. – Минск. Новое знание, 2002. – 464 с.
6.
Шилов, И.А. Экология: учебн. Пособие для биол. и мед. спец. вузов. –
3-е изд. / И.А. Шилов – М.: Высш. шк., 2001. - 512 с.
7.
Чернова, Н.М. Экология: учебн. пособие для студентов пед. инс-тов по
биол. спец. / Н.М. Чернова, А.М. Былова. – М.: Просвещение, 1981. - 255 с.
8.
Дзюба, О.Ф. Атлас пыльцевых зерен (неацетолизированных и ацетол
изированных), наиболее часто встречающихся в воздушном бассейне восточной
Европы / О.Ф. Дзюба – М., 2005. - 68 с.
9.
Горышина, Т.К. Экология растений: учеб. пособие / – М.: Высш. шк.,
1979. - 368 с.
10.
Культиасов, И.М. Экология растений: учебник / И.М. Культиасов – М.:
Изд-во Моск. ун-т, 1982, 384 с.
11.
Яковлев, Г.П. Ботаника: учебн. для вузов / Г.П. Яковлев, В.А.
Челомбитько / Под ред. Р.В. Камелина. – СПб.: СпецЛит, Издательство СПХФА, 2003.
-647 с.
12.
Журбин, А.И. Ботаника с основами общей биологии / А.И. Журбин. -М.,
1968, 504 с.
13.
Тимонин, А.К. Большой практикум по экологической анатомии
покрытосеменных растений / А.К. Тимонин, Т.Т. Нотов. - Тверь, 1993. Ч.1. – 106 с.
14.
Аникиев, В.В. Руководство к практическим занятиям по микробиологии
/ В.В. Аникиев, К.А. Лукомская. - М., 1983. – 197 с.
15.
Чурикова, В.В. Основы микробиологии и вирусологии / В.В. Чурикова,
Д.П. Викторов. - Воронеж, 1989. – 272 с.
16.
Гусев, М.В. Микробиология: Учебник для студ. биол. специальностей
вузов / М.В. Гусев, Л.А. Минеева – 4-е изд., стер. – М.: Изд. Центр «Академия», 2003.
– 464 с.
17.
Иванов, В.Б. Практикум по физиологии растений: учеб. Пособие для
студ. высш. пед. учеб. заведений / В.Б. Иванов, И.В. Плотникова, Е.А. Живухина и др.
– 2 изд., М.: Изд. центр Академия, 2004. – 144 с.
18.
Воронин, Н.С. Руководство к лабораторным занятиям по анатомии и
морфологии растений: учеб. Пособие для студентов пед. институтов по биол. спец. / Н
.С. Воронин – 3-е изд., перераб. – М.: Просвещение, 1981 – 160 с.
19.
Лотова, Л.И. Морфология и анатомия высших растений / Л.И. Лотова. –
М.: Эдиториал УРСС, 2000. – 528 с.
20.
Нетрусов, А.И. Экология микроорганизмов / А.И. Нерусов, Е.А. БончОсмоловская, В.М. Горленко. - М., 2004. – 272 с.
Дополнительная литература
1.Брежнев, Д.Д. Человек и мир растений / Д.Д. Брежнев. - М., 1982, 303 с.
2.Мейер-Меликян, Н.Р. Принципы и методы аэропалинологических
исследований /Н.Р. Мейер-Меликян, Е.Э. Северова, Г.П. Гапочка, С.В. Полевова, П.И.
Токарев, И.Ю. Бовина. - М., 1999.- 48 с.
3. Нокс, Р.Б. Биология пыльцы / Пер. с англ. И предисл. С.А. Резниковой / Р.Б.
Нокс. – М.: Агропромиздат, 1985. – 83 с.
4.Фегри К., Пейл Л. ван дер Основы экологии опыления / Фегри К., Пейл Л. ван
дер. / М.,1982. – 375 с.
5.Посевина, Ю.М. Морфофизиологические адаптации пыльцы к переносу
ветром и насекомыми/ Ю.М. Посевина // Сб. науч. тр. по пчеловодству. - Орел, 2008.
– вып. №16. – 199 с.
6.Дзюба, О.Ф. Палиноиндикация качества окружающей среды / О.Ф. Дзюба. Спб., 2006. – 198 с.
7.Васильева, З.В., Лабораторные занятия по микробиологии / З.В. Васильева, Г.
А. Кириллова, А.С. Ласкина. – М., 1979. – 80 с.
8.Громов, Б.В. Экология бактерий / Б.В. Громов, Г.В. Павленко. - Л., 1989. – 248
с.
9.Пономарева, И.Н. Экология растений с основами биоценологии / И.Н.
Пономарева. - М. 1978.- 207 с.
10.Иванов, В.П., Растительные выделения и их значение в жизни фитоценозов /
В.П. Иванов. - М., 1973, 294 с.
11.Раис, Э., Аллелопатия / Э. Райс. - пер с англ., М., 1978, 392 с.
12.Пяткин, К.Д. Микробиология / К.Д. Пяткин, Ю.С. Кривошеин. - М, 1980. –
512 с.
13. Калабухов, Н.И. Спячка млекопитающих / Н.И. Калабухов. – М.: Наука, 1985.
Модуль № 1.
Особенности взаимодействия организмов со средой
1. Признаки живых систем
2. Функции живых систем
3. Свойства живого вещества
4. Уровни биологической организации
5. Сравнительная характеристика эукариот и прокариот
6. Среда обитания и ее свойства
6.1. Особенности жизненных процессов на примере растительных организмов
6.2. Реакция организмов на факторы среды обитания
1. Признаки живых систем
Все живые системы обладают следующими основными признаками:
1. Единство химического состава. В живых организмах 98% химического
состава приходится на 6 элементов (макробиогены): 60% кислорода, 20% углерода,
10% водорода, 3% азота, 3,5% кальция, 1% фосфора. Для сравнения, неживая природа
состоит: атмосфера - 78% азота и 21% кислорода; литосфера - 34,6% железа, 29,5%
кислорода, 15,2% кремния, 12,7% магния; гидросфера - 88,9% кислорода и 11,1%
водорода (весовые %).
2. Живые системы содержат совокупность сложных биополимеров (белки,
нуклеиновые кислоты, ферменты, витамины и др.).
3. Живые системы - открытые системы, т. е. системы, которые не могут с
уществовать без постоянного притока энергии в виде пищи, света и т.п. (используют
внешние источники энергии). Через них проходят потоки энергии и веществ, в
результате чего в системах осуществляется обмен веществ — метаболизм.
Метаболизм включает процессы анаболизма (синтез веществ или ассимиляция) и
катаболизма (распад сложных веществ или диссимиляция). В процессах анаболизма
происходит синтез сложных веществ из более простых с накоплением энергии.
Наиболее важный процесс анаболизма - это фотосинтез (имеет планетарное значение).
При катаболизме происходит высвобождение энергии, заключенной в химических
связях крупных органических молекул, и запасание ее в форме богатых энергией
фосфатных связей АТФ. К числу катаболических процессов относятся дыхание,
гликолиз, брожение. Конечными продуктами катаболизма являются С02, Н20, NH3 и
др.
4. Живые системы - высокоорганизованные и упорядоченные системы, в
которых энтропия остается на одном уровне, т. е. они способны противостоять
второму закону термодинамики - увеличению энтропии. Живые системы устойчивы
при жизни и быстро разлагаются после смерти (энтропия возрастает: > 0).
5. Живые системы - самовоспроизводящиеся системы. Живые системы
существуют конечное время. Поддёржание жизни происходит благодаря
самовоспроизведению, в результате чего сохраняется жизнь вида. В основе
самовоспроизведения лежит образование новых молекул и структур по генетической
программе, которая заложена в ДНК клеток, благодаря чему живая система воспроиз
водит себе подобную. Наследственность заключается в способности организмов
передавать свои признаки, свойства и способности развития из поколения в
поколение.
6. Живые системы — самоуправляющиеся, саморегулирующиеся и
самоорганизующиеся системы.
Саморегуляция - свойство живых систем автоматически устанавливать и
поддерживать на определенном уровне те или иные показатели системы (рН,
температуру, содержание Н20, С02 и т. д.), т. е. обеспечивать гомеостаз - постоянство
внутренней среды организма.
Самоорганизация - свойство живой системы приспосабливаться к
изменяющимся условиям внешней среды за счет изменения структуры своей системы
управления. Изменение структуры системы управления происходит в живой системе в
процессе переработки поступающей из внешней среды информации, т. е. живые
системы - самоуправляющиеся системы.
7. Живые системы способны к росту и развитию. Рост - увеличение в размерах
и массе с сохранением общих черт и качеств системы (органа, организма и т. д.). Рост
живой системы сопровождается развитием, т. е. возникновением новых качеств и
черт. Развитие может быть индивидуальным и историческим. Индивидуальное
развитие - последовательное проявление в процессе роста всех свойств организма.
Историческое развитие сопровождается образованием новых видов и усложнением
живых систем.
8. Историческое развитие живых систем связано с их изменчивостью.
Изменчивость - свойство, противоположное наследственности и связано с
приобретением организмом (живой системой) новых свойств и признаков под
воздействием внешних факторов в результате самоуправления.
В основе наследственной изменчивости лежат изменения ДНК. Изменчивость
создает разнообразный материал для отбора наиболее приспособленных особей к
конкретным условиям существования, что приводит к появлению новых видов живых
организмов, т.е. эволюции живых систем.
9. Неотъемлемым свойством всего живого является раздражимость, которая
связана с передачей информации из внешней среды к живой системе и проявляется в
виде реакций системы на внешнее воздействие. Благодаря этому свойству организмы
избирательно реагируют на изменение условий среды.
10. Живая система - динамическая система, которая активно воспринимает и
преобразует молекулярную информацию с целью самосохранения.
Живые системы способны быстро осваивать все свободное пространство;
двигаться не только пассивно, но и активно (против силы тяжести, течения воды);
быть достаточно устойчивыми при жизни и быстро разлагаться после смерти. Для
живых систем характерна высокая адаптация, очень высокая скорость протекания
реакций и обновления живого вещества.
Специфика живых систем состоит в том, что ни один из перечисленных
признаков (кроме указанных основных признаков имеются и другие, которых, по
данным разных ученых, насчитывается 20 - 30) не является основным. Только наличие
совокупности всех указанных признаков позволяет провести границу между живыми
и неживыми системами.
Вопрос о сущности жизни до сих пор является дискуссионным. Единственный
способ дать определение живому - перечислить основные признаки живых систем.
11. У каждого более высокого уровня биологических систем возникают новые
свойства, отсутствовавшие на предыдущем уровне. Свойства более высокого уровня
биологических систем нельзя предсказать исход из свойств единиц, составляющих этот
уровень. Это фундаментальное свойство живых систем называют эмерджентность. Это
свойство на языке философов сформулировано в выражении: «Целое – больше суммы
свойств составляющих его частей».
Для иллюстрации свойства эмерджентности можно привести два примера, один из
физики, другой из экологии. Водород и кислород, соединяясь в определенном
соотношении, образуют воду, жидкость совершенно не похожую на исходные газы.
2. Функции живых систем
Функционирование живых систем основано на потоках вещества (В), энергии (Э
) и информации (И). Передача и преобразование информации и связанные с ней
регулирование и управление характерны только для живых организмов и их систем.
Как следствие указанных потоков живые системы обладают совокупностью
следующих функций.
1. Питание. Пища нужна всем живым системам как источник энергии и веществ
, необходимых для строительства органов (тела). Растения сами создают питательные
вещества, используя неорганические вещества неживой природы (02, Н20, С02, NO3NH4+,РО 4 3_ и т. д.) и солнечную энергию - автотрофы. Все остальные организмы
(животные, рыбы, птицы, грибы, микроорганизмы и др.) используют органические
вещества других организмов -гетеротрофы.
Питание -процесс анаболизма.
2. Дыхание - процесс катаболизма, получение энергии при расщеплении в
организме сложных веществ и ее накопление в виде АТФ.
3. Выделение - выведение из организма конечных продуктов обмена
(экскрементов или "шлаков").
4. Раздражимость - реагирование на изменение внешней и внутренней среды.
Совокупность 1 - 4 функций позволяет определить жизнь как постоянной обмен
организмов с окружающей средой.
5. Размножение. Каждый отдельный организм смертен, но живое нацелено на
бессмертие. Это обеспечивается тем, что живые системы (существа) производят
другие (подобные себе) живые системы. При этом у потомства сохраняются главные
признаки родителей (предков), т. е. живые системы являются носителями информации
обо всех свойствах и функциях собственного организма и потомства.
6. Рост - в отличие от кристаллов, растущих снаружи, живые системы растут
как бы изнутри, включая питательные вещества в структуру своего тела.
7. Подвижность -перемещение в пространстве всей системы и движение внутри
системы (движение соков в растениях, крови у животных и т. д.).
В отличие от неживой природы живые системы легко разрушаются под
действием химических и физических факторов. Именно этим объясняется отсутствие
жизни на других планетах Солнечной системы, а на Земле -в литосфере на глубине
более 3 км и в атмосфере на высоте выше озонового слоя.
3. Свойства живого вещества
Академик В. И. Вернадский совокупность всех живых организмов назвал
живым веществом. Живое вещество - снова биосферы, хотя и составляет
незначительную ее часть. К основным уникальным свойствам живого вещества,
обусловливающим его высокую средообразующую деятельность, относятся
следующие свойства:
1. Способность быстро осваивать (занимать) все свободное пространство. В.И.
Вернадский назвал это свойство всюдность жизни. Это свойство живого вещества
дало ему основание сделать вывод, что для разных геологических периодов
количество живого вещества на Земле было примерно постоянным (константность
живого вещества).
2. Двигаться не только пассивно (под действием гравитации), но и активно.
Например, против течения воды, силы тяжести и др.
3. Устойчивость при жизни и быстрое разложение после смерти.
4. Высокая приспособительная способность (адаптация) к разным условиям и в
связи с этим освоение не только всех сред жизни (водная, воздушная, почвенная), но
и трудных по физико-химическим параметрам условий (температурным,
радиационным и др.).
5. Очень высока скорость протекания реакций. Она на несколько порядков
выше, чем в неживом веществе.
6. Высокая скорость обновления живого вещества. Подсчитано, что в среднем
для биосферы она составляет 8 лет, при этом для суши - 14 лет, а для океана - 33 дня.
В результате высокой скорости обновления за всю историю существования жизни о
бщая масса живого вещества, прошедшего через биосферу, примерно в 12 раз
превышает массу Земли.
Все перечисленные и другие свойства живого вещества обусловливаются к
онцентрацией в нем больших запасов энергии. По мнению В. И. Вернадского, по
энергетической насыщенности с живым веществом может соперничать лишь
образующаяся при извержении вулканов лава.
4. Уровни биологической организации
Если распределить всю живую биомассу по поверхности Земли, то она займет
тонкий слой толщиной примерно 2 см. Можно выделить следующие уровни
организации живых систем.
Каждая живая система состоит из единиц подчиненных ей уровней организации
и в свою очередь является единицей, входящей в состав живой системы, которой она
подчинена. Например, организм состоит из органов, органы - из тканей, ткани - из
клеток, клетки включают белки, ДНК, РНК, АТФ и т. д.; в свою очередь организм
входит в состав надорганизменных биосистем (популяций, биоценозов, биогеоценозо
в биосферы). Существование жизни на всех уровнях подготавливается и определяется
структурой нижнего уровня: характер клеточного уровня - молекулярным;
организменного - клеточным; популяционно-видового
- организменный;
биогеоценозного (экосистемного) - популяционно-видовым; биосферного экосистемным.
Все перечисленные выше свойства живых систем реализуются уже на клеточном
уровне. Однако полнота всех естественных проявлений жизни представлена только на
двух последних уровнях - экосистемном и биосферном, так , как ни одна клетка, ни
один организм, ни один вид не могут существовать без множества других клеток,
организмов, видов и создаваемых ими условий среды.
Экология изучает надорганизменный уровень организации живой материи. На
рис. 2 приведен биологический спектр биосферы, который имеет ступенчатый
характер.
Экология изучает популяционно-видовой, экосистемы (биогеоценозный) и
биосферный уровни организации живых систем. Между этими уровнями нет резких
границ или разрывов, поскольку все уровни взаимосвязаны. В зависимости от
изучаемого уровня организации сообществ живых организмов экология под
разделяется на несколько взаимосвязанных разделов:
♦ аутоэкология исследует индивидуальные связи отдельного организма со
средой;
♦ популяционная экология изучает связи внутри популяции, т. е. между
организмами, которые относятся к одному виду и живут на одной территории
(муравейник, сосновый бор, стадо тюленей и т. д.);
♦ синэкология комплексно изучает группы, сообщества организмов и их
взаимосвязи в природных экосистемах;
♦ глобальная экология изучает состояние биосферы.
Рис. Биологический спектр биосферы
5. Сравнительная характеристика эукариот и прокариот
Все живые организмы делятся на 3 надцарства:
- прокариоты,
- эукариоты,
- эубактерии.
Прокариоты – это одноклеточные или колониальные организмы, аналогом ядра у
которых является структура, состоящая из двухцепочной спирально закрученной
молекулы ДНК, белков, РНК, размещается в области цитоплазмы и называется
нуклеоидом. При удвоении нуклеоида 2 копии расходятся, увлекаемые растущей
клеточной мембраной. Митоз и мейоз у прокариот отсутствует, нет центриолей.
Размножение их происходит делением клетки надвое с образованием первичной
перетяжки (в последнее время говорят о наличие полового процесса у бактерий). Иногда
среди микроорганизмов встречаются почкующиеся формы. Для прокариот не
характерна развитая система внутриклеточных мембран. Нет хлоропластов,
митохондрий, ЭПР, комплекса Гольджи, свойственным для эукариотических клеток, но
много рибосом. Функции митохондрий выполняют впячивания цитоплазматической
мембраны – мезосомы. Прокариотическая клетка отделена стенкой содержащей особый
гликопептид – муреин. У многих имеются жгутики, обеспечивающие движение, скол
ьжение. У прокариотических организмов отсутствует внутриклеточное движение –
циклоз, нет фагоцитоза и пиноцитоза, свойственных клеткам грибов и животных. Они
распространены повсюду (даже в снегах полярных областей и горячих источниках) и
являются организмами-космополитами. С их деятельностью связывают накопление
карбонатов, железных руд, сульфитов, бокситов, в некоторых случаях накопление
горючих ископаемых.
Эукариоты имеют оформленное мембраной ядро, различные органеллы, от
вечающие за те или иные физиологические процессы в клетке (митохондрии, АГ, ЭПР,
пластиды, центриоли и т.д.). К ним относятся животные, растения, грибы.
6. Среда обитания и ее свойства
Среда обитания – эта та часть природы, которая окружает живой организм и с
которой он непосредственно взаимодействует. Приспособление организма к среде
носит название – адаптация. Адаптации проявляются на разных уровнях: от биохимии
клеток и поведения отдельных организмов до строения и функционирования
сообществ и экологических систем. Адаптации возникают и изменяются в ходе
эволюции.
Один и тот же фактор среды имеет различное значение для жизни совместно
обитающих организмов разных видов (например, сильный ветер зимой не
благоприятен для крупных, обитающих открыто животных, но не действует на более
мелких, которые укрываются в норах или под снегом; солевой состав почвы важен
для питания растений, но безразличен для большинства наземных животных).
Свойства среды
постоянные
изменчивые
(сила тяготения, солнечная постоян (температура, влажность, ветер, осад
ная, солевой состав, свойства атмо ки, наличие укрытий, пищи, хищники
сферы)
, паразиты, конкуренты)
Степень изменчивости каждого из этих факторов зависит от среды обитания
(паразиты млекопитающих живут в условиях избытка пищи, а у свободноживущих
хищников ее запасы все время меняются вслед за изменением численности жертв).
Изменение факторов среды во времени
регулярнонерегулярные
направленные (постоян
периодические (сезон
(ливни, бури)
ный выпас скота на од
ный ритм)
ном и том же месте)
Экологические факторы могут действовать, как:
1. Раздражители, вызывающие приспособительные изменения физиологических
и биохимических функций;
2. Ограничители, обусловливающие невозможность существования в данных
условиях;
3. Модификаторы, вызывающие анатомические и физиологические изменения
организмов;
4. Сигналы, свидетельствующие об изменения других факторов среды.
Основные среды жизни
водная
(гидросфера
)
наземновоздушная
(атмосфера)
почва
(литосфера)
живые орг
анизмы
6.1.Особенности жизненных процессов на примере растительных
организмов
Экология организма – его отношение к разным условиям среды – проявляется в
трех основных характеристиках:
- принадлежности к определенной экологической группе видов, которые
обитают в сходных экологических условиях;
- жизненной форме – внешнем облике организма, который отражает условия
среды обитания;
- типе стратегии, т.е. поведении вида при благоприятных или неблагоприятных
условиях среды, включая и ее нарушения (пожар, распашка, вытаптывание и т.п.).
Взаимосвязь организмов со средой обитания очень сложна и динамична. Его
поведение, рост, развитие, продолжительность жизни, способность противостоять
экстремальным условиям среды детерминированы генотипом. Но в реализации его
наследственных основ среда обитания у растений, например, часто играет
определяющую роль. Именно степень соответствия среды обитания генотипу
обеспечивает жизнедеятельность и сохранение вида, формирование величины его
урожая и качество последнего.
Чтобы охарактеризовать взаимосвязи растительных организмов со средой их
обитания необходимо:
1. Рассматривать высшие растения как сложные живые саморегулируемые
открытые системы, существование которых невозможно вне среды, выделить также
из всего разнообразия жизненных процессов только самые главные, без которых
нельзя понять связь растений со средой обитания;
2. Изучать взаимодействие растительных организмов со средой во времени
(учитывая времена года, периоды онтогенеза) и пространстве (имея в виду
территорию с ее климатом и почвами);
3. Рассматривать взаимодействие растений со средой обитания в связи с
деятельностью человека;
По современным представлениям жизненные процессы растений идут
синхронно на разных уровнях – от организменного до молекулярного.
6.2. Реакция организмов на факторы среды обитания
Организмы реагируют на факторы среды обитания через конкретные
жизненные процессы, разного вида превращения. Растениям, животным и
микроорганизмам присущи превращения веществ, энергии, формы и информации.
Рассмотрим на примере растительных организмов:
а) превращение веществ
Это обмен веществ, который немыслим без взаимодействия растений со средой
обитания. Растение может расти только при наличии определенного «строительного»
материала в виде разнообразных органических веществ, притекающих к зонам роста.
Из окружающей среды вещества поступают в растения избирательно, прежде всего те,
которые им необходимы (вода, СО2,О2, элементы минерального питания).
В окружающую среду выделяются продукты жизнедеятельности растений.
Поступление веществ в растение извне, их взаимодействие с ее внутренней средой,
превращение их в живое вещество, перемещение по растению из одних органов в
другие, выделение веществ не могут происходить без затраты энергии. Поэтому
превращение веществ связано с превращением энергии.
б) превращение энергии
Начинается со связывания лучистой энергии Солнца при фотосинтезе, затем
происходит освобождение ее при дыхании для последующего использования при
биосинтезах. В основе этих процессов лежит транспорт электронов и
фосфорилирование на мембранах хлоропластов и митохондрий. Накопленная энергия
в виде различных органических веществ (углеводов, жиров и пр.) в дальнейшем в
процессе дыхания освобождается. Выделяемая при этом энергия либо превращается в
тепловую, либо в результате химического фосфорилирования накапливается в виде
макроэргических соединений – АТФ. Данная энергия расходуется на процессы,
идущие в клетках растений уже без участия света. Превращение веществ и энергии в
конечном итоге приводит к росту и развитию растений, т.е. к превращению формы.
в) превращение формы
Это морфогенез растений. Любая клетка растения проходит три этапа: деление,
растяжение и дифференцировку. В результате дифференцировки клеток образуются
новые ткани и органы, осуществляется органогенез. Растение формирует все
присущие ему органы, осуществляет плодоношение, вегетативное размножение и т.д.
Растения неотделимы от среды обитания. Рост и развитие, формирование
урожая происходят при комплексном воздействии на растения температуры, света,
влажности и других факторов. Жизнь растений немыслима без превращения
информации.
г) превращение информации
Высшие растения живут в двух средах – почвенной и воздушной. При этом они
тесно связаны с почвой и не могут, как животные менять место обитания, прятаться
от непогоды. Такие факторы как температура, влажность, состав воздуха изменяются
в почве и воздухе несинхронно – в воздушной среде быстрее, чем в почве.
Процессы же в растениях происходят синхронно. Корни и надземные органы
составляют единый организм растения. Эти органы имеют систему восприятия
информации об изменениях в состоянии внешней среды. Воспринимая такую
информацию, они определенным образом реагируют на нее изменением хода
внутренних процессов. При этом воздействия, которые воспринимаются наземными
органами (листьями, стеблями, цветками, плодами), передаются корням. В свою
очередь воздействие почвенных факторов на корни передаются наземным органам.
Эту двойную среду обитания растений надо постоянно учитывать, когда речь идет о
взаимосвязях растений со средой обитания.
д) факторы жизни и их влияние на растительные организмы
Все факторы жизни влияют на растения одновременно. Чтобы изучить один из
них, надо обеспечить растение в оптимуме всеми факторами, кроме одного
изучаемого. Дозируя изучаемый фактор жизни по принципу естественного различия,
можно раскрыть его влияние на растение более детально. Но здесь начинает
проявляться закон совокупности действия факторов. При увеличении доз одного
фактора необходимо изменить другие.
Модуль № 2.
Общие принципы адаптации на организменном уровне
1. Организм и факторы среды
2. Понятие об адаптациях
2.1. Общие принципы адаптаций на уровне организма
2.1.1 Классификация экологических факторов
2.2. Законы (правила) адаптаций
2.3. Распределение двух видов по градиенту условий
1. Организм и факторы среды.
Организмы – носители жизни. Они производят обмен веществ с окружающей
средой, потребляя необходимые вещества и выделяя в неё продукты обмена. Изучение
процессов обмена веществ во всей их сложности – это предмет физиологии (животных,
растений, микроорганизмов). Однако эти процессы протекают в изменяющихся условиях
внешней среды. Постоянство обмена веществ в этих условиях обеспечивают специальные
адаптации. Изучение этих адаптаций – одна из главных задач экологии.
Различают следующие основные типы адаптаций:
2. Адаптации
(к средовым факторам)
морфологические
физиологические
этологические
Адаптации, основанные на структурных особенностях организма, называют
морфологическими адаптациями. Морфологические адаптации связаны с изменением
формы и строения организмов. Например, у насекомых с полным превращением процесс
морфогенеза связан с прохождением стадий – имаго, яйца, гусеницы, куколки. У них
может изменяться окраска, в зависимости от физиологического состояния особей и
окружающей среды.
Адаптации, основанные на специфических формах функционального ответа (д
ыхание, пищеварение, рефлексы, деятельность нервной системы) на уровне клетки, тканей
, органов) на внешние воздействии, называют – физиологическими (например,
конечности копытных приспособлены для активного передвижения по суше). У высших
животных важную роль в адаптации играет высшая нервная деятельность, на базе которой
формируются приспособительные формы поведения – такие адаптации называют
этологическими (например, некоторые птицы могут заглатывать мелкие камешки, для
лучшего перетирания пищи в желудке).
2.1. Общие принципы адаптации на уровне организма
Поддержание устойчивого обмена веществ в колеблющихся условиях внешней
среды невозможно без специальных адаптаций организмов. Изучение адаптаций к
воздействию экологических факторов – одна из основных задач экологии.
2.1.1. Классификация экологических факторов
Экологические факторы – это условия внешней среды, существенно
влияющие на организмы. Это предмет изучения одного из разделов экологии,
называемого факториальной экологией. Экологические факторы могут быть
благоприятными для организмов или, напротив, вызывать их стресс, т.е. затор
маживать жизненные процессы и даже быть причиной гибели.
ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ
Абиотические
Биотические
Антропоген
ные
климатические эдафические топографические
(взаимоотно
(свет, тепло,
(почвенно- (рельеф)
шения орга
воздух, вода, грунтовые)
низмов)
УФ и др.)
Экологические факторы делятся на абиотические, т.е. факторы неорганической,
или неживой, природы, и биотические, порожденные жизнедеятельностью организмов.
Совокупность абиотических факторов в пределах одного участка называется экотопом,
вся совокупность факторов, включая биотические, - биотопом.
К абиотическим факторам относят:
- климатические – свет, тепло, воздух, вода (включая осадки в различных
формах и влажность воздуха). В составе этой группы – солнечный свет и углекислый
газ, без которых невозможен фотосинтез, кислород, необходимый для дыхания, и
атмосферные осадки;
- эдафические, или почвенно-грунтовые, - механический и химический состав
почвы, ее водный и температурный режим, реакция почвенного раствора, плодородие
(интегральный признак, от которого зависит благоприятность почвы для жизни
растительных организмов);
- топографические – условия рельефа.
Абиотические факторы прямо или косвенно воздействуют на организм через
обмен веществ. Некоторые из этих факторов играют сигнальную роль – не влияя
непосредственно на обмен. Воспринимая сигнальные факторы, организм может
заранее приспособиться к изменению состояния среды (например, изменение
фотопериода определяет адаптивные сезонные перестройки в организме). Во всех
случаях абиотические факторы действуют односторонне: организм может к ним
приспособиться, но не может оказать на них обратное влияние.
Прямые экологические факторы непосредственно влияют на организмы: (СО2 и
О2 в атмосфере, свет, увлажнение, температура, богатство почвы элементами
минерального питания, реакция почвенного раствора и т.д.). К ним же относится все,
что связано с влиянием человека и составляет отдельную группу антропогенных
факторов. Они очень разнообразны: распашка травяной растительности, рубка лесов
и их полное сведение, выпас скота, нарушение растительности при промышленном
строительстве, добыче нефти и газа, загрязнении окружающей среды кислотными
дождями, содержащими оксиды серы и азота, и т.д.
Косвенные экологические факторы действуют на растение опосредованно –
через прямые экологические факторы, меняя их значение. Примеры косвенных
экологических факторов: географическая широта и удаленность от океана, рельеф
(высота над уровнем моря и экспозиция склона). От географической широты зависят
количество поступающего тепла и продолжительность светлого периода суток, а
расстояние от океана определяет количество осадков: чем ближе океан, тем влажнее
климат. Именно поэтому пустыни расположены в центре материков. С подъемом в
горы изменяется климат (количество осадков и температурный режим); экспозиция и
крутизна склона влияют на интенсивность прогревания поверхности почвы и режим
ее увлажнения, а гранулометрический состав почвы, т.е. содержание в ней частиц
песка, глины и ила, - на растения через режим увлажнения и динамику питательных
элементов.
Косвенно воздействует на организмы и человек, например через изменения
климата. Такие изменения обусловлены усилением парникового эффекта, вызванного
повышением содержания в атмосфере углекислого газа в результате сжигания
углеродистых энергоносителей и уничтожения лесов, которые «оттягивали» СО2 из
атмосферы. Дополнительный СО2 поступает в атмосферу также при распашке земель и
осушении болот в результате минерализации гумуса и торфа.
К косвенным антропогенным факторам относится и перенос некоторых
видов растительных сообществ из одного района в другой (например, растения
-«новоселы», избавившись при этом от своих естественных врагов, оказываются
агрессивными и часто вытесняют представителей местной флоры).
Абиотические экологические факторы подразделяются на факторы-ресурсы,
которые растительные организмы потребляет в процессе жизнедеятельности
(например, вода, свет, элементы минерального питания) и факторы-условия,
которые влияют на жизнедеятельность растений, но не потребляются ими (например,
температура, концентрация ионов Н+ в почвенном растворе, гранулометрический
состав почвы, географическая широта, высота над уровнем моря т.д.).
Биотические факторы являются следствием взаимоотношений организмов (как
активных, так и пассивных), для растительных организмов – это конкуренция,
влияние животных (фитофаги, паразиты, опылители, распространители плодов и
семян), грибов (микоризные, паразитические) и микроорганизмов (азотофиксирую
щие и болезнетворные бактерии, вирусы).
Биотические факторы (пища, хищники, возбудители болезней, конкуренты и др.),
действуя на организмы других видов, они в то же время испытывают ответное
воздействие с их стороны. В данном случае правильнее говорить о биотических
взаимодействиях организмов одного или разных видов, которые происходят по
принципу обратной связи.
Экологические факторы, которые сильнее прочих влияют на развитие
организмов и их распределение, называются лимитирующими. Эти факторы
находятся в максимуме или минимуме (слишком сухо или слишком влажно, очень
высокое или низкое содержание минеральных элементов в почвенном растворе,
слишком жарко или холодно и т.д.).
Закон толерантности. У каждого животного организма в отношении различных
экологических факторов существует предел толерантности или выносливости, между
которыми располагается его экологический оптимум. Например, показано, что период
размножения жуков-скакунов (вид Cicindela) характеризуется самыми определенными
требованиями к условиям среды. Для того, чтобы произошла кладка яиц и молодые жуки
выжили, необходимо, чтобы яйца были отложены в рыхлую, с небольшим содержанием
гумуса и хорошо дренированную песчаную почву, температура и влажность которой
колеблется незначительно. Кроме того, яйца обычно откладываются под мелкими
камнями, где света мало. Самка активно ищет благоприятное место, в противном случае
она или не начинает кладки, или выведшиеся личинки погибают. Здесь экологический фак
тор – наличие благоприятных мест для откладки яиц, является лимитирующим.
Существует два типа приспособления к внешним факторам. Первый заключается в
возникновении определенной степени устойчивости к данному фактору, способности
сохранять функции при изменении силы его воздействия. Это пассивный путь
адаптации – адаптация по принципу толерантности (выносливость, терпеливость).
