УМК 020803_Физиологическая экология (организм и
реклама
МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РФ ГОСУДАРСТВЕННОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНО ОБРАЗОВАНИЯ МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ТЕХНОЛОГИЙ И УПРАВЛЕНИЯ (образован в 1953г) Институт «Биотехнологий и рыбного хозяйства» (БиРХ), кафедра «Биоэкологии и ихтиологии» Утверждаю: Директор Института «Биотехнологий и рыбного хозяйства» (БиРХ) МГУТУ им. К.Г. Разумовского __________________ Никишин А.Л. «____» __________ 2010г www.mgutm.ru БЫЧКОВА Л.И., ГОРБУНОВ А.В. РАБОЧАЯ ПРОГРАММА ДИСЦИПЛИНЫ Физиологическая экология (организм и среда) По специальности - 020803.65 «Биоэкология» Степень выпускника – специалист Срок обучения – полный, сокращенный Форма обучения – ОЧНАЯ, ЗАОЧНАЯ Москва, 2010 УДК 639.3 Рабочая программа обсуждена на заседании кафедры «Биоэкологии и ихтиологии» Московского государственного университета технологий и управления (протокол №8 от 23 сентября 2010г) и рекомендована к рассмотрению на заседание Ученого Совета институту. Рабочая программа одобрена и утверждена на заседании Ученого Совета института «Биотехнологий и рыбного хозяйства» Московского государственного университета технологий и управления (протокол №9 от 01 ноября 2010г) Разработчик РП: Горбунов А.В. Автор (составитель): к.б.н., доц., Бычкова Л.И. к.б.н., доц., , Горбунов А.В. Рабочая программа дисциплины составлена на основании ГОС ВПО и предназначена для студентов всех форм и видов обучения, по специальности «Биоэкология» Рецензенты: д.б.н., проф. Амбросимова Н.А. (АзНИИРХ) д.б.н., зав. сектором Микодина Е.В. (ВНИРО) . © Бычкова Л.И., Горбунов А.В. Физиологическая экология (организм и среда): Рабочая программа для студентов всех форм и видов обучения, по специальности 020803.65 «Биоэкология» / Сер. Рабочая учебно-методическая документация МГУТУ. –М.: МГУТУ, 2010. – 23с. Ред.2. перераб. © ГОУ ВПО «Московский государственный университет технологий и управления», 2010. 109004, Москва, Земляной вал, 73. Институт «БиРХ», кафедра "Биоэкологии и Ихтиологии", 2010. 117452, Москва, ул. Болотниковская, 15. тел: (499) 317-2936, 317-2927 2 РАБОЧАЯ ПРОГРАММА ПО ОСВОЕНИЮ ДИСЦИПЛИНЫ 1. Цели освоения дисциплины Целями освоения дисциплины являются: Формирование эколого-биологического мировоззрения. Изучить закономерности и особенности взаимодействия организмов со средой их обитания, законы развития и существования биогеоценозов как комплексов взаимодействующих живых и неживых компонентов в различных участках биосферы. Задачами дисциплины являются: Познакомить слушателей с проблемами, касающимися влияния окружающей среды на живые организмы, а также живых организмов на среду обитания. Знание основных характеристик сред обитания и их экологических факторов, знакомство с адаптивными реакциями организмов на динамические факторы в среде обитания. Познание механизмов, с помощью которых осуществляется приспособление биологических систем разного уровня к изменению условий среды. 2. В результате освоения дисциплины обучающийся должен: • Знать: − Законы функционирования и развития биосферы как целостной системы. Современные проблемы по сохранению стабилизации экосистем; − Теоретические основы оценки воздействия негативных факторов на живые организмы; − Основные методы анализа и моделирования экологических процессов в природе между организмом и средой; − Реакцию компонентов окружающей среды на возмущающие воздействия; − Допустимые пределы воздействия на окружающую среду; − Механизмы приспособления к изменяющимся условиям среды, необходимые для бесперебойного функционирования биологических систем различного уровня; − Концептуальные представления, об соблюдении пределов взаимодействия с системой «окружающая среда – организм». 3 • Уметь: − Выявлять реакцию компонентов окружающей среды на возмущающие воздействия. − Определять наличие стрессорных факторов среды на организм и организовывать профилактические мероприятия для минимизации данных воздействий; − Пользоваться основными методиками анализа и моделирования экологических процессов между организмом и средой; − Осуществлять адаптацию организма к биотическим и абиотическим факторам окружающей природной среды; − Определять иммунологический статус организма в ответ на внешние антропо- и токсикогенные раздражители. • Владеть: − Навыками системного экологического анализа, диагностирования факторов воздействия, моделирования и прогнозирования взаимовоздействующих процессов в биоэкосистемах «среда-организм». Распределение трудоемкости дисциплины В соответствии с учебным планом: Наименование дисциплины Организм и среда (физиологическая экология) общий Объем занятий в ак. часах всего 70 44 лек- лаб. прак сам. ций зан. зан. раб. 18 26 - 26 к.р. экз. зач. - 8 - В том числе по семестрам: 3 курс 5 семестр 6 семестр лек лаб пр лек лаб пр 4 курс 7 семестр 8 семестр лек лаб пр 4 лек лаб 18 26 пр 5 курс 9 семестр 10 семестр лек лаб пр лек лаб пр Тематический план теоретических занятий № 1. Наименование темы 3. Введение. Среда обитания и её факторы. Системность жизни. Функциональные связи в биосфере. Общие закономерности действия среды на организмы. Основы экотоксикологии. Экологическая иммунология. 4. Общие принципы адаптаций на уровне организма. 5. Физиолого-экологические особенности иммунного ответа некоторых животных и их адаптивные реакции. Адаптация и гомеостаз на различных уровнях организации жизни. Организм в экстремальных условиях среды Экологические факторы и их воздействие на физиологические процессы. Человек как биосоциальный вид и его адаптивные реакции. Биологические ритмы. ВСЕГО: 2. 6. 7. 8. Ак. часов 2 2 2 2 2 2 4 2 18 План лабораторно-практических работ № 1. 2. 3. Наименование темы Экологические системы и их характеристика. Обмен веществ и энергии. Организмы – индикаторы качества среды. 4. Вода как среда жизни. Общая характеристика, свойства, экологические группы водных организмов и их адаптивные реакции. Антропогенные воздействия на организм. 5. Методика оценки биоценозов. 6. Изучение трофических цепей различных биоценозов. Построение экологической пирамиды для них. Изучение методологии иммунологической экологии. 7. 2 4 4 4 4 ВСЕГО: 5 Ак. часов 4 4 26 СОДЕРЖАНИЕ ДИСЦИПЛИНЫ Введение. Структурная организации жизни, закономерности, ее характеризующие. Условия существования живых организмов и взаимосвязи между организмами и окружающей средой. Среда обитания. Пространство, место обитание биомы сообществ. Факторы среды, их классификация. Ареалы и экологические ниши. Экологическая характеристика вида. Популяции как форма существования вида. Экосистемы, их градация и устойчивость. Следует понять, что одним из важнейших понятий экологии является среда обитания. Среда обитания - это совокупность факторов и элементов, воздействующих на организм в месте его обитания. Следует обратить внимание, что живые организмы существуют как открытые, подвижные системы, устойчивые при притоке к ним энергии и информации из окружающей среды. На нашей планете живые организмы освоили четыре основные среды обитания, каждая из которые отличается совокупностью специфических факторов и элементов, воздействующих на организм. Элементы среды обитания, воздействующие на живые организмы, называются экологическими факторами. Влияния, которые испытывает живой организм со стороны окружающих его живых существ, относятся к биологическим факторам. Абиотические факторы - это все влияющие на организм элементы неживой природы (t0, свет, влажность, состав воздуха, вода, солнечное излучение и др.). Факторы, обусловленные активной деятельностью человека, в природе называются антропогенными. Системность жизни. Функциональные связи в биосфере. Общие закономерности действия среды на организмы. Системный взгляд рассматривает мир в терминах зависимостей и объединений. Системы есть интегрированные целые, чьи свойства не могут быть сведены к свойствам меньших единиц. Вместо того, чтобы концентрироваться на основных строительных блоках или веществах, системный подход придает особое значение базовым принципам организации. Примеры систем изобилуют в природе. Каждый организм - от мельчайших бактерий через весь спектр растений и животных до человека - является интегрированным целым и, следовательно, живой системой. Клетки есть живые 6 системы, также как различные ткани и органы тела, вплоть до человеческого мозга, представляющего собой наиболее сложный пример. Но системы не ограничены индивидуальными организмами и их частями. Те же самые аспекты целостности проявляют социальные системы - такие как муравейник, пчелиный рой или человеческая семья - и экосистемы, которые состоят из взаимодействующих множеств организмов и неодушевленной материи. В заповедниках сохраняются не индивидуальные деревья или организмы, а комплексная сеть связей между ними. Все эти естественные системы представляют собой целые, чьи конкретные структуры являются результатом взаимодействия и взаимозависимости их частей. Деятельность систем включает в себя процесс, известный как транзакция - одновременное и взаимозависимое взаимодействие между множеством их компонент. Если система разбивается, физически или теоретически, на изолированные элементы, системные свойства исчезают. Хоть мы и можем различить отдельные части в любой системе, природа целого всегда отличается от простой суммы его частей. Другой важный аспект систем - это присущий им динамический характер. Их формы не являются жесткими структурами, а представляют собой одновременно гибкие и устойчивые проявления основополагающих процессов. Организм как целостная система. Многоуровневость, иерархичность организма как целостной системы. Организм как диалектическое единство целого и частей. Реальность и системность вида. Объективная реальность вида. Вид как целостная система Системный характер эволюции, ее направленность. Закономерность эволюции. Преемственность и цикличность в эволюции живых систем. Целесообразность. Повышение степени целостности. Макроуровень эволюции живых систем. Онтогенез. Популяция как элементарная единица эволюции живых систем. Биогеоценоз Система "организм - среда". Единство и противоречия организма и среды. Активность организма по отношению к среде. Обмен веществ и энергии. Общая характеристика обмена веществ и энергии. Анаболизм и катаболизм. Фотосинтез как важнейший процесс ассимиляции и его экологический контроль. Процессы диссимиляции. Гетеротрофные, аутотрофные и миксотрофные организмы. Роль обмена веществ и энергии в 7 природных экологических процессах. Студентам необходимо знать, что обмен веществ и энергии (метаболизм) - это совокупность химических реакций, протекающих в клетках или в целостном организме и заключающихся в синтезе сложных молекул и новой протоплазмы (анаболизм) и в распаде молекул с освобождением энергии (катаболизм). Энергия необходима для биосинтеза (образования нового вещества), осмотической работы (поглощения и секреции клетками разных веществ), механической работы (при движении) и других реакций. Благодаря обмену веществ и энергии происходят рост и размножение, формируются важнейшие структуры клетки и организма. В основе регуляции метаболических путей лежат общие механизмы у всех живых организмов. Анаболизм, или ассимиляция представляет собой эндотермический процесс уподобления поступающих в клетку веществ веществам самой клетки. Она является "созидательным" метаболизмом. Частный случай анаболизма фотосинтез - биологический процесс, при котором происходит синтез органического вещества из неорганического под действием энергии Солнца. Фотосинтез - автотрофный тип питания катаболизма, или диссимиляция, является экзотермическим процессом, при котором происходит распад веществ с освобождением энергии. Этот распад происходит в результате переваривания и дыхания. Общие принципы адаптаций на уровне организма. Адаптация (от лат. adaptatio — приспособление) — все виды врожденной и приобретенной приспособительной деятельности, которые обеспечиваются на основе физиологических процессов, про исходящих на клеточном, органном, системном и организменном уровнях. Этим термином пользуются для характеристики широкого круга приспособительных процессов: от адаптивного синтеза белков в клетке и адаптации рецепторов к длительно действующему раздражителю до социальной адаптации человека и адаптации народов к определенным климатическим условиям. На уровне организма человека под адаптацией понимают его приспособление к постоянно меняющимся условиям существования. Организм человека адаптирован к адекватным условиям среды в результате длительной эволюции и онтогенеза, создания и совершенствования в ходе их адаптивных механизмов (адаптогенез) в ответ на выраженные и достаточно длительные изменения окружающей среды. 8 К одним факторам внешней среды организм адаптирован полностью, к другим — частично, к третьим — не может адаптироваться из-за их крайней экстремальности. К менее жестким — субэкстремальным влияниям человек может адаптироваться, однако длительное нахождение человека в субэкстремальных условиях ведет к перенапряжению адаптационных механизмов, болезням, а иногда и смерти. Различают многие виды адаптации. Физиологической адаптацией называют достижение устойчивого уровня активности организма и его частей, при котором возможна длительная активная деятельность организма, включая трудовую активность в измененных условиях существования (в том числе социальных) и способность воспроизведения здорового потомства. Физиология исследует формирование и механизмы индивидуальной адаптации. Различные люди с разной скоростью и полнотой адаптируются к одним и тем же условиям среды. Скорость и полнота адаптации обусловлена состоянием здоровья, эмоциональной устойчивостью, физической тренированностью, типологическими особенностями, по лом, возрастом конкретного человека. Адаптационные реакции также делят на общие, или неспецифические, происходящие под влиянием практически любого достаточно сильного или длительного стимула и сопровождающиеся однотипными сдвигами функций организма, систем и органов в ответ на различные по характеру воздействия, и частные, или специфические, проявляющиеся в зависимости от характера и свойств воздействующего фактора или их комплекса. Неспецифический ответ организма на любое интенсивное воздействие на него (по Г. Селье) называется стрессом (напряжение, давление), а вызывающий его фактор — стрессором. По Селье, общий адаптационный синдром как ответная реакция на стрессор включает в себя усиление деятельности гипоталамуса, гипофиза с увеличением продукции АКТГ, гипертрофию коры надпочечников, атрофию вилочковой железы, изъязвление слизистой оболочки желудка. В дальнейшем, происходит участие в стрессорной реакции практически весь организм и ведущая роль в этом принадлежит - центральной нервной системе. В общем адаптационном синдроме Г. Селье выделил три фазы изменения уровня сопротивления организма стрессору: 1) реакция тревоги, когда сопротивление снижалось; 2) фаза повышенного сопротивления; 3) фаза истощения механизмов сопротивления. В повседневной жизни человека, встречаются все эти фазы реакций организма — ощущение трудности перенесения сложной ситуации, 9 «втягивание» — привыкание к ней, затем ощущение невозможности дальнейшего нахождения в этой ситуации, острая потребность выхода из нее. Существуют и другие классификации фаз адаптации организма человека. Экологические системы и их характеристика. Вид, популяция. Природные экосистемы. Необходимо понять, что вид - элементарная структурная единица в системе живых организмов, качественный этап в их эволюции. Это весьма стабильная, хотя часто многообразная общность организмов. Следует иметь в виду, что виды многообразны - одни состоят из однообразных особей, другие разбиваются на подвиды, экологические и географические расы. Принадлежность к одному виду выявляется нередко только по сумме критериев. Еще одной экологической системой является популяция, которая представлена элементарной структурой вида, в форме которой вид существует в природе. Популяция является также элементарной эволюционной структурой, в результате действия факторов эволюции выживают и оставляют потомство те особи, которые приобрели наследственные изменения, полезные в данных условиях среды. Основные характеристики популяции: плотность, численность, рождаемость, смертность, возрастной состав, характер распределения в пределах территории и темп роста. Совокупность совместно обитающих разных видов организмов и условий их существования, находящихся в закономерной взаимосвязи друг с другом, носит название экосистемы. Необходимо экосистемы. знать, по каким признакам классифицируют природные Абиотические факторы среды. Характеристика абиотических факторов. Приспособления организмов к колебаниям внешних условий. Фотопериодизм. Оцепенение. Анабиоз. Гипотерапия. Следует знать, что свойство живых организмов приспосабливаться к воздействию факторов окружающей среды - называется адаптацией. Адаптация выражается в изменении организации своих структурных связей для сохранения функций, обеспечивающих ее существование как целого в изменившейся среде. Механизм адаптации может включать как 10 морфологические реакции, так и поведенческие, в зависимости от уровня организации системы. Адаптация к факторам среды проявляется на разных уровнях: клеточном, тканевом, органном, организменном, популяционном, популяционно-видовом, биологическом и глобальном, т.е. на уровне биосферы в целом. Необходимо знать, что соответствие структуры и функций системы определенным характеристикам среды, позволяющее системе нормально функционировать, обеспечивая свою жизнедеятельность - называется нормальной реакцией. Каждый уровень биосистем имеет свою норму адаптации, определяемую совокупностью генотипических и фенотипических признаков. Следует также знать такое понятие, как адаптагенез - это закрепляемая генетически перестройка морфологических структур в процессе филогенетического приспособления к постепенно, но устойчиво изменяющимся условиям среды существования. Результатом адаптации служит сохранение гомеостаза биосистемы в изменяющихся условиях, при котором структурные связи системы перестраиваются в соответствии с изменившейся структурой среды для того, чтобы система могла функционировать. Несоответствие функций системы характеристикам среды приводит к дисфункции и гибели. Одно из свойств всего живого - способность сохранять постоянство внутренней среды называется гомеостазом. Теплокровных животных, которые поддерживают постоянную температуру тела - называют гомойотермные. Животных с непостоянной температурой тела называют пойкилотермные. Абиотические факторы среды оказывают воздействия на организмы. Фотопериодизм регулируется продолжительностью светового дня. Способность переживать неблагоприятные условия (снижение влажности, высокая или низкая температура и т.д.) приводит многие виды организмов к оцепенению. Одним из приспособлений к переживанию в неблагоприятных условиях (температура и влажность) организма является анабиоз. При анабиозе жизненные процессы снижены и видимые проявления жизни отсутствуют. Гиподермия - искусственное охлаждение теплокровных организмов. Биотические факторы среды. Характеристика биотических факторов. Понятие о биоценозе. Динамика 11 и эволюция биоценозов. Трофическая структура биоценозов (пищевые сети и цепи). Экологическая пирамида. Конкуренция и антибиоз. Формы сожительства организмов. Организм - как среда обитания. Особенности биологии и морфологии паразита, связанные с его образом жизни. Влияние паразита на хозяина. Защитные свойства и иммунитет. Следует знать, что под биотическими факторами среды понимают все возможные воздействия, которые испытывает живой организм со стороны окружающих его живых существ. Взаимодействия между организмами, населяющими биотоп наиболее тесные, так как они населяют определенный участок среды обитания с однородными условиями, занятый одним биоценозом. Биоценоз - это самоподдерживающаяся, саморегулирующая система, состоящая из определенного комплекса видов, в которой осуществляется круговорот веществ и энергии. К важнейшим характеристикам биоценоза относятся: 1) видовое разнообразие; 2) численность видовых популяций; 3) биомасса; 4) биологическая продуктивность. Между всеми компонентами биоценоза устанавливается определенное динамическое равновесие - экологический гомеостаз. Следует отметить, что взаимоотношения между членами биоценоза очень сложны. Они могут характеризоваться как пространственные и пищевые. Выделяют следующие типы взаимоотношений: цепи (хищничество и растительноядность), конкуренция, антибиоз, (мутуализм, комменсализм, паразитизм). питания симбиоз Цепи питания - это устойчивые цепи взаимосвязанных видов, последовательно извлекающих материалы и энергию из исходного вещества, сложившиеся в ходе эволюции живых организмов и биосферы в целом. Пищевая цепь состоит из ряда трофических уровней, последовательность которых соответствует потоку энергии. Антропогенные воздействия. Общая характеристика антропогенных факторов и их направленность. Загрязнения окружающей среды и их классификация. В данной теме следует иметь понятие об антропогенных факторах. Антропогенные факторы - это 12 факторы, связанные своим происхождением с деятельностью человека. В последние десятилетия возрастающее воздействие антропогенных факторов привело к возникновению сложных экологических проблем современности (парниковый эффект, кислотные дожди, обезлесивание, загрязнение среды токсикантам и др.). Среди важнейших направлений в деятельности человека в биосфере следует назвать в первую очередь производство пищи, производство энергии, производство промышленных материалов, химический синтез, транспорт и хозяйственную деятельность, а также военную деятельность с возможным применением ядерного оружия. Адаптация и гомеостаз на различных уровнях организации жизни. Гомеостазом - называется постоянство внутренней среды и устойчивость основных физиологических функций. Однако надо иметь ввиду, что при таком подходе внутренняя среда организма выступает как саморегулирующаяся система, хотя совершенно очевидно, что этого просто не может быть. Внутренняя среда должна регулироваться извне (по отношению к самой среде), как это и должно быть в системе автоматического регулирования, каковой и является весь организм, управляемый целиком его разумом. Более того, неверно понимать под механизмом сам процесс, поскольку процесс - это продукт чего-то идеального, а механизм - это материальное воплощение системы регулирования. Сложности сущности гомеостаза, обуславливаются, еще и тем, что не всегда можно отделить объект регулирования от механизма регулирования, что и порождает определенную путаницу не только в терминах, но и в понимании явления. Так, например, кровь является, с одной стороны, средой, т.е. объектом регулирования. С другой стороны, кровь сама является и механизмом регулирования других параметров гомеостаза. Поэтому, при любом понимании конкретики гомеостаза его сущность должна пониматься именно как некоторая совокупность (система регулирования), состоящая из собственно среды, относительную стабильность параметров которой поддерживает процесс, управляемый каким-либо образом разумом так, чтобы обеспечивалась требуемая константность внутренней среды, и механизмы регулирования. Иначе говоря, всегда следует рассматривать триединое: среда, механизм, и процесс (программа) регулирования. В этом случае можно проводить определенную дифференцировку 13 уровней гомеостаза: клеточный, гомеостаз органов (как отдельных механизмов организма), систем и центральной нервной системы. Кроме того, только в этом случае обнаруживаются скрытые ранее свойства психомоторики. Процессы стабилизации параметров среды организма – это разнородные, иерархически организованные процессы, в которых механизм регулирования одного уровня в другом может выступать как среда, подлежащая регулированию. Для того чтобы процессы регулирования были эффективны, чтобы обеспечивалась достаточная чувствительность в контуре регулирования, организм должен осуществлять определенные изменения внутренней среды непрерывно. Вместе с тем, полностью обеспечить совершенно стабильное состояние не только организм, но и любая система автоматического регулирования, не в состоянии. Однако, для нормального обеспечения жизнедеятельности организма вовсе не требуется сохранение действительно постоянного состояния внутренней среды организма. Скорее наоборот, целесообразны некоторые, постоянно меняющиеся отклонения от нормы, от какого-то среднего состояния. Происходят как малые, едва заметные отклонения, накапливающиеся в ходе жизненного цикла за счет различных изменений в организме, например, от старения или вследствие микроэволюционных преобразований. Происходят и также изменения, имеющие характер колебаний относительно некоторой оптимальной величины в течение суток, времен года и т.п. Кроме того, собственно процесс жизни можно понимать (в том числе и внутри одного организма) как определенную совокупность отмирающих, деградирующих частей, рождение и развитие новых. Безусловно, в этом случае речь не идет о патологических изменениях состояния внутренней среды, возникающих при каких-либо заболеваниях. Основы экотоксикологии. Экологическая токсикология представляет собой достаточно новый раздел токсикологии, который исследует влияние веществ на экосистемы, живые организмы, популяции. В данном случае наибольшее внимание обращается не на единичные живые организмы, а на их связи (экосистемы, биоценозы), и на преобразование веществ в окружающем мире. Это междисциплинарное научное и практическое направление, связанное с токсичными эффектами на живые организмы, преимущественно на популяции и биоценозы, входящие в состав экосистем. Она изучает источники поступления вредных веществ в окружающую среду, их распространение и превращения в окружающей среде. Экотоксикология призвана решать одну из важных проблем экологии человека — защиту здоровья людей от поражения 14 находящимися в окружающей среде вредными веществами, а сегодня и антропогенными факторами различной природы. Вторая ее особенность заключается в том, что при изучении токсичных эффектов особое значение придается окружающей среде как активному компоненту, влияющему на проявление токсичности. Таким образом, осуществляется системный подход к решению проблем защиты людей и биоты в целом от вредных веществ в общем комплексе проблем экологии человека. Биохимические и физиологические аспекты экотоксикологии. Пути поступления вредных веществ в организм. Распределение, превращение и выделение ядов из организма. Комбинированное действие вредных веществ. Принципы нормирования химических веществ в окружающей среде. Основные экотоксикологические показатели. Экологическая иммунология Иммунология экологическая (ИЭ) — направление иммунологии, изучающее влияние иммунотропных экологических факторов среды (ИЭФ) на иммунную систему индивидуума в процессе онтогенеза. Иммунная система человека является центральной мишенью для воздействия ИЭФ Они относятся к факторам физической (излучение, температура, инсоляция), химической (производственные и бытовые химические вещества, лекарства), биологической (лечебные и профилактические иммунобиологические препараты, вирусы, бактерии, грибы, простейшие, гельминты) и социальной (стресс, недостаточность питания) природы. Главными задачами ИЭ являются: − изучение влияния иммунотропных экологических факторов на иммунную систему; − разработка методов и подходов донозологической диагностики нарушений иммунной системы; − диагностика развивающихся на этой основе иммунопатологических состояний; − поиск причинно-следственных связей между градиентом действующих на организм ИЭФ и развивающимися иммунопатологическими процессами; − разработка препаратов и методов иммунокоррекции с целью профилактики и лечения экологозависимых иммунопатологических 15 процессов; − организация иммуноэкологического мониторинга на экологически неблагополучных территориях и промышленных предприятиях. Экологическая иммунология как наука. Классификация иммунотропных экофакторов. Понятие иммунотоксичности, действия иммунотропных экофакторов. Иммунитет и стресс. Оценка действия иммунотропных экофакторов. Варианты иммунного статуса в зависимости от региона проживания. Значение мониторирования иммунного статуса. Иммунологический мониторинг животных Биологические ритмы. Биологические ритмы - это периодически повторяющиеся изменения характера и интенсивности биологических процессов и явлений; свойственны живой материи на всех уровнях ее организации — от молекулярных и субклеточных до биосферы. Временную организацию биологических систем, роль фактора времени в осуществлении биологических явлений и в поведении живых систем, природу, условия возникновения и значение биоритмов для организмов изучает наука – биоритмология, как одно из направлений сформировавшегося в 60-е гг. раздела биологии — хронобиологии. Адаптация организмов к окружающей среде в процессе эволюционного развития шла в направлении как совершенствования их структурной организации, так и согласования во времени и пространстве деятельности различных функциональных систем. Исключительная стабильность периодичности изменения освещенности, температуры, влажности, геомагнитного поля и других параметров окружающей среды, обусловленных движением Земли и Луны вокруг Солнца, позволила живым системам в процессе эволюции выработать стабильные и устойчивые к внешним воздействиям временные программы, проявлением которых служат и служат биоритмы. Сегодня предполагают, что такие ритмы, обозначаемые иногда как экологические, или адаптивные (такие, как суточные, приливные, лунные и годовые), закреплены в генетической структуре. В искусственных условиях (например, при непрерывном освещении или темноте) периоды таких ритмов отклоняются от периодов соответствующих ритмов окружающей среды, проявляя тем самым свой собственный период. Для обозначения ритмов, которые синхронны с ритмами среды, употребляют термины циркадианный (околосуточный), циркатидальный 16 (околоприливный), циркалунарный (окололунный), циркааннуальный (окологодовой). Для описания ритма используют следующие параметры: период или частоту (количество колебаний в единицу времени), амплитуду — максимальное отклонение от средней, фазу — положительную или отрицательную, акрофазу — время максимального отклонения. Выделяют ритмы высокой, средней и низкой частоты. Высокочастотные ритмы включают биоритмы с периодом от долей секунды до 30 мин. К ним относят ритмы электрической активности головного мозга, мышц, сердца, ритм дыхательных движений. Регистрация высокочастотных ритмов органов и тканей — электроэнцефалография, электрокардиография, электромиография и др. — широко используется при диагностике различных заболеваний и оценке функционального состояния соответствующих органов и систем. Биоритмы средней частоты, включают ритмы с периодом от 30 мин до 6 сут. В этой группе различают: ультрадианные ритмы (период от 30 мин до 20 ч), среди которых наиболее известны ритмы с периодом около 90 мин — ритмы чередования активности и покоя у новорожденных, чередования фаз медленного и быстрого сна, общей двигательной активности, экскреторной функции почек; циркадианные (период 20—28 ч), к которым относят изменения температуры тела, частоты сердечных сокращений, величины АД, степени работоспособности на протяжении суток. Группу биоритмов низкой частоты - составляют околонедельные, околомесячные, окологодовые и многолетние ритмы. Околонедельному ритму подчиняется ритм выделения с мочой ряда физиологически активных соединений, например 17-кетостероидов и эстрона, околомесячному — овариально-менструальный цикл у женщин. Окологодовые и многолетние ритмы выявляют при анализе заболеваемости, рождаемости, продолжительности сна, показателей иммунитета, роста и развития детей и т.д. Выраженность годовых (сезонных) ритмов нарастает по мере увеличения географической широты и отчетливо проявляется у организмов, населяющих умеренные и полярные зоны, где сезонные различия наиболее отчетливы. Ритмический характер изменения ряда функций не обнаруживается в первое время после рождения и формируется лишь спустя некоторый период. Так, суточный ритм сна и бодрствования появляется на втором месяце жизни, ритм кортикостероидов в плазме крови иногда отсутствует до двухлетнего возраста. Становление ритмов может продолжаться вплоть до периода полового созревания. Время появления ритмичности зависит от уровня зрелости новорожденного. У недоношенных детей ритмичность формируется значительно позже по сравнению с родившимися в срок. 17 Ведущими датчиками времени, с которыми сталкивается новорожденный, являются уход и кормление. Изменения параметров биоритмов по мере старения ограничиваются в основном изменением амплитуды ритмов, вплоть до исчезновения некоторых из них (например, ритм экскреции гормона роста, тестостерона, лютеинизирующего гормона). Следствием смещения фаз ритмов в процессе старения являются увеличение доли дневного сна, увеличение частоты прерывания ночного сна, раннее пробуждение. Одна из современных теорий биологических ритмов особое внимание уделяет так называемым расчетным низкочастотным ритмам: физическому — с периодом 23 дня, эмоциональному — 28 дней и интеллектуальному — 33 дня. По мнению авторов этой теории, ритмы «запускаются» в момент рождения и сохраняются затем с удивительным постоянством в течение всей жизни. Первая половина периода каждого ритма характеризуется нарастанием, а вторая — спадом физической, эмоциональной или интеллектуальной активности. Эта теория, как свидетельствуют ее создатели, позволяет предсказывать возможности организма в тот или иной день на длительный срок вперед. Однако нельзя согласиться ни с одним из постулатов этой гипотезы, в частности — абсолютной неизменностью и одновременным запуском всех ритмов. Установлено, что в процессе индивидуального развития функции организма созревают и угасают с возрастом не одновременно. Реальный вид кривой биологических ритмов очень далек от синусоиды, которой характеризуют расчетные ритмы. На фоне полного здоровья даже в зрелом организме биологические ритмы способны изменяться. Так, ритм биения сердца меняется на протяжении суток в зависимости от уровня обмена веществ, ритм температуры искажается при заболевании, менструальный цикл у здоровых женщин может варьировать в пределах 6 дней и т.п. Кроме того, по данным физиологов, физическая, эмоциональная и интеллектуальная форма активности человека столь тесно связаны, что их искусственное разделение не представляется сегодня возможным. Поэтому серьезной научной проверки эта гипотеза не выдерживает. Рекомендуема литература Основная: 1. Грешневиков А. Здоровье экосистемы - здоровье общества: в 3-х кн. –М.: Гидрометеоиздат, 2003. -244с. 18 2. Шигина Ю.В. Иммунология: Учебное пособие. - М.: РИОР, 2007. - 183 с. 3. Бельченко Л.А., Лавриненко В.А. Физиология человека: Организм как целое: Учебно-методический комплекс для вузов. –Красноярск, Сибирской университетское издательство, 2004. -230с. 4. Агаджанян Н.А., Воложин А.И., Евстафьев Е.В. Экология человека и концепция выживания. ГОУ ВУНМЦМЗ РФ. -М.: 2001. - 239с. 5. Биологические ритмы / Под ред Ю. Ашофф: В 2 т. М.: Мир, 1984. Т. 1,2. Дополнительная: 6. Наумов H.П. Экология животных. 2 изд. М.: Высш. шк., 1963. 7. Слоним А.Д. Экологическая физиология животных. М.: Высш. шк., 1971. 8. Общая экология: Учебник для вузов / Автор-составитель А.С. Степановский. - М.: ЮНИТИ-ДАНА, 2001.- 510 с. 9. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества: В 2 т. М.: Мир, 1989. Т. 1,2. 10. Чернышева М.П., Ноздрачев А.Д. Гормональный фактор пространства и времени внутренней среды организма. -М.: Наука, 2006. -248с. 12. Панов В.И., Сараева Н.М., Суханов А.А. Влияние экологически неблагоприятной среды на интеллектуальное развитие детей: Монография. –М.: URSS , 2007. -224с. 13. Мартюшев Л.М., Сальникова Е.М. Развитие экосистем и современная термодинамика. –М.: Институт компьютерных исследований, 2004. -80с. 14. Шмидт Р., Тевс Г. Физиология человека: В 3-х томах. –М.: UIRSS, 2007. 323с. Изд. 3-е. Пер.с англ. 15. Дурнев А.Д., Середенин С.Б. Мутагены. - М.: Медицина, 1998. - 326с. 16. ПеховА. П. Биология и научно-технический прогресс. -М.: Знание, 1984. 64с. 19 ВОПРОСЫ К ИТОГОВОМУ КОНТРОЛЮ 1. "Окружающая среда" и "среда обитания". Равноценны эти понятия, почему? 2. Абиотические и биотические факторы, их экологическое значение. 3. Активность организма по отношению к среде. 4. Аутэкология, демэкология и синэкология. 5. Биологические ритмы. 6. Биоритмы высокой, средней и низкой частоты. 7. Биоритмы экологические (адаптивные). 8. Биотические (биогенное) и микробные загрязнения окружающей среды. 9. Биоценотический и экологический гомеостаз. Факторы, его нарушающие. 10. В чем заключаются процессы стабилизации параметров среды организма? 11. Взаимоотношения организмов в биоценозе. 12. Взаимоотношения организмов и среды. 13. Взаимосвязь между организмами с различными типами обмена веществ. 14. Влияние звуков и шумов естественного и искусственного происхождения 15. Влияние шумов искусственного происхождения на организм человека. 16. Внутривидовая конкуренция особей и адаптационные механизмы. 17. Возможности адаптации организмов к изменениям условий среды. 18. Возможности адаптации организмов к изменениям условий среды. 19. Генетические пределы адаптации. 20. Гомеостаз: принципы регуляции жизненных функций. 21. Гомойо- и пойкилотермность. 22. Определите понятие адаптивности организма, системы. 23. Действие иммунотропных экофакторов. 24. Действия абиотических факторов среды. 25. Зависимость организма от среды на разных стадиях жизненного цикла. 26. Закономерности действия среды на организм. 27. Иммунитет и стресс. 28. Иммунологический статус – как показатель благополучия среды. 29. Иммунологический статус организма. 30. Источники энергии для организмов. 31. Как Вы понимаете «системный подход к жизни». 32. Как формируются биомы? 33. Каковы принципы нормирования вердных веществ в окружающей среде? 34. Комбинированное действие вредных веществ. 20 35. Комменсализм - как разновидность симбиоза. Примеры. 36. Концепция вида, его определения и критерии. 37. Лимитирующие факторы. Правило Либиха. 38. Макроуровень эволюции живых систем. Онтогенез. 39. Маркеры антропогенного воздействия среды на организм человека. 40. Межвидовая конкуренция организмов. 41. Мутуализм - как разновидность симбиоза. 42. Обмен веществ, энергии и информации со средой. 43. Определение и содержание современной экологии. 44. Организм как дискретная, самовоспроизводящаяся система. 45. Организм как саморегулируемая среда. Пределы выносливости. 46. Организм, как эволюционная составляющая жизни. 47. Организмы – как индикаторы качества среды. 48. Основные группы организмов по источникам энергии. 49. Основные задачи и проблемы экологии. 50. Основные параметры биоритмов. 51. Основные пути адаптации в экосистемах. 52. Оценка действия иммунотропных экофакторов. 53. Биоритмы и их виды, значение в жизни человека. 54. Передача энергии через трофические цепи. 55. Перечислить закономерности зависимости организмов от факторов среды. 56. Понятие иммунотоксичности. 57. Понятие о биоценозе, его компоненты и функции. 58. Выживаемость гетеротрофных, аутотрофных и миксотрофных организмов в среде обитания. 59. Динамика или эволюция биоценозов. 60. Ненормируемые загрязнения окружающей среды, новые опасности. 61. Понятие о норме адаптации. 62. Экология популяции, структура популяции. 63. Основы хемосинтеза в организме и его предназначение. 64. Понятие об адаптагенезе. 65. Что такое антропогенное воздействие на: организм, популяцию, вид. 66. Информационная экология среды, её объекты и задачи. 67. Существование, приспособление и развитие биотических сообществ. 68. Биотические факторы среды. 69. Популяция как элементарная единица эволюции живых систем. 70. Представление об экологической нише: потенциальная и реальная ниши. 71. Преемственность и цикличность в эволюции живых систем. 21 72. Пространственное распределение жизни в различных средах. 73. Процессы ассимиляции и диссимиляции. В чем их различия? 74. Пути образования стресс-факторов для организма. 75. Что такое стресс-фактор, их классификация. 76. Стрессоустойчивость организмов. 77. Система "организм - среда": единство и противоречия организма и среды. 78. Трофические отношения между организмами. 79. Трофические отношения между организмами: продуценты, консументы, редуценты. 80. Уровни биологической организации животных. 81. Физико-химическая устойчивость среды обитания организмов. 82. Иммунодиагностика как средство выявления антропогенных воздействий (на примере). 83. Иммунопрофилактика: методология восстановления внутреннего баланса организма (на примере). 84. Что такое адаптивные приспособления организма? 85. Характеристика физических загрязнений. 86. Характеристика химических загрязнений. 87. Характеристика ментального загрязнения. 88. Основные характеристики экосистемы: регулируемые и нерегулируемые. 89. Что такое среда организмов? 90. Что такое экологическая иммунология, ее задачи. 22 Бычкова Л.И. , Горбунов А.В. Физиологическая экология (организм и среда) Рабочая программа для студентов всех форм и видов обучения, по специальности «Биоэкология» Подписано к печати: Тираж: Заказ №: 23 МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ТЕХНОЛОГИЙ И УПРАВЛЕНИЯ (образован в 1953г) Кафедра биоэкологии и ихтиологии Модульный обучающий комплекс МГУТУ Система вузовской учебной документации Бычкова Л.И. ОРГАНИЗМ И СРЕДА (Физиологическая экология) Учебно-методическое пособие для студентов всех форм и видов обучения, по специальности 020803 – Биоэкология www.mgutm.ru Москва, 2009 УДК 639.3 © Бычкова Л.И. Организм и среда (Физиологическая экология): Учебнометодическое пособие. / Сер. Система вузовской учебной документации. –М.: МГУТУ, 2009. -24с. Изд. 2-е, дополнен. Обработка материала, компьютерная графика и верстка: Горбунов А.В. Рассмотрено на заседании кафедры «Биоэкологии и ихтиологии» МГУТУ протокол №7 от 19.04.2009г и рекомендовано в качестве учебно-методического пособия. Рекомендовано Институтом информатизации образования РАО. Обучение по дисциплине строится по блочно-модульной системе. Под учебным модулем понимается целостная функциональная система, в которой объединены информационная, исполнительская и контролирующая части. Сущность модульного обучения заключается в самостоятельном освоении предлагаемых по данной дисциплине функциональных модулей в соответствии с образовательным стандартом и рабочей программой. Учебно-методическое пособие предназначено для студентов всех форм и видов обучения, по специальности 020803 – Биоэкология Автор (составитель): к.б.н., доцент Бычкова Л.И. Рецензенты: д.б.н., проф. Амбросимова Н.А. (АзНИИРХ) д.б.н., зав. сектором Микодина Е.В. (ВНИРО) Редактор: Коновалова Л.Ф. © Московский государственный университет технологий и управления, 2009. 109004, Москва, Земляной вал, 73. кафедра "Биоэкологии и Ихтиологии", 2009. 117452, Москва, ул. Болотниковская, 15. тел: (499) 317-2936, 317-2927 2 СОДЕРЖАНИЕ МЕТОДИКА МОДУЛЬНО-РЕЙТИНГОВОЙ ОЦЕНКИ КАЧЕСТВА ПОДГОТОВКИ СПЕЦИАЛИСТОВ ............................ 4 ПУТЕВОДИТЕЛЬ ПО МОДУЛЬНОЙ СТРУКТУРЕ ДИСЦИПЛИНЫ: ..................................................................................... 9 РАБОЧАЯ ПРОГРАММА ПО ОСВОЕНИЮ ДИСЦИПЛИНЫ .. 11 РУБЕЖНЫЙ КОНТРОЛЬ ................................................................... 17 РК 1: МЕТОДИЧЕСКИЕ УКАЗАНИЯ ПО НАПИСАНИЮ КОНТРОЛЬНОЙ РАБОТЫ ................................................................................................... 17 ЛАБОРАТОРНО-ПРАКТИЧЕСКИЕ РАБОТЫ .............................. 20 РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА ................................................ 20 ОБОБЩАЮЩИЙ (ИТОГОВЫЙ) КОНТРОЛЬ.............................. 21 3 МЕТОДИКА МОДУЛЬНО-РЕЙТИНГОВОЙ ОЦЕНКИ КАЧЕСТВА ПОДГОТОВКИ СПЕЦИАЛИСТОВ 1. Модульно-рейтинговая технология обучения студентов принята в университете в целях активизации и повышения эффективности аудиторной и самостоятельной работы студентов. Модульно - рейтинговый подход включает два ключевых понятия: модуль и рейтинг. Модуль - это логически завершенная часть (тема, раздел) курса, который заканчивается контрольной акцией и оценивается в баллах. Рейтинг - это сумма баллов, набранная студентом в течение некоторого промежутка времени по определенным правилам. 2. Сущностью модульно-рейтинговой технологии обучения является изучение учебного материала той или иной дисциплины отдельными блоками (модулями) с оценкой знаний обучающегося в виде суммы баллов за каждый вид учебной работы, предусмотренный модульной программой. 3. В основу модульной системы обучения и контроля положены следующие принципы: перенос центра тяжести учебного процесса на самостоятельную работу студентов; отказ от поточного метода обучения и переход к индивидуальной подготовке специалистов; резкое возрастание роли текущего контроля; отказ от традиционных форм оценки знаний и внедрение системы рейтинга. При успешном освоении курса по данной системе обучения у студента отпадает необходимость или упрощается процедура сдачи экзаменов и зачетов. 4. Приступая к модульной системе обучения, студент должен получить необходимые методические материалы, в которых представлены структура курса и модульная программа. В комплект методических материалов входят: учебно-методическое пособие по курсу; учебно-практические пособия по курсу (модули); Дополнительно в материалы могут входить: электронные учебники; справочные материалы; деловые игры; прочие материал по усмотрению кафедры. 4 5. Система оценки знаний в модульно-рейтинговой технологии обучения предусматривает следующие виды контроля: входной контроль, определяющий степень усвоения студентами ранее изученного материала; текущий контроль, определяющий степень усвоения студентом теоретической и практической части учебной программы каждого модуля; рубежный контроль, позволяющий оценить подготовку студента по одному или нескольким модулям; итоговый контроль, устанавливающий качество усвоения материала по всем модулям, составляющим изучаемый курс. Входной контроль позволяет преподавателю оценить индивидуальную и общую подготовку студентов к изучению учебного материала. Результаты входного контроля не влияют на рейтинг студента. Текущий контроль осуществляется преподавателем по результатам выполнения студентом учебной работы, предусмотренной программой данного модуля. Объектом текущего контроля является посещение лекций, выполнение заданий в ходе практических занятий, выполнение лабораторных работ, курсовых проектов (работ), расчетно-графических и контрольных работ, написание рефератов, а также иные виды деятельности, утвержденные для каждого модуля в рамках изучаемой дисциплины. Рубежный контроль подводит итог изучения модуля или ряда модулей дисциплины. Если в ходе изучения модуля студент должен приобрести практические навыки, качество которых можно оценить по результатам текущего контроля (например, составить компьютерную программу), то в этом случае рубежный контроль не является обязательным. Итоговый контроль проводится в письменной, в устной форме или в виде тестового задания. Форма проведения итогового контроля по дисциплине определяется кафедрой. Итоговый рейтинг студента определяется как по результатам текущего и рубежного контроля, так и по результатам итогового контроля. При этом считается, что студент изучил весь курс, если по каждому модулю он набрал минимальный рейтинг. 6. Для расчета количества баллов весь курс разбивается на модули. Минимальная сумма баллов по всем модулям дисциплины (без итогового контроля) в сумме составляет 60 баллов. Если студент не набирает минимально возможного количества баллов по модулю, то такой модуль считается не изученным. В этом случае, студенту назначается дополнительный день, когда он сможет устно или письменно сдать 5 ведущему преподавателю отдельные темы модуля или пройти повторно рубежный контроль. Такая возможность предоставляется студенту только один раз. Если студент не набрал минимального количества баллов по какому-либо модулю дисциплины (модуль признан не изученным), то он не допускается к итоговой оценке знаний (экзамену или дифференцированному зачету). После окончания сессии, в установленное время, студенту может быть предоставлена возможность повторно ликвидировать задолженность. Если набранное количество баллов по модулю будет снова меньше минимально возможного, то студент получает по дисциплине оценку «неудовлетворительно» и отчисляется за неуспеваемость. Если баллов набрано достаточно, то модуль признается изученным и студент допускается к итоговой оценке знаний. Максимально возможная сумма баллов по дисциплине (без итогового контроля) составляет 100. В эту сумму входят рейтинговые баллы, набранные студентами в ходе текущего и рубежного контроля при изучении всех модулей курса. 7. Количество промежуточных этапов текущего контроля (контрольных точек) учебной работы студентов по каждому модулю, их форму и сроки устанавливает кафедра, преподающая данную дисциплину. Преподаватель кафедры, ведущий занятия со студенческой группой, обязан проинформировать группу об этом решении кафедры на первом занятии. Оценка результатов текущего контроля зависит от сроков и качества выполнения студентами полученного задания. Сроки проведения текущего контроля устанавливаются преподавателем дисциплины в соответствии с расписанием занятий. Студент, не сдававший вовремя текущий контроль (за исключением уважительных причин), получает 0 баллов. По усмотрению преподавателя ему может быть назначен новый срок (до двух недель) с выставлением рейтинга с понижающим коэффициентом: СРОК СДАЧИ В срок 1-ая неделя после установленного срока 2-ая неделя после установленного срока более 2-х недель после установленного срока ЗНАЧЕНИЕ КОЭФФИЦИЕНТА 1 0,9 0,8 0,7 Кроме того, понижающий коэффициент используется для отражения качества выполнения задания: 6 КАЧЕСТВО ВЫПОЛНЕНИЯ ЗАДАНИЯ Отлично Хорошо Удовлетворительно ЗНАЧЕНИЕ КОЭФФИЦИЕНТА 1 0,8 0,6 Студентам может быть предоставлена возможность по индивидуальному графику досрочно пройти систему текущего тестового контроля по всем модульным программам теоретической части курса или одного семестра. 8. Все преподаваемые в университете дисциплины по итоговой оценке знаний могут заканчиваться: экзаменом; зачетом с оценкой (дифференцированным зачетом); зачетом. Ответ студента на экзамене или дифференцированном зачете оценивается суммой от 10 до 20 рейтинговых баллов. Оценка в 9 и менее баллов считается неудовлетворительной, студенту за экзамен выставляется 0 баллов и общая оценка «неудовлетворительно». Студенты, не сдавшие экзамен (итоговый контроль) по расписанию, имеют право пройти переэкзаменовку (вторичный итоговый контроль) после окончания сессии, но не более двух раз. Во второй раз пересдача экзамена (дифференцированного зачета) осуществляется в присутствии комиссии, назначаемой заведующим кафедрой, в срок не позднее начала следующей сессии. Студент, по неуважительной причине не ликвидировавший задолженность до начала следующей сессии, к занятиям не допускается и отчисляется из университета. 9. Студенты, показавшие высокие результаты в ходе изучения каждого модуля, могут получить определенные поощрения. Так, студенты, набравшие по дисциплинам с экзаменом или дифференцированным зачетом в ходе текущего и рубежного контроля сумму от 70 до 100 баллов (по всем модулям курса), имеют право получить итоговую оценку без итогового контроля, в соответствии со следующей шкалой пересчета баллов: от 70 до 79 баллов - «удовлетворительно»; от 80 до 89 баллов - «хорошо»; от 90 до 100 баллов - «отлично». Для студента, набравшего от 60 до 69 баллов, - итоговая аттестация обязательна. 10. Студент получает оценку «зачет» по дисциплине, если он набрал не менее 60 баллов по результатам текущего и рубежного контроля. 7 11. Студент может повысить свой рейтинг и получить более высокую итоговую оценку, сдав итоговый экзамен. В этом случае, по результатам текущего, рубежного и итогового контроля студенту выставляется традиционная оценка (отлично, хорошо, удовлетворительно, неудовлетворительно), в соответствии со следующей шкалой пересчета рейтинговых баллов: от 70 - 84 - «удовлетворительно»; от 85 - 99 - «хорошо»; более 100 - «отлично». 12. По итогам изучения дисциплины преподаватель проводит рейтинговую оценку студентов по установленной форме. Один экземпляр заполненной формы остается на кафедре, другой передается в деканат для оценки суммарного рейтинга студента не позднее 1 недели после окончания экзаменационной сессии. 13. Курсовой проект (работа), расчетно-графическая и контрольная работа, содержательно охватывающие несколько модулей курса, рассматриваются как самостоятельный модуль с присвоением определенного количества баллов в пределах общей суммы баллов, отведенных на изучение дисциплины (100). Количество рейтинговых баллов по названным выше видам работ определяется ведущим преподавателям и отражается в Модульной карте дисциплины. 14. Суммарный рейтинг студента рассчитывается в деканате исходя из суммы баллов набранных им по всем дисциплинам курса. Кроме того, деканат определяет средний балл успеваемости студентов по закрепленным за ним специальностям. Эти сведения представляются в Учебно-методический центр не позднее 15 июля каждого года для анализа успеваемости по всем специальностям университета. 