Явление „наразитоносительства" среди наружных паразитов и

1955 • Т Р У Д Ы ЗООЛОГИЧЕСКОГО ИНСТИТУТА АКАДЕМИИ Н А У К СССР • X X I
В. Б . Дубинин
Явление „наразитоносительства" среди наружных
паразитов и значение его для животноводческих
и звероводческих хозяйств
За последнее время в паразитологии, и особенно в микробиологии,
были высказаны суждения о необходимости пересмотра существующих
понятий «паразитоносительство», «бациллоносительство» и т. п. (Кульберсон, 1948; Догель, 1947; Соловьев, 1950, и др.)- Авторы справедливо
критикуют предложенные ранее различные классификации форм носительства патогенных микроорганизмов, отмечая их искусственность и
сложность в смысле терминологии. Большинство авторов при этом вы­
сказывают сходное мнение, что термином «носитель» надо называть макро­
организм, зараженный теми или иными микроорганизмами (вирусы,
микробы, простейшие, многоклеточные паразиты и т. п.), которые не вы­
зывают каких-либо болезненных процессов, свойственных данной инфек­
ции или инвазии, и которые могут распространяться макроорганизмом
лишь при определенных условиях.
Формы подобного носительства могут быть весьма разнообразными.
Одними авторами они устанавливаются на основании продолжительно­
сти времени носительства (временные, постоянные, факультативные
носители), другими — на основании форм проявления болезни [инкуба­
ционное, остаточное (после перенесенной болезни остро, подостро), хро­
ническое носительство и т. п.] и т. д.
Недостатком всех существующих классификаций форм носительства
является рассмотрение паразита (микроба, вируса) вне непосредственной
взаимосвязи с макроорганизмом — животным-хозяином, от реактивных
особенностей которого в значительной степени зависит проявление патогенности паразита и наблюдаемых при заболевании форм патологического
процесса. До настоящего времени подавляющее большинство исследова­
телей и практических работников рассматривает заболевания наружных
покровов животных только как заболевание кожи, вызываемое поселением
на ней или в толще ее патогенных насекомых или клещей. Из этого мето­
дологически неверного взгляда на возникновение и развитие, например,
чесоточного заболевания, вытекают и все последующие ошибочные объяс­
нения этиологии чесотки и взаимоотношений паразита и хозяина.
Не сама по себе жизнедеятельность наружного паразита, поселяюще­
гося на животном, определяет течение заболевания, а, наоборот, основным
условием, определяющим возможность существования и размножения
паразитов, является общее состояние животного-хозяина и его кожных
—
19
—
покровов. Таким образом, все явления патогенеза кожных паразитарных
заболеваний должны рассматриваться в качестве многообразных реакций
всего организма животного в единстве с воздействием условий его суще­
ствования. Советские физиологи павловской школы совершенно отчет­
ливо показали, что в течение индивидуальной жизни организма устанав­
ливается тот или иной уровень отношений, организованных корой голов­
ного мозга, между внешней средой и всеми внутренними процессами
(Быков, 1952). Такой уровень отношений у различных животных пред­
ставляет вполне определенный динамический стереотип, нарушение ко­
торого приводит к изменениям в нормальной жизнедеятельности данного
организма.
При попадании в достаточном количестве на тело животного наруж­
ные паразиты воздействуют тем или иным путем (механическим, токси­
ческим и т. п.) на экстеро-и интерорецепторы кожи и другие многочислен­
ные вегетативные нервные элементы этого органа, вызывая длительное,
непрерывное и нарастающее раздражение их. Эти раздражения, трансфор­
мируясь в высших нервных центрах головного мозга, приводят, в зави­
симости от реактивных особенностей данного организма, к изменению
трофических функций пораженных участков кожных покровов и частично
организма в целом. Вследствие продолжающегося рефлекторного влияния
раздражителей в определенном органе или его участке развиваются пато­
логические процессы как ответная реакция организма, сопровождаю­
щиеся в той или иной степени глубокими биохимическими и морфологи­
ческими изменениями. Последние создают новые условия обитания пара­
зиту, которые могут оказаться благоприятными или, наоборот, не благо­
приятными для размножения и развития данного паразита. В первом
случае наблюдается интенсивное развитие патологических процессов
и быстрое увеличение численности паразитов, обладающих повышенной
активностью. Во втором случае создавшиеся новые условия приводят
к задержке размножения паразитов, что ведет либо к «самоизлечиванию»
животного, либо к резкому понижению активности жизнедеятельности
паразитов, могущих длительное время существовать на теле животных
как бы в «приглушенном» состоянии («паразитоносительство»).
Чрезвычайно интересно, что в таком состоянии паразит находится
только на организме данного хозяина или внутри него, но при переселе­
нии его на новый организм он становится вновь весьма активным как
в отношении скорости размножения и развития, так и по силе патогенного
воздействия на организм нового хозяина. Такое различное поведение
одного и того же паразита на теле старого и нового хозяина обусловлено,
наряду с отмеченными биохимическими и морфологическими противо­
действиями макроорганизма, наличием противопаразитарного иммунитета
у старого хозяина и отсутствием его у нового (см. ниже). В паразитологической литературе имеется большое число примеров существования по­
добных взаимоотношений хозяина и эндопаразитов, относящихся к раз­
личным систематическим группам микроорганизмов (бактерии, спиро­
хеты), а также к простейшим, паразитическим червям и т. п. (Догель,
1947; Кульберсон, 1948; Шихобалова, 1950, 1952; Шульц и Давтян,
1952; Колабский, 1952).
К настоящему времени накоплены уже некоторые сведения о суще­
ствовании явления «паразитоносительства» и среди эктопаразитов различ­
ных животных. В число этих материалов не входят широко известные
факты временных сезонных приостановок в развитии некоторых эктопара­
зитов: вшей в летнее время (Pearse, 1929, 1930; Harkema, 1931; Boughton,
2*
-
20
—
1932; Киршенблат, 1938; Закович, 1946; Дубинин, 1950; Дубинин и Дуби­
н и н а , 1951; Высоцкая, 1950, и др.), чесоточных клещей-накожников рода
Psoroptes Gerv. (Палимпсестов, 1946а, 19466; Дубинин, 1950), перьевых
клещей надсем. Analgesoidea во время похолоданий и миграций птиц
(Дубинин, 1951), случаи нахождения личинок, куколок и взрослых блох
гнездовой фауны на теле грызунов (Иофф, 1949; Дубинин и Дубинина,
1951), все известные случаи механического переноса чесоточных клещей
копытными, грызунами и птицами (Гутира и Марек, 1932; Богданов,
1936; Каденации, 1945; Алфимова, 1949, 1951а, 19516, и др.), явление
форезии пухоедов, клещей, блох и других паразитов мухами-кровососками
(Thompson, 1936; Марков, 1938; Догель, 1947; Дубинин, 1953а, 19536;
Bequaert, 1953, и др.) и т. п. Количество примеров подобных сезонных
или временных изменений активности наружных паразитов или резких
колебаний их численности можно было бы значительно увеличить.
Основной причиной, определяющей их появление, течение и длитель­
ность, являются изменения климатических условий отдельных сезонов
года (колебания температуры и относительной влажности воздуха, в том
числе в местах обитания паразитов) и связанные с ними изменения в строе­
нии непосредственной среды обитания паразитов (покров животныххозяев). Таким образом, все эти случаи временного «паразитоносительства»,
закономерно повторяющегося из года в год, не имеют отношения к раз­
бираемому явлению настоящего паразитоносительства среди наружных
паразитов, поскольку последние протекают весьма длительно, вызываются
совершенно иными причинами и имеют другое биологическое значение.
Так, если сезонные приостановки в развитии эктопаразитов являются
приспособлением к перенесению кратковременных и повторяющихся
неблагоприятных изменений среды обитания, то появление настоящего
паразитоносительства знаменует собой глубокие физиологические изме­
нения особей данной популяции наружных паразитов.
