Исследование видового состава и динамики зоопланктона

Структура доминирования фитопланктона характеризует обилие видов планктонной альгофлоры, встречающейся на протяжении сезона в водоеме. Выровненная кривая
с низкими значениями ИЦЗ соответствует высокому биоразнообразию при низкой продуктивности (оз. Тургояк). Доминированию одного вида в течение большей части сезона
с высокой среднесезонной биомассой соответствует экспоненциальный вид кривой доминирования (оз. Ильменское и многие другие водоемы Челябинской области, где вид
Microcystis aeruginosa, доминирующий большую часть лета, подавляет развитие других
видов фитопланктона). Политрофному уровню биомассы в оз. Б. Таткуль должен соответствовать еще более крутой угол наклона экспоненциальной кривой доминирования.
Однако вклад в высокую биомассу фитопланктона вносят многие виды: происходит последовательная смена доминантов с одинаково высокой биомассой.
Таким образом, установлено, что в разнотипных пресных малых озерах Челябинской области при росте продукции фитопланктона его биоразнообразие не уменьшается.
Не наблюдается типичное для высокоэвтрофных водоемов доминирование одного-двух
видов на протяжении вегетационного сезона с высокой биомассой: происходит многократная последовательная смена доминирующих комплексов, наглядно отраженная графиком кривой доминирования видов.
В.В. Речкалов, Е.В. Марушкина
Исследование видового состава и динамики зоопланктона
озера Синеглазово
Озеро Синеглазово расположено в южной части города Челябинска. Большая часть
побережья занята садовыми участками, с юго-восточной стороны расположено село
Вознесенка. Последние 40 лет в водоем поступают сточные воды с очистных сооружений поселка Полевой и АО «Трубодеталь». Озеро имеет существенное рыбохозяйственное значение: здесь производится выращивание на естественных кормах карпа и пеляди.
Антропогенное изменение водного баланса привело к трансформации гидрологических
и гидрохимических показателей озера Синеглазово. Отмечено увеличение размеров и
глубины водоема, а также снижение степени минерализации воды. Сохранение рыбохозяйственной и рекреационной ценности озера во многом зависит от устойчивости гидробиологических сообществ. Одним из наиболее динамичных компонентов биоты является зоопланктон, на долю которого приходится основная часть энергии, ассимилируемой животными, именно поэтому его целесообразно использовать в качестве индикатора. Сведения о доминирующих видах отряда Copepoda зоопланктона озера Синеглазово
приведены в работе С.Н. Уломского [1].
Целью настоящей работы является изучение видовой структуры и сезонной динамики сообщества зоопланктона озера Синеглазово в условиях интенсивного антропогенного воздействия.
Материалом для настоящей работы послужили пробы зоопланктона, отобранные в
безледный период 1987, 1988, 1998, 1999 и 2000 гг. Съемка производилась в 1987–1988 гг.
на шести, а в 1998–2000 гг. на двух станциях один-два раза в месяц. Лов осуществлялся
с помощью сети Джеди диаметром 18 см. Параллельно фиксировалась температура воды и воздуха. Обработка проб осуществлялась в лаборатории с помощью бинокуляра по
стандартной методике [2]. Индекс видового разнообразия рассчитывался по формуле,
предложенной Шенноном [3; 4].
15
Озеро Синеглазово расположено в зоне Зауральского пенеплена. Происхождение
озерной котловины эрозионно-тектоническое [5]. Причина засоленности точно не установлена, но предполагают, что она связана с вымыванием и накоплением солей из отложений палеогенового и неогенового возраста [6]. Южная часть озера сильно заболочена.
Термическая стратификация отсутствует, что благоприятно сказывается на процессах
окисления органики. Для водоема характерен слабый водообмен и функционирование
испарительно-дождевого типа с преобладанием испарения [5].
