Загрузить - Ульяновский областной фонд алгоритмов и программ
реклама
Министерство образования Российской Федерации Ульяновский государственный технический университет Экология Часть 1. Общая экология. Биоэкология. Текст лекций Ульяновск 2001 Министерство образования Российской Федерации Ульяновский государственный технический университет Экология Часть 1. Общая экология. Биоэкология. Текст лекций для студентов всех специальностей Составитель В.М.Николаев Ульяновск 2001 УДК 574 (075) ББК 57.026я 73 Э40 Рецензент декан экологического факультета Ульяновского государственного университета доктор биологических наук, профессор Б.П.Чураков. Утверждено редакционно-издательским в качестве учебного пособия. советом университета Экология. Ч.1. Общая экология. Биоэкология: Текст лекций. Э40 /Сост. В.М.Николаев. - Ульяновск: УлГТУ, 2001. 85 с. ISBN 5-89/46-200-0 Содержит в соответствии с примерной программой дисциплины «Экология» материалы по организации жизни на Земле. Основными разделами пяти лекций являются: виды и организмы, среда их обитания и факторы среды; популяции и сообщества; экосистемы; биосфера. Может служить учебным пособием по первой части курса «Экология» - общей экологии. Предназначен для студентов всех специальностей. УДК 574 (075) ББК 57.026я 73 В.М.Николаев, 2001 Оформление УлГТУ, 2001 ISBN 5-89/46-200-0 Содержание Лекция 1. Введение ……………………………………………. 4 Лекция 2. Виды и организмы. Среда обитания, факторы среды. Взаимодействие организмов и среды………………………………………………………….. 1. Виды и организмы. Основы биологической организации…………………………………………… 2. Среда обитания. Факторы среды и адаптация к ним организмов…………………………………….. 3. Среды жизни и адаптация к ним организмов……….. Контрольные вопросы………………………………………….. Лекция 3. Популяции и сообщества………………………….. 1. Популяция как биологическая система……………... 2. Динамика популяций…………………………………. 3. Сообщества (биоценозы)…………………………….. Контрольные вопросы…………………………………………... 13 13 16 22 28 29 29 33 38 45 Лекция 4. Экосистемы (биогеоценозы)…………………..…… 46 1. Определение. Организация экосистем………………. 46 2. Стабильность и устойчивость экосистем…………… 57 3. Динамика и развитие экосистем. Сукцессии ………. 60 4. Основные экосистемы Земли………………………… 62 Контрольные вопросы………………………………………….. 69 Лекция 5. Биосфера ……………………………………………. 1. Общая характеристика биосферы……………………. 2. Биотический круговорот……………………………… 3. Эволюция биосферы………………………………….. 4. Устойчивость биосферы и гипотеза Геи…………….. 5. Биосфера и человек. Концепция ноосферы ………… Контрольные вопросы…………………………………………... 70 70 76 80 83 84 86 Список литературы……………………………………………. 87 Лекция 1. Введение. Определение экологии как науки введено в 1866 году немецким ученым Эрнестом Геккелем в книге "Всеобщая морфология организмов": "Под экологией мы понимаем общую науку об отношениях организмов с окружающей средой, куда мы относим в широком смысле все условия существования. Они частично органической, частично неорганической природы, но так же, как и другие, они имеют весьма большое значение для форм организмов, так как они принуждают их приспосабливаться к себе. К неорганическим условиям существования, к которым приспосабливаются все организмы, во-первых, относятся физические и химические свойства их местообитаний - климат (свет, тепло, влажность и атмосферное электричество), неорганическая пища, состав воды и почвы и т.д., в качестве органических условий существования мы рассматриваем общие отношения организма ко всем остальным организмам, с которыми он вступает в контакт и из которых большинство содействует его пользе или вредит". Данное определение относит экологию к биологическим наукам, в современном понимании - к экологии отдельных видов организмов. Дословный перевод слова "экология", состоящего из двух греческих слов "ойкос" и "логос", означает "наука о собственном доме". Примерно до середины XX века экология существовала как биоэкология, наука о закономерностях формирования, развития и устойчивого функционирования биологических систем разного ранга в их взаимоотношениях с условиями среды. Существенное и главным образом отрицательное влияние человека и человеческого общества на природную среду поставило перед экологией ряд новых задач и расширило еѐ содержание. Несомненно, что ядром, главной частью науки "Экология", при любом еѐ расширении остается изучение естественной природной среды, "живой природы", то есть еѐ биологическая суть. Однако, новые разделы экологии изменяют еѐ направленность: от изучения природных систем и биосферы в целом как таковых к выяснению их взаимоотношений с человеческим обществом: установление результатов и пределов таких воздействий, поиск путей развития общества, не разрушающего природную среду, выяснение природы человека и человеческих отношений, без учета которых невозможно спасти биосферу в еѐ сегодняшнем состоянии и человека. Экология основывается здесь не только на рациональных знаниях естественных наук, она теснейшим образом связывается с общественными науками и религией, с пониманием Бога как творца мира, духовной сущности мира, особой роли и ответственности человека перед Богом. Для лучшего понимания существа экологии как науки, еѐ содержания и места в ней биоэкологии рассмотрим в несколько сокращенном варианте схему, предложенную Н.Ф. Реймерсом (рис.1). Подробнее о понимании экологии как науки можно прочитать в работе Розенберга (1999). 4 Общая экология Приложения экологии к практике охраны окружающей природы и среды обитания человека Теоретическая экология Экспериментальная экология Экологическая экономика природопользования ЭКОЛОГИЯ Биоэкология Прикладная экология Экология систематических групп организмов - видов, семейств, классов, типов, царств (прокариот, грибов, растений, животных) Промышленная экология Промысловая экология Сельскохозяйственная экология Системная экология: эндоэкология (экология клеток, тканей, индивида, консорционная экология); экзоэкология (экология особей, экология групп, популяционная экология, экология сообществ, биогеноцеология, глобальная экология - учение о биосфере) Экология домашних растений и животных Коммунальная экология, экология поселений Медицинская экология Геоэкология Социальная экология Экология человека Экология геосфер и части природной среды обитания организмов Экология биогеографических областей, природных зон Климатология Экология регионов, стран, континентов Экология личности, социальных групп, этносов и этногенеза, человечества. Экологическая демография Экология культуры, духа, историческая экология Современный антропогенез Археоэкология Эволюционная экология Рис. 1. Структура современной экологии (по Реймерсу, 1994 с небольшими изменениями и сокращениями) 5 Общая экология посвящена объединению разнообразных экологических знаний на едином научном фундаменте. Еѐ ядром является теоретическая экология, которая устанавливает общие закономерности функционирования экологических систем. Методы: наблюдения, эксперимента и моделирования. Биоэкология - проматерь и ядро всей экологии, т.к. разделы экологии изучают системы, включающие живые организмы. Главная еѐ часть - системная экология, экология естественных биологических систем: особей, видов (аутоэкология); популяций (популяционная экология или демэкология), многовидовых сообществ, биоценозов (синэкология), экологических систем (биогеоценология, учение об экосистемах). Другая часть биоэкологии - экология систематических групп организмов, царств бактерий, грибов, растений, животных, а также более мелких систематических единиц: типов, классов, отрядов и т.п. Еще одна часть биоэкологии - эволюционная экология - учение о роли экологических факторов в эволюции. Геоэкология изучает взаимоотношения организмов и среды обитания с точки зрения их географической принадлежности. В нее входят: экология сред воздушной, наземной (суши), почвенной, пресноводной, морской, преобразованной человеком; экология природно-климатических зон - тундры, тайги, степи, пустыни, гор, других зон и их более мелких подразделений ландшафтов (экология речных долин, морских берегов, болот, островов коралловых рифов и т.п.). К геоэкологии относятся также экологическое описание различных географических областей, регионов, стран, континентов. Совместной областью экологии и геоэкологии является учение о биосфере - биосферология - главное содержание глобальной экологии. Экология человека - комплекс дисциплин, исследующих взаимодействие человека как индивида (биологической особи) и личности (социального субъекта) с окружающей его природной и социальной средой. Экология человека отличается от экологии животных многообразием средств приспособления к среде, наличием цивилизации, культуры. Важной особенностью экологии человека является социобиологический подход правильное уравновешивание биологических и социальных аспектов. Социальная экология - это объединение научных отраслей, изучающих связь общественных структур (начиная с семьи и других малых общественных групп) с природной и социальной средой их окружения. К этому объединению относятся: экология популяций, экология народонаселения - экологическая демография, экология этносов и этногенеза - образование рас и наций. К социальной экологии относится и экология культуры (цивилизации) как главной отличительной черты человеческого сообщества. Вершиной этой ветви знания является эволюционная (историческая) экология человечества, также входящая в глобальную экологию. Все вопросы социальной экологии связаны с пониманием места и роли человека в окружающем его мире. Прикладная экология - большой комплекс дисциплин, связанных с различными областями человеческой деятельности и взаимоотношений между человеческим обществом и природой. Она формирует закономерности, 6 экологические критерии экономики, исследует влияние антропогенных воздействий на природу и окружающую человека среду, изучает еѐ качество, обосновывает нормативы рационального использования природных ресурсов, осуществляет экологическую регламентацию хозяйственной деятельности Разделы прикладной экологии: Инженерная экология (промышленная экология), которая изучает взаимосвязь общественного (промышленного) производства с окружающей природной средой и базируется на полном и глубоком знании технологии производств. Одной из основных задач инженерно-экологического анализа является определение взаимосвязи между параметрами технологических процессов и изменениями в природной среде. Важной особенностью инженерно-экологических исследований является их прикладной характер, т.к. результаты служат исходными данными для разработки конкретных природоохранных мероприятий данного производства. Экология здесь является теоретической базой, устанавливающей ограничения на параметры производства, а инженерные дисциплины - базой реализации технических решений по данному производству для выполнения экологических ограничений. Сельскохозяйственная экология во многом совпадает с биологическими основами земледелия, рациональным использованием земельных ресурсов, изучает возможность достижения повышенной продуктивности и получения экологически чистой продукции. Биоресурсная и промысловая экология изучает условия, при которых эксплуатация биологических ресурсов природных экосистем (лесов, континентальных водоемов, морей, океана) не приводит к их истощению и нарушению, утрате видов, уменьшению биологического разнообразия. В задачи этой дисциплины входят также разработка методов восстановления и обогащения биоресурсов, научное обоснование интродукции и акклиматизации растений и животных, создания заповедников. Экология поселений, коммунальная экология - разделы прикладной экологии, посвященные особенностям и влияниям различных факторов искусственно преобразованной среды обитания людей в жилищах, населенных пунктах, в городах (урбоэкология). Медицинская экология - область изучения экологических условий возникновения, распространения и развития болезней человека, в т.ч. острых и хронических заболеваний, обусловленных природными факторами и неблагоприятными техногенными воздействиями среды (экология концерогеноза, экология вирулентности, экология иммунодефицитов и т.п.). Медицинская экология включает в качестве раздела рекреационную экологию, т.е. экологию отдыха и оздоровления людей. Таким образом, расширенная формулировка экологии должна учесть сложившуюся структуру данной науки. Тем более, подходящую формулировку дал известный американский эколог Ю.Одум: Междисциплинарная область знания об устройстве и функционировании многоуровневых систем в природе и обществе в их взаимосвязи. 7 Можно добавить … "устойчивости и развитии". При этом стержнем, центральным звеном экологии являются биологические системы. Охрана природы и окружающей среды и науки, связанные с ними, не входят в структуру экологии. Экология как наука о выживании является научной базой для охраны природы и окружающей среды, которые для неѐ являются скорее всего целью, чем содержанием. Для этих наук более уместно понятие экологизации. Под экологизацией понимают приведение в соответствии с экологическими принципами и законами различных видов деятельности человека и общества. Поэтому можно говорить об экологизации не только производства, экономики, но и культуры, мышления, образования, политики. Основными понятиями экологии являются: популяция, сообщество, место обитания, экологическая пища, экосистема, биосфера. Популяцией (от лат. Populous - народ) называется группа организмов, относящихся к одному виду и занимающих определенную область, называемую ареалом. Сообществом или биоценозом называется совокупность растений животных и других организмов, населяющих однородный участок среды обитания. Совокупность условий, необходимых для существования популяций, называется экологической нишей. Экологическая ниша определяет положение вида в целях питания. Совокупность сообщества и среды носит название экологической системы или биогеоценоза. Термин экосистемы был введен английским экологом А.Тенсли в 1935 г. В 1944 году В.Н. Сукачевым был предложен термин биогеоценоз. В качестве примера экосистемы можно привести озеро, лес и др. Всю биосферу можно рассматривать как совокупность экосистем и глобальную экосистему. Обязательным условием существования экосистем является наличие в них более или менее замкнутого круговорота веществ, источника энергии и информации. Источником энергии для большинства экосистем биосферы Земли является Солнце. Благодаря энергии Солнца продуценты (зеленые растения, водоросли, некоторые растения) живут, используя для синтеза биомассы неорганические биогенные вещества (фотосинтез). Запасенная продуцентами энергия используется в экосистемах до полного разложения биомассы снова до неорганических веществ. Такое использование происходит по цепям питания (трофическим цепям, вернее, сетям). Живые организмы, питающиеся биомассой, называются гетеротрофами. Среди них различают консументов, которые питаются, в основном, живой биомассой (травоядные, хищники) и редуцентов (грибы, бактерии), которые питаясь отмершими организмами, завершают кругооборот биогенных веществ, разлагая биомассу (органические вещества) до неорганических веществ. Системность экологии. Экология рассматривает и изучает различные системы. В связи с этим важно познакомиться с видами систем и основными положениями теории систем. Обычно различают три вида систем: 1) изолированные, которые не обмениваются с соседними ни веществом, ни энергией, 2) закрытые, которые обмениваются с окружающей средой только 8 энергией, 3) открытые, которые обмениваются с окружающей средой и энергией и веществом. Для существования живой системы необходимы связи. Их делят на прямые и обратные. Прямой называют такую связь, при которой один элемент (А) действует на другой (Б) без ответной реакции. При обратной связи элемент (Б) в ответной реакции действует на элемент (А). Положительная обратная связь ведет к усилению процесса в одном направлении. Так, наращивая производство и применение пестицидов мы затем сталкиваемся с повышением устойчивости к ядам и их усиленным размножением из-за того, что оказались отравленными их естественные враги в природе - птицы. Отрицательные обратные связи действуют таким образом, что в ответ на усиление элемента А увеличивается противодействие элемента Б. Такая связь позволяет сохраняться системе в состоянии устойчивого динамического равновесия. Это наиболее распространенный и важный вид связей в природных системах используется и в технике. Пример такой связи в природе взаимоотношения между хищником и жертвой. Увеличение численности жертвы как кормового ресурса, например, полевых мышей для лис, создает условия для увеличения численности лис. Они снижают численность мышей, и, затем, их численность тоже уменьшается. Центральным разделом экологии является учение о биосфере. Термин "биосфера" ввел в 1873 г. австрийский геолог Э.Зюсс. Развернутое учение о биосфере принадлежит В.И.Вернадскому (1919, 1926 гг.). Современное определение биосферы: - это совокупность частей земных оболочек (лито-, гидро- и атмосфера), заселенная живыми организмами, которая находится под их воздействием и занята продуктами их жизнедеятельности". Несмотря на то, что биосфера представляет из себя совокупность крупных и мелких экосистем, можно говорить о целостности биосферы как единого организма, имеющего особые свойства. Некоторыми из них являются: высокая степень замкнутости биогенных кругооборотов, в частности углерода, постоянство условий жизни, например планетарной температуры, содержания кислорода в атмосфере и ряд других. Важно понять еще два момента. Благодаря наличию в ней живых существ биосфера выполняет средообразующую функцию: формирование атмосферы, определяющей радиационный и тепловой режим на планете и жизнедеятельность живых организмов, формирование растительного покрова, определяющего водный баланс, распределение влаги и климатические особенности. Живые организмы играют ведущую роль в самоочищении воздуха, рек и озер, от них во многом зависит солевой состав природных вод и распределение многих химических веществ между сушей и океаном. Благодаря растениям, животным и микроорганизмам создается почва и поддерживается еѐ плодородие. Еще один важный момент: живые организмы воспринимают информацию, и биосфера постоянно усложняется и самоорганизуется. Таким образом, окружающая нас среда - это не возникшая когда-то фиксированная и непреходящая данность, она постоянно поддерживается работой множества живых существ. 9 Такой, как сегодня, биосфера была не всегда. Вначале на образовавшейся планете Земля (около 4,5 млрд. лет тому назад) первичная атмосфера имела высокую температуру, была восстановительной и содержала водород, азот, пары воды, метан, аммиак, инертные газы, окись углерода, цианистый водород и другие простые соединения. В процессе остывания планеты появляется жидкая вода, формируется гидросфера и кругооборот воды, образуются органические соединения. Около 3,5 - 3,8 млрд. лет тому назад на Земле появилась жизнь: 2,5 - 3,0 млрд. лет жили прокариоты, которые подготовили условия жизни эуокариотов, прежде всего окислительную атмосферу. Появление а затем и доминирующее положение эуокариотов ускорило эволюцию. Ускоряется биогенная миграция элементов. Появляются многоклеточные организмы, наземные растения и животные. Возникают сложные экологические системы, содержащие все уровни трофической организации. Около 300 млн. лет тому назад появляются насекомые, крупные животные. Эволюция ускоряется многократно. Увеличивается биологическое разнообразие, усложняется строение и функциональная организация живых существ и экосферы в целом. Организмом заняты все экологические ниши на планете. Полностью сформировались средообразующая функция и биологический контроль гомеостаза. Преобразование среды вследствие деятельности организмов оказывает обратное действие на биоту и уравновешивается еѐ средорегулирующей функцией. Около 200 тысяч лет тому назад от одной пары предков (Адам и Ева) появился современный человек, хотя человек умелый, имевший примитивные каменные орудия, жил около 2-3 млн. лет тому назад. Отличия Homo Sapiens от остальных живых организмов, в том числе и от так называемых "эволюционных предков" человека, разительны. Его отличает наличие сознания действий и понимание мира, наличие речи, душевных и духовных качеств, свобода воли и наличие творчества, стремление к познанию Бога и устройства мира, все усложняющаяся общественная организация человечества и усовершенствование технологий взаимодействия с окружающим миром. Отличительной особенностью людей являются их потребности, не только физические или естественные, но также социальные и интеллектуальные (по характеру и природе возникновения), не только материальные, но и духовные (по среде проявления), не только рациональные, но и иррациональные. Потребности растут и для их удовлетворения требуются все большие затраты. Удовлетворение растущих потребностей человечества в сочетании с быстрым ростом его численности и крайне нерациональной производственной деятельностью уже привели к выходу антропогенного влияния на природу за пределы дозволенного. Не затронуто хозяйственной деятельностью (то есть не разрушено природных экосистем) по разным оценкам от 28 до 56% всей площади Земли (без Антарктиды). При этом значительная часть земель, в том числе и не затронутых хозяйственной деятельностью загрязнена токсичными веществами. Разрушенные экосистемы не способны осуществлять главную биосферную 10 функцию - осуществлять замкнутые круговороты биогенных веществ, стабилизирующих современные условия жизни. Таким образом, исследование взаимодействия человеческого общества с природой, выяснение пределов воздействий на биосферу, основанное на детальном изучении законов природы, выбор направления дальнейшего развития человечества, которое обеспечило бы как потребности людей, главным образом, физиологические и духовные, так и уменьшило бы давление на природу до безопасного для биосферы уровня являются важнейшими задачами экологии. Следует особо отметить, что главной проблемой, с которой столкнулось человечество, является проблема самого человека. Человек и человечество в целом делает все для ускорения своей гибели: деградирует духовно и физически, делает ненужным и невозможным свое пребывание на Земле. Очень важным в связи с этим становится нахождение путей лечения человечества: духовное возрождение, основанное на вере и знании. Экологическая обстановка России не отличается в лучшую сторону. Она характеризуется высокой степенью загрязнения воздуха городов, загрязнением до очень высокой степени поверхностных вод. Даже реки Сибири и Дальнего Востока, где проживает меньшая часть населения России, является умеренно и сильно загрязненными. Сильно загрязнены прибрежные зоны морей, причем даже арктических. Сводятся леса, разрушена большая часть экосистем в Европейской части России, на Урале и в южной части Западной Сибири. Пока меньше затронуты леса северной части Западной Сибири, хотя значительная часть тундры и лесотундры разрушается из-за варварской добычи нефти и газа. Практически не тронуты леса Восточной Сибири. Главная беда нашего состояния - бездуховность, низкая культура людей, разруха и зачастую отсутствие всякой организации. Одним из небольших, но очень важных источников возрождения России является становление экологической культуры, экологического мировоззрения, не только понимание гибельности продления сегодняшнего состояния нашего общества, но наличие желания изменить его, знание, как это сделать. Учебный курс "Экология" рассчитан на 24 часа лекций (12 лекций), 8 часов практических занятий и 8 часов лабораторных занятий. В данном учебном пособии представлено краткое содержание первой лекционной части курса (общая экология и биоэкология). Вторая часть содержит вопросы, отражающие взаимодействие человека и биосферы (социальная, промышленная экология, охрана окружающей среды). 