Следовательно, причины, обусловливающие появление настоящего
паразитоносительства, определяющие момент его наступления и длитель­
ность проявления, необходимо искать в изменениях жизненности особей
данной популяции паразитов, происходящих под влиянием развивающегося
возрастного противопаразитарного иммунитета, изменений реактивности
кожных покровов животного-хозяина и понижения жизненности парази­
тов вследствие длительного близкородственного скрещивания (инбридинга).
Возрастной противопаразитарный иммунитет понимается нами как актив­
ная реакция организма хозяина, развивающаяся в результате взаимодей­
ствия паразита и хозяина (Шульц и Шихобалова, 1935; Кульберсон,
1948; Шихобалова, 1950, 1952; Шульц и Давтян, 1952; Колабский, 1952,
и др.). Природа и механизм иммунитета при воздействии наружных пара­
зитов еще не изучены. Р я д косвенных данных свидетельствует, что основ­
ную роль в механизме возрастного противопаразитарного иммунитета,
как и при других инфекциях и инвазиях (Зильбер, 1948, 1950), играют
антитела, вырабатывающиеся в организме хозяина при воздействии на
него паразита. При этом наблюдается проявление общего иммунологи­
ческого состояния организма как целого. Советские исследователи
(Шиманко, 1926; Троицкий, 1950; Гинзбург-Калинина и Шерегпевская, 1950; Пономарев, 1950, 1951; Здродовский, 1950, 1951, и др.) рас­
сматривают природу иммунитета с позиций павловского учения о целостно­
сти организма, находящегося в единстве с условиями существования.
Все иммунологические реакции, в том числе и возрастной противопа­
разитарный иммунитет, являются частным проявлением общефизиоло-
—
21
—
гических реакций организма животного-хозяина на паразита при регули­
рующем и координирующем влиянии центральной нервной системы.
Многочисленные наблюдения показывают, что длительное развитие,'*
например популяции чесоточных клещей на одном животном, содержащемся
в относительно однообразных условиях, неизбежно приводит к близко­
родственному скрещиванию и несет все отрицательные последствия ин­
бридинга. Этим в некоторых случаях объясняется так называемое «само­
излечивание» животного. Однако при наличии обмена паразитами
за счет частого перехода паразитов с одного хозяина на другого жизнен­
ность чесоточных клещей значительно повышается, а это, в свою очередь,
снимает вредные последствия инбридинга и ведет к быстрому нарастанию
численности и широкому распространению клещей, особенно в условиях
скученного содержания большого количества животных. Подобное пони­
жение жизненности особей отдельных популяций эктопаразитов под
влиянием близкородственного скрещивания является лишь одной из
причин явлений «самоизлечивания» животных и возникновения «паразитоносительства».
Другими факторами, оказывающими не менее сильное воздействие,
являются развивающиеся в процессе взаимодействия паразита и хозяина
изменения реактивности организма животного-хозяина, его кожного по­
крова в частности, и возрастной противопаразитарный иммунитет. Соче­
тание указанных трех процессов, протекающих и изменяющихся сооб­
разно условиям существования животных, в основном и обусловливает
появление и длительность «паразитоносительства» у животных;
В настоящее время нам известны три бесспорных примера часто на­
блюдаемого паразитоносительства (чесоточные зудни, железничные клещи,
вши морского котика), изучение которых и привело к установлению опи­
сываемого явления.
1
Еще Нейман (Neumann, 1914), а впоследствии ряд других исследова­
телей (Trautwein, 1921; Jakob, 1924; Marotel, 1927; Соколовский, 1931;
Гутира и Марек, 1932; Horneck, 1935; Unsworth, 1946; Enigk, 1949; Со­
коловский, 1952) обратили внимание на широко распространенные случаи
демодекозоносительства у собак. Нахождение клещей Demodex canis
Leydig во влагалищах волос преимущественно на морде и подбородке
у клинически совершенно здоровых и ранее не болевших или у пере­
болевших железницей (демодекозом) собак почти во всех странах Западной
Европы и на территории СССР (Харьковская, Ленинградская и Саратов­
ская области) было подтверждено гистологическими исследованиями
Траутвейна (Trautwein, 1921). Исследования Олдхема (Oldham, 1947) и
Ансворта (Unsworth 1946), позволили установить клещей у 10% здоровых
собак'в Англии, а Энигк (Enigk, 1949) н-ашел паразитов у 55% здоровых
собак в Германии. Авторы всегда находили в волосяных влагалищах здо­
ровых собак малое количество железничных клещей, а Ансворт подсчитал,
что у таких животных в среднем на 0.1 г кожи встречается обычно меньше
50 паразитов, хотя у одной здоровой собаки-демодекозоносительницы им
было найдено в 0.1 г кожи свыше тысячи Demodex canis.
Поселяясь в полости волосяных влагалищ, преимущественно остевых
волос и вибрисс, клещи питаются застаивающимися и разлагающимися
там выделениями жировых желез, клетками эпидермиса и т. п. При не­
значительном их количестве паразиты могут существовать неопределенно
—
22
—
длительное время (до 5 лет и более), не вызывая макроспопически замет­
ных изменений кожи (Neumann, 1914; Fetscher, 1921; Trautwein, 1921).
В 90% случаев поражение кожи начинается и ограничивается лишь
лицевой частью головы, но при увеличении численности паразитов клещи
затем расползаются и заражают влагалища волос на всей голове и шее,
а также на передних и задних конечностях, на боках и спине туловища,
т. е. поселяются в местах, наиболее часто и на длительное время сопри­
касающихся с зараженными участками головы (рис. 1). Подобным обра­
зом кормящая самка заражает своих щенков либо других собак при сов­
местном содержании (Круликовский, 1878; Jakob, 1924; Leblois, 1926;
Marotel, 1927; Enigk, 1949).
Расселение клещей по телу животного в период «клещеносительства»
происходит очень медленно, что, вероятно, связано с пониженной актив­
ностью паразитов. Однако при соприкосновении с особями других живот­
ных процесс переселения и дальнейшего развития может идти весьма
быстро. В литературе отмечены неоднократные случаи «внезапного»
появления большого количества железниц у родившихся от вполне здо­
ровой матери щенков (Соколовский, 1931, 1952), а также развитие круп­
ных эпизоотии в собачьих питомниках после поступления в них «вполне
здоровых» собак (Соколовский, 1952).
Расселению паразитов на новых животных и быстрому развитию кле­
щей на них способствует ряд условий. Среди них в первую очередь надо
отметить недостатки в кормлении, содержание в тесных, сырых, темных,
плохо проветриваемых, хотя и теплых помещениях, наличие других к о ж ­
ных или внутренних заболеваний, зараженность паразитическими чер­
вями и др., при которых заметно ускоряется развитие железниц. Большое
значение имеет время года; известно, что, как и у других постоянных экто­
паразитов млекопитающих — вшей, чесоточных клещей (Дубинин, 1950), —
численность и активность железниц, а следовательно и количество боль­
ных демодекозом собак, повышается в холодные месяцы года (октябрь—
апрель) и резко уменьшается в летние месяцы (Соколовский, 1952; рис. 2).
Последнее стоит в связи с особенностями биологической цикличности
в строении и функциях кожных покровов (Боль и Николаевский, 1932;
Троицкий, 1948; Дубинин, 1950), а также с сезонными изменениями
эндокринно-вегетативной реактивности организма собак (Соколовский,
1952). О том, что физиологическое состояние организма оказывает резкое
воздействие на паразитов, свидетельствуют факты интенсивного развития
железниц у молодых собак в периоды смены зубов, необычно быстрого
роста, становления половой зрелости и т. п. (Schindelka, 1908; Enigk,
1949; см. также стр. 31).