8 ПУТЕВОДИТЕЛЬ ПО МОДУЛЬНОЙ СТРУКТУРЕ ДИСЦИПЛИНЫ: ОРГАНИЗМ И СРЕДА (Физиологическая экология) Дисциплина включает в себя ряд модулей, подлежащих освоению. Перечень и функциональная структура модулей показана ниже: Методика модульно-рейтинговой оценки качества подготовки специалистов. Путеводитель по модульной структуре дисциплины. Рабочая программа по освоению дисциплины. Рубежный контроль: РК 1: Методические указания по написанию контрольной работы. Лабораторно-практические работы. Рекомендуемая литература. Обобщающий (итоговый) контроль. Уч-МП Сущность жизни, свойства и уровни организации живого. Сущность и субстрат жизни. Свойства живого. Уровни организации живого. Молекулярный уровень. Клеточный уровень. Тканевой уровень. Органный уровень. Организменный уровень. Популяционный уровень. Видовой уровень. Биоценотический уровень. Биосферный (глобальный) уровень. Взаимодействие организма и среды. Понятие о среде обитания и экологических факторах. Основные представления об адаптациях организмов. Лимитирующие факторы. Значение физических и химических факторов среды в жизни организмов. Влияние температуры на организмы. Свет и его роль в жизни организмов. Вода в жизни организмов. Совместное действие температуры и влажности. Водная среда. Воздушная среда. Атмосферные газы как экологический фактор. Физические факторы воздушной среды. Химические факторы воздушной среды. Пожары. Биогенные вещества как экологические факторы. Биогенные макроэлементы. Биогенные микроэлементы. Эдафические факторы и их роль в жизни растений и почвенной биоты. Состав и структура почв. Строение почв в вертикальном разрезе. Важнейшие экологические факторы почв. Экологические индикаторы. Ресурсы живых существ как экологические факторы. Классификация ресурсов. Экологическое значение незаменимых ресурсов. Экологическое значение пищевых ресурсов. Ограждение пищевых ресурсов. Пространство как ресурс. Уч-ПП Модуль 1 Популяции. Статические показатели популяций. Динамические показатели популяций. Продолжительность жизни. Динамика роста численности популяции. Экологические стратегии выживания. Регуляция плотности популяции. Биотические сообщества. Видовая структура биоценоза. Пространственная структура биоценоза. Экологическая ниша. Взаимоотношения организмов в биоценозе. Популяционно-видовой уровень. Экосистемный (биогеоценозный) уровень. Биосфера. Структура биосферы. Состав живого вещества экосферы. Основные функции биосферы. Основные свойства биосферы. Уч-ПП Модуль 2 9 Термодинамика живых систем. Природные экосистемы. Биотическая структура природных экосистем. Взаимодействия организмов в экосистемах. Пищевые отношения. Непищевые отношения. Основные экологические факторы среды. Классификация факторов среды. Общие закономерности действия факторов среды. Основные принципы функционирования природных экосистем. Первый основной принцип функционирования природных экосистем - круговорот веществ в природе. Круговорот углерода. Круговорот азота. Круговорот фосфора. Второй принцип функционирования природных экосистем. Третий принцип функционирования природных экосистем. Устойчивость экосистем и их изменение. Равновесие экосистемы. Принцип изменения численности популяции. Изменение экосистем — сукцессия. Эволюционная сукцессия. Где: Уч-МП – учебно-методическое пособие; Уч-ПП – учебно-практическое пособие. Ваше текущее местоположение затенено серым цветом. 10 Рабочая программа по освоению дисциплины Цели преподавания дисциплины: Способствовать формированию эколого-биологического мировоззрения. Изучить закономерности взаимодействия организмов и среды их обитания, законы развития и существования биогеоценозов как комплексов взаимодействующих живых и неживых компонентов в различных участках биосферы. Задачи изучения дисциплины: Знать основные методы анализа и моделирования экологических процессов в природе между организмом и средой. Законы функционирования и развития биосферы как целостной системы. Реакцию компонентов окружающей среды на возмущающие воздействия. Современные проблемы по сохранению стабилизации экосистем. Допустимые пределы воздействия человеческой цивилизации на окружающую среду. Концептуальные представления и рекомендации путей развития общества, которые гарантируют соблюдение пределов воздействия на окружающую среду и ее гармоничное существование и развитие. Примерный план тематический аудиторных занятия. 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. Введение. Среда обитания. Обмен веществ и энергии. Гомеостаз. Экологические системы и их характеристика. Абиотические факторы среды. Биотические факторы среды. Антропогенные воздействия. Основы токсикологии. Рабочая программа по освоению дисциплины. 1. Введение. Структурная организации жизни, закономерности, ее характеризующие. Условия существования живых организмов и взаимосвязи между организмами и окружающей средой. 11 2. Среда обитания. Пространство, место обитание биомы сообществ. Факторы среды, их классификация. Ареалы и экологические ниши. Экологическая характеристика вида. Популяции как форма существования вида. Экосистемы, их градация и устойчивость. Следует понять, что одним из важнейших понятий экологии является среда обитания. Среда обитания - это совокупность факторов и элементов, воздействующих на организм в месте его обитания. Следует обратить внимание, что живые организмы существуют как открытые, подвижные системы, устойчивые при притоке к ним энергии и информации из окружающей среды. На нашей планете живые организмы освоили четыре основные среды обитания, каждая из которые отличается совокупностью специфических факторов и элементов, воздействующих на организм. Элементы среды обитания, воздействующие на живые организмы, называются экологическими факторами. Влияния, которые испытывает живой организм со стороны окружающих его живых существ, относятся к биологическим факторам. Абиотические факторы - это все влияющие на организм элементы неживой природы (t0, свет, влажность, состав воздуха, вода, солнечное излучение и др.). Факторы, обусловленные активной деятельностью человека, в природе называются антропогенными. 3. Обмен веществ и энергии. Общая характеристика обмена веществ и энергии. Анаболизм и катаболизм. Фотосинтез как важнейший процесс ассимиляции и его экологический контроль. Процессы диссимиляции. Гетеротрофные, аутотрофные и миксотрофные организмы. Роль обмена веществ и энергии в природных экологических процессах. Студентам необходимо знать, что обмен веществ и энергии (метаболизм) это совокупность химических реакций, протекающих в клетках или в целостном организме и заключающихся в синтезе сложных молекул и новой протоплазмы (анаболизм) и в распаде молекул с освобождением энергии (катаболизм). Энергия необходима для биосинтеза (образования нового вещества), осмотической работы (поглощения и секреции клетками разных веществ), механической работы (при движении) и других реакций. Благодаря обмену веществ и энергии происходят рост и размножение, формируются важнейшие структуры клетки и организма. В основе регуляции метаболических путей лежат общие механизмы у всех 12 живых организмов. Анаболизм, или ассимиляция представляет собой эндотермический процесс уподобления поступающих в клетку веществ веществам самой клетки. Она является "созидательным" метаболизмом. Частный случай анаболизма фотосинтез - биологический процесс, при котором происходит синтез органического вещества из неорганического под действием энергии Солнца. Фотосинтез - автотрофный тип питания катаболизма, или диссимиляция, является экзотермическим процессом, при котором происходит распад веществ с освобождением энергии. Этот распад происходит в результате переваривания и дыхания. 4. Экологические системы и их характеристика. Вид, популяция. Природные экосистемы. Необходимо понять, что вид - элементарная структурная единица в системе живых организмов, качественный этап в их эволюции. Это весьма стабильная, хотя часто многообразная общность организмов. Следует иметь в виду, что виды многообразны - одни состоят из однообразных особей, другие разбиваются на подвиды, экологические и географические расы. Принадлежность к одному виду выявляется нередко только по сумме критериев. Еще одной экологической системой является популяция, которая представлена элементарной структурой вида, в форме которой вид существует в природе. Популяция является также элементарной эволюционной структурой, в результате действия факторов эволюции выживают и оставляют потомство те особи, которые приобрели наследственные изменения, полезные в данных условиях среды. Основные характеристики популяции: плотность, численность, рождаемость, смертность, возрастной состав, характер распределения в пределах территории и темп роста. Совокупность совместно обитающих разных видов организмов и условий их существования, находящихся в закономерной взаимосвязи друг с другом, носит название экосистемы. Необходимо знать, по каким признакам классифицируют природные экосистемы. 5. Абиотические факторы среды. Характеристика абиотических факторов. Приспособления организмов к колебаниям внешних условий. Фотопериодизм. Оцепенение. Анабиоз. Гипотерапия. 13 Следует знать, что свойство живых организмов приспосабливаться к воздействию факторов окружающей среды - называется адаптацией. Адаптация выражается в изменении организации своих структурных связей для сохранения функций, обеспечивающих ее существование как целого в изменившейся среде. Механизм адаптации может включать как морфологические реакции, так и поведенческие, в зависимости от уровня организации системы. Адаптация к факторам среды проявляется на разных уровнях: клеточном, тканевом, органном, организменном, популяционном, популяционновидовом, биологическом и глобальном, т.е. на уровне биосферы в целом. Необходимо знать, что соответствие структуры и функций системы определенным характеристикам среды, позволяющее системе нормально функционировать, обеспечивая свою жизнедеятельность - называется нормальной реакцией. Каждый уровень биосистем имеет свою норму адаптации, определяемую совокупностью генотипических и фенотипических признаков. Следует также знать такое понятие, как адаптагенез - это закрепляемая генетически перестройка морфологических структур в процессе филогенетического приспособления к постепенно, но устойчиво изменяющимся условиям среды существования. Результатом адаптации служит сохранение гомеостаза биосистемы в изменяющихся условиях, при котором структурные связи системы перестраиваются в соответствии с изменившейся структурой среды для того, чтобы система могла функционировать. Несоответствие функций системы характеристикам среды приводит к дисфункции и гибели. Одно из свойств всего живого - способность сохранять постоянство внутренней среды называется гомеостазом. Теплокровных животных, которые поддерживают постоянную температуру тела - называют гомойотермные. Животных с непостоянной температурой тела называют пойкилотермные. Абиотические факторы среды оказывают воздействия на организмы. Фотопериодизм регулируется продолжительностью светового дня. Способность переживать неблагоприятные условия (снижение влажности, высокая или низкая температура и т.д.) приводит многие виды организмов к оцепенению. Одним из приспособлений к переживанию в неблагоприятных условиях (температура и влажность) организма является анабиоз. При анабиозе жизненные процессы снижены и видимые проявления жизни отсутствуют. Гиподермия - искусственное охлаждение теплокровных организмов. 14 6. Биотические факторы среды. Характеристика биотических факторов. Понятие о биоценозе. Динамика и эволюция биоценозов. Трофическая структура биоценозов (пищевые сети и цепи). Экологическая пирамида. Конкуренция и антибиоз. Формы сожительства организмов. Организм - как среда обитания. Особенности биологии и морфологии паразита, связанные с его образом жизни. Влияние паразита на хозяина. Защитные свойства и иммунитет. Следует знать, что под биотическими факторами среды понимают все возможные воздействия, которые испытывает живой организм со стороны окружающих его живых существ. Взаимодействия между организмами, населяющими биотоп наиболее тесные, так как они населяют определенный участок среды обитания с однородными условиями, занятый одним биоценозом. Биоценоз - это самоподдерживающаяся, саморегулирующая система, состоящая из определенного комплекса видов, в которой осуществляется круговорот веществ и энергии. К важнейшим характеристикам биоценоза относятся: 1) видовое разнообразие; 2) численность видовых популяций; 3) биомасса; 4) биологическая продуктивность. Между всеми компонентами биоценоза устанавливается определенное динамическое равновесие - экологический гомеостаз. Следует отметить, что взаимоотношения между членами биоценоза очень сложны. Они могут характеризоваться как пространственные и пищевые. Выделяют следующие типы взаимоотношений: цепи питания (хищничество и растительноядность), конкуренция, антибиоз, симбиоз (мутуализм, комменсализм, паразитизм). Цепи питания - это устойчивые цепи взаимосвязанных видов, последовательно извлекающих материалы и энергию из исходного вещества, сложившиеся в ходе эволюции живых организмов и биосферы в целом. Пищевая цепь состоит из ряда трофических уровней, последовательность которых соответствует потоку энергии. 7. Антропогенные воздействия. Общая характеристика антропогенных факторов и их направленность. Загрязнения окружающей среды и их классификация. В данной теме следует иметь понятие об антропогенных факторах. Антропогенные факторы - это факторы, связанные своим происхождением с деятельностью человека. В последние десятилетия возрастающее воздействие антропогенных 15 факторов привело к возникновению сложных экологических проблем современности (парниковый эффект, кислотные дожди, обезлесивание, загрязнение среды токсикантам и др.). Среди важнейших направлений в деятельности человека в биосфере следует назвать в первую очередь производство пищи, производство энергии, производство промышленных материалов, химический синтез, транспорт и хозяйственную деятельность, а также военную деятельность с возможным применением ядерного оружия. 8. Основы токсикологии. Биохимические и физиологические аспекты токсикологии. Пути поступления вредных веществ в организм. Распределение, превращение и выделение ядов из организма. Комбинированное действие вредных веществ. Принципы нормирования химических веществ в окружающей среде. Основные экологические показатели. Вопросы для самоконтроля: 1. Что такое среда обитания? Какие среды обитания освоили живые организмы на Земле? 2. Перечислите факторы воздействия на организм? 3. Какие факторы являются экологическими? 4. Какие факторы являются биологическими? 5. Какие факторы являются антропогенными? 6. Перечислите абиотические факторы среды? 7. Что такое адаптация? 8. Каких животных называют гомойотермными и пойкилотермными? 9. Что такое гомеостаз? 10. В результате какого воздействия возник у животных фотопериодизм? 11. Какие факторы среды приводят организм в оцепенение и анабиоз? 12. Что входит в понятие биотоп? 13. Дайте характеристику биоценоза. 14. Взаимоотношения организмов в биоценозе 15. Цепи питания в биоценозе. 16. Формы сожительства организмов. 17. Что такое экологическая пирамида? 18. Как осуществляется передача энергии в трофических цепях? 16 РУБЕЖНЫЙ КОНТРОЛЬ В порядке рубежного контроля (РК): по факту освоения УчПП модулей №1-2 выполняется контрольная работа в соответствии с методическими указаниями, приведенными ниже (РК 1). РК 1: Методические указания по написанию контрольной работы Контрольная работа должна содержать развернутые ответы на 5 вопросов. Вопросы своего варианта студент выбирает из прилагаемой таблицы, приведенной ниже, после вопросов к контрольной работе, по своему учебному шифру. Учебный шифр содержится в студенческом билете и в зачетной книжке каждого студента. Две последние цифры учебного шифра составляют номер варианта. Например, при шифре 523-72-РИ студент выполняет 23 вариант, который находит в таблице следующим образом: по вертикали в таблице находит последнюю цифру - в данном случае 3, а по горизонтали предпоследнюю цифру - 2; на пересечении этих двух колонок стоят вопросы, на которые должен ответить студент. В случае если последняя цифра шифра однозначна, например 6-72-РИ, то вариант будет "06". По вертикали - 6, а по горизонтали - 0. На титульном листе необходимо указать ФИО студента, специальность и форму обучения, курс, номер варианта и номера контрольных вопросов. В контрольных работах ответы должны сопровождаться рисунками, схемами и т.п. В тетради в клетку писать следует через строчку, оставляя место под поля, вопросы и ответы должны быть четко выделены. В конце работы приводится перечень использованной литературы, ставится дата и подпись. Вопросы к контрольной работе: 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. Среда организмов. Что это за понятие? "Окружающая среда" и "среда обитания". Равноценны эти понятия? Действия абиотических факторов среды. Понятия о биотических факторах среды. Понятия о биотических сообществах. Формы симбиоза и распространенность в природе. Понятие о паразитизме. Как формируются биомы? 17 9. Биоценотический и экологический гомеостаз. Факторы, его нарушающие. 10. Концепция вида, его определения и критерии. 11. Структура вида. 12. Понятие о популяции, структура популяции. 13. Географическое и экологическое видообразие. 14. Межвидовая конкуренция организмов. 15. Внутривидовая конкуренция особей. 16. Разнообразие экосистем, их устойчивость. 17. Закономерности развития экосистем. 18. Понятие о биогеоценозах. 19. Дайте характеристику типов обмена веществ. 20. Понятие о гетеротрофных, аутотрофных и миксотрофных организмах. 21. В чем заключается экологическая роль фотосинтеза. 22. Процессы ассимиляции и диссимиляции. В чем их различия? 23. Ареалы и экологические ниши. 24. Сравните пищевые цепи тигра и оленя. 25. Постройте экологическую пирамиду тундры. 26. Дайте понятие адаптации организма, системы. 27. Понятие о норме адаптации. 28. Постройте экологическую пирамиду водоема. 29. Привидите примеры конкуренции и антибиоза в природе. 30. Разновидность симбиоза (сожительства) живых существ. 31. Мутуализм - как разновидность симбиоза. Примеры. 32. Комменсализм - как разновидность симбиоза. Примеры. 33. Паразитизм - как разновидность симбиоза. Примеры. 34. Организм как среда обитания. 35. Пути поступления вредных веществ в организм. 36. Комбинированное действие вредных веществ. 37. Каковы принципы нормирования химических веществ в окружающей среде. 38. Каковы основные экологические нормативные показатели. 39. Понятие о динамике или эволюции биоценозов. 40. Характеристики биоценоза. 41. Понятие о биогеоценозе, его компоненты и функции. 42. Основные пути адаптации в экосистемах. 43. Понятие о загрязнениях окружающей среды, их классификация. 44. Характеристика физического загрязнения. 45. Характеристика химического загрязнения. 46. Радиационное и радиоактивное загрязнение. 47. Биотические (биогенное) и микробное загрязнение окружающей среды. 48. Понятие об экологическом кризисе. 49. Перечислить закономерности зависимости организмов от факторов среды. 50. Понятие об адаптагенезе. 51. Понятие о парниковом эффекте. 52. Взаимосвязь между организмами с различными типами обмена веществ. 53. Круговорот углерода, азота и кислорода. 54. Понятие о хемосинтезе. 55. Понятие о ноосфере. 56. Понятие об антропогенном воздействии. 18 57. Влияние зарегулирования рек на экосистему равнин. Пример. 58. Взаимоотношения организмов в биоценозе. Формы сожительства организмов. 59. Цепи питания в биоценозе. 60. Передача энергии в трофических цепях. Таблица вариантов контрольной работы Последняя цифра шифра Предпоследняя цифра шифра 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 9, 17, 24, 4, 23, 25, 11, 22, 7, 17, 27, 13, 20, 1, 14, 29, 15, 21, 8, 23, 31, 17, 19, 6, 18, 25, 43, 59 34, 53 26, 36, 54 35, 55 28, 34, 56 34, 52 30, 44, 56 42, 55 32, 40, 50 41, 60 1 10, 19, 11, 20, 3, 21, 27, 16, 22, 17, 23, 7, 22, 24, 10, 21, 5, 20, 26, 10, 17, 7, 18, 30, 32, 42,52 26, 35, 46 37, 46 28, 34, 50 26, 35, 51 35, 53 31, 43, 53 46, 52 29, 45, 54 43, 60 2 14, 19, 3, 30, 32, 16, 22, 4, 21, 29, 9, 18, 28, 5, 19, 27, 11, 20, 7, 21, 25, 16, 22, 5, 23, 29, 31, 41, 56 37, 52 32, 34, 57 36, 57 38, 54 36, 52 26, 42, 50 41, 53 41, 53, 25 42, 54 3 17, 23, 16, 22, 3, 21, 31, 4, 20, 32, 5, 19, 30, 17, 21, 7, 18, 27, 16, 33, 2, 20, 29, 14, 19, 25, 40, 57 24, 38, 46 35, 52 39, 53 36, 52 26, 37, 59 41, 53 28, 40, 54 42, 66 24, 41, 56 4 1, 18, 24, 4, 17, 25, 3, 22, 27, 2, 21, 26, 1, 22, 29, 17, 23, 7, 22, 31, 15, 21, 11, 23, 10, 19, 39, 51 39, 54 38, 52 40, 50 39, 55 28, 38, 45 40, 51 30, 39, 52 32, 41, 54 26, 40, 53 5 8, 21, 26, 17, 19, 6, 23, 28, 15, 21, 4, 18, 25, 13, 20, 2, 17, 32, 11, 22, 4, 23, 30, 5, 17, 29, 38, 46 27, 40, 56 39, 54 24, 41, 48 40, 53 24, 39, 52 39, 55 31, 56, 38 40, 56 39, 58 6 1, 9, 18, 2, 10, 22, 3, 11, 23, 4, 12, 18, 5, 13, 31, 6, 14, 32, 7, 15, 27, 8, 16, 23, 2, 17, 20, 3, 18, 22, 37, 49 41, 16 40, 51 42, 52 41, 46 40, 54 38, 56 35, 55 39, 51 36, 52 7 2, 10, 20, 3, 11, 29, 1, 15, 30, 4, 16, 31, 6, 17, 32, 5, 9, 21, 8, 10, 22, 7, 11, 19, 6, 10, 18, 5, 13, 17, 36, 53 42, 54 41, 60 43, 56 42, 47 41, 48 37, 49 34, 59 36, 51 38, 52 8 4, 9, 20, 1, 10, 30, 3, 11, 31, 2, 9, 15, 8, 10, 16, 7, 11, 18, 6, 13, 19, 5, 10, 22, 4, 15, 19, 7, 9, 18, 35, 46 43, 53 42, 52 45, 57 43, 53 42, 52 36, 53 37, 54 34, 55 35, 56 9 9,13,14, 2, 10, 22, 46,19, 11, 3,33,39, 24,34,44, 7,23,29, 12, 27, 9,19,49, 19,46 41, 16 22,33 40,60 52,59 35,40 44,49,56, 51, 58 19 14,18,2 26,30 33,38,4 49,54 Лабораторно-практические работы Включает выполнение как самостоятельно, так и с преподавателем в лаборатории следующих работ: п/п 1. 2. 3. 4. 5. Наименование лабораторных работ Методика изучения структуры вида. Методика изучения структуры популяции. Методика изучения биоценозов. Изучение трофических цепей различных биоценозов. Построение экологической пирамиды для них. Изучить методы токсикологических исследований. Рекомендуемая литература 1. Чернышева М.П., Ноздрачев А.Д. Гормональный фактор пространства и времени внутренней среды организма. -М.: Наука, 2006. -248с. 3. Григорьев А.В.Антропология: от организмов к техносфере. –М.: URSS , 2009. -480с. 4. Майстренко Н.А. Эколого-аналитический мониторинг стойких органических загрязнителей: Учебное пособие для вузов. –М.: URSS , 2004. -324с. 5. Панов В.И., Сараева Н.М., Суханов А.А. Влияние экологически неблагоприятной среды на интеллектуальное развитие детей: Монография. –М.: URSS , 2007. -224с. 6. Голдовская Л.Ф. Химия окружающей среды: Учебник для вузов. –М.: URSS , 2005. -296с. 7. Мартюшев Л.М., Сальникова Е.М. Развитие экосистем и современная термодинамика. –М.: Институт компьютерных исследований, 2004. -80с. 5-93972-367-5 8. Грешневиков А. Здоровье экосистемы - здоровье общества: в 3-х кн. –М.: Гидрометеоиздат, 2003. -244с. 9. Тишков А.А. Биосферные функции природных экосистем России. -М.: Наука, 2005с. -309с. 10.Бельченко Л.А., Лавриненко В.А. Физиология человека: Организм как целое: Учебно-методический комплекс для вузов. –Красноярск, Сибирской университетское издательство, 2004. -230с. 20 11.Шмидт Р., Тевс Г. Физиология человека: В 3-х томах. –М.: UIRSS, 2007. 323с. Изд. 3-е. Пер.с англ. 12.Фаллер А. Анатомия и физиология человека. –М.: UIRSS, 2008. -537с. 13.Слюсарев А.А. Биология с общей генетикой. - М.: Медицина, 1970. -479с. 14.Вилли К., Детье В. Биология (биологические процессы и законы). - М.: Мир, 1974. -822с. 15.Агаджанян Н.А., Воложин А.И., Евстафьев Е.В. Экология человека и концепция выживания. ГОУ ВУНМЦМЗ РФ. -М.: 2001. - 239с. 16.Пехов А.П. Биология с основами экологии. - СПб: Лань, 2000. -671с. 17. Дурнев А.Д., Середенин С.Б. Мутагены. - М.: Медицина, 1998. - 326с. 18.Верная Д. Возникновение жизни. -М.: Мир, 1969. -391с. 19.Опарин А. В. Материя, жизнь, интеллект. -М.: Наука, 1977. -204с. 20.ПеховА. П. Биология и научно-технический прогресс. -М.: Знание, 1984. 64с. Обобщающий (итоговый) контроль Примерные вопросы ИТОГОВОГО (обобщающего контроля) по факту освоения дисциплины: 1. 2. 3. 4. 5. 6. "Окружающая среда" и "среда обитания". Равноценны эти понятия? Ареалы и экологические ниши. Биотические (биогенное) и микробные загрязнения окружающей среды. Биоценотический и экологический гомеостаз. Факторы, его нарушающие. В чем заключается экологическая роль фотосинтеза? Взаимоотношения организмов в биоценозе. Формы сожительства организмов. 7. Взаимосвязь между организмами с различными типами обмена веществ. 8. Влияние зарегулирования рек на экосистему равнин. Пример. 9. Внутривидовая конкуренция особей. 10.Географическое и экологическое видообразие. 11.Дайте понятие адаптации организма, системы. 12.Дайте характеристику типов обмена веществ. 13.Действия абиотических факторов среды. 14.Закономерности развития экосистем. 15.Как формируются биомы? 16.Каковы основные экологические нормативные показатели. 17.Каковы принципы нормирования химических веществ в окружающей среде? 21 18.Комбинированное действие вредных веществ. 19.Комменсализм - как разновидность симбиоза. Примеры. 20.Концепция вида, его определения и критерии. 21.Круговорот углерода, азота и кислорода. 22.Межвидовая конкуренция организмов. 23.Мутуализм - как разновидность симбиоза. Примеры. 24.Организм как среда обитания. 25.Основные пути адаптации в экосистемах. 26.Паразитизм - как разновидность симбиоза. Примеры. 27.Передача энергии в трофических цепях. 28.Перечислить закономерности зависимости организмов от факторов среды. 29.Понятие о биогеоценозе, его компоненты и функции. 30.Понятие о биоценозах. 31.Понятие о гетеротрофных, аутотрофных и миксотрофных организмах. 32.Понятие о динамике или эволюции биоценозов. 33.Понятие о загрязнениях окружающей среды, их классификация. 34.Понятие о ноосфере. 35.Понятие о норме адаптации. 36.Понятие о паразитизме. 37.Понятие о парниковом эффекте. 38.Понятие о популяции, структура популяции. 39.Понятие о хемосинтезе. 40.Понятие об адаптагенезе. 41.Понятие об антропогенном воздействии. 42.Понятие об экологическом кризисе. 43.Понятия о биотических сообществах. 44.Понятия о биотических факторах среды. 45.Постройте экологическую пирамиду водоема. 46.Постройте экологическую пирамиду тундры. 47.Приведите примеры конкуренции и антибиоза в природе. 48.Процессы ассимиляции и диссимиляции. В чем их различия? 49.Пути поступления вредных веществ в организм. 50.Радиационное и радиоактивное загрязнение. 51.Разновидность симбиоза (сожительства) живых существ. 52.Разнообразие экосистем, их устойчивость. 53.Сравните пищевые цепи тигра и оленя. 54.Среда организмов. Что это за понятие? 55.Структура вида. 56.Формы симбиоза и распространенность в природе. 57.Характеристика физического загрязнения. 58.Характеристика химического загрязнения. 59.Характеристики биоценоза. 60. Цепи питания в биоценозе. 22 23 Бычкова Л.И. Организм и среда (Физиологическая экология) Учебно-методическое пособие Подписано к печати: Тираж: Заказ №: 24 МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ТЕХНОЛОГИЙ И УПРАВЛЕНИЯ (образован в 1953г) Кафедра биоэкологии и ихтиологии Модульный обучающий комплекс МГУТУ Система вузовской учебной документации Бычкова Л.И. ОРГАНИЗМ И СРЕДА (Физиологическая экология) Учебно-практическое пособие для студентов всех форм и видов обучения, по специальности 020803 – Биоэкология МОДУЛЬ 1 www.mgutm.ru Москва, 2009 УДК 639.3 © Бычкова Л.И. Организм и среда (Физиологическая экология): Учебнопрактическое пособие. Модуль 1. / Сер. Система вузовской учебной документации. –М.: МГУТУ, 2009. -72с. Изд. 2-е, дополнен. Обработка материала, компьютерная графика и верстка: Горбунов А.В. Рассмотрено на заседании кафедры «Биоэкологии и ихтиологии» МГУТУ протокол №7 от 19.04.2009г и рекомендовано в качестве учебно-практического пособия. Рекомендовано Институтом информатизации образования РАО. Обучение по дисциплине строится по блочно-модульной системе. Под учебным модулем понимается целостная функциональная система, в которой объединены информационная, исполнительская и контролирующая части. Сущность модульного обучения заключается в самостоятельном освоении предлагаемых по данной дисциплине функциональных модулей в соответствии с образовательным стандартом и рабочей программой. Учебно-практическое пособие предназначено для студентов всех форм и видов обучения, по специальности 020803- Биоэкология Автор (составитель): к.б.н., доцент Бычкова Л.И. Рецензенты: д.б.н., проф. Амбросимова Н.А. (АзНИИРХ) д.б.н., зав. сектором Микодина Е.В. (ВНИРО) Редактор: Коновалова Л.Ф. © Московский государственный университет технологий и управления, 2009. 109004, Москва, Земляной вал, 73. кафедра "Биоэкологии и Ихтиологии", 2009. 117452, Москва, ул. Болотниковская, 15. тел: (499) 317-2936, 317-2927 2 ПУТЕВОДИТЕЛЬ ПО МОДУЛЬНОЙ СТРУКТУРЕ ДИСЦИПЛИНЫ ОРГАНИЗМ И СРЕДА (Физиологическая экология) Дисциплина включает в себя ряд модулей, подлежащих освоению. Перечень и функциональная структура модулей показана ниже: Методика модульно-рейтинговой оценки качества подготовки специалистов. Путеводитель по модульной структуре дисциплины. Рабочая программа по освоению дисциплины. Рубежный контроль: РК 1: Методические указания по написанию контрольной работы. Лабораторно-практические работы. Рекомендуемая литература. Обобщающий (итоговый) контроль. Уч-МП Сущность жизни, свойства и уровни организации живого. Сущность и субстрат жизни. Свойства живого. Уровни организации живого. Молекулярный уровень. Клеточный уровень. Тканевой уровень. Органный уровень. Организменный уровень. Популяционный уровень. Видовой уровень. Биоценотический уровень. Биосферный (глобальный) уровень. Взаимодействие организма и среды. Понятие о среде обитания и экологических факторах. Основные представления об адаптациях организмов. Лимитирующие факторы. Значение физических и химических факторов среды в жизни организмов. Влияние температуры на организмы. Свет и его роль в жизни организмов. Вода в жизни организмов. Совместное действие температуры и влажности. Водная среда. Воздушная среда. Атмосферные газы как экологический фактор. Физические факторы воздушной среды. Химические факторы воздушной среды. Пожары. Биогенные вещества как экологические факторы. Биогенные макроэлементы. Биогенные микроэлементы. Эдафические факторы и их роль в жизни растений и почвенной биоты. Состав и структура почв. Строение почв в вертикальном разрезе. Важнейшие экологические факторы почв. Экологические индикаторы. Ресурсы живых существ как экологические факторы. Классификация ресурсов. Экологическое значение незаменимых ресурсов. Экологическое значение пищевых ресурсов. Ограждение пищевых ресурсов. Пространство как ресурс. Уч-ПП Модуль 1 Популяции. Статические показатели популяций. Динамические показатели популяций. Продолжительность жизни. Динамика роста численности популяции. Экологические стратегии выживания. Регуляция плотности популяции. Биотические сообщества. Видовая структура биоценоза. Пространственная структура биоценоза. Экологическая ниша. Взаимоотношения организмов в биоценозе. Популяционно-видовой уровень. Экосистемный (биогеоценозный) уровень. Биосфера. Структура биосферы. Состав живого вещества экосферы. Основные функции биосферы. Основные свойства биосферы. Термодинамика живых систем. Природные экосистемы. Биотическая структура природных экосистем. Биотическая структура экосистем. Взаимодействия организмов в экосистемах. Пищевые отношения. Уч-ПП Модуль 2 3 Непищевые отношения. Основные экологические факторы среды. Классификация факторов среды. Общие закономерности действия факторов среды. Основные принципы функционирования природных экосистем. Первый основной принцип функционирования природных экосистем - круговорот веществ в природе. Круговорот углерода. Круговорот азота. Круговорот фосфора. Второй принцип функционирования природных экосистем. Третий принцип функционирования природных экосистем. Устойчивость экосистем и их изменение. Равновесие экосистемы. Принцип изменения численности популяции. Изменение экосистем — сукцессия. Эволюционная сукцессия. Где: Уч-МП – учебно-методическое пособие; Уч-ПП – учебно-практическое пособие. Ваше текущее местоположение затенено серым цветом. Выдержка из методики модульно-рейтинговой оценки знаний Минимальная сумма баллов по всем модулям дисциплины (без итогового контроля) в сумме составляет 60 баллов. Если студент не набрал минимального количества баллов по какому-либо модулю дисциплины (модуль признан не изученным), то он не допускается к итоговой оценке знаний (экзамену или дифференцированному зачету). В этом случае студенту назначается дополнительный день, когда он сможет устно или письменно сдать ведущему преподавателю отдельные темы модуля или пройти повторно рубежный контроль. Такая возможность предоставляется студенту только один раз. Если набранное количество баллов по модулю будет снова меньше минимально возможного, то студент получает по дисциплине оценку «неудовлетворительно» и отчисляется за неуспеваемость. Если баллов набрано достаточно, то модуль признается изученным и студент допускается к итоговой оценке знаний. Студент, не сдававший вовремя текущий контроль (за исключением уважительных причин), получает 0 баллов. По усмотрению преподавателя ему может быть назначен новый срок (в течение до двух недель) с выставлением рейтинга с понижающим коэффициентом в зависимости от срока сдачи от назначенной даты. Студент получает по дисциплине "зачет", если он набрал не менее 60 баллов по результатам текущего и рубежного контроля. После чего он допускается к итоговому контролю (экзамен или зачет). После успешного прохождения образовательной программы по дисциплине, сформированной из отдельных модулей и выполнением всех требований, предусмотренных учебным графиком, данная дисциплина считается освоенной. 4 СОДЕРЖАНИЕ КРАТКИЙ СЛОВАРЬ ОСНОВНЫХ ПОНЯТИЙ И ТЕРМИНОВ ........................................ 6 ТЕМА 1: СУЩНОСТЬ ЖИЗНИ, СВОЙСТВА И УРОВНИ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИВОГО ............................................................................................................................................................ 14 СУЩНОСТЬ И СУБСТРАТ ЖИЗНИ .................................................................................................... 14 СВОЙСТВА ЖИВОГО ....................................................................................................................... 16 УРОВНИ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИВОГО ................................................................................................... 20 Молекулярный уровень. .......................................................................................................... 20 Клеточный уровень................................................................................................................. 23 Тканевой уровень ..................................................................................................................... 24 Органный уровень ................................................................................................................... 24 Организменный уровень. ........................................................................................................ 24 Популяционный уровень. ........................................................................................................ 25 Видовой уровень. ..................................................................................................................... 25 Биоценотический уровень. ..................................................................................................... 25 Биосферный (глобальный) уровень........................................................................................ 25 ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ОРГАНИЗМА И СРЕДЫ ..................................................................... 26 ПОНЯТИЕ О СРЕДЕ ОБИТАНИЯ И ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРАХ ..................................................... 27 ОСНОВНЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ ОБ АДАПТАЦИЯХ ОРГАНИЗМОВ ...................................................... 30 ЛИМИТИРУЮЩИЕ ФАКТОРЫ.......................................................................................................... 31 ЗНАЧЕНИЕ ФИЗИЧЕСКИХ И ХИМИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ СРЕДЫ В ЖИЗНИ ОРГАНИЗМОВ .................. 33 Влияние температуры на организмы ................................................................................... 33 Свет и его роль в жизни организмов .................................................................................... 36 Вода в жизни организмов ...................................................................................................... 37 Совместное действие температуры и влажности ........................................................... 41 Водная среда ........................................................................................................................... 42 Воздушная среда. Атмосферные газы как экологический фактор ................................... 42 Физические факторы воздушной среды .......................................................................... 42 Химические факторы воздушной среды .......................................................................... 44 ПОЖАРЫ ........................................................................................................................................ 45 Биогенные вещества как экологические факторы ............................................................. 45 Биогенные макроэлементы ............................................................................................... 45 Биогенные микроэлементы ............................................................................................... 46 ЭДАФИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ И ИХ РОЛЬ В ЖИЗНИ РАСТЕНИЙ И ПОЧВЕННОЙ БИОТЫ ......................... 46 Состав и структура почв ...................................................................................................... 47 Строение почв в вертикальном разрезе ............................................................................... 48 Важнейшие экологические факторы почв........................................................................... 49 Экологические индикаторы ................................................................................................... 51 РЕСУРСЫ ЖИВЫХ СУЩЕСТВ КАК ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ ...................................................... 51 Классификация ресурсов ........................................................................................................ 51 Экологическое значение незаменимых ресурсов .................................................................. 52 Экологическое значение пищевых ресурсов .......................................................................... 54 Ограждение пищевых ресурсов ............................................................................................. 55 Пространство как ресурс...................................................................................................... 56 РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА ПО ТЕМЕ:..................................................................................... 56 ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ: ................................................................................................... 57 ЛАБОРАТОРНЫЕ (ПРАКТИЧЕСКИЕ) ЗАНЯТИЯ .............................................................. 59 ТЕКУЩИЙ КОНТРОЛЬ ТЕОРЕТИЧЕСКИХ ЗНАНИЙ ПО МОДУЛЮ ......................... 64 5 КРАТКИЙ СЛОВАРЬ ОСНОВНЫХ ПОНЯТИЙ И ТЕРМИНОВ Абиота — неживые компоненты природы. Абиотические факторы — факторы неживой природы (воздух, вода, солнечный свет и т.д.), оказывающие прямое или косвенное влияние на живые организмы. Абстинентный синдром — синдром воздержания ("ломка") у наркоманов. Автотроф — организм, способный синтезировать все необходимые ему органические вещества из неорганических, используя в качестве источника энергии для этого свет или определенные неорганические вещества. Главные автотрофы на Земле — зеленые растения. Аэрация почвы — ее обмен кислородом и углекислым газом с атмосферой, необходимый для дыхания корней растений и почвенных организмов. Аэрация воды — пропускание через нее воздуха или кислорода для увеличения концентрации растворенного кислорода. Аэрозолъ — мелкодисперсная система, состоящая из твердых частиц (например, пыли) и/или жидкости из аэрозольного флакона, взвешенных в воздухе. Безвозвратное водопотребление — использование воды для таких целей, как, например, орошение, когда уже невозможно очистить ее для вторичного использования. Биодеградация — потребление и разрушение материала до простых природных веществ типа СО2 и Н2О. Биомасса — масса живого вещества; обычно общая масса определенной группы организмов или трофического уровня, например, биомасса продуцентов. Биосфера — экосистема Земли в целом; совокупность всех биомов и более мелких экосистем, которые, в конечном счете, все взаимосвязаны и взаимозависимы благодаря глобальным процессам типа круговорота воды и циркуляции атмосферы. Биота — совокупность всех живых организмов экосистемы. Биотическая структура — распределение организмов в экосистеме по группам продуцентов, консументов, детритофагов и редуцентов. Биотический потенциал — возможность вида увеличить свою численность и (или) область распространения при улучшении условий существования; сдерживается сопротивлением среды. Биотоп — участок земной поверхности (суши или водоема) с однотипными условиями среды, занятый совокупностью растений и животных. Биоцид — пестицид или ядохимикат, токсичный для многих, если не всех, организмов. Буферная емкость; стабильность экосистем — первая характеризует 6 границы, в которых могут компенсироваться нарушения в экосистеме; вторая — дает представление о способности системы возвращаться в первоначальное состояние после некоторого ограниченного по объему нарушения. Валеология — наука о здоровье. Валовой национальный продукт (ВНП) — суммарная рыночная стоимость всех товаров и услуг, произведенных в стране за год. Водный баланс — регулируемое всеми организмами соотношение между содержанием воды внутри и вне их клеток. Водоохранная зона — особо охраняемая зона, прилегающая к водоему или источнику подземных вод. Водоудерживающая способность почвы — способность почвы удерживать в своей толще воду, делая ее доступной растениям. Возобновляемые ресурсы — биологические ресурсы (деревья, животные и т.д.), которые восстанавливаются в результате размножения и роста. Вторичная очистка сточных вод — биологическая очистка, следующая за первичной очисткой: система удаления большей части содержащихся в сточных водах органических веществ с помощью детритофагов и редуцентов, окисляющих их при дыхании; чаще всего для этого используются системы капельных биофильтров и активного ила. Вторичные продукты (при загрязнении воздуха) — загрязнители, не выбрасываемые в воздух непосредственно, а образующиеся из поступающих в него соединений в результате различных реакций. Вторичный консумент — животное, питающееся почти исключительно фитофагами. Газы парниковые — газы, попадающие в атмосферу и создающие "парниковый" эффект (СО2, Н2О, СН4 и другие углеводороды). Ген — участок молекулы ДНК, в котором закодирована информация, обеспечивающая развитие определенных признаков свойств у организма и его передачу потомкам. Генотип — вся совокупность генов особи, определяющая ее наследственные признаки. Генофонд — общая сумма генов всех особей данной популяции или вида. Гетеротроф — организм, питающийся органическим веществом. Гидросфера — водная оболочка Земли. Гидроэнергетика — отрасль энергетики, которая использует механическую энергию водного потока и преобразует ее в электрическую. Гигиена — раздел медицины, изучающий здоровье человека и меры, направленные на его сохранение. Глобальное потепление — повышение средней температуры атмосферы и гидросферы в масштабах планеты, вызванное техногенными факторами. Гомеостаз — постоянство внутренней среды организма. Емкость экосистемы — максимальный размер популяции одного вида, который данная экосистема способна поддерживать на протяжении длительного времени. Закон константности количества живого вещества биосферы (В.И. 7 Вернадский) — количество живого вещества (биомассы всех организмов) биосферы для данной геологической эпохи постоянно. Закон лимитирующих факторов (закон минимумов Либиха) — развитие системы ограничивается при недостатке хотя бы одного необходимого ей фактора (закон толерантности). Закон необратимости эволюции (Л. Долло) — эволюция необратима; организм (популяция, вид) не может вернуться к прежнему состоянию, уже осуществленному в ряду его предков. Закон оптимальности — любая система с наибольшей эффективностью функционирует в некоторых характерных для нее пространственно-временных пределах. Закон развития системы за счет окружающей ее среды: любая система может развиваться только за счет материальных, энергетических и информационных возможностей окружающей ее среды. Абсолютно изолированное саморазвитие невозможно. Закон толерантности (В. Шелфорд): факторы среды, имеющие в конкретных условиях неблагоприятное значение (как минимальное, так и избыточное), ограничивают возможность существования вида в данных условиях, несмотря на оптимальное значение других отдельных условий. Заповедник — участок земли либо водного пространства, в пределах которого весь природный комплекс полностью и навсегда изъят из хозяйственного использования и находится под охраной государства. Засоление почв — накопление солей в почве, наблюдается обычно в засушливых районах в результате нарушения водного баланса территории (например, при избыточном поливе). Канцерогены — вещества или физические агенты, способные вызывать развитие злокачественных новообразований или способствовать их возникновению. Катаболизм — распад сложных веществ на более простые и высвобождение энергии, заключенной в химических связях. Кислотные дожди — дожди, снег, туман с рН < 5,6. Климаксовая экосистема — последняя стадия экологической сукцессии. Экосистема, в которой популяции всех организмов находятся в равновесии друг с другом и с абиотическими факторами. Коацерваты — капли или слои с большей концентрацией растворенного вещества, находящиеся в растворе того же полимера или биополимера. Коллапс — полный и необратимый распад живой системы. Комменсализм — тип межвидовых отношений, сожительства (симбиоза), при котором организмы одного вида безответно получают пользу от присутствия организмов другого вида. Конкуренция — взаимоотношения между разными особями или видами при использовании ими одного ресурса. Консумент — организм, получающий энергию и биогены, питаясь другими. Критерии загрязнения — определенные загрязнители, концентрация 8 которых используется как критерий качества воды или воздуха. Ксенобиотики — изготовленные человеком вредные посторонние окружающей среде вещества. Кумуляция — скопление порций вещества, усиливающее его действие. ЛД50 (летальная доза) — доза, которая приводит к гибели 50% испытуемых организмов за время проведения испытания (ЭК50 — эффективная доза, при восприятии которой на 50% особей обнаруживается воздействие вещества). Лимитирующий фактор (лимитирующий ресурс) — фактор, в первую очередь ответственный за ограничение роста и (или) размножение организма или популяции; может быть физическим (например, температура, свет), химическим (например, вода, биогены), биологическим (например, конкуренция). Лимитирующие факторы для данной системы могут меняться в зависимости от времени. Лицензирование природопользования — система оплачиваемых государственных разрешений на эксплуатацию природных ресурсов. Материнская порода — горная порода, выветривание и разрушение которой служат источником биогенов минеральной части почвы. МКОСР — Международная комиссия по окружающей среде и развитию (1983 г.) при ООН. Мониторинг — аналитический контроль химических загрязнений на всей обследуемой территории. Монокультура — замена естественного разнообразия растительного покрова какой-либо одной сельскохозяйственной культурой; бессменное возделывание какой-либо сельскохозяйственной культуры. Мутагены — вещества или физические агенты, способные вызвать мутации. Мутация — случайное изменение одного или нескольких генов организма. Мутуализм — тесная связь организмов, выгодная для них обоих. Наркотики — группа веществ (растительных или синтетических), способных изменять нормальные функции организма, а при систематическом употреблении приводит к психической или физиологической зависимости. Невозобновляемые ресурсы — ресурсы типа руды, нефти, газа, запасы которых в земной коре ограниченны и не пополняются в ходе добычи за счет природных процессов. Неполноценное питание — как избыточное, так и недостаточное потребление биогенов или калорий, а также неправильное соотношение между биогенами и калориями. Нестойкий загрязнитель — загрязнитель, быстроразлагающийся на безвредные вещества. Ниша экологическая — комплекс факторов, которые требуются для существования вида, включая его связи с другими видами в сообществе. Ноосфера — сфера разума; согласно В. И. Вернадскому, качественно новая, высшая стадия развития биосферы под контролем разумной 9 деятельности человека. Озоновый экран — слой озона в верхних слоях атмосферы (до 30 км), защищающий Землю от губительного для всего живого воздействия коротких ультрафиолетовых лучей Солнца. Окружающая среда — комплекс всех объектов и факторов, внешних по отношению к данной особи или популяции. Онтогенез — индивидуальное развитие организма для многоклеточных — от оплодотворения яйцеклетки до старения и смерти. Оптимум — состояние или величина фактора либо сочетание факторов, обеспечивающие наилучший результат какого-либо процесса. Опустынивание — снижение плодородия территории (на 25% и более) из-за нерациональной ее эксплуатации. Осадки атмосферные — парообразная вода, перешедшая в воздухе в жидкую или твердую фазу и выпавшая на Землю. Осмос — диффузия воды через полупроницаемую пленку (мембрану) в направлении большей концентрации растворенного вещества. Практический пример — неспособность растений расти на засоленных почвах из-за их осмотического обезвоживания. Отходы, — вещества, материалы и вещи, утратившие свою ценность для владельца. Отходы могут состоять из мусора (бытового, уличного) и промышленных отходов, включающих все остальные виды отходов. Охрана — отношение к природному ресурсу таким образом, чтобы он приносил максимальную пользу человеку в течение неопределенно долгого времени. Очистной (осветляющий, биологический) ил — твердые осадки в бассейнах очистных сооружений, состоящие преимущественно из микроорганизмов и остатков флютирующих агентов. Парниковый эффект — повышение температуры атмосферы из-за увеличения содержания в ней СО2 и некоторых других газов, приводящего к чрезмерному поглощению воздухом теплового излучения Патоген — болезнетворный организм, обычно микроб. Пахотный слой — поверхностный слой почвы, богатый гумусом и другой живой и неживой органикой; в результате жизнедеятельности обитающих в нем организмов обычно отличается от подпочвы рыхлой, комковатой структурой. Иногда отсутствует из-за эрозии почвы, горнодобывающих работ и т.д. ПДК (предельно допустимая концентрация) — максимально допустимая концентрация загрязнителя, считающаяся (с определенным "запасом") безопасной для здоровья человека. Первичная очистка (сточных вод) — процесс, следующий за предочисткой: очень медленное пропускание стоков через крупный резервуар, приводящий к оседанию 30—50% взвешенного в воде органического вещества. Первичный консумент — организм, например кролик или олень, питающийся в основном или исключительно зелеными растениями, их плодами или семенами (фитофаг). Первое начало термодинамики — закон природы, гласящий, что энергия 10 не возникает и не исчезает, а лишь переходит из одной формы в другую, например, электрическая энергия — в световую. Первый основной принцип функционирования экосистем — поступление ресурсов и удаление отходов осуществляются в процессе круговорота всех элементов. Пирамида биомассы (пирамида трофическая, экологическая) — результат сопоставления биомассы продуцентов, растительноядных и плотоядных организмов в пределах одной экосистемы. Пищевая (трофическая) цепь (цепь питания) — обозначение ряда групп организмов, в которой каждая предыдущая группа служит пищей для последующей. Пищевая сеть — совокупность всех пищевых цепей в экосистеме. Планктон — организмы, живущие во взвешенном состоянии в воде, переносимые течением и не способные активно плыть против него. Если это растение — фитопланктон, если животное — зоопланктон. Поверхностные воды — все водоемы (озера, реки и т.д.) на поверхности Земли, в отличие от грунтовых вод, находящихся в ее толще. Подпочва — в природе слой грунта ниже пахотного слоя, в отличие от него более компактный, почти не содержащий гумуса и другой живой или мертвой органики. Подстилка — в экосистеме естественный покров почвы из мертвых листьев, стеблей и другого опавшего растительного материала; служит местом быстрого разложения органики, высвобождения и возвращения в круговорот биогенов. Превращения абиотические — изменение химической структуры вещества, под влиянием абиотических факторов окружающей среды. Превращения биотические — то же под воздействием живых организмов или их ферментов. Пределы устойчивости — экстремальные значения фактора (температуры, влаги и т.д.), при выходе за который, организм или популяция уже не смогут выжить. Предочистка сточных вод — пропускание стоков через грубый фильтр для отделения крупного мусора и замедления течения в целях последующего осаждения песка и гравия. Признак (генетический) — физическая или поведенческая особенность, присущая организму с рождения. Тепловое загрязнение — поступление аномально большого, нежелательного количества тепла в атмосферу или воду. Террасирование — расположение обрабатываемых земель на склонах ступенями и выращивание культур только на их горизонтальных участках с целью снижения эрозии. Техногез (в экологии) — процесс развития материальной культуры и техники, порождающий изменения в природной и окружающей человека среде. Техносфера — "техническая оболочка", искусственно преобразованное пространство планеты, находящееся под воздействием продуктов 11 производственной деятельности человека. Токсические вещества — вещества биологической природы и химические соединения, способные оказывать вредное воздействие на человека, животный и растительный мир. Толерантность — способность организма переносить неблагоприятные воздействия окружающей среды. Транспирация — потеря паров воды растениями, ее испарение клетками внутри листа и выделение через устьица. Транквилизаторы — психотропные вещества. Третий основной принцип функционирования экосистем — биомасса последующего трофического уровня составляет 10% биомассы предыдущего. Трофическая структура — описание экосистемы с точки зрения трофических уровней — звеньев цепи питания организмов: продуценты — консументы порядков I, II и т.д. Трофический уровень — этап движения солнечной энергии (в составе пищи) через экосистему. Зеленые растения находятся на первом трофическом уровне, первичные консументы — на втором, вторичные — на третьем и т.