С начала 20-х гг. XX века отмечается постоянное увеличение размеров и глубины
озера. Если в 1973 г. площадь зеркала составляла 9,9 км2 [5], то в 1996 г. эта цифра была
12,2 км2 [7]. В 1973 г. средняя глубина составляла 1,2 м [5], в 1987 г. – 2,5 м, а в 1999 г. –
3,5 м. Причины этого явления до конца не известны. Возможно, что на естественное вековое колебание уровня в данном случае наложилось поступление больших объемов сточных
вод. Параллельно наблюдалось распреснение водоема: 16,9 г/л – 1937 г. [8]; 6,9 г/л – 1967 г.
[9]; 5 г/л – 1987 г.; 3,0 г/л – 1999 г. Сведения об изменении солевого состава озера Синеглазово с течением времени приведены в табл.1.
Таблица 1
Изменение солевого состава воды озера Синеглазово
Показатель,
мг-экв./л
Ca2+
Mg2+
K++Na+
HCO3–
SO42–
Cl–
∑, г/л
1967 г. [5]
1986 г.
1987 г.
1991 г.
0,4
9
93
18
5
84
6,9
1
8
46
14
5
36
4
1
7
60
23
6
45
5
0,1
12
45
11
5
38
5
1993 г.
1999 г.
2000 г.
1
5
44
16
5
28
3,6
1
11
36
14
3
25
3,0
1
9
30
10
7
22
2,8
Можно заметить, что снижение общей минерализации не привело к уменьшению
содержания таких ионов, как Ca2+, Mg2+, HCO3– и SO42–. Это повлекло за собой увеличение их относительной доли. Согласно гидрохимической классификации Алекина [10],
озеро можно отнести к натриевой группе хлоридного класса. Значительные колебания
соотношения HCO3– и Ca2++Mg2+ позволяют отнести озеро как к I, так и II типу минерализации. Неустойчивость химического состава воды влечет за собой существенные различия между пробами соседних лет.
С водосбора и со сточными водами в озеро поступает значительное количество
биогенных элементов, что приводит к эвтрофированию водоема.
Таким образом, гидрологический и гидрохимический режимы озера Синеглазово в
настоящий момент неустойчивы и подвержены дальнейшей трансформации.
Видовой состав зоопланктона приведен в табл. 2. Если знак «плюс» стоит в скобках, то это означает, что данный вид отмечался в работе С.Н. Уломского [1]. Всего в
пробах зоопланктона обнаружен 31 вид гидробионтов, в том числе 9 видов кладоцер, 7
видов копепод и 15 видов коловраток. Эпизодически в уловах отмечали личинок семейства Chironomidae, паразитических ракообразных рода Argulus и представителей подкласса Ostracoda. Было установлено, что за прошедший с 1988 г. период в видовом составе зоопланктона произошли существенные изменения. Число видов возросло с 14 до
19, при этом наблюдалось замещение солоновато-водных видов на пресноводные и эв16
ригалинные. Как видно из таблицы, наиболее сильно разнообразие возросло в таких
группах, как Rotatoria и Cladocera. Отмечена смена одного из доминирующих видов:
Arctodiaptomus salinus уступил место Arctodiaptomus acutillobatus. Необходимо заметить,
что, по данным С.Н. Уломского, в 1954 г. в озере также отмечался Arctodiaptomus
acutillobatus. Остальные массовые формы Daphnia pulex, Diaphanosoma brachiurum и
Keratella quadrata в озере сохранились. Интересен факт появления в достаточно больших
количествах представителей рода Bythotrephes, которые на территории нашей области
отмечаются лишь в пресных озерах. По всей видимости, в данном случае мы наблюдаем
некоторое расширение экологической валентности представителей данного рода. Процент хищных видов возрос с 14 до 26%, что свидетельствует об усложнении структуры
зоопланктонного сообщества, вызванном снижением минерализации воды. В то же время отмечены некоторые различия в видовом составе 1998, 1999 и 2000 гг. Так, в пробах
2000 г. отмечаются Daphnia hyalina, Keratella cochlearis и Pompholix sulcata, ранее в озере не встречавшиеся. Это свидетельствует о том, что в настоящий момент наблюдается
дальнейшее изменение видового состава зоопланктона.