Существенное влияние на развитие паразитов, а особенно на возмож­
ность их перехода на новых животных, оказывают длина и густота шерст­
ного покрова различных пород собак. Статистические данные по заболе­
ваемости собак демодекозом показывают, что у короткошерстных 'пород
железницы значительно чаще заражают всю поверхность тела, чем у со­
бак длинношерстных пород. Шинделка (Schindelka, 1908) при обследо­
вании собак в Вене нашел паразитов у 141 животного короткошерстной
породы и только у 36 собак длинношерстных пород. В Париже, по Нейману
(Neumann, 1914) и Леблуа (Leblois, 1926), чаще болеют железницей ко­
роткошерстные фокстерьеры и грубошерстные немецкие овчарки. Однако
при первичных заражениях, когда паразиты встречаются только на морде
животных, особых различий в восприимчивости собак разных пород
подметить не удается (Гутира и Марек, 1932; Соколовский, 1952).
—
23
—
Большинство авторов, изучающих клещей-железниц, отмечают, что
«железница — болезнь молодых собак» в возрасте до 10 месяцев, тогда
как у взрослых животных клещи и вызываемое ими заболевание встре-
Рис. 1. Схема наиболее обычных мест расположения железничных клещей
на теле собаки (А) и условия, способствующие расселению паразитов из пер­
вичного очага (голова) на другие участки тела того ж е животного (В, В) ж на
других животных {Г, Д).
чается редко (рис. 3). Изучение этих закономерностей привело Соколов­
ского (1952, 1954) к установлению у собак возрастного противоклещевого
иммунитета, влиянием которого и объясняется возрастная динамика
—
24
—
зараженности животных, с одной стороны, и наблюдаемое только у взрос
лых животных «клещеносительство» — с другой.
% 2300
2000
1700
. 1400
1100
800
500
1/
V
Месяц
VI
ы
Рис. 2. Изменение процента заболевания собак железницей (демодекозом) в течение года (заштрихованные
столбики)
в связи
с сезонными изменениями толщины эпидермиса (1), общей толщины
кожи (2), длины сальных желез (3) и глубины залегания корней
волос (4).
Однако, наряду с наличием возрастного противоклещевого иммунитета,
который бесспорно оказывает тормозящее воздействие на развитие и ак­
тивность клещей, у собак с воз­
%
растом повышается общая реактив­
36
33.5
ность организма,
сказывающаяся
в изменении трофических функций
30
пораженных участков кожи, ее био­
24
химического состава и ином разви­
тии отдельных структур. Наступает
18
период
резкого
противодействия
12
организма животного и его кожных
покровов патогенному влиянию пара­
6
зитов.
О
Впервые
Круликовский (1878)
3-6 6-9 9-12 12-13\1 /г2 2-3 3-4
отметил образование в подкожной
Месяцы
Годы
клетчатке больных демодекозом со­
Рис. 3. Изменение процента заражения
бак крупных «шаров» с плотными
собак железничными клещами в связи
соединительнотканными
стенками,
с возрастом животных. (По Соколов­
полость
которых
заполнена
множест­
скому, 1952).
вом клещей D. canis. Автор объяснял
образование этих структур «прободе­
нием железницами дна влагалища волоса и размножением их в подлежа­
щей ткани, вследствие чего окружающая соединительнотканная клетчатка
раздвигалась, сдавленные же волокна ее создавали род стенки»., Образо1
—
25
—
вание таких «шаров Круликовского» при заражении собак клещами
Demodex наблюдали и другие авторы (Miiller, 1922; Enigk, 1949), а мной
развитие подобных образований было изучено у домовых мышей, заражен­
ных клещами Psorergates simplex Tyrrell (Дубинин, 19536). Это исследо­
вание показало, что образование подкожных соединительнотканных
капсул-цист происходит не за счет механического раздвигания коллагеновых волокон кожи развивающимися паразитами, как предполагал
Круликовский и все последующие авторы, а это есть процесс новообразо­
вания соединительнотканных волокон, активная реакция
хозяина,
направленная на изоляцию паразитов. Будучи инкапсулированными,
паразиты обычно со временем погибают и обызвествляются, реже по­
добная капсула выводится весной на поверхность кожи (как инородное
тело), и тогда паразиты получают возможность дальнейшего распростра­
нения и развития.
Об активной борьбе тканей хозяина с паразитами говорят также
неоднократно отмеченные в литературе факты концентрации клещей
в лимфатических узлах, где они, вопреки утверждению Канепа и Даграна
(Сапера a. Da Grana, 1941), Гурьяновой и Дулебова (1952) и Гурьяновой
(1954), не размножаются, а погибают. Нахождение клещей в лимфатиче­
ских и кровеносных сосудах, лимфатических узлах и в тканях различ­
ных внутренних органов у животных при пустулезной и сквамозной
формах заболевания демодекозом привели некоторых исследователей
к ошибочному утверждению о наличии у железниц рода Demodex сложных
миграций по телу хозяина и возможности проникновения проглоченных
паразитов из кишечника в кожу по лимфатическим путям (Сапера а.
Da Grana, 1941) и даже о совершающемся на наших глазах переходе
железниц к эндопаразитическому образу жизни во внутренних органах
животных (Гурьянова и Дулебов, 1952). Экспериментальная проверка
этих предположений (Enigk, 1949) не подтвердила правильности сообщае­
мых сведений и выводов.
Известно, что при генерализованном процессе заболевания громад­
ное количество клещей встречается в подчелюстных, поверхностных
шейных, паховых и лимфатических узлах коленной складки (Malheiro,
Martins a. Junior, 1947), тогда как в других лимфатических узлах пара­
зиты встречаются реже и в значительно меньших количествах (Enigk,
1949; Kirk, 1949). Единичные особи бывают найдены в мезентериальных
лимфатических узлах (по 1—2 клеща), а портальные и бронхиальные
узлы всегда остаются свободными. В лимфатических узлах паразиты
располагаются в соединительнотканной оболочке, в краевом и интерме­
диальном синусах, но никогда не встречаются непосредственно в лимфа­
тических фолликулах (Сапера a. Da Grana, 1941; Enigk, 1949). В одном
узле может попадаться одновременно до 100 паразитов. В люмбарных,
сакральных и мезентериальных лимфатических узлах наблюдается обычно
особенно обильное отложение извести вокруг мертвых дегенерированных
тел клещей (рис. 4).
Таким образом, в организме зараженного животного при достаточно
сильном развитии заболевания происходят интенсивные процессы актив­
ной тканевой и биохимической борьбы с паразитами. Наблюдается изо­
ляция клещей в подкожных соединительнотканных капсулах и в лимфа­
тических узлах и максимальное освобождение кожных покровов от пара­
зитов. Под влиянием резких изменений трофической функции и разви­
вающихся дерматитов в коже создаются неблагоприятные условия для
интенсивного размножения паразитов, единичные особи которых сохра-
—
26
—
няются только в отдельных волосяных влагалищах и ведут малоактив­
ный образ жизни. Наступающий затем период покоя в коже, при отсут­
ствии влияния других дополнительных факторов (другие заболевания,
А
Рис. 4. Места локализации железничных клещей.
А — расположение железничных
клещей в волосяных влагалищах,
образование
подкожных соединительнотканных цист с паразитами («шаров Круликовского») и про­
никновение и х в лимфатические сосуды; Б — места концентрации паразитов в подче­
л ю с т н о м (1), п о в е р х н о с т н о м ш е й н о м ( 2 ) , д о б а в о ч н о м п о д м ы ш е ч н о м (3), п о в е р х н о с т ­
н о м п а х о в о м (4) и п о д к о л е н н о м (5) л и м ф а т и ч е с к и х у з л а х , л е ж а щ и х н а п у т я х от­
тока лимфы (стрелки) из основных мест паразитирования к л е щ е й ; В — схема распо­
л о ж е н и я ж е л е з н и ч н ы х к л е щ е й (к) в с о е д и н и т е л ь н о т к а н н ы х с и н у с а х и о б о л о ч к е л и м ­
фатического у з л а , где происходит о т л о ж е н и е извести и гибель паразитов.