Она реализуется преимущественно на клеточно-тканевом уровне.
Второй тип приспособления – активный. Активные приспособления организма
заключаются в том, что с помощью адаптивных механизмов он компенсирует изменения,
вызванные внешними факторами. При этом внутренняя среда остаётся относительно
постоянной.
Активные приспособления – это адаптации по резистентному (лат. Resistentia сопротивление, противодействие) типу. Они поддерживают гомеостаз внутренней среды
организма.
Правило оптимума. Кроме качественной специфики фактора, которая зависит от
его физико-химической природы, реакция на него организма зависит от интенсивности
воздействия фактора, его «дозировки». Количественное выражение (доза) фактора,
которая обеспечивает наиболее благоприятные условия для его жизни, называют пр
авилом оптимума. Диапазон колебаний соответствующий этим условиям составляет зону
оптимума.
Зоны количественного выражения фактора, отклоняющегося от оптимума, но не
нарушающего жизнедеятельность организма, определяются как зоны нормы. Известно,
что предел выносливости имеет более широкий диапазон, чем зона нормальной
жизнедеятельности или зона нормы.
Дальнейшее смещение в сторону недостатка или избытка фактора снижает
эффективность действия адаптивных механизмов, приводит к нарушению
жизнедеятельности организма (замедление роста, нарушение цикла размножения,
неправильное течение линьки и т.д.). Этот участок кривой соответствует зоне
угнетения. За пределами зоны угнетения количественное выражение фактора таково,
что все приспособительные возможности организма оказываются неэффективными и
жизнь становится невозможна – наступает гибель организма.
Адаптация к любому фактору связана с затратами энергии. В зоне оптимума
адаптивные механизмы отключены, и энергия расходуется только на фундаментальные
жизненные процессы (рост, размножение-плодоношение).
При выходе значений фактора за пределы оптимума включаются адаптивные
механизмы. Чем дальше значение фактора отклоняется от оптимального, тем больше
энергии расходуется на адаптацию и меньше направляется энергии на иные формы
деятельности.
Экологическая валентность. Размах адаптируемых изменений определяется как
экологическая валентность вида по данному фактору.
Экологическая валентность вида означает его способность заселять различную
среду, с разными экологическими факторами. Вид с низкой экологической валентностью
может выносить лишь ограниченные вариации экологических факторов, его называют
стенотопным или стенобиотом, т.е. организмы, требующие строго определенных
условий существования. Вид, способный заселять различные места обитания или места с
очень изменчивыми условиями, называют эвритопным или эврибионтом (от греч. euris
– широкий). Виды, малостойкие к изменениям фактора, называют стенотермные (от греч.
stenos – узкий). Эвритермные виды животных и растений – виды устойчивые к
колебаниям температур, и наоборот, виды не устойчивые к колебаниям температур –
называют стенотермными. Если имеют в виду устойчивость к изменениям комплекса факт
оров, говорят об эврибионтных и стенобионтных формах.
Экологическая валентность может варьировать у одного и того же вида в
зависимости от стадии индивидуального развития. Например, жук-щелкун Limonius в
США может существовать только при определенной влажности почвы, действующего в
качестве ограничивающего его распространение фактора. Наиболее чувствительная к
изменениям влажности у жука-щелкуна является стадия личинки. Борьба против этого
насекомого ведется либо путем обводнения земли, либо путем осушения чрезмерно
влажных земель с помощью культур, потребляющих много воды (кукуруза, люцерна). В
результате личинки погибают.
Распространение живых организмов нельзя объяснить одной лишь экологической
валентностью. Следует принимать во внимание и другие причины, такие как
геологическая история (палеогеография), возможности пассивных и активных миграций,
способность к размножению и т.д. Кроме того, пределы выносливости одного и того же
вида могут изменяться в зависимости от его географического распространения. Это, так
называемое, явление физиологической адаптации, причем пределы выносливости у
местных форм, именуемых экотипами, часто фиксированы генетическим механизмом.
Если не известно, имеет ли адаптивный механизм генетическую основу, говорят о
физиологических расах.
Помимо величины экологической валентности, виды (и популяции одного вида)
могут отличаться местоположением оптимума на шкале количественных изменений
фактора. Виды, приспособленные к высоким дозам данного фактора,
терминологически обозначаются окончанием – фил (люблю): термофилы
(теплолюбивые виды), оксифилы (требовательны к высокому содержанию кислорода
), гигрофилы (обитатели мест с высокой влажностью) и т.д. Виды, обитающие в
противоположных условиях, обозначаются термином с окончанием – фоб (страх):
галлофобы – обитатели пресных водоемов, не переносящих осолонения, хионофобы –
виды, избегающие глубокоснежья). Ксерофильные (сухолюбивые), термофоб
(холодолюбивый).
Неоднозначность действия фактора на различные функции. Оптимум для
других процессов является пессимумом (t0=+40-+450С) у холоднокровных животных
сильно увеличивает скорость обменных процессов, но тормозит двигательную
активность и животные впадают в тепловое оцепенение).
Изменчивость, вариабельность и разнообразие ответных реакций на
действие факторов среды у отдельных особей вида (степень выносливости, вари
абельность, критические точки, оптимальные и пессимальные зоны отдельных
индивидуумов не совпадают).
К каждому из факторов организм приспосабливается относительно
независимым путем (виды, переносящие широкие изменения температур, совсем не
обязательно должны быть приспособлены к широким колебаниям влажности или
солевого режима.
Сумма экологических валентностей вида по отношению к отдельным факторам
среды составляет экологический спектр вида.
Модифицирующие факторы (изменяют воздействия других факторов, участвуя в
физиологических процессах). Например, осадки влияют на влажность воздуха и почвы,
питьевой режим животных, метаболизм растений; в свою очередь условия вегетации
растений обеспечивают уровень питания животных.
Некоторые факторы среды не участвуют прямо в тех или иных физиологических
процессах, существенно изменяют воздействие других факторов,
которые
непосредственно воздействуют на организм. Например, ветер может значительно
изменять испарение и теплообмен животных.
Течение в пресных водоемах определяет содержание кислорода в воде, условия
накопления органических осадков, возможность произрастания водной растительности и
т.д., а в итоге экологический облик водных систем. Такой характер воздействия называют
косвенным или опосредованным.
Модифицирующие факторы изменяют форму и силу воздействия основных
(фундаментальных) экологических факторов, влияют на комплекс условий жизни
растений и животных и могут играть не менее важную роль, чем основные факторы,
непосредственно влияющие на метаболизм организмов.
Осадки влияют на влажность воздуха и почвы, метаболизм растений; в свою
очередь условия вегетации растений обеспечивают уровень питания животных.
Важным сезонным модифицирующим фактором является снежный покров. Он
непосредственно не влияет на метаболические процессы, но создает особые сезонные
условия для жизни растений и животных. В горах в нивальном (холодном, снежном)
поясе высота кустарниковой и древесной растительности часто не превышает мощности
снежного покрова. Почва под снегом промерзает на меньшую глубину или совсем не
промерзает. Передвижение животных по снегу создает им значительные трудности. В то
же время в холодную погоду некоторые птицы (синицы, дятлы, тетерева, чечетки и др.)
прячутся на ночь в снег.
Лимитирующие факторы. Правило минимума. Законом минимума называют
экологический фактор, который ограничивает рост растения, концентрация которого
лежит в минимуме. Его установил Либих (1840). Когда в результате выращивания одной
культуры в течение длительного времени на одном и том же месте запасы питательных
веществ, которые находятся в минимальном количестве, оказываются исчерпанными,
рост растений прекращается, даже если другие элементы имеются в избытке.
В последствии закон минимума стал трактоваться более широко, и в настоящее
время говорят «о лимитирующем факторе». Так, содержание в морской воде фосфатов
является лимитирующим фактором. Он определяет обилие планктона, а также
продуктивность среды. Понятие «лимитирующий фактор» применим не только к
необходимым для жизни организмов элементов питания, как считал Либих, но и ко всем
экологическим факторам, как к верхнему, так и к нижнему их пределу.
Принцип Либиха – правило минимума – возможность существования данного
вида в определенном районе и степень его процветания зависит от факторов,
представленных в наименьшем количестве.
Как приспособление к лимитирующим факторам в эволюции животных
сформировались некоторые специфические формы поведения – такие, как
солонцевание, водопойные миграции, перемещения, связанные с избежанием
неблагоприятного воздействия многоснежья и др.
На базе приспособления к наиболее постоянно действующим лимитирующим
факторам в эволюции ряда таксонов возникли экологические конвергенции и
параллелизме, когда в разных, в том числе и неродственных группах возникают одно
типные морфологические или физиологические
особенности.
Например,
однонаправленные изменения свойств гемоглобина в виде повышения его сродства к
кислороду у ряда видов рыб с одной стороны, и у млекопитающих - с другой.
Кажущееся многообразие типов приспособлений относится лишь к их внешней
конкретной форме.
Комплексное воздействие факторов.
В естественных условиях «чистого» влияния отдельных факторов не бывает.
Организмы всегда подвержены воздействию сложного комплекса факторов, которые
выражены в разной степени относительного своего оптимума. Сочетание всех факторов в
их оптимальном значении в природе практически невозможно. Поэтому в естественных
условиях никогда не реализуется базальный (основной) уровень метаболизма, так как
организм всегда затрачивает часть энергии на работу адаптационных механизмов.
В силу изложенных обстоятельств в природе не реализуется правило оптимума.
Экологический оптимум (оптимальные местообитания) не есть сочетание всех факторов
в оптимальном выражении. Это наиболее благоприятное сочетание хотя бы ведущих
экологических факторов, каждый из которых может существенно отклоняться от
физиологического оптимума. И наоборот, неблагоприятные условия, определяются как
территория с наименее «удачным» сочетанием факторов, хотя некоторые из них могут
быть выражены вполне благоприятными величинами.
Совокупное действие на организм нескольких факторов среды называют термином
« констелляция». Экологически важно то обстоятельство, что констелляция не
представляет собой простой суммы влияния факторов. При комплексном
воздействии влияние одного фактора может усиливать или ослаблять воздействие
другого. Установлено, что реакция газообмена у рыб существенно различаются в
условиях разной солености воды. Низкие температуры легче переносятся в сухой атмос
фере. Взаимное влияние большого числа факторов очень трудно установить.
2.2 Законы адаптаций
Существуют три известных закона или скорее правила, поскольку имеется много
исключений, относящиеся к адаптациям теплокровных животных.
Правило Бергмана. В рамках отдельно взятого вида размеры тела тем
1.
меньше, чем теплее климат и тем больше, чем он холоднее.
Правило Аллена. Выступающие части тела (уши, нос, хвост) в холодной
2.
климате короче, чем в теплом.
Правило Глогера. Окраска животных в холодном и сухом климате срав
3.
нительно светлее, чем в теплом и влажном.
Эти законы, управляющие адаптациями млекопитающих, равным образом относятся
и к человеку. Хорошо подчиняется правилу Глогера цвет кожи человеческих рас,
живущих во влажных тропических районах. Общеизвестно, что темнокожие народы,
иконно живущие в экваториальных районах – в центральной Африке, южной Азии,
Северной Австралии – не столь сильно загорают на солнце, как люди белой расы и менее
подвержены раку кожи.
Несмотря на видовое единство особей, все же некоторое генетическое разнообразие
среди них постоянно сохраняется в ряду поколений. В процессе адаптации все время
происходит борьба между тенденцией к разнообразию, обеспечивающей появление
новых вариантов внутри вида, и отсеивающим действием среды, отметающим всё
выходящее за рамки «нормы». При неизменных внешних условиях любая популяция
представляет собой группу практически неотличимых друг от друга организмов. Но
стоит условия измениться, и почти все организмы обречены на гибель. Только немногие
из них, генетически более приспособленные, к изменившимся условия выживут –
окажутся «нормальными» для новых условий. Когда такие уклонения, обеспечивающие
выживание особи в новых условиях, широко распространяются в последующих
поколениях, они приобретают значение адаптаций.
Правило двух уровней адаптаций
Функционирование многочисленных механизмов адаптации уже само по себе
вызывает изменения внутренней среды организма. Динамическое равновесие организма
со средой реализуется через гомеостаз – состояние, при котором организм сохраняет
свои свойства и функции на фоне меняющихся внешних условий. Это состояние
достигается в результате функционирования двух основных адаптивных систем,
действующих на основе различных принципов.
По значению адаптивные механизмы разделяют на два уровня:
1. Механизмы, обеспечивающие адаптивный характер общего уровня стабилизации
отдельных функциональных систем и организма в целом по отношению к наиболее
генерализованным и устойчивым параметрам среды обитания (подстройка функций
организма к определённому состоянию факторов среды);
2. Лабильные реакции, поддерживающие относительное постоянство общего
уровня стабилизации путем включения адаптивных функциональных реакций при
отклонении конкретных условий среды от средних характеристик.
Адаптации сообществ и экосистем более разнообразны.
2.3. Распределение отдельных видов по градиенту условий
Нет ни одного растительного, животного организма, которые могли бы переносить
все условия, существующие на Земле (лишь микроорганизмы являются организмамикосмополитами). Каждый организм процветает в относительно узком диапазоне
температур, количества осадков, почвенных условий и других факторов среды. В
локальных масштабах среда играет преобладающую роль в распространении популяций,
ограничивая его теми областями и местообитаниями, в которых данный вид процветает и
воспроизводит себя. В глобальном масштабе главную роль в определении наличия или
отсутствия вида в том или ином месте играют географические преграды и исторические
факторы. Несмотря на то, что в Азии, Северной Америке и Европе есть очень сходные по
климатическим и почвенным условиям местности, их растительность сильно отличается
по видовому составу.
В тоже время существуют виды, которые могут процветать за пределами своих
естественных географических ареалов, и распространены по всему миру. Примером таких
организмов-космополитов являются: одуванчик, клён остролистный, скворцы и
медоносные пчелы, микроорганизмы.
Распределение видов по градиенту влажности часто совпадает с их распределение
по градиенту доступности питательных веществ. Например, сухие почвы, на которых
произрастает кедр, или сосна обыкновенная, одновременно бедны питательными
элементами. Изменение количества органического вещества в почве одновременно
создает параллельные градиенты кислотности, содержания влаги, содержание доступного
азота и т.д.
Поэтому определенный вид растений встречается преимущественно в тех или иных
градиентах среды: крапива на почвах богатых азотом, хвощ полевой на кислых почвах,
гравилат речной на почвах с проточным увлажнением.
Эта зависимость имеет вид колоколообразной кривой с ясно выраженным
оптимумом, расположенным над серединой градиента.
Экологическое распределение вида по градиенту определяется тремя уровнями
толерантности (выносливости).
Первое условие. В экстремальных условиях нарушаются важнейшие биологические
функции, и наступает гибель организма. Например, температурный градиент, то для
многих организмов температуры ниже точки замерзания и выше 50°С летальны.
Второе условие. Для того, чтобы организм оставался длительное время в
стационарном состоянии, они должны сохранять определенный уровень активности. В
пределах отрезка в - в' градиента среды организм может существовать в течение
неопределенно долгого времени. За пределами этого отрезка уровень активности
организма слишком низок для того, чтобы все его функции реализовывали, так что он
может существовать в этих условиях лишь очень недолго.
Третье условие. Популяция может сохранять свою численность лишь в том случае,
если размножение компенсирует гибель. Размножение требует известных ресурсов, а,
следовательно, биологическая активность должна при этом превышать уровень,
необходимый для поддержания существования особи. Поэтому диапазон условий, в
котором может существовать популяция, уже', чем пределы толерантности отдельной
особи. Особи могут жить в средах, неподходящих для поддержания популяции, но при
этом их численность будет сохраняться только за счет иммиграции из популяций,
живущих в более подходящих местообитаниях, где размножение превышает гибель.
Модуль № 3
Адаптации организмов к воздействию экологических факторов
1. Влияние абиотических факторов на растительные, животные и микро-ор
ганизмы:
1.1. Свет, как экологический фактор
1.2. Температура среды и теплообмен
1.3. Вода и водно-солевой обмен
1.4. Воздух, как экологический фактор
1.5. Рельеф, как экологический фактор
1.6. Почвенные экологические факторы
1.7. Физические и физико-химические факторы
2. Влияние биотических факторов на жизнедеятельность организмов
3. Влияние антропогенных факторов на растительные, животные и микроорганизмы
4. Жизненные формы организмов.
1. Влияние абиотических факторов на растительные, животные и мик
роорганизмы
Абиотические факторы – это факторы неживой природы, прямо или косвенно
воздействующие на организм через обмен веществ.
1.1.Свет (как экологический фактор) и биологические ритмы
Закономерное изменение светового режима осуществляет фотопериодическую
регуляцию развития организмов. Биологическая активность растений и животных со
гласуется с суточными и сезонными ритмами условий среды. В основе периодических
процессов организмов лежат их внутренние (эндогенные) программы, на которые
воздействуют внешние условия среды их обитания. Эти внешние условия одновременно
задают общую «точку отчета» для синхронизации циклов суборганизменных процессов
на уровне целого организма и циклы биологической активности не уровне всей
популяции.
Наука, изучающая суточные ритмы организма называется хронобиологией (от греч
. «хронос» - время). Главное понятие хронобиологии – дневные циклы, длительность
которых периодична. Поэтому сменяющие друг друга дневные циклы называются
циркадными ритмами.
Для большинства живых организмов синхронизирующее значение закрепилось за
закономерными изменениями светового режима, за сменой дня и ночи, сезонным
изменением длины светлой части суток – фотопериодической регуляцией. Фотопериод
(«короткий» или «длинный») наиболее устойчив, автономен и не подвержен другим
влияниям. На экваторе, где продолжительность дня и ночи не изменяется по сезонам, в
глубине моря, в пещерах ведущее значение в регуляции биологических ритмов
приобретают другие факторы.
Суточные ритмы. Суточная периодичность свойственна большинству видов
растений и животных. Имеются формы с дневной или ночной активностью. С суточным
ходом освещенности согласуются такие видоспецифические процессы как закрытие и
открытие цветков у растений, начало или окончание сна у животных. Суточная
активность пойкилотермных животных определяется в основном температурным
режимом среды; у амфибий – сочетание температуры и влажности.
Режим освещенности выступает в роли сигнального фактора, который оп
ределяет время начала и окончания активности. Птицы пробуждаются при опре
деленной пороговой освещенности.
У ночных видов активность коррелирует с
определенной степенью снижения освещенности, а утреннее повышение её определяет
окончание активного периода. У сипухи и ушастой совы максимальная активность
отмечается при освещенности, характерной для полнолуния (0,4 лк), а у домового
сыча – в предзакатные часы (150 лк).
У разных видов растений и разных растительных групп потребность к свету
различна.
Установлена также, что разные виды растений неодинаково реагируют на
интенсивность освещения.
По отношению к свету выделяют 3 экологические группы:
1. Световые растения (гелиофиты, «гелиос» - солнце) – картофель, свекла.
2. Теневыносливые (гемисциофиты) – могут переносить большие затенения –
ежа сборная.
3. Тенелюбивые (сциофиты – «скла» - тень) – не переносят полного освещения –
кислица.
Адаптация растительных организмов к световому режиму
Важнейшими элементами светового режима, определяющими направление
адаптаций растений, является интенсивность радиации, спектральный состав света,
продолжительность освещения (длина дня и ночи).
Реакции растений на сезонные изменения дня и ночи наз. фотопериодизмом.
Свет оказывает формирующее влияние на растения. Это проявляется в размерах,
форме, структуре (макро- и микроскопической) световых и теневых листьев, а также
во влиянии на ростовые процессы.
Одной из реакций светолюбивых растений является затормаживание роста
наземных побегов. Это приводит в одних случаях к сильной ветвистости, в других к
розеточности.
Листовая мозайка и комплексные растения. Одно из приспособлений –
ориентировка листовой пластинки по отношению к солнечным лучам:
1) горизонтальная ориентация – перпендикулярно солнечным лучам;
2) вертикальная – параллельно солнечным лучам;
3) диффузно по побегу (кукуруза) – то вертикально, то горизонтально.
Было отмечено, что недостаточное освещение подавляет цветение, а иногда
вообще задерживает растение в состоянии вегетации.
Компасные растения явно избегают сильного освещения. Их листовая пластинка
расположена не перпендикулярно, а параллельно солнечным лучам (как у эвкалиптов),
что предохраняет листья от перегрева в условиях избыточной солнечной радиации.
В зеленых растениях создаются органическое вещество из неорганического и
идет единственная в биосфере реакция выделения О2. Фотосинтез идет при по
глощении световой энергии.
Зеленый лист поглощает в среднем 75 % падающей на него лучистой энергии
солнца. Но коэффициент использования ее на фотосинтез равно 1-2- %, а при низкой
освещенности – до 10 %. Остальная энергия рассеивается в виде тепла.
Своеобразной формой физиологической адаптации при резком недостатке света
может служить потеря растением способности к фотосинтезу, переход к ге
теротрофному питанию готовыми орг. веществами.
Сезонные адаптации к световому режиму. В местообитаниях, где затенение
действует на растения не все время, а в течение определенного отрезка вегет
ационного сезона, существует возможность адаптации растений к световому режиму
– организация жизненных процессов во времени, при которой основной период
ассимиляции не совпадает с периодом сильного затенения. Пример таких сезонных
адаптаций представляют травянистые растения листопадных лесов. В течении
вегетационного сезона в их травяном покрове освещенность неодинакова:
непродолжительный светлый весенний период до распускания почек на деревьях
сменяется глубоким и длительным летним затенением, а осенью после листопада
наступает осветление.
Другой тип сезонной адаптации к режиму освещенности под пологом лис
топадных лесов наблюдается у длительно вегетирующих травянистых растений,
сезонное развитие которых начинается еще в безлистном лесу и кончается глубокой
осенью (сныть, медуница).
Таким образом, рост и развитие растений в основном идут за счет светлого
весеннего периода, поэтому даже самая глубокая летняя тень становятся для них
практически безразличной.
Признаки теневыносливости растений. При создании устойчивых сочетаний
видов в сложных ценозах (древесных насаждениях, сеянных лугах) в нижние ярусы
должны быть помещены растения, устойчивые к затенению верхними ярусами.
Одним из критериев теневыносливости может служить соотношение высоты
дерева и толщины его ствола: более теневыносливые древесные породы, способные
расти в лесном насаждении, сильнее вытягиваются вверх; светолюбивые деревья
напротив всегда растут значительно медленнее и имеют меньшую высоту при том же
диаметре ствола.
Изменчивость отношения растений к свету. Степень теневыносливости или
светолюбия не является неименным видовым признаком. Анатомо-морфологические
и физиологические внутривидовые различия хорошо заметны у особей, растущих в
разных условиях освещенности: у трав, кустарников и древесного подроста под
пологом леса и на его опушке, у трав в густом луговом травостое и при одиночном
произрастании, у мхов на северной и южной стороне древесных стволов.
Лабильность по отношению к свету наблюдается у одной и той же особи
(сезонная смена весенних и летних листьев у медуницы).
Отношение растений к свету изменяется с возрастом. Как правило, всходы и
молодые растения более теневыносливы по сравнению со взрослыми особями.
Способность растений выносить недостаток света в большей степени зависит от
комплекса других экологических факторов. В оптимальных для вида (или близких к
оптимуму) климатических и почвенных условиях теневыносливость обычно выше.
Световое довольствие растений увеличивается и при подъеме в горы (дикий
ячмень на высоте 180 м выносит 1/9 полного освещения, а на 2500 м ему требуется
1/5).
Возрастание светолюбия при общем понижении температуры по направлению к
северу – одна из причин смены местообитаний некоторых видов на более
осветленные: так, лесные таежные виды (черника) в зоне лесотундры и тундры
хорошо растут в открытых местообитаниях.
Циркадианные (или околосуточные) ритмы. Их характерная особенность –
некоторое несовпадение их периода с полными астрономическими сутками. Исследо
вания этого явления проводится на кафедре энтомологии МГУ В.Б. Чернышевым.
Многие метаболические реакции отчетливо проявляют периодичность на протяжении
суток. Природа «биологических часов», лежащих в основе эндогенных ритмов. Изучена
ещё недостаточно.
Известно, что у некоторых видов насекомых выведение имаго из куколки про
исходит в строго определенное время суток. При содержании куколок в темноте син
хронность выведения нарушается. У форели и стерляди также нарушается суточный ритм
при их содержании в темноте, что свидетельствует о преобладающем значении
экзогенной регуляции. Эти рыбы днем держаться исключительно в придонных слоях
воды, а ночью равномерно распределяются в её толще.
Лунные ритмы. Луна – это небесное тело, движение которого заметно сказывается
на живых организмах нашей планеты. Периодичность, равная лунному месяцу, в качестве
эндогенного ритма выявлена как у наземных, так и у водных организмов. В
приуроченности к определенным фазам Луны периодичность проявляется в роении ряда
комаров-хирономид и поденок, размножении японских морских лилий и т.д. Так, в
процессе размножения морских червей палоло, роль часов играют фазы Луны. Половые
клетки червей созревают раз в год, примерно в одно и то же время – в определенный час
определенного дня, когда Луна находится в последней четверти.
Сезонные ритмы. Обитание в условиях сезонной смены климатических режимов
позволяет комплекс физиологических систем, которые обеспечивают биологически
значимые изменения форм деятельности. У растений это связано с определенными
сроками образования семян, формирования клубней и других форм запасания пи
тательных веществ перед зимой. Различают растения длинного и короткого светового
дня. У животных также различные физиологические и биологические процессы
проявляются сезонно: размножение, линька, спячка, диапауза (реактивация и индуци
рование развития организмов), миграции и др.
Цирканнуальные ритмы. Эндогенные биологические циклы с окологодовой
периодичностью названы цирканнуальными. Адаптивный характер такого механизма
регуляции виден. Например, из того, что у яблоневой листовертки переход к диапаузе
стимулируется разной длиной дня в разных широтах: 14 ч – на широте 32о. 16 ч – на 44о .
18 ч – на 52о с.ш.
Для животных организмов видимая часть спектра связана прежде всего с
ориентированием в окружающей среде. Например, пчелы, нашедшие нектар, пе
редают другим информацию о том, куда лететь за взятком. Ориентиром служит
положение Солнца. Пчела-разведчица, открывшая источник корма, возвращаясь в
улей, начинает на сотах танец, описывая фигуру в виде восьмерки, с наклоном попер
ечной оси по отношению к вертикали. Угол наклона соответствует углу между
направлениями на Солнце и на источник корма. Угол наклона восьмерки постепенно
смещается в соответствии с движениями Солнца по небу, хотя пчелы в темном улье
его не видят.
При облачной погоде пчелы ориентируются на поляризованный свет сво
бодного участка неба. Плоскость поляризации света зависит от положения Солнца.
Специфические значения светового фактора заключаются в том, что зако
номерная динамика условий освещения играет важную роль в регуляции перио
дических явлений в жизни организмов. Она осуществляется в условиях ритмически
меняющейся среды. Закономерная смена дня и ночи, регулярно повторяющиеся
сезонные изменения комплекса факторов – все это потребовало приспособления со
стороны живых организмов. Наиболее кардинальная форма такого приспособления
выражается в эволюционном становлении соизмеримости и согласования ритмов
биологической активности различных живых форм с масштабами суточной и
сезонной циклики комплекса условий среды. Адаптивный смысл этого явления
заключается в том, что на его основе открылась возможность совмещения различных
форм жизнедеятельности организма с периодом наиболее благоприятных для
осуществления внешних условий.
Формирование видового стереотипа активности – сложный процесс, отра
жающий приспособление ко многим факторам среды; при этом условия освещения
далеко не всегда имеют прямое отношение к этому процессу. Лишь у форм с ведущим
значением зрительной рецепции дневной тип активности прямо связан со светом как
фактором видимости. Однако пищевая конкуренция приводило к появлению
отдельных форм с ночной активностью.
Циклические изменения общего уровня жизнедеятельности на протяжении
суток связаны с соответствующими ритмами физиологических процессов.
Большинство организмов, обитающих в условиях сезонной смены климати
ческих режимов, характеризуются наличием периодических сезонных процессов,
охватывающий комплекс физиологический систем и обеспечивающих биологически
значимые изменения форм деятельности. У большинства животных также различные
физиологические и биологические процессы проявляются сезонно: размножение,
линька, спячка и диапауза, миграции и т.д. Эволюционно сезонность этих явлений
возникла как приспособление к циклическим изменениям климатических условий.
Периодические циклы представляют собой адаптацию к сезонной смене ус
ловий жизни. Приуроченность их к тем или иным срокам определяет адаптивный
смысл этих процессов. Эволюционное закрепление фотопериода как ведущего
фактора-синхронизатора «страхует» организм от нарушения циклов кратковре
менными незакономерными отклонениями условий среды от средних норм. Каждый
сезонный процесс (размножение, линька, миграции, спячка и др.) характеризуется
специфическим комплексом морфофизиологических и экологических особенностей,
связанных со спецификой деятельности организма в данное время.
Зрительная ориентация свойственна большинству дневных животных и ис
пользуется как источник сложной информации о внешних условиях (биолюме
нисценция). Свет для организмов служит, с одной стороны, первичным источником
энергии, без которого невозможна жизнь, а с другой стороны прямое воздействие
света на протоплазму смертельно для организма. Т.о. многие морфологические и
поведенческие характеристики связаны с решением этой проблемы. Эволюция
биосферы в целом была направлена г.о. на «укрощение» поступающего солнечного
излучения, использование его полезных составляющих и ослабление вредных или на
защиту от них. Свет – лимитирующий фактор на min и на max уровнях. Важные
процессы, протекающие у животных с участием света.
Процесс
Значение процесса
Фотопериодизм
Важен для синхронизации жизнедеятельно
сти и поведения животных (особенности размно
жения) с временами года
Движение
Фототаксис у животных и одноклеточных
растений
необходим
для
нахождения
подходящего местообитания
Зрение у живот
Одна из главных сенсорных функций
ных
Прочие процессы
Синтез вит. Д. Длительное воздействие УФ
лучей может вызвать повреждение тканей, особен
но у животных. Выработались защитные приспо
собления – пигментации, поведенческие реакции,
избегание и т.п.
Физиологическая регуляция сезонных явлений
Адаптация к сезонным явлениям условий жизни проявляется в периодичности
циклов развития организмов. Фотопериод – как ведущий фактор-синхронизатор (эво
люционно закрепленный) «страхует» организм от нарушения циклов кратковременными
незакономерными отклонениями условий среды от средних норм.
Каждый сезонный процесс – размножение, линька, миграции, спячка и другие
характеризуется комплексом морфофизиологических и экологических особенностей,
связанных со спецификой деятельности организма в данное время.
Размножение. Наиболее важное значение в развитии гонад (половых желез) и
продукции половых клеток имеют гонадотропные гормоны гипофиза: фолликулости
мулирующий гормон (ФСГ) и лютеинезирующий горон (ЛГ). У млекопитающих кон
тролирует деятельность генеративной системы (система полового размножения) гормон –
пролактин. У птиц пролактин регулирует поведение, связанное с насиживанием и
выкармливание птенцов; действие этого гормона не опосредуется через половые железы.
Роль фотопериода в регуляции размножения известна давно. Чередованием
длинных и коротких фотопериодов у ряда видов удалось вызвать до пяти полных по
ловых циклов за один год. Информация о длине фотопериода преобразуется на уровне
гипоталамуса.
Линька. Периодическая смена покровных образований или линька известна у
многих животных. У членистоногих регулярная смена наружных покровов напрямую
связана с процессами роста. У птиц и млекопитающих этот процесс носит сезонный
характер и имеет адаптивное значение – изменение уровня теплоизоляции в соответствии
с температурными условиями.
Линька у птиц как сезонное явление не ограничивается только сменой оперения,
изменяются многие стороны физиологии. В период линьки увеличивается расход энергии
, повышается потребление кислорода на 30-50% по сравнению с другими периодами.
Линька птиц и некоторых млекопитающих регулируется изменениями фотопериода.
Непосредственное отношение к регуляции процессов, связанных с линькой, имеет
функция щитовидной железы.
Сезонные миграции. Сезонные миграции известны у многих животных. Однако
физиологические основы этого явления достаточно подробно изучены лишь у рыб. Этот
процесс подробно изложен в учебной литературе.
Действие света на микроорганизмы
Важнейшими параметрами, определяющими активность фототрофных ор
ганизмов, являются интенсивность падающего света, его спектральный состав,
длительность светового дня. Около 50 % падающей на Землю лучистой энергии
приходится на видимую область света (380 — 760 нм), другие 50 % составляют ИКлучи и менее 1 % - УФ-лучи. Интенсивность света, проходящего сквозь толщу воды,
снижается с глубиной, при этом меняется и его спектральный состав. Наиболее резко
(на глубине первых метров) отсекаются инфракрасные и красные лучи, глубже всех
проникают лучи с длиной волны 540 — 560 нм.
Свет часто оказывается лимитирующим фактором. Поэтому фототрофные
микроорганизмы обладают многочисленными механизмами, позволяющими ис
пользовать его энергию с максимальной эффективностью. Спектры поглощения света
у разных групп оксигенных и аноксигенных фототрофов сдвинуты друг
относительно друга, что дает им возможность, располагаясь на разных глубинах,
довольствоваться остатками прошедшего света и в конечном итоге достаточно полно
усваивать его энергию.
