И.Р. Грибуст РАЗНООБРАЗИЕ И ПРОСТРАНСТВЕННАЯ

УДК 591:634.958
И.Р. Грибуст
РАЗНООБРАЗИЕ И ПРОСТРАНСТВЕННАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ
МИНИРУЮЩИХ НАСЕКОМЫХ
В ЗАЩИТНЫХ ЛЕСНЫХ НАСАЖДЕНИЯХ
Введение. Защитные лесные насаждения (ЗЛН) представляют собой
уникальный фитобиокомплекс, основная функция которого состоит в «стабилизирующем биогеофизическом воздействии» на прилегающие сельскохозяйственные угодья с акцентом на восстановление и сохранение биологического разнообразия компонентов системы [Белицкая, Грибуст, 2009;
Кулик, 2011]. Население насекомых, обитающих в защитных лесных полосах, незаурядное сообщество с богатым видовым и структурным разнообразием, чутко реагирующее на любые изменения внешней среды [Белицкая,
Грибуст, 2014]. Тенденция преобразования биотических комплексов с усилением значимости вредных видов и ранее малозаметных структурных элементов определяет актуальность исследований минирующих насекомых.
Видовое разнообразие насекомых-минеров, особенности повреждения
ими листовой пластинки, плотность заселения крон деревьев, их стабильное стремление к распространению за привычные границы ареалов и активному наращиванию численности в естественных лесах и городских насаждениях обусловливают активный интерес к данной экологической
группе насекомых [Ижболдина, 2008; Кириченко, 2010; Бережнова, 2011;
Мищенко, 2011; Стручаев, 2011; Богачева, 2013].
Защитные лесные полосы в этом отношении остаются мало изученными. Более ранними исследованиями на территории Волгоградской области
следы жизнедеятельности минеров в кронах деревьев лесополос различного функционального назначения на фоне хронических очагов листогрызущих вредителей отмечались единично – 0,8 % от общего состава сообщества фауны защитных лесополос [Белицкая, 2004]. Сегодняшняя ситуация
обусловила необходимость проведения детального и планомерного изучения связи комплексов минеров с экологическими особенностями ЗЛН.
Целью настоящей работы является проведение комплексного анализа
состава и структуры сообществ минирующих насекомых в ЗЛН разного
ассортимента и конструктивных параметров. Объекты исследований –
19
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2015. Вып. 211
насекомые, минирующие листву в лесных полосах Волгоградской области
различного породного состава и рядности («Качалинское опытное поле»,
лесничества Кумылженского и Киквидзенского районов).
Методика исследований. В ходе исследований изучали видовой состав
сообществ насекомых-минеров и степень повреждения ими крон деревьев
ЗЛН различного породного состава и рядности [Энциклопедия агролесомелиорации, 2004, с. 312, 313, 439, 440]. Исследования проводили с использованием маршрутного метода. По длине лесополосы закладывали
3 пробных площадки: 1 и 2-я – каждая заложена на расстоянии 5–10 м от
края насаждения, 3-я – в центральной части лесопосадки.
На модельном участке в перечет брали все деревья в каждом (внутреннем, внешнем) ряду лесополосы. С каждого модельного дерева в нижней
части кроны отбирали по 100 листьев в 2–4-кратной повторности [Ильинский, 1965; Наставление…, 2001]. В выборке отмечали число несущих мины листьев и неповрежденных минерами листьев. Подсчитывали количество мин на листьях каждого древесного вида, включенного в состав
защитного насаждения, и в целом для лесной полосы.
В дополнение отбирали листья с характерными повреждениями (в количестве 5–10 штук каждого морфовида) для создания гербарной коллекции с целью последующего анализа и уточнения таксономического состава
минеров. Понятие морфовид автор использует ввиду отсутствия возможности определения вида минера. Морфовиды определяли на основании характера формы, расположения мин на листовой пластинке и особенностей
повреждения тканей листа.
При анализе общего богатства населения минеров по уровню доминирования классифицировали семейства: ≤ 5,0 % – резиденты; 5,1–10,0 % –
субдоминанты; 10,1–25,0 % – доминанты; > 25,1 % – супердоминанты
[Southwood, 1978].