недостаточное питание и т. п.), понижающих развившуюся реактивность
организма и выработанный противоклещевой иммунитет, не приводит
к восстановлению прежней активности клещей. Наступает период «клещеносительства». Понижение жизнедеятельности особей данной популяции
—
27
—
паразитов также сопряжено с последствиями инбридинга, возникающими
вследствие длительного близкородственного размножения особей единой
по происхождению популяции железниц.
2
Другой пример «паразитоносительства» среди наружных паразитов
дают нам чесоточные зудни рода Acarus L., паразитирующие в эпидермисе
различных домашних и диких млекопитающих, а также у человека.
Клещеносительство при зудневой чесотке у различных домашних живот­
ных было впервые отмечено Нейманом (Neumann, 1914), впоследствии
подтверждено наблюдениями Гутира и Марека (1932), Богданова (1936),
Алфимовой (1949,1951а) и др. Авторы отмечали, что среди обследованных
ими животных иногда встречаются особи, которые, будучи зараженными
чесоточными зуднями, сами не болеют чесоткой, но могут быть разнос­
чиками паразитов среди других животных. Наиболее часто клещено­
сительство у таких животных возникает либо в результате легкой формы
переболевания при сухой и теплой погоде, либо в результате «выздоров­
ления» после неполноценного терапевтического вмешательства, либо
«появляется» с возрастом.
Описываемое явление настоящего длительного паразитоносительства
среди зудневых клещей не включает широко известное и закономерно
повторяющееся из года в год резкое уменьшение численности чесоточных
клещей родов Acarus L., Psoroptes Gerv., Notoedres Rail, и других в летнее
время и наступление так называемого «летнего самоизлечивания» живот­
ных. Последнее обусловлено сезонными изменениями температуры и влаж­
ности окружающей среды, а следовательно, и кожи (Троицкий, 1947,
1948; Палимпсестов, 19466) и особенностями биологии кожных покровов
млекопитающих с характерными для них периодами физиологического
покоя в осенне-зимне-весеннее время, сменяемыми периодами бурно
протекающих структурных и физиологических перестроек в летнее время
(Боль и Николаевский, 1932; Ефимов, 1941; Дубинин, 1950, 1954).
В настоящее время нас интересуют факты иного порядка. Многолетние
наблюдения Алфимовой (1949, 1951а, 19516) показали, что среди ста­
рых свиноматок довольно часто встречаются особи, зараженные сви­
ными чесоточными зуднями [Acarus siro var. suis (Gerl.)], которые, пара­
зитируя на животных в течение ряда лет (главным образом на шее и
брюхе), не вызывают макроскопически заметных проявлений чесоточного
заболевания. Алфимова приводит описания случаев, когда свиноматки,
переболевшие в молодом возрасте чесоткой (1944—1945 гг.) и оставав­
шиеся в течение последующих 4.5 лет «вполне здоровыми», в апреле
1949 г. родили поросят, которые вскоре заболели типичной чесоткой. Тща­
тельно проведенное четырехкратное исследование этих свиноматок позво­
лило обнаружить на их теле единичных самок и телеонимф чесоточных
зудней в маленьких, едва заметных чесоточных очагах, с ничтожно ма­
лым количеством чешуек и корочек. Места обитания клещей располага­
лись преимущественно в глубине складок на шее и животе животных.
Клещи, перешедшие с этих свиноматок на поросят, летом (июнь—сен­
тябрь) размножались очень медленно, а осенью дали типичную картину
генерализованной формы чесотки.
Подобных животных-клещеносителей мне удалось наблюдать в Ленин­
градской и Витебской областях. В одном из колхозов Ленинградской
области, взрослые свиньи и лошади которого в течение последних 5 лет
— 28
—
не болели зудневой чесоткой, ежегодно наблюдались единичные случаи
заболевания новорожденных животных. Так, последние 3 года подряд
поросята свиноматки «Марта» при осеннем опоросе обязательно заболе­
вали чесоткой, несмотря на тщательное проведение ряда профилактиче­
ских зоогигиенических мероприятий и содержание этой свиноматки
изолированно от остального стада. Произведенный мной тщательный
осмотр этой свиноматки в июне 1951 г. на присутствие зудневых че­
соточных клещей не дал положительного результата. Вся поверхность
кожи была совершенно чистой, не шелушилась, а в собранных из различ­
ных мест тела глубоких соскобах паразитов не было. Однако осенью,
после опороса, при очередном исследовании этой свиньи в глубине двух
складок за ушами и под подбородком было обнаружено едва заметное
шелушение кожи и в соскобах из этих мест найдены единичные самки
A. siro var. suis (Gerl.).
В этом же колхозе клещеносительство среди чесоточных зудней было
обнаружено у одной кобылы в сентябре 1951 г. Единичные клещи (2 самки
и 3 телеонимфы) были найдены в складках нижних век лошади. У родив­
шегося весной у нее жеребенка к сентябрю того же года на морде разви­
лись обширные чесоточные поражения, в которых в большом количе­
стве были найдены зудни. Эта лошадь поступила в колхоз в 1947 г. и за
истекшие 3 года не болела зудневой чесоткой; она использовалась только
для целей транспорта в пределах земель данного колхоза, не соприкасаясь
с другими зараженными животными.
Осенью 1953 г. в одном из колхозов Оршинского района Витебской
области ветеринарный врач сообщил мне о «неожиданном» появлении
зудневой чесотки у поросят свиноматки «Пряця», купленной колхозом
2 года назад в Харьковской области. Внешне эта свиноматка выглядела
совершенно здоровой и при осмотре в середине октября на коже ее
не было обнаружено каких-либо следов паразитирования зудневых кле­
щей. Однако в складках под левой передней ногой было найдено легкое
покраснение кожи и незначительное шелушение эпидермиса, а во взятом
из этого места соскобе обнаружены 3 самки и протонимфа A. siro var.
suis (Gerl.).
Приведенные наблюдения показывают, что клещеносительство среди
зудневых чесоточных клещей, видимо, является довольно широко распро­
страненным. Сообщаемые материалы должны привлечь внимание ветери­
нарных работников, так как клещеносительство имеет весьма суще­
ственное эпизоотологическое значение не только в распространении
чесоточных клещей среди животных одного стада, но в поддержании
длительности существования очага в том или ином хозяйстве.
Большой интерес в этом отношении представляет проведение дальней­
ших исследований для выяснения сроков развития и длительности жизни
самок клещей в организме животного-клещеносителя. В настоящее время,
наряду с экспериментально установленными сроками длительности раз­
вития паразитов в течение заболевания преимущественно молодых живот­
ных (самка A. siro var. suis достигает половой зрелости на 17—22 сутки
и живет в течение 12—20 дней; Алфимова, 19516), имеются указания р а з ­
личных авторов, наблюдавших, что развитие самки чесоточного зудня
может в зависимости от условий продолжаться от 4 до 50 суток, а продол­
жительность жизни одной самки колеблется в пределах от 10 до 70 дней.