11 Контрольные вопросы 1. Дайте определение экологии, введенное Э. Геккелем. Какой этап наших знаний о природе содержит это определение? 2. Почему в настоящее время более правильным является расширенное трактование и определение экологии как науки? 3. Приведите схему структуры современной экологии по Реймерсу. 4. Определите понятие биоэкологии и геоэкологии и их разделов. 5. Дайте определение экологии человека и социальной экологии. 6. Что такое прикладная и инженерная экология? 7. Что такое экологизация? Можно ли "Охрану природы" и "Охрану окружающей среды" назвать экологией? Почему эти науки мы изучаем вместе с экологией? 8. Дайте определение основным понятиям экологии: популяция, сообщества, место обитание, экологическая ниша, экосистема, биосфера. 9. Каковы основные этапы эволюции биосферы? 10. Что Вы можете сказать об эволюции человеческого общества? 12 Лекция 2. Виды и организмы. Среда обитания, факторы среды. Взаимодействие организмов и среды. 1. Виды и организмы. Основы биологической организации. 1.1. Что такое живые организмы. Биологи считают, что они могут только перечислить и описать те признаки живой природы, которые отличают ее от неживой: - питание; - дыхание – высвобождение энергии, которая запасается в молекулах аденозинтрифосфата (АТФ); - раздражимость – реагирование на изменение внешней и внутренней среды, что помогает выжить; - подвижность (различия у животных и растений); - выделение (у животных – экскреция азотистых веществ, не полностью разложившейся клетчатки и т.п.). Все эти показатели – лишь наблюдаемые проявления живой материи. Живые существа обладают встроенной системой саморегуляции, которая поддерживает процессы жизнедеятельности. 1.2. Свойства живой системы. Можно наряду с отличительными признаками живого назвать некоторые свойства живых систем с точки зрения их информационной деятельности и некоторых термодинамических свойств [Т.А.Акимова, В.В.Хаскин,1998]. Живой может быть названа открытая динамическая система, которая активно воспринимает и преобразует молекулярную информацию. Динамическая система – совокупность объектов, объединенных некоторой формой регулярного взаимодействия или взаимозависимости для выполнения заданной функции, обладающая рядом свойств: энерджентность (свойства составных частей меньше свойств целого), необходимое разнообразие элементов, способность к самосохранению, свойство эволюции в сторону усложнения организации, наличие системной иерархии. Молекулярная информация – совокупность сигналов, передаваемых специфическими молекулами. Активное восприятие и преобразование информации означает опережающее (охранительное) сигнальное реагирование на внешнее воздействие и связанное с ним внутреннее изменение систем (свойство раздражимости). Для осуществления опережающего реагирования живая система должна обеспечивать ряд условий восприятия и трансформации сигналов: 1). Система должна обладать структурной организацией, что предполагает гетерогенность, дискретность отдельных ее частей и структурную устойчивость. 13 2). Необходим запас концентрированной энергии для восприятия и возникновения сигналов, реагирования на них и сохранения структуры. В живых системах эта энергия заключена в определенных связях ряда веществ. 3). Для высвобождения этой энергии и преобразования ее в полезную работу нужны вещества-катализаторы (ферменты) и молекулыпреобразователи. 4). В структуре преобразователей, выполняющих информационную функцию, закодированы программы считывания и реализации информации (генетическая и сигнальная память). 5). Рецепторы должны обладать свойством молекулярного узнавания. Каждой живой клеткой управляет молекулярный компьютер, который проводит операции над сигнальными молекулами по программе, записанной на ДНК и РНК. 1.3. Уровни биологической организации. Единство и разнообразие живых систем. Выделяют шесть главных уровней: молекулярный, клеточный, организменный, популяционный, экосистемный и биосферный. Огромное разнообразие живых форм на молекулярном, клеточном и организменном уровнях можно разделить на 7 царств (рис. 2). 1 Вирусы Прокариоты Эукариоты 2 3 Бактерии 4 Слизевики Сине-зеленые водоросли 5 6 Грибы Растения 7 Животные Рис. 2. Царства живых организмов Известно, что эти царства населяют 1,7 миллиона зарегистрированных видов организмов. Предполагают, что всего существует от 5 до 30 млн видов, а отдельных организмов 1026 –1028. Диапазон массы тел организмов огромен: от микроскопической микоплазмы (≤10-13г) до гигантской секвойи (>1000 т). Несмотря на такое разнообразие, живые организмы имеют много общего. В состав всех живых организмов входят те же химические элементы, что и в состав объектов неживой природы, но только 6 элементов (углерод, кислород, водород, азот, сера и фосфор) определяют примерно 99% состава всех живых существ (биогенные элементы). При этом в строении всех органических веществ живых организмов соблюдается хиральная чистота ("хира-рука"), т.е. каждое соединение (нуклеиновые кислоты, сахара и др.) имеет только одну 14 симметрию (правую или левую). В том числе поэтому живое может происходить только от живого. Общность химического состава и молекулярноструктурных свойств отражена в законе физико-химического единства живого вещества, сформулированного В.И.Вернадским: все живое вещество Земли физико-химически едино и подчиняется основным физико-химическим закономерностям. 1.4. О термодинамике биологических систем. Все биологические системы вплоть до биосферы являются открытыми и существуют за счет притока извне энергии (в виде энергии Солнца и/или питательных веществ) и оттока энергии более низкого качества и/или веществ с частично использованной внутренней энергией. Открытые системы подчиняются термодинамике необратимых процессов. В открытых системах с потоком энергии, идущим через них, могут возникать сложные динамические структуры, лучше проводящие и менее рассеивающие энергию. На Земле поток энергии от Солнца организует круговорот веществ, одно из проявлений жизни. Солнце Продуценты Консументы I порядка Минеральные вещества Консументы II порядка Редуценты Рис.3. Схема биологического круговорота В природных сообществах продуценты выполняют функцию производителей органического вещества, накапливаемого в тканях этих организмов. Органическое вещество является источником энергии для процессов жизнедеятельности, внешняя энергия используется лишь для первичного синтеза. Значение консументов в круговороте веществ своеобразно и неоднозначно. Они не обязательны в прямом процессе кругооборота. Животные, составляющие основную часть организмов-консументов, активно участвуют в расселении, миграции живого вещества. Они играют важную роль в качестве регуляторов интенсивности потоков вещества и энергии по трофическим цепям. 15 Все организмы, потребляющие энергию за счет пищи, участвуют в частичной минерализации органических веществ. Но истинными редуцентами считают лишь те организмы, которые завершают биологический цикл, извлекая из органических веществ остатки запасенной энергии и превращая их в неорганические вещества (грибы, бактерии). 2. Среда обитания. Факторы среды и адаптация к ним организмов. 2.1. Среда обитания, факторы и воздействия. Под средой обитания в экологии понимают всю совокупность тел внешнего по отношению к живому организму мира. Отдельные элементы среды, на которые организмы реагируют приспособительными реакциями (адаптациями), носят название факторов. Природная среда, окружающая природа – это среда, не измененная человеком или измененная в малой степени. С термином «местообитание» обычно связывается та среда жизни организма или вида, в которой осуществляется весь цикл его развития. Под экологическими факторами понимается любой элемент или условие среды, на которые организмы реагируют приспособительными реакциями или адаптациями. За пределами приспособительных реакций лежат гибельные для организмов значения факторов. Классификация факторов: 1). Факторы неживой природы (абиотические). К ним относятся климатические, атмосферные, почвенные (эдафические), геоморфологические, гидрологические и другие. 2). Факторы живой природы (биотические) – влияние одних организмов или их сообществ на другие. Эти явления могут быть со стороны членов семьи, группы, стада, популяции одного вида (внутривидовые): отношения полов, размножение, уход за потомством, взаимопомощь, защита, конкуренция, отношения подчинения и доминирования и др. способствуют выживанию вида. Межвидовые отношения: пищевые связи, симбиоз, паразитизм и т.д. способствуют стабилизации и выживанию экологических систем. 3). Антропогенные факторы – порожденные деятельностью человека, человеческим обществом (изъятие природных ресурсов, нарушение естественных ландшафтов, загрязнение, разрушение природной среды и др.). Существует классификация факторов по периодичности и направленности действия, степени адаптации к ним организмов. В этом отношении выделяют факторы, действующие строго периодически (смены времени суток, сезонов, приливно-отливные явления и т.п.), действующие без строгой периодичности, но повторяющиеся время от времени (погодные явления, наводнения, ураганы, землетрясения и т.д.). Выделяют также факторы направленного действия (потепление и похолодание климата, зарастание водоемов, заболачивание территорий и т.п.) и факторы неопределенного действия (антропогенные факторы). 16 Организмы легче всего адаптируются к тем факторам, которые четко изменяются (строго периодические, направленные). Адаптационность к ним может стать часто наследственно обусловленной. Труднее адаптируются организмы к нерегулярно-периодическим факторам. Часто, однако, организмы имеют к ним механизмы предчувствия их возможности (землетрясения, ураганы, наводнения и т.п.). Наибольшие трудности для адаптаций представляют факторы неопределенной природы и периодичности, обычно это антропогенные факторы. Организмы к ним не готовы и только в отдельных случаях могут использовать механизмы предадаптаций, т.е. адаптаций, выработанных по отношению к другим факторам. Так, например, устойчивости растений по отношению к загрязнению воздуха в какой-то мере способствуют те структуры, которые выработаны для повышения засухоустойчивости: плотные покровные ткани листьев, наличие на них воскового налета, опущенности, меньшее количество устьиц и другие структуры, замедляющие процессы поглощения веществ, а следовательно, и отравление организма. 2.2. Некоторые общие закономерности действия факторов среды на организмы. К таким закономерностям относятся: правило оптимума, правило взаимодействия факторов, правило лимитирующих факторов и некоторые другие. Правило оптимума: для экосистемы, организма или определенной стадии его развития имеется диапазон наиболее благоприятного (оптимального) значения фактора. За пределами зоны оптимума лежат зоны угнетения переходящие в критические точки, за которыми существование невозможно. В зоне оптимума возможна максимальная плотность популяции. Зоны оптимума и их протяженность для различных организмов неодинаковы. Для одних они имеют значительный диапазон (эврибионты, "эури" (греч.) – широкий). Диапазон значений факторов (между критическими точками) называют экологической валентностью (биоинтервал, толерантность, пластичность). Зона оптимума и экологическая валентность обычно шире у теплокровных организмов, чем у хладнокровных. При приближении к экстремальным факторам в организме наступают нарушения отдельных функций и нормальной жизнедеятельности в целом (состояние стресса). Критическим называют то значение фактора, при котором эти нарушения еще обратимы. Если нарушения не обратимы и ведут к гибели организма, такое условие и состояние называется летальным. Устанавливаются минимальные, токсические пороговья, средние летальные (<Д50 – погибает 50% тест-объектов), абсолютные смертельные. Понятие дозы относится не только к количеству вещества, но и к действию радиации, низких и высоких температур, давлений и других факторов. Учитываются поправки для перенесения результатов с тест-объектов на другие организмы, на человека. 17 Биологическая активность По результатам таких экспериментов рассчитываются предельно допустимые уровни воздействия (ПДУ), предельно допустимые концентрации (ПДК), предельно допустимые дозы (ПДД). Сила действия фактора Оптимальные Угнетение условия Угнетение Критическая точка Критическая точка Рис.4. Действие фактора на организмы. В совокупности условий существования почти всегда можно выделить фактор, который наиболее значим для состояния организма или популяции (вода, свет, тепло, элемент пищи). Такие факторы называют лимитирующими, а их действие законом лимитирующих факторов (закон толерантности Шелфорда, 1913): факторы среды, имеющие в конкретных условиях пессимальные (наихудшие) значения, ограничивают возможность существования популяции, вида в данных условиях вопреки и несмотря на оптимальное сочетание других факторов. Закон лимитирующих факторов уточняет закон минимума, сформулированный Ю.Либихом еще в 1840 году: урожай растений можно повысить улучшив минимальный фактор. Снижение температуры повышает выносливость рыб по отношению к недостатку пищи и кислорода. Недостаточная освещенность для растений 18 может быть частично компенсирована повышенной концентрацией углекислого газа. В природных условиях на организмы всегда действует совокупность факторов. Совместное действие нескольких факторов может быть синергическим (суммарное действие больше суммы раздельных действий). Таково может быть действие комплексных удобрений. Сочетание может быть и негативным. Преобладающая часть влияния: - ресурсы пищи, воды и тепла могут объяснить 80% параметров состояния; - ресурсы пищи, воды, тепла, наличие убежищ, плотность врагов или конкурентов – 95% параметров состояния. Многомерное экологическое пространство, образованное совмещением диаграмм выживания для совместных факторов среды составляет экологическую нишу. Частью этого пространства является реализованная экологическая ниша – совокупность благоприятных условий, в которых популяция или вид встречается в данном сообществе. Существуют различные типы отклика организмов на изменение факторов среды. Толерантные (выносливые) – организмы, обеспечивающие адаптивный характер стабилизации, например, с понижением фактора (температура, влажность, освещенность) понижают свою температуру, влажность, замедляют функционирование, обмен веществ. При этом все время сохраняется способность восстановить нормальное функционирование (растения, низшие животные, пассивно переносящие охлаждение (пойкилотермные организмы). Крайние проявления такой способности, наблюдаемые вблизи границ или даже за пределами биоинтервала, связаны со специальными приспособлениями: гипобиозом – глубоким замедлением жизнедеятельности, состоянием спячки у животных, и анабиозом – полным, но обратимым замиранием всех жизненных процессов, как это имеет место у спор, семян и многих низших животных. Организмы, обеспечивающие гомеостаз (постоянство) внутренней среды путем включения адаптивных функциональных реакций при отклонении условий среды от средних характеристик. Примером может служить постоянство температуры внутренних частей тела у птиц и млекопитающих при значительных изменениях температуры среды, другим примером – постоянство солевого состава и осмотического давления крови у животных в среде с совершенно другими свойствами или при больших колебаниях водно-солевого обеспечения организма. Это постоянство обеспечивается с помощью различных внутренних компенсаторных механизмов. 19 Мышь Теплопродукция, Вт/кг-0,26 15 10 Песец Сурок Кролик Собака 5 0 0 -60 -40 -20 0 20 40 60 С Рис. 5.Терморегуляция тела у различных организмов 1 Температура тела, 0С 40 3 20 4 2 0 0 -60 -40 -20 0 20 40 60 С Температура среды Рис. 6. Температура тела у различных организмов при изменении температуры среды. 1. Крайние экотермы (термокомформеры) – микроорганизмы, растения, низшие беспозвоночные 2. Экотермы с признаками температурной компенсации (крупные летающие насекомые, некоторые рыбы) 3. Мышь 4. Полярный гусь Наиболее устойчивы высокопродуктивные системы, которые за счет большой биомассы, разнообразия состава и высокой активности биосинтеза на каждой единице площади трансформируют максимальное количество солнечной энергии. 20 Выносливость и устойчивость встречаются у всех организмов часто дополняя друг друга. Одно и то же растение или животное может быть выносливо по отношению к одному фактору и устойчиво к другому. При отклонениях факторов среды от оптимальных значений многих организмов наблюдается опережающее реагирование - реакции избегания неблагоприятных воздействий и реакции возврата в нейтральные или оптимальные условия (у высших животных - миграции, перелеты, у человека одежда, жилища …) - гомеостатическое поведение. Физиологическая регуляция осуществляется в том случае, если поведение недостаточно для сохранения благоприятной экологической обстановки. Осуществляется с помощью механизма обратной связи и включения или торможения физиологической реакции. У растений регуляция производится с помощью гуморальных связей (humor - влага), у животных - добавляются механизмы нервной передачи электрических концентрационных потенциалов, которые существенно повышают скорость, точность и адресность регулирования. Во многих случаях при стойком отклонении условий среды от биологического оптимума происходят такие изменения физиологической регуляции, которые повышают еѐ эффективность и вместе с этим уменьшают общее функциональное напряжение организма. Подобные изменения носят название акклимации или физиологической адаптации. Пример - изменения в организме животных при недостатке кислорода (например, в условиях высокогорья) - гипоксии. Срочная физиологичная реакция - усиление вентиляции легких и интенсификация легких - временная мера. Стимулируется кроветворение, в крови возрастает количество эритроцитов, особой формы гемоглобина, обладающего повышенным средством к кислороду, расширяются артерии сердца и мозга в тканях сгущается капиллярная сеть, - облегчается доставка кислорода к клеткам; в самих клетках повышается сродство к кислороду за счет повышения концентрации миоглобина; одновременно возрастает уровень временного бескислородного обеспечения энергией - анаэробного гликолиза. Все эти процессы акклимации к гипоксии проходящие на протяжении нескольких часов или дней, снимают функциональное напряжение с дыхательной или кровеносной систем. Приспособление растений и животных к сезонным изменениям в окружающей среде - видовые программы акклимации. Под фотопериодизмом понимают реакцию организма на длину дня (светлого времени суток). При этом длина светового дня выступает как условие роста и развития и как фактор-сигнал для наступления каких-то фаз развития или поведения организмов. Применительно к растениям обычно выделяют организмы короткого дня, которые существуют в низких (южных) широтах, где при длинном периоде вегетации день относительно короток. Растения длинного дня характерны для высоких (северных) широт, где при 21 коротком вегетационном периоде день длиннее, чем в южных широтах, вплоть до круглосуточного. Перемещение растений из одних широт в другие без учета этого явления обычно заканчивается неудачей. Сигнальное свойство фотопериодизма выражается в изменении поведения, изменении физиологических процессов растительных и животных организмов в ответ на изменение длины дня. Сокращение продолжительности дня является сигналом для подготовки организмов к зиме. Адаптация к ритмичности природных явлений. Наряду с длиной дня организмы эволюционно адаптировались к другим видам периодических явлений в природе. Это относится к сезонной ритмике, приливно-отливным явлением, ритмам, связанным с солнечной активностью, лунными фазами и другими явлениями, повторяющимися со строгой периодичностью. К суточной ритмике адаптирована активность многих животных организмов (интенсивность дыхания, частота сердцебиений, деятельность желез внутренней секреции и т.п.). Одни организмы стойко сохраняют эту ритмику, другие более пластичны. 