Большинство фототрофных микроорганизмов способны к фототаксису и могут
занимать местоположение с оптимальной освещенностью. Другим способом ад
аптации к свету является изменение в зависимости от интенсивности освещения
содержания фотосинтетических пигментов, количества тиллакоидов, светособи
рающих ловушек, площади фотосинтезирующих мембран. Зеленые серобактерии
способны к увеличению светособирающей поверхности за счет образования выросов
(простек), содержащих хлороппласты, что дает им возможность эффективно
использовать свет низкой интенсивности. Важнейшим механизмом приспособления к
освещению служит и свойственная ряду цианобактерий хроматическая адаптация –
изменение соотношения в их клетках фикобилиновых пигментов (фикоэритина,
фикоцианина и др.) в ответ на изменение спектрального состава света.
Фототрофные микроорганизмы различаются по отношению к освещенности - от
светолюбивых (например, образующая пятна цветения цианобактерия; фототрофные
симбионты лишайников, растущих на поверхности скал; обитающие в мелких, ярко
освещенных прудах-испарителях галобактерии) до обитающих при низкой
освещенности на глубине водоемов. Низкая освещенность (доли процента от
падающего света) характерна и для пещер, заселенных типичным обитателем –
цианобактерией.
Свет относится к группе периодически действующих факторов, поэтому все
фототрофы так или иначе приспособлены к суточным и сезонным ритмам, т. е. к
переживанию периодов темноты. Большинству из них свойственно накопление на
свету разнообразных запасных веществ, которые могут расходоваться в темноте для
получения энергии. У многих фототрофов метаболизм гибкий, и они способны не
только к переживанию, но и к росту в отсутствие света. Метаболизм многих
фототрофов меняется в условиях промежуточной освещенности (на рассвете и в
сумерки). Примером может служить утренний «глоток азота» (по образному вы
ражению Г. А. Заварзина), т.е. зарегистрированный в часы восхода кратковременный
период азотфиксации цианобактерией.
Свет может служить для микроорганизмов «источником информации», что
проявляется, например, в реакциях фототаксиса, индукции синтеза пигментов, ре
гуляции образования и прорастания спор (у грибов) и т.д.
Наконец, рассматривая свет как экологический фактор, важно отметить и
антимикробное действие коротковолнового излучения. Одним из универсальных
механизмов адаптации к свету высокой интенсивности является синтез пигментов
(например, яркая окраска микроорганизмов в условиях высокой освещенности - на
поверхности скал, высокогорье и т.д.) Большинство прокариотов предпочтительно
развивается в темноте.
Действие излучения.
УФ и инфракрасные лучи относятся к неионизирующим типам излучения. УФ
лучи обладают бактерицидным действием. На этом явлении основано использование
их для обеззараживания питательных сред, продуктов питания и операционных. Этот
метод холодной стерилизации не изменяет качества продуктов, т.к. в малых дозах не
уменьшает целостность макромолекул, белков, витаминов, ферментов и т.д.
1.2. Температура среды и теплообмен
Все физиологические и биохимические процессы идут в определенных тем
пературных границах, которые обычно лежат в довольно узких пределах. Фактор
тепла имеет большое значение и в географическом распределении растений. Тепло –
это форма кинетической энергии, которая может превратиться в другие виды энергии
и передаваться от относительно более нагретого тела более холодному. Имеются 3
способа такого превращения или передачи тепла: радиация, теплообмен, конвекция.
Радиацией называется излучение волн разной длины Солнцем (инсоляция) или
же телом, нагретым Солнцем. Атмосфера задерживает определенную часть солнечной
радиации, или инсоляции, но другая ее часть доходит до почвы, вызывая ее нагрев.
Нагретая почва, в свою очередь, отдает часть полученной энергии атмосфере. Но
атмосфера действует как экран, задерживая отраженную энергию, частично направляя
ее обратно. Вибрационная активность молекул нагретой Солнцем поверхности почвы
передается припочвенным слоям воздуха, и, вследствие такой теплопроводности,
происходит теплообмен, передача тепла. Кроме того, передача тепловой энергии
происходит с потоками воздуха и в горизонтальном направлении, из более теплого в
более холодное место. Подобные перемещения тепла при помощи токов в газах
называются конвекцией.
Рентгеновские лучи (длина волн менее 10 нм) вызывают ионизацию макро
молекул в живых клетках. Возникающие фотохимические изменения вызывают либо
мутации, либо гибель клеток. Однако, среди прокариот известны отдельные виды
бактерий, обладающие поразительной устойчивостью к действию рентгеновских
лучей – это тионовые бактерии, обитающие в залежах урановых руд, а также бактерии,
выделенные из воды атомных реакторов при концентрациях ионизирующего
излучения в 2-3 млн. рад.
Для теплового режима растений очень важно установить отношение количества
отраженной тепловой энергии к количеству падающей на данную поверхность.
Всегда, ночью или днем, зимой или летом, в течение всей жизни растения его надземные части испытывают на себе воздействие потока тепловой радиации. При
обычной температуре листья испускают и поглощают большое количество
длинноволновой радиации. Прямая или отраженная радиация достигает всей
поверхности листа. Часть потока энергии лист поглощает и при этом нагревается.
Очень небольшая часть поглощенной листом энергии тратится на фотосинтез, а
большая — расходуется на транспирацию.
Таким образом, поток энергии, поступающий из окружающей среды, воз
действует на лист, а также на все растение и расходуется на поддержание физио
логических процессов.
Температура листа во многом зависит от его толщины и консистенции. Она
повышается от прямых лучей и может превысить температуру воздуха; на рассеянном
свету температура листа, как правило, ниже температуры воздуха. У тонких нежных
листьев невысокая теплоемкость, и они сильнее реагируют на колебания инсоляции,
чем мясистые суккулентные, у которых из-за небольшой поверхности меньше
интенсивность теплообмена и ниже транспирация.
В дневные часы температура листа во многом обусловлена его консистенцией.
Листья мать-и-мачехи не утолщенные, прогреваются меньше, чем утолщенные листья.
Температура листьев меняется в зависимости от изменений температуры воздуха и
интенсивности инсоляции (от которой, собственно, зависит и температура воздуха).
Дневной ход температуры листа обычно имеет максимум в полдень. Ветер снижает
температуру листа, улучшает его теплообмен и сдувает пленку воздуха с его
поверхности; несколько снижается температура при повышении транспирации. В
случае сильной инсоляции листья нагреваются до температуры на 10-20° выше
температуры окружающей среды. При нормальном водоснабжении температура листа
мало отклоняется от температуры воздуха, но когда доступ воды затруднен и лист
увядает, начинается его перегрев.
Совпадение температуры растения и воздуха представляет собой исключение, а
несовпадение – правило. Поэтому иногда предлагают даже говорить о «микроклимате
растения» наряду с микроклиматом местообитания.
Влияние тепла на отдельные функции растительных организмов
Зависимость от температуры отдельных физиологических процессов, про
исходящих в высших растениях (рост, фотосинтез, дыхание и др.), различна, и
кардинальные точки этих процессов обычно, не совпадают. Поэтому в природе, в
естественном местообитании, по отдельным физиологическим процессам почти
невозможно судить об общем развитии растений.
На прорастание семян температура может влиять двояко: 1) низкие положи
тельные температуры могут снять состояние покоя; 2) температура прямо определяет
скорость прорастания. Семена, у которых происходит снятие покоя низкими
температурами, относятся обычно к популяциям из областей с продолжительными
холодными зимами.
Прорастание семян некоторых видов можно стимулировать кратким (менее 1
мин) воздействием высоких температур (оба эти вида, как правило, подвержены
частым воздействиям пожаров). Наконец, у некоторых видов прорастание семян
стимулирует смена температур.
Температурные границы прорастания семян могут быть привлечены для
характеристики' географического происхождения видов. Обычно чем шире ареал
вида, тем шире и температурный интервал прорастания семян этого вида.
Влияние температуры на фотосинтез. Кривая зависимости фотосинтеза от
температуры - это, в общем, тоже «оптимальная кривая», но положение точки оп
тимума очень подвижно, что связано с интенсивностью освещенности, с концен
трацией углекислого газа, а также оно различно для разных видов и обусловлено их
адаптационными свойствами.
Минимальные температуры, определяющие процесс фотосинтеза, совпадают с
температурой замерзания. Но они различны у разных видов. Оптимальные
температуры фотосинтеза определяются иными факторами (например, интенсив
ностью освещенности). Однако надо отметить следующее: температурный оптимум
фотосинтеза не может служить видовой характеристикой, поскольку популяции из
разных местообитаний могут иметь разные температурные оптимумы. Например, у
березы — Betula pendula — на высоте 1900 м над ур. м. оптимум фотосинтеза
наблюдается приблизительно при 14°, а на высоте 600 м — при 17°. Максимальная
интенсивность фотосинтеза отмечается обычно летом, когда очень низка
морозостойкость.
Процесс дыхания - это процесс, «обратный» фотосинтезу, т. е. процесс не
прекращающейся потери вещества. Он идет днем и ночью.
Действие температуры на дыхание тесно связано с фактором времени. При
длительном воздействии повышенных температур скорость дыхания постоянно п
адает.
Интенсивность дыхания сильно влияет на весь баланс питания растений. При
минимальных температурах в условиях севера уменьшение или увеличение
интенсивности дыхания имеет решающее значение для существования растений выше
или ниже «границы голода». У растений, произрастающих в областях, где
температуры выше, интенсивность дыхания обычно ниже, что представляет собой
адаптацию для сохранения ими углеводов. А у растений более холодных областей
(высоких широт, высокогорий) интенсивность дыхания по сравнению с предыду
щими видами выше, что дает возможность регулировать интенсивность метаболизма
и позволяет более улучшать рост при низких температурах.
В зимние периоды вместе с другими органами дышат также и органы запаса
(почки, клубни, луковицы, корневища и т. д.). Поэтому особенно опасны зимние
длительные повышения температур, что ведет к большим потерям массы растениями.
В этих случаях для дальнейшего развития играет роль благополучие предыдущего
вегетационного периода, т. е. в каком состоянии, с какими запасами растение ушло в
зиму.
Наконец, связь с температурой поступления питательных веществ из почвы
через корни. Известно, что быстрота поглощения корнями воды и питательных
веществ во многом зависит от проницаемости для воды цитоплазмы. Повышение
температуры до определенного предела увеличивает проницаемость цитоплазмы, но
при высоких температурах поглощение воды снижается.
В процессе эволюции большое значение имела и смена времен года. Она
вызвала ритмическое чередование бурного развития и почти полного замирания
жизненных процессов (покоя) Даже в условиях тропиков многие растения перио
дически погружаются в состояние покоя. Биологический смысл его в том, что при
глубоком покое растения более устойчивы к неблагоприятным воздействиям. Период
покоя связан и с морозостойкостью растения. Смена высоких и низких температур,
чередование морозов и оттепелей могут снять морозостойкость.
Следовательно, действие переменных температур может быть и положительным
и отрицательным в зависимости от амплитуды колебаний, от продолжительности, от
фона воздействия. Суточные и сезонные колебания температур расширяют
приспособительную амплитуду растений, являются важным фактором эволюции.
Растения тропиков адаптированы к слабым изменениям температур и отрицательно
реагируют на их резкие колебания. Чем дальше к северу, тем ярче выражена
приспособленность растений к значительным колебаниям температур. Здесь уже
такие колебания становятся потребностью для многих видов. Однако надо иметь в
виду, что термопериодизм играет роль лишь в определенных границах условий среды;
в крайних, экстремальных, условиях судьба вида уже зависит от абсолютных значений
температур.
Стойкость растительных организмов к перенесению крайних температур
(термостойкость)
В ходе эволюции растения довольно хорошо адаптировались к воздействию
низких и высоких температур. Однако эти приспособления не столь совершенны,
поэтому крайние, экстремальные, температуры могут вызвать те или иные повре
ждения и даже гибель растения.
Падение температуры ниже определенного минимума вызывает у растения (если
оно не погибает) состояние покоя; в этом случае дыхание и некоторые другие
функции заторможены, но продолжаются. Умеренная, но продолжительная жара, а
особенно кратковременный, но сильный прогрев могут вызвать у растения нео
братимы изменения. Крайние температуры помимо ограничения физиологических
функций могут вызвать смерть всех или части особей данной популяции и, таким
образом, полностью элиминировать их из данного местообитания или резко снизить
конкурентоспособность вида.
Стойкость растений к низким или высоким температурам без проявления
необратимых повреждений (термостойкость) по самой сути можно разделить на
устойчивость (выносливость, толерантность), которая проявляется в жаро- или
морозоустойчивости цитоплазмы как таковой (в силу ее физико-химических свойств),
и «избегание», т. е. наличие у растения (вида) определенных механизмов,
приспособлений, препятствующих повреждению крайними температурами. Подобные
приспособления в общем-то немногочисленны и по действию обычно
кратковременны. Пожалуй, наиболее эффективным «избеганием» будет защищенность
почек возобновления (снегом, подстилкой, почвой и т. д.), что использовано
Раункиером при построении системы жизненных форм. К «избеганию» же относятся
охлаждение листьев при отражении: падающей инсоляции, расположение их под
углом к солнечным лучам, транспирационное охлаждение и т. д. Весьма
эффективными формами «избегания» воздействия высоких температур обладают
эфемеры и эфемероиды жарких пустынь.
Холодостойкость, морозостойкость
Под холодостойкостью понимают способность растения длительное время
переносить низкие, но положительные (от +1 до +10) температуры. А под морозо
стойкостью понимают устойчивость растений к действию отрицательных температур
. Холодостойкость свойственна растениям умеренной полосы, тропические и
субтропические растения, не подверженные воздействию низких температур,
повреждаются или отмирают при температурах немного выше 0°. Способность
выдержать экстремально низкие температуры у разных видов различна.
Холодостойкость растений зависит от внешних условий. Установлено, на
пример, что она усиливается при внесении калийных удобрений, повышении
влажности воздуха, улучшении освещенности, при закаливании растений воздей
ствием низких (еще не вызывающих повреждений) температур или сменой холода и
тепла и т. д.
Наиболее чувствительны к холоду гинецеи, цветки чувствительнее плодов и
листьев, листья и корни — стеблей. Очень чувствительна меристема конуса на
растания, поэтому огромное значение имеют органы защиты почек. Но интересно, что
в закаленном состоянии наиболее устойчив к холоду в стволе дерева камбий, который
часто остается живым. Древесина может отмереть и образовать так называемые
«морозные кольца». Особенно опасны зимние холода при внезапных понижениях
температур.
Гибель клетки и растения при температуре ниже нуля, т. е. под действием
мороза, может быть вызвана свертыванием белков, особенно у южных растений,
отмирающих еще до наступления температур замерзания. Кроме того, вымерзание
растений происходит, когда в них содержится вода, способная кристаллизоваться.
Льдообразование в растении может иметь разные формы.
Повышение морозостойкости растений тесно связано с процессами закаливания
, т. е. с постепенной подготовкой растения к перенесению воздействия низких
температур.
Закаливание может происходить и у начавших прорастать семян, если их
подвергают воздействию переменных температур. При кратковременном действии
холода молодые проростки не повреждаются.
И. И. Туманов (1940, 1951) выделяет два этапа закаливания. Первый — протекает
при температурах немного выше нуля и на свету, когда идет значительное обогащение
клетки сахарами. Сахара вообще играют большую роль при усилении
морозостойкости. На первом этапе закаливания морозостойкость повышается с - 5 до
- 10 и - 12°, но важно, чтобы до наступления первого этапа замедлился рост. Второй
этап закаливания у озимых наступает после их замерзания на свету или в темноте, но
при незначительных морозах (от -3 до - 8°); этот этап будет успешен только в том
случае, если растение пройдет первый этап.
Важно подчеркнуть, что морозостойкость одного и того же вида довольно
сильно меняется в течение года: летом она минимальна (растения могут погибнуть
при температурах намного выше тех, которые они выдерживали зимой), осенью усили
вается, а в конце зимы и в начале весны снова снижается. Такая сезонная
приспособленность типична почти для всех внетропических видов.
Процесс закаливания представляет собой временную адаптацию цитоплазмы,
определяющую меру устойчивости к последующим повреждениям низкими
температурами. Чем ниже температуры закаливания, тем сильнее морозостойкость
растения.
Морозостойкость связана и с жизненными формами: виды умеренной зоны с
незащищенными почками обычно более морозостойки, чем виды с защищенными
почками. Внутри отдельных групп жизненных форм менее морозостойки виды,
ареалы которых относятся к районам с более мягким климатом. В центре ареала виды
адаптированы к перенесению гораздо более низких температур, чем тех, которые
обычно отмечаются в их местообитаниях или климатических зонах.
Иссушающее действие мороза
При наступлении холодов, когда температура воздуха ниже температуры почвы,
основной опасностью для растений становятся холодовые повреждения. Но в том
случае, если в холодный сезон температура воздуха превышает температуру почвы,
растения начинают испытывать недостаток в воде, которая теряется надземными
частями через транспирацию. Это влечет за собой и повышение осмотического
давления. При длительных холодах и интенсивной зимней инсоляции сильное охл
аждение почвы может привести к значительным повреждениям растений.
Очень большое иссушающее действие во время холодной зимы оказывают
ветры, усиливающие транспирацию. Приспособлением, предупреждающим зимнее
иссушение, служит листопад, т. е. активный процесс уменьшения транспирирующей
поверхности.
Поскольку прогрессирующее иссушение при длительных холодах ведет к
повышению осмотического давления, то зимой не столько опасны низкие темпе
ратуры сами по себе, сколько повышение осмотического давления вместе с потерей
воды, что приводит к повреждениям так называемой «морозной засухой». Такие
повреждения наблюдаются, например, у кустарничков, если они не защищены снегом.
С другой стороны, зимой у ели и сосны даже на солнечных местах не повышается
осмотическое давление.
Мороз может вызвать и механические повреждения, особенно стволов деревьев.
При сильном снижении температур зимними ночами ствол быстро теряет тепло.
Наружные слои коры и древесины охлаждаются быстрее, чем внутренняя часть
ствола, поэтому они подвержены значительным тангенальным напряжениям. В случае
быстрого падения температуры это напряжение ведет к тому, что ствол трескается
вертикально по радиусу, часто с громким звуком. Такие трещины снова могут
закрываться, но камбий не успевает закрепить щель до тех пор, пока не образуются
новые слои древесины. Вертикальные трещины распространяются по радиусу и
внутрь ствола.
Большое значение имеет снежный покров. Колебания температур под слоем
снега и в его слое очень невелики. Снег задерживает отдачу тепла почвой, но сама
поверхность снега и тонкий слой воздуха, прилежащий к ней, очень сильно охла
ждаются.
Снег хорошо защищает те растения, у которых и зимой листья остаются зелены
ми - так называемые «зимнезёленые» (зеленчук, копытень, брусника и др.).
Холод оказывает некоторое стимулирующее влияние, так как многие растения
не переходят к репродукции, не испытав, воздействия низких температур в течение
определенного времени.
Зимой растения впадают в зимний покой. Принято различать органический зим
ний покой и вынужденный покой. В первом случае (органический покой) как бы ни
воздействовали на растение (например луковицы тюльпанов), оно не начнет развития,
пока не пройдут определенные сроки покоя. Другие виды при внесении их зимой в
теплое помещение почти сразу трогаются в рост, т. е. они находились в вынужденном
, легко прерываемом покое. Многие древесные и кустарниковые породы тоже имеют
зимний покой определенной продолжительности. Но если ветки орешника внести в
комнату в декабре или в январе, они не распустятся очень долго, но чем ближе к
весне, тем быстрее они начнут свое развитие.
Низкие температуры часто необходимы и для стимуляции образования цве
точных почек. Семена большинства видов для дальнейшего энергичного прорастания
должны пройти стратификацию. У некоторых видов рост зародышевого корешка
стимулируется холодом первой (после прорастания) зимы, а рост эпикотиля - второй.
Возможно, что все эти факты связаны с необходимостью определенных колебаний
температуры.
Жароустойчивость
Многие растения обитают в таких климатических условиях, для которых
типичны весьма высокие температуры. Растения приспособлены к подобной среде, и
высокие температуры большей частью не повреждают их. Опыты показали, что
растения светлых, сухих и прогреваемых местообитаний более стойки к жаре, чем
растения, выросшие в тени. В умеренном климате высокими температурами обычно
повреждаются мясистые и сочные плоды (виноград, яблоки), у которых в ряде
случаев отмечаются так называемые солнечные ожоги.
Жароустойчивость растений во многом зависит от продолжительности дей
ствия высоких температур — кратковременное их влияние может быть таким же
губительным, как продолжительное воздействие менее высоких температур. По
выраженности жаростойкости иногда различают три группы растений:
1) нежаростойкие, — способные эффективно снижать свою температуру за
счет транспирации; сюда в основном относятся мягколистные наземные растения;
2) жаровыносливые — растения сухих, солнечных местообитаний; они иногда
могут выдерживать кратковременный нагрев до 60°;
3) жаростойкие, — главным образом низшие растения, например термо
фильные бактерии и синезеленые водоросли. Однако даже близкородственные виды
нередко весьма различны по этому свойству. Жароустойчивость довольно широко
коррелирует со стадией развития растения, например молодые, активно растущие
ткани менее устойчивы, чем старые и «покоящиеся».
К основным приспособлениям, защищающим растение от тепловых повре
ждений, перегрева, относятся следующие: тонкая листовая пластинка, обладающая
высокой транспирацией, несколько снижающей перегрев; вертикальная ориентация
листьев (и компасность). Когда лучи не могут падать на них перпендикулярно;
беловатая окраска поверхности, экранирующая инсоляцию; опушение или чешуйки,
защищающие от перегрева глубже лежащие ткани; тонкие слои пробковой ткани,
предохраняющие флоэму и камбии; высокое содержание углеводов и малое
содержание воды в цитоплазме, высокая интенсивность транспирационного
охлаждения, изолированность ткани (например, камбия) слоем другой ткани и т. д.
Интересно, что многие из перечисленных приспособлений аналогичны тем, которые
позволяют переносить мороз или засуху.
Наибольшей устойчивостью к интенсивному прогреву поверхности субстрата
обладают лишайники, особенно эпилитические; возможно, это связано с высокой ст
епенью их обезвоживания (особенно в сухой и жаркий сезон).
Надо отметить, что растения, у которых хорошо развиты механизмы «избе
гания» перегрева, могут быть менее жароустойчивыми по сравнению с видами, не
имеющими подобных механизмов. Кроме того, жароустойчивость меняется в за
висимости от выраженности транспирационного охлаждения: чем ниже интен
сивность транспирационного охлаждения, тем выше жаростойкость (т. е. приспо
собленность) растения. Наконец, жаростойкость имеет и географическую зависимость
. Так, самые высокие ее значения (летом) зафиксированы у растений более теплых
южных регионов. Однако у видов с выраженными механизмами «избегания»
(например у глубокотеневых форм) географическая зависимость малозаметна.
Температура – важнейшее условие существования животных организмов, т.к.
все физиологические процессы возможны в них при определенных условиях.
Диапазон существующих во Вселенной температур равен 10000С. Однако, как
правило, нормальное строение и функционирование белков возможно при
температуре от 00 до +500С (существуют организмы, возможность активного су
ществования которых выходит за эти пределы).
Животные организмы по отношению к температуре
криофилы
термофилы
(холодолюбивые)
(активность при t0кл-к=-8 - -100С
,
моллюски, членистоногие, чер
ви)
(теплолюбивые)
(гибнут даже при 00С)
(насекомые, паукообразные,
моллюски, черви)
Диапазон t0, в котором возможно существование, ограничен нижней летальной
(смертельной) и верхней летальной t0 . Наиболее благоприятная t0для жизне
деятельности и роста – оптимальная (для большинства 20-250С).
Организмы в зависимости от ширины интервала t0
эвритермные
(широкие пределы)
(многие впадают в состояние
анабиоза)
стенотермные
(низкие пределы)
По отношению к t0 организмы
пойкилотермные
(экзотермные)
(беспозвоночные, рыбы, амфи
бии, рептилии)
гомойотермные
(эндотермные)
(птицы, млекопитающие)
↓
гетеротермия
(спячка, в активном состоянии
t0 увел, в покое умен.)
(суслики, сурки, ежи, летучие
мыши, стрижи, колибри)
При оптимальной t0 у всех организмов физиологические процессы протекают
наиболее интенсивно, что способствует увеличению темпов их роста.
Активность животных также ограничивается пессимумами.
Н-р, у насекомых, повышение t0 вызывает вначале медленные, некоордини
рованные движения, в физиологической области (оптимум) приводит к полностью
управляемой активности, а при дальнейшем повышении к чрезмерно быстрым,
некоординированным, хаотичным движениям. Так, муха цеце при t0 = 80С неподвижна
, при 100С – начать бегать, > 140С при дополнительном раздражении взлетает, а выше
21 – летает сонливо.
Развитие эндотермных животных в < степени зависит от t0 окружающей среды.
Но им также свойственен определенный температурный оптимуму и пессиум.
Изменчивость t0 влечет за собой соответственные изменения в скорости об
менных реакций. Скорость потребления кислорода, в частности при быстрых из
менениях t0 увеличивается при повышении ее и уменьшается при понижении (тоже
самое ЧСС и пищеварение).
Температура и развитие: чем больше t0 окружающей среды, тем быстрее
протекает развитие.
Н-р, развитие икры сельди
при 0,50 – протекает 4-5 суток
при 160 – 6-8.
Развитие икры форели
20 – 205 суток
50 – 82
100 – 41.
Теминальная константа развития.
Т(t-t0) = К, где Т – продолжительность развития, t-t0 – эффективная температура,
К – терминальная константа развития).
Везде произведение «+» температур на число дней = const
Перемещаясь в пространстве или изменяя свое поведение более сложным
образом, животные могут избегать крайних температур. (Для многих – это единств
енный способ поддержания водного баланса).
Пойкилотермные животные отличаются низким уровнем обмена веществ по
сравнению с гомойотермные (при одинаковой температуре тела). Н-р, пустынная
игуана, при t0 =+370С потребляют кислорода в 7 раз меньше, чем грызуны такой же
величины.
У гомойотермных животных t0 тела и уровень обмена прямопропорциональна
внешней t0 (после выхода из оцепенения животные полностью восстанавливают
гомойотермный тип реакции).
(Гомойотермия развилась из пойкилотермии путем усовершенствования
способов регуляции теплообмена).
У теплокровных животных высокая способность к химической терморегуляции.
Эффективный механизм регуляции теплообмена – испарение воды путем
потоотделения или через слизистые оболочки рта и верхние дыхательные пути.
Связь размеров и пропорций тела с химическими условиями их обитания бала
подмечена еще в 19 веке. Согласно правилу К. Бергмана, если два близких вида
теплокровных отличаются в более холодном, а мелкие в теплом климате (если виды не
различаются другими приспособлениями к терморегуляции.
Общая адаптация к различным температурным условиям обитания основы
вается на изменении тканевой устойчивости (связана с термостабильностью белков и
термической настройкой ферментативных систем). На фоне общей тканевой устойч
ивости в процессе адаптации к меняющимся температурным режимам принимают
участие и более специальные механизмы, действующие на уровне целого организма. В
частности, адаптация к действию низких температур связана с комплексом
механизмов, блокирующих повреждающее влияние температур на клетки и ткани.
Способность растительных, животных и микроорганизмов переносить как
низкие, так и высокие температуры повышается при обезвоживании тканей, и этот вид
адаптации широко используется представителями разных таксонов.
Способность различных организмов к температурной адаптации неодинакова и
чаще всего коррелирует со степенью изменчивости температурных условий в
естественных местах обитания вида. Устойчивые температурные адаптации у жи
вотных контролируются на уровне целого организма. Например, в экспериментах
введение сыворотки крови карпа, адаптированного к низким температурам другим
рыбам (карась) повышало уровень потребления кислорода их мышечной тканью;
сыворотка от рыб, адаптированных к высоким температурам, вызвала обратный
эффект.
При адаптации к действию высокой температуры у пойкилотермных организмов
широко распространено использование охлаждающего действия испарения влаги (н
апример, открытие и закрытие дыхалец у насекомых).
Адаптивное поведение. Два принципа поведенческой терморегуляции: активный
выбор мест с наиболее благоприятным микроклиматом и смена поз (увеличение
поверхности прогревания).
Действие температуры на рост микроорганизмов может быть условлено ее
непосредственным влиянием на скорость химических реакций и на состояние
макромолекулярных компонентов клетки (вязкость мембран, конформацию белков и т
.д.). В отличие теплокровных животных микроорганизмы не могут регулировать свою
температуру (хотя нередко вызывают своей деятельностью ее повышение, например в
«саморазогревающихся» кучах компоста). Их функциональная активность
определяется температурой окружающей среды.
С повышением температуры скорость роста микроорганизмов вначале увеличив
ается, достигая максимальной. Дальнейшее увеличение температуры ведет к
необратимой инактивации клеточных компонентов, прежде всего денатурации белков
и нуклеиновых кислот, и гибели клетки. Для большинства организмов характерен
весьма незначительный интервал между оптимальной и максимальной температурами.
При минимальной температуре и дальнейшем ее понижении микроорганизмы в
основном не погибают и могут длительное время (например, до наступления теплого
сезона) сохранять жизнеспособность. При пониженной температуре снижается не
только скорость роста, но и скорость отмирания, и соответственно увеличивается
выживаемость организмов. Длительное хранение при низких и сверхнизких (до -196 °
С) температурах широко используется для поддержания культур микроорганизмов в
коллекциях. Природное «хранение», т.е. длительное, в течение тысячелетий,
существование микроорганизмов в состоянии, близком к анабиозу, обнаружено (и
активно изучается) в ледниках Антарктиды и зонах вечной мерзлоты.
По отношению к температуре микроорганизмы подразделяют на несколько
групп:
холодолюбивые (психрофилы) – развиваются при температуре +8 – -20

°С, вызывают заболевания рыб, порчу продуктов в холодильниках. Особенно
устойчивы к действию низких температур – микроскопические грибы. К психро
филам относятся большая группа сапрофитов, обитатели почвы, морей, пресных
водоемов и сточных вод (железобактерии, светящиеся бактерии). Способностью
расти и развиваться при низких температурах обладают и некоторые патогенные
бактерии (возбудитель псевдотуберкулеза размножается при температуре 4 0С);
мезофилы – развиваются при температуре +10 – +40°С, большинство

микробов, особенно патогенных. В лаборатории микробов выращивают в термостатах
при температуре 36 – 38°С, в течении 1 – 3 суток. Грибы при 25-27°С, в течении 5 – 7
суток;
термофилы – развиваются при температуре +40 – +80°С, в горячих

источниках, навозе, компосте, на дне океана, в горячих сульфидных водах живут
бактерии, развиваются микроорганизмы при температуре 250 °С и давлении 262 атм.
Термофилы участвуют в процессах самонагревания навоза, зерна, сена. Наличие их в
большом количестве в почве свидетельствует о ее загрязнении навозом и компостом.
На основе действия высокой температуры основаны термические методы
стерилизации.
Стерилизация – полное обеспложивание объекта о вегетативных и споровых
форм микробов. Особенно активен горячий пар (нежели чем сухой).
1.
Фламбирование – прожигание над пламенем горелки.
2.
Кипячение – в дистиллированной воде с добавлением 1 % раствора
соды в течение 30-40 минут.
3.
Автоклавирование - самый эффективный метод. Основан на действии
насыщенного пара под давлением в специальных аппаратах – автоклавах. Используют
для обработки питательных сред, перевязочных материалов, консервов.
0,5 атм. – 112°
1 атм. – 120°
1,5 атм. – 127°.
4.
Обработка сухим жаром в печах Пастера при температуре 160 0С – 1,5 часа
, при 1800С – 1 час – обработка медицинских инструментов.
5.
Стерилизация текучим паром в аппарате Коха в течение 3-х дней по 30
минут.
В 1-ые сутки гибнут вегетативные формы,
2-ые сутки гибнут проросшие споры,
3-ие сутки полная стерилизация.
Т.о. стерилизуются питательные среды с углеводами и белками (МПБ и МПЖ).
6.
Пастеризация - гибнут только вегетативные клетки. Это прогревание при
70 – 90 °С, 30 минут и быстрое охлаждение до 10°С. Пастеризуют молочные продукты
, пиво, вино.
Низкие температуры используют для хранения продуктов.
1.3. Вода и водно-солевой обмен
Все процессы жизнедеятельности на уровнях клетки, ткани, организма не
мыслимы без достаточного водоснабжения. Органы растений обычно содержат 50 90 % воды, а иногда и больше. Вода — обязательный компонент живой клетки.
Обезвоживание организма влечет замедление, а затем и прекращение жизненного
процесса. Максимальное обезвоживание при сохранении жизни и обратимости
нормальных жизненных процессов наблюдается у спор и семян. Здесь содержание
воды падает соответственно до 8 - 10 и 10 - 12%. Холодоустойчивость, равно как и
жароустойчивость растительных организмов, зависит от количества находящейся в
них воды. С водой связано и почвенное питание растений (поступление и тран
спортирование азотистых и других минеральных веществ), и воздушное (фотосинтез,
ферментативные
процессы).
Продукты
метаболизма
растворяются
и
транспортируются в теле растения также при помощи воды.
Вода - одно из необходимых условий формирования фитомассы растений.
Установлено, что 99,5 % воды, транспортируемой от корневой системы к листьям,
поддерживает тургор и только 0,5 % ее тратится на синтез органического вещества.
Для получения 1 г сухой растительной массы требуется от 250 до 400 г воды и более.
Соотношение этих величин называют транспирационным коэффициентом. У разных
видов и даже разных сортов растений этот показатель существенно различается.
Существует закономерность: величина транспирационного коэффициента прямо
пропорциональна сухости климата.
Растения аридных районов, где климат исключительно сухой, имеют ярко
выраженные ксероморфные (от греч. ксерос - сухой, морфос - строение) признаки.