Эти различия, вероятно, определяются тем, что исследования проводились
в отличных условиях содержания животных, в разные сезоны года,
а также в условиях обычной и замедленной жизни самих паразитов. От-
—
29
—
сутствие у животных-клещеносителеи ясно выраженных патологических
изменений кожных покровов в местах поселения клещей, крайне малая
численность паразитов на них и длительность сохранения их при этих
показателях на теле неболеющих животных говорят о вероятном замедлен­
ном развитии паразитов и резко пониженной их жизнедеятельности. Ос­
тается невыясненной еще предельная продолжительность «клещеносительства», например у чесоточных зудней; пока известно, что клещи могут
существовать на теле одной особи животного и не вызывать при этом за­
болевания в течение 3—4.5 лет. Несомненно, что эти сроки не могут быть
беспредельными. Возможно, они лежат в пределах до 5 лет, если за это
время не произойдет обновления популяции за счет клещей, переполз­
ших на данное животное с других животных-клещеносителей, или не
произойдет хотя бы частичного обмена паразитами между материнским
и дочерними организмами. При таком
обмене, который приводит к частичному
снятию вредных последствий инбридинга,
длительность существования паразитов на
одном животном-клещеносителе
может
значительно увеличиться. На эти же сроки
сильное влияние оказывают условия со­
держания и полноценного кормления жи­
вотных, а также различные нейро-гуморальные воздействия, сила которых в тече­
ние различных кожных заболеваний дока­
зана теперь в медицинской и ветеринарной
1-2
Z-3CI
1-2
3-5
практике (Павлов, 1927; Архангельский,
Годы
Месяцы
1951; Дурмишьян, 1951; Картамышев,
1951; Желтаков, 1952).
Рис. 5. Изменение процента зара­
В основе явления «клещеносительства» жения свиней зудневыми чесоточ­
ными клещами в связи с возрастом
среди чесоточных клещей, как и в слу­ животных.
(По Алфимовой, 1952).
чаях с железничными клещами, лежат
процессы изменений реактивности орга­
низма животного и наличие возрастного противопаразитарного иммуни­
тета. Проявление последнего доказывается возрастными особенностями
заболеваемости животных: «зудневая чесотка — болезнь молодых живот­
ных» (рис. 5). Взрослые животные болеют очень редко, нетипично,
и именно среди них наблюдаются случаи «клещеносительства».
3
В свете изложенных данных о существовании среди наружных парази­
тов млекопитающих явления «паразитоносительства» попытаемся объяс­
нить непонятное на первый взгляд распределение вшей
Antarctophthirius
monachus Kellogg et Ferris, 1915, на морских котиках (Callorhinus ursinus curilensis Jord. et Clark), обитающих на островах в северной части
Тихого океана.
Наблюдения, проведенные в 1948 г. по моей просьбе А. И. Гизенко
на о. Тюленьем, показали, что вши A. monachus являются многочислен­
ными наружными паразитами только у детенышей морских котиков,
тогда как на взрослых животных встречаются лишь единичные экземпляры
этих насекомых.
Вскоре после щенки детеныши котиков в возрасте 15—30 дней объ­
единяются в небольшие группы по 20—30 штук, образуя свои лежки не-
—
30
—
далеко от гаремов взрослых животных. Исследование молодых котиков
в возрасте 5—30 дней (10 VII 1948) позволило установить завшивленность
их на 90% при средней интенсивности в 100 вшей на одно животное (ма­
ксимум до 300 насекомых разных возрастов). Наибольшее количество вшей
наблюдалось за период с 5 до 15 июля. На теле молодых зверьков паразиты
располагаются группами, главным образом на веках, около пуповины
и по краям отверстий половых органов. У отдельных детенышей, при
особенно сильном заражении, кожа в местах локализации вшей заметно
припухает, бывает окрашена в красный цвет и обильно гноится. Веки
глаз в этих случаях сильно утолщены и увеличены в размерах, глаза за­
крыты и гноятся, что приводит нередко к слепоте.
Подобная вспышка размножения вшей продолжается, однако, сравни­
тельно короткое время (до 1.5—2 месяцев), после чего численность насе­
комых заметно и резко сокращается и осенью на теле молодых котиков
встречается в среднем по 15 штук вшей (максимально 153 насекомых).
Примерно такое же количество паразитов встречается на двугодовалых
и взрослых животных. На последних никогда не наблюдается резкого
повышения численности вшей, подобного тому, какое имеет место на
новорожденных котиках.
Строгая локализация насекомых на веках и по краям отверстий по­
ловых органов объясняется, вероятно, двумя причинами. Во-первых,
в этих местах имеется наиболее тонкая кожа со слабо развитым жировым
слоем, а кровеносные сосуды подходят непосредственно к эпидермису.
Во-вторых, при длительном пребывании в море именно эти места тела
(особенно глаза) наиболее часто выставляются из воды, что обеспечивает
вшам возможность дыхания и пополнения запаса воздуха, сохраняемого
на поверхности тела под листовидно расширенными волосками. Продол­
жительность отмеченного выше короткого периода интенсивного размно­
жения вшей на теле новорожденных котиков также, вероятно, обуслов­
лена особенностями биологии молодых животных, которые в возрасте
1.5—2 месяцев начинают часто плавать, подолгу оставаясь в воде. К этому
же времени у них наблюдаются изменения в строении покровов и, видимо,
меняется реактивность организма на раздражения, получаемые от пара­
зитов. Наступает период относительно медленного развития насекомых,
продолжающийся в течение 2—3 лет, вплоть до достижения животными
половой зрелости и рождения детенышей, на которых перешедшие
с родителей вши дают вновь бурно протекающую вспышку размно­
жения.
Приведенными тремя примерами пока исчерпываются наши знания
о явлении «паразитоносительства» среди эктопаразитов. Несомненно,
формы проявления подобного носительства могут быть весьма различны,
и здесь мы можем установить целую гамму переходов от обычного типа
паразитирования или временного, сезонного и факультативного паразито­
носительства до настоящего паразитоносительства, протекающего в раз­
личных группах паразитов весьма однообразно и, видимо, обусловливаю­
щегося однородными причинами.
За последние годы были получены новые материалы, говорящие также
о влиянии половых различий животных-хозяев на проявление патогенности и течение кожных заболеваний, вызываемых эктопаразитами.
Среди белых лабораторных мышей в Майне (США), Неаполе, Англии и
на о. Кипре были описаны случаи резко выраженных чесоткоподобных
—
30
—
далеко от гаремов взрослых животных. Исследование молодых котиков
в возрасте 5—30 дней (10 VII 1948) позволило установить завшивленность
их на 90% при средней интенсивности в 100 вшей на одно животное (ма­
ксимум до 300 насекомых разных возрастов). Наибольшее количество вшей
наблюдалось за период с 5 до 15 июля. На теле молодых зверьков паразиты
располагаются группами, главным образом на веках, около пуповины
и по краям отверстий половых органов. У отдельных детенышей, при
особенно сильном заражении, кожа в местах локализации вшей заметно
припухает, бывает окрашена в красный цвет и обильно гноится. Веки
глаз в этих случаях сильно утолщены и увеличены в размерах, глаза за­
крыты и гноятся, что приводит нередко к слепоте.
Подобная вспышка размножения вшей продолжается, однако, сравни­
тельно короткое время (до 1.5—2 месяцев), после чего численность насе­
комых заметно и резко сокращается и осенью на теле молодых котиков
встречается в среднем по 15 штук вшей (максимально 153 насекомых).
Примерно такое же количество паразитов встречается на двугодовалых
и взрослых животных. На последних никогда не наблюдается резкого
повышения численности вшей, подобного тому, какое имеет место на
новорожденных котиках.
Строгая локализация насекомых на веках и по краям отверстий по­
ловых органов объясняется, вероятно, двумя причинами. Во-первых,
в этих местах имеется наиболее тонкая кожа со слабо развитым жировым
слоем, а кровеносные сосуды подходят непосредственно к эпидермису.
Во-вторых, при длительном пребывании в море именно эти места тела
(особенно глаза) наиболее часто выставляются из воды, что обеспечивает
вшам возможность дыхания и пополнения запаса воздуха, сохраняемого
на поверхности тела под листовидно расширенными волосками. Продол­
жительность отмеченного выше короткого периода интенсивного размно­
жения вшей на теле новорожденных котиков также, вероятно, обуслов­
лена особенностями биологии молодых животных, которые в возрасте
1.5—2 месяцев начинают часто плавать, подолгу оставаясь в воде. К этому
же времени у них наблюдаются изменения в строении покровов и, видимо,
меняется реактивность организма на раздражения, получаемые от пара­
зитов. Наступает период относительно медленного развития насекомых,
продолжающийся в течение 2—3 лет, вплоть до достижения животными
половой зрелости и рождения детенышей, на которых перешедшие
с родителей вши дают вновь бурно протекающую вспышку размно­
жения.