3. Среды жизни и адаптация к ним организмов. Наряду с понятиями "среда", "местообитание", "природная среда", "окружающая среда" широко используется термин" "среда жизни". Все разнообразие условий на Земле объединяют в четыре среды жизни: водную, наземно-воздушную, почвенную и организменную (в последнем случае одни организмы являются средой для других). Среды жизни выделяют обычно по фактору или комплексу факторов, которые никогда не бывают в недостатке. Эти факторы являются средообразующим и обуславливают свойства среды. 3.1. Водная среда. Эта среда наиболее однородна. Разница между максимальными и минимальными значениями температуры здесь обычно не превышает 500С. Среда имеет высокую плотность (для океанических вод - 1,3 г/см 3, для пресных - 1 г/см 3). Давление изменяется в зависимости от глубины (каждый 10 м - слой увеличивает давление на 1 атмосферу). Лимитирующим фактором часто бывает кислород. Содержание его обычно не превышает 1% от объема. При повышении температуры, обогащении органическим веществом и слабом перемешивании содержание в воде кислорода уменьшается. Малая доступность кислорода для организмов связана также с его слабой диффузией, в тысячи раз меньшей, чем в воздухе. Другой лимитирующий фактор - свет. Освещенность быстро уменьшается с глубиной. В идеально чистых водах свет может проникать до глубины 50-60 м, в сильно загрязненных - только на несколько сантиметров. В воде мало теплокровных или гомойотерных (с постоянной температурой тела) организмов (вследствие малого колебания температур среды и недостатка кислорода), т.к. основное свойство их - поддержание с помощью различных 22 механизмов постоянной температуры тела, что связано с интенсивными процессами обмена веществ. Теплокровные животные водной среды (киты, тюлени, морские котики и др.) - бывшие обитатели суши и они дышат воздухом (хотя бы и периодически). Типичные обитатели водной среды имеют переменную температуру тела и относятся к группе пойкилотермных. Недостаток кислорода они в какой-то мере компенсируют увеличением поверхности или интенсивности соприкосновения организмов дыхания с водой. Многие обитатели воды (гидробионты) потребляют кислород через все покровы тела, часто дыхание сочетается с фильтрационным типом питания, при котором через организм пропускается большое количество воды. К высокой плотности воды организмы адаптируются двумя путями. Одни используют ее как опору и находятся в состоянии свободного парения. Плотность таких организмов обычно мало отличается от плотности воды. этому способствует полное или почти полное отсутствие скелета, наличие в теле выростов, капелек жира или воздушных полостей. Различают растительный (фито -) и животный (зоо -) планктон. Планктон микропланк тон мезопланктон мегапланкто н макропланк тон Водоросли, простейшие коловратки Веслоногие ветвистоусые раки, креветки, водоросли (до 1 см) Гребневик, медуза цеанея Медузы, креветки Рис.6. Виды планктона [Чердымова и др.] Активно передвигающиеся организмы (нектон) адаптируются к преодолению высокой плотности воды. Для них характерна продолговатая форма тела, хорошо развитая мускулатура, наличие структур, уменьшающих трение. Многие организмы, живущие в воде для ориентации и для общения используют звук. Он в воде распространяется намного быстрее, чем в воздухе. Для обнаружения различных препятствий используется отраженный звук по типу эхолокации. Для ориентации используются также запахи (в воде запахи ощущаются намного лучше, чем в воздухе). В глубинах вод многие организмы обладают свойством самосвечения. 23 Обитатели дна (бентос) различаются и по образу жизни, и по способу питания, и по размерам (рис. 7.). Бентос Образ жизни Способ питания Размеры Макробентос Мезобентос Микробентос Подвижные Малоподвижные Неподвижные Фотосинтезирующие Плотоядные Растительные Детритоядные Рис. 7. Разнообразие обитателей дна по образу жизни, способу питания и размерам Некоторые организмы живут в верхней пленке воды (часть тела может быть в воде, часть - в воздухе). Их называют - нейстон. Воздействие деятельности человека на водную среду проявляется в ее загрязнении - изменении химического состава, мутности, температуры. Как правило, такое воздействие неблагоприятно воздействует на обитателей водной среды. 3.2. Наземно - воздушная среда. Эта среда относится к наиболее сложной как по свойствам, так и по разнообразию в пространстве. Для нее характерна низкая плотность, большие колебания температуры (годовые амплитуды до 1000С), высокая подвижность, сильная зависимость парциального давления составляющих от высоты. Лимитирующими факторами чаще всего являются недостаток или избыток тепла и влаги. В отдельных случаях, например, под пологом леса - недостаток света; на больших высотах - недостаток парциального давления углекислого газа (для фотосинтезирующих растений) или кислорода (для животных). Большие колебания температуры во времени и ее значительная изменчивость в пространстве, а также хорошая обеспеченность кислородом явились побудительными мотивами для появления организмов с постоянной температурой тела (гомойотермных). Гомойотермия позволила обитателям суши существенно расширить место обитания (ареалы видов), но это неизбежно связано с повышенными энергетическими затратами. 24 Для организмов наземно-воздушной среды типичны три механизма адаптации к температурному фактору: физический, химический и поведенческий. Физический механизм осуществляется регулированием теплоотдачи. Факторами ее являются кожные покровы, жировые отложения, испарение воды (потоотделения у животных, транспирация у растений). Этот путь характерен для пойкилотермных и для гомойотермных организмов. Биохимические адаптации основаны на поддержании определенной температуры тела за счет интенсивного обмена веществ. Обычно, у теплокровных животных поддерживается температура вблизи 370С. Тепловая смерть наступает у них при температуре тела 42-430С из-за рассогласования обменных процессов, а нижний порог жизни 27-300С. Такие адаптации свойственны гомойотермным и лишь частично пойкилотермным организмам. Поведенческая адаптация осуществляется посредством выбора организмами предпочтительных положений (открытие солнцу или затененные места, разного вида укрытия и т.п.). Он свойственен обеим группам организмов, но в большей степени пойкилотермным. Растения приспосабливаются к температурному фактору в основном через физические механизмы (покровы листьев, их размер, испарение воды) и лишь частично поведенческие (повороты пластинок листьев относительно солнечных лучей, использование тепла земли и утепляющей роли снежного покрова). Адаптации к температуре осуществляются также через размеры тела и его форму. Для уменьшения теплоотдачи выгоднее крупные размеры, т.к. чем крупнее тело, тем меньше его поверхность на единицу массы, а следовательно, меньше теплоотдачи. По этой причине одни и те же виды, обитающие в более холодных условиях (на севере), как правило крупнее тех, которые обитают в более теплом климате (правило Бергмана). Регулирование температуры осуществляется также через выступающие части тела (ушная раковина, конечности, органы обоняния). В холодных районах они, как правило, меньше по размерам (правило Аллена). О зависимости теплоотдачи от размеров тела можно судить по количеству кислорода, расходуемого при дыхании на единицу массы различными организмами. Оно тем больше, чем меньше размеры животных. Так на 1 кг. массы потребление кислорода (см3/ч) составило: лошадь 220, кролик - 480, крыса - 1800, мышь - 4100. Вода имеет первостепенное значение в жизни организмов. Это основная среда биохимических реакций, необходимая составная часть протоплазмы. Вода составляет основную массу организмов растений и животных (50-80%), а у ряда видов и значительно выше (медузы - 95%, моллюски - до 92%). Водный обмен организма со средой складывается из поступления воды в организм и отдачи ее во внешнюю среду. У высших растений этот процесс представлен всасыванием воды из почвы корневой системой, транспортом ее вместе с растворенным веществом к отдельным органам и клеткам и выведением в процессе транспирации. В водном обмене около 5% используется для фотосинтеза, остальное - на компенсацию испарения и поддержание упругости клеток. 25 Растения избегают обезвоживания либо посредством запасания воды в теле и защиты от испарения (суккуленты), либо через увеличение доли корневых систем в общем объеме тела. Уменьшению испарения способствуют также различного рода покровы волоска, плотная кутикула, восковой налет и др. Наоборот, некоторые растения способны выделять избыточную воду через листья, в капельно-жидком виде ("плач растений"). У животных различают три механизма регулирования содержания воды: морфологический - через форму тела, покровы (шерсть, перья); физиологический - посредством высвобождения воды из жиров, белков и углеводов (метаболическая вода), через испарение и органы выделения; поведенческий - выбор предпочтительного расположения в пространстве. Адаптации к засушливым условиям у животных Уменьшение потери воды Увеличение поглощения воды Выделение азота в виде мочевой кислоты Прорытие ходов к влаге Запасание воды Физиологическая устойчивость к потере воды В слизистых клетках и клеточных стенках Уменьшение потовыделения В виде жира Ткани выносливы к высоким температурам В специализированном мочевом пузыре Потеря значительной массы тела Восстановление массы тела при доступе воды Дыхательные отверстия прикрыты колпачками Рис. 8. Адаптация к дефициту влаги у животных 26 "Уклонение" от проблемы Животные прячутся в норах Поведенческие реакции избегания Летняя спячка 3.3. Почвенная среда Почва представляет собой биокосное вещество. Биотические и биогенные элементы составляют относительно небольшую, хотя и очень важную часть почвы. Поэтому, оставаясь возобновимым ресурсом, почва неустойчива, очень сильно зависит от связанного с ней сообщества и восстанавливается после нарушений намного медленнее, чем другие биотические ресурсы. Почва - самый наружный слой земной коры, разрыхленный физическим и химическим выветриванием и сформулированный при участии живых организмов. Свойства почвы определяют само существование высших и низших растений, многих животных, образование и распространение сообществ. Почва существенно биогенна. Решающую роль в образовании почвы играют растения и комплекс почвенных организмов. В его составе, например, в почве смешанного леса, около 50% бактерий и актиномицетов, 25% грибов, 13% червей, остальная микро-, мезо-, и макрофауны (от микроклещей и личинок насекомых до роющих млекопитающих) - 12%. Этот комплекс составляет 4-7% всей органики такой почвы и вместе с корнями растений (711%) участвуют в образовании почвенного детрита - мертвого органического вещества (80-90% органики почвы). На одном гектаре плодородной земли почвы может содержаться до 10 т живой биомассы, в т.ч. до 1 т. червей. Детритофаги почвы - черви и личинки насекомых - поглощают вместе с растительными остатками и минеральные частицы. Они пропускают через свой пищеварительный тракт огромную массу почвы. На гектаре огородной земли дождевые черви перерабатывают за год до 50 т и более почвы. В результате разложения растительного детрита, состоящего из опада и отмерших частей растений, образуются гуминовые вещества - основа почвенного гумуса. Химический состав почвы очень разнообразен. Основа - силикатные, глинистые минералы, карбонаты. Почвы, залегающие на известняках, очень богаты кальцием, имеют щелочную реакцию, некоторые болотные почвы кислую, обычно-нейтральную. В экосистеме почв осуществляются разнообразные биологические взаимодействия, в т.ч. связи между корнями растений, микрогрибами и бактериями. Установлено, что во многих почвенных сообществах главенствующую роль играют мицелиальные грибы, образующие сплошные тонкие, но значительные по массе и протяженности сети, как бы управляющие многими бактериальными и физико-химическими процессами в почве. В штате Мичиган, например, было установлено, что грибница одного из видов опенка занимала площадь около 15 га, весила более 100 т и представляла единый организм. Почва - очень рыхлое природное образование постоянно находится под угрозой эрозии. В нетронутых человеком природных экосистемах, где почва защищена сплошным растительным покровом, эрозия обычно уравновешивается постоянно идущим процессом почвообразования. Там, где 27 почва лишается естественной защиты в результате распашки, культивации, перевыпаса скота и сведения лесов, возможность эрозии многократно возрастает вплоть до опустынивания. Контрольные вопросы 1. Что такое живые организмы. Свойства живой системы? 2. Какие уровни биологической организации Вы знаете? В чем состоит единство различных организмов? 3. Что такое биологические круговороты. Какова причина и роль биологических круговоротов? 4. В каких сочетаниях используется термин "среда". В чем отличие этих сочетаний? 5. Что понимается под экологическим фактором? Приведите классификации факторов по известным Вам принципам. Какие факторы являются наиболее трудными для адаптаций к ним организмов? 6. Перечислите общие закономерности действия факторов среды на организм. Раскройте их сущность и значение. 7. Как взаимодействуют факторы и что такое экологическая ниша? 28 Лекция 3. Популяции и сообщества. 1.Популяция как биологическая система. 1.1. Понятие о популяции Особи одного вида не могут существовать изолированно друг от друга. Это противоречит главной задаче вида - его сохранению. Объединение особей происходит, как правило, на уровне территории, обладающей определенными однородными или близкими свойствами. "Популяция - это группировка особей одного вида, населяющих определенную территорию и характеризующихся особенностью морфобиологического типа, специфичностью генофонда и системой устойчивых функциональных взаимосвязей" [Шилов, 1985]. Популяция как биологическая система характеризуется наличием специфических свойств, которыми не обладают организмы данного вида. Только на популяционном уровне выявляются такие свойства, как численность и плотность населения, половой и возрастной состав, рождаемость и смертность и др. Популяция качественно отличается от организменного уровня организации биологических систем. Она в отличие от организмов не имеет ограниченности от среды и других популяций. Интеграция функций отдельных особей, составляющих популяцию, осуществляется качественно иным путем, нежели интеграция функций органов в организме. Организм как биологическая система относительно недолговечен, популяция же при сохранении определенных условий практически бессмертна. В то же время, популяция как биологическая система надорганизменного уровня имеет некоторые общие со всеми системами принципиальные свойства: структурированность, интегрированность составных частей (целостность), авто регуляция, способность к адаптации. Важной чертой популяции как системы является информационный обмен между особями, составляющими еѐ. Популяциям свойственна определенная организация. Распределение особей по территории, соотношение групп по полу, возрасту, морфологическим, физиологическим, поведенческим и генетическим особенностям определяет структуру популяции. Структура популяции имеет приспособительный характер. Она формируется, с одной стороны, на основе общих биологических свойств вида, а с другой стороны - под влиянием абиотических факторов среды, популяций других видов и конкуренции особей. Обязательное условие существования популяций - непрерывное обновление их состава за счет притока новорожденных особей и гибели престарелых. Реальная численность популяций определяется конкретным соотношением факторов, регулирующих рождаемость и смертность. Рождаемость, связанная с потенциалом размножения, обеспечивает геометрическую прогрессию размножения, но в реальных условиях всегда существуют факторы, ограничивающие численность популяции вблизи определенного предела, соответствующего емкости среды - наличию 29 доступных ресурсов и жизненного пространства. Этот предел специфичен для каждого вида. По мере приближения численности популяций к этому уровню еѐ нарастание тормозится целым рядом факторов: усилением конкуренции за пищу и наличием доступных мест обитания, активностью паразитов, хищников, патогенов; стрессовыми влияниями населения; реакциями повреждающих фитофагами растений. Все эти факты, а также то, что все популяции чем-то питаются, указывают на невозможность изолированного существования популяций, на необходимость их включенности в биологические сообщества биоценозы, существующие на определенной территории. Размер популяции Биотический потенциал Сопротивление среды 1. Рождаемость 2. Способность к расселению 3. Способность захвата новых местообитаний 4. Защитные механизмы 5. Способность выдержать неблагоприятные условия 6. Отсутствие хищников, паразитов, конкурентов 1. Нехватка питания 2. Нехватка воды 3. Нехватка подходящих местообитаний 4. Неблагоприятные погодные условия 5. Хищники 6. Болезни 7. Паразиты 8. Конкуренты Рис. 9. Равновесное состояние популяции [Чердымова З.Н. и др.] Для обозначения популяции растений принят термин "ценопопуляция". Существенная специфика ценопопуляции заключается в том, что они составлены прикрепленными формами. В связи с модульной структурой тела растений в качестве структурных элементов ценопопуляции могут выступать как особи семенного, так и особи вегетативного происхождения и даже часть особи (побег, лист, часть куста). 30 1.2. Структура популяций. Различают территориальную, половую, возрастную и другие виды структур популяций. Пространственная структура популяций выражается характером размещения особей и их группировок по отношению к определенным элементам ландшафта и друг другу и отражает свойственный виду тип использования территории в целях наиболее эффективного использования ресурсов среды и оптимального уровня внутрипопуляционных контактов. Пространственное распределение особей в популяциях может быть: равномерным, диффузным (случайным), агрегированным (групповым, мозаичным). Равномерный тип распределения характеризуется равным удалением каждой особи от всех соседних, а расстояние между ними определяется расстоянием, за которым начинается взаимное угнетение. .................... ...... .............. . .................... . .................... ................. ... . .................... .................... .................... . . . . а . . . . . . . . . . . . . б . . . . . . . . . . . .. ... . . . . . . . . . в Рис. 10. Типы пространственного распределения особей в популяциях: а - равномерное, б - диффузное, в - мозаичное [Шилов, 1997]. Диффузный тип распределения встречается в природе значительно чаще. В частности, он характерен для животных, у которых социальные связи выражены слабо. Агрегированный (мозаичный) тип выражается в образовании группировок особей, между которыми остаются больше незаселенных территорий (колонки, стаи, стада).Биологически это связано не только с неоднородностью среды, но и с выраженной социальной структурой, действующей на основе активного сближения особей. Степень привязанности к территории выражается либо в оседлом, либо в кочевом образе жизни. Оседлым видам свойственен интенсивный тип использования территории (освоение ограниченной территории - участка обитания, включая обустройство 31 убежищ, хранилищ запасов корма и т.д., привязанность к участку, маркирование, защита границ). Кочевые виды характеризуются экстенсивным типом использования территории (с кочевками на обширных территориях). Регуляция плотности населения - одно из свойств территориального поведения популяций. Рациональное использование территории предусматривает ограничение плотности, рассредоточение особей (семей) в пространстве. В то же время осуществление внутрипопуляционных функций требует определенной концентрации особей, обеспечивающих устойчивое поддержание контактов. Информация о плотности населения имеет сигнальное значение для упреждающей регулирующей реакции, проявляемой до наступления истощения ресурсов (нехватка пищи, убежищ). Увеличение частоты контактов Повышение плотности населения Стимуляция размножения Повышение уровня стресса Рост агрессии Истребление Снятие стресса Уменьшение агрессии Блок размножения Снижение плотности населения Уменьшение частоты контактов Рис. 11. Схемы популяционной авторегуляции плотности населения у грызунов [по С.А. Шиловой, И.А. Шилову, 1977]. В основе регуляции плодовитости и смертности животных лежат: 1) химическая регуляция (выделение ингибиторов, подавляющих рост и развитие личинок - более свойственна низшим животным); 2) регуляция через поведение (каннибализм, прекращение заботы о потомстве более свойственна высшим животным); 3) регуляция через структуру (действие стресс - фактора с вытеснением части особей за пределы ядра популяции, снижением половой активности, прерыванием беременности, повышением чувствительности к влиянию неблагоприятных факторов среды). 32 Возрастная и половая структуры отражают динамику популяций и будут рассмотрены в следующем разделе. 2. Динамика популяций. 2.1.Демографическая структура популяций и ее динамики. Возрастная структура популяции определяется соотношением возрастных групп органов в составе популяции. Наибольшей жизнеспособностью обычно отличаются те популяции, в которых все возрастные группы представлены относительно равномерно. Такие популяции называются нормальными. Если в популяции преобладают старческие особи, это свидетельствует о неблагополучии, тенденции к вымиранию. Популяции, представленные в основном молодыми особями, рассматривают как внедряющиеся. Жизненность их обычно не вызывает опасений, но велика вероятность вспышки чрезмерно высокой численности особей. Если популяция находится в нормальном или близком к нормальному состоянии, человек может изымать из нее то количество особей или биомассу, которая прирастает за промежуток времени между изъятиями. Изыматься должны прежде всего особи после продуктивного возраста. Количество изымаемой продукции сообразуется с биологическими особенностями популяций. Например, у животных, ведущих групповой образ жизни, нельзя уменьшать численность группы до определенного предела, за которым наступает потеря свойств оптимизации жизненных процессов. Половая структура популяции (соотношение полов особей) тесно связана с возрастной структурой. Б.