Они позволяют снижать потерю влаги. Основная потеря влаги происходит в
результате транспирации через устьичный аппарат, а также через водные устьица
(явление гуттации) (от лат. гутта - капля). Значительный расход влаги происходит и
через клетки эпидермы (кутикулярное испарение). Гуттация хорошо выражена у
проростков злаков, картофеля, гречихи, у многих комнатных растений, например у
алоказии.
Растения засушливых условий имеют разнообразные приспособления, которые
предупреждают потерю воды. Так, у многих злаков происходит свертывание листьев
в трубку, так что устьица оказываются внутри этой трубки. Сверх того, листья
ксероморфных растений часто имеют толстый восковой налет или волоски. Органы
транспирации - устьичный аппарат погружен в мезофилл. Наконец, у ксероморфных
растений часто наблюдается редукция листьев до чешуек или превращение их в ко
лючки или шипы. В случае сильной редукции листьев функцию фотосинтеза берет на
себя стебель.
Расход воды растениями в значительной мере определяется относительной
влажностью воздуха. В более влажном климате при прочих равных условиях растения
расходуют меньше влаги на образование сухого вещества.
С возрастанием влажности воздуха в семенах, плодах и в самом теле растений
содержится меньше белков, углеводов и минеральных элементов. Кроме того,
уменьшается синтез хлорофилла в листьях и стеблях, однако при этом ускоряется
рост растений и тормозятся процессы старения.
В зависимости от отношения к влаге растения разделяют на две экологические
группы: пойкилогидридные и гомойгидридные. Первые не имеют специальных
механизмов для регулирования гидратуры (обводненности) своего тела; по характеру
потери влаги они практически не отличаются от мокрой ткани. К пойкилогидридным
относятся низшие растения, мхи, многие папоротники. Абсолютное большинство
семенных растений являются гомойгидридными, т. е. имеющими специальные
механизмы (устьичные аппараты, трихомы на листьях и т. д.) для регулирования
своего водного режима. Пойкилогидридность среди покрытосеменных крайне редка
и, скорее всего, имеет вторичное происхождение (является своеобразной адаптацией
к ксерическому режиму). В качестве редкого примера пойкилогидридного
покрытосеменного растения назовем пустынную осоку илак.
Гомойгидридные растения по характерному для них водному режиму под
разделяют на гидрофиты, гелофиты, гигрофиты, мезофиты, ксерофиты, ультра
ксерофиты.
Гидрофиты (от греч. гидор — вода, фитон — растение) — водные растения,
свободно плавающие или укореняющиеся на дне водоема и полностью погруженные в
воду (иногда с плавающими на поверхности листьями или выставленными над водой
соцветиями).
Для этих растений характерны сильное развитие воздухоносной ткани аэренхимы, большое количество устьиц у плавающих листьев, слабое развитие
механических тканей, иногда разнолистность.
Гелофиты (от греч. гело - болото, фитон - растение) - водно-земные растения,
растущие как в воде на мелководьях, так и по переувлажненным берегам рек,
водоемов, могут обитать и на обильно увлажненной почве в удалении от водоемов.
Гигрофиты (от греч. гигрос - влажный, фитон - растение) - наземные растения,
произрастающие в условиях повышенной влажности почвы и воздуха. Они характе
ризуются насыщенностью тканей водой до 80% и выше, наличием водяных устьиц.
Различают две экологические группы гигрофитов. Во-первых, теневые,
произрастающие под пологом сырых лесов в разных климатических зонах, - для них
характерны водяные устьица - гидатоды. Такое приспособление позволяет поглощать
воду из почвы и транспортировать минеральные элементы даже в случае, если воздух
насыщен водяным паром. К теневым гигрофитам относятся разрыв-трава
Во-вторых, существуют световые, произрастающие на открытых местооби
таниях, где почвы и воздух постоянно влажные (папирус).
Для гигрофитов характерна слабая приспособленность к регуляции своей
гидратуры, поэтому сорванные растения из этой группы очень быстро вянут. Таким
образом, гигрофиты из наземных гомойгидридных растений наиболее близко стоят к
пойкилогидридным.
Мезофиты (от греч. мезос — средний, фитон — растение) - растения, при
способленные к жизни в условиях среднего водоснабжения.
Они создают разнообразную гамму промежуточных растений между гигро
фитами и ксерофитами. Точного и исчерпывающего определения мезофита пока нет.
Психрофиты - растения, произрастающие на холодной и влажной почве, в
отличие от криофитов - хладостойких растений сухих местообитаний.)
Ксерофиты (от греч. ксерос — сухой, фитон — растение) - растения, при
способленные к жизни в условиях низкого водоснабжения. Они способны переносить
почвенную и атмосферную засуху, так как имеют разнообразные приспособления для
жизни в условиях жаркого климата при очень малом количестве осадков. Важнейшая
особенность ксерофитов - формирование морфофизиологических адаптации против
губительного действия атмосферной и почвенной засухи. Следует отметить, что
приспособления против засухи у растений самые разнообразные, как разнообразны и
типы ксерофитов.
Ультраксерофиты (от лат. ультра - здесь: крайний, находящийся за пределами)
- растения крайне сухих местообитаний. К группе ультраксерофитов относят саксаул
черный, можжевельник.
Наряду с растениями с выраженной ксероморфной структурой имеется целый
ряд мезофитных по своему строению растений, которые приспособились жить в
засушливых условиях, используя для вегетации наиболее благоприятное время. Такие
растения называются эфемерами и эфемероидами (от греч. эфемос - мимолетный,
скороспелый).
Эфемеры - однолетние растения, которые способны завершить полностью цикл
развития, от семени до семени, в 5-6 нед, а иногда и быстрее. В зависимости от
времени прохождения цикла развития различают весенние и осенние эфемеры.
Эфемероиды - многолетние травянистые растения, которые также имеют
ускоренный жизненный цикл развития надземных органов. В период засухи они
сохраняются в виде клубней, луковиц, корневищ. Различают эфемероиды засушливых
областей и лесных районов с достаточной влажностью.
Суккуленты (от лат. суккулентус - сочный) имеют хорошо развитую водо
запасающую ткань (паренхиму). В ней они накапливают запасы воды и медленно ее
расходуют. В зависимости от дислокации паренхимы различают листовые суккуленты
и стеблевые. Иногда выделяют группу корневых суккулентов (спаржа лекарственная).
Примерами листовых суккулентов служат агавы, алоэ, очитки и др. У стеблевых
суккулентов листья обычно редуцированы и воду они запасают в стеблях, как, нап
ример кактусы, кактусовидные молочаи и др.
Суккуленты принципиально отличаются от эуксерофитов: во-первых, спо
собностью запасать воду, когда она в среде имеется в избытке, и длительно удер
живать ее; во-вторых, бережным расходованием воды в период засухи (у них толстый
слой кутикулы, мощная эпидерма, редко и кратковременно раскрывающиеся устьица);
в-третьих, корневой системой, развитой в поверхностных горизонтах почвы; вчетвертых, низким осмотическим давлением клеточного сока.
Существует особая классификация экологических групп растений в отношении
использования ими грунтовой влаги, т. е. по источникам поглощения влаги из
субстрата. В ней выделяются фреатофиты (от греч. фреар — колодец) - растения,
корневая система которых постоянно связана с водоносными горизонтами почв и
материнских почвообразующих пород, омброфиты (от греч. омброс — дождь) растения, питающиеся влагой атмосферных осадков, трихогидрофиты (от греч.
трикс — волос) - растения, связанные с капиллярной каймой грунтовых вод,
находящихся в состоянии постоянной подвижности. Для фреатофитов характерно ра
звитие глубоко проникающих подземных органов (у верблюжьей колючки — до 8 - 15
м, у чая — до 5 м, у люцерны посевной — до 15 м). Омброфиты имеют неглубоко
залегающую, но сильно разветвленную систему подземных органов, способную
поглощать атмосферную влагу в большом объеме почвы; типичными
представителями их являются эфемеры и эфемероиды пустынь. Для трихогидрофитов
типичны корневые системы универсального типа, сочетающие в себе черты
фреатофитов и омброфитов. Сюда относится большинство степных растений (ковыль,
типчак и др.).
Осадки. Водоснабжение растительных организмов осуществляется за счет двух
источников: осадков и грунтовых вод. Из атмосферных осадков важнейшую роль
играют дождь и снег. Град, роса, туман, иней, ожеледь занимают более скромную
долю в водном балансе растений. Экологическое значение атмосферных осадков в
жизни растений разнообразно: они не только служат источником водоснабжения, но
при их помощи происходит подкормка минеральными веществами нижних ярусов
древесных и травянистых растений. Твердые атмосферные осадки, образуя снежный
покров, предохраняют почву, а ,следовательно, надземные и подземные органы
растений от низких температур. Снежный покров в экологическом плане существенно
влияет на среду обитания растений и животных. Он создает запас почвенной влаги,
кроме того, существенно понижает испарение влаги растениями.
Толщина и плотность снежного покрова имеют важное значение для сельского
, лесного, водного хозяйства. Плотность снега возрастает во всех угодьях с начала
образования снежного покрова и наибольшей становится в период его таяния,
поэтому к весне защитное действие снежного покрова снижается - ведь рыхлый снег
лучше защищает почву от охлаждения.
Части растений, не укрытые снегом, особенно в холодную и ветреную зиму,
быстрее теряют влагу и погибают. Снег защищает растения от холода. При тем
пературе воздуха - 21 °С под снегом на поверхности почвы всего - 5°С. Если снег
выпадает рано и достаточно толстым слоем покрывает почву, она не промерзает,
растения нормально растут и развиваются. Бывают зимы, когда под снежным по
кровом можно найти цветущие растения: шафраны, любку двулистную и др.
Во время дождя падающие капли насыщаются в воздухе летучими и паро
образными веществами. Эти вещества вместе с каплей попадают на органы растений и
поверхность почвы. Наряду с веществами, вымытыми из крон деревьев и
поглощаемыми летучими соединениями, выделяемыми растениями, в атмосферных
осадках растворяются и смешиваются летучие и парообразные вещества, которые
образуются в результате антропогенной деятельности, а также продукты
жизнедеятельности почвенной микрофлоры.
Особую проблему составляют «кислотные дожди». При огромных масштабах
промышленного сжигания угля и нефти выделяется в атмосферу оксид серы (SО2),
который, взаимодействуя с водой (Н2О), образует кислоту, выпадающую затем на
почву.
Значительные колебания условий обеспечения влагой в разных средах, гео
графических районах и местообитаниях вызвало эволюционное становление ши
рокого круга специальных адаптаций.
Адаптации к засушливым условиям у животных организмов
Адаптации
Примеры
Уменьшение потери воды
1. Выделение азота в виде мо
1. Насекомые, птицы и некото
чевой кислоты
рые рептилии
2. Удлиненная петля Генле в
2. Пустынные млекопитающие
почках
(верблюд, пустынная крыса)
3. Ткани выносливы к
3. Верблюд
высоким температурам из-за
уменьшения потоотделения
4. Дыхательные отверстия при
крыты клапанами
5. Пустынная крыса, насекомые
Увеличение потери воды
Прорытие подходов к воде
Термиты
Запасание воды
1. В специализированном моче
1. Пустынная лягушка
вом пузыре
2. В виде жира (вода – продукт
2. Пустынная крыса
окисления жира)
Физиологическая устойчивость к потере воды
Потеря значительной части
Верблюд (теряет до 30 % воды
массы тела и быстрое ее восстанов )
ление при наличие доступной воды
«Уклонение от проблемы»
1. Поведенческие реакции из
1. Почвенные организмы (кле
бегания
щи, дождевые черви)
2. Дождевые черви, двоякоды
2. Летняя спячка в слизистом шащие рыбы
коконе
Химические компоненты природной воды (растворенные газы и ионы солей)
оказывают существенное влияние на жизнедеятельность гидробионтов. Наиболее
важно в этом отношении количество растворенного кислорода, причем растворение
его, подчиняется закону Генри, обратно пропорционально температуре и
прекращается в точке кипения.
В холодных водах кислорода больше и там обитают значительно нуждающиеся
в нем виды (например, форель и треска), многие виды зоо- и фитопланктона. В теплых
стоячих водах процветают такие формы, как бронзовый карась и линь,
довольствующиеся концентрацией кислорода 1-5 см3 /л. К видам, способным
переносить широкие колебания концентрации кислорода в воде следует отнести
червей, например, трубочника, брюхоногих моллюсков-лужанок. Напротив,
стенооксибионты требуют воду достаточно, насыщенную кислором. Сюда относят
личинки паденок, ресничных червей-планарий. Известны зимние заморы, со
провождающиеся гибелью многих гидробионтов имеют в своей основе критическое
для жизни снижение содержание кислорода в воде.
Ионы растворенных в воде солей также играют большую роль в жизни гид
робионтов. Так, ионы Са2+, определяющие, как известно, жесткость пресной воды,
необходимы многим моллюскам, ракообразным и даже простейшим (например,
фораминиферам) для постройки раковин и панцирей. Напомним, что жесткой считают
воду, в литре которой содержится более 25 мг кальция, а мягкой — если кальция в
ней менее 9 мг/л. Некоторые названные выше организмы не способны жить в
слишком мягкой воде.
В морской воде, обладающей сложным солевым составом (основные ком
поненты — хлориды натрия, магния и калия, сульфаты магния и кальция, карбонат
кальция), колебания концентрации ионов могут быть очень значительными (среднее
значение 35 г/л). Эвригалинные организмы, способные переносить большие изменения
солености, могут обитать в эстуариях рек и в морях! Например, рачок-артемия и
черноморская кефаль способны жить в сильносоленой и даже полностью опресн
енной воде. Балтийская камбала обитает по всей акватории Балтики, однако в
восточной части моря, опресняемой многими реками, она не в состоянии
размножаться, так как икра и молоки в этих условиях гибнут из-за низкого
осмотического давления, обусловленного низкой концентрацией солей в воде. Из
стеногалинных организмов можно назвать медуз, сельдей, живущих только в
достаточно соленой воде. Наоборот, пресноводные обитатели — это стерлядь,
личинки некоторых видов комаров и т. д.
Способность различных групп гидробионтов существовать в средах с опре
деленным уровнем солености - интереснейший пример эволюционно сформированной
биохимической адаптации. Осмотическая регуляция (т. е. регуляция общей концентра
ции солей в организме по отношению к общей концентрации солей во внешней среде)
у гидробионтов имеет весьма сложные механизмы.
Морские костистые рыбы в противоположность своим пресноводным со
братьям пьют соленую воду среды. Они абсорбируют в пищеварительном канале соли
, а избыток их выделяют через жабры. Таким образом, если у пресноводных рыб
осморегуляторный механизм основан на выделении воды (вода пассивно поступает в
организм благодаря осмосу), то морские рыбы стремятся удержать воду как
драгоценную составную часть внутренней среды. Различия в строении и функциони
ровании выделительных систем у различных групп животных объясняются как раз
особенностями биохимических адаптации к существованию в разных средах.
Развитие прокариот в первую очередь определяется условием влажности.
Именно наличие влаги обуславливает уровень процессов метаболизма в клетке,
поступление в нее питательных веществ, энергию роста и размножения бактерий.
Большинство бактерий при влажности среды выше 20 % развиваются нор
мально. Высушивание бактерий приводит к обезвоживанию цитоплазмы в клетке, к
почти полному прекращению процессов метаболизма и переходу клетки в состояние
анабиоза.
Наиболее чувствительны к высушиванию патогенные микроорганизмы
(возбудители холеры, брюшного тифа, дизентерии, мененгита). Более устойчивы те,
которые защищены слизью мокроты. Так возбудители туберкулеза в мокроте
выдерживают высушивание до 90 дней. Устойчивы к высушиванию некоторые
капсуло- и спорообразующие бактерии, особенно споры.
Высушивание при низких температурах в вакууме – сублимация. Вода минует
стадию образования льда и испаряется. Этот процесс проводят в лиофильных сумках.
Используется для получения живых вакцин, сохранения эритроцитов крови,
получения сухого молока, сливок.
Одной из причин снижения активности воды, может быть концентрация солей.
Водные местообитания на Земле имеют различную соленость - от почти нулевой
(например, дождевая вода) до очень высокой, как в насыщенных растворах в со
леварнях. По отношению к солености микроорганизмы подразделяют на ряд групп:
• Пресноводные (негалофильные) микроорганизмы, в том числе обитатели
ультрапресных вод, развиваются в среде с содержанием солей < 0,01 % и обычно чув
ствительны к 3 %-й концентрации NaCl.
• Галотолерантные микроорганизмы выдерживают более высокие концен
трации и часто обитают в местах с меняющейся соленостью, например в почве.
• Для морских бактерий оптимум солености составляет около 3,5 %. Как
правило, они растут в узком диапазоне концентраций соли: 2,5 - 5,0% NaCl. Типич
ными морскими бактериями являются Alteromonas, Vibrio, Photobacterium.
• Умеренные галофилы растут в диапазоне солености примерно 5 - 15%.
• Экстремальные галофилы (см. подразд. 2.3) развиваются при концентрации
NaCl от 12 - 15 % вплоть до насыщенных растворов соли.
• Особую группу составляют галоалкалифилы, растущие при высоких кон
центрациях соды и сочетающие в себе свойства экстремальных гало- и алкалифилов.
Типичными их местообитаниями являются высокоминерализованные содовые озера.
Основным механизмом приспособления к осмотическому состоянию среды
служит синтез микроорганизмами осмолитов - низкомолекулярных органических
веществ, концентрация которых в цитоплазме уравновешивает внешнее давление. Их
состав зависит от концентрации NaCl в среде и не одинаков у разных микро
организмов. К осмопротекторам относятся некоторые аминокислоты и их произ
водные, сахара, гетерогликозиды. Эукариоты, например грибы и дрожжи, некоторые
одноклеточные водоросли, накапливают многоатомные спирты.
Для организмов, развивающихся на суше, большое значение имеет приспо
собление к сухости и контакту с воздухом. Условия водного стресса и опасность
высыхания создаются на поверхности скал, камней, деревьев, различных сооружений,
в почве, особенно почве пустынь. Основными механизмами защиты от высыхания
служит образование слизистых капсул или переживающих клеток (спор, конидий,
цист). Высокую устойчивость на воздухе обнаруживают многие микобактерии с
высоким содержанием липидов в клеточной стенке. Типичными компонентами
микроценозов, развивающихся на поверхности камня и в почве, являются микрококки
, артробактеры, нокардии, проактиномицеты и ак-тиномицеты. В целом
грамположительные бактерии актиномицетной
линии рассматривают
как
континентальную ветвь эволюции прокариот, приспособившуюся к жизни в наземных
условиях.
Микробы выращиваются при более 60%, при меньшей влажности выживают
споровые формы и патогенные бесспоровые.
В сене микробиологические процессы прекращаются при влажности 12 – 15%.
Микрофлора воды
Вода - древнейшее место обитания микробов. Пресноводные водоемы и реки
отличаются богатой микрофлорой. Многие виды галофильных микробов обитают в
морской воде, иногда на глубине в несколько тысяч метров. Состояние микрофлоры
зависит от многих факторов: от биологических загрязнителей, от качества очистки
сточных вод, от скорости течения реки, времени года и т.д.
Обсеменение воды микробами определяют сапробностью. Полисапробная зона
содержит в 1 мл воды более 1 млн микробных клеток, т.к. богата органическими
веществами, но бедна кислородом. Преобладает кишечная палочка и анаэробы.
Мезосапробная зона содержит в 1 мл сотни тысяч микробов. В ней происходят
процессы минерализации органических веществ.
Олигосапробная зона (чистая) в 1 мл воды содержит до сотни микробных
клеток. Кишечная палочка отсутствует. В воде встречаются водоросли, споры грибов,
анаэробы,
целлюлозоразрушители
и
разрушители
пектиновых
веществ,
аммонификаторы, молочнокислые бактерии, большое количество кластридий.
За санитарный показатель воды взят микроб кишечной палочки, т.к она не
размножается в воде, а следовательно попадает в нее с фекальными массами и цикл ее
развития сходен с возбудителями кишечных инфекций.
Микробное число- это количество микробов содержащихся в 1 мл воды и
выросших в чашке Петри на МПА при t= +37°С в течение суток. Вода считается
чистой если выросло до 100 колоний, сомнительной- 150 колоний, грязной- более 500
колоний.
Санитарное состояние определяется коли-титром. Коли-титр – это наименьшее
количество воды в котором встречается хотя бы 1 кишечная палочка. Для больших
городов коли-тирт равен 300, для городов с населением более 1 млн коли-титр равен
500.
Коли-индекс - количество кишечных палочек в 1 л воды.
Многие патогенные микробы длительное время сохраняют в воде свою ви
рулентность. Возбудитель брюшного тифа в речной водопроводной воде сохраняет
жизнеспособность от 2 до 90 дней. Наибольшая антропологическая нагрузка
приходится на реки, протекающие через крупные населенные пункты. Максимальное
число бактерий в водоемах приходится на май-июль, Наименьшее число- декабрьянварь. Основная масса микробов находится в прибрежной зоне, в поверхностных
слоях и особенно в иле. Самая чистая вода – вода родников и артезианских колодцев.
В летний солнечный день в течение 1 км идет полная очистка речной воды от
патогенной микрофлоры под действием УФ-лучей и механических сотрясений.
Методы очистки воды: сточные воды очищают на специальных полях оро
шения. Готовят резервуар, в который поступают сточные воды, они фильтруются,
осаждаются органические остатки и с помощью микроорганизмов происходит распад
органических веществ.
В настоящее время эффективны аэротенки (резервуары, в которых продувается
воздух для развития аэробных микробных ассоциаций, эффективно обезвре
живающих и разлагающих органические соединения).
Водопроводная вода, которая берется из рек, фильтруется, осаждают орга
нические остатки, для коагуляции которых используют соли алюминия, затем воду
хлорируют, добавляя хлорную известь или натриевые соли хлора. Наиболее
эффективным методом очистки является озонирование.
Через воду передаются многие кишечные инфекции, возбудители дизентерии,
брюшного тифа, сибирской язвы и т.д. Холерный вибрион в воде в активном
состоянии находится до 3 месяцев.
1.4. Воздух, как экологический фактор
Среди свойств воздушной среды, имеющих существенное экологическое
значение для растений, следует назвать движение воздуха. Это могут быть кон
векционные токи воздуха в вертикальном направлении и горизонтальное перемещение
воздушных масс - ветер. Более существенную роль в жизни растений играет
горизонтальное перемещение воздуха ветер.
Прямое влияние ветра на жизнь растений многообразно. Это прежде всего
механическое воздействие: при сильных ветрах поломка, выворачивание с корнем
(ветровал), особенно крупны деревьев с большой парусной поверхностью.
В борьбе с ветровалом помогает формирование ветроустойчивых опушек,
перпендикулярных к направлению господствующих ветром. Их составляют, главным
образом, из лиственных древесных и кустарниковых породообразующих плотную
крону.
Ветроустойчивы дуб, сосна сибирская, эвкалипты, секвойя и другие породы с
глубокой и разветвленной корневой системой.
Постоянно дующие односторонние ветры вызывают различные деформации
роста деревьев: эксцентричный прирост стволовой древесины, наклон стволов под
давлением ветра; однобокость кроны. В особо ветреных местообитаниях (морские
берега, горные ущелья) кроны деревьев приобретают «флаговую» форму, вытянутую
под влиянием господствующих ветров в подветренную сторону.
В арктических и высокогорных местообитаниях, подверженных влиянию ветра,
губительное действие оказывает «снежная коррозия» - иссечение растений частицами
снега, несущимися с большой скоростью. Под ее влиянием гибнут все части растений,
которые зимой выступают над снежным, - происходит «подстрижка» растительного
покрова до уровня снега.
Арктические и горные растения благодаря приземистому росту отчасти из
бегают влияния сильного ветра, так как близ поверхности земли происходит сильное
торможение ветра.
Действие ветра сказывается и на физиологических процессах. Хотя существует
общее представление об иссушающем влиянии ветра на растения, специальные
исследования показывают, что у разных видов транспирация меняется под действием
ветра неодинаково (в основном в связи с поведением устьиц): у одних даже
небольшой ветер сильно повышает отдачу воды, у других она на ветру не меняется
или даже снижается
Сильное иссушающее действие ветер может оказывать и на безлистные ветви
листопадных деревьев и кустарников как зимой, так и особенно весной, когда
надземные части растений уже заметно нагреваются, а почвенная влага еще мало
доступна (явление «весенней засухи»).
Под влиянием частых и сильных ветров у многих растений сильно снижается
фотосинтез. Вместе с тем дыхание усиливается, что подтверждено исследованиями в
климатических камерах и опытами с постоянным раскачиванием деревьев.
Но ветер играет в жизни растений и положительную роль. Без него было бы
невозможно опыление большой группы анемофильных растений (около 10% всех ви
дов покрытосеменных). К их числу принадлежат многие древесные породы, почти все
злаки, осоковые, хмель, конопля и др. Анемофилов довольно много в тех условиях,
где насекомые немногочисленны (в высокогорьях у границы снегов, в Арктике).
Анемофилы имеют ряд приспособлений, облегчающих перенос пыльцы ветром:
раннее цветение (например, древесных и кустарниковых пород) до распускания
листьев, особое устройство цветков или соцветий (качающиеся тычинки у злаков и
конопли; тычиночные нити у крапивы, которые с силой раскручиваются и
выбрасывают пыльцу; сережки, раскачиваемые ветром, и т; д.). Пыльца легкая, сухая,
сыпучая, образуется у некоторых анемофилов в огромных количествах. Например, у
кукурузы в мужской метелке до млн. пылинок (стоит также вспомнить «серный цвет»
— пыльцу сосны (с воздушными мешками), иногда покрывающую в период
«цветения» почву сплошной пленкой.
Морфологические особенности пыльцевых зерен растений в зависимости
от способа опыления (адаптации)
1. У анемофилов, как правило, экзина покровная, малоперфорирована, прак
тически без дырок, так как эта своеобразная защита от сильного воздействия
абиотических факторов при переносе пыльцы с момента пыления до момента оп
лодотворения. У злаковых, например, имеется 1 пора, которая закрыта крышечкой.
2. У анемофилов поверхность пыльцы в основном гладкая или почти гладкая,
иногда мелкобугорчатая, мелкошиповатая (но бугорки и шипы слабо различимы).
Размеры пыльцевых зерен анемофильных растений находятся в средних пределах.
Однако масса одного пыльцевого зерна не исследована. Толщина пыльцевой обо
лочки у анемофилов варьирует от 1,15-2,25мкм.
3. У анемофилов наличие на поверхности трифины (пыльцевого клея) не
наблюдается), что связано с отсутствием необходимости прилипания к биотическим
объектам для переноса пыльцевых зерен.
4. У типичных энтомофилов поверхность сетчатая. У них встречается как
покровная, так и полупокровная экзина. При наличие у энтомофилов покровной
экзины, поверхность пыльцевых зерен характеризуется наличием скульптурных
образований (бугорков, выростов, шипов и шипиков). Эта особенность носит
адаптивный характер.
Скульптурные образования обусловливают способность пыльцевых зерен
энтомофилов цепляться за тело опылителя, что обеспечивает более эффективный и
полноценный перенос пыльцы от одного цветка к другому. Поверхность широко
варьирует от мелкобугорчатой, шиповатой, до струйчатой, мелкосетчатой, струйчатосетчатой.
5. У энтомофилов с сетчатой поверхностью ячеи сетки заполнены биологически
активными веществами, выполняющими функцию аттрактанта (привлекает опылителей
), а также функцию распознования пыльцевых зерен при взамодействии пыльцарыльце.
6. Размер пыльцевых зерен энтомофильных растений варьирует в пределах
средние - крупные. Толщина оболочки изменяется от (1,0) 1,5 до 6,6 мкм.
Наличие трифины на поверхности пыльцевых зерен является морфофизио
логической и экологической адаптацией. Она обеспечивает прилипание к телу
опылителей, что является еще одним признаком, характеризующим приспособления к
тем или иным способам опыления в конкретных условиях среды.
Пыльца анемофилов разносится на далекие расстояния — десятки и сотни
километров: так, пыльца дуба обнаружена на о. Гельголанд, а ближайшая дубовая
роща находится на материке (в 60 км). Столь далекий занос не всегда обеспечивает
опыление, так как пыльца анемофилов недолговечна (легко высыхает). Сфера
эффективного опыления ограничена короткими дистанциями, поэтому для ане
мофилов большую роль играет их массовое произ-тание в сообществах.
Вероятность опыления ветром повышается, если в воздухе много пыльцы.
Этому способствует одновременное раскрывание пыльников у растений всей по
пуляции, хорошо изученное у злаков. Есть злаки с утренним, вечерним, дневным
цветением. Удивительное явление представляет внезапное, массовое и стремительное
раскрытие пыльников (в пределах 3—5 мин) у пырея, костра безостого.
Ветер распространяет семена и плоды анемохорных растений. Переносу их
ветром способствуют очень малые размеры (например, у орхидных, заразиховых,
некоторых вересковых), а у более крупных плодов и семян существуют различные
«аэродинамические» приспособления, придающие им парусность и летучесть. Это
волоски (семена ив, тополей, кипрея), крылатые выросты - клен, ясень, щавель, ель и
др.), перистые ости у ковылей и других злаков, вздутые оболочки плодов (смирновия,
осока вздутая и др.) и т. п. Дальность переноса семян анемохоров бывает очень
велика - до 40 км. Приспособления к перенесению ветром нередко дополняется у
семян анемохоров деталями, облегчающими углубление в почву. Так, у ковылей
основание перистой ости винтообразно закручено и весьма гигроскопично: при
изменении влажности воздуха оно раскручивается, сообщая семени вращательные
Движения, Помогающие ему ввинчиваться в землю (обратному движению мешает
венчик волосков на семени, удерживающий его в почве).
К анемохорам принадлежат также низшие и высшие споровые растения, споры
которых легко подхватываются и переносятся ветром, а также некоторые цветковые
растения, имеющие мельчайшие, едва заметные невооруженным глазом семена.
У некоторых анемохоров приспособления к переносу семян ветром выражаются
не только в строении самих семян, но и в облике и форме роста всего растения.
Таковы степные и пустынные растения, относимые к группе «перекати поле» многолетники из родов качим, зопник, лук, а также некоторые однолетники
африканских пустынь, известные под общим названием «иериховских роз».
В результате многократного ветвления стебля и отгибания книзу нижних
веточек растения к моменту созревания семян приобретают шарообразного куста,
представляющего большую парусную поверхность. Такой высохший на корню
размером от нескольких сантиметров до метра легко отламывается и передается
ветром по степи на далекие расстояния, рассеивая по пути созревшие семена. Ин
тересно, что семена высыпаются не сразу, а постепенно, благодаря м деталям
строения коробочек, задерживающим высыпание семян (волоски внутренних стенках
у степной «травы ветра», щели у качима и др.). Это обеспечивает обсеменение
больших территорий. Растения формы «перекати-поле» — обитатели обширных,
открытых ветру пространств, степей, пустынь; встречаются на приморских пляжах
(например, ява).
Кроме прямого ветер оказывает и косвенное влияние на жизнь растений,
изменяя режимы других экологических факторов. Так, для лесных растений ветер —
существенный фактор светового режима (раскачивание крон - уменьшение затенения
); в степных и полупустынных районах ветер — переносчик горячих и сухих масс
воздуха (суховеи, вызывающие «захват» и «запал» зерновых культур); наконец, в
промышленных центрах ветер — распространитель загрязнений воздуха.
Газовый состав воздуха
Содержание кислорода в воздухе (21%) практически "постоянно, небольшие его
колебания не имеют существенного значения, и можно считать, что наземные
растения всегда полностью им обеспечены. Недостаток кислорода могут испытывать
лишь их корневые системы (на переувлажненных, заболоченных или слишком
уплотненных почвах) или надземные части растений при длительном затоплении.
Газообразный азот воздуха в целом представляет для растений безразличный
фактор (исключение составляют лишь виды, живущие в симбиозе с азотфик
сирующими бактериями). То же относится и к содержащимся в воздухе инертным
газам.
Весьма существенный экологический фактор для зеленых фото-синтезирующих
растений — углекислота воздуха. Естественных источников СО2 несколько из них
наиболее важные — дыхание наземных и водных организмов, гниение органических
остатков, брожение и т.д., а также «дыхание почвы», при котором СО2 выделяется в
процессе жизнедеятельности почвенных микроорганизмов и грибов, разлагающих
органические остатки, и в процессе дыхания корней высших растений.
Адаптации к колебаниям кислорода в водной среде у животных организмов,
осуществляются на физиологическом уровне. В экспериментах зарегистрировано, что
на снижение количества кислорода в воде рыбы реагируют компенсаторным уве
личением частоты дыхательных движений и (или) увеличением объема воды, проп
ускаемой через жаберный аппарат в единицу времени. При искусственной гипероксии
дыхание замедляется. В условиях высоковероятного дефицита кислорода в водоемах
у многих видов рыб эволюционно сформировались приспособления к использованию
атмосферного воздуха, как дополнительного (иногда единственного) источника
кислорода.
Благодаря высокому постоянству газового состава атмосферного воздуха
обитатели наземной среды не лимитированы по количеству кислорода. Лишь в
некоторых специфических условиях газообмен может быть ограничен некоторым
недостатком кислорода и сниженным парциальным давлением этого газа. Адаптивные
механизмы связаны с улучшением дыхательных свойств крови, в частности с
увеличением сродства гемоглобина к кислороду.
«Борьба за кислород» содержит ряд компенсаторных реакций, направленных на
поддержание нормального снабжения тканей кислородом в условиях затрудненного
поступления его в кровь. Реакции эти осуществляются на разных уровнях с разной
скоростью.