Таблица 2
Видовой состав зоопланктона озера Синеглазово
1987–1988 гг.
Вид
1998 г.
1999 г.
2000 г.
(1954 г.)
Cladocera
Daphnia pulex
+
+
+
+
Daphnia longispina
+
+
+
+
Daphnia hyalina
–
–
–
+
Diaphanosoma brachiurum
+
+
+
+
Bythotrephes cederstromii
–
+
+
+
Ceriodaphnia affinis
+
–
+
+
Chydorus sphaericus
+
+
+
+
Bosmina longirostris
–
+
–
–
Acroperus harpae
–
–
–
+
Copepoda
Arctodiaptomus salinus
+
–
–
–
Arctodiaptomus acutillobatus
(+)
+
+
+
Hemidiaptomus ignatovi
(+)
+
–
–
Acanthocyclops viridis
+
+
+
+
Eucyclops serrulatus
+
+
+
+
Mesocyclops leuckarti
+
+
+
+
Cyclops vicinus
–
+
+
+
Rotatoria
Keratella quadrata
+
+
+
+
Keratella cochlearis
–
–
–
+
Brachionus rubens
+
–
+
+
Brachionus calyciflorus
–
+
–
+
Brachionus angularis
–
+
–
–
Brachionus quadridentatus
–
+
–
+
Notholca acuminata
+
–
–
+
17
Окончание табл. 2
Вид
Filinia longiseta
Hexarthra fennica
Asplanchna sp.
Polyarthra major
Lepadella sp.
Euchlanis sp.
Pompholix sulcata
Trichocerca cilindrica
1987–1988 гг.
(1954 г.)
+
+
–
–
–
–
–
–
1998 г.
1999 г.
2000 г.
+
–
+
–
–
+
–
–
+
–
+
+
+
–
–
–
+
–
+
+
+
–
+
+
Эвтрофирование водоемов обычно приводит к упрощению видовой структуры сообществ, а распреснение, напротив – к ее усложнению. В этой связи следует отметить,
что для озера Синеглазово влияние распреснения на видовой состав зоопланктона оказалось более существенным, чем влияние эвтрофирования.
На рис. 1 приведено изменение численности доминирующих видов зоопланктона в
отдельные годы.
Daphnia pulex. Массовое развитие этого вида наблюдается в мае – июне. Затем
обычно следует спад и некоторое увеличение численности в октябре. В 1999 г. июнь характеризовался крайне низкой температурой воды (в момент отбора проб она составляла
16–17 вместо 20–21° С). Это повлекло за собой появление минимума численности вида в
июне. В 2000 г. Daphnia pulex практически полностью исчезает в июле, единичные экземпляры отмечаются лишь в сентябре-октябре.
Diaphanosoma brachiurum. Этот вид очень чувствителен к температуре воды.
Обычно для начала его массового размножения необходимо значение в 23–25° С, поэтому максимальное развитие диафанозомы наблюдается в июле-августе. Хотя этот вид
отмечается во все исследуемые годы, степень его проявления сильно различается (рис. 1).
Род Arctodiaptomus. В 1987–1988 гг. в озере отмечался Arctodiaptomus salinus, для
которого характерно наличие пика в июне и в конце октября перед установлением льда.
В 1998–2000 гг. его место занимает Arctodiaptomus acutillobatus, имеющий пики в мае и
конце июля (в 2000 г. только в мае).
Таким образом, если в 80-х гг. представители этого рода активно развивались в
июне – начале июля, то в 1990-х гг. в этот период отмечаются минимальные значения
численности диаптомусов.