д. Уплотнение почвы — спрессовывание почвы, приводящее к исчезновению воздухоносных пустот. Урбанизация — рост и развитие городов, преобразование сельской местности в городскую, миграция сельского населения в города, увеличение роли городов в жизни общества. Устойчивость органических соединений в окружающей среде — свойство веществ сохранять в определенной среде экосистемы в течение длительного времени неизменное состояние. Эволюция — происхождение всех ныне живущих видов от предковых за счет постепенного изменения популяций, обусловленного естественным отбором. Экосфера (биосфера) — единство лито-, гидро- и атмосферы, включая живущие в ней организмы. Экотоксикология — наука, занимающаяся исследованием вредных воздействий химических соединений на различные виды организмов, популяции и окружающую среду. Экоцид — значительное угнетение и гибель экосистем различных организмов, в том числе и людей, под влиянием резких и длительных антропогенных нарушений нормальных экологических условий. Экспоненциальный рост — увеличение популяции каждый год на определенный процент численности (а не на определенное количество особей). Энергетическое использование биомассы — использование биомассы в качестве горючего. Энергия биомассы — энергия, накапливаемая при фотосинтетическом образовании органического вещества. Эрозия — вынос частиц почвы ветром или водой; в первую очередь выносятся более мелкие частицы и почва становится более грубой: — береговая — размывание течением берегов проточных водоемов; 12 — — — — значительно усиливается при паводках; капельная — разрушение и уплотнение почвы в результате ударов по ней дождевых капель; овражная — образование оврагов под действием воды; плоскостная — смывание поверхностного слоя почвы повсюду примерно одинаковой мощности; обычно наблюдается при ливнях; струйчатая — появление мелких (до 15 см) многочисленных ветвящихся промоин в результате водной эрозии. 13 ТЕМА 1: СУЩНОСТЬ ЖИЗНИ, СВОЙСТВА И УРОВНИ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИВОГО Вопрос о сущности жизни является одним из давних вопросов в биологии, поскольку интерес к нему восходит еще к античным векам. Дававшиеся в разные времена определения жизни не могли быть исчерпывающими из-за отсутствия достаточных данных. Лишь развитие молекулярной биологии привело к новому пониманию сущности жизни, определению свойств живого и вычленению уровней организации, живого. Сущность и субстрат жизни Всеобщим методологическим подходом к пониманию сущности жизни в настоящее время является понимание жизни в качестве процесса, конечным результатом которого является самообновление, проявляющееся в самовоспроизведении. Все живое происходит только из живого, а всякая организация, присущая живому, возникает только из другой подобной организации. Следовательно, сущность жизни заключается в ее самовоспроизведении, в основе которого лежит координация физических и химических явлений и которое обеспечивается передачей генетической информации от поколений к поколениям. Именно эта информация обеспечивает самовоспроизведение и саморегуляцию живых существ. Поэтому жизнь — это качественно особая форма существования материи, связанная с воспроизведением. Явления жизни представляют собой форму движения материи, высшей по сравнению с физической и химической формами его существования. Живое построено из тех же химических элементов, что и неживое (кислород, водород, углерод, азот, сера, фосфор, натрий, калий, кальций и другие элементы). В клетках они находятся в виде органических соединений. Однако организация и форма существования живого имеет специфические особенности, отличающие живое от предметов неживой природы. В качестве субстрата жизни внимание привлекают нуклеиновые кислоты (ДНК и РНК) и белки. Нуклеиновые кислоты — это сложные химические соединения, содержащие углерод, кислород, водород, азот и фосфор. ДНК является генетическим материалом клеток, определяет химическую специфичность генов. Под контролем ДНК идет синтез белков, в котором участвуют РНК. Белки — это также сложные химические соединения, содержащие углерод, кислород, водород, азот, серу, фосфор. Молекулы белков характеризуются большими размерами, чрезвычайным разнообразием, которое 14 создается аминокислотами, соединенными в полипептидных цепях в разном порядке. Большинство клеточных белков представлено ферментами. Они выступают также в роли структурных компонентов клетки. Каждая клетка содержит сотни разных белков, причем клетки того или иного типа обладают белками, свойственными только им. Поэтому содержимое клеток каждого типа характеризуется определенным белковым составом. Ни нуклеиновые кислоты, ни белки в отдельности не являются субстратами жизни. В настоящее время считают, что субстратом жизни являются нуклеопротеиды. Они входят в состав ядра и цитоплазмы клеток животных и растений. Из них построены хроматин (хромосомы) и рибосомы. Они обнаружены на протяжении всего органического мира — от вирусов до человека. Можно сказать, что нет живых систем, не содержащих нуклеопротеидов. Однако важно подчеркнуть, что нуклеопротеиды являются субстратом жизни лишь тогда, когда они находятся в клетке, функционируют и взаимодействуют там. Вне клеток (после выделения из клеток) они являются обычными химическими соединениями. Следовательно, жизнь есть, главным образом, функция взаимодействия нуклеиновых кислот и белков, а живым является то, что содержит самовоспроизводящую молекулярную систему в виде механизма воспроизводства нуклеиновых кислот и белков. В отличие от живого различают понятие «мертвое», под которым понимают совокупность некогда существовавших организмов, утративших механизм синтеза нуклеиновых кислот и белков, т.е. способность к молекулярному воспроизведению. Например, «мертвым» является известняк, образованный из остатков живших когда-то организмов. Наконец, следует различать «неживое», т.е. ту часть материи, которая имеет неорганическое (абиотическое) происхождение и ничем не связана в своем образовании и строении с живыми организмами. Например, «неживым» является известняк, образованный из неорганических вулканических известняковых отложений. Неживая материя в отличие от живого не способна поддерживать свою структурную организацию и использовать для этих целей внешнюю энергию. Обсуждая молекулы, рассматриваемые в качестве субстрата жизни, нельзя не отметить, что они подвергаются непрерывным превращениям во времени и пространстве. Достаточно сказать, что ферменты могут превратить любой субстрат в продукт реакции в исключительно короткое время. Поэтому определение нуклеопротеидов в качестве субстрата жизни означает признание последнего в качестве очень подвижной системы. Как живое, так и неживое построены из молекул, которые изначально являются неживыми. Тем не менее, живое резко отличается от неживого. Причины этого глубокого различия определяются свойствами живого, а молекулы, содержащиеся в живых системах, называют биомолекулами. 15 Свойства живого Для живого характерен ряд свойств, которые в совокупности «делают» живое живым. Такими свойствами являются самовоспроизведение, специфичность организации, упорядоченность структуры, целостность и дискретность, рост и развитие, обмен веществ и энергии, наследственность и изменчивость, раздражимость, движение, внутренняя регуляция, специфичность взаимоотношений со средой. Самовоспроизведение (репродукция). Это свойство является важнейшим среди всех остальных. Замечательной особенностью является то, что самовоспроизведение тех или иных организмов повторяется в неисчислимых количествах генераций, причем генетическая информация о самовоспроизведении закодирована в молекулах ДНК. Положение «все живое происходит только от живого» означает, что жизнь возникла лишь однажды и что с тех пор начало живому дает только живое. На молекулярном уровне самовоспроизведение происходит на основе матричного синтеза ДНК, которая программирует синтез белков, определяющих специфику организмов. На других уровнях оно характеризуется чрезвычайным разнообразием форм и механизмов, вплоть до образования специализированных половых клеток (мужских и женских). Важнейшее значение самовоспроизведения заключается в том, что оно поддерживает существование видов, определяет специфику биологической формы движения материи. Специфичность организации. Она характерна для любых организмов, в результате чего они имеют определенную форму и размеры. Единицей организации (структуры и функции) является клетка. В свою очередь клетки специфически организованы в ткани, последние — в органы, а органы — в системы органов. Организмы не «разбросаны» случайно в пространстве. Они специфически организованы в популяции, а популяции специфически организованы в биоценозы. Последние вместе с абиотическими факторами формируют биогеоценозы (экологические системы), являющиеся элементарными единицами биосферы. Упорядоченность структуры. Для живого характерна не только сложность химических соединений, из которого оно построено, но и упорядоченность их на молекулярном уровне, приводящая к образованию молекулярных и надмолекулярных структур. Создание порядка из беспорядочного движения молекул — это важнейшее свойство живого, проявляющееся на молекулярном уровне. Упорядоченность в пространстве сопровождается упорядоченностью во времени. В отличие от неживых объектов упорядоченность структуры живого происходит за счет внешней среды. При этом в среде уровень упорядоченности снижается. Целостность (непрерывность) и дискретность (прерывность). Жизнь целостна и в то же время дискретна как в плане структуры, так и функции. 16 Например, субстрат жизни целостен, т.к. представлен нуклеопротеидами, но в то же время дискретен, т.к. состоит из нуклеиновой кислоты и белка. Нуклеиновые кислоты и белки являются целостными соединениями, однако тоже дискретны, состоя из нуклеотидов и аминокислот (соответственно). Репликация молекул ДНК является непрерывным процессом, однако она дискретна в пространстве и во времени, т.к. в ней принимают участие различные генетические структуры и ферменты. Процесс передачи наследственной информации тоже является непрерывным, но он дискретен, т.к. состоит из транскрипции и трансляции, которые из-за ряда различий между собой определяют прерывность реализации наследственной информации в пространстве и во времени. Митоз клеток также непрерывен и одновременно прерывен. Любой организм представляет собой целостную систему, но состоит из дискретных единиц — клеток, тканей, органов, систем органов. Органический мир также целостен, поскольку существование одних организмов зависит от других, но в то же время он дискретен, состоя из отдельных организмов. Рост и развитие. Рост организмов происходит путем прироста массы организма за счет увеличения размеров и числа клеток. Он сопровождается развитием, проявляющимся в дифференцировке клеток, усложнении структуры и функций. В процессе онтогенеза формируются признаки в результате взаимодействия генотипа и среды. Филогенез сопровождается появлением гигантского разнообразия организмов, органической целесообразностью. Процессы роста и развития подвержены генетическому контролю и нейрогуморальной регуляции. Обмен веществ и энергии. Благодаря этому свойству обеспечивается постоянство внутренней среды организмов и связь организмов с окружающей средой, что является условием для поддержания жизни организмов. Живые клетки получают (поглощают) энергию из внешней среды в форме энергии света. В дальнейшем химическая энергия преобразуется в клетках для выполнения многих работ. В частности, для осуществления химической работы в процессе синтеза структурных компонентов клетки, осмотической работы, обеспечивающей транспорт разных веществ в клетки и вывод из них ненужных веществ, и механической работы, обеспечивающей сокращение мышц и передвижение организмов. У неживых объектов, например, в машинах химическая энергия превращается в механическую только в случае двигателей внутреннего сгорания. Таким образом, клетка является изотермической системой. Между ассимиляцией (анаболизмом) и диссимиляцией (катаболизмом) существует диалектическое единство, проявляющееся в их непрерывности и взаимности. Например, непрерывно проходящие в клетке превращения углеводов, жиров и белков являются взаимными. Потенциальная энергия поглощаемых клетками углеводов, жиров и белков превращается в кинетическую энергию и тепло по мере превращения этих соединений. Замечательной особенностью клеток является то, что они содержат 17 ферменты. Будучи катализаторами, они ускоряют протекание реакций, синтеза и распада в миллионы раз, при этом в отличие от органических реакций осуществляемых с использованием искусственных катализаторов (в лабораторных условиях), ферментативные реакции в клетках осуществляются без образования побочных продуктов. В живых клетках энергия, полученная из внешней среды, накапливается в виде АТФ (аденозинмонофосфата). Теряя концевую фосфатную группу, что имеет место при передаче энергии другим молекулам, АТФ превращается в АДФ (аденозиндифосфат). В свою очередь, получая фосфатную группу (за счет фотосинтеза или химической энергии), АДФ может снова превратиться в АТФ, т.е. стать главным носителем химической энергии. Такие особенности у неживых систем отсутствуют. Обмен веществ и энергии в клетках ведет к восстановлению (замене) разрушенных структур, к росту и развитию организмов. Наследственность и изменчивость. Наследственность обеспечивает материальную преемственность между родителями и потомством, между поколениями организмов, что в свою очередь обеспечивает непрерывность и устойчивость жизни. Основу материальной преемственности в поколениях и непрерывности жизни составляет передача от родителей к потомству генов, в ДНК которых зашифрована генетическая информация о структуре и свойствах белков. Характерной особенностью генетической информации является ее чрезвычайная стабильность. Изменчивость связана с появлением у организмов признаков, отличных от исходных, и определяется изменениями в генетических структурах. Наследственность и изменчивость создают материал для эволюции организмов. Раздражимость. Реакция живого на внешние раздражения является проявлением отражения, характерного для живой материи. Факторы, вызывающие реакцию организма или его органа, называют раздражителями. Ими являются свет, температура среды, звук, электрический ток, механические воздействия, пищевые вещества, газы, яды и др. У организмов, лишенных нервной системы (простейшие и растения), раздражимость проявляется в виде тропизмов, таксисов и настий. У организмов, имеющих нервную систему, раздражимость проявляется в виде рефлекторной деятельности. У животных восприятие внешнего мира осуществляется через первую сигнальную систему, тогда как у человека в процессе исторического развития сформировалась еще и вторая сигнальная система. Благодаря раздражимости организмы уравновешиваются со средой. Избирательно реагируя на факторы среды, организмы «уточняют» свои отношения со средой, в результате чего возникает единство среды и организма. Движение. Способностью к движению обладают все живые существа. Многие одноклеточные организмы двигаются с помощью особых органоидов. К движению способны и клетки многоклеточных организмов (лейкоциты, блуждающие соединительнотканные клетки и др.), а также некоторые 18 клеточные органеллы. Совершенство двигательной реакции достигается в мышечном движении многоклеточных животных организмов, которое заключается в сокращении мышц. Внутренняя регуляция. Процессы, протекающие в клетках, подвержены регуляции. На молекулярном уровне регуляторные механизмы существуют в виде обратных химических реакций, основу которых составляют реакции с участием ферментов, обеспечивающие замкнутость процессов регуляции по схеме синтез — распад — ресинтез. Синтез белков, включая ферменты, регулируется с помощью механизмов репрессии, индукции и позитивного контроля. Напротив, регуляция активности самих ферментов происходит по принципу обратной связи, заключающейся в ингибировании конечным продуктом. Известно также регулирование путем химической модификации ферментов. В регуляции активности клеток принимают участие гормоны, обеспечивающие химическую регуляцию. Любое повреждение молекул ДНК, вызванное физическими или химическими факторами воздействия, может быть восстановлено с помощью одного или нескольких ферментативных механизмов, что представляет собой саморегуляцию. Она обеспечивается за счет действия контролирующих генов и в свою очередь обеспечивает стабильность генетического материала и закодированной в нем генетической информации. Специфичность взаимоотношений со средой. Организмы живут в условиях определенной среды, которая для них служит источником свободной энергии и строительного материала. В рамках термодинамических понятий каждая живая система (организм) представляет собой «открытую» систему, позволяющую взаимно обмениваться энергией и веществом в среде, в которой существуют другие организмы и действуют абиотические факторы. Следовательно, организмы взаимодействуют не только между собой, но и со средой, из которой они получают все необходимое для жизни. Организмы либо отыскивают среду, либо адаптируются (приспосабливаются) к ней. Формами адаптивных реакций являются физиологический гомеостаз (способность организмов противостоять факторам среды) и гомеостаз развития (способность организмов изменять отдельные реакции при сохранении всех других свойств). Адаптивные реакции определяются нормой реакции, которая генетически детерминирована и имеет свои границы. Между организмами и средой, между живой и неживой природой существует единство, заключающееся в том, что организмы зависят от среды, а среда изменяется в результате жизнедеятельности организмов. Результатом жизнедеятельности организмов является возникновение атмосферы со свободным кислородом и почвенного покрова Земли, образование каменного угля, торфа, нефти и т.д. Обобщая сведения о свойствах живого, можно заключить, что клетки представляют собой открытые изотермические системы, которые способны к самосборке, внутренней регуляции и к самовоспроизведению. В этих системах осуществляется множество реакций синтеза и распада, катализируемых 19 ферментами, синтезируемыми внутри самих клеток. Свойства, перечисленные выше, присущи только живому. Некоторые из этих свойств обнаруживаются и при исследовании тел неживой природы, однако у последних они характеризуются совершенно другими особенностями. Например, кристаллы в насыщенном растворе соли могут «расти». Однако этот рост не имеет тех качественных и количественных характеристик, которые присущи росту живого. Между свойствами, характеризующими живое, существует диалектическое единство, проявляющееся во времени и пространстве на протяжении всего органического мира, на всех уровнях организации живого. Уровни организации живого В организации живого в основном различают молекулярный, клеточный, тканевой, органный, организменный, популяционный, видовой, биоценотический и глобальный (биосферный) уровни. На всех этих уровнях проявляются все свойства, характерные для живого. Каждый из этих уровней характеризуется особенностями, присущими другим уровням, но каждому уровню присущи собственные специфические особенности. Молекулярный уровень. Этот уровень является глубинным в организации живого и представлен молекулами нуклеиновых кислот, белков, углеводов, липидов, и стероидов, находящихся в клетках и, как уже отмечено, получивших название биологических молекул. Размеры биологических молекул характеризуются довольно значительным разнообразием, которое определяется занимаемым ими пространством в живой материи. Самыми малыми биологическими молекулами являются нуклеотиды, аминокислоты и сахара. Напротив, белковые молекулы характеризуются значительно большими размерами. Например, диаметр молекулы гемоглобина человека составляет 6,5 нм. Биологические молекулы синтезируются из низкомолекулярных предшественников, которыми являются окись углерода, вода и атмосферный азот и которые в процессе метаболизма превращаются через промежуточные соединения возрастающей молекулярной массы (строительные блоки) в биологические макромолекулы с большой молекулярной массой (Рис. 1). На этом уровне начинаются и осуществляются важнейшие процессы жизнедеятельности (кодирование и передача наследственной информации, дыхание, обмен веществ и энергии, изменчивость и др.). 20 Рис. 1. Последовательность молекулярной организации клеток Физико-химическая специфика этого уровня заключается в том, что в состав живого входит большое количество химических элементов, но основной элементарный состав живого представлен углеродом, кислородом, водородом, азотом. Из групп атомов образуются молекулы, а из последних формируются сложные химические соединения, различающиеся по строению и функциям. Большинство этих соединений в клетках представлено нуклеиновыми кислотами и белками, макромолекулы которых являются полимерами, синтезированными в результате образования мономеров, и соединения последних в определенном порядке. Кроме того, мономеры макромолекул в пределах одного и того же соединения имеют одинаковые химические группировки и соединены с помощью химических связей между атомами их неспецифических частей (участков). Все макромолекулы универсальны, т.к. построены по одному плану независимо от их видовой принадлежности. Являясь универсальными, они одновременно и уникальны, ибо их структура неповторима. Например, в состав нуклеотидов ДНК входит по одному азотистому основанию из четырех известных (аденин, гуанин, цитозин и тимин), вследствие чего любой нуклеотид или любая последовательность нуклеотидов в молекулах ДНК неповторимы по своему составу, равно как неповторима также и вторичная структура молекулы ДНК. В состав большинства белков входит 100-500 аминокислот, но последовательности аминокислот в молекулах белков неповторимы, что делает их уникальными. Объединяясь, макромолекулы разных типов образуют надмолекулярные структуры, примерами которых являются нуклеопротеиды, представляющие собой комплексы нуклеиновых кислот и белков, липопротеиды (комплексы 21 липидов и белков), рибосомы (комплексы нуклеиновых кислот и белков). В этих структурах комплексы связаны нековалентно, однако нековалентное связывание весьма специфично. Биологическим макромолекулам присущи непрерывные превращения, которые обеспечиваются химическими реакциями, катализируемыми ферментами. В этих реакциях ферменты превращают субстрат в продукт реакции в течение исключительно короткого времени, которое может составлять несколько миллисекунд или даже микросекунд. Так, например, время раскручивания двухцепочечной спирали ДНК перед ее репликацией составляет всего лишь несколько микросекунд. Биологическая специфика молекулярного уровня определяется функциональной специфичностью биологических молекул. Например, специфичность нуклеиновых кислот заключается в том, что в них закодирована генетическая информация о синтезе белков. Этим свойством не обладают другие биологические молекулы. Специфичность белков определяется специфической последовательностью аминокислот в их молекулах. Эта последовательность определяет далее специфические биологические свойства белков, т.к. они являются основными структурными элементами клеток, катализаторами и регуляторами различных процессов, протекающих в клетках. Углеводы и липиды являются важнейшими источниками энергии, тогда как стероиды в виде стероидных гормонов имеют значение для регуляции ряда метаболических процессов. Специфика биологических макромолекул определяется также и тем, что процессы биосинтеза осуществляются в результате одних и тех же этапов метаболизма. Больше того, биосинтезы нуклеиновых кислот, аминокислот и белков протекают по сходной схеме у всех организмов независимо от их видовой принадлежности. Универсальными являются также окисление жирных кислот, гликолиз и другие реакции. Например, гликолиз происходит в каждой живой клетке всех организмов-эукариотов и осуществляется в результате 10 последовательных ферментативных реакций, каждая из которых катализируется специфическим ферментом. Все аэробные организмы-эукариоты обладают молекулярными «машинами» в их митохондриях, где осуществляется цикл Кребса и другие реакции, связанные с освобождением энергии. На молекулярном уровне происходят многие мутации. Эти мутации изменяют последовательность азотистых оснований в молекулах ДНК. На молекулярном уровне осуществляется фиксация лучистой энергии и превращение этой энергии в химическую, запасаемую в клетках в углеводах и других химических соединениях, а химической энергии углеводов и других молекул — в биологически доступную энергию, запасаемую в форме макроэнергетических связей АТФ. Наконец, на этом уровне происходит превращение энергии макроэргических фосфатных связей в работу — механическую, электрическую, 22 химическую, осмотическую, механизмы всех метаболических и энергетических процессов универсальны. Биологические молекулы обеспечивают также преемственность между молекулярным и следующим за ним уровнем (клеточным), т.к. являются материалом, из которого образуются надмолекулярные структуры. Молекулярный уровень является «ареной» химических реакций, которые обеспечивают энергией клеточный уровень. Клеточный уровень. Этот уровень организации живого представлен клетками, действующими в качестве самостоятельных организмов (бактерии, простейшие и другие), а также клетками многоклеточных организмов. Главнейшая специфическая черта этого уровня заключается в том, что с него начинается жизнь. Будучи способными к жизни, росту и размножению, клетки являются основной формой организации живой материи, элементарными единицами, из которых построены все живые существа (прокариоты и эукариоты). Между клетками растений и животных нет принципиальных различий по структуре и функциям. Некоторые различия касаются лишь строения их мембран и отдельных органелл. Заметные различия в строении есть между клетками-прокариотами и клетками организмов-эукариотов, но в функциональном плане эти различия нивелируются, ибо везде действует правило «клетка от клетки». Надмолекулярные структуры на этом уровне формируют мембранные системы и органеллы клеток (ядра, митохондрии и др.). Специфичность клеточного уровня определяется специализацией клеток, существованием клеток в качестве специализированных единиц многоклеточного организма. На клеточном уровне происходит разграничение и упорядочение процессов жизнедеятельности в пространстве и во времени, что связано с приуроченностью функций к разным субклеточным структурам. Например, у клеток эукариотов значительно развиты мембранные системы (плазматическая мембрана, цитоплазматическая сеть, пластинчатый комплекс) и клеточные органеллы (ядро, хромосомы, центриоли, митохондрии, пластиды, лизосомы, рибосомы). Мембранные структуры являются «ареной» важнейших жизненных процессов, причем двухслойное строение мембранной системы значительно увеличивает площадь «арены». Кроме того, мембранные структуры обеспечивают отделение клеток от окружающей среды, а также пространственное разделение в клетках многих биологических молекул. Мембрана клеток обладает высокоизбирательной проницаемостью. Поэтому их физическое состояние позволяет постоянное диффузное движение некоторых из содержащихся в них молекул белков и фосфолипидов. Помимо мембран общего назначения в клетках существуют внутренние мембраны, которые ограничивают клеточные органеллы. Регулируя обмен между клеткой и средой, мембраны обладают 23 рецепторами, которые воспринимают внешние стимулы. В частности, примерами восприятия внешних стимулов являются восприятие света, движение бактерий к источнику пищи, ответ клеток-мишеней на гормоны, например, на инсулин. Некоторые из мембран одновременно сами генерируют сигналы (химические и электрические). Замечательной особенностью мембран является то, что на них происходит превращение энергии. В частности, на внутренних мембранах хлоропластов происходит фотосинтез, тогда как на внутренних мембранах митохондрии осуществляется окислительное фосфорилирование. Компоненты мембран находятся в движении. Построенным главным образом из белков и липидов, мембранам присущи различные перестройки, что определяет раздражимость клеток — важнейшее свойство живого. Тканевой уровень Тканевой уровень представлен тканями, объединяющими клетки определенного строения, размеров, расположения и сходных функций. Ткани возникли в ходе исторического развития вместе с многоклеточностью. У многоклеточных организмов они образуются в процессе онтогенеза как следствие дифференциации клеток. У животных различают несколько типов тканей (эпителиальная, соединительная, мышечная, нервная, а также кровь и лимфа). У растений различают меристематическую, защитную, основную и проводящую ткани. На этом уровне происходит специализация клеток. Органный уровень Органный уровень представлен органами организмов. У простейших пищеварение, дыхание, циркуляция веществ, выделение, передвижение и размножение осуществляются за счет различных органелл. У более совершенных организмов имеются системы органов. У растений и животных органы формируются за счет разного количества тканей. Для позвоночных характерна цефализация, защищающаяся в сосредоточении важнейших центров и органов чувств в голове. Организменный уровень. Организменный уровень представлен самими организмами — одноклеточными и многоклеточными организмами растительной и животной природы. Специфическая особенность организменного уровня заключается в том, что на этом уровне происходит декодирование и реализация генетической информации, создание структурных и функциональных особенностей, присущих организмам данного вида. Организмы уникальны в природе, потому что уникален их генетический материал, детерминирующий развитие, функции и взаимоотношение их с 24 окружающей средой. Популяционный уровень. Растения и животные не существуют изолированно; они объединены в популяции. Создавая надорганизменную систему, популяции характеризуются определенным генофондом и определенным местом обитания. В популяциях начинаются и элементарные эволюционные преобразования, происходит выработка адаптивной формы. Видовой уровень. Видовой уровень определяется видами растений, животных и микроорганизмов, существующими в природе в качестве живых звеньев. Популяционный состав видов чрезвычайно разнообразен. В составе одного вида может быть от одной до многих тысяч популяций, представители которых характеризуются самым различным местообитанием и занимают разные экологические ниши. Виды представляют собой результат эволюции и характеризуются сменяемостью. Ныне существующие виды не похожи на виды, существовавшие в прошлом. Вид является также единицей классификации живых существ. Биоценотический уровень. Биоценотический уровень представлен биоценозами — сообществами организмов разной видовой принадлежности. В таких сообществах организмы разных видов в той или иной мере зависят один от другого. В ходе исторического развития сложились биогеоценозы (экосистемы), которые представляют собой системы, состоящие из взаимозависимых сообществ организмов и абиотических факторов среды. Экосистемам присуще динамическое (подвижное) равновесие между организмами и абиотическими факторами. На этом уровне осуществляются вещественно-энергетические круговороты, связанные с жизнедеятельностью организмов. Биосферный (глобальный) уровень. Биосферный (глобальный) уровень является высшей формой организации живого (живых систем). Он представлен биосферой. На этом уровне осуществляется объединение всех вещественно-энергетических круговоротов в единый гигантский биосферный круговорот веществ и энергии. Между разными уровнями организации живого существует диалектическое единство, живое организовано по типу системной организации, основу которой составляет иерархичность систем. Переход от одного уровня к другому связан с сохранением функциональных механизмов, действующих на предшествующих уровнях, и сопровождается появлением структуры и функций новых типов, а также 25 взаимодействия, характеризующегося новыми особенностями, т.е. связан с появлением нового качества. Рекомендуемая литература по теме: 1) Слюсарев А.А. Биология с общей генетикой. - М.: Медицина, 1970. -479с. 2) Вилли К. Детье В. Биология (биологические процессы и законы). - М.: Мир, 1974. -822с. 3) Агаджанян Н.А., Воложин А.И., Евстафьев Е.В. Экология человека и концепция выживания. ГОУ ВУНМЦМЗ РФ. М.: 2001. - 239с. 4) Пехов А.П. Биология с основами экологии. - СПб: Лань, 2000. -671с. 5) Дурнев А.Д. Середенин С.Б. Мутагены. - М.: Медицина, 1998. - 326с. 6) Верная Д. Возникновение жизни. -М.: Мир, 1969. -391с. 7) Опарин А. В. Материя, жизнь, интеллект. -М.: Наука, 1977. -204с. 8) ПеховА. П. Биология и научно-технический прогресс. -М.: Знание, 1984. 64с. Вопросы для самоконтроля: 1) В чем заключается всеобщий методологический подход к пониманию сущности жизни? Когда он возник и в связи с чем? 2) Можно ли определить сущность жизни? Если да, то в чем заключается это определение и каковы его научные обоснования?Возможна ли постановка вопроса о субстрате жизни? 3) Назовите свойства живого. Укажите, какие из этих свойств характерны для неживого и какие только для живого. 4) Какое значение для биологии имеет подразделение живого на уровни организации? Имеет ли такое подразделение практическое значение? 5) Какими общими чертами характеризуются разные уровни организации живого? 6) Почему нуклеопротеиды считают субстратом жизни и при каких условиях они выполняют эту роль? 7) Какое содержание вкладывают в понятия «мертвое» и «неживое»? ТЕМА 2: Взаимодействие организма и среды 26 Понятие о среде обитания и экологических факторах Среда обитания организма — это совокупность абиотических и биотических условий его жизни. Свойства среды постоянно меняются, и любое существо, чтобы выжить, приспосабливается к этим изменениям. Земной биотой освоены три основные среды обитания: водная, наземновоздушная и почвенная вместе с горными породами приповерхностной части литосферы. Биологи еще часто выделяют четвертую среду жизни — сами живые организмы, заселенные паразитами и симбионтами. Воздействие среды воспринимается организмами через посредство факторов среды, называемых экологическими. Экологические факторы — это определенные условия и элементы среды, которые оказывают специфическое воздействие на организм. Они подразделяются на абиотические, биотические и антропогенные (Рис. 2). Рис. 2. Классификация экологических факторов (по Ю. Одуму, 1975, с изменениями) Абиотическими факторами называют всю совокупность факторов неорганической среды, влияющих на жизнь и распространение животных и 27 растений. Среди них различают физические, химические и эдафические. Физические факторы — это те, источником которых служит физическое состояние или явление (механическое, волновое и др.). Например, температура, если она высокая, вызовет ожог, если очень низкая — обморожение. На действие температуры могут повлиять и другие факторы: в воде — течение, на суше — ветер и влажность, и т.п. Химические факторы — это те, которые происходят от химического состава среды. Например, соленость воды. Если она высокая, жизнь в водоеме может вовсе отсутствовать (Мертвое море), но в то же время в пресной воде не могут жить большинство морских организмов. От достаточности содержания кислорода зависит жизнь животных на суше и в воде, и т.п. Эдафические факторы, т.е. почвенные, — это совокупность химических, физических и механических свойств почв и горных пород, оказывающих воздействие как на организмы, живущие в них, т.е. те, для которых они являются средой обитания, так и на корневую систему растений. Хорошо известно влияние химических компонентов (биогенных элементов), температуры, влажности, структуры почв, содержания гумуса и т.п. на рост и развитие растений. Однако не только абиотические факторы влияют на организмы. Организмы образуют сообщества, где им приходится бороться за пищевые ресурсы, за обладание определенными пастбищами или территорией охоты, т.е. вступать в конкурентную борьбу между собой. При этом проявляются хищничество, паразитизм и другие сложные взаимоотношения как на внутривидовом, так и, особенно, на межвидовом уровнях. Это уже факторы живой природы, или биотические факторы. Биотические факторы — совокупность влияний жизнедеятельности одних организмов на жизнедеятельность других, а также на неживую среду обитания (Хрусталев и др., 1996). В последнем случае речь идет о способности самих организмов в определенной степени влиять на условия обитания. Например, в лесу под влиянием растительного покрова создается особый микроклимат, или микросреда, где по сравнению с открытым местообитанием создается свой температурно-влажностной режим: зимой здесь на несколько градусов теплее, летом — прохладнее и влажнее. Особая микросреда создается также в дуплах деревьев, в норах, в пещерах и т.п. Особо следует отметить условия микросреды под снежным покровом, которая имеет уже чисто абиотическую природу. В результате отепляющего действия снега, которое наиболее эффективно при его толщине не менее 50—70 см, в его основании, примерно в 5-сантиметровом слое, живут зимой мелкие животные-грызуны, так как температурные условия для них здесь благоприятны (от 0 до -2°С). Благодаря этому же эффекту сохраняются под снегом всходы озимых злаков — ржи, пшеницы. В снегу от сильных морозов прячутся и крупные животные — олени, лоси, волки, лисицы, зайцы и др. — ложась в снег для отдыха. Внутривидовые взаимодействия между особями одного и того же вида складываются из группового и массового эффектов и внутривидовой 28 конкуренции. Групповой и массовый эффекты — термины, предложенные Грассе (1944), обозначают объединение животных одного вида в группы по две или более особей и эффект, вызванный перенаселением среды. В настоящее время чаще всего эти эффекты называются демографическими факторами. Они характеризуют динамику численности и плотность групп организмов на популяционном уровне, в основе которой лежит внутривидовая конкуренция, которая в корне отличается от межвидовой. Она проявляется в основном в территориальном поведении животных, которые защищают места своих гнездовий и известную площадь в округе. Таковы многие птицы и рыбы. Межвидовые взаимоотношения значительно более разнообразны (см. Рис. 2). Два живущие рядом вида могут вообще никак не влиять друг на друга, могут влиять благоприятно или неблагоприятно. Возможные типы комбинаций и отражают различные виды взаимоотношений: нейтрализм — оба вида независимы и не оказывают никакого действия друг на друга; конкуренция — каждый из видов оказывает на другой неблагоприятное воздействие; мутуализм — виды не могут существовать друг без друга; протокооперация (содружество) — оба вида образуют сообщество, но могут существовать и раздельно, хотя сообщество приносит им обоим пользу; комменсализм — один вид, комменсал, извлекает пользу от сожительства, а другой вид — хозяин не имеет никакой выгоды (взаимная терпимость); аменсализм — один вид, аменсал, испытывает от другого угнетение роста и размножения; паразитизм — паразитический вид тормозит рост и размножение своего хозяина и даже может вызвать его гибель; хищничество — хищный вид питается своей жертвой Межвидовые отношения лежат в основе существования биотических сообществ (биоценозов). Антропогенные факторы — факторы, порожденные человеком и воздействующие на окружающую среду (загрязнение, эрозия почв, уничтожение лесов и т.д.), рассматриваются в прикладной экологии. Среди абиотических факторов довольно часто выделяют климатические (температура, влажность воздуха, ветер и др.) и гидрографические — факторы водной среды (вода, течение, соленость и др.). Большинство факторов качественно и количественно изменяются во времени. Например, климатические — в течение суток, сезона, по годам (температура, освещенность и др.). Факторы, изменения которых во времени повторяются регулярно, называют периодическими. К ним относятся не только климатические, но и некоторые гидрографические — приливы и отливы, некоторые океанские течения. Факторы, возникающие неожиданно (извержение вулкана, нападение хищника и т.п.) называются непериодическими. Подразделение факторов на периодические и непериодические 29 (Мончадский, 1958) имеет очень важное значение приспособленности организмов к условиям жизни. при изучении Основные представления об адаптациях организмов Адаптация (лат. «приспособление») — приспособление организмов к среде. Этот процесс охватывает строение и функции организмов (особей, видов, популяций) и их органов. Адаптация всегда развивается под воздействием трех основных факторов — изменчивости, наследственности и естественного отбора (равно как и искусственного — осуществляемого человеком). Основные адаптации организмов к факторам внешней среды наследственно обусловлены. Они формировались на историко-эволюционном пути биоты и изменялись вместе с изменчивостью экологических факторов. Организмы адаптированы к постоянно действующим периодическим факторам, но среди них важно различать первичные и вторичные. Первичные — это те факторы, которые существовали на Земле еще до возникновения жизни: температура, освещенность, приливы, отливы и др. Адаптация организмов к этим факторам наиболее древняя и наиболее совершенная. Вторичные периодические факторы являются следствием изменения первичных: влажность воздуха, зависящая от температуры; растительная пища, зависящая от цикличности в развитии растений; ряд биотических факторов внутривидового влияния и др. Они возникли позднее первичных и адаптация к ним не всегда четко выражена. В нормальных условиях в местообитании должны действовать только периодические факторы, непериодические — отсутствовать. Непериодические факторы обычно воздействуют катастрофически: могут вызвать болезни или даже смерть живого организма. Человек использовал это в своих интересах, искусственно вводя непериодические факторы: например, химическая отрава уничтожает вредные для него организмы: паразитов, вредителей сельхозкультур, болезнетворные бактерии, вирусы и т.п. Но оказалось, что длительное воздействие этого фактора также может вызвать к нему адаптацию: насекомые адаптировались к ДДТ, бактерии и вирусы — к антибиотикам, и т.д. Источником адаптации являются генетические изменения в организме — мутации, возникающие как под влиянием естественных факторов на историкоэволюционном этапе, так и в результате искусственного влияния на организм. Мутации разнообразны и их накопление может даже привести к дезинтеграционным явлениям, но благодаря отбору мутации и их комбинирование приобретают значение «ведущего творческого фактора адаптивной организации живых форм» (БСЭ. Т. 1. 1970). На историко-эволюционном пути развития на организмы действуют абиотические и биотические факторы в комплексе. Известны как успешные 30 адаптации организмов к этому комплексу факторов, так и «безуспешные», т.е. вместо адаптации вид вымирает. Прекрасный пример успешной адаптации — эволюция лошади в течение примерно 60 млн. лет от низкорослого предка до современного красивейшего быстроногого животного с высотой в холке до 1,6 м. Противоположный этому пример — сравнительно недавнее (десятки тысяч лет назад) вымирание мамонтов. Высокоаридный, субарктический климат последнего оледенения привел к исчезновению растительности, которой питались эти животные, кстати, хорошо приспособленные к низким температурам (Величко, 1970). Кроме того, высказываются мнения, что в исчезновении мамонта «повинен» и первобытный человек, которому тоже надо было выжить: мясо мамонтов употреблялось им в качестве пищи, а шкура спасала от холода. В приведенном примере с мамонтами недостаток растительной пищи вначале ограничивал количество мамонтов, а ее исчезновение привело к их гибели. Растительная пища выступала здесь в виде лимитирующего фактора. Эти факторы играют важнейшую роль в выживании и адаптации организмов. Лимитирующие факторы Впервые на значение лимитирующих факторов указал немецкий агрохимик Ю. Либих в середине XIX в. Он установил закон минимума: урожай (продукция) зависит от фактора, находящегося в минимуме. Если в почве полезные компоненты в целом представляют собой уравновешенную систему и только какое-то вещество, например фосфор, содержится в количествах, близких к минимуму, то это может снизить урожай. Но оказалось, что даже те же самые минеральные вещества, очень полезные при оптимальном содержании их в почве, снижают урожай, если они в избытке. Значит, факторы могут быть и имитирующими, находясь и в максимуме. Таким образом, лимитирующими экологическими факторами следует называть такие факторы, которые ограничивают развитие организмов из-за недостатка или их избытка по сравнению с потребностью (оптимальным содержанием). Их иногда называют ограничивающими факторами. Что касается закона минимума Ю. Либиха, то он имеет ограниченное действие и только на уровне химических веществ. Р. Митчерлих показал, что урожай зависит от совокупного действия всех факторов жизни растений, включая температуру, влажность, освещенность и т.д. Различия в совокупном и изолированном действиях относятся и к другим факторам. Например, действие отрицательных температур усиливается ветром и высокой влажностью воздуха, но, с другой стороны, высокая влажность ослабляет действие высоких температур, и т.д. Но, несмотря на взаимовлияние факторов, все-таки они не могут заменить друг друга, что и нашло отражение в законе независимости факторов В. Р. Вильямса: условия жизни равнозначны, ни один из факторов жизни не может 31 быть заменен другим. Например, нельзя действие влажности (воды) заменить действием углекислого газа или солнечного света, и т.д. Наиболее полно и в наиболее общем виде всю сложность влияния экологических факторов на организм отражает закон толерантности В. Шелфорда: отсутствие или невозможность процветания определяется недостатком (в качественном или количественном смысле) или, наоборот, избытком любого из ряда факторов, уровень которых может оказаться близким к пределам переносимого данным организмом. Эти два предела называют пределами толерантности. Относительно действия одного фактора можно проиллюстрировать этот закон так: некий организм способен существовать при температуре от -5°С до 25°С, т.е. диапазон его толерантности лежит в пределах этих температур. Организмы, для жизни которых требуются условия, ограниченные узким диапазоном толерантности по величине температуры, называют стенотермными («стено» — узкий), а способных жить в широком диапазоне температур — эвритермными («эври» — широкий) (Рис. 3). Подобно температуре действуют и другие лимитирующие факторы, а организмы по отношению к характеру их воздействия называют, соответственно, стенобионтами и эврибионтами. Например, говорят: организм стенобионтен по отношению к влажности, или эврибионтен к климатическим факторам, и т.п. Организмы, эврибионтные к основным климатическим факторам, наиболее широко распространены на Земле. Диапазон толерантности организма не остается постоянным — он, например, сужается, если какой-либо из факторов близок к какому-либо пределу, или при размножении организма, когда многие факторы становятся лимитирующими. Значит, и характер действия экологических факторов при определенных условиях может меняться, т.е. он может быть, а может и не быть лимитирующим. Рис. 3. Сравнение относительных пределов толерантности стенотермных и эвритермных организмов (по Ф. Руттнеру, 1953) При этом нельзя забывать, что организмы и сами способны снизить лимитирующее действие факторов, создав, например, определенный 32 микроклимат (микросреду). Здесь возникает своеобразная компенсация факторов, которая наиболее эффективна на уровне сообществ, реже — на видовом уровне. Такая компенсация факторов обычно создает условия для физиологической акклиматизации вида-эврибионта, имеющего широкое распространение, который, акклиматизируясь в данном конкретном месте, создает своеобразную популяцию, экотип, пределы толерантности которой соответствуют местным условиям. При более глубоких адаптационных процессах здесь могут появиться и генетические расы. Итак, в природных условиях организмы зависят от состояния критических физических факторов, от содержания необходимых веществ и от диапазона толерантности самих организмов к этим и другим компонентам среды. Значение физических и химических факторов среды в жизни организмов Влияние температуры на организмы Температура — важнейший из ограничивающих (лимитирующих) факторов. Пределами толерантности для любого вида являются максимальная и минимальная летальные температуры, за пределами которых вид смертельно поражают жара или холод (Рис. 4). Рис. 4. Общий закон биологической стойкости (по М. Ламотту) Если не принимать во внимание некоторые уникальные исключения, все 33 живые существа способны жить при температуре между 0 и 50°С, что обусловлено свойствами протоплазмы клеток. На Рис. 4 показаны температурные пределы жизни видовой группы, популяции. В «оптимальном интервале» организмы чувствуют себя комфортно, активно размножаются и численность популяции растет. К крайним участкам температурного предела жизни — «пониженной жизнедеятельности» — организмы чувствуют себя угнетенно. При дальнейшем похолодании в пределах «нижней границы стойкости» или увеличении жары в пределах «верхней границы стойкости», организмы попадают в «зону смерти» и погибают. Этим примером иллюстрируется общий закон биологической стойкости (по Ламотту), применимый к любому из важных лимитирующих факторов. Величина «оптимального интервала» характеризует «величину» стойкости организмов, т.е. величину его толерантности к этому фактору, или «экологическую валентность». Адаптационные процессы у животных по отношению к температуре привели к появлению пойкилотермных и гомойотермных животных. Подавляющее большинство животных являются пойкилотермными, т.е. температура их собственного тела меняется с изменением температуры окружающей среды: земноводные, пресмыкающиеся, насекомые и др. Значительно меньшая часть животных — гомойотермные, т.е. имеют постоянную температуру тела, независящую от температуры внешней среды: млекопитающие (в том числе и человек), имеющие температуру тела 36—37°С, и птицы с температурой тела 40°С. Активную жизнь при температуре ниже нуля могут вести только гомойотермные животные. Пойкилотермные хотя выдерживают температуру значительно ниже нуля, но при этом теряют подвижность. Температура порядка 40°С, т.е. даже ниже температуры свертывания белка, для большинства животных предельна. Не меньшее значение температура играет в жизни растений. При повышении температуры на 10°С интенсивность фотосинтеза увеличивается в два раза, но лишь до 30—35°С, затем его интенсивность падает, и при 40—45 о С фотосинтез вообще прекращается. При 50°С большинство наземных растений погибают, что связано с интенсификацией дыхания растений при повышении температуры, а затем его прекращения при 50°С. Температура влияет и на ход корневого питания у растений: этот процесс возможен лишь при условии, когда температура почвы на всасывающих участках на несколько градусов ниже температуры наземной части растения. Нарушение этого равновесия влечет за собой угнетение жизнедеятельности растения и даже его гибель. Известны морфологические приспособления растений к низким температурам, так называемые жизненные формы растений, которые, например, можно выделить по положению почек возобновления растительных видов по отношению к поверхности почвы и к защите, которую они получают от снежного покрова, лесной подстилки, слоя почвы и т.п. Вот некоторые из 34 форм (по Раункеру): — эпифиты — растут на других растениях и не имеют корней в почве; — фанерофиты (деревья, кустарники, лианы) — их почки остаются над поверхностью снега и нуждаются в защите покровными чешуйками; — криптофиты, или геофиты, теряют всю видимую растительную массу и прячут свои почки в клубнях, луковицах или корневищах, скрытых в почве; — терофиты — однолетние растения, отмирающие с наступлением неблагоприятного сезона, выживают лишь их семена или споры. Морфологические адаптации к климатическим условиям жизни, и прежде всего к температурным, наблюдаются также у животных. Жизненные формы животных одного вида, например, могут сформироваться под воздействием низких температур, от -20 до -40 оС, при которых они вынуждены накапливать питательные вещества и увеличивать массу тела: из всех тигров самый крупный амурский тигр, живущий в наиболее северных и суровых условиях. Эта закономерность именуется правилом Бергмана: у теплокровных животных размер тела особей в среднем больше у популяций, живущих в более холодных частях ареала распространения вида. Но в жизни животных гораздо большее значение имеют физиологические адаптации, простейшей из которых является акклиматизация — физиологическое приспособление к перенесению жары или холода. Например, борьба с перегревом путем увеличения испарения, борьба с охлаждением у пойкилотермных животных путем частичного обезвоживания своего тела или накопления специальных веществ, понижающих точку замерзания, у гомойотермных — за счет изменения обмена веществ. Существуют и более радикальные формы защиты от холода — миграция в более теплые края (перелеты птиц; высокогорные серны на зиму переходят на более низкие высоты, и др.), зимовка — впадение в спячку на зимний период (сурок, белка, бурый медведь, летучие мыши: они способны понижать температуру своего тела почти до нуля, замедляя метаболизм и, тем самым, трату питательных веществ). Большинство животных зимой находится в неактивном состоянии, а насекомые — вообще в неподвижном, остановившись в своем развитии. Это явление называют диапаузой, и она может наступать на разных стадиях развития насекомых — яйца, личинки, куколки и даже на стадии взрослой особи (бабочки, например). Но многие организмы умеренных широт в этот период ведут активный образ жизни (волки, олени, зайцы и др.), а некоторые даже размножаются (королевские пингвины и др.). Таким образом, температура, являясь важнейшим лимитирующим фактором, оказывает весьма существенное влияние на адаптационные процессы в организмах и популяциях наземно-воздушной среды. 