Приведенными тремя примерами пока исчерпываются наши знания
о явлении «паразитоносительства» среди эктопаразитов. Несомненно,
формы проявления подобного носительства могут быть весьма различны,
и здесь мы можем установить целую гамму переходов от обычного типа
паразитирования или временного, сезонного и факультативного паразито­
носительства до настоящего паразитоносительства, протекающего в раз­
личных группах паразитов весьма однообразно и, видимо, обусловливаю­
щегося однородными причинами.
За последние годы были получены новые материалы, говорящие также
о влиянии половых различий животных-хозяев на проявление патогенности и течение кожных заболеваний, вызываемых
эктопаразитами.
Среди белых лабораторных мышей в Майне (США), Неаполе, Англии и
на о. Кипре были описаны случаи резко выраженных чесоткоподобных
—
31
—
заболеваний, вызываемых волосяными клещами Myocoptes
musculinus
(Koch) —Sarcoptiformes, Listrophoridae и миобиидными клещами Myobia
musculi (Schrank)— Trombidiformes, Myobiidae
(Heston, 1941; Boccia,
1942; Bruce, 1947; Gambles, 1952; Cook, 1953). Эти оба вида клещей обычно
совместно и в большом количестве особей паразитируют в волосах диких
и лабораторных мышей (Mus musculus L.), но чесоткоподобные по­
ражения кожных покровов при этом у животных наблюдаются редко.
Исследования Кука (Cook, 1953) показали, что Myocoptes
musculinus
вызывают чесоткоподобные поражения кожных покровов только у самок
мышей, а самцы, даже при на­
личии очень сильного зараже­
ния, клинически остаются здо­
ровыми. Интересно, что актив­
ность паразитов значительно
понижается на теле у лактирующих самок и у молодых
животных, кормящихся моло­
ком матери. Активность парази­
тов' почти совсем прекращается
на теле тех молодых зверьков,
которые достигли в подсосный
период развития обычных раз­
меров, но в дальнейшем по­
чему-либо развивались очень
медленно. Таким образом, от­
меченная выше зависимость ин­
тенсивности развития парази­
тов (например, железничных
клещей) от физиологического
состояния
хозяина
находит
полное подтверждение и на
данном материале.
Другой вид клеща — МуоЫа
musculi, наоборот, бывает наи­
более активен и патогенен на
теле самцов, у которых он вы­
зывает при сильном размноже­
Рис. 6. Чесоткоподобные поражения кле­
нии обширные чесоткоподоб­ щами МуоЫа musculi (Schrank) кожных покро­
вов у самцов белой (1) [По К у к у (Cook, 1953)].
ные поражения кожи. Самки
и дикой домовой (2) мышей (ориг.).
мышей и молодые животные
Н а верхнем рисунке слева — самка мыши, с о д е р ж а ­
оказываются менее восприим­ щ а я с я с о в м е с т н о с с а м ц о м и с и л ь н о з а р а ж е н н а я
к л е щ а м и , но б е з п р и з н а к о в з а б о л е в а н и я .
чивыми к этому виду, который
никогда не вызывает у них кож­
ных заболеваний. Подобное различие в чувствительности самцов и самок
мышей к указанным двум видам клещей наблюдали также и другие
авторы, которые отмечали типичную «миобиидную чесотку» у самцов
и «миокоптозную чесотку» у самок лабораторных мышей (Heston,
1941; Boccia, 1942; Gambles, 1952), что особенно резко проявлялось
при попарном содержании подопытных животных (рис. 6).
Приведенные наблюдения, во-первых, подтверждают сделанный выше
Вывод о необходимости рассматривать кожные заболевания, возникаю­
щие под влиянием деятельности эктопаразитов, к а к проявление реак­
ции всего организма животного-хозяина; во-вторых, свидетельствуют
—
32
—
о большой зависимости возникновения и течения заболеваний от физио­
логического состояния организма в данный момент; в-третьих, указывают
на существование половых различий в установлении форм взаимоотно­
шений между паразитом и хозяином, и, наконец, показывают на еще
один пример явления «паразитоносительства» среди наружных паразитов,
при котором в качестве паразитоносителя может выступать животное
того или иного пола.
Приведенный пока, к сожалению, краткий обзор примеров явления
«паразитоносительства» среди наружных паразитов и анализ причин,
его вызывающих, должен привлечь серьезное внимание ветеринарных
специалистов, так как клинически совершенно здоровые животныепаразитоносители являются весьма опасными в распространении воз­
будителей кожных заболеваний, особенно среди молодняка, а тем самым
в поддержании и длительном существовании очага заболевания в данном
хозяйстве.
Существованием явления «паразитоносительства» объясняется появ­
ление регулярных или спорадических «внезапных» вспышек кожных
заболеваний среди животных отдельных хозяйств, а трудности выяв­
ления паразитов и животных-паразитоносителей неоднократно при­
водили к постановке ошибочных заключений о благополучии этих хо­
зяйств в отношении тех или иных паразитов или полного отсутствия
паразитов у обследованных особей животных. В этом первая и главная
польза введения понятия «паразитоносительства» среди наружных пара­
зитов.
Описанный выше анализ отдельных проявлений и форм паразито­
носительства показал, что, наряду с естественным развитием его, например
у паразитов, обитающих в коже, паразитоносительство может стать
результатом неправильно проведенного лечения, которое к тому же
может ослабить выработанный возрастной противопаразитарный иммуни­
тет (Mellanby, 1944; Leech a. Spence, 1951).
С другой стороны, установление понятия о «паразитоносительстве»
среди эктопаразитов позволяет глубже вникнуть в существо взаимосвя­
зей и взаимозависимостей между паразитом и хозяином и, таким образом,
дополнить учение акад. Е. Н. Павловского об организме хозяина как
среде обитания паразита (Павловский, 1934), теорию паразитоценозов
(Павловский, 1937) и учение о природной очаговости паразитарных и
трансмиссивных болезней (Павловский, 1946а).
Рассмотренное нами явление «паразитоносительства»
несомненно
имеет более широкое общебиологическое значение, а поэтому требует
пересмотра под этим углом зрения имеющихся фактов в области медицин­
ской и ветеринарной практики «загадочных» вспышках развития раз­
личных паразитических организмов (клещи, насекомые, грибки и т. п.)
или длительного сохранения их в форме «латентных», «инактивных»,
«покоящихся» и других состояний.
Дальнейшее изучение явления «паразитоносительства» должно при­
вести к познанию факторов, обусловливающих переход паразитов в по­
добное неактивное состояние, т. е. к познанию физиологического и им­
мунологического состояния организма хозяина и специфического воздей­
ствия факторов внешней среды, управление которыми явится наиболее
эффективным профилактическим мероприятием против возможности за­
ражения данного животного тем или иным паразитом.
—
33
—
ЛИТЕРАТУРА
А л ф и м о в а А. В. 1949. Жизнь и развитие возбудителя зудневой чесотки свиней.
Автореф. канд. дисс. Изд. Укр. инст. экспер. ветерин., Харьков : 1—13.
А л ф и м о в а А. В. 1951а. Новые данные о биологии чесоточного клеща свиньи.
Научн. тр. Укр. инст. экспер. ветерин., 18 : 238—244.
А л ф и м о в а А. В. 19516. Длительность биологического цикла развития возбу­
дителя зудневой чесотки свиней. Научн. тр. Укр. инст. экспер. ветерин., 19 :
217—221.
А л ф и м о в а А. В. 1953. Способность чесоточного клеща свиньи (Acarus siro
var. suis) жить и размножаться на чужеродных хозяевах. Научн. тр. Укр.