Оценка разнообразия населения и структуры сообщества минеров с
учетом экологических условий (набор пород и количество рядов лесопосадки) защитных лесных насаждений осуществляли на основании расчета
следующих показателей [Песенко, 1982]:
– относительное обилие видов (pi, %) характеризуется следующим показателем:
pi = (ni /N)  100 %,
где ni – число мин конкретного вида в пробе, шт.; N – число мин всех видов в пробе, шт.;
20
И.Р. Грибуст
– относительная заселенность (Чоз, %), характеризует степень охвата
насаждения вредителем [Ильинский, 1965]:
100  П с
Ч оз 
,
По
где Пс – количество проб, содержащих вид-доминант; По – общее количество проб.
Результаты исследований. Листва деревьев защитных лесных насаждений повреждается более чем 30 видами минирующих насекомых из
12 родов и 8 семейств, относящихся к 3 отрядам.
В спектре общего разнообразия минеров по видовому богатству лидирует сем. Gracillariidae из отр. Lepidoptera (35,1 % от общего богатства
комплекса минеров). Видовая насыщенность семейства обеспечивает ему
структурный статус супердоминанта в сообществе. Следы жизнедеятельности молей-пестрянок фиксировали во многих лесополосах различного
породного состава.
Доминирующее положение среди филлобионтов-минеров занимают
насекомые сем. Nepticulidae (24,3 %) и Eriocraniidae (10,8 %), относящихся
к отр. Lepidoptera и представители сем.Tenthredinidae из отр.Hymenoptera
(13,6 % от общего разнообразия минеров). Моли-крошки (Nepticulidae)
встречались повсеместно в кронах разных древесных видов. Повреждения
листвы минирующими молями (Eriocraniidae) и минирующими пилильщиками (Tenthredinidae) отмечали в насаждениях с участием растений родов
Betula и Populus.
Таксономическое богатство сем. Tischeriidae (Lepidoptera) и
Agromyzidae (Diptera) в спектре общего разнообразия минеров распределилось поровну – по 5,4 %, что соответствует их субдоминантному положению в структуре доминирования. Следы дубовых молей (Tischeriidae)
присутствуют во всех лесопосадках с участием растений рода Quercus
единично, минирующие мушки (Agromyzidae) также отмечены в небольшом количестве на тополе и березе.
В группу резидентов (2,7 %) вошли сем. Coleophoridae, Lyonetiidae
(Lepidoptera). Повреждения минирующих молей отмечали в лесопосадках,
включающих растения р. Betula и Ulmus.
Основу сообщества минеров в защитных лесных полосах составляют
моли р. Phyllonorycter (54,4 % от общей представленности). Заметна роль
насекомых р. Stigmella (20,4 %). Широкая пищевая специализация данных
минеров обусловливает их встречаемость почти на всех видах древесных
растений, используемых в защитном лесоразведении.
Филлобионты р. Haploptilia были отмечены на листьях вязов; уровень
их представленности – 13,0 % от общего богатства морфовидов.
21
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2015. Вып. 211
Выделяются также моли р. Eriocrania, на долю которых приходится
7,4 % от общего обилия морфовидов, кормовой базой для насекомых данного рода становятся насаждения с включением в состав березы.
Роль насекомых иных родов несущественна. Она составляет 4,8 % общей представленности комплекса минирующей фауны в ЗЛН.
Оценка биотопического распределения минирующих филлобионтов
выявила связь видового богатства и обилия сообществ с экологическими
условиями лесопосадок (рисунок). Количественное обилие сообществ насекомых-минеров отражает плотность мин в кронах деревьев, критерий, в
значительной степени изменяющийся по лесополосам.
Распределение количества зафиксированных видов (А)
локальных сообществ насекомых-минеров и среднее количество мин (Б) в ЗЛН:
Дч – дуб черешчатый; Вп – вяз приземистый; Бп – береза повислая; Тч – тополь черный; Грл – груша лесная; Яо – ясень обыкновенный; Лс – лиственница сибирская
22
И.Р. Грибуст
Многорядные защитные лесные полосы. Отличительной чертой
многорядных защитных лесных насаждений является многопородность и
ширина посадки, определяющаяся количеством рядов (7–12) [Энциклопедия агролесомелиорации, 2004, с. 440]. Различные схемы смешения видов
древесных растений, доля включения (%) в состав лесопосадок того или
иного вида, ширина лесной полосы и наличие в ней подлеска определяют
состав локальных комплексов минеров и обилие мин в кронах деревьев.