35 Свет и его роль в жизни организмов Свет — это первичный источник энергии, без которого невозможна жизнь на Земле. Он участвует в фотосинтезе, обеспечивая создание органических соединений из неорганических растительностью Земли, и в этом его важнейшая энергетическая функция. Но в фотосинтезе участвует лишь часть спектра в пределах от 380 до 760 нм, которую называют областью физиологически активной радиации (ФАР). Внутри нее для фотосинтеза наибольшее значение имеют красно-оранжевые лучи (600—700 нм) и фиолетово-голубые (400—500 нм), наименьшее — желто-зеленые (500—600 нм) которые отражаются, что и придает хлорофиллоносным растениям зеленую окраску. Однако свет не только энергетический ресурс, но и важнейший экологический фактор, весьма существенно влияющий на биоту В целом и на адаптационные процессы и явления в организмах. За пределами видимого спектра и ФАР остаются инфракрасная (ИК) и ультрафиолетовая (УФ) области. УФ - излучение несет много энергии и обладает фотохимическим воздействием — организмы к нему очень чувствительны. ИК-излучение обладает значительно меньшей энергией, легко поглощается водой, но некоторые сухопутные организмы используют его для поднятия температуры тела выше окружающей. Важное значение для организмов имеет интенсивность освещения. Растения по отношению к освещенности подразделяются на светолюбивые (гелиофиты), тенелюбивые (сциофиты) и теневыносливые. Первые две группы обладают разными диапазонами толерантности в пределах экологического спектра освещенности. Яркий солнечный свет — оптимум, гелиофитов (луговые травы, хлебные злаки, сорняки и др.), слабая освещенность — оптимум тенелюбивых (растения таежных ельников, лесостепных дубрав, тропических лесов). Первые не выносят тени, вторые — яркого солнечного света. Теневыносливые растения имеют широкий диапазон толерантности к свету и могут развиваться как при яркой освещенности, так и в тени. Свет имеет большое сигнальное значением вызывает регуляторные адаптации организмов. Одним из самых надежных сигналов, регулирующих активность организмов во времени, является длина дня — фотопериод. Фотопериодизм как явление — это реакция организма на сезонные изменения длины дня. Длина дня в данном месте, в данное время года всегда одинакова, что позволяет растению и животному определиться на данной широте со временем года, т.е. временем начала цветения, созревания и т.п. Иными словами, фотопериод — это некое «реле времени», или «пусковой механизм», включающий последовательность физиологических процессов в живом организме. Фотопериодизм нельзя отождествлять с обычными внешними (уточнымиритмами, обусловленными просто сменой дня и ночи. Однако 36 суточная цикличность жизнедеятельности у животных и человека переходит во врожденные свойства вида, т.е. становится внутренними (эндогенными) ритмами. Но в отличие от изначально внутренних ритмов их продолжительность может не совпадать с точной цифрой — 24 часа — на 15— 20 минут, и в связи с этим, такие ритмы называют циркадными (в переводе — близкие к суткам). Эти ритмы помогают организму чувствовать время, и эту способность называют «биологическими часами». Они помогают птицам при перелетах ориентироваться по солнцу и вообще ориентируют организмы в более сложных ритмах природы. Фотопериодизм, хотя и наследственно закреплен, проявляется лишь в сочетании с другими факторами, например, температурой: если в день X холодно, то растение зацветает позже, или в случае с вызреванием — если холод наступает раньше дня X, то, скажем, картофель дает низкий урожай, и т.п. В субтропической и тропической зоне, где длина дня по сезонам года меняется мало, фотопериод не может служить важным экологическим фактором — на смену ему приходит чередование засушливых и дождливых сезонов, а в высокогорье главным сигнальным фактором становится температура. Так же, как на растениях, погодные условия отражаются на пойкилотермных животных, а гомойотермные отвечают на это изменениями в своем поведении: изменяются сроки гнездования, миграции и др. Человек научился использовать описанные выше явления. Длину светового дня можно изменять искусственно, тем самым изменяя сроки цветения и плодоношения растений (выращивание рассады еще в зимний период и даже плодов в теплицах), увеличивая яйценоскость кур, и др. Развитие живой природы по сезонам года происходит в соответствии с биоклиматическим законом, который носит имя Хопкинса: сроки наступления различных сезонных явлений (фенодат) зависят от широты, долготы местности и ее высоты над уровнем моря. Значит, чем севернее, восточнее и выше местность, тем позже наступает весна и раньше осень. Для Европы на каждом градусе широты сроки сезонных событий наступают через три дня, в Северной Америке — в среднем через четыре дня на каждый градус широты, на пять градусов долготы и на 120 м высоты над уровнем моря. Знание фенодат имеет большое значение для планирования различных сельхозработ и других хозяйственных мероприятий. Вода в жизни организмов Вода физиологически необходима любой протоплазме и с экологической точки зрения является лимитирующим фактором как в наземных, так и в водных местах обитания, если там ее количество подвержено резким изменениям (приливы, отливы) или происходит ее потеря организмом в сильно 37 соленой воде осмотическим путем. В наземно-воздушной среде этот абиотический фактор характеризуется величиной количества осадков, влажности, иссушающими свойствами воздуха и доступной площадью водного запаса. Количество атмосферных осадков обусловлено физико-географическими условиями и неравномерно распределено на земном шаре (Рис. 5). Но для организмов важнейшим лимитирующим фактором является распределение осадков по сезонам года. Рис. 5. Распределение годичного количества осадков по земному шару В умеренных широтах даже при достаточном количестве годовых осадков их неравномерное распределение может привести к гибели растений от засухи или, наоборот, от переувлажнения. В тропической зоне организмам приходится переживать влажные и сухие сезоны, регулирующие их сезонную активность при постоянной почти круглый год температуре. Адаптированные к условиям пустыни растения содержат ингибитор прорастания, который вымывается лишь при определенном количестве осадков, достаточном для вегетации (например, 10 мм) и тогда только прорастает. Начинается кратковременное «цветение пустыни» (обычно весной). Влажность воздушной среды измеряется обычно в показателях относительной влажности, т.е. в виде процента реального давления водяного пара от давления насыщенного пара при той же температуре. Отсюда способность влажности изменять эффекты температуры: понижение влажности ниже некоторого предела при данной температуре ведет к иссушающему действию воздуха. Иссушающее действие воздуха наиболее важное экологическое значение имеет для растений. Подавляющее большинство растений всасывает воду корневой системой из почвы. Иссушение почвы затрудняет всасывание. 38 Адаптация растений к этим условиям — увеличение всасывающей силы и активной поверхности корней. Величина этой силы у корней умеренной зоны от 2 до 4·106Па, а у растений сухих областей — до 6·106 Па. Как только выбрана доступная вода в данном объеме, корни растут далее в глубь и стороны и корневая система может достигнуть, например, у злаков длины 13 км на 1000 см3почвы (без корневых волосков) (Рис. 6). Рис. 6. Корневые системы растений в разных условиях водоснабжения (по М. С. Шалыту, 1950; Б. А. Тихомирову, 1963): а — Festuca sulcata; б — Euphorbia gerardiana (на черноземах Аскания-Нова южная Украина); в - Eriophorum scheuchzen; г- Hierochloe alpina (из тундры Таймыра) Вода расходуется на фотосинтез, всего около 0,5% всасывается клетками, а 97—99% ее уходит на транспирацию — испарение через листья. При достатке воды и питательных веществ рост растений пропорционален транспирации, а ее эффективность будет наивысшей. Эффективность транспирации — это отношение прироста вещества (чистой продукции) к количеству транспирированной воды. Измеряется в граммах сухого вещества на 1000 см3 воды. Для большинства растений она равна двум, т.е. на получение каждого грамма живого вещества тратится 500 г воды, даже для большинства засухоустойчивых. Основная форма адаптации — не снижение транспирации, а прекращение роста в период засухи. 39 В нижних ярусах тропических дождевых лесов, где 100%-ная относительная влажность, есть растения с приспособлениями для потери воды, а в пустынях у некоторых растений водный баланс не нарушается даже в период непродолжительной засухи, и т.д. В зависимости от способов адаптации растений к влажности выделяют несколько экологических групп, например: гигрофиты — наземные растения, живущие в очень влажных почвах и в условиях повышенной влажности; мезофиты — переносят незначительную засуху (древесные растения различных климатических зон, травянистые растения дубрав, большинство культурных растений и др.); ксерофиты — растения сухих степей и пустынь, способные накапливать влагу в мясистых листьях и стеблях — суккуленты (алоэ, кактусы и др.), а также обладающие большой всасывающей силой корней и способные снижать транспирацию с узкими мелкими листьями — склерофиты; Среди суккулентов наблюдается явление конвергенции — растения, относящиеся к разным видам, имеют практически одинаковую форму: африканский молочай и кактус имеют шарообразную форму (Рис. 7), обеспечивающую наименьшую поверхность испарения. Рис. 7. Конвергенция растений: а — молочай пухлый; б — астрофитум козлорогий Доступный запас воды, т.е. такой воды, которую способна поглощать корневая система растений, зависит прежде всего от количества осадков в данном районе и водопроницаемости поверхностных отложений. Даже при большом количестве осадков, высокая проницаемость песчаных и песчаногравийных отложений приведет к быстрой фильтрации воды в глубину, осушая почву. В случае, если естественный источник не обеспечивает достаточный запас доступной влаги, прибегают к искусственным способам его пополнения — орошению с помощью устройства ирригационных систем. У животных по отношению к воде выделяются свои экологические группы: гигрофилы (влаголюбивые) и ксерофилы (сухолюбивые), а так же промежуточную группу — мезофилов. Способы регуляции водного баланса у них поведенческие, морфологические и физиологические. К поведенческим способам относятся перемещение в более влажные места, периодическое посещение водопоя, переход к ночному образу жизни, и 40 др. К морфологическим адаптациям — приспособления, задерживающие воду в теле: раковины наземных улиток, роговые покровы у рептилий и др. Физиологические приспособления направлены на образование метаболической воды, являющейся результатом обмена веществ и позволяющей обходиться без питьевой воды. Она широко используется насекомыми и часто такими животными, как верблюд, овца, собака, которые могут выдержать потерю воды в количестве, соответственно, 27, 23 и 17%. Человек погибает уже при 10%-ной потере воды. Пойкилотермные животные более выносливы, так как им не приходится использовать воду на охлаждение, как теплокровным. Совместное действие температуры и влажности Температура и влажность, действуя в непрерывном единстве, определяют «качество» климата: высокая влажность в течение года сглаживает сезонные колебания температур — это морской климат, высокая сухость воздуха приводит к резким колебаниям температур — континентальный климат. Разнообразие климата на просторах России создает большое разнообразие экологических условий и, как следствие, флора и фауна нашей страны отличаются широким видовым разнообразием и пока еще остаются одними из богатейших в мире. Температура и влажность достаточно надежно оцениваются количественно, и поскольку они являются определяющими из всех внешних лимитирующих факторов, то с их воздействием легко коррелируется большинство экологических явлений в животном и растительном мирах. На Рис. 8 приведена экограмма продолжительности жизни насекомого — яблоневой плодожорки. Рис. 8 Продолжительность жизни куколки яблоневой плодожорки Carpocapsa pomonella в зависимости от влажности и температуры (по В. Шелфорду) Кривые соединяют точки с одинаковой продолжительностью жизни или 41 соответствуют равным смертностям. Как видно из рисунка, смертность ничтожна при температуре 24°С и 70%-ной относительной влажности. Такие экограммы можно построить для любых вредных насекомых в данной местности, например, комаров, хлопкового долгоносика и т.п. По этим данным можно прогнозировать их активность и направление борьбы с ними, в том числе и биологическими методами — экологически наиболее безопасными. Водная среда Здесь основные экологические факторы — течения и волнения в реках, морях, океанах, действующие практически постоянно. Они могут косвенно влиять на организм, изменяя ионный состав и минерализацию воды, тем самым изменяя состав и концентрацию питательных веществ, а также оказывать и прямое действие, вызывающее адаптации животных и растений к течению. Например, рыбы в спокойных реках имеют сплюснутое с боков тело (лещ, плотва), а в быстрых — округлое в сечении (форель), водоросли также морфологически приспособлены к течениям, прикрепляются к субстрату, и т.п. Особенно ощутимо на организмы воздействует волнение воды — на скалистых берегах сила удара волны может достигать 0,3 МПа, но и на них удерживаются прикрепленные животные (усоногие рачки, брюхоногие моллюски и др.). Вода — достаточно плотная среда, оказывающая ощутимое сопротивление движению животных. Поэтому для них характерна обтекаемая форма тела, как для рыб (акула), так и для млекопитающих (дельфин) и даже моллюсков (головоногие моллюски: осьминоги, каракатицы и др.). Самые совершенные морфологические адаптации у дельфина. Воздушная среда. Атмосферные газы как экологический фактор Воздушная среда имеет малые плотности и подъемную силу, незначительную опорность. Поэтому в ней нет постоянно живущих организмов и все ее обитатели связаны с поверхностью Земли. Но воздушная среда оказывает на организмы не только физическое, но и химическое воздействие, обеспечивая их дыхание и фотосинтез. Физические факторы воздушной среды К этим факторам относятся движение воздушных масс и атмосферное давление. Движение воздушных масс может быть в виде их пассивного перемещения конвективной природы или в виде ветра — вследствие циклонической деятельности атмосферы Земли. В первом случае обеспечивается расселение спор, пыльцы, семян, микроорганизмов и мелких животных, которые имеют специальные для этого 42 приспособления — анемохоры: очень мелкие размеры, парашютовидные придатки, и др. (Рис. 9). Всю эту массу организмов называют аэропланктоном. Во втором случае ветер также переносит аэропланктон, но на значительно большие расстояния, при этом может перенести и загрязняющие вещества в новые зоны, и т.п. Рис. 9. Плоды, расселяющиеся с помощью ветра, — анемохоры (по Ю. С. Левину, 1951). Анемохоры. 1 — семя с хохолком кипрея горного, 2 — плод валерианы; 3 — плод двукрылоподобного, 4 — плод березы, 5 — крылатка клена Ветер, подобно течениям в реках, может оказывать и прямое воздействие на растения, например на их рост (Рис. 10), угнетающее действие на активность животных, например птиц. Рис. 10. Флаговая форма сосны на побережье Балтийского моря близ Ростока (по Н. Wachs) 43 Низкая сопротивляемость воздуха движению различных тел, в ходе эволюции, была использована для перемещения многими животными, вплоть до рептилий. Сейчас около 75% наземных видов различными способами (мускульные усилия, планирование) приспособлены к полету. Для птиц, летучих мышей и других полет — это поиск добычи. Атмосферное давление оказывает весьма существенное экологическое воздействие в особенности на позвоночных животных, которые из-за этого не могут жить выше 6000 м над уровнем моря. Химические факторы воздушной среды Химический состав атмосферы весьма однороден: азота — 78,8 % кислорода — 21, аргона — 0,9; углекислого газа — 0,03 % по объему. По современным данным, концентрации двуокиси углерода (СО2) и кислорода (О2) в значительной степени лимитирующие факторы даже в наземных условиях: содержание СО2 находится где-то в минимуме, а кислорода — в максимуме толерантности растений по этим факторам (Ю. Одум, 1986). Тем не менее, пока в приземной части атмосферы нет перетока кислорода или избытка двуокиси углерода (хотя по СО2 есть данные об увеличении ее содержания). В почвах и подстилающих их породах, вплоть до уровня грунтовых вод (в зоне аэрации) углекислого газа уже 10%, а кислород становится лимитирующим фактором для аэробов-редуцентов, что приводит к замедлению разложения отмершей органики. В воде кислорода в 20 раз меньше, чем в атмосфере, и здесь он является лимитирующим фактором. Источники его — диффузия из атмосферного воздуха и фотосинтез водных растений (водорослей), а растворению способствуют понижение температуры, ветер и волнения воды. Лимитирующее действие СО2 в воде выражено не явно, но известно, что высокое его содержание ведет к гибели рыб и других животных. При растворении СО2 в воде образуется слабая угольная кислота Н2СО3, легко образующая карбонаты и бикарбонаты. Карбонаты — источник питательных веществ для построения раковин в костной ткани и хороший буфер для поддержания водородного показателя (рН) водной среды на нейтральном уровне. Важность последнего обстоятельства состоит в том, что для гидробионтов интервал толерантности по рН столь узок, что даже незначительные отклонения от оптимума приводят организм к гибели. Это связано с нарушением очень тонкой системы ферментной регуляции в организме. Поскольку величина рН пропорциональна количеству СО2 в воде, то ее измерение позволяет судить о скорости общего метаболизма водной экосистемы (гидроэкосистемы). 44 Пожары Своеобразным комплексом физического и химического воздействия на биоту в наземно-воздушных условиях являются пожары, которые издавна стали неотъемлемой частью климата и их надо рассматривать как важный экологический фактор наряду с температурой, атмосферными осадками в почвой (Ю. Одум, 1975, 1986). Следует различать пожары по своему экологическому воздействию на верховые и низовые. Верховые пожары уничтожают всю растительность и большинство животных, после них все начинается сначала, и могут пройти многие десятки лет, прежде чем снова вырастет лес. Низовые пожары обладают избирательностью, способствуют развитию адаптирования к огню организмов, стимулируют разлагающую деятельность бактерий и превращение минеральных веществ в форму, доступную для питания растений нового поколения, ослабляют опасность верховых пожаров, способствуют созданию условий для увеличения видового разнообразия сообществ. Человек использует искусственные пожары как фактор управления средой. Они играют большую роль в обновлении и оздоровлении лесов в районах умеренной зоны. Биогенные вещества как экологические факторы Биогенные соли и элементы, как это показал еще Ю. Либих в XIX в., являются лимитирующими факторами и ресурсами среды для организмов. Одни из элементов требуются организмам в относительно больших количествах, поэтому их называют макроэлементами, другие тоже жизненно необходимы организмам, но в очень малых, как говорят, следовых количествах — их называют биогенными микроэлементами. Растения получают их, как правило, из почвы, реже — из воды, а животные и человек — с пищей. Биогенные макроэлементы Первостепенное значение среди них имеют фосфор и азот в доступной для организмов форме. Фосфор — это важнейший и необходимый элемент протоплазмы, а азот входит во все белковые молекулы. Основной источник азота — атмосферный воздух, а фосфора — лишь горные породы и отмершие организмы. Азот фиксируется большинством растительных и гетеротрофных организмов и включается в биологический круговорот. Фосфора в организме содержится в процентном отношении больше, чем в исходных природных источниках, и именно поэтому так велика его лимитирующая роль. Ю. Одум (1975) приводит пример с желтком яйца утки, в 45 одном грамме которого фосфора содержится больше в 9х106 раз, чем в одном грамме воды реки Колумбии, из которой птица получает пищу. Недостаток фосфора по своему влиянию на продуктивность биоты стоит на втором месте после воды. Лишь немногим по своему значению этим элементам уступают калий, кальций, сера и магний. Калий входит в состав клеток, играет важнейшую роль в осмотических процессах, в работе нервной системы животных и человека, способствует росту растений и т.д. Кальций является составной частью раковин и костей животных, необходим растениям и т.д. Сера входит в состав некоторых аминокислот, коферментов, витаминов, обеспечивает хемосинтез и др. Магний — необходимая часть молекул хлорофилла, входит в состав рибосом растений и животных и др. Биогенные микроэлементы Биогенные микроэлементы входят в состав ферментов и нередко бывают лимитирующими факторами. Для растений в первую очередь необходимы: железо, марганец, медь, цинк, бор, кремний, молибден, хлор, ванадий и кобальт. Если в этом наборе, например, нехватка Mn, Fe, Cl, Zn и V, то не будет полноценным процесс фотосинтеза, а если не будет Мо, В, Со и Fe, то нарушится азотный обмен, и т.п. Эти же микроэлементы необходимы животным и человеку. Их недостаток (или избыток при загрязнении) вызывает болезни. Граница между макро- и микроэлементами довольно условна: например, натрия животным требуется во много раз больше, чем растениям, для которых натрий часто вносят в список микроэлементов. Эдафические факторы и их роль в жизни растений и почвенной биоты Эдафические (от греч. edaphos — почва) факторы — почвенные условия произрастания растений, они делятся на: химические — реакция почвы, солевой режим почвы, элементарный химический состав почвы, обменная способность и состав обменных катионов; физические — водный, воздушный и тепловой режимы, плотность и мощность почвы, ее гранулометрический состав, структура и др.; биологические — растительные и животные организмы, населяющие почву (Хрусталев, Матишев, 1996). Из них важнейшими экологическими факторами являются влажность, температура, структура и пористость, реакция почвенной среды, засоленность. 46 Состав и структура почв Почва — особое естественно-историческое образование, возникшее в результате изменения поверхностного слоя литосферы совместным воздействием воды, воздуха и живых организмов. Порода, из которой образовалась почва, называется материнской. Исходные минералы и структура породы разрушаются, создаются новые минералы и другая структура, обеспечивающие накопление разложившейся органики. В результате формируется почва — геологическое тело, отличающееся от всех похожих на нее глинистых и песчаных образований тем, что обладает плодородием: дает жизнь растениям и, следовательно, пищу животным и человеку. Плодородие почвы — ее способность удовлетворять потребность растений в питательных веществах, воздухе, биотической и физико-химической среде, включая тепловой режим, и на этой основе обеспечивать урожай сельскохозяйственных культур, а также биогенную продуктивность диких форм растительности. Различают искусственное и естественное плодородие. Искусственное плодородие — результат агрономического воздействия на почву, а естественное плодородие, или просто почвенное плодородие, обусловлено естественными экологическими факторами почвы. Почва состоит из твердых, жидких и газообразных компонентов и содержит живые макро- и микроорганизмы (растительные и животные). Твердая компонента преобладает в почве и представлена минеральной и органической частями. Больше всего минералов первичных, оставшихся от материнской породы, меньше — вторичных, образовавшихся в результате разложения первичных, — это глинистые минералы коллоидных размеров, а также минералы-соли: карбонаты, сульфат, галоиды и др., выпадающие в осадок из почвенных вод. Процентное содержание в почве способных легко растворяться в воде минералов-солей характеризует ее степень засоления. Органическая часть представлена гумусом — сложным органическим веществом, образовавшимся в результате физико-химического разложения отмершей органики. Гумус играет ключевую роль в плодородии почвы благодаря питательным веществам, которые он содержит, в том числе и биогенным элементам. Содержание гумуса в почвах колеблется от десятых долей процента до 20—22%. Самые богатые гумусом почвы — черноземы, они же и самые плодородные. Почвенная биота представлена фауной и флорой. Фауна: дождевые черви, мокрицы, земляные клещи, нематоды и др., перераспределяют гумус и биогенные элементы, повышая ее плодородие. Огромную роль играют дождевые черви, вес которых может превышать вес пасущегося скота (их до пяти миллионов особей на гектар черноземной пашни). Они, по мнению Ч. Дарвина, пропускают через свой кишечник за 47 несколько лет весь пахотный слой. Флора — это грибы, бактерии, водоросли и др., перерабатывают органику до исходных неорганических составляющих (деструкторы). Жидкая компонента почв, вода, может быть свободной, связанной, капиллярной и парообразной. Свободная вода перемещается по порам под действием силы тяжести, связанная адсорбируется поверхностью частиц и образует на них пленку, капиллярная удерживается в тонких порах под действием менисковых сил, а парообразная находится в той части пор, которая свободна от воды. Наиболее доступной для корневой системы растений является свободная и капиллярная формы воды, труднодоступная — связанная (пленочная) вода, а парообразная влага большой роли не играет. Отношение массы всей воды в почве к массе ее твердой компоненты, обычно выраженное в процентах, именуют влажностью почвы. Всю жидкую компоненту почв называют почвенным раствором. Он может содержать нитраты, бикарбонаты, фосфаты, сульфаты и другие соли, а также водорастворимые органические кислоты, их соли, сахара, но преимущественно в свободной и капиллярной воде, в связанной воде вещества труднорастворимы. Концентрация раствора зависит от влажности почвы. Состав и концентрация почвенного раствора определяют реакцию среды, показателем которой является величина рН. Наиболее благоприятной для растений и почвенных животных является нейтральная среда (рН = 7). Структура и пористость определяют доступность для растений и животных питательных веществ. Частицы почв, связанные между собой силами молекулярной природы, образуют структуру почвы. Между ними образуются пустоты, называемые порами. Пористость — это доля объема пор в объеме почвы, которая может достигать 50% и более. Строение почв в вертикальном разрезе Почвообразование происходит сверху вниз, с постепенным затуханием интенсивности процесса. В умеренной зоне он затухает на глубинах 1,5—2,0 м. Этой величиной и определяется мощность (толщина) почв в умеренной зоне. Изменяется не только интенсивность, но и характер почвообразовательного процесса, что отражается в почвенном профиле (Рис. 11), в нем выделяются три горизонта: перегнойно-аккумулятивный (А), вымывания (В) и материнская порода (С). 48 Рис. 11. Обобщенный почвенный профиль На Рис. 11 приведено более детальное подразделение горизонта «А», который определяет плодородие почв. Мощность его от нескольких до десятков сантиметров, в нем аккумулированы, в основном в гумусовом горизонте А1 питательные вещества для корневой системы растений и почвенная биота, но уже в горизонте А2 происходит выщелачивание и вымывание солей, органических коллоидов и т.п., которые переносятся, вмываются в горизонт В — иллювиальный. Здесь органические вещества переработаны редуцентами в минеральные формы и происходит накопление карбонатов, гипса, глинистых минералов и др. Этот горизонт постепенно переходит в материнскую породу (С). Важнейшие экологические факторы почв Эти факторы можно разделить на физические и химические. К физическим относятся влажность, температура, структура и пористость. Влажность, а точнее доступная влажность для растений, зависит от сосущей силы корневой системы растений и от физического состояния самой воды. Практически недоступна часть пленочной воды, прочно связанная с поверхностью частицы. Легко доступна свободная вода, но она довольно быстро уходит в глубокие горизонты, и прежде всего из крупных пор — быстро движущаяся вода, а затем из мелких — медленно движущаяся вода, связанная и капиллярная влага удерживается в почве длительное время. Иными словами, доступность влаги зависит от водоудерживающей способности почв. Сила удерживающей способности тем выше, чем почва 49 глинистее и чем она суше. При очень низкой влажности если и остается, то только недоступная для растений прочно связанная вода, и растение погибает, а гигрофильные животные (дождевые черви и др.) перебираются в более влажные глубокие горизонты и там впадают в «спячку» до выпадения дождей, однако многие членистоногие приспособлены к активной жизни даже при предельной сухости почвы. Температура почвы зависит от внешней температуры, но, благодаря низкой теплопроводности почвы, температурный режим довольно стабилен и уже на глубине 0,3 м амплитуда колебания температуры менее 2°С (Новиков, 1979), что важно для почвенных животных — нет необходимости перемещаться вверх-вниз в поисках более комфортной температуры. Суточные колебания ощутимы до глубины 1 м. Летом температура почвы ниже, а зимой — выше, чем воздуха. Структура и пористость почвы обеспечивают ее хорошую аэрацию. В ней активно перемещаются черви, особенно в глинистой, суглинистой и песчаной, увеличивая пористость. В плотных почвах затрудняется аэрация и кислород может стать лимитирующим фактором, однако большинство почвенных организмов способны жить и в плотных глинистых почвах. Почвенные горизонты также являются средой жизни млекопитающих, например грызунов. Они живут в норах, глубина которых может даже превышать несколько мощность почвенного горизонта. Важнейшими экологическими факторами являются и химические, такие как реакция среды и засоленность. Реакция среды — очень важный фактор для многих животных и растений. В сухом климате преобладают нейтральные и щелочные почвы, во влажных районах — кислые. Многие злаки дают лучший урожай на нейтральных и слабо щелочных почвах (ячмень, пшеница), каковыми обычно являются черноземы. Засоленными называют почвы с избыточным содержанием водорастворимых солей (хлоридов, сульфатов, карбонатов). Они возникают вследствие вторичного засоления почв при испарении грунтовых вод, уровень которых поднялся до почвенных горизонтов. Среди засоленных почв выделяют солончаки и солонцы, в последних преобладают карбонаты натрия. Почвы эти щелочные — рН, соответственно, равен восьми и девяти. Флора и фауна засоленных почв весьма специфичны. Растения здесь весьма устойчивы не только к концентрации, но и к составу солей, но разные растения приспособлены по-разному. Солеустойчивые растения называют гол опытами. Один из галофитов так и называется — солерос и может выдерживать концентрацию солей свыше 20%. В то же время дождевые черви даже при невысокой степени засоления длительный срок выдержать его не могут. Засоление почв приводит к падению урожайности сельхозкультур. 50 Экологические индикаторы Организмы, по которым можно определить тот тип физической среды, где они росли и развивались, являются индикаторами среды. Например, таковыми могут быть галофиты. Адаптируясь к засолению, они приобретают определенные морфологические признаки, по которым можно определить, что данная почва засолена, и даже примерную степень засоления. Это касается не только галофитов, но и жизненных форм растений относительно влаги (гигрофиты, ксерофиты и т.д.), по которым можно оценить влияние этих условий на пастбищный потенциал. Широко известно применение геоботанических методов для поисков полезных ископаемых по растенияминдикаторам, которые способны накапливать в себе химические элементы полезного ископаемого и т.п. По организмам-индикаторам можно судить, например, о загрязнении среды: исчезновение лишайников на стволах деревьев свидетельствует об увеличении содержания сернистого газа в воздухе; качественный и количественный составы фитопланктона свидетельствует о степени загрязнения водной среды, и т.д. Ресурсы живых существ как экологические факторы «Ресурсы живых существ — это по преимуществу вещества, из которых состоят их тела, энергия, вовлекаемая в процессы их жизнедеятельности, а также места, где протекают те или иные фазы их жизненных циклов» (Бигон и др., 1989). Зеленое растение создается из неорганических молекул и ионов — вода, углекислый газ, кислород, биогенные вещества и солнечной радиации в результате фотосинтеза. Неорганические компоненты здесь можно рассматривать как пищевой ресурс, а свет — как ресурс энергетический. Сами растения являются пищевым ресурсом травоядных животных, травоядные — ресурс для хищников, те и другие — пищевой ресурс для паразитов, а после гибели — для деструктуров. Перераспределение вещества и энергии между консументами происходит при конкурентной борьбе за пищевые ресурсы, что вынуждает, например, животных охранять свои места охоты. Такие места, а также территории, где организмы размножаются, проходят стадии своего развития по типу метаморфоза и т.п., относят к ресурсам среды для определенного вида организмов, популяций и биоценозов. Классификация ресурсов Ресурсы живых существ можно разделить на незаменимые и взаимозаменяемые. Незаменимые ресурсы — это когда один не в состоянии 51 заменить другой, который, в свою очередь, становится жестким лимитирующим фактором. Ресурсы могут выступать лимитирующим фактором, поскольку никто не отменял закона толерантности при использовании компонентов среды как ресурсов. Здесь в полной мере, в особенности относительно высших растений, действует закон независимости факторов В. Р. Вильямса, причем каждый из ресурсов (СО2, Н20, К, S, Р. N и др.) добывается независимо от других и, зачастую, своим особым способом. При высокой ресурсной обеспеченности незаменимые ресурсы становятся токсичными, превращаясь в лимитирующие факторы, выходящие за верхний предел толерантности к ним организмов. Например, в результате загрязнения почв создается избыток калия, кадмия и т.п. для растений, при вырубке леса — избыток света для тенелюбивых растений, и др. Взаимозаменяемые ресурсы — это когда любой из двух ресурсов можно заменить другим, при этом они могут быть и различного качества, т.е. взаимозаменяемость — это еще не значит равнозначность. Они могут быть взаимодополняющими и антагонистическими. У плотоядных животных практически любую поедаемую ими пищу, т.е. добычу, можно заменить другой в том же объеме: одну косулю — несколькими зайцами, зайца — десятками мелких грызунов, и т.п. Но взаимозаменяемые ресурсы могут быть взаимодополняющими, если при совместном потреблении обоих ресурсов в совокупности их требуется меньше, чем при раздельном потреблении. Например, чтобы получить одни и те же калории при питании, можно съесть отдельно определенный объем риса, или, тоже отдельно, определенный объем бобов. Но если их употреблять совместно, то совмещенный объем съеденного риса и бобов будет меньше при тех же калориях. Однако может быть и наоборот: при совместном потреблении ресурсов для поддержания жизни организмов обоих ресурсов расходуется больше, чем при раздельном потреблении. Такие ресурсы называются антагонистическими. Такое бывает, если, например, один ресурс содержит одно токсичное соединение, а второй — другое, тогда поедание обоих ресурсов более неблагоприятным образом сказывается на росте организмов, чем если бы они питались одним из ресурсов. Экологическое значение незаменимых ресурсов В результате морфологических и физиологических адаптаций возникает некое соответствие между организмом и средой, но оно еще не гарантирует выживания организма в этой среде, если он не сможет найти свое место в сложной цепи биологических взаимодействий как на внутривидовом, так и на межвидовом уровнях. Первое испытание — это конкуренции на внутривидовом уровне за ресурсы. Единственным ресурсом энергии для зеленых растений является свет. Лучистая солнечная энергия — это единственный из ресурсов, который 52 действует в одном направлении, а остальные (вода, углекислый газ, биогенные вещества) используются многократно, вовлекаемые в биологический круговорот веществ. Важнейшее значение для популяций растений имеет распределение этой энергии, где первейшую роль играет листовой полог леса или посевов полей сельхозкультур, состоящий из ярусов свето- и тенелюбивых растений. Количество солнечной энергии, которое используется растением на фотосинтез, должно быть пропорционально освещенной площади листьев. А эта площадь — величина переменная, зависящая от формы и расположения листьев, а также высоты солнца над горизонтом и интенсивности солнечного излучения. Но даже при благоприятных условиях, при ярком солнечном освещении, интенсивность фотосинтеза может не достигать максимума (Бигон и др., 1989). Максимальные же значения эффективного использования лучистой энергии у растений составляет 3—4,5% у морских микроскопических водорослей, 1 —3 % — в тропических лесах, 0,6— 1,2 % — в лесах умеренного пояса и 0,6% — в посевах сельхозкультур. На таких значениях эффективности использования световых ресурсов и держится вся энергетика экосистемы. Диоксид углерода также незаменимый ресурс в фотосинтезе, но проблем с его недостатком не возникает. Более того, избыток СО2 может интенсифицировать фотосинтез даже при некоторой недостаточной освещенности, например в нижних ярусах густого леса, где его содержание несколько повышенное. Вода — это не только компонент фотосинтеза, но и незаменимая составляющая клеточной протоплазмы. Для подавляющего большинства растений основной источник воды — почва. Во многих случаях вода становится лимитирующим фактором из-за ограниченных ее количеств в почве, но она может быть лимитирующей и при максимальном водонасыщении почвы. Большинство растений гибнет при подтоплении как вследствие отсутствия аэрации корневой системы, так и вследствие «отравления» сероводородом, выделяемом анаэробными бактериями. Однако ряд высших растений с корневой системой в виде трубчатых корней способны жить в этих почвах, так как по этой трубчатой системе осуществляется доступ воздуха к корневой системе. Минеральные ресурсы — это извлекаемые растением из почвы биогенные микро- и макроэлементы. Без них рост растений, т.е. образование органических молекул, невозможен. Минеральные ресурсы «добываются» корневой системой растений, их доступность неразрывно связана с доступностью воды, а наличие и количественный состав зависят от содержания биогенных веществ в почве. Кислород в наземных сообществах не является пока лимитирующим ресурсом, но растворимость в воде у него значительно меньше, чем у углекислого газа, поэтому в водной среде кислород является лимитирующим ресурсом. Для всех существ, кроме анаэробов, кислород — незаменимый ресурс. Гидробионты, чтобы выжить в условиях лимитирующего действия кислорода, должны либо постоянно поддерживать ток воды через жабры 53 (рыбы), либо иметь очень большую поверхность тела (ракообразные), либо обладать способностью к медленному дыханию (личинки некоторых насекомых), либо возвращаться на поверхность, чтобы сделать вдох (киты, дельфины и др.). Экологическое значение пищевых ресурсов Пищевые ресурсы — это сами организмы. Автотрофные (фото- и хемосинтезирующие) организмы становятся ресурсами для гетеротрофов, принимая участие в пищевой цепи, где каждый предшествующий потребитель превращается в пищевой ресурс для следующего потребителя. Питательная ценность растений и животных различна. Важнейшее отличие растительной пищи в том, что растительные клетки окружены стенками, состоящими из целлюлозы, лигнина и других веществ, представляющих собой волокна, неусвояемые многими животными — консументами. Но наличие этих стенок — основная причина высокого содержания углерода в растениях — потенциального источника больших количеств энергии. Эта энергия доступна лишь животным, обладающими целлюлозами, способными расщеплять целлюлозу и лигнин: некоторые бактерии, многие грибы, улитки и др. Травоядным животным для того, чтобы переварить растительную пищу, необходимо ее тщательно пережевывать (жвачные животные), а птицы перетирают ее в своем мускулистом желудке. Плотоядным же вообще жевать ничего не нужно, так как в мясе жертвы все компоненты, необходимые им для жизни, содержатся в готовом к усвоению виде, поэтому корм можно и целиком заглотнуть. В пищеварительном тракте травоядных животных, рубце, поселяются микроорганизмы, обладающие способностью разлагать целлюлозу, которые помогают им переварить растительный корм. Кроме того, при разложении растений многие микробы извлекают из них питательные вещества (азот и др.), а уже микробную клетку животному легче усвоить. По этой же причине животные - детритофаги поедают растительный детрит, обильно заселенный микроорганизмами. Различные ткани и органы растений отличаются по своей питательной ценности. Поэтому мелкие фитофаги (насекомые и др.) специализируются на поедании мелких частей растения, обычно это семена, вегетативные почки и листья. В отличие от растений состав тела различных фитофагов достаточно однообразен и ничем не отличается от такового плотоядных, т. е мясо гусеницы, трески, земляных червей, креветок и оленя по содержанию белков, углеводов, жиров, воды и минеральных солей в одном грамме ничем не отличается. Особой сложности в усвоении готовой пищи у плотоядных нет, но их больше заботит, как добывать пищу. 54 Ограждение пищевых ресурсов Потребителю (хищнику) необходимо отыскать, изловить, умертвить и съесть добычу. Но это сделать нелегко, так как пищевые ресурсы нередко ограждены от потребителя. Любой организм стремится оградить себя от своего потребителя. Эти «средства защиты» есть и у растений и у животных. Они подразделяются на физические, химические, морфологические и поведенческие. С другой стороны, эти средства оказывают воздействие и на организмыпотребители — наиболее приспособленные «пожиратели» выживают в большем количестве, разрабатывая все более изощренные средства нападения, а «пожираемые» разрабатывают все новые и новые средства защиты. В результате возникает эволюционное давление одного организма на другой и эволюция каждого частично зависит от эволюции другого. Такие явления называют сопряженной эволюцией, или коэволюцией. Сопряженной эволюции между растениями не бывает, так как они «питаются» одинаковыми атомами, не может ее быть и между деструкторами и мертвой органикой, а вот от внешних врагов у растений хорошо развита механическая защита — колючки, шипы, скорлупа ореха и др. Наиболее уязвимы семена, когда они находятся на материнском растении, но если они рассыплются — сохранность резко увеличивается. Этот способ сохранности семян широко используется в дикой природе. Однако это противоречит требованиям человека к сельхозкультурам, и человек путем селекции отобрал те злаки, которые способны удерживать семена, поэтому культурные злаки для семеноядных птиц просто находка. Кроме описанной выше физической организмы способны создавать и химическую защиту в виде ядовитых веществ, которые предохраняют их от поедания. Они могут действовать как токсиканты, или просто препятствовать пищеварению, или только отпугивать животных, особенно — насекомых. Химические средства в ряде случаев могут не только защитить растения, а даже сделать его более привлекательным для фитофагов. Многие насекомыефитофаги специализируются на растениях одного или нескольких видов — тех, чью химическую защиту они преодолели. Это очень важный шаг в коэволюции растений и фитофагов — возникновение устойчивости к химическим средствам защиты растений. Такие процессы наблюдаются и при искусственной химической защите растений от «вредных» насекомых, которая достаточно быстро теряет свою эффективность (известна адаптированность их к ДДТ, и т.п.). Для животных наиболее характерны такие морфологические виды защиты, которые базируются на различного рода «обманах» (криптицизм, мимикрия и т.п.). Достаточно разнообразна у них поведенческая защита: прячутся в норы, притворяются» мертвыми, прячутся в раковины, панцири, сворачиваются в клубок, «угрожающе» ведут себя и т.д. Но самая обычная поведенческая 55 реакция животного — это бегство от хищника, которое приносит и наибольший успех жертве. Среди животных распространена и механическая защита: иглы у ежа, гребни и шипы у коловраток, дафний, раковина моллюска, и др. Прибегают они и к химической защите — «чернильное облако» каракатицы, и др. Пространство как ресурс Растения и животные конкурируют в занимаемом ими пространстве прежде всего за ресурсы, а не за некую площадь, где они могут размножаться. Пространство может стать и лимитирующим ресурсом, если при избытке пищи оно не сможет вместить в свои геометрические размеры все организмы, которые могли бы успешно жить в этом пространстве за счет избытка его ресурсов. Например, скальная поверхность может быть настолько плотно заселена мидиями, что другим моллюскам, потенциально способным еще прокормиться на этой площади, места уже не остается. Ряд животных стремится к «захвату» определенной территории, где они смогут обеспечить себя пищей, и таким образом она становится ресурсом. Кроме того, потенциальными ресурсами для животных являются гнездовые участки и убежища. Таким образом, пищевой ресурс — «любой потребленный компонент среды, который может быть «отнят» одним организмом у другого» (Гиляров, 1990). Это способно вызвать внутривидовую конкуренцию. Регулируются данные явления уже на популяционном уровне и изучаются в популяционной экологии. Рекомендуемая литература по теме: 1) Чернышева М.П., Ноздрачев А.Д. Гормональный фактор пространства и 3) 4) 5) 6) 7) времени внутренней среды организма. -М.: Наука, 2006. -248с. Григорьев А.В.Антропология: от организмов к техносфере. –М.: URSS , 2009. -480с. Майстренко Н.А. Эколого-аналитический мониторинг стойких органических загрязнителей: Учебное пособие для вузов. –М.: URSS , 2004. -324с. Панов В.И., Сараева Н.М., Суханов А.А. Влияние экологически неблагоприятной среды на интеллектуальное развитие детей: Монография. –М.: URSS , 2007. -224с. Голдовская Л.Ф. Химия окружающей среды: Учебник для вузов. –М.: URSS , 2005. -296с. Мартюшев Л.М., Сальникова Е.М. Развитие экосистем и современная термодинамика. –М.: Институт компьютерных исследований, 2004. -80с. 5-93972-367-5 56 8) Грешневиков А. Здоровье экосистемы - здоровье общества: в 3-х кн. –М.: Гидрометеоиздат, 2003. -244с. 9) Тишков А.А. Биосферные функции природных экосистем России. -М.: Наука, 2005с. -309с. 10) Бельченко Л.А., Лавриненко В.А. Физиология человека: Организм как целое: Учебно-методический комплекс для вузов. –Красноярск, Сибирской университетское издательство, 2004. -230с. 11) Шмидт Р., Тевс Г. Физиология человека: В 3-х томах. –М.: UIRSS, 2007. -323с. Изд. 3-е. Пер.с англ. Фаллер А. Анатомия и физиология человека. –М.: UIRSS, 2008. -537с. 12) Слюсарев А.А. Биология с общей генетикой. - М.: Медицина, 1970. -479с. 13) Вилли К. Детье В. Биология (биологические процессы и законы). М.: Мир, 1974. -822с. 14) Агаджанян Н.А., Воложин А.И., Евстафьев Е.В. Экология человека и концепция выживания. ГОУ ВУНМЦМЗ РФ. М.: 2001. - 239с. 15) Пехов А.П. Биология с основами экологии. - СПб: Лань, 2000. 671с. 16)Дурнев А.Д. Середенин С.Б. Мутагены. - М.: Медицина, 1998. - 326с. 17) Верная Д. Возникновение жизни. -М.: Мир, 1969. -391с. 18) Опарин А. В. Материя, жизнь, интеллект. -М.: Наука, 1977. -204с. 19) ПеховА. П. Биология и научно-технический прогресс. -М.: Знание, 1984. -64с. Вопросы для самоконтроля: 1) Что такое среда обитания и какие среды заселены организмами? Понятие об экологических факторах. 2) Как называют совокупность факторов неорганической среды? Дайте характеристику этих факторов. 3) Как называют совокупность влияний жизнедеятельности одних организмов на жизнедеятельность других? 4) В чем заключаются внутривидовые и межвидовые взаимоотношения? Адаптационные процессы, значение при этом периодических и непериодических факторов. 5) Как называются генетические изменения в организме, являющиеся источником адаптации? 6) Как называются экологические факторы, ограничивающие развитие организма? Законы минимума Ю. Либиха и толерантности В. Шелфорда. 7) В чем сущность совокупного и изолированного действия экологических факторов? Закон В. Р. Вильямса. 57 8) Что понимается под диапазоном толерантности организма? 9) Как влияет температура на жизнь растений и животных? Общий закон биологической стойкости. 10) Какое значение имеет свет для жизни на Земле? 11) Как отражаются погодные условия на растениях и животных? Биоклиматический закон Хопкинса. 12) Какие важнейшие экологические группы растений и животных выделяют в зависимости от способов адаптации их к влаге? 13) Какие вы знаете основные экологические факторы водной среды? Дайте им характеристику. 14) В чем заключается влияние на организмы физических и химических факторов воздушной среды? 15) Биологические макро- и микроэлементы как экологические факторы. 16) Что понимают под эдафическими факторами? Экологические факторы почв. 17) Что такое ресурсы живых существ, как они классифицируются и в чем их экологическое значение? 58 ЛАБОРАТОРНЫЕ (ПРАКТИЧЕСКИЕ) ЗАНЯТИЯ Лабораторная работа №1 Вид, его критерии и структура. Популяция – единица эволюции Изучение и определение критериев вида: Цель работы: убедить студентов на практике в правоте дарвиновского учения о том, что виды реально существуют и являются результатом исторического развития. Оборудование: лупы, пинцеты, препаровальные иглы, линейки, листы белой бумаги, тетрадь для записей. Объект исследования: Гербарные наборы и живые экспонаты видов растений, принадлежащих к одному роду. 1. Виды ветреницы: ветреница дубровная, ветреница лютиковая. 2. Виды лютика: лютик едкий, лютик золотистый, лютик ползучий. 3. Виды яснотки: яснотка белая, яснотка пурпурная, яснотка стеблеобъемлющая. 4. Виды герани: герань луговая, герань лесная, герань болотная. Ход работы: Работа может выполняться по нескольким вариантам с учетом раздаточного материала и времени отводимого на ее выполнение. Запись результатов наблюдений ведется в таблице №1 Знакомство с признаками, характеризующими вид – критериями вида. Таблица 1 Критерии вида Признаки, определяющие вид Краткая характеристика Примеры 1. Морфологические 2. Физиологические 3. Генетические 4. Биохимические 5. Экологические 6. Географические Внимательно рассмотрите предложенные вам растения одного рода.В соответствии с перечисленными в таблице №2 признаками кратко опишите признаки каждого изученного вами растения. 59 Таблица 2 Признаки Характеристика видов Название видов 1 2 3 1. Цветка 2. Плодов 3. Листьев 4. Стеблей 5. Корня 6. Время цветения 7. Продолжительность жизни 8. Место обитания Задание: 1) Определите, к какому виду принадлежит данное растение, и напишите его название в соответствующей графе приведенной выше таблицы №2. 2) По каким признакам вы отнесли предложенные растения к разным или к общим видам? Используя результаты вашей практической работы: 3) Докажите, почему установление видовой принадлежности невозможно только по одному из критериев вида; 4) Обоснуйте, почему существуют виды сходные, казалось бы, по всем признакам, но они не скрещиваются. Комментарии: 1. Принадлежность к определенному виду не может определяться одним критерием. 2. Вид - не есть сумма одинаковых особей. Особи одного вида связаны сложными отношениями между собой и окружающей средой. 60 Лабораторная работа №2 Выявление изменчивости организмов Цель работы: ознакомление с разнообразными формами проявления изменчивости отдельных признаков у организмов. Оборудование: лупы, пинцеты, препаровальные иглы, линейки, листы белой бумаги, цветные карандаши, раздаточные подносы. Материал для работы: живые растения или гербарные материалы (растения одного вида), сгруппированные определенным образом: 1. По нескольким признакам: фиалка узумбарская, пастушья сумка, флоксы, космеи, васильки, астры, герани, виолы, львиный зев, календула, сирень, чистотел и др. 2. По признаку количества колосков в сложном колосе: пшеница, рожь, ячмень и др. 3. По признаку внешнего строения шишек у хвойных растений: ели, сосны и др. 4. По признаку внешнего строения листьев у растений: дуба, клена, рябины, вяза, тополя и др. А так же открытки, рисунки с изображением представителей растений одного вида флоксов, астр, львиного зева, календул, фиалки; различий в форме клюва у клестов, вьюрков, цапли, аиста и др. Ход работы: Работа может проводиться в нескольких вариантах – по определенным признакам растения. Результаты наблюдений фиксируются в рабочей тетради, как в форме текстовой таблицы, так и в графическом изображении вариационной кривой. 1. Наблюдение определенной изменчивости. Шаг 1: а. Внимательно рассмотрите предложенные вам экспонаты растений пастушьей сумки по ряду признаков, предоставленных в таблице. Сделайте соответствующие записи в табличную форму приведенную ниже. Размер Количество Название № Высота Количество листовой цветков в Выводы растения п/п растения листьев пластинки соцветии б. Проведите сравнение признаков у различных экспонатов по данным таблицы и установите черты сходства и различия в строении различных органов. в. Сделайте вывод по результатам наблюдений 61 Шаг 2: Определите на предложенных вам побегах лиственных растений (ясеня, рябины и др.) черты сходства и различия в строении листьев по признакам указанным в следующей таблице: Название № Листья растения п/п Прос- Слож- Череш- Сидя- ОпуНе Имеют Не Кол- Длина тые ные ковые чие щен- опу- прили- имеют во листа ные щен- стники прили- лис- (мм) ные стники товых пластинок (шт) Задание: 1) Составьте вариационные графики изменчивости длины листьев и числа листовых пластинок, изучаемого вида растений (отмечая на оси абсцисс порядковые номера листьев, а на оси ординат при построении первого графика – количество листовых пластинок, второго – длину листа). 2) Какие признаки по результатам наблюдений вы отнесете к варьирующим, а какие к постоянным и почему? Выводы запишите в таблицу. Шаг 3: У розданных вам экземпляров ржи, пшеницы, и др. сосчитайте число колосков в сложном колосе. (Для наблюдения берется не менее 50 образцов одного сорта). Результаты подсчетов занесите в таблицу ниже: Число Название Номер колосков в Выводы растения колоса колосе а. Расположив колосья в порядке возрастания числа колосков в них, постройте вариационный ряд. б. Постройте вариационную кривую числа колосков в сложном колосе. Отложив на оси абсцисс число колосков в каждом колосе, а на оси ординат число, выражающее частоту встречаемости данного признака (число колосков). Восстановите перпендикуляры (соответствующие значениям числа колосков и частоте встречаемости данного количества колосков в сложном колосе) к осям абсцисс и ординат. Соединив их точки пересечения вы получите вариационную кривую по данному признаку. в. По вариационной кривой определите, с каким числом колосков чаще всего встречаются колосья (минимальным, средним или максимальным). г. Обоснуйте зависимость пределов модификационной изменчивости от важности данного признака в жизнедеятельности организмов. 62 3. Наблюдение соотносительной изменчивости 1. Внимательно изучите экспонаты растений – флоксов и львиного зева. 2. Определите зависимость между окраской у различных органов этих растений. Полученные результаты занесите в таблицу ниже: Название растения № п/п Окраска цветка Окраска листьев Окраска стебля Выводы 3. Сделайте вывод по результатам наблюдений и запишите его в данную таблицу. 3. Наблюдение комбинаторной изменчивости. На предложенных вам экспонатах исходных или гибридных форм космеи определите черты сходства и различия между ними по признакам указанным в таблице. Название № Цветок Листья Стебель Вывод растения п/п Задание: 1. Сделайте вывод по результатам наблюдений и запишите его в таблицу. 2. Ответьте на вопрос: Какова причина появления комбинаторной изменчивости у организмов? 4. Наблюдение мутационной изменчивости: Внимательно рассмотрите листья и цветок чистотела; отдельные цветки, соцветия сирени или васильков. 