инст. экспер. ветерин., 20 : 200—206.
А р х а н г е л ь с к и й Г. В. 1951. Павловское учение и основные проблемы изу­
чения нервной системы в дерматологии. Вестн. венерол. и дерматол., 3 : 5—18.
Б о г д а н о в Н. Н. 1936. Курс кожных болезней. Сельхозгиз, М.: 1—368.
Б о л ь Б. К. и А. Д. Н и к о л а е в с к и й .
1932. Строение кожного покрова
северного оленя и его изменения по временам года. Сб. Ком. Севера по олене­
вод., тундр, ветеринарии и зоотехн. Изд. «Власть Советов», М.: 258—-274.
Б ы к о в К. М. 1952. Развитие идей И. П. Павлова. Докл. на научн. сессии, посвящ.
пробл. физиол. учения И. П. Павлова 28 июня—4 июля 1950 г. Стеногр. отчет.
Изд. Акад. Наук СССР : 3—28.
В ы с о ц к а я С. О. 1950. Сезонные изменения зараженности вшами серой полевки.
Паразитол. сб. Зоол. инст. Акад. Наук СССР, X I I : 73—79.
Г и н з б у р г - К а л и н и н а С. И. и Н. И. Ш е р е ш е в с к а я . 1950. К вопросу
об образовании антител у вакцинированного животного. Тр. Моск. обл. им.
И. И. Мечникова инст. эпидемиол., микробиол. и инфекц. болезн., 4 : 186—191.
Г у р ь я н о в а М. П. 1954. Демодекоз собак и его химиотерапия. Тезисы докл.
I Всесоюзн. конф. по пробл. ветер, дерматол., арахнол. и энтомол., 22—26 III
1954, М. : 138—140.
Г у р ь я н о в а М. П. и А. Е. Д у л е б о в . 1952. Новое о демодекозе собак и его
терапии. Ветеринария, 10 : 29—32.
Г у т и р а Ф. и И. М а р е к . 1932. Частная патология и терапия домашних живот­
ных, т. III. Сельхозгиз : 1—457.
Д о г е л ь В. А. 1947. Курс общей паразитологии. Учпедгиз : 1—372.
Д у б и н и н В. Б. 1950. Колебания численности популяций постоянных наружных
паразитов млекопитающих и их причины. Журн. общей биол., X I (2) : 91—103.
Д у б и н и н В. Б. 1951. Перьевые клещи (Analgesoidea). Часть I. Введение в их
изучение. Фауна СССР, Паукообразные, VI (5) : 1—363.
Д у б и н и н В. В. 1953а. Перьевые клещи (Analgesoidea). Часть II. Сем. Epidermoptidae и Freyanidae. Фауна СССР, Паукообразные, VI (6) : 1—412.
Д у б и н и н В. Б. 19536. Паразитофауна мышевидных грызунов дельты Волги
и ее изменения. Паразитол. сб. Зоолог, инст. Акад. Наук СССР, X V : 252—301.
Д у б и н и н В. Б. 1954. Чесоточные клещи, их биология, вред в сельском хо­
зяйстве, меры профилактики и борьбы с ними. Изд. «Сов. наука», М : 1—172.
Д у б и н и н В. Б. и М. Н. Д у б и н и н а . 1951. Паразитофауна млекопитающих
Даурской степи. (К вопросу об изучении факторов колебания численности).
Фауна и экология грызунов. Изд. Моск. общ. испыт. природы, 22 : 98—156.
Д у р м и ш ь я н М. Г. 1951. О рефлекторном принципе в патологии. Сб. «Учение
И. П. Павлова в теорет. и практ. медицине». Медгиз : 45—56.
Е ф и м о в А. Е. 1941. Гистология общего кожного покрова и его сезонные изме­
нения у северного оленя. Тр. Омск, ветерин. инст., X I I : 293—327.
Ж е л т а к о в М. М. 1950. Патогенез некоторых дерматозов в свете учения И. П.
Павлова. Вестн. венерол. и дерматол., 6 : 5 — 1 4 .
Ж е л т а к о в М. М. 1952. Лечение кожных заболеваний гипнозом и лекарственным
сном. Вестн. венерол. и дерматол., 1 : 12—19.
З а к о в и ч Ф. А. 1946. Сезонные изменения фауны эктопаразитов домовых грызу­
нов Москвы. Мед. паразитол. и паразитарн. болезни, 15 (4) : 94.
. З д р о д о в с к и й П. Ф. 1950. Проблема реактивности в учении об инфекции и
иммунитете. Медгиз, М : 1—219.
З д р о д о в с к и й П. Ф. 1 9 5 1 . Вопросы иммунологии и инфекционной патологии
в свете физиологического учения И. П. Павлова. В к н . : «Соврем, вопр. мед.
науки», изд. Акад. мед. наук СССР : 234—243.
З и л ь б е р А. А. 1948. Основы иммунитета. Медгиз, М. : 1—496.
3 и л ь б е р А. А. 1950. О путях изучения иммунитета в свете учения И. П. Павлова.
;
Журн. микроб., эпидемиол. и иммунол., 10 : 6—11.
. И о ф ф И. Г. 1949. Aphaniptera Киргизии. Эктопаразиты, вып. 1. Изд. Акад. мед.
наук СССР : 1—212.
3
Труды зоологического института
—
34 —
К а д е н а ц и и А . Н. 1945. Серые крысы — возможные переносчики чесотки лоша­
дей. Тр. Дальневост. научн.-исслед. ветерин. инст., 1 : 197—198.
К а р т а м ы ш е в А . И. 1950. Зависимость состояния кожи от влияния психики
в свете учения И. П. Павлова. Вестн. венерол. и дерматол., 6 : 15—24.
К а р т а м ы ш е в А . И. 1951. Некоторые экспериментально-клинические данные
о влиянии функциональных изменений коры головного мозга на физиологи­
ческие и патологические процессы кожи. Врачебное дело, 11 : 12—21.
К и р ш е н б л а т Я. Д. 1938. Закономерности динамики паразитофауны мыше­
видных грызунов. Изд. Лен. Гос. унив. : 1—92.
К о л а б с к и й Н. А. 1952. Опыты по изменению вирулентности гемоспоридий
и использованию их для иммунизации домашних животных. Сб. работ Лен.
ветер, инст., X I I I : 5—16.
К р у л и к о в с к и й С. 1878. К вопросу об изменениях кожи и подкожной клетчатки,
вызываемых железницей (Demodex folliculorum canis) у собак, в клиническом
и анатомо-патологическом отношениях. Архив ветерин. наук, I : 15—36;
II : 24—39.
К у л ь б е р с о н Д. Т. 1948. Иммунитет к паразитарным заболеваниям. Гос. изд.
иностр. лит., М. : 1—327.
М а р к о в Г. С. 1938. Явление форезии у пухоедов. Зоол. ж у р н . , X V I I (4) : 634—636(П а в л о в И. П.) Р a v 1 о v I. Р. 1927. Les reflexes conditionnels. Etude objektive
de l'activitee nerveuse superieure des animaux. Paris, Alcan : 1—375.
П а в л о в с к и й E. H. 1934. Организм как среда обитания. Природа, 1 : 8 0 — 9 1 .
П а в л о в с к и й Е. Н. 1937. Учение о биоценозах в приложении к некоторым
паразитологическим проблемам. Изв. Акад. Наук СССР, сер. биол., 4 : 1385—
1422.
П а в л о в с к и й Е. Н. 1939. О природной очаговости инфекционных и паразитар­
ных болезней. Вестн. Акад. Наук СССР, 10 : 98—108.
П а в л о в с к и й Е. Н. 1946а. Руководство по паразитологии человека, т. 1. И з д .
Акад. Наук СССР : 1—521.
П а в л о в с к и й Е. Н. 19466. Условия и факторы становления организма хозяином
паразита в процессе эволюции. Зоол. ж у р н . , X X V (4) : 289—304.