Исследования показали, что минеры заселяют все виды древесных растений, используемых в лесной мелиорации. Совокупное участие в составе
защитных насаждений растений р. Quercus, Ulmus, Betula и Populus обусловливает обогащение локальных комплексов минеров за счет видов, трофически связанных как с главной лесообразующей породой (дуб, вяз), так и
с второстепенными (береза, тополь). Данной тенденции отвечают сообщества лесопосадок 3Дч3Бп3Грл1Вп, 4Дч4Тч2Бп, 5Тч3Бп2Дч, 4Дч2Вп2Бп2Грл
(расшифровка состава лесополос приведена в примечании к рис. 1), население насекомых в которых наиболее разнообразно (10–15 видов в сообществе). Среднее обилие мин в кронах деревьев здесь варьирует в пределах 27,2–48,5 мин/100 листьев.
Наблюдениями отмечено, что наличие в составе насаждений определенных древесных видов оказывает лимитирующее воздействие на комплексы минеров. Данному факту соответствуют посадки 3Лс3Бп2Дч1Вп (с
участием лиственницы сибирской – Larix sibirica Led.) и 7Дч2Яо1Грл,
7Дч3Яо с включением ясеня обыкновенного (Fraxinus excelsior L.).
Включение в состав лесопосадки до 30 % лиственницы обеспечивает
формирование в лесополосе специфических условий, ограничивающих активное внедрение и развитие в ней минирующих филлобионтов. В условиях лесной полосы 3Лс3Бп2Дч1Вп отмечено 8 видов минеров, при этом
число мин на листьях деревьев составило лишь – 5,6 мин/100 листьев.
Совокупное участие в составе защитной лесопосадки 7Дч3Яо дуба черешчатого (Quercu srobur L.) и ясеня обыкновенного (Fraxinus excelsior L.)
благоприятствует формированию относительно небогатого (10 видов) сообщества с низкой плотностью мин в кроне (8 мин/100 листьев). Введение
в дубово-ясеневую посадку (7Дч2Яо1Грл) подлеска из груши лесной
(Pyrus communis L.) способствует увеличению обилия мин на листьях дуба
(12,6 шт./100 листьев). Богатство населения при этом равноценно таковому
(7 видов) в условиях лесной полосы 7Дч3Яо. На листьях ясеня следов повреждений минирующими филлобионтами не обнаружено.
23
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2015. Вып. 211
Малорядные защитные лесные насаждения представлены
2- и 4-рядными посадками, в которых на долю главных лесообразующие
пород приходится до 100 %. К числу вспомогательных [Энциклопедия агролесомелиорации, 2004, с. 440] относятся береза повислая (Betula pendula
Ehrh.), ясень обыкновенный (Fraxinus excelsior L.). Следует отметить, что
лесополосы 10Дч и 10Дч´ обладают эквивалентными характеристиками:
схема смешения – чистый дуб (100 % включения в состав насаждения дуба
черешчатого); ширина – 2 ряда. Поэтому при описании разницы энтомологической ситуации для этих лесных полос автор использовал знак «´».
Среди малорядных насаждений по уровню видовой насыщенности
минирующих насекомых лидируют комплексы лесополос 5Дч5Вп; 10Дч;
5Дч5Бп и 10Дч´ (9–12 видов в сообществе). В кронах чистых дубовых и
смешанных насаждений число мин достигает максимального уровня. Наиболее освоена листва в кронах лесополос 5Дч5Бп и 10Дч´ – 50,2 и 62,5 шт.
мин/100 листьев, соответственно. В листве дубово-вязовой посадки обилие
мин колеблется на уровне 33,4 мин/100 листьев, что на 66,5 и 53,4 % ниже
аналогичного показателя в дубово-березовой лесной полосе и монокультуре дуба, соответственно.
Отмечено также, что схожие экологические условия в лесопосадке не
обеспечивают равномерного распределения видового богатства минеров и
обилия мин в кронах деревьев. Это отчетливо прослеживается при сравнительном анализе разнообразия локальных сообществ минирующих филлофагов насаждений 10Дч и 10Дч´. Здесь сообщества минеров с видовой насыщенностью (9 и 11 видов, соответственно) различаются по плотности
мин в кронах деревьев: на листьях дуба лесополосы 10Дч обилие мин было
на 43,5 % меньше такового в кронах лесопосадки 10Дч´. Это обусловлено,
по нашим наблюдениям, формой растений р. Quercus: крона дуба черешчатого пирамидальной формы заселяется минерами с меньшим предпочтением, нежели листва дуба черешчатого обыкновенной формы.
В древостоях вяза 5Вп5Яо, 10Вп отмечено невысокое разнообразие
(7 и 5 видов, соответственно) минеров с низким числом мин в кронах деревьев (2,9 и 3,4 мин/100 листьев, соответственно). В то же время в лесополосе 9Вп1Грл листва вяза оказалась максимально освоена минирующими насекомыми: в среднем 32,1 шт. мин/100 листьев.