В связи с тем, что основу биомассы в озере составляют Diaphanosoma brachiurum,
представители рода Arctodiaptomus и, в значительно меньшей степени, Daphnia pulex,
изменение их численности определяет общую динамику зоопланктона. На рис. 2 и 3
представлено изменение общей биомассы в 1987–1988 и 1999–2000 гг. Можно заметить,
что такой незначительный, на первый взгляд, факт, как замена одного вида рода
Arctodiaptomus на другой, повлек за собой полную перестройку общей динамики зоопланктонного сообщества. Одновершинная кривая сменилась двухвершинной с минимумом в июне. Вместе с тем не исключено, что воздействие какого-то внешнего для сообщества фактора («цветение» воды, пресс хищников) повлекло за собой изменение общей динамики зоопланктона, что в свою очередь привело к замене одного вида другим.
18
45
40
35
30
25
20
15
10
5
0
1987
1988
N,тыс. экз/м3
N, тыс. экз/м 3
Daphnia pulex
45
40
35
30
25
20
15
10
5
0
2000
1999
май июнь июль авг. сент. окт.
май июнь июль авг. сент. окт.
Diaphanosoma brachiurum
40
160
1987
35
1988
N, тыс. экз/м
N,тыс. экз/м
3
3
30
25
20
15
10
140
2000
120
1999
100
80
60
40
5
20
0
0
май июнь июль
авг.
сент.
окт.
май
июнь июль
авг.
сент.
окт.
Род Arctodiaptomus
120
250
1987
3
1988
N, тыс. экз/м
N, тыс. экз/м
3
200
2000
100
150
100
50
1999
80
60
40
20
0
0
май июнь июль авг. сент. окт.
май июнь июль авг. сент. окт.
Рис. 1. Сезонная динамика некоторых видов зоопланктона
19
16000
1987
14000
1988
12000
B, мг/м
3
10000
8000
6000
4000
2000
0
Рис. 2. Динамика биомассы в 1987, 1988 гг.
14000
1999
2000
12000
B, мг/м
3
10000
8000
6000
4000
2000
0
5
май
19
май
2
16
30
14
28
июн июн июн июл июл
11
авг
25
авг
8
сен
Рис. 3. Динамика биомассы в 1999, 2000 гг.
20
22
сен
6
окт
20
окт
Развитие остальных видов, и в особенности коловраток, приходится обычно на периоды с минимальной численностью доминирующих видов зоопланктона, т.е. когда
конкуренция несколько ослабевает.
Значения биомассы и индекса видового разнообразия Шеннона в исследуемые годы приведены в табл. 3. Легко заметить, что, несмотря на значительное изменение видового состава зоопланктона за последние 12 лет, средняя за сезон биомасса осталась на
прежнем уровне. Это свидетельствует о том, что эвтрофирование, сопровождаемое распреснением, на определенном этапе может и не приводить к росту продуктивности сообщества. Уменьшение минерализации влечет за собой снижение биомассы, тем самым
компенсируя воздействие эвтрофирования.
Таблица 3
Биомасса и индекс видового разнообразия Шеннона
Показатель
B, г/м3
H (по численности)
H (по биомассе)
1987 г.
4,0
1,14
1,11
1988 г.
4,1
1,04
0,89
1998 г.
3,4
2,3
1,71
1999 г.
4,5
1,73
1,42
2000 г.
3,2
1,42
1,2
Важной качественной характеристикой состояния экосистемы водоема является
трофический статус. Многие современные исследователи для его оценки предлагают
использовать индекс видового разнообразия Шеннона, рассчитываемый по численности
или биомассе 3,4]. Средние значения этого индекса для озера Синеглазово приведены в
табл. 3. Легко заметить, что, несмотря на некоторое увеличение значений в 1990-х гг. по
сравнению с 1980-ми, их изменчивость внутри периодов выше, чем между периодами.
Это свидетельствует о неустойчивости современного состояния зоопланктона в озере и
невозможности в данном случае корректного определения трофического статуса по данному показателю.