Н. Большаков и Б.С. Кубанцев (1984) выделяют четыре типа динамики половой структуры: 1) неустойчивый половой состав популяции (у животных с коротким жизненным циклом); 2) с преимущественным преобладанием самцов на фоне колеблющегося полового состава (у хищных млекопитающих); 3) с преимущественным преобладанием самок в третичной структуре (среди взрослых животных) на фоне примерно равного соотношения полов во вторичной структуре (в потомстве) - копытные, ластоногие; 4) с относительным постоянством половой структуры при приблизительно одинаковом количестве самцов и самок (выхухоль, крот, бобер). Таким образом, половая структура популяции лишь в самом обобщенном виде может быть представлена средним численным соотношением самцов и самок. 33 2.2. Биотический потенциал и рост популяции. Каждой популяции в целом свойственен так называемый биотический потенциал, под которым понимают теоретически возможное потомство от одной пары особей при реализации способности организмов к биологически обусловленному размножению. Обычно биотический потенциал тем выше, чем ниже уровень организации организмов. Так, дрожжевые клетки, размножаются простым делением, при наличии условий для реализации биологического потенциала могли бы освоить все пространство земного шара за несколько часов, гриб -дождевик, приносящий до 7,5 млрд. спор, уже во втором поколении освоил бы весь земной шар. Крупным организмом с низким потенциалом размножения потребовалось бы для этого несколько десятилетий или столетий. Биотический потенциал реализуется организмами со значительной степенью полноты только в отдельных случаях. Например, если быстроразвивающиеся организмы (насекомые, микроорганизмы) осваивают какой-либо субстрат или среду, где нет конкурентов. Таким образом, биотический потенциал реализуется через плодовитость (число потомков одной женской особи или рождаемость, для млекопитающих число потомков одной женской особи за год). Однако, среда, в которой живут организмы (популяции) создает условия, ограничивающие реализацию потенций популяции. Можно выделить, таким образом, четыре группы факторов влияющих на численность популяций и ее динамику: факторы среды, антропогенные (загрязнение биотопа, промысел), внутрипопуляционные (изменения среды обитания, социальный стресс, мутабильность) и биоценотические (влияние хищников, наличие конкурентов и др.). Если рождаемость в популяции превышает смертность, то популяция будет расти, если, конечно, незначительны изменения в результате иммиграции и миграции. Как было отмечено выше, в новой и благоприятной среде для организмов с высоким биотическим потенциалом (бактерии, насекомые) возможен до определенного предела экспоненциальной рост численности, не зависящий от плотности dN dt rN , где N - число особей в популяции, t - время, r - константа. 34 Число организмов Рис. 12. Экспоненциальная кривая роста популяции (r - стратегия) Время Как правило, экспоненциальная вспышка численности приводит к превышению поддерживающей емкости среды (кормовая продуктивность) и за вспышкой следует резкое падение численности. Для естественного роста численности большинства популяций в естественных условиях более характерна другая стратегия или кривая роста популяции - логистическая или К-стратегия: dN dt rN (K N) K , где К - максимальное число организмов, которое может поддерживаться в данных условиях среды. Число организмов Давление среды Рис. 13. Логистическая кривая роста популяции (К-стратегия). Время 35 К- и r- стратегии - две крайние модели роста популяции. В природных условиях могут наблюдаться промежуточные кривые роста. Возможны при стационарной за длительный период времени численности популяции сезонные изменения. Численность при этом может существенно отличаться от средних значений: для насекомых в 106-107 раз, для грызунов (животных) - в 105-106 раз. Периоды резкого изменения численности носят название "популяционных волн", "волн жизни", "волн численности". Для млекопитающих С.А. Северцов (1941,1942) выявил семь типов динамики населения, связанных с такими видовыми особенностями, как продолжительность жизни, сроки полового созревания, число пометов в год и количество детенышей в помете, а также подверженность эпизоотиям и средняя степень истребления хищниками. В наиболее обобщенном виде (Н.П. Наумов, 1953) эта схема может быть представлена тремя фундаментальными типами динамики населения: 1) Стабильный тип характеризуется малой амплитудой и длительным периодом колебаний численности. Такой тип динамики свойствен крупным животным с большой продолжительностью жизни, низкой нормой естественной смертности, поздним наступлением половозрелости и низкой плодовитостью (имеющим эффективные механизмы адаптации к действию неблагоприятных факторов). Примером могут служить копытные млекопитающие (период колебания численности 10-20 лет), китообразные, гоминиды, крупные орлы, некоторые рептилии и др. 2) Лабильный тип динамики отличается закономерными колебаниями численности с периодом порядка 5-11 лет и более значительной амплитудой (численность меняется в десятки раз). Характерны сезонные изменения обилия, связанные с периодичностью размножения. Такой тип динамики характерен для животных разного, но, как правило, не крупного размера с более коротким сроком жизни (до 10-15 лет) и соответственно более ранним половым созреванием и более высокой плодовитостью, чем у представителей первого типа. Повышена и средневидовая норма гибели. К этому типу динамики из млекопитающих относятся крупные грызуны, зайцеобразные некоторые хищные; таков же общий характер динамики населения у многих птиц, рыб насекомых с длинным циклом развития и некоторых других животных. 3) Эфемерный тип динамики отличается резко неустойчивой численностью с глубокими депрессями, сменяющимися вспышками "массового размножения", при которых численность возрастает подчас в сотни раз. Перепады ее от минимума до максимума осуществляют очень быстро (иногда в течение одного сезона); столь же быстро происходит спад численности, который в таком случае часто называют "крахом популяции". Общая длина цикла обычно составляет до 4-5 лет, в течение которых "пик" численности занимает чаще всего не более одного года; у некоторых животных (например, у мелких грызунов) на 36 эти короткие циклы "накладываются" более продолжительные (10-11 лет), но часто такие "большие волны" более выражены охваченным вспышкой пространством, чем уровнем численности. Резко выражены сезонные колебания обилия особей. Такой тип характерен для короткоживущих (не более 3 лет) видов с несовершенными механизмами индивидуальной адаптации и соответственно с высокой нормой гибели. Это некрупные животные, отличающиеся большой плодовитостью. Наиболее характерен эфемерный тип динамики для мелких грызунов и многих видов насекомых с коротким циклом развития. Для К - стратегии свойственна в отличие от r - стратегии зависимость роста от плотности популяции. Эта зависимость действует как средство внутрипопуляционного регулирования, обеспечивающего гомеостаз популяции. Ранее на рисунке 11 был представлен один из механизмов регуляции плотности населения (стрессовые явления). Часто механизм регуляции бывает основан на внутривидовой конкуренции. Ее жесткие формы обычно заканчиваются гибелью части особей. В растительном мире это проявляется в явлениях так называемого самоизреживания фитоценозов. Например, на стадии всходов и молодых растений в лесных сообществах на одном гектаре насчитывается до нескольких сотен тысяч древесных растений. К возрасту спелости (100-120 лет для хвойных видов и 50-70 лет для лиственных) число экземпляров обычно не превышает 1000 на 1 га, но чаще исчисляется несколькими сотнями. Среди хищников в животном мире острая внутривидовая борьба проявляется в виде каннибализма (поедание себе подобных). Смягченные формы внутривидовой конкуренции проявляются обычно через ослабление части особей, выключение их из процессов размножения. К таким механизмам относятся, например, угнетающие выделения во внешнюю среду, характерные как для растительных, так и для животных организмов. Так, ингибирующие выделения корней взрослых деревьев и вещества смывающиеся атмосферными осадками и попадающие в почву, а также слой лесной подстилки препятствуют прорастанию семян, ускорению и росту всходов. В спелых лесах сила влияния этих факторов обычно уменьшается и молодое поколение сменяет теряющих конкурентную способность особей. На примере лабораторных животных (крысах, мышах) показано, что воздух, подаваемый из помещений, где имеет место перенаселенность, в помещения, где животные свободно размещаются и нормально развиваются, приводит к замедлению роста и угнетению последних. Таким образом, популяция как надорганизменная система обеспечивает выживание вида за счет взаимополезных связей: обеспечение размножения, забота о потомстве и в то же время обеспечение оптимальных структур: территориальных, возрастных, половых и т.д. Важным средством выживания являются различные типы внутривидовой (внутрипопуляционной) конкуренции за территорию, за самца или самку, за пищу и т.д. 37 Все эти отношения очень важны, но каждая популяция связана с внешней для нее средой, выживает в этой среде. Очень важно, что внешняя для популяции среда - не просто нечто общее, а система более высокого уровня, обеспечивающая более общие задачи выживания живых организмов. 3. Сообщества (биоценозы). 3.1.Понятие сообщества (биоценоза) Поскольку наиболее важным фактором выживания является пища, то сообщества живых организмов складываются в соответствии с возможностями питания. Однако этим фактором взаимоотношения между видами и их популяциями не ограничиваются, в целом, все взаимоотношения в сообществе направлены на создание равновесной системы, обеспечивающей замкнутый биогенный круговорот. По определению Н.П. Наумова, 1963 г., "биоценоз можно определить как исторически сложившиеся группировки живого населения биосферы, заселяющие общие места обитания, возникшие на основе биогенного круговорота и обеспечивающие его в конкретных природных условиях". Целостность биоценозов поддерживается эволюционно сложившейся системой связей, прежде всего информационных. На уровне биоценоза постоянно функционирует два канала информации. Один из них обеспечивает устойчивое существование и репродукцию популяций конкурентных видов система самоподдержания и развития видов. Второй канал связывает биоценоз как целое с его компонентами, это - координации, принуждающие популяции отдельных видов к выполнению специфических функций в составе целостной системы. На конфликте этих двух каналов информации строятся регуляторные механизмы, определяющие поддержание глобальных функций биоценоза. 3.2. Трофическая структура сообщества. В природном сообществе каждый вид (популяция) включен в одну или несколько пищевых или трофических цепей (сетей). Начальным звеном наземных и водных пищевых цепей являются растения, получающие энергию от Солнца и синтезирующие биомассу из неорганических веществ (продуценты, автотрофы). Так, например, в водоеме первичными продуктами органического вещества являются микроскопические водоросли, которые свободно парят в толще воды (фитопланктон). Биомасса, образуемая фитопланктоном, поедается мелкими животными, входящими в зоопланктон веслоногими рачками - дафниями, мелкими личинками некоторых насекомых, например, комаров (все это - консументы I порядка). Многие виды рыб также могут потреблять фитопланктон и они также являются консументами I порядка. Более крупные рыбы, личинки насекомых питаются зоопланктоном и являются консументами II порядка. Хищные рыбы являются консументами III порядка. 38 Продуценты Консументы I порядка Консументы II порядка Консументы III порядка ☼☼☼ ☼☼☼ ☼☼☼ ☼☼☼ ☼☼☼ Водоросли Веслоногие рачки Рыбы Хищные рыбы Рис. 14. Пищевая цепь водоема [Н.М. Мамедов, И.Т. Суровегина, 1996]. Прибрежные растения, наполовину находящиеся в воде, также служат источником пищи для животных. Надводные части растений поедают насекомые и их личинки, которые являются пищей для птиц. Подводные части растений объедают водные насекомые и их личинки: жуки - водолюбы, личинки ручейников, а также моллюски - прудовики, катушки. Экскременты животных, потребителей органических веществ, содержат непереваренные остатки пищи, которые поедаются многими животными дна (бентос). На суше типичными травоядными являются многие насекомые, рептилии, птицы и млекопитающие такие, как копытные животные (лошади, овцы и т.д.). Вторичные консументы (консументы II и III порядка) питаются травоядными, т.е. являются плотоядными. Они могут быть хищниками и охотится, схватывать и убивать свою жертву, могут питаться падалью или быть паразитами. В последнем случае они меньше своих хозяев. В типичных пищевых цепях хищников плотоядные животные оказываются крупнее на каждом последующем трофическом уровне (организмы, отстоящие от автотрофов через одинаковое число звеньев пищевой цепи): нектар муха паук землеройка сова сок розового куста тля божья коровка паук насекомоядная птица хищная птица. В этих примерах приведены некоторые пастбищные цепи. В них первый трофический уровень занимают зеленые растения (продуценты), второй травоядные, третий - хищники (консументы). Тела погибших растений и животных еще содержат энергию, так же как и выделения живых организмов: моча, фекалии. Все они являются пищей для грибов и бактерий, которые разлагают их до неорганических веществ. Такие организмы называются редуцентами. 39 Кусочки частично разложившегося органического материала называются детритом и многие мелкие животные (детритофаги) питаются ими, ускоряя процесс разложения. Поскольку в этом процессе участвуют как истинные редуценты (грибы и бактерии), так и детритофаги (животные), и тех и других иногда называют редуцентами, (сапрофитам). Детритофагами могут питаться более крупные организмы и тогда создается пищевая цепь, начинающаяся с детрита: детрит детритофаг хищник Такими цепями могут быть, например следующие: листовая подстилка дождевой червь черный дрозд ястреб или мертвое животное личинки падальных мух травяная лягушка обыкновенный уж. К типичным наземным детритофагам относятся дождевые черви, мокрицы, клещи, ногохвостики, нематоды, черви энхитренды и др. Реальные пищевые связи в сообществе (биоценозе) намного сложнее, т.к. животное может питаться организмами разных типов, даже из разных пищевых цепей. В особенности это относится к хищникам верхних трофических уровней. Некоторые животные питаются как другими животными, так и растениями (всеядные). Таким образом пищевые цепи переплетаются, образуя пищевые (трофические) сети (рис.15). На представленной схеме показаны только некоторые из многих возможных связей. Таким образом, основными компонентами сообществ (биоценозов) являются: продуценты - консументы - редуценты, которые по трофическим цепям используют энергию Солнца с помощью высвобождения энергии органических соединений вплоть до их полного разложения и осуществляют биотический круговорот биогенных веществ. 40 Хищная птица, например, сова Черный дрозд Грызун (белка) Хищное млекопитающее, например, лиса Насекомоядная птица (синица) Насекомоядное млекопитающее (землеройка, еж) Уж Лягушка Слизень Паук Плоды и семена Насекомые, питающиеся нектаром и пыльцой Дождевой червь Жук Гусеница Жукисверильщики Мокрица Кора Древесина Листья Цветковые растения Рис. 15. Пищевая сеть в лесу [Н. Грин, У. Стаут, Д. Тейлор, 1990] 3.3. Пространственная структура биоценозов. Популяции в составе биоценоза располагаются как по площадям, так и по вертикали в соответствии с биологическими особенностями каждого вида. Горизонтальная структура биоценозов выражена их мозаичностью и реализуется в виде неравномерного распределения популяций отдельных видов по площадям. Это определяется, с одной стороны неодинаковостью почвенногрунтовых условий, микроклимата и т.п., а с другой - взаимоотношениями различных видов. На этой основе формируются разного рода группировки, в которых видовые популяции связаны между собой более тесными функциональными отношениями, чем с остальной частью биоценоза (консорции). Характерным для таких группировок является формирование на основе особей одного вида, обладающего средообразующим действием (например, сосна, "биоценоз" норы песчанки). Вертикальная структура биоценозов связана с расчленением растительных сообществ по высоте (ярусность). Верхние ярусы представлены древесными породами, далее следуют ярусы кустарников, травянистых растений и наземный моховой покров. 41 Древесный ярус (5-20 м) Доминантные виды: дуб, бук, клен Кодоминантные: клен белый Птицы: сорока, галка, неясыть, большая синица, певчий дрозд, зяблик, сойка, дятел, поползень Млекопитающие: серая белка Насекомые: более 1600 видов Кустарниковый ярус (2-5 м) Растения: боярышник, терновник, кизил, бузина, калина Птицы: зарянка, черный дрозд, мухоловка, дятел, поползень Млекопитающие: серая белка Насекомые: такие же, как в травянистом ярусе Травянистый ярус (0-2 м) Растения: подрост деревьев, папоротники, травы: медуница, копытень, ландыш, фиалка удивительная. Птицы: славки, крапивник, синица-московка, завируша. Млекопитающие: косуля, лань, кабан. Насекомые: бабочки, пчелы, мухи, комары, жуки, пауки. Приземный ярус (на 3 см от почвы) Подстилка и пахотный слой Подпочва Растения: лишайники, мхи, низкие травы. Насекомые: мухи, жуки, пауки, кузнечики, муравьи. Млекопитающие: полевки, землеройки, лесные мыши. Мелкие прыгающие травяные беспозвоночные, мухи, жуки, пауки, сенокосцы. Бактерии и грибы, дождевые черви, нематоды, мокрицы, клещи, личинки бабочек, жуков, мух, кроты. Норы кроликов, барсуков, лисиц. Рис. 16. Вертикальная структура типичного сообщества широколиственного леса [по Н. Грину, У. Стауту и Д. Тейлору, 1990]. 42 3.4. Основные формы межвидовых связей в биоценозах В основе межвидовых отношений в биоценозах лежат трофические связи, обеспечивающие осуществление биологического круговорота. Однако этим видом отношений связи в биоценозе не ограничиваются. Можно отметить следующие виды других межвидовых отношений: конкуренция и ее крайняя форма - антибиоз, хищничество и паразитизм, симбиоз (мутуализм и комменсализм) и нейтрализм. Видовая структура биоценоза поддерживается межвидовой конкуренцией, закономерности которой определены принципом видового исключения (принцип Гаузе): два вида, имеющие одинаковые потребности живут на одной территории не конкурируя, если занимают разные экологические ниши. Например, ястребы и совы питаются одними и теми же животными, но ястребы охотятся днем, а совы - ночью. Там, где львы и леопарды обитают вместе, львы охотятся в основном на крупных животных, а леопарды на более мелких. На основе конкуренции формируется социальная иерархия видов с выделением доминирующих и второстепенных форм, определяется размещение видов по вариантам местообитаний и уровень их численности. Крайним выражением конкурентных отношений, при котором какой-либо вид полностью препятствует поселению других видов, является антибиоз. Антибиоз поддерживается главным образом химическим воздействием на потенциальных конкурентов и в наиболее полном виде свойственен ряду видов грибов и прокариот. Считают, что конкуренция - это взаимоотношения, невыгодные обоим партнерам. Здесь следует обратить внимание на то, что этот вид взаимоотношений выгоден более высокому уровню системной организации - биоценозу в целом. Взаимоотношения, которые положительны для биоценоза, характеризуются как хищничество и паразитизм. Хищник и паразит приспосабливаются к использованию других организмов (их жертв и хозяев), а последние имеют соответствующие адаптации, которые сохраняют им жизнь. Эти типы взаимоотношений обычно играют большую роль в регулировании численности организмов. Интенсивное размножение хищников и паразитов обычно имеет следствием уменьшение численности их жертв или хозяев. В свою очередь, уменьшение численности жертв и хозяев подрывает кормовую базу хищников и паразитов, что ведет к сокращению их собственной численности. Взаимоотношения типа хищничества и паразитизма различаются по образу жизни, адаптациям и изменению размера особей по трофическим цепям. Во взаимоотношениях хищник - жертва оба организма постоянно совершенствуются: первый в плане успешности охоты, второй - в отношении самосохранения (быстрота реакции, высокая скорость передвижения, хорошее зрение, обоняние и т.п.) Адаптации у паразита идут по пути специализации структур по использованию хозяина как источника пищи и "благоустроенного" местообитания. Паразит адаптируется на выживании после смерти хозяина 43 (выживание за счет большого количества зачатков - семян, спор, цисты, которые долго сохраняются во внешней среде). Адаптации хозяина направлены на уменьшение вреда от паразита. В ряде случаев адаптации паразитов и хозяев приводят к взаимовыгодным отношениям типа симбиоза (бактерии в кишечнике). Изменение размера паразитов по трофическим цепям противоположно тому, что имеет место по цепям хищник жертва. По этому поводу имеется эпиграмма Джонатана Свифта: Под микроскопом он открыл, что на блохе Живет блоху кусающая блошка; На блошке той - блошинка - крошка В блошинку же вонзает зуб сердито Блошиночка … и так ad infinitum (до бесконечности) Симбиоз - пример системы отношений, где выгода для обоих партнеров очевидна. Основой для симбиоза служат, главным образом, трофические пространственные отношения: - питание одного из партнеров за счет другого неиспользованными остатками пищи продуктами пищеварения и улучшения пищеварения другого партнера; - поселение на поверхности или внутри тела другого, совместное использование норок, раковин. В ряде случаев организмы настолько тесно связаны, что действуют как единый организм (лишайники - симбиоз гриба и водоросли; водоросль поставляет грибу продукты фотосинтеза, а гриб для водоросли - поставщик минеральных веществ и субстат, на котором она живет). Тип взаимовыгодных отношений весьма распространен: сожительство грибов с корнями растений, микроорганизмы, населяющие пищеварительный тракт животных, способствуют усвоению пищи. Комменсализм - пример взаимоотношений, когда они выгодны только одному партнеру, а другому безразличны. Так, рыбы-прилипалы прикрепляются к телу акулы и питаются остатками ее пищи. Кроме перечисленных имеются специфичные взаимоотношения организмов смежных трофических уровней. Так, хорошо известна функция переноса семян животными-фитофагами, распространение животными семян, цепляющихся к частям их тела. Известны коодаптации, выражающиеся в соответствии строения ротового аппарата насекомых морфологическим особенностям цветков опыляемых ими растений. Характерна синхронизация биологических циклов растений и их опылителей. При их описании взаимоотношений популяции в биоценозе, структуры биоценозов и других их свойств видно, что все характеристики включают влияние на биотические взаимоотношения среды обитания. Видно, что эти связи неотделимы от связей биотических. Таким образом, становится ясным, 44 что биоценоз или сообщество является частью системы, включающей место обитания биоценоза (биотон) экосистемы. Контрольные вопросы 1. Дайте определение популяции. Чем она отличается от вида? Опишите некоторые свойства популяции. 