Пространственная организация комплексов минирующих насекомых в кронах деревьев защитных лесонасаждений. В смешанных малои многорядных лесонасаждениях схема расположения кормовых для минеров древесных видов подразумевает их присутствие как во внутренних рядах посадки, так и во внешних. Иногда деревья, привлекательные для минеров, составляют или внешний, или внутренний ряд. Внутри посадок
24
И.Р. Грибуст
формируется иной микроклимат, нежели по периметру насаждения. Исключение составляют двухрядные лесополосы, в которых оба ряда являются внешними с обоюдным влиянием друг на друга и идентичными микроусловиями.
Материалы по связи комплексов минеров с особенностями микроклимата не представляются ввиду низкой достоверности данных.
Оценка дифференциации локальных комплексов показала (табл. 1),
что в многопородных полосах (3Дч3Бп3Грл1Вп и 4Дч2Вп2Бп2Грл) листва
деревьев внутри посадок освоена минерами в 1,6–1,8 раза меньше, чем
кроны деревьев по периметру насаждений. На листьях вяза, составляющего внешние ряды данных посадок, обилие мин превышало число повреждений крон березы и дуба (в 1,4 и 2,6 раза, соответственно).
Таблица 1
Дифференциация комплексов минирующих насекомых в кронах деревьев
защитных лесных полос
Количество мин, шт./100 листьев
Состав лесной полосы
Количество
рядов
ряды лесополосы
внутренний
внешний
всего
среднее
всего
среднее
5Дч5Бп
4
82
41,4
18
8,8
5Тч3Бп2Дч
11
126
62,9
–
–
4Дч4Тч2Бп
8
33
11,3
31
10,3
3Дч3Бп3Грл1Вп
7
27
13,9
42
20,8
9Вп1Грл
4
27
9
37
13,9
4Дч2Вп2Бп2Грл
8
19
7,9
35
11,7
3Лс3Бп2Дч1Вп1Тч
12
14
3,9
–
–
5Дч5Вп
4
–
–
66
33,4
7Дч2Яо1Грл
12
31
8,2
13
4,4
7Дч3Яо
12
16
8,0
–
–
5Вп5Яо
4
–
–
6
3,4
4Дч3Яо3Вп
7
31
15,4
–
–
10Дч
2
–
–
106
35,3
10Дч´
2
–
–
188
62,5
10Вп
2
–
–
9
3,0
25
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2015. Вып. 211
В смешанной многорядной полосе 4Дч4Тч2Бп численное обилие мин
в кронах деревьев по рядам распределилось равномерно (11,3 внутри и
10,3 шт. мин/100 листьев по периметру насаждения).
Увеличение доли главной лесообразующей породы (7Дч2Яо1Грл) и
малое число пород в составе лесопосадки обусловливают более плотное
(в 2,4 раза больше) заселение минерами крон деревьев внутренних рядов,
нежели таковое по периметру насаждения.
Кроны деревьев внутренних рядов в смешанной дубово-березовой лесопосадке (5Дч5Бп) заселяются минерами гораздо интенсивнее (в 4,6 раза).
Основанием тому служит расположение дуба в данной лесной полосе –
внутренний ряд. Следует отметить, что число мин на листьях растений рода Quercus в 3,6 раза превышает таковое в кронах Betula.
В малорядной посадке 9Вп1Грл, напротив, более плотно заселены минирующими насекомыми кроны деревьев внешних рядов (в 1,4 раза).
Видовая насыщенность топических комплексов насекомых-минеров
складывается из видов, трофически приуроченных к разным видам древесных растений (табл. 2). Вполне естественно численное преобладание мин
вида Phyllonorycter sp. в лесополосах с высокой долей участия (70 %) дуба –
7Дч2Яо1Грл и 7 Дч3Яо. При этом увеличение разнообразия населения насекомых (с 7 до 10 видов в сообществе, соответственно) обусловило снижение превалирующей роли Phyllonorycter sp. (уменьшение относительного обилия pi и, соответственно, степени заселенности насаждения им Чоз).