Запасы кислорода обычно связаны с накоплением его в крови и мышцах,
поскольку объем его в легких относительно невелик.
Одно из наиболее заметных приспособлений к нырянию – замедление сер
дечного ритма – брадикардия, возникающая с момента погружения в воду.
По мнению большинства ученых, первые живые организмы на Земле были
анаэробами. Эволюция анаэробных фототрофных прокариот привела к возникно
вению предков цианобактерий.
Молекулярный кислород является мощным экологическим фактором, его
накопление в атмосфере вызвало прогрессивную эволюцию одних видов и гибель
других. Клетки любых прокариот способны поглощать кислород.
Кислород выступает по отношению к микроорганизмам не только как фактор,
определяющий окислительно-восстановительные условия среды и возможность
протекания многих химических реакций, но и как важнейший катаболический
субстрат, акцептор электронов для аэробных микроорганизмов.
По отношению к кислороду микроорганизмы делят на:
1. Облигатные аэробы – развиваются при наличии в атмосфере не менее 20 %
кислорода (возбудители туберкулеза, сарцины, уксуснокислые бактерии).
2. Облигатные анаэробы – наличие кислорода убивает эти микробы, т.к. они не
синтезируют фермент каталазу, разрушающая Н2О2 , которая образуется в
дыхательной цепи наряду с молекулами воды. К ним относят масляно-кислые, ме
танообразующие, сульфат-восстанавливающие бактерии. В клетках облигатных
анаэробов окисление веществ субстрата происходит без участия кислорода.
3. Факультативные анаэробы – живут и размножаются как при доступе, так и в
отсутствии кислорода (патогенные группы, дрожжи, кишечная палочка).
Микрофлора воздуха
Наименее благоприятная среда, т.к. не содержит питательных веществ, гу
бительное действие на микрофлору оказывают солнечные лучи и высушивание.
Главным источником загрязнения является почва, меньше вода. Количество
микробов зависит от температуры, влажности, осадков, количества копоти, дымов,
пыли. Самый чистый воздух над поверхностью морей, океанов, горных массив и
лесов.
В воздухе встречаются микрококки, стрептококки, стафилококки, сарцины,
дрожжи, актиномицеты и споры грибов. Особенно опасна гнилостная микрофлора:
сенная, капустная, картофельная палочки вызывающие порчу продуктов.
Наибольшее число микробов встречается на расстоянии 50 см-3 м от по
верхности земли. На расстоянии 500 м встречаются единичные микроорганизмы. На
высоте 20 км встречаются споры грибов и бактерий. Многие заболевания передаются
воздушно-капельным и пылевым путем.
Особенно опасны частицы размером от 0,5-1мкм на поверхности, которых
адсорбируется патогенная микрофлора и во взвешенном состоянии они могут на
ходиться в течение 24 часов.
Воздушно-капельным путем передаются возбудители гриппа, чумы, туберкулеза
, кори, скарлатины.
Количество микробов зависит от времени года. Летом микробов больше чес зи
мой.
Воздух
чистый
грязный
Лето
1500
4500
Зима
2500
7000
Для очистки воздуха от микробов применяется вентиляция, влажная уборка,
бактерицидные лампы в операционных и хирургических отделениях. Учитывается
наличие гемолитического и золотистого стрептококков.
1.5. Рельеф, как экологический фактор
Рельеф не принадлежит к таким прямодействующим экологическим факторам,
как вода, свет, тепло, почва. Но характер рельефа, местоположение в нем растения или
растительного сообществ, оказывают большое влияние на жизнь растения, поскольку
рельеф часто обусловливает сочетание прямодействующих факторов и пе
рераспределяет в пространстве те количества тепла, света, влаги которые являются
зональными, т. е. зависят от широтного положения местности. Таким образом, рельеф
в жизни растений выступает как косвенно действующий фактор.
В зависимости от величины форм различают рельеф - нескольким порядков:
макрорельеф (горы, низменности, межгорные впадины), мезорельеф (холмы, овраги,
гряды, карстовые воронки, степные «блюдца» и др.) и микрорельеф (мелкие
западинки, неровности, пристволовые повышения и др.). Это деление условно, так как
точных количественных границ между формами нет. Каждая из них играет свою роль
в формировании комплекса экологических факторов для растений.
Макрорельеф влияет на распределение типов растительности и крупных
географических масштабах, примером чему может служить явление вертикальной
зональности в горах. Повышение - уровня местности на каждые 100 м сопровож
дается уменьшением температуры воздуха примерно на 0,5°С. Изменяются также влаж
ность воздуха и инсоляция. В горах наблюдается поясное распре деление климата и
растительности, в известной степени аналогичное широтно-зональному (рис, 156). У
подножья господствуют типы растительности, характерные для данной
географической зоны выше они последовательно сменяются более холодостойкими.
Биоэкологические особенности высокогорных растений
В горах на больших высотах для растений создается весьма своеобразный
комплекс экологических условий (их часто называют «альпийскими» независимо от
географического пункта).
Приход солнечной радиации в горах увеличен отчасти в связи с некоторой
разреженностью атмосферы, но главным образом из-за ее большой прозрачности.
Другие характерные черты высокогорных условий - пониженные температуры
(в частности, ночные заморозки, действующие на растения в некоторых горных
районах в течение большей части или даже всего вегетационного периода), сильные
ветры, значительно укороченный вегетационный сезон. Что касается режима ув
лажнения в высокогорьях, то он складывается по-разному в зависимости от
общеклиматического фона местности
Что касается режима увлажнения в высокогорьях, то он складывается поразному в зависимости от общеклиматического фона местности.
Особо своеобразны условия в нивальном (приснежном) поясе, в непосредствен
ной близости от массивов снега и льда, возле границы вечных снегов, тающих
ледников и снежников. В целом альпийские условия представляют пример «крайних»
для жизни растений (на верхней границе распространения растительности это
выражение имеет не только экологический, но и прямой - пространственный смысл).
Они отражаются на всех сторонах жизнедеятельности растений - строении,
физиологии, сезонном развитии.
Для высокогорных растений характерен приземистый рост. Е всех высоко
горных областях земного, шара преобладают низкорослые стелющиеся кустарники и
кустарнички, подушковидные и розеточные многолетние травы, дерновинные злаки и
осоки, мхи лишайники.
Характерная морфологическая черта многих высокогорных приземистых
растений (кустарников, кустарничков) – значительное преобладание подземной массы
по сравнению с наземной.
Низкорослость высокогорных растений, по-видимому, связана как с адаптацией
к низким температурам, так и с формообразующим действием радиации, богатой
коротковолновой частью спектра, которая тормозит ростовые процессы.
В анатомическом строении высокогорных растений есть ряд черт, которые
отчасти способствуют защите от избыточной радиации, отчасти связаны с осо
бенностями водного режима и некоторых сторон обмена веществ в высокогорьях:
утолщение покровных тканей, опушение, усиленное развитие механических тканей,
придающих устойчивость к сильным ветрам, и т.д. Однако в горах довольно обычны
и растения с листьями, лишенными опушения и воскового налета. С увеличением
высоты местности, как правило, уменьшаются размеры клеток, возрастает плотность
тканей, увеличивается число устьиц на единицу поверхности листа и уменьшаются их
размеры; иными словами, наблюдаются изменения в сторону ксероморфоза.
Особенно четко они выражены у растений, растущих на скалах; напротив, у видов,
обитающих вблизи талых вод или других источников увлажнения, листья крупнее, а
ксероморфные черты выражены гораздо слабее.
Низкие температуры и сильная освещенность способствуют образованию
больших количеств антоциана, отсюда — глубокие, насыщенные тона окраски
цветков.
Основные физиологические процессы у растений в высокогорных условиях
характеризуются повышенной интенсивностью. Прежде всего это относится к га
зообмену.
Влияние низких температур сказывается на характере накопления продуктов
фотосинтеза): увеличивается содержание растворимых углеводов (сахаров), играющих
большую роль в холодостойкости растений. Особенно возрастает оно к осени, перед
наступлением морозов.
Характерная черта физиологии и биохимии высокогорных растений - по
вышение интенсивности окислительно-восстановительных процессов, увеличение
активности участвующих в них ферментов (каталазы, пероксидазы и др.), более
низкие, чем у равнинных растений, температурные оптимумы их работы. Во многих
исследованиях отмечено усиление дыхания растений на больших высотах а
следовательно, увеличение энергии, освобождающейся при распаде сложных со
единений). По современным представлениям это связано с тем, что в трудных ус
ловиях горной среды у растений появляются такие пути усиленного потребления
энергии Дыхания в обмене веществ, каких нет на равнинах. Один из них — ис
пользование энергии для синтеза веществ в процессе репарации (восстановления),
обеспечивающей сохранение растений при частых повреждениях (например, от
ночных заморозков). Дыхание высокогорных растений устойчиво к неблагоприятным
воздействиям, что является одной из физиологических основ приспособленности
растений к этим крайним условиям.
Водный режим высокогорных растений во влажных областях вполне «бла
гополучен» за исключением засушливых условий (особенно в горных холодных
пустынях), где они испытывают влияние таких особенностей среды, как малая
доступность почвенной влаги из-за низких температур, а иногда и сильная физическая
сухость почвы в сочетании с опасностью большой транспирации при сильном
освещении.
Поэтому с увеличением высоты в основных показателях водного режима
растений часто отмечаются сдвиги: уменьшение общей оводненности тканей при
повышении доли связанной воды, возрастание осмотического давления и водоуд
ерживающей способности листьев.
Общая экологическая черта различных физиологических процессов у высо
когорных растений — снижение температурных оптимумов, хорошо заметное при
сравнении с температурными адаптациями растений низкогорных или равнинных
местообитаний.
В целом сопоставление основных физиологических показателей у горных и
равнинных видов (а для широко распространенных видов - у соответствующих
популяций) показывает, что на больших высотах жизнедеятельность растений
значительно интенсивнее. Очевидно, эволюция высокогорных растений шла в на
правлении наиболее полного использования всех возможностей короткого и хо
лодного вегетационного периода.
В связи со сжатыми сроками вегетации в высокогорьях темпы сезонного
развития здесь значительно ускорены.
Разные виды растений неодинаково относятся к высотной зональности. Одни
имеют широкий высотный диапазон и растут в разных поясах, но при этом у них
сильно изменяются внешний облик и основные стороны жизнедеятельности.
Примером могут служить черника и голубика в Карпатах, распространенные от
низкогорного до альпийского пояса (рис. 164), или типчак в горах Кавказа и др.
Значение экспозиции и крутизны склона
В связи с неодинаковыми условиями на склонах экспозиции заметно разли
чается состав растительности, облик и состояние растений. Известно, что на южных
склонах граница древесной растительности поднимается гораздо выше, чем на
северных.
Различны в зависимости от экспозиции и морфологические особенности
растений одного и того же вида. Сравнительное исследование деревьев бука на
склонах северной и южной экспозиции в Итальянских Альпах показало, что на
северных склонах структуре листьев в целом свойственны более теневые черты, а
водному режиму более гигрофильные (меньшая транспирация, большая оводненность
листьев и т.д.). Однако в более напряженных условиях водоснабжения и температуры
могут иметь место иные соотношения: так растения злаково-разнотравных лугов
Кавказа больше транспирируют на северных склонах.
Влияние крутизны склона на условия жизни растений складываются главным
образом через особенности почвенной среды, водного и температурного режима.
Сильный сток воды и смыв почвы с крутых склонов создают трудные условия для
поселения растений. Преимущество здесь имеют виды литофильного характера с
глубокой и цепкой корневой системой, экономно расходующие воду. На склонах с
более мягким грунтом (крутые стенки глубоких оврагов) хорошо закрепляются
растения-пионеры с поверхностной и разветвленной корневой системой (мать-имачеха).
В хорошо защищенных элементах рельефа могут создаваться чрезвычайно
благоприятные для растений условия, способствующие сохранению особо тепло
любивых реликтовых форм.
Рельеф
Макро
Мезо
Микро
(горы, низменно
(холмы, овраги,
(неровности, при
сти)
гряды)
ствольные повышения)
Роль элементов мезорельефа в жизни растений
Основное значение элементов мезорельефа состоит в перераспределении
зональных экологических факторов. Это особенно заметно там, где факторы близки к
минимуму. Например, в южных областях с сухим климатом, рельеф существенно
влияет не распределение влаги для растений. Скопление снега и талых вод в
отрицательных элементах рельефа – оврагах и балках – делает возможным
произрастание овражных (байрачных) лесов в безлесной степи юга европейской части
России.
В северных областях, где мало тепла, влияние мезорельефа также очень велико.
Здесь повышенные элементы рельефа (в частности крутые склоны речных долин)
более дренированы и более прогреты, особенно склоны южной экспозиции. В
районах «вечной мерзлоты» на таких элементах почва оттаивает на большую глубину.
На склонах разной экспозиции отмечается неодинаковая скорость феноло
гического (что особенно хорошо заметно по весенним явлениям - оттаиванию почвы,
отрастанию побегов, развертыванию почек, зацветанию и т.д.). В отрицательных эл
ементах рельефа фенологическое развитие растений может задерживаться из-за
длительного сохранения снега.
Микрорельеф
Может быть связан с неровностями поверхности почвы, с особенностями роста
самих растений (пристволовые повышения в лесу). Некоторые формы микрорельефа
имеют зоогенное происхождение (выбросы землероев – кротовины).
Микрорельеф способствует появлению различий в среде обитания растений,
незначительных по пространственной протяженности, но достаточно резко
выраженных по характеру действия экологических факторов.
Особенно влияние микрорельефа в крайних условиях существования: так, в
Восточной Сибири на многолетней мерзлоте оттаивание кочек идет быстрее, чем
западин; в результате в редкостойных сосновых и лиственничных лесах разница в
сроках начала вегетации и зацветания багульника на расстоянии нескольких метров
может достигать полумесяца.
Главный топографический фактор для животных организмов – высота. (С
увеличением высоты t0 уменьшается, количество осадков увеличивается, скорость
ветра увеличивается, интенсивность радиации увеличивается, атмосферное давление
уменьшается, концентрация газов уменьшается).
Горные цепи могут служить климатическим барьером.
Это влияет на живые организмы. Для большинства позвоночных верхняя
граница жизни 6,0 км. С высотой давление уменьшается → обеспеченность ки
слородом умен. → обезвоживание животных из-за частоты дыхания.
Несколько более устойчивы членистоногие (ногохвостки, клещи, пауки),
которые могут встретиться на ледниках выше границы растительности.
1.6. Почвенные экологические факторы
Значение почвы определяется, во-первых, тем, что она представляет собой
опорный субстрат для огромного большинства наземных и водных растений, а вовторых, тем, что из нее растения получают необходимые для жизни минеральные
вещества и воду, составляющие наряду с продуктами фотосинтеза основу для по
строения тела растения.
Характеристика почвенных экологических факторов
а) Механический состав почвы определяется соотношением твердых частиц
различных размеров: от обломков породы диаметром в несколько десятков
сантиметров до коллоидных частиц размером в сотые доли микрона.
б) Органическое вещество почвы. В почве содержатся как неразложившиеся
или полуразложившиеся органические остатки, так и продукты их разложения,
образующие гумус, или перегной. Это темноокрашенная органическая часть почвы,
содержащая гуминовые кислоты (весьма важные для плодородия почв),
фульвокислоты и основные элементы питания растений. Гумус непосредственно
растениями не усваивается, но под действием микроорганизмов происходит
разложение сложных соединений и переход их в легкодоступную растениям форму;
таким образом, гумус служит основным поставщиком и резервом элементов питания
растений.
Для растений имеет значение и качественный состав гумуса, в частности соотношение
гуминовых кислот и фульвокислот, от которого зависит биохимическая активность
почвенных микробов.
в) Коллоиды почвы. Большое значение для растительных организмов имеет со
держание в почве коллоидов — минеральных (очень мелких частиц, образующихся в
результате выветривания горных пород), органических (появляющихся при
разрушении органических остатков) и органо-минеральных. В связи с очень малыми
размерами частиц почвенные коллоиды имеют огромную суммарную поверхность:
например, на 1 см3 почвы около 6 тыс. м2. Этим объясняется их большая способность
к физической адсорбции — поглощению и удержанию воды и растворенных в ней
питательных веществ на своей поверхности. Наряду с другими; видами поглощения
(механическим, физико-химическим, или обменным, химическим) физическая
адсорбция определяет поглотительную способность почвы, вследствие чего эта часть
почвы (коллоиды и тончайшие частицы ила) получила название почвенного
поглощающего комплекса.
г) Химизм почвенного раствора является для растений экологическим
фактором первостепенной важности. На рост и состояние растений сильно влияет
реакция почвенного раствора (рН), которая связана с содержанием в почве кислот
(угольная кислота, фульвокпслоты в глеево-подзолистых почвах) или щелочей (сода в
солонцах), а также сильно зависит от состава ионов, вошедших в почвенный
поглощающий комплекс. Обилие ионов водорода или алюминия вызывает кислую
реакцию, ионов натрия — щелочную. Высокой кислотностью отличаются болотные и
подзолистые почвы, щелочностью — солонцы; черноземы имеют реакцию, близкую к
нейтральной.
Исключительно важен для почвенного питания растений солевой режим почвы,
который характеризуется содержанием и доступностью 15 почвенном растворе солей
элементов, необходимых для жизнедеятельности растений (азота, калия, фосфора,
кальция, серы, железа и др.). Некоторые вещества (железо, алюминий) обычно
имеются в почве в количествах, достаточных для питания растений; другие, например
азот, калий, фосфор, потребляемые растениями в наибольших дозах, часто оказыва
ются в недостатке. Весьма существенна для нормального течения многих
физиологических процессов растения обеспеченность почвы микроэлементами медью, бором, марганцем, йодом и др.
д) Почвенный воздух, заполняющий поры, необходим для дыхания и нор
мального течения других физиологических процессов, происходящих в корнях
растений. Его количество в почве определяется особенностями ее структуры (наличие
пор, скважин), а также и ее водным режимом. В сухой почве все скважины заняты
воздухом; по мере ее увлажнения воздух вытесняется водой, а часть составляющих
его газов растворяется в почвенной воде. Для нормального роста растений почва
должна содержать и воду (в мелких и средних порах), и воздух (в крупных порах).
Почвенный воздух постоянно обновляется, что очень существенно для
жизнедеятельности корней растений и почвенной микрофлоры.
В почве концентрация СО2 достигает 1,5%. При более высокой концентрации
деятельность микробов прекращаются, поэтому в нижнем горизонте пахотного слоя
их значительно меньше. Наибольшая концентрация микроорганизмов на глубине 5-15
см, а на поверхности встречаются единицы, т.к. их губят ультрафиолетовые лучи. На
глубине 1,5м встречаются единичные микробы анаэробы.
е) Живое содержимое почвы. Почва населена огромным количеством бес
хлорофилльных микроорганизмов (бактерий, грибов, актиномицетов, простейших), а
также водорослей, которые служат важным и необходимым звеном в общем
круговороте веществ в природе: они разлагают органические и сложные не
органические вещества почвы и делают их доступными корням растений. Без дея
тельности почвенных микроорганизмов невозможны почвообразовательный процесс
и плодородие почвы.
Значительный вклад в развитие учения о микрофлоре почвы внесли Докучаев,
Костычев, Вильямс и т.д. Состав микрофлоры почвы содержит популяции грибов,
актиноминоцетов, многих тысяч видов бактерий, простейших, вирусов. Количество
микробов зависит от состава почвы (1 г чернозёма может содержать до 17 млд.
микробных клеток). Плодородная почва содержит 3-5 т общей биомассы на 1 га.
Микрофлора представлена сапрофитами, т.е. организмами, живущими за счет
мертвого органического субстрата. Микробы участвуют в круговороте азота,
углерода, серы. Количество микроорганизмов в почве зависит от её состава, а на их
активность влияют различные физические химические факторы.
Температура: основная масса почвенных организмов относится к мезофиллам.
При температуре ниже +5°С микробиологические процессы в почве прекращаются в
южных почвах микробы имеют повышенный температурный максимум (там
преобладают грибы). Особенно активно почвенная микрофлора весной при
достаточном увлажнении.
Влажность: микробы усваивают питательные вещества из почвенного раствора
при влажности 60% и достаточной аэрации. При более сильном увлажнении без
доступа кислорода развиваются анаэробы. При дефиците влаги активны грибы и
актиномицеты, при сильном осушении действия всех прекращаются.
Все перечисленные почвенные факторы тесно взаимосвязан в их влиянии на
жизнь растения, и нельзя сказать, что в одно случае на растение воздействует только
химический состав, а другом - биотический фактор. В целом все эти факторы
определяют воздушный, солевой, водный и тепловой режимы почвы в свою очередь
находящиеся под влиянием климатических факторов, так что и в этом смысле
разграничение отдельных экологических влияний достаточно условно.
Тем не менее, роль почвенных факторов в жизни растений выявляется довольно
четко, и по отношению к почве выделяют ряд почвенно-экологических групп
растений.
2.Экологическое значение кислотности почв
Из химических почвенных факторов для растений весьма существенна реакция
почвенного раствора, или степень кислотности (рН).
В разных почвах рН варьирует от 3 до 10. Сама растительность может спо
собствовать установлению той или иной величины рН в почве.
Значение рН почвенного раствора для растений определяется тем, что многие
процессы обмена веществ с окружающей средой происходят в ограниченной зоне рН.
Кислотность почвенного раствора оказывает также сильное влияние на состав и
деятельность почвенных микроорганизмов, что в свою очередь отражается на
условиях жизни растений.
Растения неодинаково относятся к кислотности почвы.
Растения, предпочитающие кислые почвы с небольшим значением рН, называют
ацидофилами, противоположный тип (растения щелочных почв) — базофилами, а
растения почв с нейтральной реакция — нейтрофилами. Есть также большая группа
растений, безразличные к кислотности почв и способные произрастать в широком
диапозоне рН (от 4 до 7). У отдельных видов имеются два оптимума в разных
областях рН в связи с тем, что они приурочены к резко различным местообитаниям.
Индикаторами наиболее кислых почв служат такие типичные ацидофилами (рН
3,5-4,5), как вереск, белоус.
Индикация кислотности почв по растительности имеет практическое при
менение: так появление в луговом травостое большого количества ацидофилов
свидетельствуют о нежелательном направлении почвенного процесса, иногда о
начавшемся вырождении луга и необходимости известкования почвы.
Большое значение имеет содержание в почве важнейших элементов питания для
растительных организмов.
К числу необходимых химических элементов, поглощаемых из почвы растением
, относятся азот, фосфор, калий, кальций, магний, сера, железо, а также ряд
микроэлементов (медь, бор, цинк, молибден и др.). Каждый из этих элементов играет
свою роль в структуре и обмене веществ растения и не может быть полностью
заменен другим.
По отношению к общему богатству почвы необходимыми элементами раз
личают растения, распространенные преимущественно на плодородных почвах эутрофные (или эвтрофные) и растения, довольствующиеся небольшим количеством
питательных веществ - олиготрофные. Между ними можно выделить промежуточную
группу мезотрофных видов. Эти же термины применяются для характеристики
условий минерального питания водных растений: различают водоемы эутрофные,
мезотрофные, олиготрофные и даже дистрофные - лишенные питательных веществ
или содержащие токсические вещества.
Для большинства микробов оптимальна нейтральная среда рН=7-7,2. При по
ниженной кислотности активно развиваются грибы и дрожжи. Щелочную среду
предпочитают гнилостные микробы.
Почвы являются средой возбудителей многих заболеваний. Патогенные микробы
попадают в неё с биовыделениями людей и животных: калом, мочой, мокротой,
слюной. Дольше всего в почве сохраняются спорообразующие микробы: возбудители
сибирской язвы, столбняка, газовой гангрены, бутулизма, туберкулеза, брюшного
тифа и т.д. Переносчиками инфекции являются грызуны (чума, энцефалит), велика
роль почвы в передаче глистных инвазий, а также почвенные грибы являются
возбудителями микозов и микотоксикозов.
а) Почвенный азот и его экологическое значение.
Значение азота для растений определяется тем, что он входит в состав важ
нейших веществ живых клеток - белков и нуклеиновых кислот. Растения усваивают
азот в виде неорганических соединений, которые в растительном организме служат
материалом для построения сложных органических азотсодержащих соединений.
Дополнительный источник азота для культивируемых растений -внесение в почву
азотсодержащих минеральных удобрений, при производстве которых используется
техническая фиксация азота воздуха.
Несмотря на то, что растения «купаются в азоте» (содержание которого в
атмосфере 78%), этот элемент часто бывает в дефиците. Естественными причинами
служат неблагоприятные условия для деятельности почвенных микроорганизмов и
поглощения солей азота корнями.
Антропогенные причины обеднения почв азотом заключаются в ежегодном
удалении больших количеств азота из биогеохимических циклов при сборе урожая,
сенокошении, рубках леса.
При недостатке азота в почве у растений появляются черты внешнего облика и
анатомического строения, которые получили название «голодного склероза», или
пейноморфоза. Отчасти они напоминают ксероморфоз (мелкие листья, мел
коклеточные ткани, утолщение клеточных стенок).
Растения особенно требовательны к повышенному содержанию азота в почве,
называют нитрофилами. Обычно они поселяются в местах, где есть дополнительные
источники органических отходов, а, следовательно, и азотного питания (малина,
хмель вьющийся).
В пригородных лесах, часто посещаемых человеком, близ скотоферм и свалок,
на выгонах, т.е. там, где обильная азотсодержащая органика, разлагается бактериями
сначала до аммонийных солей, а затем, до нитритов и нитратов процветают такие
виды, как крапива, марь, лебеда, конский щавель, пролесник однолетний,
предпочитающие высокие концентрации азота.
Растения-нитрофобов нельзя назвать, однако, чрезмерные дозы азота в почве
вредны для растений. Так, на пастбищах в местах слишком концентрированного
удобрения аммонийным азотом, наблюдается «выгорание» травостоя.
Значение кальция, содержащегося в почвенном растворе.
Кальций обеспечивает прочность структурных отдельностей, образуемых
почвенными коллоидами, а также обезвреживает токсичное действие солей тяжелых
металлов и хлоридов. Источник кальция в почве - содержащие известь минералы
(кальцит, гипс), выходы известковых грунтовых вод. Двууглекислый кальций,
усваиваемый растениями, легко вымывается из почвы, поэтому в сухом климате
почвы значительно богаче кальцием.
Отношение растений к кальцию - своего рода их негативное отношение к
кислотности. Растения карбонатных почв, содержащие 3 % карбонатов и вскипающих
с поверхности, называют кальциефилами (венерин башмачок, горный эдельвейс,
мордовник). Растения, избегающие почв с большим содержанием извести, называют
кальциефобами (сфагновые мхи). Поскольку земли, бедные кальцием содержат
соответственно больше кремния, то растительность типа папоротниковой и
вересковой называют также кремниевой.
Среди растений-кальциефилов особое место занимают виды, живущие в со
вершенно особых почвенных условиях, на почти чистом углекислом кальции, растения меловых обнажений.
Интересна экология этих растений, растущих на таком необычном субстрате,
как мел, почти не затронутом почвообразовательным процессом. Твердость и
каменистость мела затрудняет его заселение; легче других здесь укореняются рас
тения, у которых корни проникают вглубь породы по трещинам.
Сухость меловых субстратов обусловливает обилие ксероморфных адаптивных
черт. Своеобразие субстратов, богатых известью отражается на составе флоры
известняков: обычно здесь велик процент эндемичных и реликтовых видов,
преобладают растения-кальциефилы.
Избыток растений в почвенном растворе токсичен для большинства растений.
Наиболее вредны растворимые соли, без труда проникающие в цитоплазму: хлориды
натрия, магния, кальция. Менее токсичны трудно растворимые соли: сульфаты
кальция, магния. Особенно сильно действуют на растения хлоридное засоление, в то
время как сульфатное растворение менее вредно.
Избыточная концентрация солей оказывает как осмотическое действие, на
рушающее нормальное водоснабжение растений, так и токсическое, вызывая от
равления. В частности, отравления возникают в результате резкого нарушения
азотного обмена и накопления продуктов распада белков. Сильное засоление за
медляет синтез белков, подавляет процессы роста. Засоление почвы угнетающе
действует и на почвенные микроорганизмы (в том числе на те группы, жизнедея
тельность которых весьма существенна для высших растений).
Среди разных типов засоленных почв основные - солончаки и солонцы,
имеющие неодинаковый солевой и водный режим.
Солончаки - почвы, постоянно и сильно увлажненные солеными водами,
вплоть до поверхности («мокрые» солончаки, «соленые грязи»), например горькосоленых озер.
Солонцы с поверхности не засолены. Верхний слой выщелоченный, бес
структурный. Нижние горизонты уплотнены и насыщены ионами натрия. При вы
сыхании растрескиваются на столбы, глыбы и т.д.
На засоленных почвах поселяются растения, приспособившиеся к высокому
содержанию солей, галофиты. Они отличаются специфическим видовым составом:
так, есть целые «галофильные» семейства (маревых). Флора галофитов особенно
богата и разнообразна в аридных зонах. В отличие от галофитов растения,
незасоленных местообитаний называют гликофитами.
В зависимости от морфофизиологических особенностей и путей адаптации к
засолению различают несколько групп галофитов (по Генкелю П. А.):
1. Эугалофиты (солянки). В основном это обитатели солончаков или со
лончаковых участков засоленных комплексов. Примеры - солерос европейский и др.
Характерен внешний облик этих растений. Некоторые из них имеют суккулентные
черты): редуцированные листья, мясистые членистые стебли, по периферии которых
располагается ассимиляционная ткань - двухслойная палисадная паренхима, а
центральная часть занята сочной водозапасающей тканью. У других листья обычные,
пластинчатые, но с чертами «галоморфной» структуры: сильно утолщенной и
несколько суккулентной листовой пластинкой, сравнительно крупными клетками.
Чем заселеннее почва, тем больше солей содержат и растения-соленакопители.
2. Криногалофиты (солевыделители). Эти растения способны выделять
наружу избыток соли в виде солевого раствора через особые железки на листьях.
Группа растений, избегающих засоления, благодаря глубокой корневой системе:
хотя они и могут расти на сильно засоленных почвах, их сосущие корни
располагаются в глубоких малозасоленных горизонтах.
Эту группу называют псевдогалофитами.
5. Псаммофиты и литофиты
Песок как субстрат имеет ряд особенностей, вызывающих необходимость
адаптации со стороны растений. Во-первых, это тепловой режим: обладая малой
теплоемкостью и высокой теплопроводностью, песок способен к сильному нагре
ванию и резким суточным колебаниям температуры (особенно на поверхности). В
пустынях Средней Азии в жаркие дни температура поверхности песка доходит до 70
—78°С при температуре воздуха в тени 40—43°С (на высоте 2 м). Отсюда и сильное
нагревание приземного слоя воздуха.
Осадки быстро и беспрепятственно просачиваются вниз, так как водоудер
живающая сила песка очень низкая, а скважность и водопроницаемость очень вы
сокие. В связи с ничтожной капиллярностью песка обратный восходящий ток от
грунтовых вод чрезвычайно мал. Эти особенности песчаных почв приводят к тому,
что в поверхностных горизонтах для корневых систем растений создаются условия
весьма скудного водоснабжения.
Приспособление к возможному обнажению корней - образование на корнях
защитных футляров из пробковой ткани или из песчинок, сцементированных вы
делениями корней
В связи с большими затруднениями в водоснабжении (особенно в областях
пустынь) у псаммофитов выработались черты ярко - выраженной ксероморфной
организации. Среди них много суккулентов (именно в песчаных пустынях разно
образие крупных суккулентов наиболее велико). Большинство древесных и кус
тарниковых пород песчаных пустынь безлистны (саксаулы, джузгуны, солянки,
биюргуны); фотосинтез у них осуществляется зелеными веточками цилиндрической
формы. У других листья сильно редуцированы (песчаная акация).
Литофиты. Это растения, обитающие на камнях, скалах, каменистых осыпях, в
жизни которых преобладающую роль играют физические свойства субстрата. К этой
группе принадлежат прежде всего первые (после микроорганизмов) поселенцы на
скальных поверхностях и разрушающихся горных породах: сначала автотрофные
водоросли, за ними накипные лишайники, плотно прирастающие к субстрату и
окрашивающие скалы в разные цвета (черный, желтый, красный и т. д.), и, наконец,
листоватые лишайники. Выделяя продукты метаболизма, литофильные лишайники
способствуют разрушению горных пород (биологическое выветривание) и на ранних
стадиях
колонизации
каменистых
субстратов
играют
существенную
почвообразующую роль. Процесс этот очень длительный из-за медленного роста
самих лишайников.
Используя трещины в камнях и скалах, заполненные почвой, некоторые виды
способны жить на очень малом количестве субстрата (их называют, хасмофитами растениями щелей. Среди них виды рода камнеломка, кустарники и древесные
породы (можжевельник, сосна Своеобразные условия для растений-литофитов
создаются на горных каменистых осыпях новых субстратах, возникающих в
результате выветривания и разрушения скал, или вторичных, образующихся под
влиянием неумеренного выпаса на горных склонах и обнажения щебнистого грунта.
Растения вынуждены приспосабливаться здесь не только к режимам экологических
факторов обусловленным каменистым субстратом, но прежде всего, к подвижности
осыпей. У многих видов отмечаются различные способы закрепления стеблевых
частей: например, они погружены в каменистый субстрат так, что над поверхностью
поднимаются лишь невысокие (несколько сантиметров) розетки листьев и соцветия. У
других на небольшой глубине под поверхностью развиваются удлиненные ползучие
побеги. Корневые системы на осыпях, обычно ориентированы вверх по склону:
растения, подобно альпинистам, как бы «цепляются» за опору вверху. Часто
развиваются контрактильные (втягивающие) корни. Чрезвычайно своеобразны
экологические условия для растений, произрастающих на торфе - особой
разновидности почвенного субстрата, образовавшейся в результате неполного
распада растительных остатков в условиях повышенной влажности и затрудненного
доступе воздуха.