2. Что такое структура популяции? Опишите виды структур. 3. Что такое демографическая структура популяций? 4. Чем определяется реализация биотического потенциала популяции? Дайте описание стратегий популяции. 5. Какие типы динамики населения Вы знаете? 6. Почему популяции обеспечивают выживание вида? 7. Что такое сообщество (биоценоз)? Чем обеспечивается его целостность? 8. Дайте описание трофической структуры сообщества. 9. Что такое "пространственные структуры биоценозов"? Какие виды структур Вы знаете? 10. Опишите основные формы межвидовых связей в биоценозах. 45 Лекция 4. Экосистемы (биогеоценозы). 1. Определение. Организация экосистем. 1.1. Определение экосистемы и биогеоценоза. Экосистемы являются основными звеньями системы более высокой иерархии - биосферы. Экосистему можно определить как относительно целостную, пространственно определенную совокупность сообщества живых организмов и среды их обитания, объединенными вещественно-энергетическими и информационными взаимодействиями обеспечивающих превышение над внешними воздействиями и на основе этого неопределенно долгую саморегуляцию и развитие. Термин "экосистема" введен в экологию английским ботаником Тенсли (1935). Близкое по определению понятие бигеоценоза и учение о нем дал в 1964 г. В.Н.Сукачев. Биогеоценоз, по определению В.Н.Сукачева, "это совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений (атмосферы,горной природы, растительности, животного мира и мира микроорганизмов, почвы и гидрогеологических условий),имеющая свою особую специфику взаимодействия этих слагающих ее компонентов и определенный тип обмена веществами и энергией между собой и другими явлениями природы и представляющая собой внутренне противоречивое единство, находящееся в постоянном движении, развитии".В биогеоценозах обязательно наличие растительного сообщества(фитоценоза).Примеры биогеоценозов- однородные участки леса, луга, степи, болота и т.п. Экосистемы могут и не иметь растительного звена. Таким примером являются системы, формирующиеся на базе разлагающихся органических остатков гниющих в лесу деревьев, трупов животных и т.п. По этим определениям каждый биогеоценоз может быть назван экосистемой, но не каждая экосистема относится к рангу биогеоценоза. Надо однако, иметь в виду, что в настоящее время термины "экосистема" и "биогеоценоз" обычно рассматриваются как синонимы, поскольку по определению экосистема может быть устойчивой неопределенно долгое время только при наличии в ней продуцентов (растительности). 46 1.2.Структура экосистемы. БИОГЕОЦЕНОЗ (ЭКОСИСТЕМА) Гидрологические факторы (гидротоп) ЭКОТОП (БИОТОП) Климатические факторы (климатоп) Почвенные факторы (эдафотоп) Растительность (фитоценоз) Животный мир (зооценоз) БИОЦЕНОЗ Микроорганизмы, грибы (микробоценоз) Рис. 17. Схема биогеоценоза (экосистемы) по В.Н.Сукачеву. Члены биоценоза настолько тесно взаимодействуют со средой обитания, что биоценоз трудно рассматривать отдельно от биотопа. Например, участок земли -это не просто место, но и множество почвенных организмов и продуктов их жизнедеятельности. Многообразные связи многочисленных обитателей биоценоза, объединенных в популяции и являющихся представителями автотрофов (продуценты) и гетеротрофов (фитофаги, зоофаги, детритофаги и редуценты), осуществляя круговороты биогенных веществ поддерживают структуру и целостность биоценоза, оказывают существенное влияние на биотоп, обуславливая самоочищения экосистемы, ее среды (так, в водных экосистемах существуют даже организмы -фильтраторы). При этом всегда необходимо помнить, что источником жизни в экосистемах является энергия Солнца. 47 Солнечный свет Неорганические питательные вещества из почвы, воды, воздуха Автотрофы Гетеротрофы Продуценты (зеленые растения) Редуценты (бактерии, грибы) Детритофаги консументы Растительноядные животные (фитофаги) Плотоядные животные (зоофаги) Сток энергии (теплота) Рис. 18. Основные компоненты и связи в экосистеме. потоки вещества - сплошные стрелки. потоки энергии - пунктирные стрелки. Главная функция экосистем - внутреннее развитие за счет внешних факторов, накопление информации, регулирование внешних условий существования. 1.3. Видовой состав экосистем. Важной характеристикой экосистем является разнообразие видового состава. При этом можно отметить ряд закономерностей: 48 1). Разнообразие условий биотопов способствует разнообразию видов в биоценозе. 2).Увеличение разнообразия видов способствует уменьшению числа особей в виде. 3). Увеличение разнообразия видов в биоценозе увеличивает устойчивость экосистемы. 4). Агроценозы с земледельческими монокультурами неустойчивы по своей природе и не могут самоподдерживаться. Точных данных о количестве видов в экосистеме нет. Оно исчисляется десятками сотен и более. Видовое разнообразие тем значительнее, чем богаче условия (биотоп) экосистемы. В этом отношении самыми богатыми по видовому разнообразию являются, например, экосистемы дождевых тропических лесов. Только древесные виды исчисляются в них сотнями. Богатство видов зависит от возраста экосистем. Молодые экосистемы, возникающие на изначально безжизненном субстракте крайне бедны видами. В дальнейшем по мере развития экосистем их видовое богатство увеличивается. В хорошо сформировавшихся экосистемах обычно выделяется один или 23 вида, которые явно преобладают по численности особей. Например, в еловом лесу - ель, в смешанном - сосна, береза, осина, в степи - ковыль и типчак. Эти виды носят название доминантных (лат. доминантие - господствующий). Наряду с доминантными в экосистемах выделяют виды - эдификаторы (лат. эдификатор - строитель). К ним относят те виды, которые являются основными образователями среды. Обычно, вид- доминант является одновременно и эдификатором. Например, ель в еловом лесу наряду с доминантностью обладает высокими эдификаторными свойствами. Они выражаются в ее способности сильно затенять почву, создавать кислую среду своими корневыми выделениями и при разложении мертвого органического вещества, образовывать специфичные для кислой среды подзолистые почвы. Под пологом ели могут жить только виды растений, которые способны мириться со скудным освещением (теневыносливые и тенелюбивые). В тоже время под пологом елового леса доминантным видом может быть, например, черника, которая не является существенным эндификатором. Видовое разнообразие - очень важное свойство экосистем. С ним связана, как отмечалось выше, устойчивость экосистем к неблагоприятным факторам среды. Разнообразие обеспечивает дублирование видов, выполняющих в экосистеме определенные функции. Вид, который присутствует в подавленном состоянии, при неблагоприятных условиях для широко представленного вида может резко увеличить численность и заполнить освободившееся пространство, сохранив экосистему как единое целое. По растениям - эндификаторам или доминантам или растениям индификаторам, указывающим на специфичность условий экосистем, дают название экосистемам. Лесоводы их определяют как типы леса (ельники кисличники, ельники -черничники, ельники -сфагновые и др.). По такому же принципу классифицируются и называются другие экосистемы. Например, для степей выделяются типчаково -ковыльные, злаково -разнотравные и другие системы. 49 1.4. Экологическая ниша Для понимания существующих связей в экосистемах и механизма их функционирования важное значение имеет понятие экологическая ниша. Под экологической нишей понимают обычно место организма в природе, весь образ его жизнедеятельности, комплекс всех физических, химических и биологических факторов среды, которые необходимы тому или иному биологическому виду для жизни, роста и размножения в данной экосистеме. Понятие ниши включает и роль организма (популяции) в экосистемах. Каждый вид и его части (популяции, группировки) занимают определенное место в окружающей их среде. Например, определенный вид животного не может произвольно менять пищевой рацион или время питания, место размножения, убежища. Экологические ниши организмов объединяются в сообщества. Выделяются ниши специализированные и общие. Большинство видов растений и животных могут существовать лишь в узком интервале климатических условий и других характеристик и питаться ограниченным набором растений или животных. Такие виды характеризуются специализированной экологической нишей (пример: поползень и дятел, мухоловка и синица). Виды с общими нишами могут обитать в самых разнообразных местах, потреблять разнообразную пищу и выдерживать широкий диапазон природных условий (мухи, тараканы, крысы, люди). Все многообразие связей между растениями и животными Беклемешев (1970) сводит к четырем фундаментальным типам: тропические (по питанию), топические (по местоположению), форические (по переносу, например, между растением и его опылителем), фабрические (по материалу, используемому животным для обустройства жилищ, укрытий и т.п.). По существу, взаимодействие между экологическими нишами аналогично взаимодействию между популяциями, хотя и одновременно многообразнее. Функциональную структуру экосистемы, образованную сочетанием экологических ниш, можно уподобить генетипу организма, в котором записана программа, управляющая развитием системы в целом. Пока это сочетание остается постоянным, структура экосистемы и ее развитие (последовательность развития) воспроизводится в прежнем виде. Изменение этого сочетания означает отклонение от прежней нормы развития системы. Если это изменение фиксируется и впоследствии стабильно воспроизводится, можно говорить о переходе экосистемы в новое состояние (В.В. Жерихин, 1994). 1.5. Энергетика экосистем Источником энергии для экосистемы является Солнце. Земля получает от Солнца примерно 10,5*106 кДж/м2∙год (всего 21∙1023 кДж/год). Около 40% этой энергии отражается от облаков, атмосферной пыли и поверхности Земли без какого бы то ни было теплового эффекта. Еще 15% 50 поглощаются атмосферой (в частности, озоновым слоем) и превращаются в тепловую энергию или расходуются на испарение воды. Оставшиеся 45% поглощаются растениями или земной поверхностью. Реальное количество энергии для данной местности зависит от ее местоположения (географической широты). Большая часть энергии повторно излучается земной поверхностью (часть излучения нагревает атмосферу, часть - рассеивается в космическое пространство). И только небольшая часть энергии Солнца (менее 1% энергии видимого спектра) усваивается биотическим компонентом экосистемы. Преобразование солнечной энергии в энергию связи сложных углеводородных структур (например, глюкозы) происходит в растениях (продуценты) в процессе фотосинтеза, а например: 6СО2 + 6Н2О С6Н12О6 + 6СО2 При фотосинтезе связывается энергия с длиной волны только в интервале 380-710 нм. Эту энергию называют фотосинтетически активной реакцией (ФАР). На нее приходится около 40% всего спектра энергии. Синтезированная в результате фотосинтеза биомасса определяется как первичная продукция, а скорость ее формирования как биологическая продуктивность экосистемы. Растения являются первичными поставщиками энергии для всех других организмов в целях питания. Часть запасенной энергии в виде первичной продукции (Рg) расходуется растениями на дыхание (R). В этом процессе идет обратная фотосинтезу реакция и выделяется энергия, которая используется растениями в других биохимических процессах и рассеивается в виде тепла. Оставшаяся часть органических веществ составляет прирост биомассы: B = Pn = P g - R Отношение чистой продукции к валовой (коэффициент эффективности фотосинтеза) Кэфф = Рn (Рg) зависит от типа растительности: для быстрорастущих однолетних трав он достигает 0,7-0,85, для тропического леса - 0,2-0,3. Прирост биомассы частично потребляется консументами (фитофагами), остальную часть потребляют сапрофаги и редуценты. Консументы питаются, размножаются, растут и также дают продукцию. Это вторичная продукция, образованная не только их биомассой, но и некоторыми продуктами жизнедеятельности животных (шелк, мед, воск, яйца, шерсть, молоко). Прирост биомассы уравновешивается смертностью живых организмов и последующей деструкцией биомассы отмерших или погибших. Значительная часть энергии, усвоенной консументами с нишей, расходуется на их жизнеобеспечение (движение, поддержание температуры тела и т.п.). Эта часть энергии используется другими организмами, которые потребляют продукты выделения. В среднем, оставшаяся энергия (биомасса) составляет около 10% от потребленной и может быть использована на следующем трофическом уровне. Данную закономерность называют правилом 10%. 51 Данное правило следует оценивать как относительное, ориентировочное. Из него следует, что цепь питания имеет ограниченное количество уровней, не более 4-5. Рис.20. Потоки вещества и энергии в экосистеме. L - энергия солнечных лучей, падающих на растения; La - поглощенная ее часть; А - ассимиляция, Pg -первичная бруттопродукция (<0,05La); R -потери на дыхание; Pn - первичная нетто-продукция; Nn -неиспользованная, непоедаемая часть; I -поглощаемая энергия; Na - энергия выделения. Цифры - кДж/день*м2 (по Одуму). Наряду с продукцией и продуктивностью учитывают биомассу отдельных организмов, групп организмов, биоценозов в целом. Биомасса и продукция выражается обычно через абсолютно сухой вес. Эти величины зависят не столько от продуктивности, сколько от продолжительности жизни отдельных организмов, популяций и их сообществ. Например, большая биомасса характерна для деревьев и лесных ценозов. В тропических лесах она достигает 800-1000 т/га, в лесах умеренной зоны - 300-400 т/га, в травянистых сообществах не превышает 3-5 т/га, хотя продуктивность лесных и травянистых экосистем могут быть близки в сходных условиях. С продуктивностью растений тесно связана интенсивность поглощения углекислого газа и выделения кислорода. Для образования одной тонны растительной биомассы (в пересчете на абсолютно сухую) поглощается 1,5-1,8 т углекислого газа и выделяется 1,2-1,4 т кислорода. Поскольку 52 жизненный цикл большого числа организмов, особенно деревьев, достаточно большой, то на суше связывание углекислого газа в биомассу - важный фактор вывода его из круговорота на длительное время. Существенными очагами накопления органической массы являются болота, в которых недостаток кислорода и кислая среда препятствуют окислению биомассы. В крайне сухих (аридных) условиях круговорот прерывается чаще всего недостатком влаги. Продуктивность и биомасса экосистем материков и океанов существенно различаются (табл. 1.). В океанах имеются несколько зон сгущения жизни: 1).Прибрежные. Они располагаются в районах контакта водной и наземновоздушной среды. Особенно высокопродуктивны экосистемы эстуариев (эстуарии - прибрежные области, где пресные воды рек, ручьев и поверхностного стока смешиваются с солеными морскими водами). Протяженность этих сгущений тем значительнее, чем больше вынос реками органических и минеральных веществ с суши. 2).Коралловые рифы. Высокая продуктивность их связана с благоприятным температурным режимом (температура воды >200С), фильтрационным режимом питания многих организмов, видовым богатством сообществ, симбиотическими связями и др. факторами. Здесь обитает не менее трети всех видов рыб. 3).Саргассовые сгущения. Создаются большими массами плавающих водорослей. 4).Апвеллинговые. Приурочены к районам океана, где имеет место восходящее движение придонных вод, обогащенных питательными веществами донных и минеральных отложений. Здесь обитают огромные популяции планктона, рыб и рыбоядных птиц. По сравнению с этими зонами воды открытого океана имеют продуктивность пустынь. На суше к наиболее высокопродуктивным экосистемам относят: 1).Экосистемы болот и маршей на берегах морей (у берегов), хорошо обеспеченные теплом. 2).Экосистемы пойм, периодически заливаемые водой, которые откладывают ил, а вместе с ними органические и биогенные вещества. 3).Экосистемы небольших внутренних водоемов, богатые питательными веществами. 4).Экосистемы тропических лесов. Численные значения продуктивности этих и некоторых других экосистем приведены в табл.1. 53 Таблица1 Продуктивность некоторых основных экосистем Земли (по Н.Ф.Реймерсу и А.В.Яблокову) Экосистемы Материковые экосистемы (в целом), в том числе Продуктивность растений г/м2*год Крайнее среднее значение Мировая Площадь величина млн.км2 биомассы 109т Общая продукц. Растений млрд.*т/ год Общая продукц. животн. млн*т/ год 149 1841 0-3500 773 115 909 Влажные тропические леса 17 765 1000-3500 2200 37,4 260 Вечнозеленые леса умеренного пояса 5 260 600-2500 1300 6,5 26 Листопадные леса умеренного пояса 7 210 600-2500 1200 8,4 42 Тайга 12 240 400-2000 800 9,6 38 Саванна 15 60 200-2000 900 13,5 300 Тундры и высокогорья 8 5 10-400 140 1,1 3 Пустыни и полупустыни 18 13 10-250 90 1,6 7 Болота мангровые и низинные 2 30 800-3500 2000 4,0 32 Озера и водостоки 2 0,05 100-1500 250 0,5 10 Культивируемые земли 14 14 100-3500 650 9,1 9 Морские экосистемы (в целом), в том числе 361 3,9 2-2400 152 55,0 3025 Открытый океан 332 1,0 2-400 125 41,5 2500 Апвеллинги 0,4 0,008 400-1000 500 0,2 11 Континентальный шельф 26 0,27 200-600 360 9,6 430 0,6 1,2 500-4000 2500 1,6 36 Заросли водорослей и рифы 54 1 2 3 4 5 6 7 Эстуарии 1,4 1,4 200-3500 1500 2,1 48 Средняя продуктивность биосферы 510 1844 0-4000 333 170,0 3934 Видно, что общая продукция растений в наземных экосистемах выше, чем в океане примерно в 2 раза, а животных меньше более, чем в 3 раза. Такая разница связана с тем, что в наземных экосистемах травоядные потребляют около 10% первичной продукции, а в океане до 50%. В наземных экосистемах основную биомассу производят лесные экосистемы и в них основная часть ее поступает сразу в звено деструкторов и редуцентов. Для таких систем характерно преобладание детритных цепей питания (начинаются с детрита - мертвого органического вещества). В травянистых экосистемах (луга, степи, прерии, саванны), как и в океане, значительную часть продукции еще прижизненно поедают фитофаги (травоядные). Такие цепи носят название пастбищных или цепей выедания. 1.6.Экологические пирамиды. Переход биомассы с нижележащего трофического уровня на более высокий, как разбиралось в предыдущем разделе, всегда связан с потерями вещества и энергии (правило 10%). В силу этого суммарная биомасса, продукция и энергия, а часто и численность особей прогрессивно уменьшается по мере восхождения по трофическим уровням. Эта закономерность сформулирована Ч.Элтоном (1927 г.) в виде правила экологических пирамид (рис.21, рис.22 а и б). Мальчик 1 Телята 4,5 2*107 Растения люцерны Рис. 21. Пример экологической пирамиды численности особей в расчете на 4 га за год (по Ю.Одуму, 1975). Масштаб логарифмический 55 Более объективную картину дают пирамиды энергий и продукции. а) б) Рис. 22. Пирамиды энергии и продукции для экосистем суши и океана и биомасс для экосистем суши – (а) и биомасс для экосистем океана – (б). Для сухопутных экосистем пирамиды энергий, продукции и биомасса сходны и в основном подчиняются правилу 10%. Для водных экосистем закономерности соотношения биомасс на различных трофических уровнях специфичны. Здесь пирамида биомасс перевернута: биомасса животных, потребляющих растительную продукцию, больше биомассы растительных организмов. Причина этого - резкие различия в продолжительности жизни организмов сравниваемых уровней. Продолжительность жизни фитоланктона составляет всего несколько дней или часов, а продолжительность жизни организмов, представляющих более высокие уровни - годы и десятилетия. 56 1.7. Потребление первичной продукции гетеротрофами. B 0,5 0,4 Lg (L/Lo) L0=1см 0,3 >90% 0,2 <10% 0,1 1% -4 -3 -2 -1 0 1 2 Рис. 23. Распределение скорости деструкции органических веществ на суше гетерофными организмами в зависимости от размеров гетеротрофов. В=Pe-(l)/P+ , Pe-(l)-спектральная плотность относительной диструкции производимая организмами с размером тела l, Р+ - продукция растений. Заштрихованы наблюдаемые отклонения для некоторых экосистем. [В.Г.Горшков,1995]. Для наземных экосистем потребление >90% биомассы растений происходит после их смерти или опада через неподвижные организмы (грибы, бактерии) и мелких животных (в основном детритофаги) обеспечивает замкнутость круговорота экосистемы. На потребление крупных животных в стабильных экосистемах приходится не более 1% биомассы продуцентов. 