Снижение доли дуба в составе защитных лесонасаждений влечет за
собой изменение ситуации. Лесополосы с долей включения главной породы на уровне 40 % (4Дч4Тч2Бп и 4Дч2Вп2Бп2Грл) обладают весьма разнообразным составом минеров. Основу комплекса минеров полосы
4Дч4Тч2Бп составляют виды, связанные с дубом. На долю минеров, приуроченных к березе и тополю, приходится по 23,1 и 15,4 %, соответственно, от общей видовой насыщенности локальной группы. Здесь повсеместно
встречаются Phyllonorycter spp. и Eriocrania cicatricella Zett., трофически
связанных с дубом и березой, соответственно. Для данного сообщества
примечательно отсутствие преобладания мин какого-либо вида минера.
Введение в состав лесонасаждения 4Дч2Вп2Бп2Грл Ulmus pumila L. и
Pyrus communis L. ведет к преобразованию энтомосообщества. На фоне
низкого разнообразия минеров листвы дуба по обилию мин выделяются
Haploptilia sp. в кронах вяза и Eriocrania cicatricella Zett. на березе с относительным обилием на уровне 18,8 и 42,6 %, соответственно, степень охвата насаждения минеров при этом абсолютна (100 %). В данной лесной полосе в кронах дуба автором было зафиксировано лишь два морфовида
минеров, число мин которых единично.
26
И.Р. Грибуст
Таблица 2
5Дч5Бп
Д
Б
5Тч3Бп2Дч
Д
Б
4Дч4Тч2Бп
Д
Б
Т
3Дч3Бп3Грл1Вп Д
Б
В
9Вп1Грл
В
4Дч2Вп2Бп2Грл Д
Б
В
3Лс3Бп2Дч1Вп1Тч Б
В
5Дч5Вп
Д
В
7Дч2Яо1Грл
Д
7Дч3Яо
Д
5Вп5Яо
В
10Дч
Д
10Дч´
Д
10Вп
В
13
12
13
15
6
10
8
12
7
10
5
11
9
7
на кормовом
растении
Количество
видов минеров, шт.
всего
Лесополоса
Кормовое растение
Преобладающие виды минирующих насекомых в кронах деревьев
лесополос разного породного состава
10
3
8
4
8
3
2
6
4
5
6
2
5
3
5
3
7
5
7
10
5
11
9
7
Наиболее
обильный вид
(доминант)
Phyllonorycter sp.
Eriocrania cicatricella Zett.
Phyllonorycter spp.
Eriocrania cicatricella Zett.
Phyllonorycter spp.
Eriocrania cicatricella Zett.
Stigmella trimaculella Hw.
Phyllonorycter spp.
Eriocrania cicatricella Zett.
Haploptilia sp.
Haploptilia sp.
ед.
Eriocrania cicatricella Zett.
Haploptilia sp.
Eriocrania cicatricella Zett.
Haploptilia sp.
Phyllonorycter spp.
Haploptilia sp.
Phyllonorycter sp.
Phyllonorycter sp.
Fenusa ulmi Sund.
Stigmella sp.
Phyllonorycter spp.
Stigmella viscerella Stt.
Число
мин
наиболее
p , Чоз,
обильного i
% %
вида,
шт./100
листьев
10,0
1,8
12,6
13,0
5,3
2,0
0,4
1,8
7,7
16,3
11,1
ед.
5,1
11,6
1,0
2,4
3,7
2,3
10,3
4,0
0,6
4,2
12,2
11,3
19,9
3,6
26,0
26,8
16,0
6,0
1,2
5,9
25,6
54,2
34,6
ед.
18,8
42,6
17,9
42,9
11,1
6,7
81,8
50,0
17,6
11,9
19,5
44,8
87,5
50,0
66,7
71,4
83,3
100,0
33,3
60,0
100,0
50,0
100,0
ед.
100,0
100,0
66,7
100,0
100,0
80
71,4
100,0
60,0
28,0
93,8
100,0
П р и м е ч а н и е . pi – относительное обилие вида; Чоз – относительная заселенность насаждения; кормовое растение: Д – дуб; В – вяз; Б – береза; Т – тополь; ед. – разные виды единично.
27
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2015. Вып. 211
На фоне относительно равномерного распределения видов по основным кормовым растениям (4–6 видов) в насаждении 3Дч3Бп3Грл1Вп выделяется Haploptilia sp. (pi = 54,2 %), встречаемость которого в целом по
посадке не превышает 50 %.
Интересно отметить, что широта распределения влияния Haploptilia
sp. на вязы в лесной полосе 3Лс3Бп2Дч1Вп1Тч абсолютна (100 %); при
этом повреждения листвы в посадке единичны.