Торф представляет собой смесь полуразложившихся остатков растительности (в
зависимости от степени разложения их может быть разное количество) и аморфной
массы - продуктов гумификации и зольных веществ.
В формировании торфа участвуют любые растения, преобладающие в рас
тительном покрове болота (осоки, тростник, кустарнички), но наиболее обычный и
характерный торфообразователь — сфагновый мох.
К числу их основных особенностей принадлежит обилие влаги, связанное не
только с климатическими чертами местности, но главным образом со свойствами
сфагнума. Наряду с живыми клетками сфагнум имеет систему мертвых гиалиновых
клеток, обладающих большой капиллярностью, и потому отличается огромной
влагоемкостью.
Большое влияние на жизнь растений, оказывает тепловой режим торфяников.
Малая теплопроводность торфа (а на сфагновых болотах - и теплоизолирующее
действие сфагнового ковра) приводит к тому, что в корнеобитаемом слое температура
всегда понижена (на 2—4°С ниже, чем в минеральных почвах). Вместе с тем
поверхность торфа в дневные часы может довольно сильно нагреваться (до 30—40СС
).
Особый фактор для жизни растений на торфе - постоянное нарастание тор
фяного субстрата. На протяжении тысячелетий совокупность этих факторов спо
собствовала строгому отбору растений, которые могут обитать на болотах. Флора
болот небогата и весьма постоянна в разных географических областях. Наиболее
часто встречающиеся на сфагновых торфяниках растения - это сфагновые мхи,
вечнозеленые ксероморфные кустарнички-психрофиты «брусничного» и «вере
сковидного» типа, летнезеленые листопадные, кустарнички (ивы, карликовая береза),
ксерофильные травы (главным образом, осоковые).
Постоянный прирост торфа вызвал у ряда растений способность перемещать
корни вверх по мере погребения: у кустарничков придаточные корни образуются на
стеблях, у корневищных злаков новые корневища формируются выше старых, у
росянки перемещаются зимующая почка и новая розетка листьев.
7. Индикация почвенно-грунтовых ресурсов
Тесная взаимосвязь растений с условиями существования позволяет не только
по особенностям среды о потребностях растений, но и по характеру растительности
делать заключение о свойствах окружающей среды, иными словами, использовать
растительность, как индикатор условий.
Определение свойств среды по растениям и растительному покрову составляет
содержание особой отрасли ботаники - фитоиндикации.
Фитоиндикация охватывает широкий круг явлений, связанных с распознаванием
тех или иных особенностей среды или ее изменений. Например, она может включать
определение солености водоемов по характеру водной растительности; определение
загрязнения воздуха в городах по составу и состоянию растений и т. д. Но особенно
широко используется фитоиндикация для определения почвенно-грунтовых условий.
На свойства почв (химический состав, плодородие, степень засоления, ки
слотность, режим увлажнения); 2) состав и свойства грунтов и горных пород (гео
логическая индикация), в том числе и такие особенности, как новейшие тектонические
процессы; 3) антропогенные изменения в почвенной среде как современные (всякого
рода загрязнения), так и прошлые (следы окультуривания и различных нарушений).
Различают индикаторы положительные и отрицательные. Первые указывают на
ту или иную особенность среды (например, обилие гигрофитов означает избыточное
увлажнение почвы), вторые исключают определенные условия в данном
местообитании, поскольку не переносят или избегают их (так, произрастание растений
-гликофитов исключает высокую концентрацию солей в почвенном растворе).
Индикаторными признаками, указывающими на определенные условия, могут
служить различные признаки целых растительных сообществ (флористический состав
, наличие или отсутствие видов-индикаторов или экологических групп, их обилие) и
отдельных растений (внешний вид, морфологические и анатомические особенности форма роста, ветвления, необычная окраска или форма цветков, листьев и т. д.;
химический состав, интенсивность отдельных физиологических процессов, например
уровень транспирации при разном водном режиме почвы).
1.7. Физические и физико-химические факторы
Атмосферное давление имеет значение для растений лишь теоретически,
поскольку, что снижение давления начинает отражаться на состоянии и росте рас
тений только тогда, когда оно соответствует высоте 8 тыс. м над уровнем моря (на
такой высоте растительного покрова уже нет). Для растений атмосферное давление
имеет лишь косвенное значение как фактор формирования погодных условий.
Атмосферное электричество действует на растение посредством разрядов и
ионизации воздуха. Известно губительное действие молний при попадании в крупные
деревья. Есть определенные закономерности в частоте повреждаемости молнией
различных древесных пород, что связывают с формой кроны и электропроводящими
свойствами коры, в частности, с быстротой ее намокания.
Еще одна роль электрических атмосферных разрядов состоит в том, что они
способствуют синтезу соединений азота (окислов азота, азотной и азотистой кислот)
из свободного азота атмосферы и водяных паров. Считают, что в тропическом
климате, в областях частых бурь и гроз, так может возникать дополнительный
источник азотного питания для растений.
Интересны экспериментальные данные о влиянии слабого тока на корневые
системы некоторых растений: например, обнаружено, что у саженцев сосны и ели
фитомасса увеличивается на 100 - 120%. Отдельные авторы считают возможным с
помощью воздействия направленного электрического поля регулировать темпы
перемещения веществ внутри дерева и тем самым – темпы его роста.
Огонь (естественный и антропогенный) в жизни организмов - довольно
редкий, но самый действенный фактор. Естественным путем пожары возникают от
ударов молний.
Часто действие огня связано с деятельностью человека (бессознательной или
планомерной).
Серьезные последствия для жизни растительных и животных организмов имеют
лесные пожары, как верховые, охватывающие весь древостой, так и низовые, губящие
напочвенную растительность, подрост, иногда нижние ветви деревьев, а также
подземные торфяные пожары в северных лесах, сильно повреждающие корневые
системы, в результате чего насаждение может превратиться в сухостой.
Повреждения древесных стволов огнем («огневые раны», или «пожарные
подсушины») связаны с гибелью значительных участков камбия, которые отмирают
уже при 50—55°С. Таким повреждениям особенно подвержены древесные породы с
тонкой корой и поверхностной корневой системой (ель, пихта). Неустойчив к огню и
кедр, хвоя которого выделяет много летучих эфирных масел; даже при легком
низовом пожаре дерево вспыхивает снизу доверху. Более огнестойки деревья с
толстой, хорошо защищающей от ожога корой — сосна, лиственница.
«Огневые раны» небольшого размера постепенно зарастают, и, если дерево
подвергалось действию огня неоднократно, на его спиле можно сосчитать число
пожаров в течение его жизни.
Небольшие лесные пожары отчасти могут благоприятно влиять на жизнь расти
тельных организмов. Например, возобновление лиственницы из семян на севере
европейской части и на Среднем Урале идет значительно лучше после сильного
выгорания лесной подстилки.
Магнитное поле Земли. Известно, что земной шар представляет собой ги
гантский магнит; следовательно, жизнь на Земле (в том числе и растительная) су
ществует в условиях естественного магнитного поля.
Была обнаружена способность некоторых растений реагировать на направление
магнитных силовых линий поля Земли. Семена растений, ориентированные зароды
шевой частью к южному магнитному полюсу, прорастали более энергично, а
проростки росли быстрее, чем в случае противоположной или поперечной ори
ентации. Примерами восприимчивости растительных организмов к магнитным
воздействиям.
Для птиц играет важную роль в ориентации по геомагнитному полю; например
ампулы Лоренции ската чувствительны к изменению магнитного поля.
Магнитное поле Земли не оказывает заметного влияния на развитие бактерий.
Однако существуют бактерии, иногда их называют магнитобактериями, способные
регулировать направление своего движения в соответствии с направлением силовых
линий магнитного поля. Это так называемый магнитотаксис. Они обитают в морских
маршах, заболоченных пресноводных водоемах, окислительных трубах для очистки
сточных вод, т.е. в водоемах с мало подвижной водой.
Шум (дБ). Естественный экологический фактор, усиливают действие при
антропогенном воздействии, например, транспорт, предприятия, газотурбинные
установки). Для растительных организмов несуществен. В недавних исследованиях
показано, что растения, обитающие близ аэродромов, с которых непрерывно
стартуют реактивные лайнеры, испытывают угнетение роста, а некоторые виды
совсем исчезают. Это влияние сильного шума на растения подтверждено и в экс
периментальных работах: показано угнетающее действие сильного шума (около 100 дБ
с частотой звука от 31,5 до 90 тыс. Гц) на растения табака, которые обнаруживали
снижение интенсивности роста листьев, особенно заметное у молодых растений.
Ионизирующие излучения и радиационная экология. Естестенными ис
точниками ионизирующего (или, как его стали называть по имени одного из эле
ментов, радиоактивного) излучения служат космическое излучение и излучение
элементов - радионуклидов (радиоактивных веществ — РВ): изотопов урана, радия.
Источники искусственного происхождения - радиоактивные отходы пред
приятий, атомных электростанций, судовых и ракетных установок, научноисследовательских и медицинских учреждений и т.д.
Наземная растительность — первый экран, задерживающий выпадающие из
атмосферы радионуклиды. Другой источник поступления РВ в растения — поглоще
ние их из почвы в случае проникновения РВ в почву из воздуха и при переносе их
грунтовыми водами из мест захоронения радиоактивных отходов.
Поглощенные растениями радионуклиды медленно выводятся из растительных
тканей: так, в опытах было показано, что через 8 дней после опыления порошком,
содержащим цезиций, в растениях еще сохранялось около 15% первоначально
поглощенной дозы.
Более высокие дозы облучения вызывают замедление роста и развития,
снижение всхожести семян, стерильность растений и, наконец, их гибель.
В небольших дозах (от десятков до нескольких сотен рентген) ионизирующая
радиация оказывает на некоторые виды растений стимулирующее действие. Так,
умеренное облучение семян сосны повышает их всхожесть, а у сеянцев и взрослых
деревьев увеличивается прирост.
Лиственные древесные породы более устойчивы к облучению, поскольку их
кроны задерживают меньше РВ. Результат действия радиоактивности на растения
зависит от общего экологического фона. Если облучение происходит на фоне сильной
засухи, высокой температуры и прочих экстремальных влияний, то гибель растения
возможна при дозах радиации, не достигающих летальных величин. Этим объясняется
кажущееся уменьшение радиоустойчивости в природных условиях по сравнению с
лабораторными опытами, где все остальные условия обычно близки к оптимуму.
Чувствительность к отдельным системам органов проявляется у животных
организмов, например, низкий уровень у млекопитающих вызывает быстрое деление
ткани костного мозга.
Еще большую опасность представляет накопление радионуклидов в растениях
для человека. Это хорошо видно на примере известной в радиоэкологии цепи питания
«лишайник - олень - человек».
Действие давления и механических сотрясений
Высокое давление микроорганизмы переносят легко от 119 атм., следовательно,
встречаются на дне морей и океанов.
Механическое сотрясение действует губительно, следовательно, быстрое
течение воды способно разрушить клеточную стенку микроорганизмов.
Действие химических факторов
Химические вещества могут оказывать различное действие на микроорганизмы:
служить источниками питания, стимулировать или подавлять рост, уничтожить
микроорганизмы.
По типу воздействия химические реагенты делятся на:
1)
сильные окислители – KMnO4, бихромат Na, H2O2, O3, хлор выделение
атомарного кислорода действует разрушающе на клеточную стенку микробов;
2)
ПАВ – снижают поверхностное натяжение и разрушают мембраны и
клеточные стенки (мыло, стиральные порошки);
3)
вещества, вызывающие денатурацию белка – 70% этиловый спирт
равномерно проникает в рану и эффективно разрушает белок;
4)
вещества, вызывающие коагуляцию белка – осаждают микробную клетку с
использованием солей тяжелых металлов (Pb, Ag).
Действие pH
Микробы чувствительны к pH. Большинство развивается в нейтральной среде, в
кислой – ацидофильные при pH = 4-5 (дрожжи, молочно кислые бактерии), в
щелочной – алкалофильные (уробактерии, денитрофикаторы, часть амонификаторов).
Полное уничтожение возбудителя заболевания– дезинфекция.
Асептика – предотвращение попадания микроорганизмов в живые ткани.
Антисептика – уничтожение микробов в ране.
Дезинсекция – уничтожение насекомых.
Дератизация – борьба с грызунами.
Анабиоз – замедление всех метаболических процессов.
Абиоз – полная гибель микроба.
2. Влияние биотических факторов на жизнедеятельность организмов
Взаимоотношения растений
Взаимоотношения растительных организмов при совместном произрастании в
растительном сообществе являются биотическими факторами. Различают следующие
типы взаимоотношений растений:
Конкуренция. Взаимное ограничение потребления ресурсов при конкуренции
— самый важный биотический фактор, оказывающий влияние на растительные
организмы. Роль конкуренции как основного механизма естественного отбора
отмечал Ч.Дарвин. При конкуренции происходит соревнование организмов за
потребление ресурса, находящегося в дефиците. Между гидрофитами не может быть
конкуренции за воду, но степные ксерофиты соперничают за этот ресурс. В
разреженных сообществах пустынных растений нет конкуренции за свет, но злаки в
густом травостое пойменного луга борются за него.
У насекомоопыляемых растений возможна конкуренция за опылителей, причем
побеждает тот вид, у которого нектара больше и он слаще.
Внутривидовая и межвидовая конкуренция. Принципиально эти два варианта
конкуренции не различаются, хотя конкуренция между растениями одного вида в
большинстве случаев более мягкая, чем между растениями разных видов. Однако это
не является общей закономерностью: например, злаки смягчают конкуренцию между
бобовыми растениями за свет, так как их узкие линейные листья, практически не
затеняя бобовые, делают травостой менее густым.
Симметричная и асимметричная конкуренция. Симметричная конкуренция
характерна для растений с примерно одинаковыми конкурентными способностями, а
симметричная — для растений с разными конкурентными способностями (например,
между процветающими и угнетенными экземплярами деревьев одного или разных
видов).
Диффузная конкуренция. Так называется одновременная конкуренция не
скольких видов за один или несколько ресурсов. Этот вариант конкуренции ха
рактерен для многовидовых растительных сообществ (луговых, степных), в которых
нет обильных видов, в отличие от лесов, где, как правило, преобладают два-три вида
деревьев.
Парциальная и интегральная конкуренция. Парциальной называется конку
ренция за один фактор среды, а интегральной - за несколько. На богатых почвах
формируются сомкнутые травостои, и растения борются главным образом за свет,
причем чем богаче почвы, тем острее конкуренция. На бедных почвах (сухих или
засоленных, на которых поступление воды и питательных элементов в растения
затруднено) формируются разомкнутые травостои, и растения конкурируют не за свет
, а за почвенные ресурсы.
Средообразование. Средообразование относится к неконкурентным взаи
моотношениям растений. Оно может быть положительным (улучшение условий жизни
) или отрицательным (ухудшение условий), односторонним или взаимным, иметь ха
рактер «момента» или «памяти».
При средообразовании типа «момент» не происходит глубоких преобразований
среды, и «оно заканчивается с уходом средообразователя (например, затенение одним
видом другого: если затеняющий вид исчезнет, то не будет и вызываемого им
средообразования). Средообразование типа «память» сопровождается глубокими
преобразованиями среды, которые сохраняются и после исчезновения
средообразователя (например, выщелачивание гумуса и элементов питания из
верхнего слоя почвы).
Средообразование, как и конкуренция, может быть асимметричным (растения
изменяют среду друг для друга в разной степени) и симметричным (изменения среды
примерно одинаковые). Виды, обладающие сильными средообразующими с
пособностями, называются эдификаторами (например, ель в тайге, бук в
широколиственном лесу, сфагнум на верховом болоте).
Взаимное отрицательное средообразование. В этом случае взаимодействующие
виды ухудшают условия жизни друг друга. Пример - отношения сфагновых мхов и
сосудистых растений на сфагновом болоте. Одностороннее отрицательное с
редообразование. В этом случае один вид ухудшает условия жизни другого. Пример влияние деревьев-доминантов на виды мохового и травяного ярусов леса.
Взаимное положительное средообразование. Это довольно редкий случай
взаимоотношений растений, при которых они улучшают условия жизни друг другу.
Примером таких отношений является эффект группы: растения, высеянные группой,
развиваются лучше, чем выращиваемые порознь.
Одностороннее положительное средообразование. В этом случае одно растение
улучшает условия жизни другого, что наглядно проявляется при зарастании новых
субстратов (скал, осыпей, обнажения грунта при таянии ледника, застывших лавовых
потоков, отвалов пустой породы и т.д.). Так, бобовые, которые симбиотически
связаны с клубеньковыми бактериями-азот-фиксаторами, обогащают почву азотом,
что благоприятствует произрастанию злаков.
К этому варианту средообразования относится и эффект растений-нянь, при
котором взрослые растения одного вида помогают развиваться молодым растениям
другого вида. Береза или ольха могут быть «няней» для ели: она защищает молодую
елочку от прямых солнечных лучей, так как на открытом месте всходы ели гибнут.
Кроме того, «няни» защищают всходы молодых елочек от вымерзания.
Аллелопатия (от греч. allulon - взаимно и pathos - страдание), влияние растений
друг па друга в результате выделения ими в окружающую среду физиологически
активных веществ. Известны 4 группы таких веществ. Вещества двух групп
образуются микроорганизмами; это – антибиотики, подавляющие жизне
деятельность других микроорганизмов, и маразмины (вещества завядания), дейст
вующие на высшие растения. Вещества двух других групп выделяются высшими
растениями - это фитонциды, подавляющие жизнедеятельность микроорганизмов, и
колины. тормозящие развитие высших растений. Иногда наблюдается положительное
влияние растений друг на друга, что особенно важно в агрофитоценозах. Явление
Аллелопатия необходимо учитывать при возделывании с.-х. растений (севообороты,
подбор культур для смешанных посевов и др.). Первоначальноаллелопатию считали
исключительно отрицательным. взаимодействием, о чём свидетельствует и выбор
термина, предложенного австр. физиологом растений X. Молишем в 1937. Позднее
было установлено и положит, взаимодействие растений. А. осуществляется
посредством прижизненного обмена корневыми выделениями в почве, листовыми
(летучие эфирные масла) - в окружающем воздухе, путём накопления в почве
продуктов анаэробного метаболизма, токсинов, образующихся при перегнивании
остатков корней и опада, метаболитов грибов и бактерий. Наибольшей аллелопатич
еской активностью обладают фенольные соединения, которые содержатся в листьях
мн. растений и освобождаются в результате разложения опада, вызывая т. н.
почвоутомление («отравляют» почву разлагающиеся листья каштана, ореха, хвоя
сосны и ели и др.), а также терненоиды. Некоторые растения (ясень, лох) обладают
настолько высокой аллелопатич. активностью, что не могут образовывать стойких
одновидовых насаждений. Растения с достаточно высокой активностью (платан,
эвкалипт, дуб, бук, мн. хвойные) создают вокруг себя защитные зоны, которые в
фитоценозе сливаются в общее аллелопатическое поле, угнетающее и не допускающее
прорастания чуждых данному сообществу видов. Кроме того, у этих растений
происходит угнетение собственного подроста из-за накопления токсичных веществ, в
конечном счёте вид вытесняет сам себя, что служит одной из причин смены растит,
ассоциаций. Многие аллелопатически активные вещества обладают также
антимикробным (фитонцидным) действием, обеспечивая иммунитет растений к
патогенам (напр., к грибным инфекциям у древесных пород), а также способствуя
очищению воздуха (в молодых сосновых, можжевеловых и др. хвойных лесах
выделяется до 30 кг эфирных масел с 1 га за день, что обеспечивает практическую
стерильность воздуха). А. наряду с др. экологии, факторами лежит в основе
возникновения и развития растит, сообществ, т. к. является основой избирательного
отношения растений друг к другу, играет важную роль в почвообразовании.
Учитывая аллелопатическую активность и толерантность (устойчивость) лесных
пород, целесообразно обеспечивать их чередование в питомниках, а также на
площадях главного пользования. При интродукции древесных пород, подборе
растений для декоративных, и смешанных лесных посадок необходимо учитывать
возможный характер их аллелопатических взаимоотношений.
Аллелопатия - это взаимное влияние растений друг на друга через изменение
среды в результате выделения в нее продуктов жизнедеятельности, называемых ко
линами. Колины — это терпены или фенольные соединения, летучие или
растворенные в воде, стекающей с листьев или омывающей корни. Колины не ис
пользуются для питания растений.
Однако в природных фитоценозах аллелопатические влияния существенной ро
ли не играют, так как там нет условий для накопления колинов. Их концентрация
постоянно понижается ветром, водой, микроорганизмами. Кроме того, в есте
ственных условиях практически невозможно отделить аллелопатические взаимо
влияния растений от конкуренции.
Экологическая роль растений-посредников. Изучена недостаточно, однако,
видимо, играют в природе важную роль. Было выяснено, что ель влияет на мхи через
посредника - кислицу. Когда в эксперименте обрубались корни ели и кислица
получала возможность без конкуренции захватить большее количество почвенных
ресурсов, она подавляла мхи, которые практически выпадали из фитоценоза. В то же
время в еловом лесу без обрезки корней (на контроле) разрастание кислицы
сдерживалось конкуренцией с елью, корни которой расположены в том же
приповерхностном слое почвы, что и у кислицы.
Вертикальные взаимоотношения растений. К вертикальным взаимоотн
ошениям относятся отношения организмов разных трофических уровней, например,
«хищник -жертва», «фитофаг - растение», «паразит - хозяин». Последний тип
отношений представлен и у растений, среди которых также есть гетеротрофы.
Полностью гетеротрофными являются растения-паразиты, частично гетеро
трофными - растения-полупаразиты.
Полупаразиты осуществляют фотосинтез, заимствуя у растений-хозяев в
основном воду и элементы минерального питания и, возможно, некоторое количество
органических веществ. Паразиты не имеют хлорофилла и полностью питаются за счет
растений-хозяев.
В естественных фитоценозах паразитные растения не очень важны, хотя в некоторых
случаях они регулируют плотность популяций автотрофных видов.
Взаимоотношения растительных и гетеротрофных организмов. Гетеро
трофные организмы (животные, грибы, бактерии) оказывают влияние на состав
растительных сообществ прямо, способствуя процветанию вида или, напротив,
угнетая его, и косвенно как посредники, усиливающие или ослабляющие позицию
одного или нескольких конкурирующих организмов.
а) Животных
Животные выступают посредниками в конкурентных отношениях растений в
первую очередь в растительных сообществах степей и саванн, формирование которых
связано с крупными фитофагами.
Например, доминирование в степях ковылей и типчака связано с их способ
ностью к отрастанию после выпаса крупных фитофагов.
Однако в силу коадаптации (взаимного приспособления) растений и фитофагов
далеко не всегда хорошо поедаемое растение проигрывает в конкуренции
малопоедаемому.
У некоторых растений (в том числе и у картофеля) после поедания их частей
насекомыми-фитофагами повышается концентрация веществ, защищающих их от
поедания.
Большое значение для растительного сообщества имеют насекомые-опылители
и агенты распространения плодов и семян. Как уже отмечалось (ч. 2),
узкоспециализированные к опылителям виды при их исчезновении выпадают из
состава сообществ.
б) Микоризных грибов
Большинство сосудистых растений микотрофны. Однако это не всеобщее
правило, некоторые растения дают вспышки обилия в условиях нарушений и богатых
нитратами почв, не имеют микориз.
Для растений более бедных почв грибы-посредники, улучшающие обеспечение
минеральными элементами (в первую очередь фосфором), уже необходимы. При этом
они по-разному влияют на конкурентную способность разных видов.
При улучшении условий минерального питания (внесение удобрений на лугах)
типичные микотрофы «отказываются» от микоризы и переходят к тому же типу
прямого минерального питания без гриба-посредника, как и растения-рудералы.
Так как затраты энергии на микоризу у растений могут достигать трети
продуктов фотосинтеза, который осуществляет растение-хозяин.
Микоризный гриб может быть посредником между растением-хозяином и
растением-паразитом.
Микоризы разных особей растений (особенно деревьев) могут срастаться, и в
этом случае элементы питания по гифам перекачиваются из одного растения в другое.
Отмечены даже случаи, когда по микоризам питательные элементы переходили от
дерева к дереву разных видов. Срастание микориз способствует снижению уровня
конкуренции между деревьями, однако количество элементов питания, которые
передаются по «гифопроводам», достаточно ограничено.
в) Бактерий-симбиотрофов
На бедных азотом субстратах - поверхностях отвалов пустой породы при
горных разработках, отложениях аллювия вдоль речного русла - первыми поселяются
бобовые, симбиотически связанные с бактериями-азотфиксаторами и потому в этих
условиях более конкурентно-мощные, чем представители других семейств. Однако
бобовые растения теплолюбивы и потому в условиях Крайнего Севера имеют низкую
жизнестойкость. Здесь субстрат обогащается азотом за счет жизнедеятельности
цианобактерий. В таких условиях пионерами зарастания являются осоки, злаки и
разнотравье.
В сообществах на богатых почвах основными поставщиками азота для растений
оказываются не симбиотически связанные с бобовыми бактерии, а азотфиксирующие,
которые живут в ризосфере растений практически всех семейств. Этот вариант
участия бактерий в снабжени растений азотом называется ассоциативной
азотфиксацией. Ризосферные бактерии снабжают таким количеством азота, сколько
необходимо растительному сообществу (в лесной экосистеме - около 200 кг/га за
вегетационный сезон).
Проблема биологического азота особенно эффективно решается путем ис
пользования бобовых растений в качестве сидератов: их урожай не убирают, а
зеленую массу как органическое удобрение запахивают в почву.
г) Паразитических микроорганизмов
Паразитические грибы могут быть важными посредниками, зачастую опре
деляющими исход конкуренции сосудистых растений. Они могут настолько ослабить
растение, что под влиянием здоровых конкурентов оно погибнет.
Опенок, поселившийся на корнях липы или дуба, может ослабить их конку
рентную способность.
Фактором, который коренным образом меняет характер отношений между
растениями, могут быть вирусы. Классический пример - распространение вируса
«коровьей чумы» в саваннах Африки в начале XX в. Под влиянием этого вируса,
который первоначально вызвал болезни домашнего скота, а затем поразил многие
виды диких крупных копытных животных, резко снизилась нагрузка фитофагов на
растительность саванны и в первую очередь — на ее древесно-кустарниковый компо
нент. Это изменило его отношения с травяным покровом саванны. Кустарники и
деревья стали бурно разрастаться, подавляя травы, что усилило влияние пожаров,
которые при таком сомкнутом древесном пологе стали более частыми. После
пожаров деревья отрастали плохо и замещались кустарниками, корневища которых
позволяли им сохраняться во время пожара.
Этот пример представляет наиболее сложный вариант регулирования взаи
моотношений между растениями при нескольких взаимодействующих друг с другом
посредниках (фитофаги, вирус, пожар).
Микрофлора ризосферы
Растения выделяют во внешнюю среду сахара, органические кислоты, амино
кислоты, стимуляторы роста- материалы, которыми активно питаются микробы,
поэтому корневая система и наземные органы растений обильно населены микро
организмами.
В свою очередь микрофлора ризосферы снабжает растения минеральными
веществами, биологически активными веществами. Число микробов в ризосфере в
сотни тысяч раз превышает количество микробов в обычной почве. Больше всего
микроорганизмов в фазу цветения и плодоношения. Особенно распространены
микробы, относящиеся к роду Псевдомонас, бациллы, актиномицеты, бактерии
разрушающие клетчатку, азотофиксаторы.
Многие сапрофитные бактерии ризосферы являются антагонистами фитопа
тогенной микрофлоры и выполняют роль санитаров почвы. Микроорганизмы,
развивающиеся на поверхности стеблей, листьев, цветков, семян - эпифитная
микрофлора.
Практически все группы микробов вызывают болезни растений: первое место
занимают грибы, второе - вирусы и бактерии, а потом актиномицеты.
Влияние биотических факторов на животный организм рассматривается с
позиции их разделения на:
а) Зоогенные;
б) Фитогенные.
Коации
(взаимодействие организмов, населяющих данную среду)
Гомотипические реакции
(внутривидовая конкуренция,
учавствуют особи одного вида
Гетеротипические реакции
(учавствуют особи разных
видов)
полезные
нейтральные
полезно-нейтральные
вредные
полезно-вредные
мутуализм
нейтрализм
комменсализм
симбиоз
нахлебничество
сотрудничество
сотрапезничество
конкуренция
паразитизм
протокооперация
хищничество
квартиранство
Зоогенные факторы
Групповой эффект – изменения, связанные с объединением животных в
группы по 2 или более особей (насекомые, позвоночные). Следствие группового
эффекта – ускорение роста. Действует благоприятно.
Фазность – существование вида одновременно в двух фазах: одиночные особи
и особи, объединенные в стада (бабочки, тли, сверчки).
Массовый эффект – эффект, вызванный перенаселением среды. Влечет
вредные для животных последствия).
Внутривидовая конкуренция – проявляется в терминальном поведении. Н
апример, животное защищает место своего гнездовья. В период размножения птиц
самец охраняет определенную территорию, на которую кроме своей самки никого не
пускает.
Нейтрализм – особи не связаны друг с другом (лоси, белки не контактируют
др. с др.).
Межвидовая конкуренция – активный поиск 2 или несколькими видами 1 и
тех же пищевых ресурсов.
Фитогенные факторы
(факторы растительного происхождения)
1. Хищничество (растение+животное) – насекомоядные растения (росянка,
непентес).
2. Косвенные трансбиотические отношения между растениями, животными и
микроорганизмами.
3. Участие животных в процессах опыления, распространения семян, плодов.
ОПЫЛЕНИЕ ЖИВОТНЫМИ
Энтомофилия
Орнитофилия
Зоогамия
(насекомыми)
(птицами)
(млекопитающими)
(тропические,
субтро (Австралия, леса Афри
пические области Южн ки, Южной Америки)
ого полушария)
(Африка,
Австралия,
Южная Азия – опыли
тели-нектарицы, Южная
Америка – колибри)
Зоохария – распространение семян, плодов, спор растений с помощью жи
вотных.
Между микроорганизмами также существуют определенные взаимоотношения.
1.
симбиоз – тип отношений взаимовыгодной пользы (клубеньковые
бактерии живут в симбиозе с растениями из семейства бобовых).
2.
метабиоз – тип взаимоотношений двух организмов, когда один из них
питается продуктами метаболизма другого организма не нанося ему вреда (цел
люлозоразрушители накапливают в среде различные сахара и органические кислоты,
служащие для питания азотобактера).
3.
комменсализм – организмы развиваются параллельно друг с другом не
причиняя вреда (микрофлора желудочно-кишечного тракта).
4.
антагонизм – продукт обмена одного микроорганизма убивает пред
ставителей других видов (действие антибиотиков на патогенную микрофлору).
Впервые термин антибиотики был введен Ваксманом в 1942 году, а выделил их
Флеминг в 1929 г. из культуры гриба Penicillium notatum. В СССР пенициллин был
выделен в 1942 году Ермолевой, в кристаллическом виде пенициллин был получен
Чейном и Флори в 1940 г.
Антибиотики бывают грибного, актиномицетного, бактериального проис
хождения. Антибиотики животного происхождения – лизоцин (слезы, слюни, сы
воротка крови). Интерферон – вырабатывается клетками костного мозга, содержится
в сыворотке крови и образуется лимфоцитами при попадании в организм вируса.
Антибиотики, образованные растениями – фитонциды. Открыты Токиным в
1928 г. Особенно много в чесноке, луке, хрене, алое. Побочное действие: аллергия,
образование устойчивых форм микроорганизмов со слабовыраженной патогенностью
, нарушение генетического аппарата клеток организма, нарушение нормальной
микрофлоры, развитие дисбактериоза.
3. Влияние антропогенных факторов на растительные, животные и
микрорганизмы
Типы воздействия
Прямые
Косвенные
(в том числе связанное с трудовой (изменение человеком среды обита
деятельностью)
ния)
сбор растений, вытаптывание, ска орошение, загрязнение почвы и воз
шивание и др.
духа и др.
При прямых влияниях человека на растительные организмы среда может
изменяться через ихизменение (рубка леса, посадка новых видов) Таким образом,
разграничение прямых и косвенных влияний человека очень условно.
Рубка. Мощный фактор, влияющий на среду. Уже частичное удаление деревьев
приводит к изменению фитосреды в лесном насаждении и, как следствие, к
изменению жизнедеятельности и состояния лесных растений.
Сильно меняются условия для жизни растений при сплошной вырубке дре
востоя. Сразу после рубки и в последующие годы наблюдается разрушение хло
рофилла (побледнение листьев), резкая ксерофилизация, угнетение роста, ожоги,
отмирание части надземных органов.
Косвенное влияние санитарных рубок наряду с указанным выше состоит также
в удалении очагов вредителей и инфекций, т.е. в регулировании биоценотических
отношений в направлениях, благоприятных для лесных растений.
Скашивание – еще одна форма прямого вмешательства человека в жизнь
растений. Ежегодное удаление всех наземных частей трав на лугах и в степях означает
для растений прежде всего прерывание нормального хода сезонного развития,
удаление основной фотосинтезирующей «рабочей» площади, а следовательно,
нарушение образования и накопления питательных веществ.
Большинство луговых трав после скашивания отрастает, давая отаву, или путем
образования новых побегов, или путем продолжения роста срезанных.