2. Стабильность и устойчивость экосистем. Обычно под этими терминами понимают способность экосистем сохранять свою структуру и функциональные свойства при воздействии внешних факторов. При этом одним из главных свойств экосистем является замкнутость 57 кругооборота биогенных веществ. Под устойчивостью следует понимать также способность экосистемы возвращаться в исходное состояние после воздействия факторов, выводящих ее из равновесия. Для более полной характеристики экосистемы следует пользоваться также еще двумя терминами: упругость и пластичность. Упругая система способна воспринимать значительные воздействия, не изменяя существенно своей структуры и свойств. При запороговых воздействиях такая система также разрушается или переходит в новое качество. Пластичная система более чувствительна к воздействиям, под их влиянием она как бы "прогибается" и затем относительно быстро возвращается в исходное состояние при прекращении или уменьшении воздействия. Примером упругих экосистем являются климаксные (например, хвойные леса в лесной зоне, типчико-ковыльные степи). Пластичными экосистемами для лесной зоны являются лиственные леса как промежуточные стадии развития экосистем (сукцессий). Они, например, выносят в несколько раз больше рекреационных (посещение населения) и других (пасьба скота, загрязнения) нагрузок, чем хвойные климаксные леса. Стабильность и устойчивость тем значительнее, чем разнообразнее экосистемы. Это свойство связано с кибернетической природой экосистем, в частности, с дублированием выбывших видов. Роль "дублеров" обычно выполняют менее специализированные и более гибкие, адаптивные виды. Так, копытных в степи и в лесах заменяют грызуны, на мелководных озерах и болотах аистов и цапель заменяют кулики. Для экосистем с низкой устойчивостью характерны вспышки численности отдельных видов, что связывают с меньшей эффективностью в них регулирования численностью за счет конкуренции, хищничества, паразитизма. Так, для тундровых экосистем типичны периодические резкие увеличения численности мелких грызунов-леммингов. Результатом низкой устойчивости этих экосистем является длительное сохранение разрушений их под влиянием внешних воздействий. С этих же позиций к низкоустойчивым и низкостабильным относят агросистемы, создаваемые человеком, представленные, как правило, монокультурой. Устойчивость, стабильность и другие параметры экосистем зависят часто от биолого-экологических свойств видов-эдификаторов и доминантов, слагающих эти сообщества. Так, высокая стабильность и значительная устойчивость, как видно из таблицы 2.2, присущи сосновным лесам лесам, несмотря на малое видовое разнообразие этих экосистем. Это связано с пластичностью сосны к изменению условий, например, к употреблению почвы (реагирует снижением продуктивности, а не распадом экосистемы). 58 Таблица 2. Характеристики устойчивости и стабильности отдельных экосистем. (Воронков Н.А., 1999) Экосистемы Стабильность Устойчивость Упругость Пластичность Климаксные еловые Высокая леса Низкая Высокая Низкая Низкая Высокая Низкая Высокая Климаксные тундровые Крайне высокая* Крайне низкая Низкая Крайне низкая Сосновые леса на бедных почвах Высокая Значительная Крайне высокая Значительная Агроценозы Крайне низкая Крайне низкая Крайне низкая Переходные стадии сукцессий (березовые, осиновые леса) Крайне низкая * по основным звеньям: фитоценозам и почвам. Иные параметры устойчивости и стабильности характерны для сосняков на богатых почвах, где они могут сменяться еловыми лесами, обладающими более сильными эдификаторными свойствами. Здесь, несмотря на значительное разнообразие по видовому составу,ярусности, трофической структуре и т.д., экосистемы сосновых лесов характеризуются низкой стабильностью и низкой устойчивостью. Сосна в данном случае выступает как промежуточная стадия сукцессионного ряда. Необходимо отметить, что стабильность в экосистемах обеспечивается высокой степенью ее скоррелированности, которую можно сформулировать в виде закона внутреннего динамического равновесия [Реймерс, 1990]: "Вещество, энергия, информация и диномические качества отдельных природных систем (в том числе экосистем) и их иерархии взаимосвязаны настолько, что любое изменение одного из этих показателей вызывает сопутствующие функционально-структурные количественные перемены, сохраняющие общую сумму вещественно-энергитических, информационных и динамических качеств систем, где эти изменения происходят, или в их иерархии". Из этого закона вытекают важные практические следствия: 59 1. Любое изменение среды (вещества, энергии, информации, динамических качеств экосистем) неизбежно приводит к развитию природных цепных реакций, идущих в сторону нейтрализации произведенного изменения или формирования новых природных систем, образование которых при значительных изменениях среды может принять необратимый характер. 2. Взаимодействие вещественно - энергетических экологических компонентов (энергия, газы, жидкости, субстраты, организмы-продуценты, консументы и редуценты), информации и динамических качеств природных систем количественно нелинейно, т.е. слабое воздействие или изменение одного из показателей может вызвать сильные отклонения в других (и во всей системе в целом). Например, малое отклонение в составе газов атмосферы, ее загрязнение окислами серы и азота вызывают огромные изменения в экосистемах суши и водной среды. Именно это привело к возникновению кислотных остатков, а с ними к деградации и гибели лесов в Европе и Северной Америке, обезрыбливанию озер Скандинавии, нарушению циклов развития морских организмов, личиночные стадии которых проходят на мелководьях. Столь же абсолютно незначительное изменение концентрации углекислого газа ведет к возникновению тепличного эффекта, а комплекс малых перемен формирует массовые размножения организмов. 3. Производимые в крупных экосистемах изменения относительно необратимы - проходя по их иерархии снизу вверх, от места воздействия до биосферы в целом, они меняют глобальные процессы и тем самым переводят их на новый эволюционный уровень. 4. Любое местное преобразование природы вызывает в глобальной совокупности биосферы и в ее крупнейших подразделениях ответные реакции, приводящие к относительной неизменности эколого-экономического потенциала, увеличение которого возможно лишь путем значительного возрастания энергетических вложений. Искусственный рост экологоэкономического потенциала ограничен термодинамической (тепловой) устойчивостью природных систем 3. Динамика и развитие экосистем. Сукцессии. Любая экосистема, приспосабливаясь к изменениям внешней среды, находится в состоянии подвижного динамического равновесия. Это касается как отдельных звеньев экосистем (организмов, популяций, трофических групп), так и системы в целом. При этом динамика экосистем может быть связана, с одной стороны,с адаптациями к факторам, которые являются внешними по отношению к экосистеме, с другой - к факторам, которые создает и изменяет сама экосистема. Самый простой вид динамики - суточный. При закономерных ритмичных изменениях в масштабах суток не проходит принципиальных перестроек видового состава и основных форм взаимоотношений в экосистеме. Поэтому обычно говорят о суточных аспектах биоценоза, которые связаны с изменением в различные фазы суток в составе активных видов организмов. 60 Сезонные изменения затрагивают более фундаментальные характеристики экосистем. В первую очередь это касается их видового состава. В неблагоприятные сезоны года ряд видов мигрируют в районы с лучшими условиями существования. Оседлые виды составляют основное ядро биоценоза, тогда как сезонные определяют его облик, а также характер биоценотических связей в отдельные периоды. Некоторые виды отличаются "пульсирующим" характером сезонной активности. Они переносят неблагоприятные периоды в состоянии заторможенной жизнедеятельности (диапауза насекомых, оцепенение пойкилотермных, спячка гомойотермных животных и т.п.). Растительные сообщества также меняются по сезонам как структурно (листопад, выпадение однолетников, засыхание травянистой растительности), так и функционально (изменение интенсивности фотосинтеза, накопление биомассы и пр.). Во всех случаях уменьшение числа активных видов влечет за собой снижение общего уровня биогенного круговорота веществ. Таким образом, такой "формальный" параметр, как число видов, оказывается важным фактором регуляции биосферных процессов. Изменения экосистем могут иметь место в течение длительного времени, в многолетнем ряду. Эти изменения в одних случаях могут иметь циклический характер, в других направленный, поступательный характер. В последнем случае для экосистем характерно внедрение новых видов либо смена одних видов другими. В конечном счете происходят смены экосистем. Этот процесс называют сукцессией. В большинстве случаев процессы сукцессии занимают временные промежутки, измеряемые годами и десятилетиями. Наиболее существенный вклад в разработку концепции сукцессий сделали американские ботаники Коулес (H.Coules,1899) и особенно Клементс (F.Clements, 1904,1916). Согласно Ф. Клементсу, сукцессия, как ответная реакция (адаптивный ответ на экосистемном уровне) на изменение внешних климатических условий среды, протекает в виде смены последовательного ряда сообществ и завершается формированием сообщества, наиболее адаптированного к комплексу климатических условий. Такое конечное сообщество автор концепции называл "климакс-формацией" (или просто климакс). Смены растительности, начинающиеся от разных сообществ и заканчивающиеся климаксом, называют сукцессионными сериями. Сукцессионные серии в зависимости от условий влажности делят на гидросерии (исходными являются сообщества влажных местообитаний) и ксеросерии (начинаются от сухих сообществ). Процесс сукцессии меняет их на ассоциации промежуточных, по влажности местообитаний (мезосерии), которые существуют в динамическом равновесии с региональным климатом. В настоящее время принято считать, что климакс, в свою очередь, является тоже лишь временным состоянием в масштабах и рамках вековых изменений климата и других свойств среды, в процессе которых имеют место "крупномасштабные" изменения экосистем. 61 Сукцессии могут иметь не только прогрессивный, но и регрессивный характер (обеднение и упрощение сообществ /например, под действием антропогенных факторов/). Смены сообществ могут происходить под влиянием таких абиотических факторов, как изменение рельефа, почвы, гидрологического режима, а также различных биотических факторов (одни виды организмов подготавливают условия для других видов). По общему характеру сукцессии подразделяются на первичные и вторичные. Первичные сукцессии начинаются на поверхности, лишенной почвы, например, на обнаженной горной породе, на недавно образованном вулканическом острове (последовательность смены растительности может при этом быть следующей: лишайники, водоросли-мхи, папортники - травы кустарники - деревья). Вторичная сукцессия начинается там, где поверхность полностью или в значительной степени лишена растительности, но прежде находилась под влиянием живых организмов и обладает органическим компонентом. Таковы, например, лесные вырубки, выгоревшие участки, заброшенные с/х угодья. Как при первичной, так и при вторичной сукцессии флора и фауна окружающих территорий - главный фактор, определяющий типы растений и животных, включающихся в сукцессию. В качестве общих закономерностей первичных сукцессий будут иметь место заселения территории живыми организмами, увеличение их видового разнообразия, постепенное обогащение почв органическим веществом, возрастание их плодородия, усиление связей между различными видами или трофическими группами организмов, уменьшение числа свободных экологических ниш. При этом можно выделить последовательные стадии сукцессий, под которыми понимается смена одних экосистем другими. Сукцессионные ряды заканчиваются климаксными экосистемами (сообществами). Неизменяемость завершающих (климаксных) стадий сукцессий относительна. Динамические процессы при этом лишь замедляются. Продуктивность экосистем на климаксных стадиях сукцессий высока, как правило максимальна вследствие более полного освоения пространства. Однако возможности снятия человеком первичной продукции лимитируются вследствие образования устойчивых связей выедания. 4. Основные экосистемы Земли. Основные экосистемы, их площадь и продуктивность представлены в табл.2. Наземные экосистемы, относящиеся к одной природно-климатической зоне, могут рассматриваться как единый большой биогеоценоз - биом. Наиболее обосновано выделение девяти биомов: тропические (экваториальные) леса; тропические редколесья, включая районы кустарниковой 62 и колючковой растительности; тропические саванны и лугопастбищная растительность; пустыни и полупустыни как жаркие, так и холодные; зона растительности средиземноморского типа, представляющая собой низкорослые кустарники известные под названием чаппараль; леса умеренного пояса; лугопастбищные районы умеренного пояса, включая прерии и степи; бореальные леса, тайга; тундра. В этом списке опущен ряд зон: зоны открытого морского пространства, сообщества коралловых рифов и мангровых зарослей. Первые зоны опущены изза бедности растительно-животных сообществ, последние - из-за малости площадей, которые они занимают. Решающим фактором при выделении девяти биомов является растительность, т.к. на нее приходится около 99% всей биомассы и она обычно определяет характер как экосистем, так и биомов. При этом основная часть биомассы растительных систем приходится на леса (более 75%, почти 1000 млрд. т., в том числе на тропические леса, которые занимают лишь 7% поверхности суши, 43%). Местонахождение того или иного биома определяется в основном, четырьмя факторами: температурой, количеством осадков, географической широтой и высотой над уровнем моря. Тропические леса. В тропических лесах интенсивность солнечной радиации и температура всегда высоки, а количество осадков превышает 200 сантиметров в год. Эти леса чрезвычайно богаты разнообразием видов (на 1 га умеренного леса до 10, в тропическом лесу около 250 видов). Самые высокие деревья достигают 60 м, а их кроны бросают тень на площадь до 0,25 гектара. В тропических лесах представлено примерно 100 тысяч видов растений из 250 тысяч существующих во всей биосфере, около 5 миллионов видов животных, возможно 30 миллионов, подавляющее большинство из них приходится на насекомых. Все эти разнообразные виды растений и животных заполняют многочисленные экологические ниши определенных ярусов растительного покрова. Многие животные, в частности насекомые, летучие мыши и птицы, сосредоточены в верхнем, освещенном солнцем ярусе, где в изобилии имеются места для укрытия, много плодов и другой пищи. Переплетенные ветви и листья невысоких деревьев нижнего яруса в значительной степени препятствуют проникновению солнечных лучей, поэтому у подножья тропического леса темно, влажно, здесь относительно мало наземных растений. По лианам и стволам деревьев в поисках плодов и насекомых перемещаются вверх и вниз обезьяны, гекконы и гуаны, хамелеоны и другие животные. Разнообразные мелкие организмы обитают на земле, где встречаются также огромные популяции термитов и редуцентов, разлагающих органические вещества. В теплых влажных условиях процесс разложения ускоряется, поэтому столь незначительна подстилка на поверхности почвы. 63 В настоящее время эти уникальные, ценные леса с угрожающей скоростью уничтожаются для получения деловой древесины, посадки культурных растений и выпаса скота на малоустойчивых почвах. Некоторые экологи предполагают, что если вырубка тропических лесов будет продолжаться современными темпами, то через 40 лет сохранятся лишь отдельные участки этих уникальных экосистем. Будут утрачены миллионы растений, которые поглощая углекислый газ, препятствуют дальнейшему потеплению атмосферы вследствие парникового эффекта. Тропические редколесья. Этот биом включает не только светлые редкостойные леса, но и районы кустарниковой растительности, включаемой в этот биом в качестве редколесий. Они менее впечатляющи, чем тропические леса, но тем не менее по разнообразию видов не сравнимы с лесами умеренного пояса. Хорошим примером их могут служить редколесья миомбо в южной части Центральной Африки: они простираются на миллионы квадратных километров и включают такие величавые виды, как дерево баобаб. Тропические саванны и лугопастбищные земли. Этот биом располагается по обеим сторонам экваториальной зоны, характеризуется теплым климатом с умеренным количеством осадков и продолжительными сухими сезонами зимой и летом. Саванны беднее по видовому составу растений из-за того, что растения должны приспосабливаться к засухам и пожарам, но здесь живут большие стада крупных травоядных млекопитающих. Ярчайшим примером таких сообществ служат равнины Серенгети, где экосистема площадью 25 тысяч квадратных километров прокармливает 2 миллиона антилоп-гну, 2 миллиона газелей и зебр, десятки тысяч буйволов, антилоп, жирафов, слонов и им подобных зверей вместе с сопутствующими им хищниками: львами, гепардами, гиенами. Общее количество животных - четыре с лишним миллиона. К сожалению, саваннами все более овладевает человек, использующий их для выпаса стад домашних животных. Количество диких животных, остающихся пока в саваннах Африки, составляет не более 10% от того, что было 100 лет назад и продолжает быстро падать. Растительность средиземноморского типа. Этот биом под названием чапарраль встречается там, где зимы мягкие и дождливые, а летом наблюдаются засухи: вокруг средиземноморского бассейна, в Северо-западной Мексике и Калифорнии, в Южной Америке и Южной Австралии. 64 Растительность здесь в основном жестколистная. Типичные формы включают небольшие, напоминающие кусты деревья и другие низкорослые растения и жестколистные кустарники. Все эти растения в основном вечнозеленые. Среди зарослей кустов обитают кролики, древесные крысы и бурундуки, вьюрки и более крупные копытные. Леса умеренного пояса. Находятся в районах с теплым летом, холодной зимой и достаточным количеством осадков: на востоке США, в большей части Центральной, части Восточной Европы, частично в Восточной Азии. Здесь, как правило, находятся сообщества широколиственных деревьев, таких как клены, дубы, орешник. В этих лесах можно встретить оленей, кабанов, сурков и разных хищников, включая волков, лис и диких кошек, всеядных животных таких как медведи, большое разнообразие птиц таких как дятел, синица, дрозд, зяблик, мухоловка, глухарь. Леса умеренного пояса произрастают на весьма плодородных почвах, поэтому их в широких масштабах сводили под нужды сельского хозяйства. Хотя они устойчивы к нарушениям и быстро восстанавливаются после вырубки, в последнее время в большинстве районов такие леса поражены и ослаблены длительным воздействием веществ, загрязняющих атмосферу. Районы лугопастбищной растительности умеренного пояса. Этот биом, включающий прерии и степи Евразии, Северной Америки, пампу Южной Америки расположен там, где осадков выпадает примерно столько же, сколько в лесах умеренного пояса и где есть весьма продолжительный сухой сезон. Здесь почти всегда дуют ветры. Густая сеть корней многочисленных травянистых растений, достигает иногда глубины 2 м и масса корней может в несколько раз превышать массу надземной части растений. Преобладающие виды животных: бизоны, вилорогие антилопы, сайгаки, раньше обитали многочисленные стада диких лошадей и ослов. В большинстве мест стада этих животных вытеснены домашним скотом. Почвы - высокоплодородны и обеспечивают жизнедеятельность большого числа насекомых, мелких травоядных, живущих в подземных норах. Эти территории вследствие высокоплодородных почв в значительной степени распаханы, а там, где почвы бедны, интенсивно эксплуатируются для выпаса скота и быстро деградируют. 