Среди насекомых-минеров, обитающих в кронах деревьев малорядных
защитных насаждений, выделяются локальные комплексы лесополос
10Дч´, 10Вп и 9Вп1Грл. Низкое разнообразие населения насекомых в них
определило доминантное положение Phyllonorycter sp. в дубовой лесополосе, Stigmella viscerella Stt. и Haploptilia sp. – в древостоях вяза. Относительное обилие каждого из видов минеров различно и варьирует на уровне
19,5–44,8–34,6 %, соответственно, при их устойчивом стремлении к полному охвату насаждения (93,8–100–100 %).
Исключением стала лесополоса 10Дч, в которой роль Stigmella sp.
наиболее заметна, при этом относительное обилие мин данного минера на
листьях насаждения и заселенность им защитной лесопосадки в целом минимальны pi = 11,9 % и Чоз = 28,0 %.
В смешанных малорядных защитных лесонасаждениях (5Дч5Бп,
5Дч5Вп) автором зафиксированы довольно богатые и разнообразные по
составу локальные сообщества минирующих насекомых, в которых по
числу повреждений листовой пластинки и степени охвата насаждения превалируют Phyllonorycter sp. и Phyllonorycter spp. Также привлекают внимание Eriocrania cicatricella Zett. и Haploptilia sp.
На фоне небогатого в видовом отношении сообщества лесной полосы
5Вп5Яо примечательно положение Fenusa ulmi Sund.: при низком относительном обилии мин в кронах вязов, минер стремится к полному охвату
насаждения.
Выводы
1. В кронах деревьев защитных лесных полос обитает комплекс минирующих насекомых из 12 родов и 8 семейств, относящихся к 3 отрядам. Ядро энтомокомплекса составляют чешуекрылые (Lepidoptera) насекомые –
8 родов и 6 семейств. Доминирует сем. Gracillariidae (35,1 % от общего видового обилия минирующего населения). Таксономическое разнообразие иных
семейств колеблется в пределах 10,8–24,3 % от общего количества видов.
2. В составе локальных энтомокомплексов защитных лесных насаждений разных конструктивных параметров формируются разнообразные в
видовом отношении группы минирующих насекомых, характеризующиеся
28
И.Р. Грибуст
неоднородной степенью освоения крон деревьев. Широта видового спектра и плотность мин в лесополосах определяется ассортиментом древесных культур, числом древесных видов и их долей участия в насаждениях.
3. Основными факторами, определяющими распределение минирующих филлобионтов по ширине смешанных лесных насаждений различной
рядности, являются доля кормовой породы и ее расположение по рядам
лесопосадки. Для монокультур ключевым фактором заселения листвы минерами является привлекательность древесных видов для их питания и
развития.
4. По обилию мин в лесополосах превалируют виды, трофически связанные как с главными лесообразующими породами (дуб, вяз –
Phyllonorycter sp., Phyllonorycter spp., Haploptilia sp.), так и с второстепенными (береза – Eriocrania cicatricella Zett.). Ширина (число рядов) лесной
полосы на активизацию деятельности того или иного вида минера оказывает опосредованное воздействие.
Благодарности. Автор выражает глубокую признательность за помощь в
определении материала С.Ю. Синеву (ЗИН РАН), Н.В. Денисовой (СПбГЛТУ),
Н.И. Кириченко (Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН) и анонимному рецензенту за конструктивную критику и советы по улучшению статьи.
Библиографический список
Белицкая М.Н. Экологические аспекты управления фитосанитарным состоянием лесоаграрных ландшафтов аридной зоны: автореф. дис. … д-ра биол. наук.
Краснодар, 2004. 49 с.
Белицкая М.Н., Грибуст И.Р. Насекомые защитных насаждений аридной зоны // Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2009. Вып. 187.
С. 47–55.
Белицкая М.Н., Грибуст И.Р. Структура энтомофауны полезащитных насаждений // Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014.
Вып. 207. С. 84–95.
Бережнова О.Н. Состав и структура комплексов насекомых-филлофагов березовых насаждений заповедника «Галичия гора» (Липецкая область) // Известия
Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2011. Вып. 196. С. 295–302.
Богачева И.А. Распределение насекомых-филлофагов березы по территории
в северных городах и их окрестностях // Проблемы изучения и охраны животного мира на север: матер. докл. II Всерос. конф. с междунар. участием. Сыктывкар, 2013. С. 18–20.
Ижболдина Н.А. Особенности липовой моли пестрянки Lithocolletis issikii
Kumata (Lepidoptera, Gracillariidae) в Удмуртии: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Пермь, 2008. 19 с.