1. Определите характерный признак для данного вида и измененный. Результаты занесите в таблицу: Название растения № п/п Признаки Характерные Цветок Лист Вывод Измененные стебель Цветок Лист Стебель 3. Сделайте вывод основываясь на своих наблюдениях. 4. Укажите причину возможного появления признаков нехарактерных для данного вида 5. Заполните таблицу: Значение для Формы изменчивости Причины изменчивости эволюции Комментарии: Изменчивость – всеобщее свойство организмов, которое затрагивает все признаки и процессы их жизнедеятельности. Изменчивость характеризуется многообразием форм. 63 ТЕКУЩИЙ КОНТРОЛЬ ТЕОРЕТИЧЕСКИХ ЗНАНИЙ ПО МОДУЛЮ Выберите в качестве ответа на поставленный вопрос один из предлагаемых вариантов. 1) В чем заключается сущность жизни? a) В ее самообразовании b) В бессмертии c) В ее самовоспроизведении d) Все ответы верны e) Нет верного ответа 2) Сложные химические соединения, содержащие углерод, кислород, водород, азот и фосфор и определяют химическую специфичность генов – это? a) Животные клетки b) Растительные клетки c) Белки d) Нуклеиновые кислоты e) Нет верного ответа 3) Что в настоящее время считают субстратом жизни? a) Белки b) Нуклеиновые кислоты c) Нуклеотиды d) Нуклеопротеиды e) Протеины 4) Что является единицей организации (структуры и функции)? a) Белки b) Нуклеиновые кислоты c) Клетка d) Нуклеопротеиды e) Нет верного ответа 5) Экологическая система, являющаяся элементарной единицей биосферы – это? a) Популяция b) Биоценоз c) Биогеоценоз d) Все ответы верны e) Нет верного ответа 6) Через сколько сигнальных систем животные воспринимают внешний мир? a) 1 b) 2 c) 3 d) 4 e) 5 7) Через сколько сигнальных систем человек воспринимает внешний мир? a) 1 64 b) 2 c) 3 d) 4 e) 5 8) Каков диаметр молекулы гемоглобина человека (нм)? a) 1,5 b) 3,5 c) 6,5 d) 9,5 e) 12,5 9) Сколько аминокислот входит в большинство белков? a) 0-100 b) 100-500 c) 500-1000 d) Несколько e) Нет верного ответа 10) В результате скольких последовательных ферментативных осуществляется гликолиз? a) 2 b) 4 c) 6 d) 8 e) 10 11) Что не является органеллой клетки? a) Пластиды b) Митохондрии c) Пластинчатый комплекс d) Ядро e) Хромосомы 12) Какой уровень представлен сообществами организмов разной принадлежности? a) Биосферный b) Видовой c) Популяционный d) Биоценотический e) Организменный 13) Какой уровень является высшей формой организации живого? a) Биосферный b) Видовой c) Популяционный d) Биоценотический e) Организменный 14) Сколько основных сред обитания освоено земной биотой? a) 1 b) 2 c) 3 d) 4 65 реакций видовой e) 5 15) Вся совокупность факторов неорганической среды, влияющих на жизнь и распространение животных и растений – это? a) Биотические факторы b) Абиотические факторы c) Физические факторы d) Химические факторы e) Эдафические факторы 16) Совокупность влияний жизнедеятельности одних организмов на жизнедеятельность других, а также на неживую среду обитания – это? a) Биотические факторы b) Абиотические факторы c) Физические факторы d) Химические факторы e) Эдафические факторы 17) Как называется вид отношений при которых один вид извлекает пользу от сожительства, а другой вид не имеет никакой выгоды? a) Мутуализм b) Конкуренция c) Комменсализм d) Аменсализм e) Хищничество 18) Как называется вид отношений при которых один вид испытывает от другого угнетение роста и размножения? a) Мутуализм b) Конкуренция c) Комменсализм d) Аменсализм e) Хищничество 19) Как называются отношения при которых виды не могут существовать друг без друга? a) Мутуализм b) Конкуренция c) Комменсализм d) Аменсализм e) Хищничество 20) Как переводится с латыни адаптация? a) Смирение b) Привыкание c) Приспособление d) Никак не переводится e) Нет верного ответа 21) Кто установил закон минимума? a) Линней b) Бари Комонер c) Либих d) Дарвин 66 e) Маркс 22) Факторы, которые ограничивают развитие организмов из-за недостатка или их избытка по сравнению с потребностью – это? a) Доминирующие факторы b) Рецесивные факторы c) Лимитирующие факторы d) Все ответы верны e) Нет верного ответа 23) Кто установил закон независимости факторов? a) Либих b) Митчерлих c) Вильямс d) Шелфорд e) Нет верного ответа 24) Какой закон в наиболее общем виде отражает всю сложность влияния экологических факторов на человека? a) Закон независимости факторов b) Закон лимитирующих факторов c) Закон толерантности d) Все ответы верны e) Нет верного ответа 25) Как называются растения, которые растут на других растениях и не имеют корней в почве (по Раункеру)? a) Терофиты b) Фанерофиты c) Эпифиты d) Криптофиты e) Нет верного ответа 26) Как называются растения, которые являются однолетниками, отмирают с наступлением неблагоприятного сезона, выживают лишь их семена или споры? a) Терофиты b) Фанерофиты c) Эпифиты d) Криптофиты e) Нет верного ответа 27) Какая часть светового спектра называется областью физиологически активной радиации? a) 50-150 нм. b) 150-380 нм. c) 380-760 нм. d) 760-940 нм. e) 940-1220 нм. 28) Какие растения называются сциофитами? a) Светолюбивые b) Тенелюбивые c) Теневыносливые d) Все ответы верны 67 e) Нет верного ответа 29) Каким фактором с экологической точки зрения является вода? a) Доминирующий b) Резистентный c) Лимитирующий d) Все ответы верны e) Нет верного ответа 30) Чем характеризуется водный абиотический фактор? a) Количеством осадков b) Влажностью c) Иссушающими свойствами воздуха d) Доступной площадью водных запасов e) Все ответы верны 31) Какова всасывающая сила корней растений умеренной зоны? a) 0,02-2·106Па b) 2-4·106Па c) до 6·106Па d) до 8·106Па e) до 10·106Па 32) Сколько процентов воды уходит на транспирацию? a) 0,5% b) 5% c) 15% d) 59-60% e) 97-99% 33) Какие растения называются мезофитами? a) Алоэ, кактусы b) Наземные растения, живущие в очень влажных почвах и в условиях повышенной важности c) Растения, переносящие незначительную засуху (древесные растения различных климатических зон и др.) d) Растения сухих степей и пустынь e) Нет верного ответа 34) Как называются наземные растения, живущие в очень влажных почвах и в условиях повышенной влажности? a) Гигрофиты b) Мезофиты c) Ксерофиты d) Суккуленты e) Склерофиты 35) Сколько групп животных по их отношению к воде выделяют? a) 1 b) 2 c) 3 d) 4 e) 5 36) Сколько способов регуляции водного баланса у животных? 68 a) 1 b) 2 c) 3 d) 4 e) 5 37) Потерю влаги в каком количестве может выдержать верблюд? a) 10% b) 17% c) 23% d) 27% e) 35% 38) сколько процентов наземных животных тем или иным способом приспособлены к полетам? a) 25% b) 50% c) 75% d) 100% e) Нет верного ответа 39) Какова максимальная высота над уровнем моря на которой могут жить животные? a) 1000 м b) 2000 м. c) 4000 м. d) 6000 м. e) 8000 м. 40) Во сколько раз в воде меньше кислорода, чем в атмосфере? a) В 5 b) В 10 c) В 15 d) В 20 e) В 25 41) На сколько групп делят пожары по их экологическому воздействию? a) 1 b) 2 c) 3 d) 4 e) 5 42) Какие пожары уничтожают всю растительность и большинство животных, после них все начинается сначала, и могут пройти многие десятки лет, прежде чем снова вырастет лес? a) Верховые b) Низовые c) Бытовые d) Все ответы верны e) Нет верного ответа 43) Какие пожары обладают избирательностью, способствуют развитию адаптирования к огню организмов, стимулируют разлагающую деятельность бактерий и превращение минеральных веществ в форму, доступную для питания 69 растений нового поколения? a) Верховые b) Низовые c) Бытовые d) Все ответы верны e) Нет верного ответа 44) Какие биогенные макроэлементы имеют первостепенное значение? a) Калий и магний b) Йод и сера c) Натрий и кальций d) Фосфор и азот e) Нет верного ответа 45) Что является основным источником азота? a) Горные породы b) Отмершие организмы c) Атмосферный воздух d) Все ответы верны e) Нет верного ответа 46) Какой элемент является необходимой частью молекул хлорофилла и входит в состав рибосом растений и животных? a) Калий b) Кальций c) Сера d) Магний e) Фосфор 47) Какой элемент входит в состав клеток, играет важнейшую роль в осмотических процессах, в работе нервной системы животных и человека, способствует росту растений? a) Калий b) Кальций c) Сера d) Магний e) Фосфор 48) На сколько факторов делятся эдафические факторы? a) 3 b) 6 c) 9 d) 12 e) 15 49) Каков нейтральный рН для растений и почвенных животных? a) 5,5 b) 6 c) 6,5 d) 7 e) 7,5 50) Как называются ресурсы, при совместном потреблении которых для поддержания жизни организмов обоих ресурсов расходуется больше, чем при раздельном 70 потреблении? a) Антагонистическими b) Токсичными c) Взаимодополняющими d) Все ответы веры e) Нет верного ответа 51) Что является единственным ресурсом энергии для зеленых растений? a) Вода b) Ветер c) Биологические вещества d) Углекислый газ e) Свет 52) Как называется зависимость эволюции одного животного от эволюции другого животного? a) Макроэволюция b) Микроэволюция c) Коэволюция d) Все ответы верны e) Нет верного ответа 71 Бычкова Л.И. Организм и среда (Физиологическая экология) Учебно-практическое пособие Модуль 1 Подписано к печати: Тираж: Заказ №: 72 МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ТЕХНОЛОГИЙ И УПРАВЛЕНИЯ (образован в 1953г.) Кафедра биоэкологии и ихтиологии Модульный обучающий комплекс МГУТУ Система вузовской учебной документации Бычкова Л.И. ОРГАНИЗМ И СРЕДА (Физиологическая экология) Учебно-практическое пособие для студентов всех форм и видов обучения, по специальности 020803 – Биоэкология МОДУЛЬ 2 www.mgutm.ru Москва, 2009 УДК 639.3 © Бычкова Л.И. Организм и среда (Физиологическая экология): Учебнопрактическое пособие. Модуль 2. / Сер. Система вузовской учебной документации. –М.: МГУТУ, 2009. -84с. Изд. 2-е, дополнен. Обработка материала, компьютерная графика и верстка: Горбунов А.В. Рассмотрено на заседании кафедры «Биоэкологии и ихтиологии» МГУТУ протокол №7 от 19.04.2009г и рекомендовано в качестве учебно-практического пособия. Рекомендовано Институтом информатизации образования РАО. Обучение по дисциплине строится по блочно-модульной системе. Под учебным модулем понимается целостная функциональная система, в которой объединены информационная, исполнительская и контролирующая части. Сущность модульного обучения заключается в самостоятельном освоении предлагаемых по данной дисциплине функциональных модулей в соответствии с образовательным стандартом и рабочей программой. Учебно-практическое пособие предназначено для студентов всех форм и видов обучения, специальности 020803 – Биоэкология Автор (составитель): к.б.н., доцент Бычкова Л.И. Рецензенты: д.б.н., проф. Амбросимова Н.А. (АзНИИРХ) д.б.н., зав. сектором Микодина Е.В. (ВНИРО) Редактор: Коновалова Л.Ф. © Московский государственный университет технологий и управления, 2009. 109004, Москва, Земляной вал, 73. кафедра "Биоэкологии и Ихтиологии", 2009. 117452, Москва, ул. Болотниковская, 15. тел: (499) 317-2936, 317-2927 2 ПУТЕВОДИТЕЛЬ ПО МОДУЛЬНОЙ СТРУКТУРЕ ДИСЦИПЛИНЫ ОРГАНИЗМ И СРЕДА (Физиологическая экология) Дисциплина включает в себя ряд модулей, подлежащих освоению. Перечень и функциональная структура модулей показана ниже: Методика модульно-рейтинговой оценки качества подготовки специалистов. Путеводитель по модульной структуре дисциплины. Рабочая программа по освоению дисциплины. Рубежный контроль: РК 1: Методические указания по написанию контрольной работы. Лабораторно-практические работы. Рекомендуемая литература. Обобщающий (итоговый) контроль. Уч-МП Сущность жизни, свойства и уровни организации живого. Сущность и субстрат жизни. Свойства живого. Уровни организации живого. Молекулярный уровень. Клеточный уровень. Тканевой уровень. Органный уровень. Организменный уровень. Популяционный уровень. Видовой уровень. Биоценотический уровень. Биосферный (глобальный) уровень. Взаимодействие организма и среды. Понятие о среде обитания и экологических факторах. Основные представления об адаптациях организмов. Лимитирующие факторы. Значение физических и химических факторов среды в жизни организмов. Влияние температуры на организмы. Свет и его роль в жизни организмов. Вода в жизни организмов. Совместное действие температуры и влажности. Водная среда. Воздушная среда. Атмосферные газы как экологический фактор. Физические факторы воздушной среды. Химические факторы воздушной среды. Пожары. Биогенные вещества как экологические факторы. Биогенные макроэлементы. Биогенные микроэлементы. Эдафические факторы и их роль в жизни растений и почвенной биоты. Состав и структура почв. Строение почв в вертикальном разрезе. Важнейшие экологические факторы почв. Экологические индикаторы. Ресурсы живых существ как экологические факторы. Классификация ресурсов. Экологическое значение незаменимых ресурсов. Экологическое значение пищевых ресурсов. Ограждение пищевых ресурсов. Пространство как ресурс. Уч-ПП Модуль 1 Популяции. Статические показатели популяций. Динамические показатели популяций. Продолжительность жизни. Динамика роста численности популяции. Экологические стратегии выживания. Регуляция плотности популяции. Биотические сообщества. Видовая структура биоценоза. Пространственная структура биоценоза. Экологическая ниша. Взаимоотношения организмов в биоценозе. Популяционно-видовой уровень. Экосистемный (биогеоценозный) уровень. Биосфера. Структура биосферы. Состав живого вещества экосферы. Основные функции биосферы. Основные свойства биосферы. Термодинамика живых систем. Природные экосистемы. Биотическая структура экосистем. Взаимодействия организмов в экосистемах. Пищевые отношения. Непищевые отношения. Основные экологические Уч-ПП Модуль 2 3 факторы среды. Классификация факторов среды. Общие закономерности действия факторов среды. Основные принципы функционирования природных экосистем. Первый основной принцип функционирования природных экосистем - круговорот веществ в природе. Круговорот углерода. Круговорот азота. Круговорот фосфора. Второй принцип функционирования природных экосистем. Третий принцип функционирования природных экосистем. Устойчивость экосистем и их изменение. Равновесие экосистемы. Принцип изменения численности популяции. Изменение экосистем — сукцессия. Эволюционная сукцессия. Где: Уч-МП – учебно-методическое пособие; Уч-ПП – учебно-практическое пособие. Ваше текущее местоположение затенено серым цветом. Выдержка из методики модульно-рейтинговой оценки знаний Минимальная сумма баллов по всем модулям дисциплины (без итогового контроля) в сумме составляет 60 баллов. Если студент не набрал минимального количества баллов по какому-либо модулю дисциплины (модуль признан не изученным), то он не допускается к итоговой оценке знаний (экзамену или дифференцированному зачету). В этом случае студенту назначается дополнительный день, когда он сможет устно или письменно сдать ведущему преподавателю отдельные темы модуля или пройти повторно рубежный контроль. Такая возможность предоставляется студенту только один раз. Если набранное количество баллов по модулю будет снова меньше минимально возможного, то студент получает по дисциплине оценку «неудовлетворительно» и отчисляется за неуспеваемость. Если баллов набрано достаточно, то модуль признается изученным и студент допускается к итоговой оценке знаний. Студент, не сдававший вовремя текущий контроль (за исключением уважительных причин), получает 0 баллов. По усмотрению преподавателя ему может быть назначен новый срок (в течение до двух недель) с выставлением рейтинга с понижающим коэффициентом в зависимости от срока сдачи от назначенной даты. Студент получает по дисциплине "зачет", если он набрал не менее 60 баллов по результатам текущего и рубежного контроля. После чего он допускается к итоговому контролю (экзамен или зачет). После успешного прохождения образовательной программы по дисциплине, сформированной из отдельных модулей, и выполнением всех требований, предусмотренных учебным графиком, данная дисциплина считается освоенной. 4 СОДЕРЖАНИЕ КРАТКИЙ СЛОВАРЬ ОСНОВНЫХ ПОНЯТИЙ И ТЕРМИНОВ ........................................................................ 6 ТЕМА 1: ПОПУЛЯЦИИ.............................................................................................................................................. 14 СТАТИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ ПОПУЛЯЦИЙ .................................................................................................................. 14 ДИНАМИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ ПОПУЛЯЦИЙ .............................................................................................................. 15 ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ЖИЗНИ ................................................................................................................................... 17 ДИНАМИКА РОСТА ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИИ ........................................................................................................ 19 ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ СТРАТЕГИИ ВЫЖИВАНИЯ ............................................................................................................... 22 РЕГУЛЯЦИЯ ПЛОТНОСТИ ПОПУЛЯЦИИ ........................................................................................................................ 23 РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА ПО ТЕМЕ: .................................................................................................................. 25 ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ: ................................................................................................................................. 26 ТЕМА 2: БИОТИЧЕСКИЕ СООБЩЕСТВА ........................................................................................................... 26 ВИДОВАЯ СТРУКТУРА БИОЦЕНОЗА ............................................................................................................................. 27 ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА БИОЦЕНОЗА ........................................................................................................... 29 ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ НИША. ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ОРГАНИЗМОВ В БИОЦЕНОЗЕ ............................................................ 30 ПОПУЛЯЦИОННО-ВИДОВОЙ УРОВЕНЬ......................................................................................................................... 36 ЭКОСИСТЕМНЫЙ (БИОГЕОЦЕНОЗНЫЙ) УРОВЕНЬ ........................................................................................................ 37 РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА ПО ТЕМЕ: .................................................................................................................. 40 ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ: ................................................................................................................................. 40 ТЕМА 3: БИОСФЕРА .................................................................................................................................................. 41 СТРУКТУРА БИОСФЕРЫ ............................................................................................................................................... 41 Состав живого вещества экосферы.................................................................................................................................. 44 Основные функции биосферы ............................................................................................................................. 44 Основные свойства биосферы ........................................................................................................................... 46 ТЕРМОДИНАМИКА ЖИВЫХ СИСТЕМ............................................................................................................................ 47 РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА ПО ТЕМЕ: .................................................................................................................. 49 ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ: ................................................................................................................................. 50 ТЕМА 4: ПРИРОДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ ............................................................................................................... 50 БИОТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ПРИРОДНЫХ ЭКОСИСТЕМ ................................................................................................ 50 Биотическая структура экосистем .................................................................................................................. 50 ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ОРГАНИЗМОВ В ЭКОСИСТЕМАХ ................................................................................................... 52 Пищевые отношения ........................................................................................................................................... 52 Непищевые отношения ....................................................................................................................................... 55 ОСНОВНЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ СРЕДЫ ......................................................................................................... 56 Классификация факторов среды ....................................................................................................................... 57 Общие закономерности действия факторов среды ........................................................................................ 59 ОСНОВНЫЕ ПРИНЦИПЫ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ ПРИРОДНЫХ ЭКОСИСТЕМ ................................................................. 61 Первый основной принцип функционирования природных экосистем - круговорот веществ в природе. .. 61 Круговорот углерода......................................................................................................................................................... 61 Круговорот азота. .............................................................................................................................................................. 62 Круговорот фосфора. ........................................................................................................................................................ 63 Второй принцип функционирования природных экосистем............................................................................ 64 Третий принцип функционирования природных экосистем ............................................................................ 66 УСТОЙЧИВОСТЬ ЭКОСИСТЕМ И ИХ ИЗМЕНЕНИЕ ......................................................................................................... 67 Равновесие экосистемы ...................................................................................................................................... 67 Принцип изменения численности популяции. .................................................................................................... 68 Изменение экосистем — сукцессия.................................................................................................................... 68 Эволюционная сукцессия ..................................................................................................................................... 70 РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА ПО ТЕМЕ: .................................................................................................................. 72 ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ: ................................................................................................................................. 73 ЛАБОРАТОРНЫЕ (ПРАКТИЧЕСКИЕ) ЗАНЯТИЯ ............................................................................................. 74 ТЕКУЩИЙ КОНТРОЛЬ ТЕОРЕТИЧЕСКИХ ЗНАНИЙ ПО МОДУЛЮ ......................................................... 76 5 КРАТКИЙ СЛОВАРЬ ОСНОВНЫХ ПОНЯТИЙ И ТЕРМИНОВ Агроценоз — сообщество организмов, культивируемых и сопутствующих им в сельском хозяйстве. Адаптация (экологическая или эволюционная) — изменение структуры или функции, позволяющее организму лучше приспособиться к окружающей среде, а, следовательно, повышающее его способность выживать и размножаться. Адаптивный комплекс — набор связанных между собой приспособлений к среде обитания у живого организма. Аддитивное воздействие — суммирование отдельных взаимодействий. Адсорбция — связывание химических веществ (ионов или молекул) с поверхностью твердых частиц. Адсорбции коэффициент (константа) — отношение равновесных концентраций вещества, адсорбированного на твердой поверхности и находящегося в водном растворе. Азотфиксация — процесс химического превращения атмосферного газообразного азота (N2) в нитраты (NO3~) или аммиак (NH3), которые могут использоваться растениями для синтеза аминокислот и других азотсодержащих органических молекул. Акклиматизация — приспособление организмов к измененным климатогеографическим условиям. Аккумуляции коэффициент — отношение концентрации вредного вещества в среде или живом организме к концентрации этого же вещества в соседней среде или в пище в равновесном состоянии. Аккумуляция (обогащение) — восприятие вредных веществ средой или живыми организмами в концентрации, превышающей их содержание в среде или пище. Активный ил — живые организмы, питающиеся детритом, оседающие на дно емкости и вторично используемые в процессе очистки сточных вод. Альбедо — величина отражения потока солнечного тепла, поступающего к поверхности Земли. Аменсализм — тип межвидовых отношений, при котором в совместной среде один вид организмов подавляет существование другого вида, не испытывая противодействия. Анабиоз — временная полная приостановка жизнедеятельности организма, связанная с наступлением неблагоприятных условий. Анаэробное дыхание — дыхание микробов в отсутствие кислорода. Иногда при этом образуется метан, который можно использовать как топливо. Анаэробы — организмы, живущие при отсутствии свободного кислорода. Анализ следовых количеств — методы обнаружения очень малых количеств вещества в исследуемых системах. Антропогенез — исторический процесс происхождения, возникновения и развития человека. Антропогенные факторы — факторы, возникающие в результате деятельности человека. Ареал — область распространения группы организмов, популяции и т.д. 6 Ассимиляция — усвоение организмом поступающих из окружающей среды веществ в процессе роста и развития. Аутоэкология — экология отдельных особей данного вида, экология вида. Беспахотное земледелие — способ выращивания культур, при котором сорняки уничтожаются гербицидами или другими способами, а семена высеиваются и развиваются без обработки почвы плугом или культиватором. Этот способ очень эффективно снижает эрозию почвы. Биоаккумуляция — обогащение организма химическим веществом в результате его восприятия из окружающей среды или пищи. Биоген — питательное вещество: — у растений — ион или молекула, поглощаемые из окружающей среды и содержащие в своем составе незаменимый элемент. Например, углерод, водород, азот и фосфор — незаменимые элементы, а углекислый газ (СО2), вода, нитраты (NO3~) и фосфаты (РО3~) — соответствующие биогены; — у животных — вещества типа аминокислот, витаминов и минеральных солей, необходимые для роста, работы и восстановления тканей. Бензопирен — наиболее известное токсичное вещество из группы полициклических ароматических углеводородов; широко распространенный канцероген. Биогеоценоз — наземная экосистема, объединяющая на основе обмена веществ, энергии и информации сообщества живых организмов (биоценоз) с пространственной совокупностью абиотических условий (биотопом). Биоиндикация — использование особо чувствительных организмов для обнаружения загрязнителей или других агентов в окружающей среде. Биоконцентрирование — обогащение организма химическим веществом за счет прямого восприятия из окружающей среды для учета его усвоения из пищи. Биоконцентрирования коэффициент — отношение концентрации вещества в организме после его прямого восприятия из окружающей среды к концентрации в среде на данный момент времени. Биологическая потребность в кислороде (ВПК) — показатель качества воды; количество растворенного кислорода, которое потребят живые организмы в процессе разложения присутствующего в воде органического вещества; чем выше ВПК, тем ниже качество воды. Биологическая потребность в кислороде за 5 суток (БПК5) — мера количества кислорода, потребляемого микроорганизмами в течение 5 суток при температуре 20°С. Биологическое активирование — биотические превращения веществ, приводящие к образованию более токсичных веществ. Биом — группа экосистем со сходным типом растительности, определяемым сходными климатическими условиями. Примеры: степи, пустыни, тропики и т.д. Биофилътрация — процеживание воды организмами, вылавливающими из нее съедобные частицы органического вещества. Биоценоз — совокупность живых организмов, заселяющих определенный участок земной поверхности (суши или водоема) и характеризующихся определенными отношениями между собой и приспособленностью к окружающим условиям. Вид — множество организмов, сходных по строению и способных скрещиваться друг с другом и давать плодовитое потомство. Физические, химические 7 или поведенческие различия препятствуют скрещиванию разных видов. Видовое многообразие (разнообразие) — число видов и количество особей в соответствующих популяциях. Видообразование — эволюционный процесс, в ходе которого разные популяции исходного вида под влиянием неодинаковых факторов естественного отбора постепенно превращаются в различные виды. Возрождение популяций (особенно вредителей) — быстрое восстановление численности популяции после массовой гибели особей. Воспроизводительная способность — способность экосистемы восстанавливать исходное состояние. Время удвоения — время, необходимое для удвоения численности населения при условии сохранения существующих рождаемости и смертности. Всеядность — потребление организмами в более или менее равной степени как растительной, так и животной пищи. Вспышка численности (вредителей) — популяционный взрыв определенного вида организмов (вредителей). Второе начало термодинамики — закон природы, согласно которому при любом превращении энергии часть ее теряется в виде тепла, всегда переходящего от более теплого объекта к более холодному (рассеивание в среде). Поскольку в соответствии с первым началом термодинамики энергия не возникает из ничего, для работы любой системы необходим приток в нее энергии извне. Второй основной принцип функционирования экосистем — экосистемы существуют за счет солнечной энергии, которая доступна в избытке, неисчерпаема и не загрязняет среду. Выживаемость — доля особей определенной группы организмов, существовавшей к началу некоего интервала времени (например, пятилетнего), доживших до его конца. Вымирание — смерть всех особей определенного вида; утрата всех генов данной формы живого. Емкость экосистемы — максимальный размер популяции одного вида, который данная экосистема способна поддерживать на протяжении длительного времени. Жертва — в пищевых цепях организм, убиваемый и поедаемый другими организмами. Жесткая вода — вода, содержащая много солей кальция, магния и некоторых других многовалентных ионов. Жизненный цикл — различные стадии развития организма от взрослой особи одного поколения до взрослой особи следующего или от рождения до смерти организма. Загрязнение среды — увеличение количества физических, химических или биологических агентов сверх недавно наблюдающейся нормы. Заказник — территория, на которой при ограниченном использовании природных ресурсов охраняются отдельные виды растений и животных, водные, лесные и земельные объекты. Зона санитарно-защитная — обычно часть территории, обладающая свойствами экологического барьера и пространственно разделяющая источники неблагоприятных экологических воздействий и возможные объекты этих воздействий. 8 Зона экологического бедствия — территория, где в результате техногенной или природной катастрофы возникла угроза экологического поражения людей из-за деградации естественной среды обитания. Зооценоз — сообщества животных какого-либо биоценоза. Зоофаги — плотоядные организмы, питающиеся животными других или своих (каннибализм) видов. Изменчивость — приобретение организмом новых свойств и признаков под воздействием внешних факторов. Иммобилизация — обездвиживание, прекращение миграции веществ. Индивидуальное развитие — последовательное проявление в процессе роста всех свойств организма. Интродукция — случайный или преднамеренный перенос особей какого-либо вида за пределы их ареала, в новые природно-климатические условия. Ионообменная емкость почвы. — способность почвы связывать, удерживать и высвобождать необходимые растениям биогены. Историческое развитие — сопровождается образованием новых видов и усложнением живых систем. Исчезающий вид — вид, общая численность которого уменьшилась до относительно низкого уровня; при сохранении такой тенденции вид может вымереть. Консумент — организм, получающий энергию и биогены, питаясь другими организмами или продуктами их жизнедеятельности. Контрацептив — противозачаточное средство. Космополиты — виды организмов, распространенные повсеместно. Коэффициент рождаемости общий (ОКР) — число рождений на тысячу жителей в год. Коэффициент рождаемости суммарный (СКР) — среднее число живых детей, рождаемое одной женщиной в течение всего репродуктивного периода. Коэффициент смертности общий (ОКС) — число смертей на тысячу жителей в год Креационизм — направление в биологии, считающее, что возникновение мира, Земли, жизни, человека есть результат "божественного творения". Критическая численность — минимальное число особей определенного вида, необходимое для сохранения здоровой, жизнеспособной популяции; если ее численность упадет ниже критической, вымирание почти неизбежно. Критический уровень — концентрация одного или нескольких загрязнителей, при превышении которой начинаются серьезные отрицательные последствия; ниже этого уровня последствия незначительны или совсем не наблюдаются. Местообитание — специфическая среда (лес, пустыня, болото и т.д.), в которой живет организм. Метаболизм — совокупность всех химических реакций, протекающих в организме. Механический состав почвы — количественное соотношение фракций минеральных частиц разного размера, образующих почву, обычно песка, пыли и глины. Микотоксины — токсичные продукты жизнедеятельности низших грибов, способных загрязнять пищевые продукты. Микроэлементы — элементы, необходимые организму в очень малых (следовых) количествах. 9 Минерализация — разложение органических веществ (почвы) на СО2, воду и другие простые неорганические вещества. Мобилизация (в почвоведении) — перевод в раствор обычно нерастворимых минералов; проблемы возникают, когда элементы этих минералов токсичны, например алюминий. Обезлесение — сокращение лесных площадей и деградация лесов. Обрабатываемость почвы — относительная легкость, с которой почву можно возделывать. Паразит — организм, питающийся другим организмом (хозяином), не убивая его немедленно, но, часто причиняя ему вред. Выделяют эктопаразитов, поражающих поверхность тела хозяина, и эндопаразитов, живущих внутри него. Паразитизм — тип взаимоотношений между организмами, при котором паразит потребляет органическое вещество хозяина, но не губит его. Парниковый эффект — повышение температуры атмосферы из-за увеличения содержания в ней СО2 и некоторых других газов, приводящего к чрезмерному поглощению воздухом теплового излучения Перевоспроизведение — образование всеми видами намного большего числа потомков, яиц или семян, чем, казалось бы, необходимо для поддержания численности популяции. Перевыпас — потребление животными растений в большем количестве, чем может в течение длительного времени воспроизводить пастбище. Переувлажнение — полное насыщение почвы водой, приводящее к тому, что корни не могут дышать и в результате растение гибнет. Песколовка — похожий на плавательный бассейн резервуар для предочистки сточных вод, в котором скорость их течения снижается настолько, что песок и другие грубозернистые частицы оседают на дно. Пестицид — вещество, используемое для уничтожения вредителей или сорняков. Пестициды подразделяются на группы в соответствии с организмами, для борьбы с которыми они предназначены: гербициды уничтожают растения, инсектициды — насекомых, фунгициды — грибы, родентициды — грызунов и т.д. Пестициды первого поколения — токсичные неорганические вещества, используемые для борьбы с вредителями, заболеваниями растений и сорняками; в их состав обычно входили мышьяк, цианид, различные токсичные тяжелые металлы, например ртуть. Пестициды второго поколения — синтетические органические вещества, используемые для борьбы с насекомыми и другими вредителями. Пестициды широкого спектра действия — уничтожают широкий спектр вредителей; они также убивают много безвредных и полезных видов и поэтому их использование чревато экологическими нарушениями и возрождением вредителей. Им противоположны пестициды узкого спектра действия. Половозрастная пирамида — гистограмма, отражающая число особей всех возрастных групп (обычно в интервале 10 лет) обоих полов. Полураспада период — время, необходимое для распада (разрушения) половины количества любого соединения в природных условиях. Плотоядное животное — питающееся исключительно другими животными. Популяция — совокупность особей одного вида, воспроизводящая себя в определенном пространстве. Популяции плотность — число особей популяции на единицу поверхности. 10 Популяционная структура — соотношение особей различных возрастных групп (преобладают в популяции молодые или половозрелые особи, или их доли примерно равны). Популяционный взрыв — экспоненциальное увеличение численности популяции, когда условия позволяют!' выжить и в свою очередь размножаться большему, чем ранее, проценту потомства; часто приводит к чрезмерной эксплуатации ресурсов, нарушению и даже разрушению экосистемы. Пороговый уровень — максимальное количество загрязнителя, лекарства или другого фактора, которое переносится организмом без ущерба для него. Правило 10% — с одного трофического уровня трофической (экологической) пирамиды переходит на другой, более высокий ее уровень в среднем около 10% поступившей на предыдущий уровень энергии. Правило обязательного заполнения экологической ниши — пустующая экологическая ниша всегда бывает естественно заполнена. Правило 1% — для биосферы в целом доля возможного потребления чистой первичной продукции (на уровне консументов высшего порядка) не превышает 1%. Принцип изменения популяций — результат изменения динамического равновесия между биотическим потенциалом популяции и сопротивлением среды, с которым она сталкивается. Принцип Ле-Шателъе (принцип противодействия) — при внешнем воздействии, выводящем систему из состояния устойчивого равновесия, это равновесие смещается в том направлении, при котором эффект внешнего воздействия ослабевает. Принцип конкурентного исключения состоит в том, что при полном перекрывании экологических ниш один вид быстро вытесняет другой. Принцип стабильности экосистем — видовое разнообразие экосистемы обеспечивает ее устойчивость; сильные колебания численности характерны для простых экосистем и редки в многокомпонентных экосистемах. Продукция — количество органического вещества, созданного растениями (первичная продукция), животными и микроорганизмами (вторичная продукция) или экосистемой в целом за единицу времени в расчете на единицу площади или объема. Продуценты — организмы (в основном зеленые растения), использующие световую энергию для синтеза органических соединений из неорганических. Радионуклид — нуклид, ядро которого способно к радиоактивному распаду. Редуценты — организмы, основной результат питания которых — гниение или иное разложение сложных соединений до более простых (прежде всего грибы и бактерии). Рекреация — восстановление сил, здоровья, отдых. Рекультивация — комплекс мер, направленный на восстановление ранее нарушенного природного ландшафта, а также продуктивности нарушенных земель. Ресурсы — все, что организм потребляет или использует, чтобы обеспечить свое существование. Рециклизация — включение в круговорот отходов, их переработка для получения новых продуктов. Сапрофаги — животные, питающиеся мертвой органикой, трупами животных; выполняют роль санитаров (детритофаги). Сапрофиты — организмы, питающиеся остатками растений и животных и превращающие органические вещества в неорганические (грибы, бактерии). 11 Севооборот — чередование культур на одном участке в разные сезоны. Симбиоз — тесная взаимосвязь или ассоциация двух видов, обычно приносящая пользу им обоим. Синэкология — экология многовидовых сообществ, экосистем. Смог — аэрозоль, состоящий из дыма, тумана или пыли. Синергизм — совместное влияние двух факторов, значительно превышающее сумму эффектов, от их независимого друг от друга влияния. Сопротивление среды — вся совокупность факторов, которая направлена на сокращение численности популяции и препятствует ее росту и распространению; противоположно по действию биотическому потенциалу. Средообразующая функция — преобразование организмом его среды обитания. Стресс — состояние физиологического напряжения; совокупность реакций, возникающих в ответ на внешнее воздействие, нарушающее гомеостаз. Стрессовые зоны — условия, далеко не оптимальные, но и не смертельные для вида, в которых он выживает, но испытывает стресс. Суглинок — почва, состоящая примерно на 40% из песка, на 40% из пыли и на 20% из глины. Сукцессия экологическая — постепенная, иногда быстрая смена видов на определенной территории за счет поселения и увеличения численности одних при сокращении и исчезновении других: — первичная — постепенное формирование через ряд стадий на ранее незаселенной территории (например, на поверхности скалы) климаксовой экосистемы; — вторичная — восстановление через ряд стадий климаксовой экосистемы на территории, где она была уничтожена. Фитопланктон — водоросли, состоящие из отдельных клеток или их небольших колоний, живущие во взвешенном состоянии в поверхностном слое воды. Фитофаг — растительноядное животное. Фитоценоз — многовидовое растительное сообщество. Фотосинтез — химический процесс, идущий в зеленых растениях под действием световой энергии с образованием из двуокиси углерода и воды глюкозы и выделением кислорода: 6СО2+6Н2О→hv хлорофиллС6Н12О6+6О2 Хемосинтез — образование органических веществ некоторыми организмами с использование химической энергии ряда неорганических соединений; такие организмы относятся к продуцентам. Химическая энергия — потенциальная энергия, заключенная в химических связях. Хищник — животное, питающееся другими животными. "Хищник — жертва" — пищевое взаимоотношение между двумя видами, один из которых питается другим. Хозяин — организм, которым питается паразит. ХПК (химическое потребление кислорода) — суммарная характеристика воды, определяемая как количество кислорода, необходимого для окисления содержащихся в воде веществ сильными окислителями, например КМnО4 или К2Сг2О7. Циклы биогенов — замкнутые пути движения конкретных биогенов или их элементов из окружающей среды через один или несколько организмов и снова в окружающую среду (циклы углерода, азота, фосфора и т.д.). Эволюционная сукцессия — постепенная смена видов, населявших Землю в 12 различные геологические периоды; сочетание процессов образования новых видов и вымирания других. Эволюция — происхождение всех ныне живущих видов от предковых за счет постепенного изменения популяций, обусловленного естественным отбором. Эвтрофикация (эфтрофизация) — обогащение водоема биогенами, приводящее к чрезмерному развитию планктонных водорослей, а затем к исчерпанию запасов растворенного кислорода при разложении мертвых водорослей редуцентами. Эколог — ученый, занимающийся экологией, т.е. изучающий взаимодействие организмов между собой и с окружающей средой. Экологическая ниша — место, занимаемое организмом в экосистеме. Экологические последствия — результат воздействия человека на окружающую среду. Экологическое нарушение — сильное изменение в экосистеме количества (обилия) одной или нескольких популяций; вызывается различными биотическими и абиотическими факторами, изменяющими обычное соотношение видов, например, интродукцией чужеродного вида или уничтожением хищника, контролирующего численность фитофагов. Экологическое сознание — осознание прямых и косвенных последствий для окружающей среды собственных поступков и образа жизни. Экология — наука о различных аспектах взаимодействия организмов между собой и с окружающей средой. Экосистема — совокупность растений, животных и других организмов, взаимосвязанных между собой и с окружающей средой таким образом, что такая система сохраняет свою устойчивость неограниченно долгое время (например, пустыня, тайга, пруд и т.д.); или функциональное географически ограниченное единство организмов (биоценоза) и окружающей среды (биотопа) Экосистема человека — система, включающая людей, сельскохозяйственные растения, домашних животных. Экосистемы динамика — процессы изменения видового и количественного состава организмов, энергетических потоков и обмена веществ. Экосистемы структура — классификация системы по формам жизнедеятельности организмов. Экосистемы функции — взаимодействие сообществ организмов, жизненного пространства и факторов окружающей среды. 13 ТЕМА 1: Популяции. Популяция — любая, способная к самовоспроизведению совокупность особей одного вида, более или менее изолированная в пространстве и времени от других аналогичных совокупностей одного и того же вида (Гиляров, 1990). Популяция — именно та «ячейка» биоты, которая является основой ее существования: в ней происходит самовоспроизводство живого вещества, она обеспечивает выживание вида благодаря наследственности адаптационных качеств, она дает начало новым популяциям и процессам видообразования, т.е. является элементарной единицей эволюционного процесса, тогда как вид есть его качественный этап. Известно, что важнейшими являются количественные характеристики, которые позволяют решить большинство проблем качественного характера. Выделяют две группы количественных показателей — статические и динамические. Статические показатели популяций Статические показатели характеризуют состояние популяции на данный момент времени. К статическим показателям популяций относятся их численность, плотность и показатели структуры. Численность — это поголовье животных или количество растений, например деревьев, в пределах некоторой пространственной единицы — ареала, бассейна реки, акватории моря, области, района и т.д. Плотность — число особей, приходящихся на единицу площади, например, плотность населения — количество человек, приходящееся на один квадратный километр, или для гидробионтов — это количество особей на единицу объема, на литр или кубометр. Показатели структуры: половой — соотношение попов, размеры и — соотношение количества особей разных размеров, возрастной — соотношение количества особей различного возраста в популяции. Численность тех или иных животных определяется различными методами. Например, подсчетом с самолета или вертолета при облетах территории. Численность гидробионтов определяют путем отлавливания их сетями (рыбы), для микроскопических (фитопланктон, зоопланктон) применяют специальные мерные емкости. Численность человеческой популяции определяется путем переписи населения всего государства, его административных подразделений и т.п. Знание численности и структуры населения (этнической, профессиональной, возрастной, половой и т.п.) имеет большое экономическое и экологическое значение. Плотность популяции определяется без учета неравномерности распределения особей на площади или в объеме, т.е. получаем среднюю плотность животных, деревьев, людского населения на единицу площади или микроскопических водорослей в единице объема. Каждое животное соблюдает баланс энергии, затрачиваемой на охрану 14 территории, добывание пищи и получаемой от съедания пищи. При сокращении количества корма животные расширяют свою территорию (а человек, например, «поднимает целину»). Такое поведение животных называют территориальным поведением. Чем крупнее животное, тем большая ему нужна площадь на добычу пищи, поэтому, чем больше размеры тела особи, тем меньше плотность популяции. Территориальные границы могут быть весьма подвижны. Достаточно надежно определяются границы у немигрирующих животных (грызуны, моллюски), которые создают так называемые локальные популяции. У подвижных — границы трудно определить — например, у лося, а тем более у птиц, которые легко мигрируют и расселяются на больших территориях. Ограничивают возможность расселения как биотические, так и абиотические факторы. Из биотических факторов среды такими являются, прежде всего, пресс хищников и конкурентов, нехватка пищевых ресурсов, а влияние абиотических определяется толерантностью популяции к факторам среды. Пресс хищников особенно силен, когда в коэволюции «хищник — жертва» равновесие смещается в сторону хищника и ареал жертвы сужается. Конкурентная борьба тесно связана с нехваткой пищевых ресурсов, она может быть и прямой борьбой, например, хищников за пространство как ресурс, но чаще всего это просто вытеснение вида, которому на данной территории пищи не хватает, видом, которому этого же количества пищи вполне достаточно. Это уже межвидовая конкуренция. Важнейшим условием существования популяции или ее экотипа является их толерантность к факторам (условиям) среды. Толерантность у разных особей и к разным частям спектра разная, поэтому толерантность популяции значительно шире, чем у отдельных особей (Рис. 8). Но из этого правила могут быть исключения, зависящие от того, какую стадию жизненного цикла проходит особь: толерантность наибольшая у покоящейся особи. Итак, свойства популяции уже значительно отличаются от свойств отдельных особей, что особенно наглядно проявляется в динамике популяций. Динамические показатели популяций Динамические показатели характеризуют процессы, протекающие в популяции за какой-то промежуток (интервал) времени. Основными динамическими показателями (характеристиками) популяций являются рождаемость, смертность и скорость роста популяций. Рождаемость, или скорость рождаемости, — это число особей, рождающихся в популяции за единицу времени. При рассмотрении экосистем пользуются другим динамическим показателем — продукцией — суммой прироста массы всех особей (независимо от того, сколько они прожили) из множества популяций биогенного сообщества за определенный промежуток времени. Смертность, или скорость смертности, — это число особей, погибших в популяции в единицу времени. Но убыль или прибыль организмов в популяции зависит не только от рождаемости и смертности, но и от скорости их иммиграции и эмиграции, т.е. от количества особей, прибывших и убывших в популяции в единицу времени. Увеличение численности, прибыль зависят от количества отрожденных (рожденных за какой-то период времени) и иммигрировавших особей, а уменьшение, 15 убыль численности — от гибели (смертности в широком смысле) и эмиграции особей. Явления иммиграции и эмиграции на численность влияют несущественно, поэтому ими при расчетах можно пренебречь. Рождаемость, или скорость рождаемости, выражают отношением: ΔNn/NΔt, где: ΔNn — число особей (яиц, семян и т.п.) в популяции; NΔt – число особей родившихся (отложенных, продуцированных и т.д.) в популяции за некоторый промежуток времени Δt. Но для сравнения рождаемости в различных популяциях пользуются величиной удельной рождаемости: отношением скорости рождаемости к исходной численности (N) популяции: За бесконечно малый промежуток времени (Δt→0) мы получим мгновенную удельную рождаемость, которую обозначают латинской буквой «b». Эта величина имеет размерность «единица времени» и зависит от интенсивности размножения особей: для бактерий — час, для фитопланктона — сутки, для насекомых — неделя или месяц, для крупных млекопитающих — год. Смертность — величина обратная рождаемости, но измеряется в тех же величинах и вычисляется по аналогичной формуле. Если принять, что ΔNm — число погибших особей (независимо от причины) за время Δt, то удельная смертность это: ΔNm/NΔt а при Δt→0 имеем мгновенную удельную смертность, которую обозначают буквой «d». Величины рождаемости и смертности по определению могут иметь только положительное значение либо равное нулю. Скорость изменения численности популяции, т.е. ее чистое увеличение и уменьшение, можно представить и как изменение ΔN за Δt а при Δt→0 можно ее определить как мгновенную скорость изменения численности, которая может быть рассчитана как: r=b-d Анализ уравнения показывает, что: если b=d, то r=0, и популяция находится в стационарном состоянии; если же b≠d то г может быть величиной положительной (b≥d) и мы имеем численный рост популяции, или отрицательной (b≤d), что говорит о снижении численности на данном отрезке времени. Эта формула важна как раз для определения смертности, которую трудно измерить непосредственно, а определить r достаточно просто непосредственными наблюдениями, тогда d = b - г. 16 Продолжительность жизни Продолжительность жизни вида зависит от условий (факторов) жизни. Различают физиологическую и максимальную продолжительность жизни. Физиологическая продолжительность жизни — это такая продолжительность жизни, которая определяется только физиологическими возможностями организма. Теоретически она возможна, если допустить, что в период всей жизни организма на него не оказывают влияние лимитирующие факторы. Максимальная продолжительность жизни — это такая продолжительность жизни, до которой может дожить лишь малая доля особей в реальных условиях среды. Эта величина варьирует в широких пределах: от нескольких минут у бактерий до нескольких тысячелетий у древесных растений (секвойя), т.е. от 103 до 1011 с. Обычно, чем крупнее растение или животное, тем больше их продолжительность жизни, хотя бывают и исключения (летучие мыши доживают до 30 лет, это дольше, например, жизни медведя). Смертность и рождаемость у организмов весьма существенно изменяется с возрастом. Только увязав смертность и рождаемость с возрастной структурой популяции, удается вскрыть механизмы общей смертности и определить структуру продолжительности жизни. Такую информацию можно получить с помощью таблиц выживания. Таблицы выживания, или еще их называют «демографическими таблицами», содержат сведения о характере распределения смертности по возрастам. Демография изучает размещение, численность, состав и динамику народонаселения, а эти таблицы она использует для определения ожидаемой продолжительности жизни человека. Таблицы выживания бывают динамические и статические. Динамические таблицы строятся по данным прямых наблюдений за жизнью когорты, т.