65 Пустыни. Занимают территории с малым количеством осадков, менее 25 см в год. Это недостаточно даже для образования растительного покрова из трав. Пустыни бывают холодные и жаркие. Из жарких пустынь можно выделить Сахару, Калахари. В этих пустынях дневные температуры нередко превышают 500С, а ночные температуры низки, что связано прежде всего с отсутствием растительности. Холодные пустыни, так же, как Гоби, имеют продолжительный холодный период, зимы очень суровы. Типичная черта пустыни - обширные пространства голого камня или песка с редко встречающейся растительностью (шалфей, кактусы, молочан и др.). Все эти растения различными способами приспособились к засухе. У одних засухоустойчивые семена, у других - маленькие плоские листья, опадающие в сухой период, третьи, как кактусы нового света, накапливают воду в стеблях. Целый ряд приспособлений имеют животные: малый размер большинства позволяет во время дневной жары спрятаться под камнями или в норах. Многие рептилии практически не выделяют мочи. Бореальные леса. Северные хвойные леса или тайга образуют почти непрерывный пояс на севере Евразии и Северной Америки, и представляют один из самых обширных по площади биомов. Зимы в этих районах длинные и холодные, лето короткое и часто теплое. Деревья северных лесов в большинстве своем относятся к вечнозеленым хвойным и осуществляют фотосинтез круглогодично, благодаря игловидным глянцевым листьям (хвоя) способны противостоять иссушению и морозам. В большинстве своем состоят из одного, из четырех видов: ели, сосны, пихты и лиственницы. В них могут вклиниваться и листопадные виды: береза, осина и ольха. Наиболее примечательные животные: лось, олень. В северных лесах больше оленей, чем в других биомах. Здесь живут также зайцы, лисы, волки, медведи, рыси, россомахи, куницы, норки, соболя. Многочисленны также грызуны. Из-за резких контрастов между зимой и летом численность животных в годовом цикле колеблется, бывают вспышки численности вредных насекомых. Тундры. Слово "тундра" означает "к северу от границы лесов". Тундра представляет собой широкие просторы равнин, где многие районы остаются в постоянном замороженном состоянии (вечная мерзлота). Количество осадков - менее 25см в год. Поскольку низкие температуры вызывают очень медленное разложение микробами органики, для тундры характерна толстая подобная губке подушка 66 растений, находящихся в разных стадиях разложения. Доминантные виды растений включают лишайники (олений мох), мхи, осоки, травы и карликовые деревья (березы, ивы). Тундра в основном представляет собой влажные арктические луга. Весенне-летний сезон вегетации короток, солнечный свет в это время поступает круглосуточно, а это означает, что растения могут расти непрерывно. Отсюда следует, что растительности в тундре намного больше, чем можно было бы ожидать. Внесезонная вспышка растительной жизни стимулирует такую же вспышку жизнедеятельности насекомых, особенно комаров и мошек. Однако из-за того, что в годичном исчислении растительности в тундре мало, крупные животные там немногочисленны. Наиболее примечательными видами являются северный олень и мускусный бык. Обитают также заяц-беляк, лемминг и полевка. Хищников мало и особи их находятся далеко друг от друга, в основном это волки, песцы и несколько видов хищных птиц. В тундре можно встретить также и всеядного северного медведя. Наличие в тундре вечной мерзлоты - важнейший фактор, влияющий на техногенное освоение территории. Разрушение этого слоя приводит к заметному увеличению притока теплоты в грунт, что способствует таянию подземных льдов, образованию просадок и провалов. Поэтому необходимо исключительно бережное отношение к почвенно-растительному покрову. Достаточно гусеничному трактору проехать по тундре и разрушить мох, чтобы вскоре следы от гусениц превратились в канаву, а затем и в глубокий овраг. Расчищенная грунтовая площадка через несколько лет превращается в провальное озеро. Особую экологическую опасность в районах распространения вечной мерзлоты представляют геолого-разведочные работы (образование воронок, приустьевые скважинные кратеры диаметром до 250 м, нефтяные длительно сохраняющиеся загрязнения, нарушенные и не восстанавливаемые оленьи ягельные пастбища). Водные экосистемы. Они не входят в девять основных биомов, но поскольку поверхность Земли на 71% покрыта водой, в данном разделе приведено краткое описание особенностей этих экосистем. Тип и количество организмов в водных экосистемах определяются пятью основными лимитирующими факторами. Первый из них - соленость. Другие факторы - глубина проникновения солнечных лучей, концентрация растворенного кислорода, доступность питательных элементов, температура воды. С этим связано приспособление различных организмов к тем или иным условиям. Например, такие продуценты, как фитопланктон, в приповерхностных слоях. Наибольшей продуктивностью отличаются прибрежные водные экосистемы, так как здесь доступны питательные вещества, поступающие как со стоком с суши, так и из донных отложений. В глубоководных районах продуктивность растительных организмов ограничена, за исключением зон апвеллинга, где к поверхности выносятся питательные вещества со дна океана. 67 Огромные размеры океанов и наличие в них течений обеспечивают уменьшение концентрации вредных отходов человеческой деятельности до малоопасного или безопасного уровня, хотя такие отходы, как нефтепродукты уже сейчас существенно нарушают в глобальном масштабе нормальную жизнь в океане. Океаны играют важную климатообразующую роль, перераспределяя солнечную энергию за счет испарения (круговорот воды) и океанических течений. Океаны участвуют и в других биогеохимических круговоротах. Особенно важна роль океанов как гигантских резервуаров диоксида углерода. В любом из океанов можно выделить прибрежную зону и открытый океан. Прибрежная зона включает эстуарии, заболоченные территории, коралловые рифы и апвеллинг. Это относительно теплые, богатые питательными веществами мелководья, протягивающиеся от линии прилива на суше до края подводного продолжения континента (континентальный шельф). В прибрежной зоне, занимающей менее 10% площади океана сосредоточено 90% биомассы океанических растений и животных, именно здесь располагается большинство основных районов рыбного промысла. От открытого океана прибрежную зону определяет область резкого увеличения глубин у края континентального шельфа. Открытый океан, несмотря на малую продуктивность на единицу площади, благодаря огромной площади, является основным поставщиком первичной биологической продукции (см. табл.1). В пределах открытого океана различают три зоны: эвфотическая с глубиной до 200м, батиальная с глубиной до 1500м (сумерки) и абиосальная (темнота). В эвфотической зоне происходят процессы фотосинтеза (водоросли и бактерии фитопланктон). Фитопланктон служит пищей для более крупных видов зоопланктона. В свою очередь эти растительноядные организмы поедаются мелкими промысловыми рыбами (сельдь, сардины, анчоусы и др.). Водные бассейны (пресноводные озера и водохранилища) расположены и на континентах. Среди них отметим озера - обширные пресноводные, естественные водоемы, образующиеся при заполнении впадин земной поверхности водами осадков, поверхностного или подземного стока, а также водохранилища - обширные и глубокие искусственные пресноводные водоемы. Та часть осадков, которая не просачивается в почву и не испаряется остается на поверхности, образуя поверхностные воды. Эти воды в процессе стока поступают в водотоки и реки. Текучие речные воды служат важным фактором преобразования земной поверхности. На протяжении миллионов и миллиардов лет трение движущейся воды уничтожило горные поднятия и образовало глубокие каньоны. За счет речных наносов на равнинных территориях образуются холмы и даже горы. Пресноводные бассейны включают также внутренние заболоченные территории (болота, марши, топи, затопленные поймы рек, заболоченные участки тундры). Пресноводные бассейны являются средой, где интенсивно функционирует жизнь, средой, являющейся источником жизни во многих лесных и луговых экосистемах. 68 Контрольные вопросы. 1. Дайте определение биоценоза и экосистемы. Каковы различия между этими понятиями? 2. Опишите структуру экосистемы. Какие связи биоценоза с биотопом вы знаете? Дайте описание связей между основными представителями биоценоза. 3. Что такое видовой состав экосистемы. С чем связано видовое разнообразие в экосистеме? 4. Что такое экологическая ниша? Роль экологических ниш в экосистеме. 5. Роль энергии Солнца в экосистеме. Как запасается эта энергия и как проходит через экосистему? Правило 10%. 6. Расскажите о продуктивности основных экосистем материков и океана. 7. Что такое экологическая пирамида? Какие виды пирамид Вы знаете? Чем они отличаются друг от друга? 8. Что такое стабильность и устойчивость экосистем? 9. Что такое закон внутреннего динамического равновесия для экосистем? 10. Какие изменения в экосистемах не приводят к их разрушению? 11. Что такое сукцессия? Какие виды сукцессий Вы знаете? 12. Что такое биом и какие основные биомы Вы можете назвать и кратко описать? 69 Лекция 5. Биосфера 1. Общая характеристика биосферы Биосфера - глобальная экологическая система, особая оболочка Земли, сфера распространения жизни, состав, структура и энергетика которой обусловлены прошлой и современной деятельностью живых организмов, границы которой определяются наличием пригодных для организмов абиотических условий: температуры, жидкой воды, состава газов, солености вод, элементов минерального питания. Биосфера - "область жизни", пространство на поверхности земного шара (охватывающее нижнюю часть атмосферы, всю гидросферу и верхнюю часть литосферы), включающее всю совокупность живых организмов (живого вещества планеты), а также область былых биосфер, т.е. сферу и продукты жизнедеятельности всей совокупности живых организмов за всю историю существования жизни на Земле. Термин "биосфера" был введен австрийским геологом Э.Зюссом в 1875 году в его работе по геологии Альп. К биосфере он отнес все то пространство атмосферы, гидросферы и литосферы, где встречаются живые организмы. Развернутое учение о биосфере создано и разработано акад. В.И.Вернадским, опубликовавшим в 1926 году свой классический труд "Биосфера". Он доказал, что все три оболочки планеты связаны воедино и приобрели современный облик и состав благодаря грандиозной преобразующей работе живых организмов. Они многократно пропустили через себя весь объем мирового океана, создали почву, наполнили атмосферу Земли кислородом, оставили после себя километровые толщи осадочных пород и топливные богатства недр. По Вернадскому в состав биосферы кроме активного живого вещества - биомассы растений, животных и микроорганизмов - входит биогенное вещество - остатки организмов на разных стадиях деструкции, органические и минеральные продукты жизнедеятельности (осадочные породы органического происхождения, кислород, углекислота, уголь, углеводороды и другие ископаемые биогены) и биокосное вещество - продукты переработки горных и осадочных пород живыми организмами. По современным представлениям в понятие биосферы следует включать только характеристики, управляемые биотой и не включать компоненты, не подверженные воздействию биоты. К собственно биосфере относят те участки Земли, где есть условия не только для выживания, но и для размножения живых существ (поле существования жизни). Области, в которых живые существа находятся в угнетенном состоянии и не могут размножаться называют полем устойчивости жизни. Поле существования жизни определяют, как минимум, пять условий: 1. Достаточное количество кислорода и углекислого газа. Живые существа адаптированы к современному составу и давлению воздуха. Массовая концентрация кислорода на уровне моря составляет 299г/м3, на высоте 20 км это уже 15г/м3, соответственно парциальное давление 160мм и 8,7мм. 70 Поэтому на высоте 20км при таком низком парциальном давлении жизнь невозможна, хотя объемная концентрация кислорода осталась той же, что и на уровне моря -20,95%. Парциальное давление углекислого газа ниже необходимого, наблюдается на высоте 6км. 2. Достаточное количество жидкой воды. 3. Благоприятные температуры, исключающие денатурацию белка (до 1000С) и обеспечивающие необходимую скорость ферментных биохимических реакций. 4. Прожиточный минимум минеральных веществ. 5. Соленость среды. Там, где концентрация солей примерно в 10 раз выше, чем в морской воде, жизни нет. Лишены жизни подземные воды с концентрацией солей выше 270г/л. По современным представлениям границы биосферы простираются в атмосфере примерно до озонового слоя (поле жизни + поле устойчивости жизни). У полюсов - это 8-10км, у экватора 17-18км и над остальной поверхностью Земли 20-25км. За пределами озонового слоя жизнь невозможна вследствие губительного действия жесткой части ультрафиолетовых лучей. Гидросфера практически вся, в том числе и самая глубокая впадина Мирового океана (Марианская глубиной 11022м), занята жизнью. К биосфере следует относить также и донные отложения, где возможно существование живых организмов. В литосферу жизнь проникает на несколько метров, ограничиваясь в основном почвенным слоем, но по отдельным трещинам и пещерам она распространяется на сотни метров. В таблице 3. представлены некоторые количественные характеристики биосферы и других геосфер Земли. Таблица 3. Сравнение биосферы с другими геосферами Земли. [Т.А.Акимова и В.В.Хаскин]. Геосферы Масса, т Средняя толщина, м Скорость Плотность, Разнообразие обновления т/м3 состава H2) состава в год 1) 2,47 1,85 2*10-8 Литосфера 3) 2,08*1018 1650 Гидросфера 1,39*1018 2620 1,04 0,12 4*10-4 Атмосфера 4) 5,20*1015 12000 8,5*10-4 0,58 3*10-5 Биосфера 5,6) 1,36*1012 0,002 1,26 12,65 0,1 1. В расчете на всю поверхность планеты - 510млн км2. 71 2. Индекс разнообразия по К.Шеннону H= - n pilgpi , где pi - нормативная i 1 относительная численность i-го вида элементов в совокупности n-видов ( pi=1). 3. До средней глубины залегания биогенной органики. 4. Тропосфера. 5. Живое вещество в пересчете на сухой вес. 6. В оригинале - экосфера (планетарная совокупность современных биомов), практически полностью совпадающее с современным пониманием биосферы понятие. Видно, что масса живого вещества биосферы сравнительно мала, но, составляя мение 10-6 массы других оболочек Земли, она обладает несравненно большим разнообразием и обновляет свой состав в миллион раз быстрее. На рис. 24 представлены принципы устройства биосферы [З.И.Чердымова, Е.И.Чердымов и др.] с небольшими коррективами. БИОСФЕРА Использует вещество с помощью круговоротов Не приводит к накоплению вредных отходов и истощению ресурсов Существует как совокупность не скоррелированных между собой экосистем Локальные экосистемы сложные, скоррелированные системы с установившимся равновесием между видами Использует внешние источники энергии Солнечный свет Энергия радиоактивного разогрева земных недр 1. Позволяет упорядочивать структуру биосферы. В рамках популяции с помощью конкуренции между организмами обеспечивается существование вида Обеспечивает защиту от чрезмерной опасности со стороны внутренних факторов 2. Обеспечивает существование жизни. 3. Усложняет структуру и организацию. 4. Создает условия существования организмов. 5. Не вызывает загрязнения окружающей среды. Рис. 24. Основные принципы естественного устройства биосферы. 72 Высокая активность живых организмов связана с их следующими свойствами: 1). Живые организмы являются аккумуляторами и трансформаторами солнечной энергии и выполняют энергетическую функцию. Они запасают в процессе фотосинтеза запасы свободной энергии, с помощью которой осуществляются все жизненные процессы. 2). Живые организмы содержат общие для всех них органические вещества с определенной симметрией (хиральная частота). Весь сложный комплекс этих веществ создает протоплазму, состоящую из углеводов, лимидов (жиров), белков, нуклеиновых кислот и воды. Нигде за пределами живых организмов эти вещества не встречаются вместе. 3). Живые организмы характеризуются клеточным строением. Они бывают одноклеточными и многоклеточными. Каждая клетка представляет сложную природную систему, которая обладает относительной самостоятельностью и управляется своим внутренним молекулярным компьютером по заданной программе, заложенной в генах. В процессе своей жизнедеятельности клетка осуществляет многочисленные реакции синтеза. 4). Разнообразие живых организмов, выражаемое в существовании многочисленных их видов, определяется сочетанием относительно небольшого числа биологических молекул и биологических реакций, а также разнообразием наследственных программ. Одни и те же атомные структуры существуют во всех организмах, но в разных комбинациях. В частности, все белки построены из двадцати аминокислот, все нуклеиновые кислоты - из четырех нуклеотидов. 5). Биохимические процессы в клетках живых организмов протекают с участием органических катализаторов - ферментов, и протекают с большой скоростью. Они отличаются от действий обычных неорганических катализаторов тем, что стимулируют, причем в тысячи и миллионы раз, только определенные биохимические реакции, что конкретно выражается в скорости роста и размножении организмов и в их геохимической деятельности. Так, например, дождевые черви (суммарная масса их тел на Земле примерно в 10 раз больше массы всего человечества) за 150-200 лет пропускают через свои организмы весь однометровый слой почвы Земли. По представлениям В.И.Вернадского практически все осадочные породы, а это слой до 3 км, на 9599% переработаны живыми организмами. Даже такие колоссальные запасы воды, которые имеются в биосфере, разлагаются в процессе фотосинтеза, а затем вновь образуются в процессе дыхания за 5-6 млн. лет. Вся углекислота проходит через живые организмы каждые 6-7 лет. Высокая скорость размножения организмов - также следствие чрезвычайно быстрых биохимических реакций. Следствием этих свойств является высокая скорость обновления живого вещества Земли. В среднем для биосферы время обновления живых организмов составляет 8 лет, для суши - 14 лет, а для океана - 33 дня. В результате высокой скорости обновления за всю историю существования биосферы общая масса живых организмов примерно в 12 раз превышает массу Земли. 6). Живые организмы способны к изменчивости, что является их важнейшим биологическим свойством. При этом основной причиной возникновения новых признаков являются мутации - внезапные изменения 73 генотипа организмов, охватывающие генетический аппарат и обеспечивающие передачу возникшего мутантного признака последующим поколениям. 7). Организмы имеют способность приспосабливаться к условиям внешней среды путем естественного отбора. Этот процесс совершается на уровне популяций и способствует как сохранению видов, так и формированию новых видов. 8). К важнейшим свойствам живых организмов относится способность накапливать в своих тканях некоторые химические вещества в избыточном количестве по сравнению с их концентрацией во внешней среде. Эту геохимическую функцию В.И.Вернадский назвал концентрационной функцией. Некоторые цветковые растения могут концентрировать литий, бериллий, бор. Бром и йод накапливаются в некоторых морских водорослях. Коэффициент обогащения ураном у диатомовых водорослей доходит до 10000. Концентрирование вредных веществ по трофическим цепям может также достигать величин 103 - 104 и это явление бумерангом воздействует на человека и может существенным образом отрицательно влиять на многие живые организмы в природной среде. Наряду с концентрационной функцией организмы выполняют и другие фундаментальные функции планетарного масштаба. Одна из них - газовая функция. Регулирование концентрации кислорода и углекислого газа осуществляют с высокой точностью все экосистемы. Биосферой создана современная атмосфера. Такой атмосферы нет ни на одной из известных нам планет. Окислительно-восстановительная функция живых организмов тесно связана с биогенной миграцией элементов, концентрированием веществ и газовой функцией. Так поддержание концентрации кислорода является по-существу регулированием окислительных свойств атмосферы. Многие вещества в природе устойчивы и не подвергаются ни окислению, ни восстановлению в обычных условиях. В частности, это относится к азоту. В природе с помощью ферментов эти процессы осуществляются при обычных температурах и давлениях. Информационная функция живых организмов заключается в способности воспринимать, хранить и перерабатывать на молекулярном уровне огромные потоки информации и стала важнейшим экологическим системообразующим фактором. Перечисленные функции живых организмов (живого вещества) образуют вместе средообразующую функцию биосферы. Деятельность живых организмов обусловила современные условия жизни - температуру, спектральный состав солнечного света (через состав атмосферы и наличие озонового слоя). Растительный покров существенно определяет водный баланс, распределение влаги и климатические особенности больших пространств. Живые организмы играют ведущую роль в самоочищении воздуха, рек и озер, от них во многом зависит солевой состав природных вод, распределение многих химических веществ между сушей и океаном. Благодаря растениям, животным и микроорганизмам создается почва и поддерживается ее плодородие. 74 Средообразующая функция биосферы тесно связана со средорегулирующей функцией - биотической регуляцией окружающей среды. Биота в глобальном масштабе способна с большой точностью и долгое время поддерживать на постоянном уровне важные параметры окружающей среды. Регулирование осуществляется направленным изменениям биогенных веществ аналогично действию принципа Ле Шателье. Так, в частности, биота регулирует локальные концентрации биогенных веществ в почве и океане. Например, избыток углекислого газа во внешней среде может быть переведен биотой в относительно малоактивные органические формы. Наоборот, недостаток углекислого газа во внешней среде может быть наполнен за счет разложения органических запасов (гумус почвы, растворенные органические вещества океана). Жизнь в биосфере и регулирование условий жизни осуществляются в ходе биотического круговорота, т.е. круговорота биогенных соединений, осуществляемого за счет энергии Солнца. Этот круговорот теснейшим образом сопряжен с другими круговоротами осуществляемыми за счет энергии Солнца: глобальными физическими круговоротами воздуха и воды. Глобальный круговорот воды схематически представлен на рис. 25. В него вовлекается в год 0,04% гидросферы и это соответствует 520100 тысяч км3. Х+37 Х 29000 Ледники 449 412 71 108 37 ++++++++ - +- - - - - - - - - - Океан 1320000 Подземные воды 8400 Реки и озера 230, в т.ч. соленые 100 Рис. 25. Резервуары и круговорот воды на Земле: объемы резервуаров (подчеркнуты) в тыс. км3; потоки влаги (испарение, перенос в атмосфере, осадки, речной сток) - в тыс. км3/год (не подчеркнуты); - пределы возможных изменений уровня океана (+ 60м, - 140м), зависящие от таяния или роста ледников [Т.А.Акимов, В.В.Хаскин]. 75 Наиболее замедленной частью круговорота воды является деятельность полярных ледников (водообмен за 8000лет). Водообмен океана завершается за 3000 лет. Речные воды сменяются в среднем каждые 11 дней. С круговоротом воды связаны процессы выветривания горных пород и снос продуктов выветривания в океан, что является ведущим условием формирования осадков и осадочных горных пород. При этом имеют место различные процессы: растворение, ионный обмен, гидролиз, осаждение, окислительновосстановительные реакции, реакции комплексообразования, кристаллизация, пептизация и коагуляция. Таким образом, кроме физических круговоротов воды и воздуха, вызываемых потоком солнечной энергии в них вовлечены физико-химические круговороты многих химических элементов и их соединений. В значительной части этих процессов участвуют живые организмы. Более того, биота Земли и океана в определенных границах регулирует круговорот воды. В отсутствие биоты суши осадки переходили бы практически полностью в подземные и поверхностные воды и испарение происходило бы в основном с поверхности рек и озер (2% поверхности суши), т.е. осадки на суше полностью определялись бы влагопереносом с океана и совпадали бы с речным стоком. Транспирация растений в три раза увеличивает круговорот воды по сравнению с безжизненной сушей. Не исключено, что большая часть гидросферы Земли имеет биогенное происхождение. 2. Биотический круговорот. 2.1.