29
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2015. Вып. 211
Ильинский А.И. Надзор, учет и прогноз массовых размножений хвое- и листогрызущих насекомых в лесах СССР / под общ. ред И.В. Тропина. М.: Лесн.
пром-сть, 1965. 525 с.
Каталог чешуекрылых (Lepidoptera) России / под ред. С.Ю. Синева. СПб.;
М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. 424 с.
Кириченко Н.И., Пере К., Кенис М. Насекомые-минеры на древесных растениях-интродуцентах в Сибири: закономерности заселения новых экологических
ниш // Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2010.
Вып. 192. С. 118–126.
Кулик К.Н. Опустынивание в России и агролесомелиорация в борьбе с ним //
Защитное лесоразведение в Российской Федерации: матер. Междунар. науч.практ. конф., посвященной 80-летию Всероссийского научно-исследовательского
института агролесомелиорации, Волгоград, 17–19 октября 2011 г. Волгоград:
ВНИАЛМИ, 2011. С. 4–9.
Мищенко А.В. Энтомофауна листовых мин // Вестник ТГПУ. 2011.
Вып. 5(107). С. 101–106.
Наставление по организации лесопатологического мониторинга в лесах России / ВНИИЛМ, 2001. 86 с.
Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М., 1982. 287 с.
Стручаев В.В. Скрытоживущие членистоногие филлофаги древесной растительности города Белгорода // Научные ведомости. Сер. Естественные науки,
2011. № 9(104), вып. 15. С. 62–66.
Энциклопедия агролесомелиорации / под. ред. Е.С. Павловского. Волгоград:
ВНИАЛМИ, 2004. 675 с.
Southwood T.R.E. Ecological Methods. With particular reference to the study of
juscetpopulatins. London: Chapman and Hall, 1978. 524 p.
Bibliography
Belitskaia M.N. Ekologicheskie aspekty upravleniia fitosanitarnym sostoianiem
lesoagrarnykh landshaftov aridnoi zony: avtoref. dis. … d-ra biol. nauk. Krasnodar,
2004. 49 s. (Rus)
Belitskaia M.N., Gribust I.R. Nasekomye zashchitnykh nasazhdenii aridnoi zony.
Izvestiia Sankt-Peterburgskoi lesotekhnicheskoi akademii. 2009. Vyp. 187. S. 47–55.
(Rus)
Belitskaia M.N., Gribust I.R. Struktura entomofauny polezashchitnykh
nasazhdenii. Izvestiia Sankt-Peterburgskoi lesotekhnicheskoi akademii. 2014.
Vyp. 207. S. 84–95. (Rus)
Berezhnova O.N. Sostav i struktura kompleksov nasekomykh-fillofagov
berezovykh nasazhdenii zapovednika «Galichiia gora» (Lipetskaia oblast'). Izvestiia
Sankt-Peterburgskoi lesotekhnicheskoi akademii. 2011. Vyp. 196. S. 295–302. (Rus)
30
И.Р. Грибуст
Bogacheva I.A. Raspredelenie nasekomykh-fillofagov berezy po territorii v
severnykh gorodakh i ikh okrestnostiakh. Problemy izucheniia i okhrany zhivotnogo
mira na sever: mater. dokl. II Vseros. konf. s mezhdunar. uchastiem. Syktyvkar, 2013.
S. 18–20. (Rus)
Izhboldina N.A. Osobennosti lipovoi moli pestrianki Lithocolletis issikii Kumata
(Lepidoptera, Gracillariidae) v Udmurtii: avtoref. dis. ... kand. biol. nauk. Perm', 2008.
19 s. (Rus)
Il'inskii A.I. Nadzor, uchet i prognoz massovykh razmnozhenii khvoe- i
listogryzushchikh nasekomykh v lesakh SSSR. Pod obshch. red I.V. Tropina. M.:
Lesn. prom-st', 1965. 525 s. (Rus)
Katalog cheshuekrylykh (Lepidoptera) Rossii. Pod red. S.Iu. Sineva. SPb.; M.:
Tovarishchestvo nauchnykh izdanii KMK, 2008. 424 s. (Rus)
Kirichenko N.I., Pere K., Kenis M. Nasekomye-minery na drevesnykh rasteniiakhintrodutsentakh v Sibiri: zakonomernosti zaseleniia novykh ekologicheskikh nish.
Izvestiia Sankt-Peterburgskoi lesotekhnicheskoi akademii. 2010. Vyp.192. S. 118–126.