Выводы:
1. Гидрологический и гидрохимический режимы озера Синеглазово в настоящий
момент неустойчивы и подвержены дальнейшей трансформации.
2. По сравнению с 1988 г. в видовом составе зоопланктона произошли существенные изменения: Arctodiaptomus salinus заместился на Arctodiaptomus acutillobatus, появились Bythotrephes cederstromii и Asplanchna sp.
3. Динамику зоопланктона в озере определяют следующие виды: Diaphanosoma
brachiurum, Arctodiaptomus acutillobatus и, в значительно меньшей степени, Daphnia
pulex.
4. За прошедшие с 1988 г. 12 лет одновершинная кривая изменения биомассы
сменилась двухвершинной.
5. Несмотря на значительное изменение характеристик сообщества зоопланктона
с 1988 г., средняя за сезон биомасса осталась на прежнем уровне.
6. Существенные различия в значениях индекса Шеннона соседних лет свидетельствуют о неустойчивости современного состояния зоопланктона.
21
Список литературы
1. Уломский С.Н. Расхождения систематических признаков у Eudiaptomus
graciloides (Crustacea, Copepoda) в связи с условиями их обитания // Зоол. журн. 1960. Т.
39, вып. 9. С. 32–36.
2. Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах. Зоопланктон и его продукция /
Под ред. Г.Г. Винберга. Л.: ГосНиорх, 1984. 33 с.
3. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир, 1992. 184 с.
4. Эколого-продукционные особенности озер различных ландшафтов Южного
Урала / Под ред. В.Г. Драбковой. Л.: Гидрометеоиздат, 1979. 283 с.
5. Андреева М.А. Озера Среднего и Южного Урала. Челябинск: Юж.-Урал. кн.
изд-во, 1973. 272 с.
6. Качанов Е. Древние челябинские озера // Край родной. 1975. Вып. 10. С. 23–24.
7. Комплексный доклад о состоянии окружающей природной среды Челябинской
области в 1996 году / Челяб. обл. комитет по экологии и природопользованию. Челябинск, 1997.
8. Андреева М.А. Об изменчивости химического состава воды в озерах Урала и
Зауралья // Вопросы географии Южного Урала. 1968. Вып. 2. С. 134–147.
9. Черняева Л.Е., Черняев А.М., Еремеева М.Н. Гидрохимия озер (Урал и Приуралье). Л.: Гидрометеоиздат, 1977. 633 с.
10. Баранов И.В. Основы биопродукционной гидрохимии. М.: Легкая и пищевая
пром-сть., 1985. 112 с.
К.С. Пузнецките, Е.В. Марушкина
Применение индексов альфа-разнообразия зоопланктонных
сообществ для оценки трофического статуса водоемов
(на примере некоторых озер чебаркульской группы)
Зоопланктонное сообщество является одним из наиболее динамичных компонентов биоты водоема. Оно чутко реагирует на изменения условий среды, в том числе под
действием антропогенных факторов. Это позволяет использовать его характеристики
при биомониторинге водных объектов.
Одним из важнейших показателей состояния зоопланктона является его видовое
разнообразие внутри сообщества, то есть альфа-разнообразие. В настоящее время разработаны многочисленные индексы, которые позволяют дать качественную оценку этой
характеристики для различных биологических систем [1; 2; 3].
Применение индексов альфа-разнообразия для озерных экосистем дает возможность косвенно определить их трофический статус, под которым мы понимаем качественное состояние водоема, обусловленное вовлечением в биологический круговорот
биогенных элементов. Следует заметить, что трофический статус современных озер
формируется как под влиянием естественных процессов привнесения органических веществ с водосбора, так и антропогенным загрязнением.
Целью настоящей работы является выбор индексов альфа-разнообразия зоопланктонных сообществ, наиболее полно отражающих трофический статус пресных озер на
примере озер Чебаркульской группы.
22