П а л и м п с е с т о в М. А. 1946а. Длительность метаморфоза Psoroptes ovis, Wal z. (1809)
и круговорот его в природе. Научи, тр. Укр. инст. экспер. ветерин., Харьков,
14 : 112—126.
П а л и м п с е с т о в М. А. 19466. Некоторые стороны биологического поведения
чесоточных клещей рода Psoroptes Gervais, 1841. Научн. тр. Укр. инст. экспер.
ветерин., Харьков, 14 : 35—45.
И о н о м а р е в А. В. 1950. Иммунологическая реактивность организма. В к н . :
Соврем, вопр. общей патологии и медицины, изд. Акад. мед. наук СССР, М. :
100—116.
П о н о м а р е в А. В. 1951. Развитие идей И. П. Павлова в иммунологии. В к н . :
«Проол. иммунологии», Л. : 7-—13.
С о к о л о в с к и й В. А. 1931. Сущность железницы и основные принципы ее лече­
ния. Собаководство, 6 : 10—14.
С о к о л о в с к и й В. А. 1952. Железница (демодекоз) собак и ее лечение. Автореф. докт. дисс. Изд. Харьковск. ветерин. инст., Харьков : 1—26.
С о к о л о в с к и й В. А. 1954. Возрастной противоклещевой иммунитет при ж е л е з нице собак. Тезисы докл. I Всесоюзн. конф. по пробл. ветерин., дерматол.,.
арахнол. и энтомол. 22—26 III 1954, М. : 131—133.
С о л о в ь е в М. Н. 1950. Носительство патогенных микробов и его формы. Врачеб­
ное дело, 1 : 17—24.
Т р о и ц к и й В. Л. 1950. О путях развития советской иммунологии. Журн. микробиол., эпидемиол. и иммунол., 10 : И — 1 5 .
Т р о и ц к и й И. А. 1947. Влияние влажности кожи и шерсти на течение чесотки
у овец. Ветеринария, 4 : 10—13.
Т р о и ц к и й И. А. 1948. Физиология и гигиена кожи сельскохозяйственных
животных. Сельхозгиз, М. : 1—240.
Ш и м а н к о И. И. 1926. К вопросу о кожном иммунитете. Сб., посвящ. 25-летней
научн. и обществ, деят. В. М. Броннера. Медгиз, М. : 23—34.
Ш и х о б а л о в а Н. П. 1950. Вопросы иммунитета при гельминтозах. Изд. Акад.
Наук СССР, М. : 1—84.
Ш и х о б а л о в а Н. П. 1952. Экспериментальные исследования по иммунитету
при трихинеллезе. II. Иммунитет, приобретенный в результате переболевания.
Тр. Гельминтол. лабор. Акад. Наук СССР, VI : 60—71.
Ш у л ь ц Р. С. и Э. А. Д а в т я н. 1952. Латентные гельминтозы и их эпизоотологическое значение. Тр. Гельминтол. лабор. Акад. Наук СССР, VI : 305—314.
—
35
—
Ш у л ь ц Р. С. и Н. П. Ш и х о б а л о в а. 1935. Иммунитет при гельминтозах.
Мед. паразитол. и паразитарн. болезни, IV (4) : 258—280.
B e q u a e r t J. 1953. The Hippoboscidae or Louse-flies (Diptera) of Mammals and
Birds. Entom. Amer. X X X I I (5) : 1—209; X X X I I I : 211—442.
В о с с i a M. 1942. Sulla dermatosi parassitaria del Mus musculus albus. Gazet. Batf.
Immun., 29 : 678—685.
B o u g h t o n R. 1932. The influence of helminth parasitism on the abundance of
the snowshoe rabbit in Western Canada. Canadian Journ. Res., 7 : 524—547.
B r u c e H. 1947. Feeding and breeding of laboratory animals; breeding of mice. Journ.
Hygiene, Cambridge, 45 : 420—430.
С а п е р а E. a. A. D a G r a n a . 1941. La presencia del Demodex folliculorum Owen
en los ganglios linfaticos de perros demodecticos. Rev. Fac. Agron., Buenos Aires,
9 (2) : 109—114; 1945, Rev. de medicine у ciencias afines, Buenos Aires, 80 :
316—329.
C o o k fi. 1953. Murine mange: the control of Myocoptes musculinus and Myobia
musculi infestations. Brit. Veterin. Journ., 109, 3 : 113—116.
E n i g k K. 1949. Zur Kenntnis der Demodexraude des Hundes. Zentralbl. Bacteriol.,
Parasitenkunde, Infectionskrankheiten und Hygiene. Abt. I, Orig., 153, H. 3/5 :
76—90.
F e t s c h e r J. 1921. Beitrag zur Biologie des Acarus-milbe und Therapi der Acarusraude des Hundes. Vet. Med. Diss., Giessen, Monatshefte f. pr. Tierbeikunde,
X X X I I : 1—134.
G a m b l e s R. 1952. Myocoptes musculinus (Koch) and Myobia musculi (Schranck),
two species of Mite commonly parasitising the laboratory Mouse. Brit. Veterin.
Journ., 108 : 194—203.
H a r k e m a R. 1931. The parasites of some North Carolina Rodents. Ecolog. Monographs,
6 (2) : 153—232.
H e s t o n W. 1941. Biology of the laboratory Mouse. Philadelphia: 1—450.
H o r n e c k K. 1935. 36-Jahre Demodexbekampfung boim Hund. Tierarztl. Rundsch.,
1935 : 33—38.
J a k o b H. 1924. Innere Krankheiten des Hundes. Utrecht : 1—695.
K i r k H. 1949. Demodectic mange. Veterin. Record, 6 1 , № 27 : 394.
L e b l o i s C h . 1926. Documents pour servir a l'Eradification d'une Dermatologie
animal (Chien et Chat). Paris, Vigot freres : 1—155.
L e e c h F. and T. S p e n c e . 1951. Immunity and metabolic rate: The course of
Notoedric scabies in rats with different metabolic rates. Parasitology, 4 1 ,
3—4:224—228.
M a l h e i r o M . , E. M a r t i n s a. L. J u n i o r . 1947. Estudos sobre a sarna demodecica das Caes. Veterin. B u l l . , 17, 14 : 190.
M a r o t e l G. 1927. Parasitologie veterinaire Parasites et maladiesparasitaires des
animaux. Paris : 1—545.
Me 1 1 a n b у К. 1944. The development of symptoms, parasitic infection and immu­
nity in human scabies. Parasitology, 35, 4 : 197—206.
Mii 11 e r G. 1922. Die Krankheiten des Hundes und ihre Behandlung. Berlin : 1—214.
N e u m a n n L. 1914. Parasites et Maladies parasitaires du Chien et du Chat. Paris : 1—
348.
O l d h a m J. 1947. Demodecosis. Veterin. Record: 81—86.
P e a r s e A. 1929. Ecology of the ectoparasites of Nigerian rodents and insectivores.
Journ. Mammalogy, 10 : 229—239.
Pea r s e A. 1930. The ecology of the internal parasites of Nigerian rodents and insecti­
vores. Journ. of the Elisha Mitchell. Sci. S o c , 45 : 221—238.
S c h i n d e l k a H. 1908. Hautkrankheiten bei Tieren. Berlin : 1—268.
T h o m p s o n G. 1936. Some Additional Records of an Association between Hippo­
boscidae and Mallophaga, together with a Bibliography of the previous Records.
Ann. and Magaz. Natur. History, Ser. X , X V I I I , 104 : 309—312.
T r a u t w e i n K. 1921. Beitrage zur Kenntnis der Acariasis des Hundes. Monatsch.
Tierheilkunde, 32 : 336—339.
U n s w o r t h K. 1946. Studies on the clinical and parasitological aspects of canine
demodectic mange. Journ. С о т р . Patholog., 56 : 114—127.
3*