Сезонной адаптацией луговых трав к продолжительному воздействию ска
шивания в определенные сроки послужило формирование сезонных форм с опре
деленными сроками цветения и плодоношения.
Косвенное воздействие скашивания - осветление, усиление нагревания и
иссушения почвы и припочвенного слоя воздуха; уменьшение накопления подстилки;
обеднение почвы элементами питания в результате постоянного удаления их с
фитомассой. В результате длительного и постоянного воздействия скашивания
изменяется видовой состав луговых трав, следовательно, нарушаются прежние
биоценотические связи и формируются новые.
Рекреационные нагрузки. Особая форма воздействия человека на расти
тельный покров в связи с массовыми посещениями мест отдыха и развитием туризма.
Основные рекреационные воздействия на растения и их среду – вытаптывание,
уплотнение почвы и ее загрязнение; поломки растений, удаленине фитомассы (целых
растений и их частей).
Одна из мер защиты растительного покрова – упорядочение рекреационных
нагрузок, т.е. организация посещений по определенным маршрутам, зонам отдыха.
Косвенные влияния состоят в изменении среды обитания растений при
осушении болот, удобрении лугов, подтоплении, связанном с организацией водо
хранилищ, при разработке торфяников. В последнее время чрезвычайно действенным
фактором изменения среды для растений служат загрязнения почвы, воздуха и воды в
результате производственной деятельности человека.
Среди веществ, загрязняющих воздух, весьма токсичны для растений продукты
сгорания, содержащие серу, прежде всего сернистый ангидрид (SO 2), вызывающий
разрушение хлорофилла, недоразвитие пыльцевых зерен, нарушает функции
сосудистой системы и др. Токсичны также соединения фтора, аммиак.
Вредное действие на растения оказывают пылевые примеси в воздухе. Зеленые
насаждения играют роль фильтров, задерживающих пыль и улучшающих
гигиенические условия (1 га елового леса за год связывает 32 тонны пыли). Пыль
(особенно сажа), оседающая на листья действует как экран, снижающий освещенность
и доступ фотосинетически активной радиации и нагрев листа. Возможна закупорка
устьиц пылевыми частицами. Все это приводит к ухудшению условий фотосинтеза и
водообмена.
Действие гербицидов на растения многогранно: в малых дозах оказывают на
растения стимулирующее влияние (усиливается рост, плодоношение, накопление
витаминов, белков), в больших – усиливают дыхание и приводят к расстройству
обмена веществ.
Среди растений есть виды, весьма чувствительные к загрязнению среды, есть и
более выносливые. Поэтому можно говорить о разной степени устойчивости к
загрязнению, подобно устойчивости к холоду, засухе и др. Однако появление в
окружающей среде токсических веществ представляет новый экологический фактор, к
которому растений еще не успели выработать адаптации. Им приходится
противостоять этому фактору, мобилизируя уже существующие средства ус
тойчивости к другим неблагоприятным условиям. Поэтому трудно назвать какие-либо
специальные признаки (морфологические или физиологические), связанные с
выносливостью к загрязнениям.
Весьма нестойки к загрязнению воздуха газами лишайники, что позволило их
использовать в качестве биологических индикаторов загрязнения среды.
Одна из разновидностей индустриальных воздействий человека на среду
обитания растений – создание новых субстратов. Это выбросы пустой породы вокруг
горнодобывающих предприятий; золоотвалы, образующиеся после сжигания ка
менного угля, выработанные торфяники, карьеры и др.
Антропогенные факторы (на фенотипическом и популяционном уровне)
Влияние деятельности человека на природные сообщества чрезвычайно разнооб
разно и прослеживается на всех уровнях биосферы.
Воздействие
благоприятные
сознательное
неблагоприятные
случайное
неосознанное
Воздействие
прямое
косвенное
Влияние транспорта. Увеличение перенаселения за пределы естественного мате
риала.
Акклиматизация. Вхождение акклиматизированного вида в состав местного
биоценоза всегда в той или иной степени связана с перестройкой всего сообщества. Н
-р, вселение в 1965 г. в систему водоемов Панамского канала чужеродного вида окуня
привело к выеданию им популяций местных мелких рыб. В результате появились
вспышки цветения воды и массового развития зоопланктона, а также возросла
вероятность эпидемических вспышек малярии.
Гидротехническое строительство - оказывает положительное и отрицательное
воздействие.
Изменение ландшафтов.
Антропогенное воздействие:
1. Объединение видового состава,
2. Элементы мозаичности увеличивают биологическое разнообразие, ус
ложняют связи в биоценозе,
3. Формирование биотических комплексов антропологических экосистем,
4. Упрощение биоценотических связей в экосистемах (снижение устойчивости
систем к внешнему воздействию, нарушение динамики равновесия внутрисистемных
взаимосвязей).
Синантропизация фауны – дифференцированная реакция разных видов наиболее
общая закономерность биоценотического ответа на антропогенное преобразование
ландшафта.
Основная причина вымирания животных организмов в последнее столетие
заключается не в физическом их истреблении, а в нарушении условий нормативного
существования и воспроизведения. Даже в «классических» случаях прямого
уничтожения (бизоны) – фактической причиной вымирания было нарушение основ
популяционной структуры и соответственно механизмов репродукции и ее контроля.
Антропогенные факторы оказывают влияние и на микроорганизмы. Например,
развитие горячего водоснабжения может привести к расширению зон активности
термофилов в грунтах, окружающих подземные трубопроводы. Примером
практического использования термофилов может служить термофильный процесс
анаэробной утилизации органических отходов с образованием биогаза.
4. Жизненные формы растений и животных.
Жизненные формы растительных организмов по Раункиеру.
Жизненная форма – это внешний облик организма, комплекс морфологических,
анатомических, физиологических и поведенческих признаков, в котором отражается
его приспособленность к условиям внешней среды. В сходных условиях среды
организмы даже из систематически далеких групп могут иметь аналогичную
жизненную форму (например, суккулентные кактусы семейства Cactaceae).
Первую систему жизненных форм растений разработал Теофаст, который
предложил различать деревья, кустарники и травы.
Он свел все разнообразие жизненных форм к небольшому числу их макротипов,
выделенных всего по одному критерию – положению и способу защиты почек
возобновления в течение неблагоприятного периода (холодного и сухого).
Жизненные формы по Раункиеру.
Фанерофиты (деревья, кустарники, эпифиты). Почки возобновления рас
положены высоко над землей и защищены специальными чешуями.
Хамефиты (кустарнички, полукустарнички, стелющиеся растения, например,
клюква, брусника). Почки возобновления расположены не выше 20-30 см от почвы,
так что зимой помимо чешуй они защищены снегом.
Гемикриптофиты (большинство луговых и степных трав). Почки возоб
новления расположены на уровне почвы и дополнительно защищены мертвым
растительным опадом.
Криптофиты. Разделяют на геофиты, у которых почки возобновления на
ходятся в земле (луковичные, корневищные, клубневые растения), и гидрофиты –
водные растения.
Терофиты. Однолетники, которые зимуют в стадии семян.
Соотношение долей видов разных жизненных форм во флорах отражает
разнообразие экологических условий, в которых они сформировались.
Жизненные формы растительных организмов по И.Г. Серебрякову.
Российские ботаники часто используют классификацию жизненных форм
растений И.Г. Серебрякова, который различал травы, кустарники, кустарнички,
кустарники, деревья, а среди трав в свою очередь – корневищные (короткокорр
невищные –Poa pratensis ,и длиннокорневищные – Agropyron repens), рыхлокустовые (
Festuka pratensis) и плотнокустовые (Nardus stricta), стержнекорневые (Rumex confertus)
и кистекорневые (все однодольные) и т.д.
Многообразие условий на Земле повлекло за собой формирование большого
разнообразия жизненных форм. Среди них можно узнать деревья, кустарники,
кустарнички, полукустарники, травянистые поликарпики и травянистые монокарпики.
Жизненная форма деревьев представлена многолетними растениями с одним
одревесневшим стволом, сохраняющимся на протяжении всей жизни (например, у
дуба черешчатого, березы пушистой, липы мелколистной, осины, тополя и т.д.). Эта
форма распространена очень широко и является показателем оптимальных условий
жизни и местообитания.
В условиях высокой влажности и довольно низких температур короткого лета у
многих древесных растений проявляется многоствольность, например, у березы
извилистой, рябины обыкновенной. Растения имеют вид куста, состоящего из 3-5
стволов. Их крона располагается близко у поверхности почвы, а главный ствол почти
не выделяется среди многочисленных боковых ветвей (маслина, лох, фисташка,
акация). Большинство обладают глубоко проникающей корневой системой.
В условиях очень яркого освещения, большой сухости воздуха и почвы, там,
где отсутствует холодный (зимний) период, где в течение года наблюдается четкое
перемежение периодов дождей и засухи, т. е. в сухих тропических мелколесьях,
развиваются деревья со слабо ветвящимися и даже совсем неветвящимися стволами.
У многих растений обычно на верхушках имеется одна или многочисленные розетки
крупных жестких или небольших мясистых листьев (драцена, юкка, алоэ и др.). В
подобных условиях растут также, деревья с недоразвитым листьями, и мясистыми
стволами (разные
виды
африканских
молочаев,
многие
кактусы),
с
непропорционально раздутыми стволами (баобабы, бутылочные деревья, слоновые
деревья).
Среди наземных кронообразующих деревьев имеются формы с лежачими
стволами - стланцы. Они произрастают в условиях малоблагоприятных для древесных
растений, в районах с длинными зимами, прохладным летом, с частыми холодными
ветрами.
Большим числом видов представлена жизненная форма кустарники. У этих
растения одновременно развито много равных по размеру стволов. Главный ствол,
имеющийся в начале жизни, живет недолго и, когда он есть, почти не выделяется
среди боковых. Все стволы (главный и боковые) живут от 2—3 до 20—30 лет, хотя
сами особи могут жить продолжительное время. Высота стволов кустарника обычно
невелика — от 0,5—0,8 до 5—6 м. Жизненная форма кустарника сформировалась в
процессе эволюции под воздействием условий среды, характеризующейся зимними
дождями и сухим, жарким летом.
Многообразие местообитаний, в которых произрастают кустарники, определило
различия во внешнем облике этих растений, в способах их нарастания и
формирования кроны. У одних видов, обитающих главным образом в сухих районах,
кустарниковая форма образуется лишь за счет боковых побегов, в большом
количестве отходящих от нижней, но надземной части главного ствола (терн, степная
вишня). Весьма многочисленна группа кустарников, у которых все стволы
образованы путем ветвления в подземной части растений. К ним относятся орешник,
шиповник, бересклет, барбарис, калина, бузина и др. Большинство представителей
этой формы кустарников обитают в местах, хорошо увлажненных, но затененных.
Кустарнички - это третий тип жизненных форм древесных растений. К ним
относятся брусника, черника, вереск, голубика, кассандра, багульник и др. Для них
характерен низкий рост стеблей (от 5—7 до 50—60 см). Главный стебель, имеющийся
лишь в начале жизни, существует недолго (3—7 лет). На смену ему развиваются укоре
няющиеся боковые подземные одревесневающие стебли. Они, как правило,
развиваются из спящих почек.
Формирование этой жизненной формы в историческом развитии происходило
под влиянием условий умеренно холодных, холодных зон и высокогорных областей.
Кустарнички - показатели этих условий.
Особую жизненную форму представляют полудревесные растения - полу
кустарники и полукустарнички. К ним относятся многие полыни, прутняк и др. Эта
жизненная, форма связана с аридными местообитаниями, где количество годовых
осадков меньше того, что может испариться с той же площади в течение года.
Характерным признаком этих растений является регулярное отмирание верхних
частей надземных побегов. Оставшиеся части стеблей одревесневают и в таком виде
сохраняются на протяжении нескольких лет. Длина травянистых стеблей, отраста
ющих в течение вегетационного периода, у полукустарников достигает 150—200 см, а
у полукустарничков —20—30 см, тогда как, одревесневающая часть каждого из
побегов у первых составляет лишь 20—30 см, а у вторых - не более 3,5—7 см. На этих
одревесневших надземных частях побегов у тех и других всегда имеются почки
возобновления, из которых на следующий год развиваются многочисленные новые
травянистые побеги.
Этим растения данной жизненной формы всегда отличаются от настоящих
травянистых растений.
Очень много разнообразных жизненных форм выделяют среди наземных
травянистых растений. Они делятся на травянистые: поликарпики (т. е. плодоно
сящие много раз в своей жизни) и травянистые монокарпики (плодоносящие лишь
однажды). Травянистые поликарпики – это обычные наземные травы, многообразные
по облику, биологии и экологии, но для всех них характерно то, что их надземные
ортотропные побеги ежегодно в конце вегетационного периода отмирают. Подземные
части побегов функционируют как органы возобновления или как запасающие. Дав
начало новым надземным и подземным побегам, они у многих растений отмирают
(шафран, тюльпан, картофель, адокса мускусная и др.). В то же время у целого ряда
видов подземные побеги сохраняются живыми много лет (купена, ландыш, ирис и др
.).
Среди травянистых поликарпиков имеется особая жизненная форма стержнекорневые растения. К ним относятся многолетние травы, у которых на
протяжении всей жизни сохраняется хорошо выраженный стержневой главный
корень. Стеблевое укоренение у них обычно отсутствует или выражено чрезвычайно
слабо. Вегетативное размножение возможно лишь корневыми отпрысками. Одни из
стержнекорневых форм (длинно-стержнекорневые поликарпики) характерны для
местообитаний с глубоким залеганием грунтовых вод (шалфей, люцерна); другие короткостержнекорневые поликарпики (сон-трава, горечавка) - произрастают в
местах со сравнительно близким залеганием грунтовых вод, на довольно сильно
задернованной почве. Среди стержнекорневых травянистых поликарпиков также
имеются виды, образующие форму перекати-поле (качим,
равнолистник
ланцетолистный) и подушковидную форму (смолевка).
Кистекорневые и короткокорневищные растения широко распространены от
тундровой до степной зоны, в местообитаниях с достаточным увлажнением воздуха и
почв. К кистекорневым относятся лютики, калужница болотная, сивец луговой. К
короткокорневищным - манжетка, купена.
Дерновищные травянистые поликарпики представлены плот-нокустовыми,
рыхлокустовыми и длиннокорневищными растениями. Все они обладают корневой
системой, состоящей из придаточных корней. Ежегодно у этих растений рас
крывается множество почек, в результате чего развиваются довольно большие кусты
растений. Растения этой группы обычны среди трав лесов, лугов. Плотнокустовые
формы приурочены к. местам, где почва очень плотна или плохо аэрируется (ковыли).
Рыхлокустовые, широко распространенные на лугах, довольно редки в степях
особенно в пустынях. К ним относятся очень многие злаки (ежа сборная, мятлик).
Длиннокорневищные (пырей ползучий, костер безостый, осоки вздутая и волосистая)
приурочены к хорошо аэрируемым и достаточно увлажненным почвам. В
зависимости от рыхлости и аэрации почв длина корневищ может меняться: с
уплотнением почвы длина их сокращается, но несколько увеличивается толщина.
Столонообразующие травянистые поликарпики встречаются в затененных
местообитаниях с рыхлой, малоплодородной (часто заторфованной) почвой, на
пример в широколиственных и темнохвойных лесах. У этих растений слабо пред
ставлено семенное возобновление, размножение осуществляется в основном веге
тативным путем.
Ползучие травянистые поликарпики (луговой чай, вероника лекарственная и др
.) имеют лежачие, хорошо олиственные многолетние стебли, легко укореняющиеся.
Эти растения встречаются в местообитаниях с достаточно влажной почвой и
умеренным освещением.
Клубнеобразующие поликарпики обладают специализированными органами для
запасания питательных веществ - клубнями корневого, стеблевого и листового
происхождения. Все эти растения характерны для мест, где четко выражены периоды
покоя (в связи с зимой или засухой) и вегетации.
Луковичные поликарпики характерны для засушливых районов, где жаркое
сухое лето надолго прерывает вегетацию. Одни из них являются эфемероидами
(гусиные луки, тюльпаны).
Особую группу жизненных форм составляют корнеотпрысковые травянистые
поликарпики. К ним относятся льнянка обыкновенная, осот полевой, щавелек и др.
Травянистые монокарпики обычно являются представителями областей с
засушливым климатом и спутниками полевых культур в искусственных фитоценозах.
Они широко распространены в засушливых районах умеренной зоны северного
полушария. Многолетние (и двулетние) монокарпики часто имеют утолщенный корень
, в котором содержатся запасные питательные вещества (тмин).
Многообразие жизненных форм в растительном покрове
Изучение многообразия жизненных форм, присутствующих в том или ином
фитоценозе, помогает глубже познать структуру, динамику, историческое развитие
растительных сообществ в их взаимосвязи со средой. Оно является надежным
средством экологической оценки местообитания. Например, наличие в фитоценозе
стержнекорневых травянистых поликарпиков является показателем достаточной
аэрации почвы и сравнительно глубокого залегания грунтовых вод. Индикатором
рыхлых, нормально увлажненных и достаточно аэруемых почв служат
длиннокорневищные поликарпики, столонообразующие – свидетельствуют о рыхлых,
но малоплодородных почвах. Поэтому сопоставляя состав жизненных форм
фитоценозов можно охарактеризовать условия жизни в них, экологическую сущность
местообитаний.
Распределение жизненных форм по земной поверхности неодинаково в разных
ботанико-географических зонах и разных сообществах. Это связано не только с
биологическими свойствами видов, но и с условиями среды обитания, с почвенноклиматическими особенностями района. В большинстве зон нашей страны особенно
многочисленны травянистые поликарпики, из них наиболее распространены
кистекорневые, рыхлокустовые и корневищные формы.
Случаи изменения длительности жизни растений в связи с переменой условий
произрастания известны с давних пор.
В 1884 г. Бонье показал на ряде растений, что одно- двулетние виды равнинных
мест высоко в горах превращаются в многолетники (мятлик однолетний). На высоте
3200-3600 м над уровнем моря, многие экземпляры (не все) развиваются по типу
трехлетников, в лесном – по типу двулетников, а в сухостепном наряду с
двулетниками встречается много экземпляров, развивающихся по типу озимых
однолетников.
Таким образом, «жизненные формы отражают особенности среды через с
пецифику роста и развития в господствующих почвенно-климатических условиях.
Среда действует на форму через изменение жизнедеятельности организма и особенно
через изменение интенсивности и направления роста, а также длительности жизни его
вегетативных органов».
Жизненные формы животных организмов.
Классификация жизненных форм зависит от принципов, положенных в основу.
По разнообразию жизненных форм можно сделать выводы об особенностях среды
обитания и приспособленности различных организмов.
Например, среди обитатели степей встречаются бегающие, роющие, лазающие
животные, не состоящие в близких отношениях.
Особенности поступательного движения и образа жизни в пределах каждой
группы формируют более специфические приспособительные формы.
Наземные млекопитающие передвигаются г.о. с помощью ходьбы, бега,
прыжков, что проявляется в их внешнем облике. Прыгающие животные отличаются
компактным телом с удлиненными задними и укороченными передними ко
нечностями. Длинный хвост играет роль балансира и руля, у сидячих животных они
служит дополнительной точкой опоры.
Жизненная форма организма может изменяться в процессе индивидуального
развития. Например, цикл развития бабочки проходит через формы яйца, гусеницы,
куколки, имаго – взрослой особи.
Таким образом, жизненная форма наглядно свидетельствует о том или оном
образе жизни вида.
Наиболее часто в микробиологической практике используют следующие
таксономические единицы (штамм, вид, род, семейство, порядок, класс):
Вид - совокупность популяций, имеющих общее происхождение, морфоло
гические, физиологические и генотипические признаки.
Морфология - форма, окраска сложными методами (по Граму), образование
спор и капсул, наличие жгутиков.
Физиологические признаки (культурные) - характер роста микробов на
плотных и жидких питательных средах, отношение к кислороду, образование
ферментов.
В микробиологии существует понятие "культура" - микробы, полученные от
животных, растений, человека и т.д. и выращенные в лаборатории на питательных
средах.
Штамм - культура одного и того же вида микроба, но отличные друг от друга
биохимическими свойствами: патогенностью, токсичностью и т.д.
Клон - культура микробов, выращенная из одной микробной клетки.
В основу классификации микробов положены их морфологические, физиологич
еские и генетические свойства.
Формы микробных клеток:
1.шаровидная (кокки)
 моно (микро) – по одному
 дипло (пневмо) – по два (пневмококк)
 тетро – по четыре
Если в разных плоскостях:
 сарцины (4, 8, 10, 32) – кратные 4
 стрепто - (в цепочку)
 стафило - (в виде виноградной грозди)
2.палочковидные (палочки)
образующие споры
необразущие споры
Споры нужны микробам для сохранения. Споры может храниться долгое время
, а попав в благоприятные условия они прорастет.
 бациллы - образуют споры менее диаметра клетки.
 клостридии - образуют споры более диаметра клетки (возбудители газовой
гангрены, столбняка).
 бактерии - не образуют спор (диплобактерии и стрептобактерии – палочки в
цепочку_.
3.Извитые формы
 Вибрион (в виде запятой, н-р, холерный вибрион)
 спирилла (от 2 до 5 завитков)
 спирохета (более 5 завитков) (встречается в соскобе зубного налета, что
говорит о нездоровой микрофлоре)
4.Нитевидные бактерии (железо- и серо- бактерии, встречается в соскобе зубно
го налета),
5.Миксобактерии (скользящие микробы) выделяют целлюлазу, участвуют в
круговороте углерода, отсутствует клеточная оболочка, образует слизистые колонии
желтого и оранжевого цвета.
6.Риккетсии - микроорганизмы, проходящие через бактериальные фильтры, по
культуральным и биохимическим свойствам напоминают вирусы: не растут на
питательных средах, а паразитируют только в живой клетке (у членистоногих). С
испражнениями попадают в организм человека и вызывают заболевания : цепной тиф,
лихорадки и т.д.
7.Микоплазмы - лишены клеточной стенки, измеряются в нм, спор и капсул не
образуют, проходят через бактериальные фильтры. Обитают в воде, навозе. Многие
вызывают плевроплевманию.
8.Актиномицеты (лучистые грибы) - переходная форма от бактерий к грибам. В
природе встречаются в почве, навозе. Выделяют целлюлазу и вызывают мощное
разложение клетчатки с образованием гумуса. Обуславливают запах земли. На
питательных средах образуют пышных мицелий, окрашенный в разные цвета: белый,
желтый, оранжевый. Размножаются простым делением, кусочками мицелия или с
порами, образующимися на спорангиеносцах. Этим они похожи на грибы. Сходны с
микроорганизмами тем, что не имеют оформленного ядра, т.е. относятся к
прокариотам.
9.Микроскопические грибы:
 Хитридиомицеты
 Оомицеты
 Зигомицеты
 Базидиомицеты
 Аскомицеты
 Несовершенные грибы
Примерный перечень вопросов к экзамену по дисциплине «Организм и среда
(физиологическая экология)»
1. Фундаментальные свойства организмов;
2. Сравнительная характеристика эукариот и прокариот;
3. Уровни биологической организации;
4. Свойства живых систем;
5. Среда обитания и ее свойства;
6. Особенности жизненных процессов на примере растительных организмов;
7. Реакция организмов на факторы среды обитания (превращение веществ, энергии,
формы, информации);
8. Правила и техника безопасности при работе в студенческой биологической
лаборатории;
9. Устройство микроскопа и правила работы с ним;
10. Критерии живых систем;
11. Клетка, ее строение. Функции органиодов.
12. Различия между животной и растительной клеткой;
13. Ткани, их морфофизиологическая классификация;
14. Экологические группы растений по отношению к воде;
15. Механизмы снижения потери воды клетками листа во внутреннюю среду;
16. Сравнительная характеристика анатомических адаптаций растений-мезофитов и
ксерофитов;
17. Организм и факторы среды. Понятие об адаптациях;
18. Общие принципы адаптаций на уровне организма;
19. Классификация экологических факторов;
20. Законы (правила) адаптаций (правило Аллена, правило Бергмана, правило
Глогера, праволо двух уровней адаптаций);
21. Распределение двух видов по градиенту условий;
22. Краткая морфологическая характеристика пыльцевых зерен;
23. Сравнительная характеристика морфологических особенностей пыльцы
анемофилов и энтомофилов;
24. Методы исследования в аэробиоэкологии;
25. Аэропалиноэкология, как наука;
26. Свет (как экологический фактор) и биологические ритмы;
27. Адаптация растительных организмов к световому режиму;
28. Физиологическая регуляция сезонных явлений;
29. Действие света на микроорганизмы;
Температура среды и теплообмен;
Влияние тепла на отдельные функции растительных организмов;
Отношение животных организмов к температуре;
Экологические группы микроорганизмы отношению к температуре;
Водный режим растительных организмов;
Вода в жизни животных организмов
Экологические группы микроорганизмов отношению к воде;
Воздух, как экологический фактор;
Дыхание микроорганизмов;
Биогеохимический круговорот азота;
Биогеохимический круговорот серы;
Биогеохимический круговорот железа;
Биоэкологические особенности высокогорных растений;
Рельеф в жизни животных;
Характеристика почвенных экологических факторов, их роль в жизни
организмов;
Индикация почвенно-грунтовых ресурсов;
Физические и физико-химические факторы, их экологическое значение;
Влияние биотических факторов на организмы. Взаимоотношения растений;
Взаимоотношения растительных и гетеротрофных организмов;
Классификация коаций, примеры гетеротических реакций;
Зоогенные и фитогенные факторы;
Взаимоотношения между микроорганизмами. Понятие об антибиотиках;
Влияние антропогенных факторов на организмы, прямое и косвенное
воздействие;
Жизненные формы растительных организмов по Раункиеру;
Жизненные формы растительных организмов по Серебрякову;
Жизненные формы животных организмов;
Морфофизиологическая классификация микроорганизмов;
57. Экология микроорганизмов, как наука. Приготовление препаратов
микроорганизмов;
58. Красители. Методы окрашивания;
59. Методы дифференцированной окраски. Окраска микробов по Граму;
60. Приготовление питательных сред, их классификация и требования,
предъявляемые к ним;
61. Микрофлора воздуха, методы микробиоэкологического исследования воздуха;
62. Микробиоэкологическое
исследование
воздуха.
Определение
вида
микроорганизма;
63. Микрофлора почвы, методы микробиоэкологического исследования почвы.
ПЛАНЫ ЛАБОРАТОРНЫХ РАБОТ
Модуль 1. Особенности взаимодействия организмов со средой
Занятие 1
Правила техники безопасности при работе в лаборатории. Строение
микроскопа и работа с ним
Цель: ознакомить студентов с правилами техники безопасности при работе в
студенческой биологической лаборатории; изучить устройство и правила
пользования микроскопом.
Правила и техника безопасности при работе в студенческой биологической
лаборатории
1. Заходить и работать в биологической лаборатории только в халате;
2. Не вносить в лабораторию посторонних вещей. Их необходимо оставлять в
специально отведенных для этого местах;
3. Работать на одном и том же месте и пользоваться закрепленным оборудованием;
4. Соблюдать чистоту и опрятность при работе;
5. Во избежание заражения (отравления) во время перерывов не курить и не
принимать пищу;
6. Без разрешения преподавателя или лаборанта не включать электроприборы и
аппаратуру;
7. Соблюдать осторожность при работе с химическими реактивами;
8. После завершения микроскопирования протереть объективы марлевой салфеткой
(если работа велась с использованием масляных объективов);
9. После окончания работы и уборки рабочего места тщательно вымыть руки с мылом
;
10. Не следует выносить за пределы лаборатории какие-либо материалы;
11. Расписаться в журнале по технике безопасности и только после ознакомления с
настоящими правилами разрешается работать в лаборатории.
Устройство микроскопа и работа с ним.
Для изучения невидимых невооруженным глазом объектов пользуются
сложными оптическими приборами — микроскопами (от греч. «micros» - малый, «
scopeo» - смотрю). Они позволяют получать увеличенное в сотни (световые
микроскопы) и десятки-сотни тысяч раз (электронные микроскопы) изображение
исследуемых объектов. Наиболее распространенной маркой биологического
микроскопа является «Микмед», (фирмы «ЛОМО»).
Микроскоп состоит из двух частей: механической и оптической.
Механическая часть:
- прямоугольная подставка;
- дугообразная колонка;
- тубус с револьвером, в гнезда которого вкручиваются объективы;
- предметный столик с зажимами-клемами для закрепления препарата (в центре
предметного столика находится отверстие для прохождения лучей света, освещающих
препарат);
- винты:
а) макрометрический винт (макровинт) – служит для предварительной о
риентировочной установки изображения рассматриваемого объекта на фокус;
б) микрометрический винт (микровинт) – используют для последующей,
более четкой установки на фокус;
При вращении винтов по часовой стрелке тубус опускается по
направлению к препарату, при вращении против нее – от препарата.
В) винт вращения конденсора.
Оптическая часть:
- осветительная система:
а) зеркало с плоской и вогнутой поверхностями, которое отражает
падающий на него свет в конденсор;
б) встроенная осветительная система;
- конденсор (от лат. «condenso» - уплотняю, сгущаю) с ирисовой диафрагмой.
Конденсор представляет собой систему линз и служит для усиления яркости
освещения рассматриваемого объекта. Собирая лучи света, конденсор концентрирует
их в плоскости препарата. Передвигается конденсор в вертикальном направлении при
помощи винта. При опускании конденсора поле зрения микроскопа затемняется, при
поднятии – освещается. При слишком сильном освещении поля зрения конденсор
рекомендуется опустить, а при слабом поднять.
Ирис-диафрагма, встроенная в конденсор, состоит из тонких металлических
сегментов, которые при помощи рычажка можно сдвигать или раздвигать, регулируя
этим поступление света в конденсор.
- система объективов:
а) сухие, при
работе с которыми между фронтальной линзой и
рассматриваемым предметом находится слой воздуха;
б) масляные (иммерсионные), фронтальная линза которых при работе
погружается в нанесенную на препарат каплю жидкости с показателем преломления,
близким к показателю преломления стекла. Лучшим для этой цели является кедровое
масло с коэффициентом преломления 1,515 (коэффициент преломления стекла 1,53).
Световые лучи при переходе из стекла в слой кедрового масла не преломляются и, не
отражаясь, попадают в объектив. Таким образом, достигается наилучшее освещение
рассматриваемого предмета.
Объективы являются наиболее ценной частью микроскопа. Они ввинчиваются в
гнезда револьвера и состоят из системы линз, заключенных в металлическую оправу.
Передняя, или фронтальная, линза объектива является самой маленькой и
единственной, дающей увеличение. Остальные линзы в объективе только исправляют
недостатки полученного изображения и называются коррекционными. В сильных
объективах фронтальная линза имеет наибольшую кривизну при наименьшем
диаметре, приближаясь к форме полушара.
Все объективы делят на ахроматы – более простые и апохроматы – более
совершенные, максимально устраняющие недостатки оптического изображения.
- окуляры – представляет собой систему двух плоско-выпуклых линз,
обращенных выпуклостью в сторону объектива. Линза, обращенная к глазу,
называется глазной, обращенная к препарату, — собирающей. Расстояние между
линзами равно полусумме их фокусного расстояния.
Наиболее четкое изображение предмета получается при сочетании сильных
объективов со слабыми и средними окулярами. Для того чтобы определить
увеличение данной системы микроскопов, следует умножить показатель увеличения
объектива на показатель увеличения окуляра. Например, при окуляре 7Х и объективе
90Х увеличение микроскопа равно 630.
Действительное изображение предмета дает объектив. Окуляр же только
увеличивает изображение, данное объективом, дает обратное увеличение и мнимое
изображение рассматриваемого объекта. Пользуясь биологическим микроскопом,
можно рассмотреть предмет размером не менее 0,2 мкм.
Основные правила пользования микроскопом.
21.
Включить микроскоп в сеть (при наличие встроенной осветительной
системы);
22.
На рабочем столе поставить микроскоп колонкой к себе на расстоянии
3…5 см от края стола;
23.
На предметный столик помещают препарат, зажимают клеммами и
макровинтом добиваются изображения объекта; при работе с объективами малого и
среднего увеличения тубус перемещать только макрометрическим винтом;
24.
Переводят на большое увеличение; четкость изображения регулируют с
помощью микровинта;
25.
При работе с малым увеличением расстояние от исследуемого
препарата должно быть около 1 см, с большим – 0,6 мм и с иммерсионным – около
0,15 мм;
26.
Объективы и окуляры протирать замшей или фланелью;
27.
Не оставлять тубус микроскопа открытым, т. е. без окуляра, так как это
приводит к накапливанию пыли в тубусе и загрязнению объективов;
28.
Микроскоп нужно предохранять от попадания пыли и влаги, после
работы или ставить в футляр, или накрывать материей, или ставить под стеклянный
колпак.
Для изучения колоний микроорганизмов, растущих на плотных питательных
средах, и особенно для продолжительного микроскопирования препаратов микробов,
пользуются бинокулярным микроскопом или бинокулярной насадкой, позволяющими
получать стереоскопическое изображение предмета в трех измерениях и не так
быстро утомляющими зрение. При этом положение трубок с окулярами регулируют
до тех пор, пока изображение не совпадет в одном поле зрения.
Приготовление препарата для микроскопирования. Методы окрашивания
микроорганизмов.
Микроскопируют микроорганизмы в живом и неживом состоянии. Для
изучения внешней формы, структуры микробов, структурных элементов клетки,
способности микробов к окраске готовят специально окрашенный препарат,
применяя для этого различные анилиновые красители.
Наиболее часто используют следующие анилиновые краски: фуксин (основной),
метиловый красный, нейтральный красный – в растворе имеет красный цвет;
генцианвиолет, метилвиолет – фиолетового цвета; метиленовая синь (синька),
бриллиантовая и малахитовая зелень.