е. большой группы особей, рожденных в популяции за короткий промежуток времени, относительно общей продолжительности жизни изучаемых организмов и регистрации возраста наступления смерти всех членов данной когорты. Такие таблицы требуют длительного наблюдения, измеряемого (для разных животных) месяцами или годами. Но практически невозможно такую таблицу сделать для долго живущих животных или для человека — для этого может потребоваться более 100 лет. Поэтому используют другие таблицы — статические. Статические таблицы выживания составляются по данным наблюдений за относительно короткий промежуток времени за смертностью в отдельных возрастных группах. Зная численность этих групп (сосуществующих когорт) можно рассчитать смертность, специфическую для каждого возраста (Таблица 1). Таблица 1 Статическая демографическая таблица женского населения Канады на 1980 г. (по Krebs, 1985) Возрастная группа 0-1 1-4 Количество человек в каждой возрастной группе 173400 685900 Число умерших в каждой возрастной группе 1651 340 17 Смертность в расчете на 1000 человек 9,52 0,50 5-9 10-14 15-19 20-24 25-29 30-34 35-39 40-44 45-49 50-54 55-59 60-64 65-69 70-74 75-79 80-84 85 и больше 876600 980300 1164100 1 136 100 1029300 933000 739200 627000 622400 615 100 596000 481200 413400 325600 235100 149300 199200 218 234 568 619 578 662 818 1039 1664 2574 3878 4853 6803 8421 10029 10824 18085 0,25 0,24 0,49 0,54 0,56 0,71 1,11 1,66 2,67 4,18 6,51 10,09 16,07 25,86 42,66 72,50 151,70 Такие таблицы представляют собой как бы временной срез через популяцию. Если в популяции не происходит существенных изменений в смертности и рождаемости, то статические и динамические таблицы совпадают. Данные таблиц выживания позволяют построить кривые выживания, или кривые (второе название) дожития, так как отражается зависимость количества доживших до определенного возраста особей от продолжительности этого интервала с самого момента рождения организмов. Выделяют три типа основных кривых выживания (Рис. 1), к которым в той или иной мере приближаются все известные кривые. Кривая I типа, когда на протяжении всей жизни смертность ничтожно мала, резко возрастая в конце ее, характерна для насекомых, которые обычно гибнут после кладки яиц (ее и называют «кривой дрозофилы»), к ней приближаются кривые выживания человека в развитых странах, а также некоторых крупных млекопитающих. Кривая III типа — это случаи массовой гибели особей в начальный период жизни. Гидробионты и некоторые другие организмы, незаботящиеся о потомстве, выживают за счет огромного числа личинок, икринок, семян и т.п. Рис. 1. Различные типы кривых выживания (Deevey, 1950) 18 Моллюски, прежде чем закрепиться на дне, проходят личиночную стадию в планктоне, где личинки гибнут в огромных количествах, поэтому кривую III называют еще «кривой устрицы». Кривая II типа (диагональная) характерна для видов, у которых смертность остается примерно постоянной в течение всей жизни. Такое распределение смертности не столь уж редкое явление среди организмов. Встречаются они среди рыб, пресмыкающихся, птиц, многолетних травянистых растений. Реальные кривые выживания часто представляют собой некоторую комбинацию указанных выше «основных типов». Например, у крупных млекопитающих, да и у людей, живущих в отсталых странах, кривая I вначале круто падает за счет повышенной смертности сразу после рождения. Динамика роста численности популяции Еще в XVII в. было установлено, что численность популяций растет по закону геометрической прогрессии, а уже в конце XVIII в. Томас Мальтус (1766—1834) выдвинул свою известную теорию о росте народонаселения в геометрической прогрессии. Эта закономерность роста выражается кривой, изображенной на Рис. 2. Рис. 2 Экспоненциальный рост гипотетической популяции одноклеточного организма, делящегося каждые 4 часа: а — арифметическая шкала; б — логарифмическая шкала На современном математическом языке эта кривая отражает экспоненциальный рост численности организмов и описывается уравнением: Nt=Noert где: Nt — численность популяции в момент времени t; N0 — численность популяции в начальный момент времени t(); е — основание натурального логарифма (2,7182); r — показатель, характеризующий темп размножения особей в данной популяции. Экспоненциальный рост возможен только тогда, когда r имеет постоянное численное значение, так как скорость роста популяции 19 пропорциональна самой численности: ∆N/∆t =rN, Если численность отложить в логарифмическом масштабе, то кривая приобретает вид прямой линии (Рис. 2). Таким образом, экспоненциальный рост численности популяции — это рост численности ее особей в неизменяющихся условиях. Условия, сохраняющиеся длительное время постоянными, невозможны в природе. Если бы это было не так, то, например, обычные бактерии могли бы дать такую массу органического вещества, которая могла покрыть весь земной шар слоем толщиной в 2 метра за 2 часа. Однако такого в природе не происходит, так как существует множество ограничивающих факторов. Но есть примеры, когда при замедлении роста, т.е. при снижении r, экспоненциальный рост сохраняется, может он возникать и на коротких отрезках жизни популяций. Чтобы иметь полную картину динамики численности популяции, а также рассчитать скорость ее роста, необходимо знать величину так называемой чистой скорости воспроизводства (Ra), которая показывает, во сколько раз увеличивается численность популяции за одно поколение, за время его жизни (Т). R0=Nt/N0 где Nt — численность нового поколения; No — численность особей предшествующего поколения; Ro — чистая скорость воспроизводства, показывающая также, сколько вновь родившихся особей приходится на одну особь поколения родителей; если Ro=1, то популяция стационарная, численность ее сохраняется постоянной. Скорость роста популяции обратно пропорциональна длительности жизни поколения: r=ln Ro/T, отсюда ясно, что чем раньше происходит размножение организмов, тем больше скорость роста популяции. Это в равной степени относится и к популяции человека, отсюда — важность значения этой закономерности в демографической политике любого государства. Воздействие экологических факторов на скорость роста популяции может довести численность популяции до стабильной (г=0), либо ее уменьшить, т.е. экспоненциальный рост замедляется или останавливается полностью и J-образная кривая экспоненциального роста как бы останавливается, превращаясь в так называемую S-образную кривую (Рис. 3). В природе так и происходит: экспоненциальный рост наблюдается какое-то достаточно короткое время, после чего ограничивающие факторы его стабилизируют и дальнейшее развитие популяции идет по логистической модели, что и описывается S-образной, или логистической кривой роста популяции. 20 Рис. 3. Логистическая модель роста популяции: а — кривая роста численности (N0); б — зависимость удельной скорости роста (г) от численности (N); в — зависимость рождаемости (b) и смертности (d) от численности; К — предельная численность В основе логистической модели (Рис. 3) лежит простое допущение, что скорость роста популяции (ra) линейно снижается по мере роста численности вплоть до нуля при некой численности К. Итак, при начальной численности Ne (близкой к нулю) скорость роста имеет максимальное значение rmax при N = К, та = 0. В результате решения уравнения логистической кривой получаем зависимость: Nt=K/(1+ea-r max t) где: Nt — численность популяции в момент времени t; е — основание натурального логарифма; a — постоянная итерирования. Величину К называют еще емкостью среды в отношении особей данной популяции. Здесь речь идет о биологической емкости среды — степени способности природного или природно-антропогенного окружения обеспечивать нормальную жизнедеятельность (дыхание, питание, размножение, отдых и т.п.) определенному числу организмов и их сообществ без заметного нарушения самого окружения (Реймерс, 1990). Однако плато на S-образной кривой далеко не всегда бывает гладким, потому что колебания численности происходят постоянно, что отражается в виде колебаний кривой вокруг асимптоты К (Рис. 4), эти колебания называются флуктуациями численности, которые могут быть сезонными и годовыми. Рис. 4. Преобразование J-образной кривой роста численности популяции в S-образную кривую при ограничивающем воздействии лимитирующих факторов (по Т. Миллеру, 1993) 21 Первые обусловлены абиотическими факторами, вторые, плюс к этому, еще и внутренними, биотическими. Колебания, вызванные биотическими факторами, называют осцилляциями (Рис. 5). Рис. 5. Изменение численности рыси и зайца — классический пример циклических колебаний популяции Они отличаются высокой регуляцией и их даже называют циклами. Многие факторы, природные и антропогенные, вызывающие флуктуации, в значительной мере можно учесть, введя в формулу поправочные коэффициенты. Такие формулы позволяют прогнозировать реальный рост популяции животных и подобные процессы в демографии людского населения. В настоящее время уже достаточно примеров, подтверждающих логистическую модель, как на чисто природных объектах, так и на природно-антропогенных. Например, А.М. Гиляров (1990) приводит сведения о размножении северных оленей, интродуцированных (вселенных в местообитания, где они раньше не проживали) на острове Берингова моря. С небольших когорт, состоящих из нескольких десятков особей, в течение ряда лет рост численности по экспоненциальному закону приводил к возникновению популяции оленей, состоящей из нескольких тысяч голов. Затем наблюдалось резкое падение численности тоже до нескольких десятков голов за короткое время — 1—3 года. Причина — полный расход пищевых ресурсов, которыми обладали эти острова. Экологические стратегии выживания Экологическая стратегия выживания — стремление организмов к выживанию. Экологических стратегий выживания множество. Например, еще в 30-х гг. А.Г. Роменский (1938) среди растений различал три основные типа стратегий выживания, направленных на повышение вероятности выжить и оставить после себя потомство: виоленты, патиенты и эксплеренты. Виоленты (силовики) — подавляют всех конкурентов, например, деревья, образующие коренные леса. Патиенты — виды, способные выжить в неблагоприятных условиях («тенелюбивые», «солелюбивые» и т.п.) Эксплеренты (наполняющие) — виды, способные быстро появляться там, где нарушены коренные сообщества, — на вырубках и гарях (осины), на отмелях и т.д. 22 Все многообразие экологических стратегий заключено между двумя типами эволюционного отбора, которые обозначаются константами логистического уравнения: r-стратегия и К-стратегия. Тип r-стратегия, или r-отбор, определяется отбором, направленным прежде всего на повышение скорости роста популяции и, следовательно, таких качеств, как высокая плодовитость, ранняя половозрелость, короткий жизненный цикл, способность быстро распространяться на новые местообитания и пережить неблагоприятное время в покоящейся стадии. К-стратегия (или К-отбор) направлена на повышение выживаемости в условиях уже стабилизировавшейся численности. Это отбор на конкурентоспособность, повышение защищенности от хищников и паразитов, повышение вероятности выживаемости каждого потомка, на развитие более совершенных внутривидовых механизмов численности (Гиляров,1990). Очевидно, что каждый организм испытывает на себе комбинацию r- и Котбора, но r-отбор преобладает на ранней стадии развития популяции, а К-отбор — уже характерен для стабилизированных систем. Но все-таки оставляемые отбором особи должны обладать достаточно высокой плодовитостью и достаточно развитой способностью выжить при наличии конкуренции и «пресса» хищников. Конкуренция r- и К-отбора позволяет выделять разные типы стратегий и ранжировать виды по величинам r и К в любой группе организмов. Регуляция плотности популяции Логистическая модель роста популяции предполагает наличие некой равновесной (асимптотической) численности и плотности. В этом случае рождаемость и смертность должны быть равны, т.е. если b≠d, то должны действовать факторы, изменяющие либо рождаемость, либо смертность. Факторы, регулирующие плотность популяции, делятся на зависимые в независимые от плотности. Зависимые изменяются с изменением плотности, а независимые остаются постоянными при ее изменении. Практически, первые — это биотические, а вторые — абиотические факторы. Влияние независимых от плотности факторов хорошо прослеживается на сезонных колебаниях численности планктонных водорослей. Например, в системе Манычских водохранилищ (Северное Предкавказье) диатомовые водоросли дают два «пика» численности — весной (конец апреля) и осенью (конец сентября), а в остальное время действуют (точнее, преобладают) зависимые от плотности факторы — конкурентная борьба на выживание с бурно развивающимися летом зелеными и сине-зелеными водорослями. Непосредственно от плотности может зависеть и смертность в популяции. Такое явление происходит с семенами растений, когда зависимая от плотности (т.е. регулирующая) смертность происходит на стадии проростков. Смертность, зависимая от плотности, может регулировать численность и высокоразвитых организмов: довольно часто гибнут птенцы птиц, если их слишком много, а ресурсов не хватает. Помимо выше описанной регуляции существует еще саморегуляция, при которой на численности популяции сказывается изменение качества особей. Различают саморегуляцию фенотипическую и генотипическую. Фенотипы — совокупность всех признаков и свойств организма, 23 сформировавшихся в процессе онтогенеза на основе данного генотипа. Дело в том, что при большой скученности (плотности) образуются разные фенотипы за счет того, что в организмах происходят физиологические изменения в результате так называемой стресс-реакции (дистресс), вызываемой неестественно большим скоплением особей. Например, у самок грызунов происходит воспаление надпочечников, что ведет к сокращению рождаемости. Кроме того, нехватка пищи заставляет особей эмигрировать на новые участки, приводящее к большой их гибели в пути и на новых участках, в новых условиях, т.е. повышается смертность и сокращается численность. Генотипические причины саморегуляции плотности, популяций связаны с наличием в ней по крайней мере двух разных генотипов, возникших в результате рекомбинации генов. При этом возникают особи, способные размножаться с более раннего возраста и более часто, и особи с поздней половозрелостью и значительно меньшей плодовитостью. Первый генотип менее устойчив к стрессу при высокой плотности и доминирует в период подъема пика численности, а второй — более устойчив к высокой скученности и доминирует в период депрессии. Примером, подтверждающим воздействие генотипических изменений, являются известные с незапамятных времен насекомые — саранча. У саранчевых имеются две разнокачественные группы — одиночная и стадная формы, которые морфологически существенно отличаются. В благоприятные по влажности года преобладают особи одиночной формы, и популяция находится в равновесии. В результате же нескольких подряд засушливых лет создаются условия для развития особей стадной фазы. У стадной формы, вылупившиеся из яиц молодые особи (нимфы) быстро двигаются, лучше обеспечены водой и запасами питательных веществ и, хотя у них плодовитость меньше, за счет лучшей выживаемости, более быстрого развития и ярко выраженной способности собираться в группы, процесс размножения идет очень быстро и с нарастающей скоростью. Образовавшиеся огромные стаи переносятся ветром на огромные расстояния. Так, мигрирующие очень быстро стаи красной саранчи в Центральной Африке могут занимать площадь, в 1500 раз превышающую области обитания одиночной фазы. Если во время миграции будет найдено место, благоприятное по условиям для размножения, размер стаи может увеличиться до невероятных значений. Так, стая красной саранчи, совершившая налет в Сомали в 1957 г., состояла из 1,6-1010 особей, и масса ее достигала 50 тыс. т. Если учесть, что за день одна саранча съедает столько, сколько весит сама, то нетрудно представить колоссальные масштабы бедствия. Именно такие нашествия насекомых рассматривались как одно из стихийных бедствий на Международном экологическом конгрессе в Иокогаме (1994). Циклические колебания можно также объяснить саморегуляцией. Климатические ритмы и связанные с ними изменения в пищевых ресурсах заставляют популяцию вырабатывать какие-то механизмы внутренней регуляции. Так, у мышевидных грызунов Евразии и Северной Америки один период колебаний, состоящий из стадии подъема численности, пика, спада и депрессии длится три-четыре года, иногда пять-шесть лет, а у зайцев — около десяти лет. Одной из известных гипотез такой цикличности является так называемая трофическая (пищевая), утверждающая, что эти циклы зависят не столько от количества пищи, 24 сколько от ее качества (см. Рис. 5). Таким образом, саморегуляция обеспечивается механизмами торможения роста численности. Таких гипотетических механизмов три: 1) при возрастании плотности и повышенной частоте контактов между особями возникает стрессовое состояние, уменьшающее рождаемость и повышающее смертность; 2) при возрастании плотности усиливается миграция в новые местообитания, краевые зоны, где условия менее благоприятны и повышается смертность; 3) при возрастании плотности происходят изменения генетического состава популяции — замена быстро размножающихся на медленно размножающихся особей. Это свидетельствует о важнейшей роли популяции как в генетикоэволюционном смысле, так и в чисто экологическом, как элементарной единицы эволюционного процесса, и об исключительной важности событий, протекающих на этом уровне биологической организации, для понимания как существующих опасностей, так и «возможностей управления процессами, определяющими само существование видов в биосфере» (Яблоков, Остроумов, 1983). Рекомендуемая литература по теме: 1. Чернышева М.П., Ноздрачев А.Д. Гормональный фактор пространства и времени внутренней среды организма. -М.: Наука, 2006. -248с. 3. Григорьев А.В.Антропология: от организмов к техносфере. –М.: URSS , 2009. -480с. 4. Майстренко Н.А. Эколого-аналитический мониторинг стойких органических загрязнителей: Учебное пособие для вузов. –М.: URSS , 2004. -324с. 5. Панов В.И., Сараева Н.М., Суханов А.А. Влияние экологически неблагоприятной среды на интеллектуальное развитие детей: Монография. –М.: URSS , 2007. -224с. 6. Голдовская Л.Ф. Химия окружающей среды: Учебник для вузов. –М.: URSS , 2005. -296с. 7. Мартюшев Л.М., Сальникова Е.М. Развитие экосистем и современная термодинамика. –М.: Институт компьютерных исследований, 2004. -80с. 5-93972-367-5 8. Грешневиков А. Здоровье экосистемы - здоровье общества: в 3-х кн. –М.: Гидрометеоиздат, 2003. -244с. 9. Тишков А.А. Биосферные функции природных экосистем России. -М.: Наука, 2005с. -309с. 10.Бельченко Л.А., Лавриненко В.А. Физиология человека: Организм как целое: Учебно-методический комплекс для вузов. –Красноярск, Сибирской университетское издательство, 2004. -230с. 11.Шмидт Р., Тевс Г. Физиология человека: В 3-х томах. –М.: UIRSS, 2007. 323с. Изд. 3-е. Пер.с англ. 25 12.Фаллер А. Анатомия и физиология человека. –М.: UIRSS, 2008. -537с. 13. Слюсарев А.А. Биология с общей генетикой. - М.: Медицина, 1970. -479с. 14. Вилли К., Детье В. Биология (биологические процессы и законы). - М.: Мир, 1974. -822с. 15. Пехов А.П. Биология с основами экологии. - СПб: Лань, 2000. -671с. 16. Дурнев А.Д., Середенин С.Б. Мутагены. - М.: Медицина, 1998. - 326с. 17. Верная Д. Возникновение жизни. -М.: Мир, 1969. -391с. Вопросы для самоконтроля: 1. Каково место популяций в биоте Земли? 2. Что отражают статические показатели популяции? 3. Почему толерантность популяции к факторам среды значительно шире, чем у особи, и каково экологическое значение этого явления? 4. Что отражают динамические показатели популяции? 5. Что понимается под продолжительностью жизни вида? «Демографические таблицы» и кривые выживания. ТЕМА 2: Биотические сообщества Когда речь идет об экосистемах, под биотическим сообществом понимается биоценоз, поскольку сообщество представляет собой население биотопа — места жизни биоценоза. Биоценоз — это надорганизменная система, состоящая из трех компонентов: растительности, животных и микроорганизмов. В такой системе отдельные виды, популяции и группы видов могут заменяться соответственно другими без особого ущерба для содружества, а сама система существует за счет уравновешивания сил антагонизма между видами. Стабильность сообщества определяется количественной регуляцией численности одних видов другими, а его размеры зависят от внешних причин — от величины территории с однородными абиотическими свойствами, т.е. биотопа. Функционируя в непрерывном единстве биоценоз и биотоп образуют биогеоценоз, или экосистему. Границы биоценоза совпадают с границами биотопа и, следовательно, с границами экосистемы. Биотическое сообщество (биоценоз) — это более высокий уровень организации, чем популяция, которая является ее составной частью. Биоценоз обладает сложной внутренней структурой. Выделяют видовую и пространственную структуры биоценозов. 26 Видовая структура биоценоза Для существования сообщества важна не только величина численности организмов, но еще важнее видовое разнообразие, которое является основой биологического разнообразия в живой природе. Согласно Конвенции о биологическом разнообразии Конференции ООН по окружающей среде и развитию (Рио-де-Жанейро, 1992), под биоразнообразием понимается разнообразие в рамках вида, между видами и разнообразие экосистем. Разнообразие в рамках вида является основой стабильности в развитии популяций, разнообразие между видами и, следовательно, популяциями — основа существования биоценоза как основной части экосистемы. Видовая структура биоценоза характеризуется видовым разнообразием и количественным соотношением видов, зависящих от ряда факторов. Главными лимитирующими факторами являются температура, влажность и недостаток пищевых ресурсов. Поэтому биоценозы (сообщества) экосистем высоких широт, пустынь и высокогорий наиболее бедны видами. Здесь могут выжить организмы, жизненные формы которых приспособлены к таким условиям. Богатые видами биоценозы — тропические леса, с разнообразным животным миром и где трудно найти даже два рядом стоящих дерева одного вида. Обычно бедными видами природные биоценозы считаются, если они содержат десятки и сотни видов растений и животных, богатые — это несколько тысяч или десятки тысяч видов. Богатство видового сообщества биоценозов определяется либо относительным, либо абсолютным числом видов и зависит от возраста сообщества: молодые, только начинающие развиваться — бедны видами по сравнению со зрелыми или климаксными сообществами. Видовое разнообразие — это число видов в данном сообществе или регионе, т.е. имеет более конкретное содержание и является одной из важнейших как качественных, так и количественных характеристик устойчивости экосистемы. Оно взаимосвязано с разнообразием условий среды обитания. Чем больше организмов найдут в данном биотопе подходящие для себя условия по экологическим требованиям, тем больше видов в нем поселится. Видовое разнообразие в данном месте обитания называют -разнообразием, а сумму всех видов, обитающих во всех местах обитания в пределах данного региона, — разнообразием. Показателями для количественной оценки видового разнообразия, индексами разнообразия обычно служит соотношение между числом видов, значениями их численности, биомассы, продуктивности и т.п., или отношение числа видов к единице площади. Важным показателем является количественное соотношение числа видов между собой. Одно дело, когда среди ста особей содержится пять видов в соотношении 96:1:1:1:1, и другое, если они соотносятся как 20:20:20:20:20. Последнее соотношение явно предпочтительнее, так как первая группировка значительно однообразнее. Наиболее благоприятные условия для существования множества видов характерны для переходных зон между сообществами, которые называют жетонами, а тенденцию к увеличению здесь видового разнообразия называют краевым эффектом. Экотоп богат видами прежде всего потому, что они попадают сюда из всех приграничных сообществ, но, кроме того, он может содержать и свои характерные 27 виды, которых нет в таких сообществах. Ярким примером этого является лесная «опушка», на которой пышнее и богаче растительность, гнездится значительно больше птиц, больше насекомых и т.п., чем в глубине леса. Виды, которые преобладают по численности, называют доминантными, или просто — доминантами данного сообщества. Но и среди них есть такие, без которых другие виды существовать не могут - их называют эдификаторами (лат. — «строители»). Они определяют микросреду (микроклимат) всего сообщества и их удаление грозит полным разрушением биоценоза. Как правило, эдификаторами выступают растения — ель, сосна, кедр, ковыль и лишь изредка — животные (сурки). «Второстепенные» виды — малочисленные и даже редкие — тоже очень важны в сообществе. Их преобладание — это гарантия устойчивого развития сообществ. В наиболее богатых биоценозах практически все виды малочисленны, но чем бедней видовой состав, тем больше видов доминантов. При определенных условиях могут быть «вспышки» численности отдельных доминантов. Для оценки разнообразия используют и другие показатели, которые значительно дополняют вышеуказанные. Обилие вида — число особей данного вида на единицу площади или объема занимаемого ими пространства. Степень доминирования — отношение (обычно в процентах) числа особей данного вида к общему числу всех особей рассматриваемой группировки. Однако оценка биоразнообразия биоценоза в целом по численности видов будет неправильной, если мы не учтем размеры организмов. Ведь в биоценоз входят и бактерии, и макроорганизмы. Поэтому необходимо организмы объединять в группировки, близкие по размерам. Здесь можно подходить и с точки зрения систематики (птицы, насекомые, сложноцветные и т.п.), экологоморфологической (деревья, травы, мхи и т.п.), либо вообще по размерам (микрофауна, мезофауна и макрофауна почв или илов и т.п.). Кроме того, следует иметь в виду, что внутри биоценоза существуют еще и особые структурные объединения — консорции. Консорция — группа разнородных организмов, поселяющихся на теле или в теле особи какого-либо определенного вида — центрального члена консорции — способного создавать вокруг себя определенную микросреду. Другие члены консорции могут создавать более мелкие консорции и т.д., т.е. можно выделить консорции первого, второго, третьего и т.д. порядка. Отсюда ясно, что биоценоз — это система связанных между собой консорций. Чаще всего центральными членами консорции являются растения. Возникают консорции на основе тесных разноплановых взаимоотношений между видами (Рис. 6). 28 Рис. 6. Схема консорции дерева (липа): 1 — микориза на корнях липы; 2 — личинка хруща — потребителя корней; 3 — жук-короед; 4 — гусеница шелкопряда, питающаяся листвой дерева; 5 — жук-листоед; 6 — пчела — опылитель цветков; 7 — гнездо дрозда, свитое на ветви липы; 8 — олени — потребители веточного корма; 9 — лесная мышь — потребитель семян липы. Пространственная структура биоценоза Виды в биоценозе образуют и определенную пространственную структуру, особенно в его растительной части — фитоценозе. Прежде всего четко определяется вертикальное ярусное строение в лесах умеренного и тропического поясов. Например, в широколиственных лесах можно выделить пять — шесть ярусов: первый — деревья первой величины (дуб, липа, вяз); второй — деревья второй величины (рябина, яблоко, груша, черемуха и др.); третий — подлесок кустарниковый (крушина, жимолость, бересклет и др.); четвертый - состоит из высоких трав; пятый и шестой - соответственно, из более низких трав (Рис. 7). Ярусность позволяет растениям более полно использовать световой поток — в верхних ярусах светолюбивые, в нижних — теневыносливые и, в самом низу, улавливают остаток света тенелюбивые растения. Ярусность выражена и в травянистых сообществах, но не столь явно, как в лесах. В вертикальном направлении, под воздействием растительности, изменяется микросреда, включая не только выравненность и повышение температуры, но и изменение газового состава за счет изменения направления потоков углекислого газа ночью и днем, выделения сернистых газов хемосинтезирующими бактериями и т.п. Изменения микросреды способствуют образованию и определенной ярусности фауны — от насекомых, птиц и до млекопитающих (см. Рис. 7). 29 Рис. 7 Яруса лесного биогеоценоза (по И. Н. Пономаревой, 1978) Помимо ярусности в пространственной структуре биоценоза наблюдается мозаичность — изменение растительности и животного мира по горизонтали. Площадная мозаичность зависит от разнообразия видов, количественного их взаимоотношения, от изменчивости ландшафтных и почвенных условий. Мозаичность может возникнуть и искусственно — в результате вырубки лесов человеком. На вырубках формируется новое сообщество. Видовая структура биоценозов, пространственное распределение видов в пределах биотопа, во многом определяется взаимоотношениями между видами, между популяциями. Экологическая ниша. Взаимоотношения организмов в биоценозе Экологическая ниша — место вида в природе, преимущественно в биоценозе, включающее как положение его в пространстве, так и функциональную его роль в сообществе, отношение к абиотическим условиям существования (Хрусталев, Матишов, 1996). Важно подчеркнуть, что эта ниша не просто физическое пространство, занимаемое организмом, но и его место в сообществе, определяемое его экологическими функциями. Ю. Одум (1975) образно представил экологическую нишу как занятие, «профессию» организма в той системе видов, к которой он принадлежит, а его место обитания — это «адрес» вида. Знание экологической ниши позволяет ответить на вопросы, как, где и чем питается вид, чьей добычей он является, каким образом и где он отдыхает и размножается (Дажо, 1975). Модель экологической ниши, предложенная Г. Е. Хатчинсоном, довольно проста: достаточно на ортогональных проекциях отложить значения интенсивности различных факторов, а из точек пределов толерантности восстановить перпендикуляры, то ограниченное ими пространство и будет соответствовать экологической нише данного вида (Рис. 8). Экологическая ниша — это область комбинаций таких значений факторов среды, в пределах которой данный вид может существовать неограниченно долго. 30 Рис. 8. Модель экологической ниши (по Г. Е Хатчинсону). По осям — отдельные факторы Например, для существования наземного растения достаточно определенного сочетания температуры и влажности, и в этом случае можно говорить о двумерной нише. Для морского животного уже необходимо кроме температуры еще как минимум два фактора — соленость и концентрация кислорода — тогда уже следует говорить о трехмерной нише (Рис. 8), и т.д. На самом деле этих факторов множество и ниша многомерна Экологическую нишу, определяемую только физиологическими особенностями организмов, называют фундаментальной, а ту, в пределах которой вид реально встречается в природе, — реализованной. Реализованная ниша — это та часть фундаментальной ниши, которую данный вид, популяция в состоянии «отстоять» в конкурентной борьбе. Конкуренция, по Ю. Одуму (1975, 1986), — отрицательные взаимодействия двух организмов, стремящихся к одному и тому же (Таблица 2). Межвидовая конкуренция — это любое взаимодействие между популяциями, которое вредно сказывается на их росте и выживании. Конкуренция проявляется в виде борьбы видов за экологические ниши. Классификация биотических взаимодействий популяций двух видов приведена в ниже (Таблица 2). Таблица 2 Классификация биотических взаимодействий популяций двух видов Тип взаимодействия Виды Общий характер 1 2 взаимодействия 1. Нейтрализм 2 Конкуренция, непосредственное взаимодействие 3. Конкуренция, взаимодействие из-за ресурсов 4. Аменсализм 5. Паразитизм 6. Хищничество 7. Комменсализм 0 0 - - - - - 0 + - + - + 0 Ни одна популяция не влияет на другую Прямое взаимное подавление обоих видов Непрямое подавление при дефиците внешнего ресурса Популяция 2 подавляет популяцию 1, но сама не испытывает отрицательного воздействия Популяция-паразит 1 состоит из меньших по величине особей, чем популяция 2 Особи хищника 1 обычно крупнее, чем особи жертвы 2 Популяция 1, комменсал, получает пользу от 31 8. Протокооперация 9. Мутуализм + + + + объединения; популяции 2 это объединение безразлично Взаимодействие благоприятно для обоих видов, но не обязательно Взаимодействие благоприятно для обоих видов и обязательно В Таблица 2 «О» означает, что популяция не испытывает никакого влияния при взаимодействии видов; « + » — что она получает пользу от взаимодействия видов; «-» — что она испытывает отрицательное влияние такого взаимодействия. Не существует двух различных видов, занимающих одинаковые экологические ниши, но есть близкородственные виды, часто настолько сходные, что им требуется, по существу, одна и та же ниша. В этом случае, когда ниши частично перекрываются, возникает особо жесткая конкуренция, но в конечном итоге нишу занимает один вид. Явление экологического разобщения близкородственных (или сходных по иным признакам) видов получило название принципа конкурентного исключения, или принципа Гаузе, в честь ученого, доказавшего его существование экспериментально в 1934 г. (Рис. 9). Рис. 9. Динамика популяций инфузорий Paramecium aureha (1) и Paramecium caudatum (2), культивируемых при регулярном добавлении в среду одного и того же количества пищи: а — изолированные популяции каждого вида; б — совместно культивируемые популяции (по Г. Ф. Гаузе, 1934) Г.Ф. Гаузе экспериментально исследовал конкуренцию двух видов инфузорий: Paramecium caudatum и Paramecium aurelia. Их культивировали раздельно и вместе, используя строго дозированную бактериальную пищу. При раздельном культивировании их численность росла по обычной S-образной кривой, при совместном — побеждали в конкурентной борьбе P. aurelia (Рис. 9). Поражение P. caudatum объясняется тем, что она плохо переносила накопление в среде продуктов метаболизма бактерий и размножалась медленнее. Но при смене пищи, например при замене ее на дрожжи, побеждала уже P. caudatum, так как в благоприятных для обоих видов условиях она имела преимущество за счет способности к более быстрому размножению и увеличению своей численности. Межвидовая конкуренция за ресурсы может касаться пространства, пищи, биогенных веществ и т.п. Именно уменьшение ресурсов приводит к ситуациям, когда мы имеем дело лишь с отрицательными взаимодействиями. Результатом межвидовой конкуренции может быть либо взаимное приспособление двух видов, либо популяция 32 одного вида замещается популяцией другого вида, а первый вынужден переселиться на другое место или перейти на другую пищу. Если виды живут в разных местах, то говорят, что они занимают разные экологические ниши, если же они живут в одном месте, но потребляют разную пищу, то говорят об их несколько различающихся экологических нишах. Процесс разделения популяциями видов пространства и ресурсов называется дифференциацией экологических ниш (Рис. 10). На Рис. 5 показана также дифференциация ниш по ярусам леса. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Рис. 10. Распределение копытных зверей по ярусам питания в африканской саванне: 1 — жираф; 2 — антилопа геренук; 3 — антилопа дик-дик; 4 — носорог; 5 — слон; 6 — зебра; 7— гну; 8 — газель Гранта; 9 — антилопа бубал (по де ла Фуэнте, 1972) Главный результат дифференциации ниш — снижение конкуренции. Например, тенелюбивые растения не конкурируют со светолюбивыми, менее остра конкуренция за ресурсы, численность доминирующего вида, например, регулируется хищником, и т.п. Иными словами, есть множество обстоятельств, при которых разные виды-антагонисты могут сосуществовать. И, тем не менее, это отрицательные взаимодействия, поскольку взаимовлияние видов остается и не позволяет полностью раскрыть свои возможности каждому из них. Нейтрализм — это такая форма биотических взаимоотношений, когда сожительство двух видов на одной территории не влечет за собой ни положительных, ни отрицательных последствий для них. В этом случае виды не связаны непосредственно друг с другом и даже не контактируют между собой. Например, белки и лоси, обезьяны и слоны и т.п. Отношения нейтрализма характерны для богатых видами сообществ. Аменсализм — это биотические отношения, при которых происходит торможение роста одного вида (аменсала) продуктами выделения другого. Такие отношения обычно относят к прямой конкуренции и называют антибиозом. Наиболее хорошо они изучены у растений, которые применяют различные ядовитые вещества в борьбе с конкурентами за ресурсы, и данное явление называют аллелопатия. Аменсализм весьма распространен в водной среде. Например, сине-зеленые водоросли, вызывая цветение воды, тем самым отравляют водную фауну, а иногда даже скот, который приходит на водопой. Аналогичные «способности» проявляют и другие водоросли. Они выделяют пептиды, хинон, антибиотики и другие вещества, которые ядовиты даже в малых дозах. Называют эти яды эктокринными веществами. Хищничество и паразитизм: отношения хищник — жертва и паразит — хозяин являются результатом прямых пищевых связей, которые для одного из 33 партнеров имеют отрицательные последствия, а для другого — положительные. Все варианты пищевых экологических связей можно отнести к этим типам взаимодействия (в том числе и корова, поедающая траву). Любой гетеротрофный организм в сообществе существует за счет поедания другого гетеро- или автотрофа. Хищниками называют животных, питающихся другими животными, которых они ловят и умерщвляют. Для хищников характерно охотничье поведение. Изобилие насекомых, их малые размеры и легкодоступность превращают деятельность плотоядных хищников, обычно птиц, в простое «собирательство» добычи, подобно тому как собирают семена, зерна птицы, питающееся ими. Насекомоядные хищники по способу овладения пищей приближаются к пастьбе травоядных животных. Некоторые птицы могут питаться и насекомыми и семенами. Паразитизм — это такая форма пищевой связи между видами, когда организмпотребитель (консумент) использует тело живого хозяина не только как источник пищи, но и как место своего обитания (постоянного или временного). Паразиты намного мельче своего хозяина. Паразитические отношения имеют насекомыевредители и растения, кровососущие насекомые и животные, и т.п. Насекомыепаразиты часто бывают разносчиками эпидемий: вши — тифа, клещи — энцефалита, и др. В природе существуют системы, состоящие из одного вида и нескольких других видов, являющихся по отношению к нему паразитами. Это так называемые паразитарные комплексы, которые, чтобы успешно бороться с вредителями культурных растений, необходимо изучать: состав и плотность комплекса, закономерности его роста, и т.п. Хищничество и паразитизм — это пример взаимодействия двух популяций, отрицательно сказывающееся на росте и выживании одной из них (см. Таблица 2, п. 5, 6). Подобные популяции развиваются, т.е. эволюционируют, синхронно, и по мере длительности их взаимодействия коэволюция может привести к снижению степени отрицательного взаимодействия или устранить его вообще, поскольку сильное подавление популяции жертвы или хозяина популяцией хищника или паразита может привести к уничтожению одной из них или обеих. На Рис. 11 приводится пример эволюции гомеостаза двух насекомых в системе «хозяин—паразит», которые помещались в клетку, состоящую из 30 пластиковых камер, соединенных друг с другом трубочками, замедлявшими расселение паразита. На Рис. 11 (а) видны резкие подъемы и спады плотности популяций, так как в этом случае дикие особи недавно посажены вместе. На Рис. 11 (б) — популяции взяты из колоний, в которых они просуществовали совместно в течение двух лет и здесь уже отмечается более стабильное равновесие, резкие спады отсутствуют, так как у хозяина появляется адаптивная устойчивость, о чем свидетельствует сильное снижение рождаемости у паразита. Итак, наиболее жесткая конкуренция проявляется тогда, когда контакт между популяциями установлен недавно, например, вследствие изменений, произошедших в экосистеме под влиянием деятельности человека. Именно поэтому непродуманное вмешательство человека в структуру биоценоза нередко приводит к эпидемическим вспышкам. 34 Рис. 11. Эволюция гомеостаза в системе «хозяин—паразит» (хозяин — комнатная муха Musca domestica (I), паразит — оса Nasonia vitropennis (II) (по Ю.Одуму, 1975): а — недавно объединенные популяции (впервые посажены вместе дикие особи); б — популяции взяты из колоний, в которых оба вида сосуществовали на протяжении двух лет Таким образом, при длительном контакте паразитов и хищников с их жертвами, влияние на них весьма умеренно, нейтрально или даже благоприятно, а наибольшее повреждающее действие оказывают новые паразиты и хищники. Отсюда вывод: «...необходимо избегать создания новых отрицательных взаимодействий, а если они возникли, стараться по возможности сдерживать их» (Ю. Одум, 1975). К положительным видам взаимодействия Ю. Одум относит комменсализм, кооперацию и мутуализм (Таблица 2). Многие экологи считают, что в стабильных экосистемах отрицательные и положительные взаимодействия должны находиться в равновесии. Комменсализм, кооперацию и мутуализм можно рассматривать как стадии последовательного совершенствования положительных взаимодействий в ходе эволюции. Комменсализм — это наиболее простой тип положительных взаимодействий (см. Таблица 2). Комменсалы — организмы, которые поселяются в жилищах других организмов, не причиняя им зла и не принося добра. Для тех животных, у которых они «квартируют», комменсалы безразличны. В океанах и морях в каждой раковине — организмы, которые получают здесь укрытие, но абсолютно безобидны для «владельца» этой раковины. Протокооперация — это следующий шаг к более тесной интеграции, когда оба организма получают преимущества от объединения, хотя такое сосуществование не обязательно для их выживания. Например, крабы и кишечнополостные: краб «сажает» себе на спину кишечнополостное, которое маскирует и защищает его (имеет стрекательные клетки), но, в свою очередь, оно получает от краба кусочки пищи и использует его как транспортное средство. Мутуализм (симбиоз) — следующий этап развития зависимости двух 35 популяций друг от друга. Объединение происходит между весьма разными организмами и наиболее важные мутуалистические системы возникают между автотрофами и гетеротрофами. Примером может служить сотрудничество между бактериями, фиксирующими азот, и бобовыми растениями; симбиоз между копытными и бактериями, обитающими в их рубце, и др. Широко известным примером мутуализма является симбиоз водоросли и гриба —лишайники. Функциональная и морфологическая связь этих организмов настолько тесна, что лишайники практически составляют единый организм. Ю. Одум (1975), образно говоря, призывает к тому, чтобы «модель лишайника», прошедшая путь к гармоническому взаимодействию двух различных видов, через паразитизм водоросли, стала символичной для человека, который должен установить мутуалистические отношения с природой, поскольку он является гетеротрофом, зависящим от имеющихся ресурсов. В противном случае, «он, подобно «неразумному» и «неприспособленному» паразиту, может довести эксплуатацию своего «хозяина» до такой степени, что погубит себя». Из приведенной характеристики биоценозов ясно, что их устойчивость (гомеостаз) зависит прежде всего от изменений в структуре сообществ, от динамики видового разнообразия, от изменений в трофической цепи и, в известной мере, от регуляции биоценоза с помощью аллелохимических факторов, и др. Популяционно-видовой уровень Популяционно-видовой уровень живых систем — это совокупность особей одного вида, объединенных общей территорией и генофондом. Вид — основная структурная единица в системе живых организмов, качественный этап их эволюции. Под видом понимается совокупность особей, обладающих наследственным сходством морфологических, физиологических и биохимических свойств, свободно скрещивающихся и дающих плодовитое потомство, приспособленных к определенным условиям жизни и занимающих в природе определенный ареал. Вид характеризуется практически полной нескрещиваемостью с другим видом в природных условиях. Виды отличаются друг от друга по многим признакам — критериям, среди которых различают морфологический, генетический, физиологический, географический и экологический. Морфологический критерий базируется на сходстве внешнего и внутреннего строения особей одного вида. Генетический критерий — это характерный для каждого вида набор хромосом, строго определенное их число, размер и форма; генетический критерий — главный видовой признак. Физиологический критерий — это сходство всех процессов жизнедеятельности, и, прежде всего, сходство размножения. Особи одного вида способны скрещиваться в природных условиях и давать жизнестойкое потомство. Географический критерий — это определенный ареал (территория, акватория), занимаемый видом в природе. Экологический критерий — совокупность факторов внешней среды, в которой существует вид. Только совокупность указанных критериев характеризует принадлежность 36 особей к одному виду. Целостность вида обусловлена связями между его особями. В настоящее время надежно зарегистрировано более 1,7 млн. видов организмов. Существуют основания считать, что за счет большого числа неидентифицированных низших форм организмов фактическое число видов может быть в 3—5 раз больше. Каждый вид состоит из отдельных индивидуумов (особей), имеющих свои отличительные черты. Популяция — форма существования вида; совокупность особей одного вида, которая длительно существует и занимает определенную часть ареала относительно обособленно от других совокупностей того же вида. Популяция является структурной единицей вида и элементарной единицей эволюционного процесса. Популяция как биологическая единица обладает определенной структурой и функцией. Ей свойствен рост, развитие, способность поддерживать существование в постоянно меняющихся условиях. В популяции постоянно возникают наследственные изменения. В популяции происходят борьба за существование, а также естественный отбор, благодаря которым выживают и дают потомство лишь особи с полезными в данных условиях свойствами. Популяция обладает многими признаками, которые характеризуют группу как целое. Основными характеристиками популяции являются плотность, численность, рождаемость, смертность, возрастной состав, характер распределения на территории. Плотность популяции определяется числом особей, приходящихся на единицу площади или объема. Каждому виду присуща определенная оптимальная плотность популяции, отклонения от которой в ту или другую сторону отрицательно сказываются на темпах воспроизводства и жизнедеятельности особей. Численность популяции различна у разных видов, но она не может быть ниже некоторых пределов (критическая численность). Падение численности за эти пределы может привести к исчезновению популяции. Численность популяции может резко меняться по сезонам и годам. Возрастной состав популяции имеет большое значение для ее существования и процветания. При благоприятных условиях в популяции присутствуют все возрастные группы и поддерживается более или менее стабильный возрастной состав. Возрастной состав популяции зависит от продолжительности жизни особей, периода достижения ими половой зрелости, числа генераций. Характер распределения особей популяции в пространстве может быть равномерным, случайным и скученным. Примеры популяций: у людей — национальности, расы; у животных — породы. На уровне популяций экология решает вопросы, связанные с количеством отдельных видов, изменениями и колебаниями численности отдельных популяций. Экосистемный (биогеоценозный) уровень Биоценоз (от греч. bios — жизнь, koinos — вместе) включает все популяции разных видов, характеризующихся определенными отношениями как между собой, так и с неорганической средой на определенной территории, называемой биотопом (например, сообщества озера, рощи и т.д.). Биоценоз — совокупность растений, животных и микроорганизмов, населяющих участок среды с более или менее однородными условиями 37 существования, который образовался естественно или под влиянием человека. Компоненты, образующие биоценоз, взаимосвязаны. Изменения, которые касаются только одного вида, могут сказаться на всем биоценозе и даже вызвать его распад. Каждый биоценоз имеет определенную структуру, видовой состав и территорию; ему свойственны определенная организация пищевых связей и определенный тип обмена веществ. Биоценозы в свою очередь образуют биогеоценозы и биосферу в целом. Биогеоценозы, (от греч. bios — жизнь, geo — земля, koinos — вместе) — экологические системы или экосистемы — самые сложные естественные (природные) системы. Термин "Экосистема" введен в экологию английским ботаником А. Тенсли (1935 г.), а "биогеоценоз" — русским ученым В. Н. Сукачевым (1942 г.). Экосистема — любая совокупность взаимодействующих живых организмов, условий среды, функционирующих как единое целое за счет обмена веществом, энергией и информацией. Экосистема — это взаимосвязанный комплекс живых и неживых компонентов Земли. Живыми компонентами экосистемы являются растения, животные, грибы, большинство бактерий и вирусы (биоценоз экосистемы); неживыми компонентами экосистемы являются атмосфера, солнечная энергия, вода, почва (биотоп экосистемы). Экосистема — динамическая, уравновешенная, взаимосвязанная и стойкая во времени система, которая является результатом длительной и глубокой адаптации составных компонентов. Экосистема включает как совокупность организмов с разными взаимосвязями, так и взаимодействие их со средой. Следовательно, экосистема — это не простая совокупность живых организмов и других тел, а особая, согласованно организованная форма существования живых организмов и окружающей среды, диалектическое единство всех ее составных частей. Экосистемы образовывались в процессе длительной эволюции и приспособления популяций различных видов к окружающей среде и друг к другу. Они являются согласованными стойкими механизмами, которые способны путем саморегулирования противостоять как изменениям среды, так и резкому изменению численности живых организмов. Понятие экосистем применяется к единицам различной величины — от муравейника (микросистема) до океана (макросистема). Очень крупные экосистемы называются биомами. Каждый биом включает целый ряд меньших по размеру экосистем, связанных друг с другом. Каждая экосистема имеет характерный набор растений, животных и микроорганизмов. Выделение в биомах различных экосистем производится достаточно условно. Четкие границы между ними встречаются редко. Обычно между экосистемами или биомами находится переходная зона с видами и особенностями, свойственными обеим соседствующим экосистемам (пример переходного биома — лесостепь). Экосистемы не изолированы друг от друга: процессы в одной экосистеме неизбежно затрагивают и другую, соседнюю экосистему. Так, частицы почвы и элементы питания, вымываемые водой из почвы, могут влиять на жизнь в водоемах. Все экосистемы взаимосвязаны и взаимозависимы. Ю. Одум выделяет три группы природных экосистем: наземные, пресноводные и морские. 38 Наземные экосистемы — это тундра, пустыня, лесостепи и т.д. Пресноводные экосистемы включают стоячие воды, текущие воды, заболоченные угодья. Морские экосистемы включают: открытый океан, прибрежные воды, глубоководные зоны и т.д. На Рис. 12 представлена схема всех взаимодействующих составных частей экосистемы, автором которой является академик В. Н. Сукачев. Рис. 12Схема биогеоценоза (по В. Н. Сукачеву) Люди вместе со своими культурными растениями и домашними животными также являются экосистемой — экосистемой человека, взаимодействующей со всеми прочими экосистемами планеты. Сама биосфера является гигантской экосистемой Земного шара. Как и другие живые системы, экосистемы обладают всеми признаками и функциями живых систем, в том числе они способны противостоять увеличению энтропии в результате способности к саморегуляции. В экосистемах, как в любой живой системе, всегда существует обмен веществом, энергией и информацией. Живые организмы, входящие в экосистемы, для своего существования должны постоянно пополнять и расходовать энергию. Растения в процессе фотосинтеза или хемосинтеза запасают энергию в химических связях образующихся органических соединений. Растения являются первичными поставщиками пищи и энергии для всех других организмов. Основная часть энергии, усвоенной организмом вместе с пищей, расходуется на его жизнеобеспечение (поддержание температуры, рост, размножение, движение и т.п.). Эта энергия высвобождается из химических связей органических веществ в процессе дыхания. Часть этой энергии переходит в тело организма потребителя, увеличивая его массу. Некоторая доля пищи не усваивается организмом, и из нее не высвобождается энергия. В последующем она высвобождается из экскрементов другими организмами, которые потребляют их в пищу (сапрофагами). Живые организмы в процессе своей жизнедеятельности через пищевые связи или факторы среды (температура, наличие воды и др.) способны воспринимать, хранить и перерабатывать поступающую информацию, а также закреплять ее в наследственных структурах и затем передавать ее последующим поколениям. Экосистемы — основной объект изучения экологии (синэкология). Синэкология рассматривает состав и структуру сообществ, а также закономерности их функционирования. Главная теоретическая и практическая задача синэкологии заключается в том, чтобы не только вскрыть закономерности функционирования 39 экосистем, но и научиться использовать их для обоснованного природопользования, особенно возобновляемыми ресурсами, и для решения других вопросов. Рекомендуемая литература по теме: 1. Чернышева М.П., Ноздрачев А.Д. Гормональный фактор пространства и времени внутренней среды организма. -М.: Наука, 2006. -248с. 3. Григорьев А.В.Антропология: от организмов к техносфере. –М.: URSS , 2009. -480с. 4. Майстренко Н.А. Эколого-аналитический мониторинг стойких органических загрязнителей: Учебное пособие для вузов. –М.: URSS , 2004. -324с. 5. Панов В.И., Сараева Н.М., Суханов А.А. Влияние экологически неблагоприятной среды на интеллектуальное развитие детей: Монография. –М.: URSS , 2007. -224с. 6. Голдовская Л.Ф. Химия окружающей среды: Учебник для вузов. –М.: URSS , 2005. -296с. 7. Мартюшев Л.М., Сальникова Е.М. Развитие экосистем и современная термодинамика. –М.: Институт компьютерных исследований, 2004. -80с. 5-93972-367-5 8. Грешневиков А. Здоровье экосистемы - здоровье общества: в 3-х кн. –М.: Гидрометеоиздат, 2003. -244с. 9. Тишков А.