(Rus)
Kulik K.N. Opustynivanie v Rossii i agrolesomelioratsiia v bor'be s nim.
Zashchitnoe lesorazvedenie v Rossiiskoi Federatsii: mater. Mezhdunar. nauch.-prakt.
konf., posviashchennoi 80-letiiu Vserossiiskogo nauchno-issledovatel'skogo instituta
agrolesomelioratsii, Volgograd, 17–19 oktiabria 2011 g. Volgograd: VNIALMI, 2011.
S. 4–9. (Rus)
Mishchenko A.V. Entomofauna listovykh min. Vestnik TGPU. 2011. Vyp. 5(107).
S. 101–106. (Rus)
Nastavlenie po organizatsii lesopatologicheskogo monitoringa v lesakh Rossii.
VNIILM, 2001. 86 s. (Rus)
Pesenko Iu.A. Printsipy i metody kolichestvennogo analiza v faunisticheskikh
issledovaniiakh. M., 1982. 287 s. (Rus)
Struchaev V.V. Skrytozhivushchie chlenistonogie fillofagi drevesnoi rastitel'nosti
goroda Belgoroda. Nauchnye vedomosti. Ser. Estestvennye nauki, 2011. № 9(104),
vyp. 15. S. 62–66. (Rus)
Entsiklopediia agrolesomelioratsii. Pod. red. E.S. Pavlovskogo. Volgograd:
VNIALMI, 2004. 675 s. (Rus)
Southwood T.R.E. Ecological Methods. With particular reference to the study of
juscetpopulatins. London: Chapman and Hall, 1978. 524 p.
Грибуст И.Р. Разнообразие и пространственная дифференциация минирующих насекомых в защитных лесных насаждениях // Известия СанктПетербургской лесотехнической академии. 2015. Вып. 211. С. 19–32.
В исследованиях прошлых лет следы жизнедеятельности минеров в листве
защитных лесонасаждений отмечались единично. Современные исследования
показали, что численное обилие мин в кронах деревьев защитных лесонасажде31
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2015. Вып. 211
ний достигает уровня 188 шт./100 листьев. Различные схемы смешения древесных растений, доля участия в составе насаждений того или иного вида, ширина и
положение древесных растений в рядах лесопосадки определяют состав локальных комплексов минеров, обилие мин в кронах деревьев и характер распределения насекомых по лесополосе. Общее видовое разнообразие минеров, обитающих в лесонасаждениях, увеличивается за счет представителей родов Eriocrania,
Fenusa, Phyllonorycter, Stigmella. В большинстве локальных группировок выделяются насекомые рода Phyllonorycter.
К л ю ч е в ы е с л о в а : минирующие насекомые, видовое богатство, лесные
насаждения, породный состав, рядность, распределение по ширине лесополосы.
Gribust I.R. Diversity and spatial differentiation of leaf-mining insects in the
protective afforestation. Izvestia Sankt-Peterburgskoj Lesotehniceskoj Akademii,
2015, is. 211, pp. 19–32 (in Russian with English summary).
In the past years, findings of the damage by miners in the foliage of the protective
forests were singular. Recent research has shown that in protective afforestation trees’
crowns number of mines reaches the level of 188 mines per 100 leaves. Various patterns of tree species mixing, certain species percentage within a stand, and width and
position of trees in the rows of a stand determine the composition of local leaf-miner
complexes, mine abundance in tree crowns as well as insect distribution pattern within
a protective forest belt. General species diversity of leaf-miners inhabiting forest
stands increases by the species of genera Eriocrania, Fenusa, Phyllonorycter,
Stigmella. In the majority of local groups, the most pronounced damage was done by
insects of the genus Phyllonorycter.
K e y w o r d s : leaf-mining insects, species diversity, protective forest belts, species composition of trees, rows, distribution across the protective forest belts.
ГРИБУСТ Ирина Ромувалдовна – старший научный сотрудник Всероссийского научно-исследовательского агролесомелиоративного института, ФГБНУ
«ВНИАЛМИ», кандидат сельскохозяйственных наук. SPIN-код 5765-8020.
400062, пр. Университетский, д. 97, г. Волгоград, Россия. E-mail: giromu
valdovna@mail.ru
GRIBUST Irina R. – PhD (Agriculture), senior researcher of the Federal State
Budget Establishment of Science All-Russian Scientific Research Institute of
Agroforest Reclamation, FGBUN VNIALMI. SPIN code: 5765-8020.
400062. University av. 97. Volgograd. Russia. E-mail: giromuvaldovna@mail.ru
32