Понятие и замкнутость биотического круговорота. Жизнь в биосфере Земли неразрывно связана с круговоротами веществ в экосистемах и их глобальными круговоротами в пределах биосферы. Без круговоротов невозможно даже длительное, не говоря о практически бесконечном (миллиарды лет), существование биосферы. Биохимическим круговоротом называют циркуляцию биогенных веществ из внешней среды в организмы экосистем и из организмов снова во внешнюю среду. Эти вещества используются для связывания энергии Солнца в сложные органические структуры, которые разрушаются по мере ее исчерпания в процессе жизни организмов в экосистемах. Биогеохимические круговороты в биосфере можно подразделить на два основных типа: 1. Круговороты газообразных веществ с резервным фондом в атмосфере и гидросфере (океан). 2. Осадочные циклы химических элементов с резервным фондом в земной коре. Благодаря наличию в атмосфере большого резервного фонда круговороты некоторых газообразных веществ способны к довольно быстрой саморегуляции при различных местных нарушениях равновесия. Например, избыток 76 углекислого газа, накопившегося в каком-либо месте в связи с усиленным окислением или горением, быстро рассеивается движущимся воздухом; кроме того интенсивное образование углекислого газа компенсируется увеличением его потребления растениями или превращением в карбонаты. Таким образом, вследствие саморегуляции по типу отрицательной обратной связи круговороты газообразных веществ в глобальном масштабе относительно совершенны и замкнуты. Основными такими циклами являются круговороты углерода (в составе углекислого газа), азота, кислорода. Важными круговоротами являются циклы соединений фосфора, серы и биогенных веществ других элементов. Для равновесия и сохранения постоянных условий существования биосферы глобальная замкнутость биотического круговорота имеет огромное значение. Круговорот полностью замкнут, когда существует точное равенство сумм прямых и обратных расходов биогенных веществ. 2.2. Круговорот углерода. Главным участником биотического круговорота является углерод как основа органических веществ. Схема глобального круговорота углерода показана на рис. 26. Атмосфера СО2 10-11 Техногенез Вулканизм 0,014 700 50 Биомасса 10 50 10 600 100 Экосфера Биогенное вещество 10 СО2 Гидросфера 10 4*104 3000 3*106 НСО-3 4*107 Уголь, нефть, газ, сланды Осадочные карбонаты Литосфера Рис. 26. Глобальный круговорот углерода. резервуары в Гт, потоки - в Гт/год [Т.А.Акимова, В.В.Хаскин]. Масса углерода в экосфере составляет около 3600Гт. Из них примерно 600Гт приходится на биомассу. Ежегодная нетто - биопродукция экосферы по углероду составляет около 60Гт. Такое же количество освобождается в процессах дыхания и деструкции. Несмотря на то, что фотосинтез и деструкция органики разделены в пространстве и во времени, обусловлены деятельностью 77 огромного числа нескоррелированных экосистем, их равенство в экосфере в целом поддерживается с исключительно высокой точностью. По данным В.Г.Горшкова (1995), первые четыре знака в величинах продукции и деструкции биоорганических соединений совпадали на протяжении порядка 10 тысяч лет. Следующие оставшиеся четыре знака в разности продукции и деструкции совпадают на протяжении сотен миллионов лет с величинами чистого геофизического потока. Вмешательство антропогенных воздействий, представленных на схеме, привело к нарушению устойчивости биосферы и накоплению углекислого газа в атмосфере, начиная примерно с 1800 года, когда потребление первичной биомассы человечеством превысило 1% (нарушение правила 10%). С начала прошлого столетия биота суши перестала поглощать избыток углерода из атмосферы и, более того, она начала выбрасывать углерод в атмосферу, увеличивая, а не уменьшая загрязнение окружающей среды, производимое промышленными предприятиями. 2.3. Круговорот азота Азот входит в структуру всех белков и вместе с тем является наиболее лимитирующим из элементов содержащихся в биогенных веществах, несмотря на колоссальный резервуар азота в атмосфере (в виде N2). Из-за прочной химической связи между атомами в молекуле N2 и высокого потенциального барьера соединение азота с другими элементами требует в промышленных условиях даже в присутствии катализаторов использования высоких температур (5000С) и давлений (300 атм.). Промышленная фиксация Азотфиксирующие бактерии N2 NH4 Микроорганизмы редуценты Воздух Денитрифицирую щие бактерии NO Нитритообразую щие бактерии Животные Аминокислоты H2N-R-COOH NO-3 Нитратообразую щие бактерии NO2 Растения Рис. 27. Круговорот азота [Т.А.Акимова, В.В.Хаскин]. 78 В биосфере фиксация азота осуществляется несколькими группами анаэробных бактерий и цианобактерий при нормальных температуре и давлении благодаря высокой эффективности биокатализа. Считается, что бактерии переводят в связанную форму приблизительно 1 млрд т азота в год (мировой объем промышленной фиксации - около 90 млн т). Тем не менее, это затрагивает лишь 0,00001 молекулярного азота в атмосфере. Непосредственный продукт биофиксации - аминогруппа NH-2 включается в круговорот, в котором участвуют все организмы, но главную роль играют три группы почвенных и водных бактерий: нитрифицирующие, нитратообразующие и денитрифицирующие бактерии. Продукты первых двух (нитрит и нитрат) вместе с аммонием составляют основу азотного питания растений, грибов и большинства других микроорганизмов, которые образуют аминокислоты, пептиды и белки. Проходя через обмен веществ на всех трофических уровнях, эти соединения разлагаются с освобождением аммиака и цикл повторяется. Денитрофицирующие бактерии переводят избыток нитратов в молекулярный азот. Круговорот азота в биосфере сопряжен с круговоротом углерода, так как соотношение между этими элементами в составе глобальной биомассы постоянно: C : N = 55 : 1. Он замкнут настолько, насколько постоянны общая биомасса и состав биосферы, так как доступные для биоты резервуары связанного азота в почве и воде достаточно велики по сравнению с круговоротом (приблизительно 40:1). 2.4. Круговорот кислорода. В отличие от углерода и азота резервуары доступного для биоты кислорода огромны. Поэтому отпадает проблема глобального дефицита О2 и замкнутости его круговорота. Биотический круговорот кислорода состовляет 160 Гт/год, а общее количество в пределах биосферы - порядка 1014т. Кислород на Земле - первый по распространенности элемент: по массе он составляет 30% земного шара, 47% земной коры, 87,5% гидросферы и 70% живого вещества. Огромные его массы прочно химически связаны с другими элементами, образуя многочисленные минералы. В биосфере происходит быстрый обмен кислорода среды с живыми организмами или их остатками после гибели. В течение веков главным образом растения производят кислород, все живые организмы, в том числе животные являются потребителями кислорода в процессе дыхания. Содержание кислорода в атмосфере на уровне моря (288 мг/л) постоянно на протяжении длительной геологической эпохи. Некоторый дефицит кислорода для животных и человека возникает только в высокогорье, в зонах интенсивного потребления и в искусственных устройствах. В основном, кислород находится в атмосфере в молекулярной форме, в виде О2. 79 Рис.28. Круговорот кислорода [Т.А.Акимова, В.В.Хаскин]. В высоких слоях атмосферы под влиянием жесткой ультрафиолетовой части солнечного спектра происходит ионизация и диссоциация части молекул кислорода, образуется атомарный кислород, который реагирует с возбужденными молекулами кислорода и образуется озон (О3): h O2 2O O+O2 O3 H = +141,9 кДж/моль, где h - квант света с длиной волны не более 225 мм На образование озона тратится около 5% поступающей к Земле солнечной энергии. При распаде озона поглощенная энергия выделяется, за счет этого в верхних слоях атмосферы поддерживается высокая температура. Средняя концентрация озона в атмосфере составляет около 10-6об.%; максимальная концентрация достигает величены 4 10-6об.% на высотах 20-25 км. Поглощая при своем образовании значительную часть жестких ультрафиолетовых лучей, озон играет значительную роль для всей биосферы. 3. Эволюция биосферы. Эволюция биосферы состоит из добиотической, в ходе которой были созданы условия возникновения жизни и собственно биотической эволюции. Можно отметить некоторые особенности эволюции биосферы как чрезвычайно сложной системы: - развитие однонаправленно (необратимость эволюции); 80 - фазы развития шли в исторически, эволюционно, геохимически и физиолого-биохимически обусловленном порядке; - развитие биосферы идет в сторону усложнения ее организации и жизнедеятельности; - с ростом сложности организации биосистем продолжительность существования вида в среднем сокращается, а темпы эволюции возрастают; - любые эволюционные изменения в биосфере направляются как внутренними, так и внешними факторами. Согласно сложившимся представлениям [Кальвин,1971, Камшилов,1979, Грант,1980. Цит. по: Т.А.Акимова, В.В.Хаскин,1998] последовательность основных этапов такова: Добиотическая эволюция 1). Образование планеты и ее атмосферы (около 4,5 млрд лет назад). Первичная атмосфера имела высокую температуру, была резко восстановительной и содержала водород, азот, пары воды, метан, аммиак, инертные газы, возможно, окись углерода, цианистый водород, формальдегид и другие простые соединения. 2). Возникновение абиотического круговорота веществ в атмосфере за счет ее постепенного остывания и энергии солнечного излучения. Появляется жидкая вода, формируется гидросфера, круговорот воды, водная миграция элементов и многофазные химические реакции в растворах. Благодаря явлению автокатализа происходит отбор и усложнение молекул. 3). Образование органических соединений в процессах конденсации и полимеризации простых соединений за счет энергии ультрафиолетового излучения Солнца, радиоактивности и других энергетических импульсов. Трудно согласиться с мнением цитированных авторов о дальнейшей эволюции органических соединений, связанной с возникновением их круговорота. Никакое усложнение органических соединений не может привести к их круговороту. Прежде всего, какому круговороту? Биотическая эволюция 4). Возникновение жизни (около 3,5 млрд лет назад). Практически все авторы пишут о том или ином варианте спонтанного, случайного самозарождения жизни: структуризация белков и нуклеиновых кислот с участием биомембран приводит к появлению вирусоподобных тел и первичных клеток, способных к делению - сперва хемоавтотрофных прокариот, затем эукариот. Возникает биотический круговорот и формируются экосферные функции живого вещества. Стадии возникновения жизни основаны на обоснованных научных представлениях, однако главный вопрос: как это произошло так быстро? За период около 700 млн лет случайно жизнь возникнуть не могла. По расчетам, для случайного возникновения жизни не хватило бы и всех предшествующих 81 миллиардов лет возникновения и развития Вселенной. Более того, имеются сведения, отодвигающие наличие живых организмов на Земле за 4 млрд лет тому назад. Но если не случайно, то как? Если признать, что жизнь возникла по заложенному в эволюцию Земли плану, то это равнозначно созданию жизни Богом. Не могло быть случайным возникновение эукариотов. Эукариоты отличаются от прокариотов тем, что у них в клетке имеется ядро, отделенное мембраной от остальной части клетки. Итак, если говорить о хронологии и последовательности начала возникновения и развития жизни на Земле, то ее можно представить следующим образом: Органические соединения Прокариоты 3,5 млрд лет тому назад Эукариоты 2-2,5 млрд лет тому назад Многоклеточные организмы 1 млрд лет тому назад Колонии эукариот 5). Развитие фотосинтеза и обусловленное им изменение состава среды: биопродукция кислорода обуславливает постепенный переход к окислительной атмосфере. Ускоряется биогенная миграция элементов. Появление многоклеточных организмов, наземных растений и животных приводит к дальнейшему усложнению биотического круговорота. Возникают сложные экологические системы, содержащие все уровни трофической организации. Достигается высокая степень замкнутости биотического круговорота. Удивляет высокая скорость эволюции: от появления первых многоклеточных до первых позвоночных прошло всего 500 тысяч лет, а еще через 300 тысяч лет, во время которых появились и царствовали динозавры, появились млекопитающие. Такая быстрая эволюция также не была случайной. 6). Увеличение биологического многообразия и усложнение строения и функциональной организации живых существ и биосферы в целом. Организмами заняты все экологические ниши. Полностью сформировались средообразующая функция экосферы и биологический контроль ее гомеостаза. Преобразование среды вследствие деятельности организмов оказывает обратное действие на биоту и уравновешивается ее средорегулирующей функцией. 7). Появление человека. Появлению разумного человека предшествовало несколько видов человекообразных существ - гоминоидов (примерно 15 млн лет тому назад) и гоминидов, которые отделились от гоминоидов около 3 млн лет тому назад в Восточной Африке. Они начали делать каменные орудия. В 82 Европе обнаружены останки первобытных людей, названных неандертальцами. Считают, что они были ветвью гоминидов. По мнению антропологов, предком всех современных людей была женщина, жившая в Западной Африке 200 тысяч лет тому назад. Расселение первобытных людей по территории всего земного завершилось около 15-10 тысяч лет тому назад. Собирательство, охота, земледелие и животноводство этапы развития человечества, связанные с сильными колебаниями климата привели к возникновению и затем развитию человеческого общества. Техническое развитие человечества и бурный рост численности привело к вовлечению в техногенез непропорционально больших потоков вещества и энергии, что нарушило замкнутость биотического круговорота и стало негативным фактором эволюции экосферы. 4. Устойчивость биосферы и гипотеза Геи. Биосфера, по В.И.Вернадскому, как целостная система, обладает определенной организованностью, механизмами самоподдержания. Это выражается в регуляции постоянства газового состава (а через озоновый слой и физических условий на поверхности Земли), устойчивого состава и концентрации солей Мирового океана, несмотря на постоянный приток их с суши. Основа таких механизмов заложена в процессах биологической природы: фотосинтез, дыхание, регуляция водного и солевого обмена организмов и др. "Живое вещество, - писал В.И.Вернадский в "Очерках геохимии", - становится регулятором действенной энергии биосферы… Весь поверхностный слой планеты становится, таким образом, через посредство живого вещества, полем проявления кинетической и химической энергии". В обобщающем виде В.И.Вернадский говорил о биосфере, как о "…сложном, но вполне упорядоченном механизме". В современной формулировке это звучит следующим образом: "На языке современной науки биосферу называют саморегулирующей кибернетической системой, обладающей свойствами гомеостаза" [А.В.Лано,1987]. Крайней формой таких представлений является гипотеза о том, что биосфера представляет собой единый организм ("Гея") [Ловелок,1982]. Однако с другой стороны, в соответствии с идеями В.Г.Горшкова: "Основной принцип, определяющий функционирование жизни на любых уровнях - это конкретное взаимодействие автономных, нескоррелированных между собой особей". Анализ данных об устойчивости различных видов в сообществе показывает, что основой жизни в биосфере являются внутренне скоррелированные, но не скоррелированные между собой сообщества. Глобальная экосистема (биосфера) не образует суперорганизма и не имеет физиологии. 83 5. Биосфера и человек. Концепция ноосферы. Появление человека разумного Homo Sapiens означает новый период эволюции биосферы, период сложный и непредсказуемый. Его непредсказуемость связана с противоречивой природой человека (человек часть биосферы и человек - социальное существо, живущее по социальным законам, как часть живого не может существовать вне биосферы и человек не смотря на наличие разума разрушает основу своего существования), непомерным ростом численности человечества и мощным воздействием на биосферу вследствие нерационального хозяйствования. Глобальный характер взаимоотношений человека со средой его обитания привел к появлению понятия ноосферы, введенного Ле-Руа, а затем к концепции ноосферы, развитой Тейяром де Шарденом. Последний понимал под ноосферой коллективное сознание, которое будет контролировать направление будущей эволюции планеты и сольется с природой в идеальной точке Омега подобно тому, как раньше образовывались такие целостности, как молекулы, клетки и организмы. В.И.Вернадский развил концепцию о ноосфере. Ноосфера по Вернадскому - "такого рода состояние биосферы, в котором должны проявляться разум и направляемая им работа человека, как новая небывалая на планете геологическая сила" (Вернадский В.И. Размышления натуралиста. Кн. 2. Научная мысль как планетарное явление - М. 1977, с 67). В последние десятилетия XX века стало ясно, что человечество не может управлять биосферой. Более того, глобальное вмешательство человека в жизнь биосферы для обеспечения своих потребностей и без знания последствий своих действий разрушает ее, разрушает необратимо. По мнению Н.Ф.Реймерса "люди искусственно и нескомпенсированно снизили количество живого вещества Земли, видимо, не менее, чем на 30% и забирают в год не менее 20% продукции всей биосферы". Заменяя сложные и сбалансированные экосистемы на упрощенные агросистемы, строя на месте разрушенных экосистем значительно менее совершенные техносистемы, которые требуют для своего функционирования огромные массы накопленных биосферой природных ресурсов, загрязняя биосферу и уничтожая все живое, человечество обрекает биосферу на регрессивное развитие не свойственно-живой природе. Такое изменение может привести к самодеструкции всего живого и вместо ноосферы мы уничтожим жизнь на Земле. Возможно, что изменение условий жизни приведет прежде всего к гибели человечества. Тяжелейшая экологическая драма, которую мы переживаем обусловлена не только бездумной деятельностью людей, но имеет глубокую мировоззренческую, духовную основу. По-существу, ее причиной является самонадеянность, гордыня, вера в безнаказанность действий, основанные также на неполном знании. Иными словами, в основе этой драмы лежит отступление людей от Бога, пренебрежение его высшим законом, главными свойствами которого являются: совершенство, целесообразность, мерность, красота и 84 чистота сотворенного мира. Иными словами, мы не можем управлять миром, сложность которого на много порядков выше наших знаний о нем, мы не можем изменять более высокую иерархию. Человечество должно познавать законы окружающего мира и соизмерять с ними свою деятельность. Как считает А.А.Горелов, сравнивая взаимодействие человека и природы с системой "хозяин - паразит", человека называют паразитом, живущим за счет ресурсов биосферы и не заботящимся о благосостоянии своего хозяина. В процессе эволюции паразитизм склонен сменяться мутуализмом. Возможно, человечество сможет преодолеть этап паразитизма, самонадеянности и гордыни и перейти от него к гармонии с природой. В основе таких изменений должно летать смирение, удаление от страстей и идолопоклонства, глубокое знание о подлинной иерархии ценностей и тщетность погони за земными благами. Человек должен подчинять низшие потребности высшим. При этом главной потребностью человека является любовь, любовь к Богу и своему ближнему, в том числе и к нашим потомкам, любовь к природе - основе нашей жизни. 85 Контрольные вопросы 1. Дайте определение биосферы. Почему в это понятие следует включать только компоненты, управляемые биотом? 2. Какие условия определяют поле существования жизни? Почему? 3. Опишите границы биосферы в атмосфере, гидросфере и литосфере. 4. Каковы принципы устройства биосферы? 5. С чем связана высокая активность живых организмов? 6. Какие планетарные функции выполняет биота, биосфера? 7. Опишите круговорот воды. 8. Что такое биотический круговорот? Какие основные типы круговоротов Вы знаете? 9. Дайте описание круговорота углерода. Почему он должен быть замкнут? 10. Дайте описание круговорота азота. 11. Дайте описание круговорота кислорода. почему он не должен быть обязательно замкнут? 12. Каковы особенности эволюции биосферы? 13. Опишите добиотическую эволюцию биосферы. 14. Опишите биотическую эволюцию биосферы. 15. Является ли биосфера единым организмом? Почему биосфера существует миллиарды лет? 86 Список литературы 1. Реймерс Н.Ф. Экология (теория, законы, правила, принципы и гипотезы) - М.: Журнал «Россия Молодая», 1994. 2. Розенберг Г.С. Анализ определения понятия «экология».// Экология. 1999-. № 2. С.89-98. 3. Одум Ю. Экология. Т.1-2: Пер. с англ. - М.: Мир, 1986. 4. Акимова Т.А., Хаскин В.В. Экология: Учебник для вузов. - М.: ЮНИТИ, 1998. 5. Экология в схемах и таблицах: Учебное пособие / Чердымова З.Н., Чердымова Е.Л., Астафьев В.М., Симонов Ю.В. - Самара.: Корпорация «Федоров», 1997. 6. Шилов И.А. Экология. - М.: Высшая школа, 1997. 7. Шилов И.А. Физиологическая экология животных: Учебное пособие для студентов биол. вузов. - М.: Мир, 1979. 8. Мамедов Н.М., Суровегина И.Т. Экология: Учебное пособие для 9-11 классов общеобразовательной школы. - М.: «Школа – Пресс», 1996. 9. Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология: В 3т. Т.2.: Пер. с англ. / Под ред. Р.Сопера. - М.: Мир, 1990. 10. Реймерс Н.Ф., Яблоков А.В. Словарь терминов и понятий, связанных с охраной живой природы. - М.: Наука, 1982. 11. Горшков В.Г. Физические и биологические основы устойчивости жизни. - М.: ВИНИТИ, 1995. 12. Воронков М.А. Экология общая, социальная, прикладная: Учебник для студентов вузов: Пособие для учителей. - М.: Агар, 1999. Учебное издание Экология. Часть 1. Общая экология. Биоэкология. Текст лекций Составитель Николаев Владислав Михайлович Корректор Ю.М. Крешова Изд. Лиц. 020640 от 22.10.97 Подписано в печать 30.01.01 .Формат 60х84/16 .Бумага писчая. Усл. п.л. 5,12 Уч.изд.л. 5,00 Тираж 300 экз. Заказ Ульяновский государственный технический университет, 432027, Ульяновск, Северный Венец, 32. Типография УлГТУ, 432027, Ульяновск, Северный Венец, 32.