А. Биосферные функции природных экосистем России. -М.: Наука, 2005с. -309с. 10.Бельченко Л.А., Лавриненко В.А. Физиология человека: Организм как целое: Учебно-методический комплекс для вузов. –Красноярск, Сибирской университетское издательство, 2004. -230с. 11.Шмидт Р., Тевс Г. Физиология человека: В 3-х томах. –М.: UIRSS, 2007. 323с. Изд. 3-е. Пер.с англ. 12.Фаллер А. Анатомия и физиология человека. –М.: UIRSS, 2008. -537с. 13. Слюсарев А.А. Биология с общей генетикой. - М.: Медицина, 1970. -479с. 14. Вилли К., Детье В. Биология (биологические процессы и законы). - М.: Мир, 1974. -822с. 15. Пехов А.П. Биология с основами экологии. - СПб: Лань, 2000. -671с. 16. Дурнев А.Д., Середенин С.Б. Мутагены. - М.: Медицина, 1998. - 326с. 17. Верная Д. Возникновение жизни. -М.: Мир, 1969. -391с. Вопросы для самоконтроля: 1) Каковы экологические причины, вызывающие рост численности популяции по экспоненте и по логистической кривой? 2) В чем суть экологической стратегии выживания? 3) Как классифицируются экологические факторы, регулирующие плотность 40 популяции? 4) Какие экологические причины вызывают саморегуляцию плотности популяции? 5) В чем причины таких стихийных экологических бедствий, как «нашествие» саранчи? 6) Что понимается под биоразнообразием? 7) Почему видовое разнообразие является основой биологического разнообразия в живой природе? 8) Что такое экотон и каковы причины краевого эффекта? 9) Какие существуют показатели оценки биоразнообразия биологических сообществ? 10) Как отражается биоразнообразие в пространственной структуре биоценоза? ТЕМА 3: Биосфера Биосфера — это геологическая оболочка Земли вместе с населяющими ее организмами на всех уровнях их организации; это живой покров Земли. Организмы не просто живут на поверхности планеты, они связаны со средой обитания непрекращающимися процессами обмена веществом и энергией. Термин "биосфера" предложил австрийский ученый Э. Зюс в 1875 г., а учение о биосфере создал русский академик В. И. Вернадский (1863—1945). Образование биосферы на Земле обусловлено совокупностью следующих факторов: 1) силы земного притяжения; 2) космическое излучение; 3) количество кислорода и углекислого газа в атмосфере; 4) интенсивность коротких ультрафиолетовых лучей; 5) температура. Структура биосферы Биосфера представляет собой совокупность частей земных оболочек (лито-, гидро- и атмосферы), которая заселена живыми организмами, находится под их воздействием и занята продуктами их жизнедеятельности. Биосфера является глобальной экосистемой. Она не образует сплошного слоя с четкими границами, а как бы "пропитывает" другие геосферы планеты, охватывая всю гидросферу, верхнюю часть литосферы (до 3 км) и нижнюю часть атмосферы (до 30 км). В соответствии с учением В. И. Вернадского биосфера состоит из: живого вещества, т.е. биомассы современных живых организмов; биологического вещества — всех форм детрита, а также торфа, угля, нефти и газа биогенного происхождения; биокосного вещества — смесь биогенных веществ с минеральными породами небиогенного происхождения (почва, ил, природные воды, часть осадочных карбонатов и др.); 41 косного вещества — горных пород, минералов, осадков, не затронутых прямым биохимическим воздействием организмов. По данным, основанным на содержании энергии или углерода, живое, биогенное и биокосное вещества в биосфере находятся в соотношениях 1:20:4000. Абиотические факторы биосферы (моря, реки, озера, воздушные массы, рельеф и т.д.) сложились задолго до появления жизни на Земле и по мере возникновения и развития органического мира оказались вовлеченными в биогенную миграцию вещества, которая стала определяющим началом по отношению к изменениям на земной поверхности. Биосфера представляет собой те части газообразной, жидкой и твердой оболочек Земного шара — атмосферы, гидросферы и литосферы, которые заселены и преобразованы живыми существами. Согласно современным представлениям, основанным на учении В. И. Вернадского, биосферу можно разделить на три подсферы: аэробиосферу, гидробиосферу и геобиосферу. Аэробиосфера населена аэробионтами, основой жизни которых является влага воздуха. Лимитирующими факторами развития жизни в аэробиосфере являются капли воды и твердые аэрозоли, поднимающиеся с поверхности Земли, а также положительная температура. Гидросфера — это весь глобальный мир воды, в котором обитают гидробионты. Геобиосфера — верхняя оболочка литосферы, населенная геобионтами, субстратом и средой жизни которых является земля. Биосфера — это единственная на нашей планете область, где представлены во взаимодействии все известные формы движения материи: микро- и макрофизическая, химическая, биологическая и социальная. Биосфера — это специфически организованное единство живых и минеральных элементов, которое проявляется в биогенной миграции атомов и осуществляется за счет энергии солнечного излучения. Важное свойство биосферы — наличие в ней механизмов, обеспечивающих круговорот веществ и связанную с ним неисчерпаемость отдельных химических элементов и их соединений. Биосфера — совокупность всех экосистем Земли, т.е. это единая экологическая система. Совокупность живых организмов биосферы называется биотой, неживые компоненты биосферы составляют биотоп. Современные исследования внесли поправку в представления о структуре биосферы: в понятие биосферы следует включать только те элементы, которые находятся под контролем биоты, и не следует включать компоненты природы, относящиеся к геологическому прошлому Земли. Учитывая сказанное, в настоящее время понятие "биосфера" часто заменяют понятием экосфера — совокупность современных биомов Земли. Верхняя граница экосферы расположена на высоте нескольких метров (до 30 м) над поверхностью растительного покрова на суше или над океаном; нижняя — по горизонту грунтовых вод или максимального проникновения корней растений и роющих животных; в океане она ограничена слоем проникновения солнечных лучей, необходимым и достаточным для осуществления фотосинтеза (до 100 м). За этими пределами остается ничтожная доля живых организмов, но огромные массы 42 продуктов их жизнедеятельности (в атмосфере — газы и вода; в гидросфере — растворенные и взвешенные органические вещества). Ниже (Таблица 3) сопоставлены некоторые количественные характеристики экосферы и других оболочек Земли. Масса живого вещества экосферы сравнительно мала. Если ее распределить по всей поверхности планеты, то получится слой всего в 1,5—2 см. Эта "пленка жизни", по выражению В. И. Вернадского, составляет менее 10-6 массы других геосфер, но обладает значительно большим разнообразием и обновляет свой состав в миллион раз быстрее. Таблица 3 Сравнение экосферы с другими геосферами Земли Геосферы Литосфера* Гидросфера Атмосфера** Экосфера *** Масса, т 2,08-1018 1,39-1018 5,20-1015 1,36-1012 Средняя толщина, м 1650 2620 12000 0,002 Плотность, т/м3 2,47 1,04 2,5-10-4 1,26 Скорость обновления состава, год 2-10-8 2-10-4 3-10-5 0,1 * До средней глубины залегания биогенной органики. ** Тропосфера. *** Живое вещество в пересчете на сухой вес. Им же установлен закон константности живого вещества — количество живого вещества биосферы (биомасса всех живых организмов) для данной геологической эпохи постоянно. Биота экосферы обусловливает преобладающую часть химических превращений на Земле и, как следствие, выполняет огромную преобразующую геологическую роль. На протяжении эволюции жизни на Земле живые организмы тысячи раз пропустили через себя весь объем мирового океана, всю атмосферу, большую часть массы почвы, огромную массу минеральных веществ. И не только пропустили, но и видоизменили всю земную среду. В настоящее время суммарная биомасса экосферы составляет примерно 1,4 трлн т, ежегодная продукция биомассы в 10 раз меньше. Живое вещество экосферы на 98,6% представлено биомассой наземных растений (Таблица 4), которые в основном определяют и химический состав суммарной биомассы (Таблица 5). Таблица 4 Биомасса растений и животных экосферы Природа биомассы Биота континентов: растения животные сумма Биота океана: растения животные 43 Млрд. т % 1341,3 10,9 1352,2 98,62 0,81 99,43 0,7 7,1 0,05 0,52 сумма Всего: 7,8 1360,0 0,57 100 Таблица 5 Средний химический состав живого вещества экосферы % Состав живого вещества экосферы Вода Сухое вещество, в том числе: минеральные вещества Органические вещества в том числе: углерод водород кислород азот сера фосфор 83,70 16,30 1,00 15,30 7,20 0,90 7,04 0,13 0,01 0,01 Основные функции биосферы Благодаря способности преобразовывать солнечную энергию в энергию химических связей растения и другие организмы выполняют ряд фундаментальных биогеохимических функций планетарного масштаба. Энергетическая функция связана с накоплением энергии в процессе фотосинтеза растениями и передачи ее остальным организмам по цепям питания. Эта функция — одна из важнейших. Газовая функция. Живые существа постоянно обмениваются кислородом и углекислым газом с окружающей средой в процессах фотосинтеза растений: 6СО2+6Н2О→hv, хлорофиллС6Н12О6+6О2 и дыхания растений и животных: С6Н12О6+6О2→6СО2+6Н2О+Q Биосфера поддерживает определенный газовый состав среды обитания и атмосферы в целом. Растения сыграли решающую роль в изменении восстановительной среды атмосферы (NH3, H2, СН4) на окислительную (О2, СО2) и в формировании современного состава атмосферы. Они строго контролируют концентрацию О2 и СО2, оптимальную для всей современной биоты. Концентрационная функция. Пропуская через свое тело большие объемы воздуха и природных растворов, живые организмы осуществляют биогенную миграцию и концентрирование химических элементов и их соединений. В процессе эволюции живые организмы научились из разбавленных водных растворов извлекать необходимые им вещества, многократно увеличивая их концентрацию в своем теле. 44 Окислительно-восстановительная функция живых организмов тесно связана с биогенной миграцией элементов и их концентрированием. Многие вещества в природе очень устойчивы и не окисляются при стандартных условиях. Например, атмосферный азот N2 является важнейшим биогенным элементом, входящим в состав биогенов NH4+, NO3- Но молекулярный азот не окисляется при обычных условиях: этот процесс осуществляют ферменты (катализаторы) некоторых живых организмов (нитрофицирующих бактерий). С помощью живого вещества осуществляется множество окислительно-восстановительных процессов во всех геосферах. Деструктивная функция — разрушение организмами и продуктами их жизнедеятельности как самих остатков органического вещества, так и веществ органической природы. Наиболее существенную роль в этом выполняют низшие формы жизни — грибы, бактерии (детритофаги, редуценты). Транспортная функция — перенос вещества и энергии в результате движения живых организмов. Часто такой перенос осуществляется на громадное расстояние, например, при перелете птиц. Информационная функция. Живые организмы способны воспринимать, хранить и перерабатывать молекулярную информацию и передавать ее последующим поколениям. Перечисленные функции живого вещества экосферы обусловливают средообразующую функцию экосферы (состав атмосферы, гидросферы, почвы). Средообразующая функция тесно связана с регулированием состава и свойств окружающей природной среды. Таким образом, биота экосферы формирует и контролирует состояние окружающей среды, т.е. результатом этих функций является вся природная среда. Живые организмы постоянно рождаются и отмирают, в них протекают процессы обмена веществ. В отличие от неживой (косной) природы биосфера представляет собой гигантский химический завод, превращающий огромные массы неорганического вещества и энергии на поверхности нашей планеты в органическое вещество. Это и есть самое важное свойство биосферы, являющейся существенной составной частью общей жизни Земли как планеты. Биосфера выступает энергетическим экраном между Землей и Космосом и превращает значительную часть космической, в основном солнечной, энергии, поступающей на Землю, в низкои высокомолекулярное органическое вещество. Живые организмы являются функцией биосферы и теснейшим образом материально и энергетически связаны с ней, являются огромной геологической силой, влияющей на функционирование биосферы. В результате обменных процессов изменяются не только сами организмы, но и окружающая их абиотическая среда. Известный российский биолог Н. В. Тимофеев-Ресовский в 1969 г. писал: "Нормально работающая биосфера Земли не только снабжает человечество пищей и ценнейшим органическим сырьем, но и поддерживает в равновесном состоянии газовый состав атмосферы и растворы природных вод. Подрыв человеком (качественный и количественный) работы биосферы, следовательно, не только снизит продукцию органического вещества на Земле, но и нарушит химическое равновесие в атмосфере и природных водах". Познание законов биосферы и ее функциональных единиц (экосистем) имеет значение не только для характеристики ее современного состояния, но и для будущего нашей планеты, будущего человечества, так как уже сегодня поверхность Земли перестала быть только природным образованием. Человек своей 45 деятельностью создает новую искусственную оболочку Земли, которую академик В. И. Вернадский назвал ноосферой. С начала века и до настоящего времени количество энергии, затрачиваемое на единицу сельскохозяйственной продукции, в развитых странах выросла в 8—10 раз, на единицу промышленной продукции — в 10—12 раз, а так как и общее количество продукции резко возросло, то количество требуемой энергии за этот период возросло в сотни раз. Однако это не может продолжаться до бесконечности, поскольку возникает угроза энергетического кризиса, а также теплового кризиса (т.е. перегрев приземной атмосферы в результате получения энергии в количестве, существенно превышающем естественное рассеяние тепла Земли). Но даже использование в будущем таких видов энергетики, которые основываются на неисчерпаемых источниках, почти не добавляющих тепло в биосферу, не обеспечивает возможности безграничного развития материального производства, поскольку любое нарушение взаимосвязей в экосистемах означает нарушение энергетических потоков. Так, в настоящее время человечеством вырабатывается примерно 0,02% той энергии, которая приходит к Земле с солнечными лучами, и лишь немногим меньше, чем поступает из глубины Земли. Это очень много. В экологии существует правило 1%: изменение энергетики экосистемы более чем на 1% (а иногда и меньше) выводит ее из равновесия. Все мощнейшие геологические и климатические явления на Земле — извержение вулканов, тайфуны и циклоны — имеют суммарную энергию не более 1% энергии солнечного излучения, поступающего на поверхность планеты. Даже весь растительный покров Земли за год накапливает энергию, которая не превышает эту величину. Как следствие сказанного, нарушение энергетики биосферы более чем на 1% может привести к резкому нарастанию энтропии биосферы и, следовательно, ее гибели вследствие термодинамического кризиса. В настоящее время человечество уже приблизилось к этому пределу, и дальнейшее развитие требует принципиальных изменений в природопользовании. Человечество является частью биосферы и отличается от других компонентов биосферы тем, что оказывает на нее все большее влияние. По масштабам это влияние, особенно в последнее время, является самым значительным по сравнению со всеми известными факторами. Это так называемый антропогенный фактор. Иногда наряду с антропогенными факторами называют техногенный фактор — влияние на биосферу развития техники, различных технологий. Основные свойства биосферы Биосфера — живая система, обладающая всеми свойствами и функциями живых систем. Эти свойства обеспечивают ее функционирование, саморегулирование, устойчивость. Основные из них следующие: 1) Биосфера — централизованная система. Центром ее являются живые организмы (живое вещество). Это свойство биосферы всесторонне раскрыл В. И. Вернадский. В настоящее время человечество недооценивает роль живых организмов в функционировании биосферы и в центр ее ставится только один вид — человек (антропоцентризм). 46 2) Биосфера — открытая система со своим "входом" и "выходом". "Вход" — постоянный приток солнечной энергии, а также тепло, поступающее из глубин Земли. Солнечная активность влияет на изменение численности ряда популяций, на многие геологические процессы (землетрясение, извержение вулканов и др.). "Выход" — избыток тепловой энергии биосферы (инфракрасное излучение) рассеивается в космосе и земных глубинах. 3) Биосфера — саморегулирующаяся система, для которой характерна организованность, способность поддерживать исходное состояние, т.е. после различных нарушений возвращаться в первоначальное состояние (это свойство называется гомеостазом). 4) Биосфера — глобальная многоэлементная система, характеризующаяся большим разнообразием. Это разнообразие обусловлено совокупностью большего количества экосистем со свойственным им видовым разнообразием. Для любой природной экосистемы видовое разнообразие — одно из важнейших условий ее устойчивости, так как с ним связана возможность дублирования, замены одних организмов другими, степень сложности и прочности пищевых цепей и других связей. Уменьшение видового разнообразия экосистемы, в том числе и биосферы, снижает ее устойчивость. Поэтому сохранение биологического разнообразия биосферы является одной из трех важнейших экологических проблем современности (две другие — сохранение лесов и предотвращение изменения климата), которые были определены на конференции ООН по окружающей среде и развитию (Рио-деЖанейро, 1992 г.) 5) Важное свойство биосферы — обеспечение круговорота веществ и неисчерпаемости отдельных химических элементов и их соединений. Только благодаря круговороту химических элементов и наличию неисчерпаемого источника солнечной энергии обеспечивается непрерывность процессов в биосфере и ее потенциальное бессмертие. Нарушение или, тем более, разрушение природных круговоротов химических элементов может привести к коллапсу биосферы. Термодинамика живых систем Живые системы для своего существования должны постоянно наполнять и расходовать энергию. Энергетические процессы в экосистемах подчиняются первому и второму законам термодинамики. В соответствии с ними энергия не возникает и не исчезает, она лишь переходит из одной формы в другую (первый закон термодинамики — закон сохранения энергии). При этом часть энергии рассеивается в виде тепла. Мерой необратимого рассеивания энергии является энтропия (S) (второй закон термодинамики). В соответствии со вторым законом термодинамики самопроизвольно протекают процессы, в результате которых энтропия системы увеличивается, т.е. ΔS > 0. Энтропию можно характеризовать и через степень упорядоченности системы. Все живые организмы и нормально функционирующие экосистемы характеризуются высокой степенью упорядоченности составляющих элементов, т.е. минимальным 47 значением энтропии. Они сохраняют определенный уровень энергии и степень упорядоченности и, следовательно, противостоят увеличению энтропии (ΔS = 0). При заболевании организма, нарушении экологического равновесия в экосистеме степень упорядоченности системы уменьшается, т.е. увеличивается степень беспорядка и, следовательно, энтропия системы возрастает (ΔS > 0). Мертвый организм характеризуется максимальной неупорядоченностью системы, т.е. максимальной энтропией, в результате чего приходит в равновесие с окружающей его средой, температура его тела приходит в равновесие с температурой среды, составляющие его химические элементы и соединения включаются в процессы круговорота и становятся частью среды. Опасно любое вмешательство в экосистему, которое приводит к увеличению энтропии и, следовательно, к снижению устойчивости системы и ее способности противостоять внешним воздействиям. Основным свойством нормально функционирующих экосистем является способность поглощать солнечную энергию и тем самым поддерживать свою высокую упорядоченность (минимальное значение энтропии). Если деятельность человека приводит к увеличению степени неупорядоченности (беспорядка), то способность экосистемы поддерживать себя в устойчивом состоянии уменьшается вплоть до перехода к полной неупорядоченности (максимальной энтропии), влекущей гибель экосистемы, т.е. экологическую катастрофу. В соответствии со вторым законом термодинамики (при любом превращении энергии некоторое ее количество всегда переходит в менее качественную, менее полезную энергию) растениями используется лишь часть поступающей в экосистему солнечной энергии. При фотосинтезе связывается только энергия с длиной волны 380—710 нм. Она по длине волны близка к видимой части спектра. На эту радиацию приходится 40% общей солнечной энергии. Растения используют примерно 20% падающей солнечной энергии, из которой только 0,3% (100 тВт) расходуется на фотосинтез (в среднем для земного шара). Остальная энергия рассеивается и переходит в тепловую, которая расходуется на нагревание окружающей среды. Из поглощенной энергии растения менее 10% расходуют на продукционный процесс (увеличение собственной биомассы). Остальная энергия расходуется при дыхании, осуществлении других функций организма и передается гетеротрофным организмам. При переходе энергии с первого трофического уровня (продуцентов) на второй (фитофагов), третий (хищников первого порядка) и т.д. значительное ее количество также рассеивается и снижает свое качество. Поэтому КПД перехода энергии с одного трофического уровня на другой не превышает 7—10%. После смерти живого организма, в теле которого энергия зафиксирована в энергии химических связей органических соединений, она будет использована редуцентами, и происходит полное ее рассеивание. Энергию нельзя использовать многократно, так как при каждом переходе с одного трофического уровня на другой происходит ее рассеивание, пока вся энергия не рассеется в среде экосистемы в виде самой некачественной формы — тепловой. Нарушение способности саморегуляции за счет частичных или резких внешних воздействий приводит к увеличению энтропии вплоть до полного разрушения экосистемы. Так, увеличение загрязнения атмосферы промышленными выбросами затрудняет усвоение солнечной энергии растениями, потому что пылью "забиваются" 48 их устьица, через которые происходит питание и газообмен. В результате уменьшается количество пищи, а следовательно, и энергии, поступающей всем другим организмам. В итоге все большее их количество не может противостоять увеличению энтропии и погибает. При определенных размерах этого процесса вся живая система может погибнуть. В соответствии с законом внутреннего динамического равновесия вещество, энергия, информация и качество отдельных природных систем и биосферы в целом взаимосвязаны и любое изменение одного из этих показателей вызывает изменение всех других. Причем эти изменения происходят в направлении, обеспечивающем сохранение общей суммы вещественно-энергетических и динамических качеств систем, т.е. ее устойчивости. Таким образом, экосистемы сопротивляются воздействиям, нарушающим их стабильность. Чем больше различных видов обитает в экосистеме и чем больше имеется возможности экологического дублирования, чем шире пищевая цепь, тем стабильнее экосистема. Любая система (и экологическая в том числе) развивается за счет окружающей ее среды (материальных, энергетических и информационных возможностей). Абсолютно изолированное развитие невозможно. При изучении экосистем в первую очередь обращают внимание на характер питания составляющих их организмов: откуда и как они получают энергию для жизнедеятельности, какие вещества — органические или неорганические — используют для построения своего тела? Для одних организмов источником энергии служит свет (фототрофные организмы), для других — химические реакции (хемотрофные организмы). Рекомендуемая литература по теме: 1. Чернышева М.П., Ноздрачев А.Д. Гормональный фактор пространства и 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. времени внутренней среды организма. -М.: Наука, 2006. -248с. Григорьев А.В.Антропология: от организмов к техносфере. –М.: URSS , 2009. -480с. Майстренко Н.А. Эколого-аналитический мониторинг стойких органических загрязнителей: Учебное пособие для вузов. –М.: URSS , 2004. -324с. Панов В.И., Сараева Н.М., Суханов А.А. Влияние экологически неблагоприятной среды на интеллектуальное развитие детей: Монография. –М.: URSS , 2007. -224с. Голдовская Л.Ф. Химия окружающей среды: Учебник для вузов. –М.: URSS , 2005. -296с. Мартюшев Л.М., Сальникова Е.М. Развитие экосистем и современная термодинамика. –М.: Институт компьютерных исследований, 2004. -80с. 5-93972-367-5 Грешневиков А. Здоровье экосистемы - здоровье общества: в 3-х кн. –М.: Гидрометеоиздат, 2003. -244с. Тишков А.А. Биосферные функции природных экосистем России. -М.: 49 Наука, 2005с. -309с. 10.Бельченко Л.А., Лавриненко В.А. Физиология человека: Организм как целое: Учебно-методический комплекс для вузов. –Красноярск, Сибирской университетское издательство, 2004. -230с. 11.Шмидт Р., Тевс Г. Физиология человека: В 3-х томах. –М.: UIRSS, 2007. 323с. Изд. 3-е. Пер.с англ. 12.Фаллер А. Анатомия и физиология человека. –М.: UIRSS, 2008. -537с. 13. Вилли К., Детье В. Биология (биологические процессы и законы). - М.: Мир, 1974. -822с. 14. Пехов А.П. Биология с основами экологии. - СПб: Лань, 2000. -671с. 15. Агаджанян Н.А., Воложин А.И., Евстафьев Е.В. Экология человека и концепция выживания. -М.: ГОУ ВУНМЦМЗ РФ? 2001. - 239с. 16. Верная Д. Возникновение жизни. -М.: Мир, 1969. -391с. 17. Опарин А. В. Материя, жизнь, интеллект. -М.: Наука, 1977. -204с. 18. Пехов А.П. Биология и научно-технический прогресс. -М.: Знание, 1984. -64с. Вопросы для самоконтроля: 1. 2. 3. 4. Дайте представление о структуре биосферы. Перечислите основные функции биосферы. Сформулируйте основные свойства биосферы. Что такое термодинамика живой системы? ТЕМА 4: Природные экосистемы Биотическая структура природных экосистем Элементарной единицей биосферы является экосистема. Каждая экосистема имеет определенную структуру, видовой состав и территорию; ей свойственны определенная организация пищевых связей и определенный тип обмена вещества. Пути взаимодействия разных организмов составляют биотическую структуру экосистемы, которая представлена следующими категориями организмов: продуценты, консументы, детритофаги и редуценты. Неживые компоненты экосистемы называются абиотическими. Биотическая структура экосистем Еще на заре возникновения биосферы наметились два основных звена биогенного круговорота веществ — автотрофного и гетеротрофного питания. Автотрофное питание — синтез органических веществ из веществ неживой 50 природы; гетеротрофное питание — питание уже готовыми органическими веществами. Как следствие, несмотря на громадное разнообразие экосистем (леса, степи, озера и др.), в каждую экосистему входят две группы организмов, различающихся по способу питания — автотрофы и гетеротрофы. Автотрофы (самопитающиеся) — организмы, образующие органическое вещество своего тела из неорганических веществ (углекислого газа, воды, биогенных элементов почвы) посредством фотосинтеза и хемосинтеза. Автотрофы еще называют продуцентами, т.е. производителями органических веществ из неорганических. Фотосинтезирующие организмы — фотоавтотрофы — осуществляют процесс превращения воды и углекислого газа в сахара с выделением в качестве побочного продукта кислорода. Процесс осуществляется под действием фотосинтезирующей световой энергии, λ=380-710 нм, которую улавливает зеленый пигмент листьев — хлорофилл: 6СО2+6Н2О→хлорофилл, световая энергияС6Н12О6+6О2 При этом энергия Солнца накапливается в виде энергии химических связей органических соединений растения. Из cахаров и минеральных элементов питания (биогенов), полученных из почвы, растения синтезируют все сложные вещества, входящие в состав их организмов. Фотосинтезирующие растения легко узнать по зеленому цвету. Они очень разнообразны, для каждой экосистемы они специфичны (мох в тундре, хвойные леса тайги, тропические леса, планктон гидросферы и т.д.), но обязательно присутствуют. Наряду с фотоавтотрофами существуют хемоавтотрофные бактерии, которые в качестве источника энергии используют химическую энергию реакций окисления водорода, серы, сероводорода, аммиака и др. для синтеза необходимых им органических веществ. Хемоавтотрофы в природных экосистемах играют относительно небольшую роль, за исключением важных нитрифицирующих бактерий. Автотрофы составляют основную массу всех живых организмов и полностью отвечают за образование всего нового органического вещества в любой экосистеме, т.е. являются производителями продукции — продуцентами экосистем. Гетеротрофы, (питающиеся другими) — организмы, потребляющие готовые органические вещества других организмов и продуктов их жизнедеятельности. Это все животные, грибы и большая часть бактерий. В отличие от автотрофов (продуцентов) гетеротрофы выступают как потребители и разрушители (деструкторы) органических веществ. В зависимости от источников питания и участия в деструкции органических веществ они подразделяются на несколько категорий: консументы, детритофаги и редуценты. Консументы — потребители органического вещества живых организмов. Консументы — это самые разнообразные организмы от бактерий до слонов. К ним относятся такие непохожие друг на друга организмы, как простейшие, черви, рыбы, моллюски, членистоногие, птицы, млекопитающие, в том числе и человек. Консументы делятся на ряд подгрупп в соответствии с различиями в источниках питания. Животные, питающиеся непосредственно продуцентами, называются первичными консументами (консументами 1-го порядка). К консументам первого 51 порядка относятся растительноядные животные (кролик, корова и др.), а также паразитирующие бактерии, грибы и другие бесхлорофилльные растения, развивающиеся за счет растений, (фитофаги). Вторичные консументы (консументы второго порядка) питаются первичными консументами. К их числу относятся хищники (лиса, волк и др.) и паразиты растительноядных организмов. Бывают консументы третьего и более высоких порядков, которые питаются консументами второго или третьего порядка. Консументы, питающиеся фитофагами, называются плотоядными (волк, лиса и др.), консументы, питающиеся и продуцентами, и консументами, являются всеядными (человек, медведь и др.). Деятельность консументов способствует превращениям и перемещениям органических веществ в экосистемах, частичной их минерализации, а также рассеянию энергии, накопленной продуцентами. Детритофаги — организмы, питающиеся мертвым органическим веществом — остатками растений и животных (детритом). Это различные гнилостные бактерии, грибы, черви и другие животные — все они выполняют функцию очищения экосистем. Детритофаги — тоже консументы. Редуценты (деструкторы) — бактерии и низшие грибы — завершают деструктивную работу детритофагов, доводят разложение органического вещества до полной минерализации и возвращают в экосистему минеральные вещества, которыми питаются продуценты. В любой экосистеме все Детритофаги и редуценты выполняют одну и ту же функцию — питаются мертвым органическим веществом, разлагают его и в итоге превращают его в неорганические вещества, которые служат исходным сырьем для питания продуцентов. Детритофаги и редуценты по типу питания выделяют в особую группу организмов — сапрофаги (питаются мертвыми органическими остатками животных) и сапрофиты (питаются остатками растений и животных). Все названные группы организмов в любой экосистеме тесно взаимодействуют между собой, согласуя потоки, вещества и энергии. Их совместное функционирование не только поддерживает структуру и целостность экосистемы, но и оказывает существенное влияние на абиотические компоненты системы, способствуя ее самоочищению. Великий русский микробиолог С. Н. Виноградский в 1896 г. сформулировал важнейший принцип: для каждого вещества биотического происхождения в природе имеется организм, способный его разлагать. Таким образом, несмотря на громадное разнообразие экосистем, все они включают живые организмы, которые классифицируются по функциональному признаку (продуценты — консументы первого, второго и т.д. порядков — редуценты) и по типу питания (автотрофы — гетеротрофы). Гетеротрофы в свою очередь делятся на фитофаги, плотоядные и всеядные. Взаимодействия организмов в экосистемах Пищевые отношения Взаимосвязи организмов в экосистемах весьма многообразны. Наиболее важное значение имеют пищевые, или трофические (греч. trophe — питание) 52 взаимосвязи: один организм поедается другим, тот третьим и т.д. Ряд таких звеньев называется пищевой (трофической) цепью. В природе пищевые цепи редко изолированы друг от друга; в основном они взаимосвязаны и образуют сложную пищевую сеть (Рис. 13). Рис. 13. А — пищевые цепи, Б — пищевая сеть (Небел Б.) Несмотря на многообразие возможных пищевых цепей и сложность пищевых сетей все они соответствуют простой общей схеме: организмы последующего звена поедают организмы предыдущего, и таким образом осуществляется цепной перенос энергии и вещества, лежащий в основе круговорота веществ в природе. При каждом переходе от звена к звену теряется большая часть (до 90%) потенциальной энергии, рассеивающейся в виде тепла. По этой причине число звеньев в цепи ограниченно и не превышает 4—5. Принципиальная схема пищевой цепи приведена на Рис. 14. Рис. 14. Схема пищевой цепи Основу любой пищевой цепи составляют автотрофные организмы, или продуценты — преимущественно зеленые растения. Растения являются первичными поставщиками энергии для всех других организмов в цепях питания. Следующие 53 звенья цепи питания занимают гетеротрофные организмы — консументы, потребляющие органические вещества. Начиная со звена продуцентов имеются два основных пути использования энергии. Во-первых, она используется травоядными животными (фитофагами), вовторых, ее потребляют сапрофаги в виде уже отмерших тканей (например, при разложении прошлогодней травы). Сапрофаги (преимущественно грибы, черви, микроорганизмы) получают необходимую энергию, разлагая мертвое органическое вещество. В соответствии с этим существует два вида пищевых цепей: цепи поедания и цепи разложения (Рис. 15). Рис. 15. Цепи поедания (выедания) и разложения Пищевые цепи разложения так же важны, как и цепи поедания. Пищевые сети в микробных сообществах очень сложны. Главное их отличие от пищевых цепей, связывающих растения и животных, состоит в том, что бактерии, как правило, не поедают друг друга, а потребляют продукты жизнедеятельности своих соседей. Соседи при этом не только не страдают, а выигрывают, поскольку накопление в окружающей среде продуктов жизнедеятельности может привести к их гибели. Положение вида в цепи питания и его отношение с партнерами определяют его экологическую нишу (место, занимаемое в биогеоценозе). Все виды, образующие пищевую цепь, существуют за счет продуцентов, т.е. органического вещества, созданного зелеными растениями. При этом всего около 20% энергии, получаемой от Солнца, используется продуцентами, из которой 0,3% расходуется на фотосинтез. Более половины энергии, связанной при фотосинтезе, тут же расходуется в процессе дыхания самих растений, что связано с окислением органического вещества (например, глюкозы) под действием кислорода воздуха: С6Н12О6+6О2=6СО2+6Н2О+энергия Другая часть энергии переносится посредством ряда организмов по пищевым цепям. Большая часть энергии, содержащейся в пище, расходуется животными на различные процессы жизнедеятельности, превращаясь при этом в тепло и рассеиваясь. Только 5—10% энергии пищи расходуется на построение тела животного. Как следствие масса тела животного последующего трофического уровня — биомасса — составляет не более 10% биомассы предыдущего трофического 54 уровня. Поэтому существование большого количества трофических уровней невозможно из-за быстрого приближения биомассы к нулю. Графически это можно представить в виде пирамиды биомассы — экологической пирамиды (Рис. 16), в основе которой лежит биомасса продуцентов. Без непрерывного образования ими органического вещества экосистема быстро съела бы сама себя и прекратила свое существование. Рис. 16. Пирамида биомасс (Небел Б.) Пищевые цепи реализуются через отношения хищник — жертва (хищник поедает жертву, например, лиса поедает зайца); паразит — хозяин (паразит питается хозяином, например, кровососущие насекомые на теле животного). Хищник поедает жертву, паразит наносит вред, но не уничтожает хозяина. Для характеристики конкретной экосистемы необходимо знать: видовое разнообразие (число видов растений и животных); плотность популяций, составляющих данную экосистему (количество особей данного вида на единице площади); биомассу, т.е. количество органического вещества всей совокупности особей (в единицах массы в пересчете на сухое вещество). Пирамиды биомасс сходны с пирамидами энергии и продукции для наземных экосистем. Пирамида биомасс водных экосистем как бы перевернута, т.е. биомасса животных, потребляющих растительную продукцию, больше биомассы растительных организмов. Причины этого — резкие различия в продолжительности жизни организмов сравниваемых уровней. Непищевые отношения Как уже было сказано, в экосистемах преобладают пищевые взаимоотношения, при которых один из видов, поедая другой, извлекает для себя выгоду, нанося другому виду (поедаемому) вред. Но бывают случаи взаимовыгодных отношений. Такие отношения называют мутуализмом (лат. mutuus — взаимный). 55 Мутуализм — одна из форм симбиоза, при которой каждый из сожительствующих организмов приносит пользу другому (лишайники — симбиоз гриба и водорослей; цветок и насекомые; рыбы и коралловые рифы). Даже отношения "хищник — жертва" могут быть взаимовыгодными: хищник уничтожает больные особи, способствуя оздоровлению популяции. К непищевым отношениям относятся также конкурентные отношения. Конкуренция — это взаимодействие, при котором один организм потребляет ресурс, необходимый для существования другого. При конкуренции одно существо лишает другое части необходимого ресурса. В результате другое существо медленнее растет, оставляет меньшее потомство и имеет больше шансов погибнуть. Конкурентные отношения особенно характерны для растений — конкуренция за воздух, почву, биогены, свет. Конкуренция между растениями различного вида существенным образом отражается на характере экосистемы. Животные в экосистемах редко конкурируют, поскольку разные виды адаптированы к питанию неодинаковой пищей и в разных местах и (или) в разное время (экологическая ниша). Из всего сказанного следует основной вывод: ни один организм в экосистеме не существует вне связи с другими организмами; каждый организм может жить только во взаимодействии с окружающими организмами в рамках данной экосистемы. Ниже (Таблица 6) представлены различные типы взаимодействий между видами и результат этого взаимодействия. Сохранение разнообразия связей — важнейшее условие устойчивости экосистем. Таблица 6 Взаимодействие между видами (по Ф. Дре) Тип взаимодействия популяций Результат взаимодействия АиБ Нейтрализм Взаимодействие отсутствует Конкуренция Одна популяция стремится истребить другую Мутуализм, симбиоз или сотрудничество Коменсализм (А — коменсал хозяина Б) Аменсализм (А — аменсал, Б — ингибитор) Паразитизм (А — паразит хозяина Б) или хищничество (А — хищник, Б — хозяин) Взаимопомощь Обязательно для А; Б воздействия не испытывает А подавляется; Б воздействия не испытывает. Обязательно для А; Б подавляется Обязательно для А; Б поедается Основные экологические факторы среды Экологическая среда — вся совокупность тел и сил внешнего по отношению к организму мира (среда обитания — естественные условия жизни для конкретного организма; окружающая среда — та часть экологической среды, с элементами которой данный организм в данное время контактирует и прямо или косвенно взаимодействует). 56 Экологические факторы — это такие свойства компонентов экосистемы и ее внешней среды, которые оказывают влияние на особи данной популяции, а также на характер их отношений друг с другом и с особями других популяций. Классификация факторов среды Экологические факторы классифицируются по нескольким критериям. Внешние факторы — воздействуют на организм, популяцию, экосистему, но не испытывают непосредственного обратного действия: температура, атмосферное давление, скорость ветра, солнечная радиация. Внутренние факторы — связаны со свойствами самой экосистемы и образуют ее состав: численность популяций, пища, количество биогенов, состав воздуха, воды и т.д. Очень важно оценить значимость факторов, выделить главные и второстепенные. Главные факторы — пища, вода, воздух, температура, свет — определяются как условия существования. Без этих факторов невозможна жизнь и развитие живого организма. Другие факторы, действующие не обязательно постоянно, но влияющие на развитие, интенсивность жизнедеятельности и распространение видов, называют факторами воздействия. Среди экологических факторов наибольшее значение имеют факторы, характеризующие доступность для организма различных форм вещества и энергии. Эти факторы называются ресурсами: ресурсы воды, энергии, света, кислорода, минеральной и органической пищи. По природе и характеру действия факторы среды подразделяются на биотические, абиотические и антропогенные. Биотические факторы — это прямые или опосредованные воздействия других организмов, населяющих среду обитания данного организма. Все биотические факторы обусловлены внутривидовыми (внутрипопуляционными) и межвидовыми взаимодействиями. Внутривидовые факторы — контакты между членами одной семьи, группы, стада, популяции одного вида (отношение полов, размножение, уход за потомством, взаимопомощь или, наоборот, конкуренция и т.д.). Межвидовые факторы — контакты между особями разных видов (разнообразные пищевые связи, межвидовая конкуренция, паразитизм и т.п.). Исходя из сказанного к биотическим факторам относится вся совокупность влияния жизнедеятельности одних организмов на другие. Абиотические факторы — это факторы неорганической (неживой) природы: свет, температура, влажность, давление, агрегатное состояние самой среды, химический состав среды, концентрация веществ в ней. К абиотическим факторам относят такие факторы, как физические поля (гравитационное, магнитное), ионизирующая и проникающая радиация, суточные и сезонные изменения в природе. Так, свет необходим (видимая область спектра А=380—710 нм) для прохождения процесса фотосинтеза, в результате чего энергия Солнца продуцентами превращается в энергию химических связей органических веществ: 6СО2+6Н2О+hv=С6Н12О6+6О2 Фотосинтез — это единственный биологический процесс, который обеспечивает все живые организмы доступной химической энергией. Таким образом, 57 для подавляющего большинства живых существ на Земле главным источником биологически используемой энергии являются солнечный свет и пища, в органических веществах которой аккумулирована солнечная энергия. Ресурс солнечной энергии практически неисчерпаем. Вода является необходимым условием существования живых организмов, поскольку все физиологические процессы идут в водных растворах. При обезвоживании живых организмов они погибают (например, при обезвоживании организма человека на 12% он умирает). Содержание воды в активно функционирующих клетках — 70—80%. По выражению известного физиолога К. Шмидта-Нильсона (1982), "в самом общем виде живой организм можно описать как водный раствор, заключенный в оболочку — поверхность тела". Воздух необходим для функционирования большинства живых организмов, поскольку кислород воздуха (содержание кислорода в сухом воздухе — 20,95%) используется в процессе клеточного дыхания, в результате которого организм получает необходимую для жизни энергию: С6Н12О6+6О2→6СО2+6Н2О+Q Содержащийся в воздухе углекислый газ необходим для осуществления фотосинтеза. Почва — наружный слой земной коры, разрыхленный физическим и химическим выветриванием и сформированный при участии микроорганизмов. Свойства почвы (физическая структура, механический и химический состав, рН, содержание органических веществ, аэрация, влагоемкость и увлажненность) определяют само существование высших и низших растений, многих животных. Жизненно необходимый обмен минеральными веществами между биосферой и неорганическим миром проходит именно в почве. Температура. Возможность прохождения биохимических процессов в значительной степени зависит от температуры. Оптимальная температура для всех живых систем находится в пределах 15—35°С; минимальная температура = 0°С, максимальная — не превышает 50°С. Антропогенные факторы — порождены деятельностью человека (изъятие природных ресурсов, изменение ландшафтов, загрязнение природной среды, техногенные и нетехногенные факторы). Преобладающая часть антропогенных факторов, связанная с производством, с применением техники, машин, строительства, носит название техногенных факторов. Нетехногенная часть антропогенных факторов связана с бытом и поведением человека в природе (свалки бытовых отходов, мусора, последствия "активного отдыха" и т.д.). Границы между биотическими, абиотическими и антропогенными факторами условны, и некоторые абиотические факторы имеют биогенное или техногенное происхождение (состав воздуха, качество воды, свойства почвы и т.д.). Все перечисленные факторы действуют на живые организмы экосистемы одновременно. Степень присутствия или отсутствия каждого из них существенно отражается на жизнеспособности организмов, но неодинаково действует на разные виды. Это сильно влияет на экосистему в целом. 58 Общие закономерности действия факторов среды Каждый живой организм может нормально существовать и продолжать свой род только в определенной области значений факторов среды. Для нормального существования наземных животных и человека существуют нижние и верхние пределы температуры, освещенности, концентрации кислорода в воздухе, атмосферного давления и др. Область количественных значений какого-либо фактора среды, в пределах которой могут существовать особи данного вида (популяции), называют диапазоном выживания, зоной устойчивости или зоной толерантности, или биоинтервалом фактора среды (существуют и другие определения). Обычно выделяют зону нормальной жизнедеятельности и стрессовые зоны (зоны угнетения), за которыми следуют пределы выносливости (устойчивости). За нижним и верхним пределами устойчивости происходит гибель организма. Зоны воздействия экологических факторов на организмы приведены на Рис. 17. Рис. 17. Зоны воздействия экологического фактора на организм На оси абсцисс (интенсивность экологического фактора) выделяют оптимум для существования организма, который характеризуется максимальной степенью благоприятности воздействия фактора на организм. Оптимуму соответствует умеренная скорость развития организма при минимальной затрате энергии, а также наименьшая смертность и наибольшая продолжительность существования взрослых особей и их высокая плодовитость. Фундаментальный биологический принцип: для любого вида (растений и животных) существует оптимум-зона нормальной жизнедеятельности, зоны угнетения и пределы выживаемости по каждому фактору среды. В природных условиях на организм, группу организмов, экосистему всегда действует большое число факторов одновременно. Совместное действие нескольких факторов бывает синергическим, когда они усиливают действие друг друга и производят больший эффект, чем сумма действия каждого фактора. Действие суммы факторов может быть и негативным, когда наблюдается взаимное ослабление эффектов. Как следствие при этом пределы выносливости организма изменяются. Однако факторы среды не взаимозаменяемы. Графическая зависимость, показывающая число особей вида, выживших к 59 определенному промежутку времени, называется кривой выживания. Строятся кривые выживания отложением на оси абсцисс времени в годах или процентах средней продолжительности жизни, а на оси ординат — числа выживших особей на 1 тыс. рожденных. На Рис. 18 приведены характерные кривые выживания для различных видов. Закон лимитирующих факторов: даже единственный средовый фактор за границами зоны своего оптимума приводит к угнетенному (стрессовому) состоянию организма, а за пределами выносливости — к его гибели. Такой фактор называется лимитирующим. Это может относиться к любому средовому фактору, которого слишком много или слишком мало (например, как избыток, так и недостаток влаги может привести к гибели растений). Рис. 18. Кривые выживания (Кормилицин и др., 1997): 1а, 1б — характеризуют высокую смертность в конце жизни (1а — дрозофилы; 1б — человека); 2 — имеет ступенчатый характер (при переходе от одной стадии к другой происходит резкое изменение выживания); 3 — теоретическая линия, характеризует постоянное выживание для разных возрастов; 4 — S-образная кривая, которая приближается к линии 3; 5 — вогнутая кривая характеризует высокую смертность на ранних стадиях индивидуального развития (характерна для устриц, рыб, лягушек) Закон лимитирующих факторов был впервые сформулирован Ю. Либихом в 1840 г. и поэтому его называют законом минимумов Либиха. Он применим как к растениям, так и к животным. Из сказанного следует, что плотность популяций любого вида будет наивысшей там, где все параметры среды для него оптимальны. Она снизится, но не упадет до нуля, если значение одного или нескольких средовых факторов будет стрессовым. Наконец, вид отсутствует, если один из факторов выходит за пределы выживания (устойчивости) вида. Этот закон еще называется законом толерантности (1913 г.). Виды могут существенно отличаться с точки зрения оптимальных условий и пределов выносливости. Однако, если оптимумы и пределы выносливости у разных видов неодинаковы, их общие пределы выносливости могут в значительной степени перекрываться. Именно этим объясняется увеличение устойчивости экосистем с увеличением количества видов в ней. Например, экосистемы тайги значительно устойчивее экосистем пустыни или тундры. 60 Основные экосистем принципы функционирования природных Природные экосистемы функционируют в соответствии с тремя основными принципами: Первый основной принцип функционирования природных экосистем - круговорот веществ в природе. Получение ресурсов и избавление от отходов происходит в рамках круговорота всех элементов (гармонирует с законом сохранения массы). Круговорот биогенных элементов, обусловленный синтезом и распадом органических веществ в экосистеме, в основе которого лежит реакция фотосинтеза, называют биотическим круговоротом веществ. Кроме биогенных элементов в биотический круговорот вовлечены важнейшие для биоты минеральные элементы и множество различных соединений. Поэтому весь циклический процесс химических превращений, обусловленных биотой, называют еще биогеохимическим круговоротом. Круговорот углерода. Углерод является главным участником биотического круговорота как основа органического вещества. Молекулы углекислого газа из воздуха и воды поставляют углерод для образования в ходе фотосинтеза глюкозы и других органических веществ, из которых построены все ткани продуцентов. Процесс фотосинтеза можно схематично представить уравнением: 6СО2+6Н2О→hv,хлорофиллС6Н12О6+6О2 Рис. 19. Круговорот углерода в природе (Кормилицин и др., 1997 г.) 61 В дальнейшем эти органические вещества переносятся по пищевым цепям и образуют ткани всех остальных живых организмов экосистемы. Возвращаются в атмосферу атомы углерода в процессе клеточного дыхания: С6Н12О6+6О2→6СО2+6Н2О+Q При этом выделяется энергия (Q), которая используется живым организмом для синтеза необходимых ему веществ и выполнения жизненных функций. Особенность круговорота углерода состоит в том, что в далекие геологические эпохи (сотни миллионов лет назад) значительная часть фотосинтезируемого органического вещества не использовалась фитофагами, а постепенно погребалась под различными минеральными осадками. Находясь в земле миллионы лет, этот детрит под действием высоких температур и давления превратился в нефть, природный газ, уголь в зависимости от условий и продолжительности воздействия. В настоящее время мы в огромных количествах добываем это ископаемое топливо, сжигаем его и завершаем круговорот углерода. Но одновременно резко возрастает концентрация СО2 в воздухе: его поступление существенно превышает возможности растений поглощать его. Это обстоятельство чревато серьезными климатическими последствиями (парниковый эффект). На Рис. 19 представлена схема круговорота углерода в природе. Круговорот азота. Круговорот азота несколько сложнее, так как включает газовую и твердую фазу. Основная часть азота содержится в воздухе (N2) — 78%. Большинство растений не могут усваивать его непосредственно из воздуха. Для усвоения азот должен входить в состав ионов аммония (NH4+) или нитрата (NO3-). Некоторые азотофиксирующие бактерии, живущие в клубнях бобовых растений, клевера, сине-зеленых водорослей и др., могут превращать атмосферный азот в аммонийный (пример мутуализма: растения дают пищу бактериям, а последние обеспечивают растения азотом). По пищевым цепям органический азот передается от бобовых другим организмам экосистемы. Когда в процессе клеточного дыхания белки и другие азотосодержащие органические соединения расщепляются, азот выделяется в окружающую среду главным образом в аммонийной форме. Некоторые бактерии могут переводить аммонийный азот в нитратный (процесс нитрификации). В результате азот совершает круговорот как минеральный биоген. Однако такая минерализация обратима, поскольку другие почвенные бактерии могут превращать ионы NH4+ и NO3~ — в N2. Часть N2 окисляется во время грозовых разрядов: (N2+O2→2NO; 2NO+O2→2NO2) и поступает в почву вместе с дождевой водой. Но по этому механизму азота фиксируется в 10 раз меньше, чем с помощью бактерий. Следовательно, все естественные экосистемы зависят от азотофиксирующих организмов. Это семейство включает огромное количество растений — от клевера до тропических деревьев и пустынных кустарников. Для каждой крупной наземной экосистемы есть характерные для нее виды клубеньковых. 62 В водных экосистемах круговорот азота выглядит подобным образом. Для водных систем в роли азот - фиксирующих растений выступают сине-зеленые водоросли (Рис. 20). Рис. 20. Круговорот азота (Акимова Т. А. и Хаскин В. В., 1998) Круговорот фосфора Фосфор входит в состав генов и АТФ, выполняющих функцию переносчиков энергии внутри клетки. В минералах фосфор содержится в виде фосфатов (РО43-), многие из которых растворимы в воде, но не летучи. Растения поглощают РО43- из водного раствора и включают его в состав различных органических соединений (органический фосфор, его содержание в растениях — 0,1%-015%). По пищевым цепям фосфор от растений переходит ко всем прочим организмам экосистемы (в живых организмах фосфора содержится от 0,1 до нескольких процентов). Из воды фосфор поглощается фитопланктоном, а затем по пищевым цепям другими обитателями воды (рыбы богаты фосфором). Но и здесь есть вероятность окисления фосфоросодержащего органического соединения в процессе клеточного дыхания для получения энергии. Тогда фосфор в виде мочи или ее аналога вновь поступает в окружающую среду, после чего снова может поглощаться растениями и начинать новый цикл. В отличие от углерода фосфор не дает газовой фазы и, следовательно, свободного возврата в экосистему нет (происходит обеднение почвы фосфором в агроэкосистемах, где осуществляется вынос фосфора вместе с урожаем) (Рис. 21). 