Из сухих кристаллических или порошкообразных красок готовят водные и
спиртовые растворы красок.
Приготовление микроскопических препаратов микроорганизмов. Для
микроскопического исследования с целью выявления форм микробов, их
структурных и некоторых биохимических особенностей препарат готовят на
предметном стекле.
Предметное стекло, хранящееся в смеси этилового спирта и серного эфира,
высушивают на пламени спиртовки. Бактериологической петлей, простерилизованной
на пламени горелки, по центру предметного стекла наносят мазок исследуемого
материала. Если культура микроорганизма выращена на плотной питательной среде,
предварительно на стекло наносят каплю водопроводной воды, в нее
бактериологической петлей вносят небольшое количество материала и делают мазок.
Мазок высушивают на воздухе, а далее фиксируют термически, проводя стекло 2-3
раза через пламя горелки мазком вверх.
Фиксация мазка приводит к гибели микроорганизмов, плотному прилипанию их
к поверхности стекла и более легкой восприимчивости микробов к красителю.
Фиксированный мазок окрашивают, заливая его поверхность раствором любого
красителя на 2-3 минуты (метиленовая синь, генцианвиолет, фуксин). Затем краситель
с мазка смывают водой из промывалки, осторожно просушивают фильтровальной
бумагой. Готовый мазок микроскопируют под иммерсией микроскопа и
зарисовывают в тетради.
Рассматривают приготовленный препарат под иммерсионным объективом в
такой последовательности:
а) поставить на стол микроскоп и найти наилучшее освещение;
б) поместить на предметный столик фиксированный препарат и закрепить его
зажимами;
в) рассмотреть препарат при сухих объективах и отыскать лучшее место для
детального исследования;
г) поднять тубус микроскопа, поставить иммерсионный объектив и нанести
каплю иммерсионного масла на препарат;
д) погрузить в иммерсионное масло нижнюю фронтальную линзу
иммерсионного объектива, смотря на препарат сбоку;
е) глядя в окуляр, медленно опустить тубус микроскопа до появления в поле
зрения изучаемого объекта;
ж) уточнить фокус микрометрическим винтом;
з) изучить и зарисовать препарат;
и) поднять тубус и удалить иммерсионное масло салфеткой.
Задание: рассмотреть под микроскопом постоянные микроскопические
препараты с использованием сухих и иммерсионных объективов.
Контрольные вопросы
1. Перечислить основные структурные части микроскопа.
2. Как приготовить микроскопический препарат?
3. Что такое фиксация мазка?
4. Правила работы с иммерсионной системой.
5. Перечислить методы окрашивания препаратов.
Основная литература
1. Аникиев, В.В. Руководство к практическим занятиям по микробиологии / В.В.
Аникиев, К.А. Лукомская. - М., 1983. – с. 15-22.
2. Нетрусов, А.И. Практикум по микробиологии / А.И. Нетрусов, М.А. Егорова,
Л.М. Захарчук и др. / Под ред. А.И. Нетрусова. – М.: Изд. Центр Академия, 2005. – с
24-27.
2. Чурикова, В.В. Основы микробиологии и вирусологии / В.В. Чурикова, Д.П.
Викторов. - Воронеж, 1989. – с 14-29.
Дополнительная литература
1. Пяткин, К.Д. Микробиология / К.Д. Пяткин, Ю.С. Кривошеин. - М, 1980. –
512 с.
2. Воронин, Н.С. Руководство к лабораторным занятиям по анатомии и
морфологии растений: учеб. Пособие для студентов пед. институтов по биол. спец. / Н
.С. Воронин – 3-е изд., перераб. – М.: Просвещение, 1981 – с. 160.
Занятие 2
Строение растительной клетки (на примере кожицы чешуи лука) и ее отличие
от животной клетки
Цель: познакомиться с организмами на клеточном уровне организации; изучить
строение растительной клетки на примере сухой чешуи луковицы и сравнить с
морфофизиологическими особенностями животной клетки.
Клетка – это элементарная, структурно-функциональная единицей живой
материи, которая является открытой, саморегулирующей системой, способной к
самостоятельному существованию, размножению (клетка обладает всеми свойствами
живой материи).
мембрана
клеточная стенка
Строение клетки
КЛЕТКА
цитоплазма
ядро
1) гиалоплазма;
-ядрышко;
2) структурные
-хромосомы.
образования
- клеточный центр;
- митохондрии;
- комплекс Гольджи (КГ
);
- эндоплазматический
ретикулум (ЭПР);
- рибосомы;
- лизосомы;
- пероксисомы;
- микротрубочки;
- микрофиламенты;
- пластиды;
- клеточные включения;
- вакуоли.
Мембрана – это трехслойное образование (2-белковых, 1-бифосфолипидный
слой), обладающее избирательной пропускной способностью. Играет роль в обмене
веществом, энергией и информацией между клетками и окружающей средой,
участвует в процессах фагоцитоза и пиноцитоза. Она выполняет защитную функцию,
способна к регенерации.
Клеточная стенка – окружает мембрану растительной (и бактериальной)
клетки. В ее состав входят целлюлоза, гемицеллюлоза, пектин. Она играет
существенную роль в поглощении, транспорте, выделении веществ; выполняет
механическую и защитную функцию; участвует в передачи информации от клетки к
клетке.
Цитоплазма – внеядерная часть протоплазмы клетки, ограниченная клеточной
мембраной и представляющая собой сложную коллоидную систему с
высокоорганизованной и упорядоченной структурой. В цитоплазме различают
гиалоплазму (полужидкий коллоидный раствор, гель↔золь) и структурные
образования постоянного, временного и специализированного характера.
Клеточный центр – (у высших растений и бактерий отсутствует) находится в
центре клетки, состоит из двух центриолей. Играет роль в процессе митоза и мейоза.
Немембранный комплекс!
Митохондрии – имеют вид зерен, палочек, нитей. Они имеют собственную
ДНК и обладают автономностью. Это «энергетические станции клетки», содержащие
определенный набор ферментов и участвующие в процессе клеточного дыхания.
Двумембранный комплекс!
КГ – представляет собой небольшие «цистерны» с отходящими от них
канальцами и заканчивающиеся пузырьками. Выполняет функцию образования и
выделения различных продуктов жизнедеятельности. У растительных организмов
представлен диктиосомами. Одномембранный комплекс!
ЭПР – представляет собой ветвистую сеть каналов и полостей и является
основой синтезирующей системы в клетке. Различают гранулярную ЭПР (окружена
рибосомами, осуществляется синтез белка) и гладкую (рибосом нет, осуществляется
синтез жиров и углеводов). Одномембранный комплекс!
Рибосомы – состоят из двух субъединиц – большой и малой, формирующихся
первоначально в ядрышках ядра. Осуществляют синтез белка в клетке.
Одномембранный комплекс!
Лизосомы – пузырьки, содержащие литические ферменты гидролазы – протеазы
, липазы, фосфотазы. Они осуществляют литические реакции и растворяют попавшие
в клетку вещества путем фагоцитоза и пиноцитоза. Одномембранный комплекс!
Пероксисомы – содержат фермент каталазу на перекись водорода.
Одномембранный комплекс!
Микротрубочки – белковые структуры, выполняющие функции образования
внутреннего каркаса, поддержания формы, образование нитей веретена деления,
входят в состав ресничек и жгутиков.
Микрофиламенты – нитевидные структуры белкового происхождения,
участвуют в процессах тока цитоплазмы и процессах движения клеток.
Пластиды – двумембранные органеллы встречаются в цитоплазме клеток
растений и некоторых простейших. Внутреннее содержимое их называется стромой.
По типу содержащихся пигментов делятся на:
- хлоропласты – органеллы, в которых протекает процесс фотосинтеза,
имеет хорошо развитую внутреннюю мембрану, формирующую систему плоских
пузырьков (тилакоидов), собранных в стопки (граны). В мембранах тилакоидов
содержится зеленый пигмент хлорофилл, а также каратиноиды. Имеют собственную
ДНК и обладают способностью делиться. Они участвуют в синтезе нуклеиновых
кислот, жирных кислот и служат хранилищем временного запаса крахмала;
- хромопласты – пластиды, содержащие пигменты каротиноиды,
придающие им желтую, красную и оранжевую окраску. Они обеспечивают окраску
венчиков, плодов, цветков;
- лейкопласты – непигментированные, бесцветные пластиды, содержатся в
неокрашенных частях растений. Они синтезируют и накапливают крахмал и способны
к образованию и способны к образованию и накапливанию липидов и белков.
Все три формы пластид способны к взаимному переходу друг в друга, а
также самовоспроизведению путем деления.
Вакуоли – участки клетки, ограниченные вакуолярной мембраной (тонопластом
) и заполненные клеточным соком. Роль их в жизни растений огромна: вакуоли
участвуют в создании осмотического давления, поддерживают тургесцентность
клетки. В них накапливаются различные продукты метаболизма; они удаляют из
цитоплазмы ядовитые вещества, в них часто откладываются пигменты.
Клеточные включения – компоненты клетки, представляющие собой
скопления запасных питательных веществ (у растений – крахмал, у животных –
гликоген). К ним также относят и конечные продукты метаболизма – пигментные
зерна, внутриклеточные кристаллы.
Ядро – двумембранная структура, состоящая из кариоплазмы – внутреннего
содержимого, представленного матриксом, хроматином (ДНК+БЕЛОК), ядрышко (-и
). Выполняет функции хранения и передачи генетической информации от клетки к
клетке в процессе деления; а также функцию контроля над жизнедеятельностью клетки
, определяя какие белки и в каких количествах должны синтезироваться.
Ядрышки – присутствуют в ядре неделящейся клетки. В них формируются
большая и малая субъединицы рибосом.
Хромосомы – органоиды клеточного ядра, совокупность которых определяет
основные наследственные свойства клеток и организмов. На 99% состоит из ДНК.
Морфологически имеют вид длинных нитей, а во время деления состоят из двух
палочковидных частей – хроматид.
Различия между животной и растительной клеткой.
Организмы как растительного, так и животного происхождения имеют
клеточное строение. Однако помимо общих структур, имеются некоторые отличия.
4.Поверх наружной клеточной мембраны, клетки растений в большинстве
случаев покрыты клеточной стенкой, состоящей из полисахаридов; в этой оболочке
находятся поры, через которые проходят тяжи цитоплазмы – плазмодесмы, играющие
большую роль в обмене веществ между растительными клетками.
5.Цитоплазма растительных клеток обычно содержит различные пластиды,
отсутствующие в клетках животных (исключением являются лишь некоторые
простейшие – эвглена зеленая, вольвокс и т.п.), в клетках которых также
обнаруживаются хлоропласты.
6.В цитоплазме растительных клеток почти всегда есть вакуоли, заполненные
клеточным соком. Подавляющее большинство клеток животных лишено вакуолей (за
исключением простейших, губок, кишечнополостных), в клетках которых имеются
пищеварительные, сократительные вакуоли.
7.Комплекс Гольджи в растительных клетках представлен рассеянными по
цитоплазме тельцами дисковидной формы – диктиосомами, они выполняют функцию
конденсации белков и полимеризации углеводов.
8.В растительной клетке в отличие от животной отсутствуют центриоли и
микроворсинки.
9.Запасным питательным веществом в клетках растений является
преимущественно крахмал, а в животной клетке – гликоген.
Задание: изготовить препарат из сухой чешуи луковицы. С внутренней вогнутой
стороны чешуи с помощью препаровальной иглы снять прозрачную кожицу.
Положить кожицу в каплю воды на предметное стекло, расправить препаровальной
иглой и накрыть ее покровным стеклом:
а) найти наиболее тонкий участок препарата (типичные клетки без повреждений,
пузырьков), рассмотреть препарат при малом увеличении, перевести на большое
увеличение.
б) при большом увеличении изучить строение клетки, добавить каплю раствора
йода в йодистом калии.
Зарисовать 3-4 клетки, отметить клеточную стенку, цитоплазму, ядро с
ядрышком, вакуоли.
Контрольные вопросы
6.
Что такое клетка (клеточный уровень организации)?
7.
Перечислите основные клеточные компоненты (органеллы) и их
функции.
8.
В чем отличия между растительной животной клеткой?
Основная литература
3. Воронин, Н.С. Руководство к лабораторным занятиям по анатомии и
морфологии растений: учеб. Пособие для студентов пед. институтов по биол.
спец. / Н.С. Воронин – 3-е изд., перераб. – М.: Просвещение, 1981 – с. 27-30.
4. Яковлев, Г.П. Ботаника: учебн. для вузов / Г.П. Яковлев, В.А. Челомбитько /
Под ред. Р.В. Камелина. – СПб.: СпецЛит, Издательство СПХФА, 2003. – с
37-64.
5. Лотова, Л.И. Морфология и анатомия высших растений / Л.И. Лотова. – М.:
Эдиториал УРСС, 2000. – с. 9-18.
Дополнительная литература
1. Пяткин, К.Д. Микробиология / К.Д. Пяткин, Ю.С. Кривошеин. - М, 1980. –
512 с.
Занятие 3
Явление плазмолиза и деплазмолиза
Цель: доказать на основании явлений плазмолиза и деплазмолиза, что клетка это осмотическая система.
Наружная цитоплазматическая мембрана клетки (плазмалемма) отделяет клетку
от окружающей среды, контролирует транспорт веществ в клетку и из клетки, первая
воспринимает информацию о внешней среде. Внутриклеточные мембраны
обеспечивают пространственную упорядоченность многочисленных процессов,
протекающих в клетке. Они создают изолированное пространство, в которых
одновременно могут протекать противоположно направленные процессы.
Важнейшее свойство клеточных мембран - избирательная проницаемость, что
способствует сохранению постоянства внутренней среды клетки.
Внутри растительной клетки находятся вакуоли, содержащие водные растворы
различных веществ, окруженные тонопластом, плазмалеммой и слоем цитоплазмы
между ними. Все вместе они образуют полупроницаемую мембрану. Вода может
поступать в клетку или выходить из нее в зависимости от величин водных
потенциалов в клетке и в наружной среде. Снаружи от полупроницаемой мембраны
находится клеточная стенка, которая проницаема для воды и растворенных в ней
веществ и не препятствует перемещению воды. Процесс выхода воды из клетки и
поступления ее в клетку через полупроницаемую мембрану можно проследить,
наблюдая явления плазмолиза и деплазмолиза. При помещении клетки в водный
раствор какого-либо вещества происходит плазмолиз - отхождение протопласта от
стенки клетки из-за уменьшения его объема вследствие выхода воды из клетки в
наружный раствор. После замены наружного раствора на чистую воду, последняя
начинает поступать внутрь клетки. Объем протопласта при этом увеличивается и
происходит деплазмолиз. После его завершения протопласт вновь заполняет весь
объем клетки.
На предметное стекло наносят каплю раствора (NaCl или сахарозы) и помещают
в нее срез, сделанный с выпуклой стороны живой чешуи луковицы. Можно также
использовать эпидерму с вогнутой стороны чешуи. В этом случае скальпелем или
бритвой непосредственно на чешуе предварительно разрезают кожицу на квадратики.
Затем пинцетом прихватывают квадратик за уголок и снимают эпидерму с чешуи.
Препарат накрывают покровным стеклом и рассматривают под микроскопом сначала
при малом, а потом при большом увеличении. Отхождение протопласта от клеточных
стенок сначала происходит в клетках по краю среза, а потом и в его середине.
Далее, не снимая предметное стекло со столика микроскопа, удаляют раствор из
-под покровного стекла, приложив к нему с одной стороны кусочек фильтровальной
бумаги. С другой стороны покровного стекла в непосредственной близости к нему
наносят каплю чистой воды, которая проникает под стекло к рассматриваемой
эпидерме. Наблюдают за изменениями, происходящими в клетках. Вода поступает в
клетку, так как в ней более отрицательный водный потенциал. Это приводит к
увеличению объема протопласта. В результате деплазмолиз сменяет плазмолиз
сначала в клетках по краю среза, а затем и в остальных; постепенно протопласт
занимает прежнее постенное положение.
Задание: описать опыт, сделать рисунки и сформулировать выводы.
Контрольные вопросы
 Что такое гомеостаз?
 Какие осмотические явления можно наблюдать в клетке при изменении
концентрации веществ в окружающей среде?
 Какие явления происходят с клеткой, помещенной в гипертонический раствор
?
 Что происходит с клеткой в гипотоническом растворе?
Основная литература
Яковлев, Г.П. Ботаника: учебн. для вузов / Г.П. Яковлев, В.А. Челомбитько /
Под ред. Р.В. Камелина. – СПб.: СпецЛит, Издательство СПХФА, 2003. – с. 59-60, с.
113-114.
Иванов, В.Б. Практикум по физиологии растений: учеб. Пособие для студ. высш
. пед. учеб. заведений / В.Б. Иванов, И.В. Плотникова, Е.А. Живухина и др. – 2 изд.,
М.: Изд. центр Академия, 2004. –с 11-13.
Дополнительная литература
1. Журбин, А.И. Ботаника с основами общей биологии / А.И. Журбин. -М., 1968,
504 с.
Модуль 2. Общие принципы адаптаций на организменном уровне
Занятие 4
Изучение морфологических особенностей пыльцевых зерен
Цель: изучить основные морфологические особенности пыльцевых зерен,
рассмотреть их на готовых препаратах пыльцевой коллекции.
Пыльцевое зерно – это редуцированный мужской гаметофит, который формир
уется в процессе прорастания споры.
Пыльцевые
зерна
формируются
в
количестве 4 (тетрады) из материнских клеток
микроспор в микроспорангиях; далее тетрада
распадается на одиночные пыльцевые зерна –
монада (это не всегда). Каждое пыльцевое зерно
окружено
многослойной
оболочкой
–
спородермой и состоит из вегетативной клетки, в
цитоплазму которой погружена генеративная
клетка
Полярность. Различают изополярные (полюса одинаковые), параизополярные
(полюса отличаются), аполярные (полностью не определяются), гетерополярные
(разные полюса).
Проксимальный полюс – точка, обращенная к центру тетрады; дистальный
полюс – противоположная точка, максимально удаленная от центра.
Р – воображаемая линия, соединяющая проксимальный и дистальный полюса
(полярная ось).
Е – линия, перпендикулярная полярной оси – экваториальный диаметр.
По отношению Р/Е определяется форма пыльцевых зерен.
Симметрия. Различают ассиметричные и симметричные (билатеральносимметричные – можно провести только 2 плоскости симметрии, с 1 апертурой;
радиально-симметричные – можно провести несколько плоскостей симметрии,
таких пыльцевых зерен большинство).
Апертуры. Апертура – отчетливо ограниченные отверстия или утоньшенные
участки оболочки, которые служат местом выхода наружу содержимого спор и
пыльцевых зерен при прорастании.
Апертуры могут быть
1) простые (борозда, пора, щель)
2) сложные (комбинация простых пор – борозда+пора, борозда+ора, пора+ора
).
Различают внутренние и наружные части сложной апертуры (ора – внутренняя,
остальные – наружние).
Существуют и безапертурные пыльцевые зерна.
Межапертурные участки.
1) мезокольпиум, апокольпиум (между двумя бороздами)
2) мезопориум, апопориум (между двумя порами).
В зависимости от числа апертур, специальных особенностей и расположения
апертур определяется тип пыльцевого зерна.
Функции апертур:
- прорастание пыльцевого зерна;
-обмен веществ;
- гармомегата;
- защита гаметофита.
Спородерма. Это совокупность морфологически различных слоев.
орбикулы (тельцаУбиша)
_________________________
Э
трифина
К _________________________
Т
покров
Э _________________________
СЭКЗИНА
К
столбиковый слой
З _________________________
И
подстилающий слой
Н
А _ ________________________
НЭКЗИНА
эндэкзина
___________________________
интина
Скульптура спородермы. Образуется за счет элементов экзины (покрова,
столбикового слоя, подстилающего слоя).
Различают: столбчатую, булавчатую, струйчатую, ямчатую и т.д.
Текстура. Это рисунок внутренней структуры экзины, выявляемой в
оптическом разрезе с помощью микроскопа.
Задание: рассмотреть готовые препараты из пыльцевой коллекции при малом и
большом увеличении. Зарисовать в тетрадь и на рисунке отметить следующие
особенности морфологического строения:
- форму пыльцевого зерна;
- тип апертуры;
- симметрию;
- полярность;
- скульптуру поверхности.
Контрольные вопросы
1. Пыльцевые зерна и их отличия от спор.
2. Как определить полярность и симметрию пыльцевых зерен?
3. Апертуры, их функции. Межапертурные участки.
4. Какова структура пыльцевой оболочки (спородерма). Что такое скульптура и
текстура?
Основная литература
1. Дзюба, О.Ф. Атлас пыльцевых зерен (неацетолизированных и
ацетолизированных), наиболее часто встречающихся в воздушном бассейне в
осточной Европы / О.Ф. Дзюба – М., 2005. – с 4-67.
2. Мейер-Меликян, Н.Р. Принципы и методы аэропалинологических
исследований /Н.Р. Мейер-Меликян, Е.Э. Северова, Г.П. Гапочка, С.В. Полевова, П.И.
Токарев, И.Ю. Бовина. - М., 1999.- с 5-11.
Дополнительная литература
1. Нокс, Р.Б. Биология пыльцы / Пер. с англ. И предисл. С.А. Резниковой / Р.Б.
Нокс. – М.: Агропромиздат, 1985. –83 с.
2. Дзюба, О.Ф. Палиноиндикация качества окружающей среды / О.Ф. Дзюба. Спб., 2006. – 198 с.
Занятие 5
Сравнительная характеристика морфологических особенностей пыльцы
анемофилов и энтомофилов
Цель: освоить методику приготовления препаратов пыльцевых зерен,
рассмотреть отличия в морфологии пыльцы анемофилов и энтомофилов.
Различают:
1. Постоянные (тотальные);
2. Временные.
Временные препараты готовятся, как правило, для однократного просмотра,
после чего они аннулируются.
Постоянные препараты готовятся с целью длительного хранения, детального
изучения и многократного просмотра.
Методика приготовления препаратов.
Для приготовления препаратов пыльцевых зерен необходима их дополнительная
обработка.
Различают 2 типа препаратов пыльцевых зерен:
1) живая пыльца
2) ацетолизированная.
Препараты живой пыльцы готовятся следующим образом:
- собирается материал (например, засушенные цветки растений на фазе цветения
);
- готовится глицерин-желатиновая среда (50 грамм желатина – в банку, желатин
разбавляют дистиллированной водой в количестве 300 мл; после набухания добавляем
150 мл глицерина. Когда глицерин растворится, прибавить краситель – фуксин – на
глаз; для дезинфекции среды добавляется несколько кристалликов фенола);
- на предметное стекло препаровальной иглой стряхнуть пыльцу с пыльника;
- каплю еще незастывшей глицерин-желатины на предметное стекло и сразу же
накрыть покровным стеклом;
- избыточную жидкость удалить фильтровальной бумагой.
Когда глицерин-желатина застынет, можно рассматривать препарат в микроскоп
.
Если необходимо приготовить постоянный препарат, то после окончательного
застывания обработать края покровного стекла канадским бальзамом, парафином.
2) ацетолизированные препараты.
Ацетолиз – длительный процесс, включающий в себя обработку пыльцевых
зерен смесью уксусного ангидрида и конц. серной кислоты, процесс
центрифугирования (данная смесь убивает живое содержимое пыльцевых зерен).
Задание: приготовить 2-3 временных препарата из сухого материала.
Рассмотреть основные особенности в морфологическом строении пыльцевых зерен
растений-энтомофилов и анемофилов. Зарисовать в тетрадь и сделать вывод о
морфофизиологических адаптациях пыльцы в зависимости от способа опыления
растений.
Контрольные вопросы
1. Дайте классификацию пыльцевым препаратам?
2. Охарактеризуйте методику приготовления препаратов?
3. В чем суть процесса ацетолиза?
4. Перечислите морфофизиологические адаптации пыльцевых зерен анемофилов
и энтомофилов?
Основная литература
1. Дзюба, О.Ф. Атлас пыльцевых зерен (неацетолизированных и
ацетолизированных), наиболее часто встречающихся в воздушном бассейне
восточной Европы / О.Ф. Дзюба – М., 2005. – с 4-67.
2. Мейер-Меликян, Н.Р. Принципы и методы аэропалинологических
исследований /Н.Р. Мейер-Меликян, Е.Э. Северова, Г.П. Гапочка, С.В. Полевова, П.И.
Токарев, И.Ю. Бовина. - М., 1999.- с 18-19.
Дополнительная литература
1. Нокс, Р.Б. Биология пыльцы / Пер. с англ. И предисл. С.А. Резниковой / Р.Б.
Нокс. – М.: Агропромиздат, 1985. – 83 с.
2. Ю.М. Посевина. Морфофизиологические адаптации пыльцы к переносу
ветром и насекомыми // Сб. научн. тр. по пчеловодству (по материалам областного
семинара). Орловский государственный аграрный университет – Вып. 16. – Орел,
2008. – 38 с.
Занятие 6
Методы исследования в аэропалиноэкологии
Цель: познакомиться с основными отраслями палинологии и биэкологии,
изучить методы исследования в аэропалиноэкологии.
Палинология - наука о пыльце. Тем не менее, объектом данной науки является
не только пыльца, но и споры (если речь идет мхах, плаунах или папоротниках),
поэтому палинологию иногда называют спорово-пыльцевым анализом (СПА). В
целом палинологическая наука объединяет множество научных направлений:
Морфологию - основу палинологии - науку о морфологическом строении
пыльцевых зерен и спор.
Экологическую палинологию - науку молодую и развивающуюся как
самостоятельное звено в цепи экологического мониторинга состояния окружающей
среды в настоящем и в далеком прошлом нашей планеты.
Мелиссопалинологию или, как ее раньше называли апипалинологию, которая
посвящена изучению пыльцы, извлеченной из меда и других пчелопродуктов.
Криминалистическую палинологию, которая призвана помогать экспертам
криминалистам.
Палеопалинологию (или спорово-пыльцевой анализ) - науку о древней пыльце
и современных ей растительных сообществах, а значит и о современных ей периодах
в развитии Земли. Каждое высшее растение производит на свет огромное количество
пыльцевых зерен или спор, они выбрасываются в воздух и разносятся ветром на
большие расстояния, а за тем, в виде пыльцевого дождя, оседают на поверхность
Земли, захораниваются и сохраняются во вмещающих породах десятками тысяч лет.
Археологическую палинологию - науку, тесно связанную с археологией. Здесь
пыльца способствует установлению истины о том, как и чем жил человек много веков
назад.
Аэропалинологию или медицинскую палинологию, которая преимущественно
посвящена изучению микрочастиц (в первую очередь пыльцы), находящихся в
воздухе и способных вызывать у людей аллергические реакции.
Одним из современных направлений биоэкологии, изучающей состав,
закономерности формирования, динамику пыльцевого дождя и его влияние на
экологию и здоровье человека является аэропалиноэкология.
Перед аэропалиноэкологами ставятся следующие задачи: выявление
качественного и количественного состава пыльцевого дождя и особенностей его
сезонной динамики; выявление суточной ритмики пыления наиболее аллергенных
растений; составление календарей пыления; разработка прогнозов пыления с целью
принятия профилактических мер. Для целей диагностики и прогнозирования
особенный интерес для исследователей представляют долговременные наблюдения,
проведенные по стандартной методике на обширных территориях. С конца 80-х годов
нашего столетия аэробиологи большинства европейских стран объединились для
разработки единой программы исследований и создания международной
аэропалинологической службы и банка данных, в который вошли сведения о ди
намике содержания в воздухе пыльцы наиболее распространенных и аллергенных
таксонов.
Приборы, используемые в аэропалиноэкологии
В настоящее время не существует универсальных ловушек, пригодных для
исследования всех типов биологических частиц. Каждая область исследований
(палинология, микология, вирусология и т.п.) требует своих методов отбора образцов
, причем специфика ловушек связана не столько с принципом улавливания частиц,
сколько с методами последующей обработки и идентификации материала. В основе де
йствия всех ловушек лежат два принципа:
1. Гравитация - взвешенные в воздухе частицы осаждаются пассивно под
действием силы тяжести на горизонтальной поверхности.
2. Столкновение - взвешенные в воздухе частицы движутся вместе с потоками
воздуха - естественными (ветер) или искусственно созданными - и осаждаются на
поверхности различных типов и ориентации.
Гравиметрические ловушки. Улавливание частиц из воздуха, оседающих на
горизонтальные поверхности, - наиболее простой и доступный метод отбора
аэробиологических образцов. Эффективность такого способа отбора, однако, очень
невелика и непостоянна - количество осажденных частиц зависит не только от их
концентрации в атмосфере, но и от размеров частиц, скорости и направления ветра,
турбулентных движений воздуха.
В структуре аллергической патологии детского возраста значительное место
занимают поллинозы - аллергические (атопические) болезни, обусловленные
сенсибилизацией к пыльцевым аллергенам. Наиболее часто формирование поллинозов
происходит к пыльце раннецветущих деревьев, злаков и сорных трав, что
обусловлено определенными факторами. Во-первых, эти растения широко
распространены в средней полосе. Во-вторых, они образуют значительное количество
пыльцы, опыляются ветром, их пыльца легкая, способна распространяться на
большие расстояния. В-третьих, пыльца этих растений обладает выраженной
аллергенной активностью, которая определяется наличием в составе пыльцевых
аллергенов полипептидов. Все перечисленные свойства обусловливают способность
пыльцы этих растений вызывать сенсибилизацию организма. Для точного выявления
причинно-значимого аллергена необходимо знать время пыления растений в данном
регионе.
Существует достаточно много вариантов клинических проявлений пыльцевой
сенсибилизации. Наиболее частыми являются аллергический ринит и аллергический
конъюктивит, которые могут быть как изолированными, так и сочетанными.
Менее частыми, но более опасными проявлениями поллинозов являются
рецидивирующая крапивница и отек Квинке, для которых характерны высыпания на
коже в виде волдырей с сильным зудом и отеки разной локализации (лица, кистей рук,
стоп, половых органов, то есть участков с рыхлой подкожной клетчаткой). Наиболее
опасен отек гортани, ведущий к затруднению дыхания. Часто в патологический
процесс вовлекаются нижние дыхательные пути, в результате чего развивается
астматический бронхит или бронхиальная астма, приступы которой возникают в
период цветения причинно-значимых аллергенов, чаще в сухую ветреную погоду,
когда концентрация пыльцы в воздухе особенно высока.
Влияние температуры, осадков и влажности воздуха на концентрацию
пыльцы
Подробная статистическая обработка метеорологических и палинологических
данных показала, что при сухой и теплой погоде количество пыльцы в атмосфере
увеличивается, так как это способствует скорейшему наступлению палинации, а
обильные осадки, понижение температуры и увеличение влажности приводят к
задерживанию цветения растений, причем иногда резко сокращают период пыления
вплоть до того, что у тех или иных видов он не наступает вообще. Длительные дожди
могут осаждать выделившуюся ранее пыльцу из воздуха и “очищать” атмосферу от
пыльцевых аллергенов.
Контрольные вопросы
1. Перечислите и дайте краткую характеристику основным отраслям
палинологии.
2. Что такое аэропалиноэкология, ее прикладное значение? Каковы ее основные
задачи?
3. Какие процессы лежат в основе действия аэробиологических ловушек?
4. Какое влияние оказывают абиотические факторы на качественный и
количественный состав пыльцевого дождя?
Основная литература
2. Мейер-Меликян, Н.Р. Принципы и методы аэропалинологических исследований
/Н.Р. Мейер-Меликян, Е.Э. Северова, Г.П. Гапочка, С.В. Полевова, П.И. Токарев
, И.Ю. Бовина. - М., 1999.- с 12-24.
3. Дзюба,
О.Ф.
Атлас
пыльцевых
зерен
(неацетолизированных
и
ацетолизированных), наиболее часто встречающихся в воздушном бассейне
восточной Европы / О.Ф. Дзюба – М., 2005. – с 4-67.
Дополнительная литература
1. Нокс, Р.Б. Биология пыльцы / Пер. с англ. И предисл. С.А. Резниковой / Р.Б.
Нокс. – М.: Агропромиздат, 1985. – 55-77 с.
2. Дзюба, О.Ф. Палиноиндикация качества окружающей среды / О.Ф. Дзюба. Спб., 2006. – 184-185 с.
Занятие 7
Адаптации животных организмов к условиям среды в Рязанской области
(экскурсия в музей РГУ )
Занятие 8
Адаптации животных организмов к различным факторам среды
Темы рефератов:
65. Температурный режим животных;
66.Свет в жизни животных;
67.Осадки и их значение в жизни животных (наземно-воздушной среды обитания);
68.Животные водной среды и их приспособления;
69.Почвенная среда обитания живых организмов;
70.Животные организмы как среда обитания для других животных организмов;
71.Жизненные формы животных;
72.Основные типы взаимодействия животных организмов:
а) взаимовыгодные,
б) взаимовыгодные+безразличные,
в) «хищник-жертва», «паразит-хозяин»,
г) отношения, при которых одни животные организмы вытесняют других
9. Использование человеком взаимоотношений живых организмов;
10. Животные и растения:
а) живтные-опылители,
б) распределение плодов и семян
в) растительноядные животные
г) растения-хищники
11. Сезонные изменения в жизни животных.
Основная литература
1. Шилов, И.А. Экология: учебн. пособие для биол. и мед. спец. вузов. – 3-е изд.
/ И.А. Шилов – М.: Высш. шк., 2001. - 512 с.
3.
Наумов, Н.П. Экология животных / Н.П. Наумов. 2 изд. – М.: Высш.шк.,
1963, 618 с