63 Рис. 21. Круговорот фосфора Подобные круговороты характерны и для других биогенов (воды, кислорода, серы, кальция и др.). Круговорот веществ на Земле поддерживается энергией, основным источником которой является солнечная энергия. Продолжительность того или иного цикла оценивается по тому времени, которое было бы необходимо, чтобы вся масса данного вещества могла обернуться один раз на Земле в том или ином процессе (Таблица 7). Таблица 7 Время полного оборота веществ на Земле Вещество Время полного оборота, годы Углекислый газ атмосферы (через фотосинтез) Кислород атмосферы (через фотосинтез) Вода океана (через испарение) Азот атмосферы (путем окисления электрическими разрядами, фотохимическим методом и биологической функцией) 300 2000 106 108 Роль живых организмов в перемещении и перераспределении вещества на земной поверхности очень велика. Особенно важную роль в этом процессе играют зеленые растения. Знание круговорота веществ на Земле имеет большое практическое значение, так как он существенно влияет на жизнь человека. В свою очередь человек с развитием технической мощи все сильнее воздействует на биологические циклы веществ. Второй принцип функционирования природных экосистем Экосистемы существуют за счет незагрязняющей среды и практически вечной солнечной энергии, количество которой относительно постоянно и избыточно. Солнечное излучение, достигающее поверхности Земли, измеряется огромной цифрой — 178 000 тВт, которая в 15 тыс. раз больше количества энергии, ежегодно потребляемой всем человечеством. Большая часть солнечной энергии приходится на видимую и инфракрасные области спектра. Излучение в ультрафиолетовой области 64 на уровне поверхности Земли не превышает 10%, и его значительная доля задерживается озоновым слоем. Примерно 30% энергии, достигающей нашей планеты, отражается от ее поверхности, а также от окружающих облаков и уходит обратно в космос (благодаря этому Земля из космоса кажется звездой). Около 50% солнечного излучения поглощается Землей и переизлучается, т.е. возвращается обратно в космос, но уже в виде тепла. Если бы не существовало атмосферы (своеобразного "одеяла"), это тепло очень быстро уходило бы в космос и на Земле было бы гораздо холоднее, чем сейчас (средняя температура на Земле была бы -18°С, в то время как сейчас +13°) Почти 20% поступающей на Землю солнечной энергии расходуется на испарение воды и перемещение воздушных масс, т.е. на поддержание геологического цикла, и только 0,06% (100 тВт) расходуется на фотосинтез, который является основой всей жизни на Земле. При фотосинтезе связывается только энергия с длиной волны 380—710 нм. Эту энергию называют фотосинтетически активной радиацией (ФАР). На эту радиацию приходится около 40% общей солнечной радиации. Однако жизнь на нашей планете зависит не только от тех 100 тВт, которые улавливаются в ходе фотосинтеза. Чрезвычайно важно тепло, получаемое Землей непосредственно от Солнца, а также переизлучаемое ею в атмосферу, поскольку подавляющее большинство биохимических процессов происходит при температуре выше 0°С. Помимо энергии всем организмам необходимы углерод, водород, кислород, азот, фосфор (CHNOPS) — "чнопс". Для их извлечения из окружающей среды необходимы большие энергетические затраты, часто существенно превышающие то количество световой энергии, которое непосредственно связывается в ходе фотосинтеза. Так, все наземные растения в процессе жизнедеятельности потребляют огромное количество воды. Она всасывается корнями из почвы, передвигается по сосудам в стеблях, поднимается, частично расходуется в процессе фотосинтеза, но большая часть ее испаряется через устья листьев (процесс транспирации). Процесс транспирации имеет громадное значение: во-первых, он предохраняет растения от перегрева и, во-вторых, способствует потреблению все новых и новых порций воды, из которой извлекаются необходимые минеральные элементы питания. Для образования 1 кг сухого органического вещества растению в природных условиях требуется обычно 200—300 л воды. Энергетические затраты, необходимые для испарения такого количества воды, в 30—40 раз превышают энергию, расходуемую растениями на фотосинтез. Биосфера существует за счет энергии Солнца, которая фотосинтезирующими растениями превращается в потенциальную энергию химических связей органических соединений растений, а затем по пищевым цепям — в другие формы энергии (в частности, аккумулируется в АТФ клеток). На каждом трофическом уровне часть потенциальной энергии, высвобождаясь, позволяет организму выполнять свои жизненные функции, т.е. "работать", и параллельно теряется в виде тепла. Таким образом, речь идет о потоке энергии, идущем через экосистемы: ее поступление в них с солнечными лучами, выполнение работы и удаление в виде тепла. На значительном протяжении путь вещества и энергии совпадает. Источником солнечной энергии являются ядерные реакции, идущие в недрах Солнца. Эта энергия первоначально загрязнена радиоактивными частицами, но в процессе прохождения 150 млн. км до Земли радиоактивные частицы теряются, и на Земле солнечная энергия — "чистая". В этом ее отличие от энергии, получаемой от 65 сжигания топлива (угля, газа), и ядерной энергии. Количество солнечной энергии избыточно: растения используют всего 0,1% ее количества, достигающего Земли. Поэтому увеличение количества ее использования не должно повлиять на динамику биосферы. Поток солнечной энергии постоянен, она всегда будет поступать в одинаковом количестве и бесплатно. В то же время она крайне рассеяна, и ее необходимо концентрировать подобно тому, как это делают растения. Поток солнечной энергии вечен. Астрономы полагают, что через несколько миллиардов лет Солнце погаснет, однако для человечества это не имеет практического значения. Каждые 100 лет интенсивность солнечного потока уменьшается на 0,00001%. Третий принцип функционирования природных экосистем При переходе на более высокий трофический уровень происходит снижение биомассы. С повышением трофического уровня биомасса снижается в 10 раз и более, поскольку: 1. большая часть переваренной пищи (80—90%) расходуется на выработку энергии для осуществления организмом жизненных функций; 2. существенная доля биомассы предыдущего трофического уровня не усваивается и возвращается в экосистему в виде экскрементов. Отсюда понятно, почему биомасса первичных консументов во много раз меньше биомассы продуцентов. То же наблюдается на более высоких трофических уровнях (Рис. 22). Рис. 22. Снижение биомассы с повышением трофического уровня (Небел Б) Из сказанного следует, что чем больше биомасса популяции, тем должен быть ниже ее трофический уровень. Таким образом, в природных экосистемах осуществляются три основных принципа: происходит круговорот биогенов, экосистемы существуют за счет не 66 загрязняющей среду и практически вечной солнечной энергии, количество которой относительно постоянно и избыточно; на концах длинных пищевых цепей не может быть большой биомассы. Экологические проблемы современности связаны с тем, что человечество нарушает указанные принципы: не происходит полного возвращения биогенов в экосистему; используется энергия топлива, приводящая к загрязнению окружающей среды; человечество относится в основном к третьему трофическому уровню, и его численность не должна быть чрезвычайно высокой. Устойчивость экосистем и их изменение Каждая экосистема — это динамическая структура из сотен и даже тысяч видов продуцентов, консументов и редуцентов, которых связывают пищевые и непищевые отношения. Экосистема поддерживает свое существование за счет круговорота биогенов и постоянного притока солнечной энергии. Одна из причин, позволяющих экосистемам длительное время сохранять постоянный видовой состав, заключается в том, что отношения между всеми их компонентами находятся в динамическом равновесии. Равновесие экосистемы Равновесие экосистемы — это равновесие популяций. Стабильность экосистемы предполагает, что численность популяции каждого входящего в нее вида остается более или менее неизменной. Устойчивое увеличение или уменьшение популяции приводит к изменению экосистемы. Стабильность популяции означает, что рождаемость и смертность находятся в равновесии, а они зависят от биотического потенциала и сопротивления среды. Сохранение или рост численности популяции зависит от скорости размножения и пополнения половозрелого состава популяции за счет потомства. К другим важным факторам, приводящим к увеличению численности популяций, относится способность животных мигрировать, а семян растений — рассеиваться в подходящие местообитания на новых территориях, наличие защитных механизмов и устойчивость к неблагоприятным условиям среды и болезням. Совокупность всех этих факторов, способствующих увеличению численности вида, называется его биотическим потенциалом. У большинства видов биотический потенциал достаточно высок и при благоприятных условиях среды рост численности популяции может быть очень быстрым. При этом говорят о популяционном взрыве. В природе такое наблюдается очень редко, так как вероятность того, что все условия окажутся благоприятными, очень мала. Обычно один или несколько абиотических или биотических факторов становятся лимитирующими. Сочетание таких ограничителей называется сопротивлением среды. Сопротивление среды сильнее всего действует на молодые особи. Как следствие изменение численности популяции зависит от соотношения между биотическим потенциалом (прибавлением особей) и сопротивлением среды (гибелью особей): 67 изменение численности = популяции биотический потенциал ________________________________ сопротивление среды Принцип изменения численности популяции. Изменение численности популяции какого-либо вида является результатом нарушения динамического равновесия между ее биотическим потенциалом и сопротивлением окружающей природной среды. Факторы сопротивления среды зависят от плотности популяции. Если плотность популяции растет, сопротивление среды увеличивается. Биотический потенциал многих видов зависит от определенной минимальной, т.е. критической численности популяции. Если численность популяции становится ниже критической, вымирание данного вида становится практически неизбежным. Популяционное равновесие поддерживается системами "хищник — жертва" и "паразит — хозяин". Если эти системы разрушить, может произойти разрушение экосистемы. Особенно часто происходит разрушение экосистемы при интродуцировании в экосистему видов, ранее в ней не существовавших из-за отсутствия хищников и паразитов для этого интродуцированного (ввезенного) вида. Классический пример: в Австралию были завезены кролики. На новом месте у них не оказалось естественных врагов — хищников и паразитов. Они размножались в таких количествах, что стали национальным бедствием. Со времени их появления в Австралии в XIX в. и до настоящего времени затрачены сотни миллионов, если не миллиарды, долларов на борьбу с ними. Как было ранее показано, различные виды организмов из-за неодинаковых пределов устойчивости по-разному реагируют на количественное изменение какоголибо фактора среды. Видовое разнообразие обеспечивает стабильность экосистемы. Высокая плотность одного вида повышает вероятность гибели значительного числа его особей при вспышке численности вредителей, что может привести к гибели экосистемы. Отсюда следует, что наиболее устойчивой будет экосистема со многими относительно малочисленными видами. Равновесие в системах "хищник — жертва" и "паразит — хозяин" не возникает автоматически, а устанавливается на протяжении многих тысяч и даже миллионов лет. За это время виды, вступающие в подобные отношения, адаптируются друг к другу и к среде своего обитания так, что естественные враги не уничтожают полностью популяцию своей жертвы, а ограничивают рост популяции при повышении ее плотности. Изменение экосистем — сукцессия Изменение условий воздействует на некоторые виды неблагоприятно: они снижают численность, а иногда и вовсе исчезают из экосистемы. Другие виды от этого могут выиграть, и их численность увеличивается. Изменившиеся условия могут позволить включиться в экосистему новым видам. Процесс вытеснения одних видов другими называется сукцессией. В результате сукцессии происходит постепенное превращение одних экосистем в другие. Различают первичную и вторичную сукцессии. Первичная сукцессия — процесс развития и смены экосистем на незаселенных 68 ранее участках, начинающийся с их колонизации (пример: обрастание голой скалы мхом и впоследствии — развитие на ней леса). Вторичная сукцессия — восстановление экосистемы, когда-то уже существовавшей на данной территории (например, восстановление экосистемы после пожара). Для вторичной сукцессии важно наличие с самого начала плодородного слоя почвы (Рис. 23). Если он уничтожен, например эрозией, сукцессия может пойти по типу первичной. Вторичные сукцессии протекают значительно быстрее первичных. Климаксовая экосистема. Сукцессия завершается стадией, когда все виды экосистемы сохраняют относительно постоянную численность и дальнейшей смены ее состава не происходит. Такое равновесное состояние называется климаксом, а экосистема — климаксовой (пример — Лосиный остров в Москве). Основные биомы Земли — климаксовые экосистемы. Рис. 23. Вторичная сукцессия (Небел Б., 1993) Для любой сукцессии характерны следующие общие закономерности протекания процесса. 1) На начальных стадиях видовое разнообразие незначительно, продуктивность и биомасса малы. По мере развития сукцессии эти показатели возрастают. 2) С развитием сукцессии увеличиваются взаимосвязи между организмами, 69 полнее осваивается среда обитания, усложняются цепи и сети питания. 3) Уменьшается количество свободных экологических ниш, а в климаксовых экосистемах они либо отсутствуют, либо находятся в минимальном количестве. 4) Интенсифицируются процессы круговорота веществ, потока энергии. 5) В зрелой стадии климаксовой экосистемы биомасса достигает максимума или близка к максимуму вследствие полного освоения пространства. Экологическое нарушение — внезапное резкое увеличение численности одних видов за счет гибели других. Экологические нарушения возникают при вторжении в экосистему новых, интродуцированных видов (например, при интродукции кролика в Австралию) или непродуманном воздействии человека на природу (например, сброс биогенов в водоем). Изменения экосистемы могут быть такими резкими, что практически ни один ее исходный компонент не сохраняется. Тогда говорят о гибели данной экосистемы (пример — Аральское море). Естественные изменения экосистем проходят по типу сукцессии; вмешательство человека в экосистему часто приводит к ее экологическому нарушению, а то и к гибели. Приведем примеры человеческой деятельности, приводящей к исчезновению видов, экологическим нарушениям и гибели экосистем: полное уничтожение природных экосистем ради удовлетворения собственных потребностей (сведение лесов для выращивания сельскохозяйственных культур, строительства домов и т.д., а также ради получения дров и древесины); запруживание рек и прокладка каналов, что приводит к затоплению одних площадей и осушению других; загрязнение воды и воздуха отходами производства; преднамеренная или случайная интродукция видов; 4 чрезмерный выпас домашнего скота; сброс богатых биогенами сточных вод в природные водоемы; преднамеренное уничтожение хищников; использование пестицидов с непредсказуемыми побочными эффектами; чрезмерно интенсивная охота, рыболовство и т.д. Эволюционная сукцессия В биологии всегда существовало два диаметрально противоположных взгляда на возникновение жизни на нашей планете. Первый из них, называемый креационизмом, предполагает возникновение жизни в результате какого-либо сверхъестественного события в прошлом (лат. creatio — порождение, созидание). Этой гипотезы придерживаются почти все сторонники религиозных учений (теологии). Другая точка зрения на процесс возникновения жизни на Земле и происхождение видов также имеет давнюю историю. В истории науки Ламарк обессмертил свое имя введением термина "биология" (греч. bios — жизнь) и созданием эволюционной концепции развития природы и гипотезы о происхождении человека от обезьяноподобных предков. Однако истинным создателем учения о биологической эволюции стал Ч. Дарвин, который объяснил процесс развития и становления видов результатом естественного отбора. На основе идеи Дарвина было развито глобальное эволюционное учение, 70 которое объясняет возникновение жизни на Земле в результате предбиологического отбора коацерватов (капли или слои с большей концентрацией растворенного вещества, находящейся в растворе этого же биополимера) (Опарин А.И.), эволюцию одноклеточных в условиях восстановительной атмосферы (Н2, NH3, CH4), возникновение и распространение фотосинтезирующих автотрофов, создающих окислительную атмосферу (О2, N2, CO2), многоклеточных с дифференциацией функций клеток, возникновение и распространение высших растений и животных, сначала беспозвоночных, а затем позвоночных в последовательности: земноводные, пресмыкающиеся, рыбы, птицы, млекопитающие. В ходе естественного отбора виды приспосабливаются к сосуществованию с хищниками и паразитами, к климатическим условиям и другим биотическим и абиотическим факторам. При изменении любого средового фактора вид, плохо приспособленный к новым условиям, либо мигрирует, либо адаптируется, либо вымирает. Когда одни виды вымирают, а другие выживают, адаптируются и изменяются под действием естественного отбора, происходит эволюционная сукцессия. Закон необратимости эволюции (Л. Долло) — эволюция необратима; организм (популяция, вид) не может вернуться к прежнему состоянию, уже осуществленному в ряду его предков. В результате эволюционной сукцессии органического мира человек появился относительно недавно. Если весь период развития органического мира (= 4 млрд. лет) сократить до одного года, в котором каждый день соответствует 11 млн. лет, то в этом масштабе большую часть года (приблизительно до середины августа) занимает эволюция примитивных организмов, вроде бактерий (Рис. 24). Затем, примерно до 1 сентября, т.е. 1,4 млрд. лет назад, возникли первые сложные клетки, типичные для современных растений и животных. Рис. 24. Эволюция живого на Земле (Небел Б., 1993) 71 После этого эволюция пошла быстрее: все основные типы беспозвоночных появились в сентябре—октябре, а в ноябре, т.е. около 450 млн. лет назад, сформировались первые позвоночные предшественники современных рыб. "Век рыб" и "век амфибий" длились примерно по 100 млн. лет, значит, заняли почти весь ноябрь. В декабре амфибии уступили место динозаврам, которые господствовали до середины декабря, а к концу третьей недели (60 млн. лет назад) стали вымирать. Их сменили птицы и млекопитающие. Наконец, 31 декабря около 16 часов (3 млн. лет назад) появился человек. Нынешнее сельское хозяйство развилось за последние 2 минуты, а научнотехническая революция, начавшаяся в XVIII в., продолжается всего две секунды. В эволюционной сукцессии были поворотные моменты, резко изменявшие весь ход дальнейших событий. К их числу следует отнести появление фотосинтезирующих бактерий, позвоночных, возникновение человека. С возникновением человека биологические факторы эволюции постепенно ослабляли свое действие и ведущее значение приобрели социальные. Будучи всего лишь одним из видов животных, человек сам стал мощным геологическим фактором. Он извлекает из земной коры все, что накопилось в ней за 4 млрд. лет благодаря деятельности биосферы, и распыляет обратно в атмосферу, гидросферу и литосферу, загрязняя их. Нет оснований полагать, что человек — вершина эволюции, ее конечная точка, поскольку все процессы генетических изменений, ведущие к появлению новых видов и вымиранию уже существующих, продолжаются. По-прежнему основное условие, определяющие жизнеспособность вида, — его способность устанавливать и поддерживать равновесие с другими видами в пределах экосистемы, обеспечивающей эффективный круговорот биогенов и устойчивый поток энергии. С учетом этого современный человек может оказаться не более чем проходным персонажем на эволюционной сцене. Сокращение видового разнообразия и ускоряющееся резкое изменение окружающей среды снижают устойчивость биосферы. Мы стоим на пороге очередного важного эволюционного события: либо произойдет разрушение биосферы, сопровождающееся вымиранием большинства видов и наступлением "века насекомых и сорняков", либо создадим устойчивую человеческую экосистему, научимся контролировать свою всесокрушающую мощь и пойдем дальше по пути совершенствования своих духовных и интеллектуальных способностей. Только такая экосистема позволит сохранить и развивать науку, технику, культуру, всю цивилизацию. События, изменяющие ход эволюции, проходили на Земле каждые 100 млн. лет. Мы живем именно в такую эпоху. В ближайшие 50 лет нам предстоит сделать выбор: либо создать устойчивую человеческую экосистему, либо стать свидетелями глобальной экологической катастрофы. Рекомендуемая литература по теме: 1. Чернышева М.П., Ноздрачев А.Д. Гормональный фактор пространства и времени внутренней среды организма. -М.: Наука, 2006. -248с. 3. Григорьев А.В.Антропология: от организмов к техносфере. –М.: URSS , 72 2009. -480с. 4. Майстренко Н.А. Эколого-аналитический мониторинг стойких органических загрязнителей: Учебное пособие для вузов. –М.: URSS , 2004. -324с. 5. Панов В.И., Сараева Н.М., Суханов А.А. Влияние экологически неблагоприятной среды на интеллектуальное развитие детей: Монография. –М.: URSS , 2007. -224с. 6. Голдовская Л.Ф. Химия окружающей среды: Учебник для вузов. –М.: URSS , 2005. -296с. 7. Мартюшев Л.М., Сальникова Е.М. Развитие экосистем и современная термодинамика. –М.: Институт компьютерных исследований, 2004. -80с. 5-93972-367-5 8. Грешневиков А. Здоровье экосистемы - здоровье общества: в 3-х кн. –М.: Гидрометеоиздат, 2003. -244с. 9. Тишков А.А. Биосферные функции природных экосистем России. -М.: Наука, 2005с. -309с. 10.Бельченко Л.А., Лавриненко В.А. Физиология человека: Организм как целое: Учебно-методический комплекс для вузов. –Красноярск, Сибирской университетское издательство, 2004. -230с. 11.Шмидт Р., Тевс Г. Физиология человека: В 3-х томах. –М.: UIRSS, 2007. 323с. Изд. 3-е. Пер.с англ. 12.Фаллер А. Анатомия и физиология человека. –М.: UIRSS, 2008. -537с. 13. Вилли К., Детье В. Биология (биологические процессы и законы). - М.: Мир, 1974. -822с. 14. Агаджанян Н.А., Воложин А.И., Евстафьев Е.В. Экология человека и концепция выживания. -М.: ГОУ ВУНМЦМЗ РФ 2001. - 239с. 15. Пехов А.П. Биология с основами экологии. - СПб: Лань, 2000. -671с. 16. Верная Д. Возникновение жизни. -М.: Мир, 1969. -391с. 17. Опарин А. В. Материя, жизнь, интеллект. -М.: Наука, 1977. -204с. 18. ПеховА. П. Биология и научно-технический прогресс. -М.: Знание, 1984. -64с. Вопросы для самоконтроля: 1) Что такое экологическая ниша? 2) Что представляет из себя биотическая структура экосистемы? 3) Какие отношения организмов существуют в экосистеме и являются определяющими? 4) Почему дифференциация ниш ведет к снижению конкуренции? 5) По каким принципам функционируют природные экосистемы? 6) Определите уровни организации живых систем. 7) Что такое устойчивость экосистемы? От чего она зависит? 8) Что такое сукцессия? Виды сукцессии. 73 ЛАБОРАТОРНЫЕ (ПРАКТИЧЕСКИЕ) ЗАНЯТИЯ Лабораторная работа №1 Изучение приспособляемости растений и животных к среде обитания Цель работы: установить механизм приспособляемости организмов к среде обитания и убедиться, что любая приспособляемость относительна и является результатом действия естественного отбора. Оборудование: лупы, пинцеты, препаровальные иглы, раздаточные подносы. Материал для работы: Открытки и рисунки с изображениями тюленя, кита, дельфина, жука – плавуна, утки, цапли, стрижа, личинки стрекозы, акулы, окуня, иглы – рыбы, особенности зубного аппарата животных, особенности строения ротового аппарата у насекомых; белка – летяга, гепард, страус. Натуральные объекты или гербарные материалы: 1. 2. 3. 4. 5. 6. Различные виды кактусов, ветки сосны и ели, брусника, клюква. Теневыносливые светолюбивые растения. Придорожные растения: подорожник, одуванчик, птичья гречиха. Различные представители водных растений. Луковичные и корневищные растения. Плоды и семена: липы, клена, ясеня, тополя, череды, лопуха, рябины, шиповника. 7. Растения, не поедаемые животными: крапива (жгучая), боярышник (колючий), борщевик. Ход работы Работа может проводиться в нескольких вариантах в зависимости от времени, отведенного на ее выполнение и степени подготовки аудитории. Запись результатов наблюдений ведется в рабочей тетради в форме таблицы, приведенной ниже: Этап 1. Работа включает и ответы на вопросы по результатам наблюдений. Изучение приспособительных признаков у растений. Название растений или животных Условия обитания Черты приспособляемости (особенности строения) Биологическое значение Причины приспособляемости (факторы) Внимательно рассмотрите предложенные вам экземпляры гербарных или живых растений определенной группы. — На примере растений первых пяти групп определите, какие особенности строения обеспечивают их существование в 74 определенных условиях среды; — В предложенных вам коллекциях плодов и семян отберите те, у которых выражена приспособляемость к распространению а) ветром; б) животными; — Внимательно рассмотрите группу растений, не поедаемых животными. Определите какие черты приспособляемости к существованию характерны для каждого представителя этой группы растений; — Познакомьтесь с представителями раннецветущих растений и определите признаки характеризующие данное свойство. Этап 2: Изучение приспособительных признаков у животных. 1. Внимательно рассмотрите предложенные вам коллекции, рисунки и открытки. — Определите защитные приспособления у каждого представителя и укажите причины их происхождения; — Определите приспособительные изменения в строении конечностей: млекопитающих, птиц, насекомых. Укажите, в каком из примеров конечности претерпели наибольшие изменения, и назовите причину; — Укажите, какой тип приспособительной окраски имеют предложенные вам для изучения представители; — Определите приспособительные признаки у насекомых – опылителей и насекомых – санитаров; — На конкретных экспонатах раскройте зависимость между строением зубного аппарата животного и родом пищи; 2. Результаты наблюдений запишите в текстовую таблицу. 3. Ответьте на вопросы: a) Какие преимущества получили растения (животные) в связи с приобретением определенных вами характерных признаков приспособляемости. b) Приведите доказательства относительной приспособляемости у растений (животных) к условиям среды. c) Поясните, как могли возникнуть определенные вами приспособительные признаки, если предположить, что предки этих растений (животных) их не имели. Замечания: 1. Наследственная изменчивость дает материал для естественного отбора, который сохраняет особи с полезными в данных условиях признаками, формируя всевозможные приспособления организмов. 2. Приспособляемость организма не абсолютна, а относительная, так как условия среды меняются быстрее, чем формируется соответствующий признак. 75 ТЕКУЩИЙ КОНТРОЛЬ ТЕОРЕТИЧЕСКИХ ЗНАНИЙ ПО МОДУЛЮ Выберите в качестве ответа на поставленный вопрос один из предлагаемых вариантов. 1) Сколько групп количественных показателей популяций выделяют? a) 1 b) 2 c) 3 d) 4 e) 5 2) Что является основным динамическим показателем популяции? a) Рождаемость b) Смертность c) Скорость роста популяции d) Все ответы верны e) Нет верного ответа 3) Каким отношением выражается скорость рождаемости? a) ΔNn/ΔNt, b) ΔNm/NΔt c) NΔt/ ΔNn d) ΔNt /ΔNm, e) Нет верного ответа 4) Каким отношением выражается удельная смертность? a) ΔNn/ΔNt, b) ΔNm/NΔt c) NΔt/ ΔNn d) ΔNt /ΔNm, e) Нет верного ответа 5) Как продолжительность жизни зависит от размера животного или растения? a) Чем меньше размер животного или растения, тем дольше оно живет b) Чем больше размер животного или растения, тем меньше оно живет c) Чем больше размер животного или растения, тем дольше оно живет d) Продолжительность жизни животного или растения не зависит от его размера e) Нет верного ответа 6) Скольких видов бывают демографические таблицы? a) 1 b) 2 c) 3 d) 4 76 e) 5 7) Кто в конце XVIII в. выдвинул теорию о росте народонаселения в геометрической прогрессии? a) Мальтус b) Ламарк c) Маркс d) Дарвин e) Нет верного ответа 8) Сколько основных типов стратегий выживания растений выделил Роменский? a) 1 b) 2 c) 3 d) 4 e) 5 9) Как называются растения, подавляющие всех конкурентов? a) Эксплеренты b) Патиенты c) Виоленты d) Все ответы верны e) Нет верного ответа 10) Как называются растения, способные выжить в неблагоприятных условиях? a) Эксплеренты b) Патиенты c) Виоленты d) Все ответы верны e) Нет верного ответа 11) Как называются виды растений, способные быстро появляться там, где нарушены коренные сообщества? a) Эксплеренты b) Патиенты c) Виоленты d) Все ответы верны e) Нет верного ответа 12) Из скольких компонентов состоит биоценоз? a) 1 b) 2 c) 3 d) 4 e) 5 13) Какие виды чаще других выступают эдификаторами? a) Мхи и лишайники b) Растения c) Беспозвоночные d) Крупные животные e) Человек 14) Как называется группа разнородных организмов, поселяющихся на теле или в теле особи какого-либо определенного вида? 77 a) Колония b) Консорция c) Сообщество d) Вид e) Нет верного ответа 15) Сколько видовых ярусов можно выделить в широколиственных лесах? a) 1-2 b) 2-3 c) 3-4 d) 4-5 e) 5-6 16) Кто образно представил экологическую нишу как занятие, «профессию» организма в той системе видов, к которой он принадлежит, а его место обитания — это «адрес» вида? a) Одум b) Мальтус c) Дарвин d) Дажо e) Матишов 17) Как называются взаимоотношения при которых оба организма получают преимущества от объединения, хотя такое сосуществование не обязательно для их выживания? a) Комменсализм b) Протокооперация c) Мутуализм d) Аменсализм e) Нет верного ответа 18) Как называется прямое взаимное подавление обоих видов? a) Нейтрализм b) Конкуренция, непосредственное взаимодействие c) Конкуренция, взаимодействие из-за ресурсов d) Аменсализм e) Мутуализм 19) Принцип конкурентного исключения, что это? a) Явление экологического разобщения близкородственных видов b) Явление экологического сближения не родственных видов c) Явление экологического сближения близкородственных видов d) Все ответы верны e) Нет верного ответа 20) В честь какого ученого был назван принцип конкурентного исключения? a) Одума b) Гаузе c) Дажо d) Матишов e) Нет верного ответа 78 21) Основная структурная единица в системе живых организмов, качественный этап их эволюции –это? a) Особь b) Подвид c) Вид d) Подкласс e) Класс 22) По скольким критериям виды отличаются друг от друга a) 1 b) 2 c) 3 d) 4 e) 5 23) Сколько видов организмов в настоящее время надежно зафиксировано? a) Более 1 млн. b) Более 1,7 млн. c) Более 5 млн. d) Более 5,7 млн. e) Более 10 млн. 24) Какой критерий определяется числом особей, приходящихся на единицу площади или объема? a) Плотность популяции b) Численность популяции c) Рождаемость d) Смертность e) Характер распределения на территории 25) Каков характер распределения особей популяции? a) Равномерный b) Случайный c) Скученный d) Все ответы верны e) Нет верного ответа 26) Кем в экологию был введен термин «Экосистема»? a) Тенсли b) Сукачевым c) Одум d) Гаузе e) Зюс 27) Кем в экологию был введен термин «биогеоциноз»? a) Тенсли b) Сукачевым c) Одум d) Гаузе e) Зюс 28) Как называют очень крупные экосистемы? a) Биогеоциноз b) Биоценозы 79 c) Биом d) Все ответы верны e) Нет верного ответа 29) Какие организмы получают энергию из экскрементов других организмов? a) Сапрофаги b) Сапрофиты c) Фитофаги d) Зоофаги e) Нет верного ответа 30) Кто предложил термин «биосфера»? a) Тенсли b) Сукачев c) Одум d) Гаузе e) Зюс 31) На чьем учении основаны современные представления о биосфере? a) Сукачева b) Вернадского c) Матишов d) Дажо e) Гаузе 32) Что такое деструктивная функция? a) Разрушение организмами и продуктами их жизнедеятельности как самих остатков органического вещества, так и веществ органической природы b) Перенос вещества и энергии в результате движения живых организмов c) Восприятие, хранение и переработка молекулярной информации и передача ее последующим поколениям d) Накопление энергии в процессе фотосинтеза растениями и передачи ее остальным организмам по цепям питания e) Нет верного ответа 33) Что такое транспортная функция? a) Разрушение организмами и продуктами их жизнедеятельности как самих остатков органического вещества, так и веществ органической природы b) Перенос вещества и энергии в результате движения живых организмов c) Восприятие, хранение и переработка молекулярной информации и передача ее последующим поколениям d) Накопление энергии в процессе фотосинтеза растениями и передачи ее остальным организмам по цепям питания e) Нет верного ответа 34) Правило скольких процентов существует в экологии? a) 1% b) 2% c) 3% 80 d) 4% e) 5% 35) Какому закону термодинамики подчиняются энергетические процессы в экосистемах? a) Первому закону b) Второму закону c) Третьему закону d) Первому и второму законам e) Второму и третьему законам 36) Чему равен КПД перехода энергии с одного трофического уровня на другой? a) 1% b) 3-5% c) 7-10% d) 10-15% e) 20-30% 37) Сколько групп организмов, различающихся по способу питания, входит в каждую экосистему? a) 2 b) 3 c) 4 d) 5 e) 6 38) Как называются организмы, образующие органическое вещество своего тела из неорганических веществ? a) Автотрофы b) Гетеротрофы c) Фотоавтотрофы d) Хемоавтотрофы e) Нет верного ответа 39) Как называются организмы, которые осуществляют процесс превращения воды и углекислого газа в сахара с выделением в качестве побочного продукта кислорода? a) Автотрофы b) Гетеротрофы c) Фотоавтотрофы d) Хемоавтотрофы e) Нет верного ответа 40) Как называются организмы, которые в качестве источника энергии используют химическую энергию реакций окисления водорода, серы, сероводорода, аммиака и др. для синтеза необходимых им органических веществ? a) Автотрофы b) Гетеротрофы c) Фотоавтотрофы d) Хемоавтотрофы e) Нет верного ответа 41) Какие организмы составляют основную массу всех живых организмов и являются продуцентами? 81 a) Автотрофы b) Гетеротрофы c) Фотоавтотрофы d) Хемоавтотрофы e) Нет верного ответа 42) Как называются организмы, потребляющие готовые органические вещества других организмов и продуктов их жизнедеятельности? a) Автотрофы b) Гетеротрофы c) Фотоавтотрофы d) Хемоавтотрофы e) Нет верного ответа 43) Кто сформулировал важнейший принцип: для каждого вещества биотического происхождения в природе имеется организм, способный его разлагать. a) Сукачев b) Вернадский c) Матишов d) Дажо e) Виноградский 44) Какие факторы воздействуют на организм, популяцию, экосистему, но не испытывают непосредственного обратного действия? a) Внешние b) Внутренние c) Биотические d) Межвидовые e) Абиотические 45) Прямые или опосредованные воздействия других организмов, населяющих среду обитания данного организма. К какому виду факторов относится данное определение? a) Внешние b) Внутренние c) Биотические d) Межвидовые e) Абиотические 46) Каково содержание воды в активно функционирующих клетках? a) 12% b) 30-40% c) 50-60% d) 70-80% e) 90-100% 47) Какова оптимальная температура для всех живых систем? a) 0-15°С b) 15-35°С c) 35-50°С d) 50-55°С e) Нет верного ответа 48) Кем был впервые сформулирован закон лимитирующих факторов? 82 a) Тенсли b) Сукачевым c) Одум d) Гаузе e) Либихом 49) В каком году был впервые сформулирован закон лимитирующих факторов? a) 1740 b) 1800 c) 1840 d) 1900 e) 1940 50) Где содержится основная часть азота? a) В земле b) В воде c) В воздухе d) В живых организмах e) Нет верного ответа 51) Сколько видов сукцессии различают? a) 1 b) 2 c) 3 d) 4 e) 5 83 Бычкова Л.И. Организм и среда (Физиологическая экология) Учебно-практическое пособие Модуль 2 Подписано к печати: Тираж: Заказ №: 84 МЕТОДИЧЕСКИЕ УКАЗАНИЯ ПО ВЫПОЛНЕНИЮ КОНТРОЛЬНОЙ РАБОТЫ В контрольных работах ответы должны сопровождаться схемами и рисунками. Переводить рисунки и схемы их учебников через копировальную бумагу недопустимо. В тетради в клетку следует писать через строку. Страницы работы должны быть с полями и пронумерованы, вопросы четко выделены, подчеркнуты. Необходимо указать номер варианта, номера контрольных вопросов, а в скобках их порядковые номера. В конце работы приводится использованная литература, ставится дата и подпись. Контрольная работа должна содержать ответы на 5 вопросов. Вопросы своего варианта студент выбирает из прилагаемой таблицы по своему шифру. Две последние цифры шифра составляют номер варианта. Если шифр однозначный, то впереди ставится "0". Например, при шифре "6" вариант будет "06", а вопросы 15, 21, 30, 44, 56. Варианты контрольных работ: Предпослед няя цифра 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 9, 17, 24, 43, 59 10, 19, 32, 42,52 14, 19, 31, 41, 56 17, 23, 25, 40, 57 1, 18, 24, 39, 51 8, 21, 26, 38, 46 1, 9, 18, 37, 49 2, 10, 20, 36, 53 4, 9, 20, 35, 46 3, 10, 17, 34, 57 1 4, 23, 25, 34, 53 11, 20, 26, 35, 46 3, 30, 32, 37, 52 16, 22, 24, 38, 46 4, 17, 25, 39, 54 17, 19, 27, 40, 56 2, 10, 22, 41, 16 3, 11, 29, 42, 54 1, 10, 30, 43, 53 4, 11, 23, 44, 60 2 11, 22, 26, 36, 54 3, 21, 27, 37, 46 16, 22, 32, 34, 57 3, 21, 31, 35, 52 3, 22, 27, 38, 52 6, 23, 28, 39, 54 3, 11, 23, 40, 51 1, 15, 30, 41, 60 3, 11, 31, 42, 52 6, 15, 22, 46, 59 Предпоследняя цифра шифра 3 4 5 6 7, 17, 27, 13, 20, 28, 1, 14, 29, 15, 21, 30, 35, 55 34, 56 34, 52 44, 56 16, 22, 28, 17, 23, 26, 7, 22, 24, 10, 21, 31, 34, 50 35, 51 35, 53 43, 53 4, 21, 29, 9, 18, 28, 5, 19, 27, 11, 20, 26, 36, 57 38, 54 36, 52 42, 50 4, 20, 32, 5, 19, 30, 17, 21, 26, 7, 18, 27, 39, 53 36, 52 37, 59 41, 53 2, 21, 26, 1, 22, 29, 17, 23, 28, 7, 22, 31, 40, 50 39, 55 38, 45 40, 51 15, 21, 24, 4, 18, 25, 13, 20, 24, 2, 17, 32, 41, 48 40, 53 39, 52 39, 55 4, 12, 18, 5, 13, 31, 6, 14, 32, 7, 15, 27, 42, 52 41, 46 40, 54 38, 56 4, 16, 31, 6, 17, 32, 5, 9, 21, 8, 10, 22, 43, 56 42, 47 41, 48 37, 49 2, 9, 15, 8, 10, 16, 7, 11, 18, 6, 13, 19, 45, 57 43, 53 42, 52 36, 53 7, 13, 22, 2, 12, 16, 1, 15, 17, 2, 16, 32, 40, 50 50, 54 43, 52 34, 46 7 8, 23, 31, 42, 55 5, 20, 26, 46, 52 7, 21, 25, 41, 53 16, 33, 28, 40, 54 15, 21, 30, 39, 52 11, 22, 31, 56, 38 8, 16, 23, 35, 55 7, 11, 19, 34, 59 5, 10, 22, 37, 54 8, 9, 18, 36, 50 8 17, 19, 32, 40, 50 10, 17, 29, 45, 54 16, 22, 41, 53, 25 2, 20, 29, 42, 66 11, 23, 32, 41, 54 4, 23, 30, 40, 56 2, 17, 20, 39, 51 6, 10, 18, 36, 51 4, 15, 19, 34, 55 5, 10, 17, 35, 52 Вопросы к контрольной работе: 1. Среда организмов. Что это за понятие? 2. "Окружающая среда" и "среда обитания". Равноценны эти понятия? 3. Действия абиотических факторов среды. 4. Понятия о биотических факторах среды. 5. Понятия о биотических сообществах. 6. Формы симбиоза и распространенность в природе. 7. Понятие о паразитизме. 8. Как формируются биомы? 9. Биоценотический и экологический гомеостаз. Факторы его нарушающие. 10. Концепция вида, его определения и критерии. 11. Структура вида. 9 6, 18, 25, 41, 60 7, 18, 30, 43, 60 5, 23, 29, 42, 54 14, 19, 24, 41, 56 10, 19, 26, 40, 53 5, 17, 29, 39, 58 3, 18, 22, 36, 52 5, 13, 17, 38, 52 7, 9, 18, 35, 56 6, 10, 20, 34, 53 12. Понятие о популяции, структура популяции. 13. Географическое и экологическое видообразие. 14. Межвидовая конкуренция организмов. 15. Внутривидовая конкуренция особей. 16. Разнообразие экосистем, их устойчивость. 17. Закономерности развития экосистем. 18. Понятие о биогеоценозах. 19. Дайте характеристику типов обмена веществ. 20. Понятие о гетеротрофных, аутотрофных и миксотрофных организмах. 21. В чем заключается экологическая роль фотосинтеза. 22. Процессы ассимиляции и диссимиляции. В чем их различия? 23. Ареалы и экологические ниши. 24. Сравните пищевые цепи тигра и оленя. 25. Постройте экологическую пирамиду тундры. 26. Дайте понятие адаптации организма, системы. 27. Понятие о норме адаптации. 28. Постройте экологическую пирамиду водоема. 29. Провидите примеры конкуренции и антибиоза в природе. 30. Разновидность симбиоза (сожительства) живых существ. 31. Мутуализм - как разновидность симбиоза. Примеры. 32. Комменсализм - как разновидность симбиоза. Примеры. 33. Паразитизм - как разновидность симбиоза. Примеры. 34. Организм как среда обитания. 35. Пути поступления вредных веществ в организм. 36. Комбинированное действие вредных веществ. 37. Каковы принципы нормирования химических веществ в окружающей среде. 38. Каковы основные экологические нормативные показатели. 39. Понятие о динамике или эволюции биоценозов. 40. Характеристики биоценоза. 41. Понятие и биогеоценозе, его компоненты и функции. 42. Основные пути адаптации в экосистемах. 43. Понятие о загрязнениях окружающей среды, их классификация. 44. Характеристика физического загрязнения. 45. Характеристика химического загрязнения. 46. Радиационное и радиоактивное загрязнение. 47. Биотические (биогенное) и микробное загрязнение окружающей среды. 48. Понятие об экологическом кризисе. 49. Перечислить закономерности зависимости организмов от факторов среды. 50. Понятие об адаптагенезе. 51. Понятие о парниковом эффекте. 52. Взаимосвязь между организмами с различными типами обмена веществ. 53. Круговорот углерода, азота и кислорода. 54. Понятие о хемосинтезе. 55. Понятие о ноосфере. 56. Понятие об антропогенном воздействии. 57. Влияние зарегулирования рек на экосистему равнин. Пример. 58. Взаимоотношения организмов в биоценозе. Формы сожительства организмов. 59. Цепи питания в биоценозе. 60. Передача энергии в трофических цепях. Обобщающий (итоговый) контроль Примерные вопросы ИТОГОВОГО (обобщающего контроля) по факту освоения дисциплины: 1. "Окружающая среда" и "среда обитания". Равноценны эти понятия? 2. Ареалы и экологические ниши. 3. Биотические (биогенное) и микробные загрязнения окружающей среды. 4. Биоценотический и экологический гомеостаз. Факторы, его нарушающие. 5. В чем заключается экологическая роль фотосинтеза? 6. Взаимоотношения организмов в биоценозе. Формы сожительства организмов. 7. Взаимосвязь между организмами с различными типами обмена веществ. 8. Влияние зарегулирования рек на экосистему равнин. Пример. 9. Внутривидовая конкуренция особей. 10. Географическое и экологическое видообразие. 11. Дайте понятие адаптации организма, системы. 12. Дайте характеристику типов обмена веществ. 13. Действия абиотических факторов среды. 14. Закономерности развития экосистем. 15. Как формируются биомы? 16. Каковы основные экологические нормативные показатели. 17. Каковы принципы нормирования химических веществ в окружающей среде? 18. Комбинированное действие вредных веществ. 19. Комменсализм - как разновидность симбиоза. Примеры. 20. Концепция вида, его определения и критерии. 21. Круговорот углерода, азота и кислорода. 22. Межвидовая конкуренция организмов. 23. Мутуализм - как разновидность симбиоза. Примеры. 24. Организм как среда обитания. 25. Основные пути адаптации в экосистемах. 26. Паразитизм - как разновидность симбиоза. Примеры. 27. Передача энергии в трофических цепях. 28. Перечислить закономерности зависимости организмов от факторов среды. 29. Понятие о биогеоценозе, его компоненты и функции. 30. Понятие о биоценозах. 31. Понятие о гетеротрофных, аутотрофных и миксотрофных организмах. 32. Понятие о динамике или эволюции биоценозов. 33. Понятие о загрязнениях окружающей среды, их классификация. 34. Понятие о ноосфере. 35. Понятие о норме адаптации. 36. Понятие о паразитизме. 37. Понятие о парниковом эффекте. 38. Понятие о популяции, структура популяции. 39. Понятие о хемосинтезе. 40. Понятие об адаптагенезе. 41. Понятие об антропогенном воздействии. 42. Понятие об экологическом кризисе. 43. Понятия о биотических сообществах. 44. Понятия о биотических факторах среды. 45. Постройте экологическую пирамиду водоема. 46. Постройте экологическую пирамиду тундры. 47. Приведите примеры конкуренции и антибиоза в природе. 48. Процессы ассимиляции и диссимиляции. В чем их различия? 49. Пути поступления вредных веществ в организм. 50. Радиационное и радиоактивное загрязнение. 51. Разновидность симбиоза (сожительства) живых существ. 52. Разнообразие экосистем, их устойчивость. 53. Сравните пищевые цепи тигра и оленя. 54. Среда организмов. Что это за понятие? 55. Структура вида. 56. Формы симбиоза и распространенность в природе. 57. Характеристика физического загрязнения. 58. Характеристика химического загрязнения. 59. Характеристики биоценоза. 60. Цепи питания в биоценозе. Рекомендуемая литература 1. Слюсарев А.А. Биология с общей генетикой. - М.: Медицина, 1970. 479с. 2. Вилли К. Детье В. Биология (биологические процессы и законы). - М.: Мир, 1974. -822с. 3. Агаджанян Н.А., Воложин А.И., Евстафьев Е.В. Экология человека и концепция выживания. ГОУ ВУНМЦМЗ РФ. М.: 2001. - 239с. 4. Пехов А.П. Биология с основами экологии. - СПб: Лань, 2000. -671с. Дурнев А.Д. Середенин С.Б. Мутагены. Изд-во. Медицина. - М.: 1998. - 326с. 1 Тестовые вопросы по курсу «Организм и среда» (физиологическая экология) 1) В чем заключается сущность жизни? a) В ее самообразовании b) В бессмертии c) В ее самовоспроизведении d) Все ответы верны e) Нет верного ответа 2) Сложные химические соединения, содержащие углерод, кислород, водород, азот и фосфор и определяют химическую специфичность генов – это? a) Животные клетки b) Растительные клетки c) Белки d) Нуклеиновые кислоты e) Нет верного ответа 3) Что в настоящее время считают субстратом жизни? a) Белки b) Нуклеиновые кислоты c) Нуклеотиды d) Нуклеопротеиды e) Протеины 4) Что является единицей организации (структуры и функции)? a) Белки b) Нуклеиновые кислоты c) Клетка d) Нуклеопротеиды e) Нет верного ответа 5) Экологическая система, являющаяся элементарной единицей биосферы – это? a) Популяция b) Биоценоз c) Биогеоценоз d) Все ответы верны e) Нет верного ответа 6) Через сколько сигнальных систем животные воспринимают внешний мир? a) 1 b) 2 c) 3 d) 4 e) 5 7) Через сколько сигнальных систем человек воспринимает внешний мир? a) 1 b) 2 c) 3 d) 4 e) 5 8) Каков диаметр молекулы гемоглобина человека (нм)? a) 1,5 b) 3,5 2 c) 6,5 d) 9,5 e) 12,5 9) Сколько аминокислот входит в большинство белков? a) 0-100 b) 100-500 c) 500-1000 d) Несколько e) Нет верного ответа 10) В результате скольких последовательных ферментативных реакций осуществляется гликолиз? a) 2 b) 4 c) 6 d) 8 e) 10 11) Что не является органеллой клетки? a) Пластиды b) Митохондрии c) Пластинчатый комплекс d) Ядро e) Хромосомы 12) Какой уровень представлен сообществами организмов разной видовой принадлежности? a) Биосферный b) Видовой c) Популяционный d) Биоценотический e) Организменный 13) Какой уровень является высшей формой организации живого? a) Биосферный b) Видовой c) Популяционный d) Биоценотический e) Организменный 14) Сколько основных сред обитания освоено земной биотой? a) 1 b) 2 c) 3 d) 4 e) 5 15) Вся совокупность факторов неорганической среды, влияющих на жизнь и распространение животных и растений – это? a) Биотические факторы b) Абиотические факторы c) Физические факторы d) Химические факторы e) Эдафические факторы 16) Совокупность влияний жизнедеятельности одних организмов на жизнедеятельность других, а также на неживую среду обитания – это? a) Биотические факторы 3 b) Абиотические факторы c) Физические факторы d) Химические факторы e) Эдафические факторы 17) Как называется вид отношений при которых один вид извлекает пользу от сожительства, а другой вид не имеет никакой выгоды? a) Мутуализм b) Конкуренция c) Комменсализм d) Аменсализм e) Хищничество 18) Как называется вид отношений при которых один вид испытывает от другого угнетение роста и размножения? a) Мутуализм b) Конкуренция c) Комменсализм d) Аменсализм e) Хищничество 19) Как называются отношения при которых виды не могут существовать друг без друга? a) Мутуализм b) Конкуренция c) Комменсализм d) Аменсализм e) Хищничество 20) Как переводится с латыни адаптация? a) Смирение b) Привыкание c) Приспособление d) Никак не переводится e) Нет верного ответа 21) Кто установил закон минимума? a) Линней b) Бари Комонер c) Либих d) Дарвин e) Маркс 22) Факторы, которые ограничивают развитие организмов из-за недостатка или их избытка по сравнению с потребностью – это? a) Доминирующие факторы b) Рецесивные факторы c) Лимитирующие факторы d) Все ответы верны e) Нет верного ответа 23) Кто установил закон независимости факторов? a) Либих b) Митчерлих c) Вильямс d) Шелфорд e) Нет верного ответа 24) Какой закон в наиболее общем виде отражает всю сложность влияния экологических факторов на человека? 4 a) Закон независимости факторов b) Закон лимитирующих факторов c) Закон толерантности d) Все ответы верны e) Нет верного ответа 25) Как называются растения, которые растут на других растениях и не имеют корней в почве (по Раункеру)? a) Терофиты b) Фанерофиты c) Эпифиты d) Криптофиты e) Нет верного ответа 26) Как называются растения, которые являются однолетниками, отмирают с наступлением неблагоприятного сезона, выживают лишь их семена или споры? a) Терофиты b) Фанерофиты c) Эпифиты d) Криптофиты e) Нет верного ответа 27) Какая часть светового спектра называется областью физиологически активной радиации? a) 50-150 нм. b) 150-380 нм. c) 380-760 нм. d) 760-940 нм. e) 940-1220 нм. 28) Какие растения называются сциофитами? a) Светолюбивые b) Тенелюбивые c) Теневыносливые d) Все ответы верны e) Нет верного ответа 29) Каким фактором с экологической точки зрения является вода? a) Доминирующий b) Резистентный c) Лимитирующий d) Все ответы верны e) Нет верного ответа 30) Чем характеризуется водный абиотический фактор? a) Количеством осадков b) Влажностью c) Иссушающими свойствами воздуха d) Доступной площадью водных запасов e) Все ответы верны 31) Какова всасывающая сила корней растений умеренной зоны? a) 0,02-2·106Па b) 2-4·106Па c) до 6·106Па d) до 8·106Па e) до 10·106Па 32) Сколько процентов воды уходит на транспирацию? 5 a) 0,5% b) 5% c) 15% d) 59-60% e) 97-99% 33) Какие растения называются мезофитами? a) Алоэ, кактусы b) Наземные растения, живущие в очень влажных почвах и в условиях повышенной важности c) Растения, переносящие незначительную засуху (древесные растения различных климатических зон и др.) d) Растения сухих степей и пустынь e) Нет верного ответа 34) Как называются наземные растения, живущие в очень влажных почвах и в условиях повышенной влажности? a) Гигрофиты b) Мезофиты c) Ксерофиты d) Суккуленты e) Склерофиты 35) Сколько групп животных по их отношению к воде выделяют? a) 1 b) 2 c) 3 d) 4 e) 5 36) Сколько способов регуляции водного баланса у животных? a) 1 b) 2 c) 3 d) 4 e) 5 37) Потерю влаги в каком количестве может выдержать верблюд? a) 10% b) 17% c) 23% d) 27% e) 35% 38) сколько процентов наземных животных тем или иным способом приспособлены к полетам? a) 25% b) 50% c) 75% d) 100% e) Нет верного ответа 39) Какова максимальная высота над уровнем моря на которой могут жить животные? a) 1000 м b) 2000 м. c) 4000 м. d) 6000 м. e) 8000 м. 6 40) Во сколько раз в воде меньше кислорода, чем в атмосфере? a) В 5 b) В 10 c) В 15 d) В 20 e) В 25 41) На сколько групп делят пожары по их экологическому воздействию? a) 1 b) 2 c) 3 d) 4 e) 5 42) Какие пожары уничтожают всю растительность и большинство животных, после них все начинается сначала, и могут пройти многие десятки лет, прежде чем снова вырастет лес? a) Верховые b) Низовые c) Бытовые d) Все ответы верны e) Нет верного ответа 43) Какие пожары обладают избирательностью, способствуют развитию адаптирования к огню организмов, стимулируют разлагающую деятельность бактерий и превращение минеральных веществ в форму, доступную для питания растений нового поколения? a) Верховые b) Низовые c) Бытовые d) Все ответы верны e) Нет верного ответа 44) Какие биогенные макроэлементы имеют первостепенное значение? a) Калий и магний b) Йод и сера c) Натрий и кальций d) Фосфор и азот e) Нет верного ответа 45) Что является основным источником азота? a) Горные породы b) Отмершие организмы c) Атмосферный воздух d) Все ответы верны e) Нет верного ответа 46) Какой элемент является необходимой частью молекул хлорофилла и входит в состав рибосом растений и животных? a) Калий b) Кальций c) Сера d) Магний e) Фосфор 47) Какой элемент входит в состав клеток, играет важнейшую роль в осмотических процессах, в работе нервной системы животных и человека, способствует росту растений? a) Калий 7 b) Кальций c) Сера d) Магний e) Фосфор 48) На сколько факторов делятся эдафические факторы? a) 3 b) 6 c) 9 d) 12 e) 15 49) Каков нейтральный рН для растений и почвенных животных? a) 5,5 b) 6 c) 6,5 d) 7 e) 7,5 50) Как называются ресурсы, при совместном потреблении которых для поддержания жизни организмов обоих ресурсов расходуется больше, чем при раздельном потреблении? a) Антагонистическими b) Токсичными c) Взаимодополняющими d) Все ответы веры e) Нет верного ответа 51) Что является единственным ресурсом энергии для зеленых растений? a) Вода b) Ветер c) Биологические вещества d) Углекислый газ e) Свет 52) Как называется зависимость эволюции одного животного от эволюции другого животного? a) Макроэволюция b) Микроэволюция c) Коэволюция d) Все ответы верны e) Нет верного ответа 53) Сколько групп количественных показателей популяций выделяют? a) 1 b) 2 c) 3 d) 4 e) 5 54) Что является основным динамическим показателем популяции? a) Рождаемость b) Смертность c) Скорость роста популяции d) Все ответы верны e) Нет верного ответа 55) Каким отношением выражается скорость рождаемости? a) ΔNn/ΔNt, 8 b) ΔNm/NΔt c) NΔt/ ΔNn d) ΔNt /ΔNm, e) Нет верного ответа 56) Каким отношением выражается удельная смертность? a) ΔNn/ΔNt, b) ΔNm/NΔt c) NΔt/ ΔNn d) ΔNt /ΔNm, e) Нет верного ответа 57) Как продолжительность жизни зависит от размера животного или растения? a) Чем меньше размер животного или растения, тем дольше оно живет b) Чем больше размер животного или растения, тем меньше оно живет c) Чем больше размер животного или растения, тем дольше оно живет d) Продолжительность жизни животного или растения не зависит от его размера e) Нет верного ответа 58) Скольких видов бывают демографические таблицы? a) 1 b) 2 c) 3 d) 4 e) 5 59) Кто в конце XVIII в. выдвинул теорию о росте народонаселения в геометрической прогрессии? a) Мальтус b) Ламарк c) Маркс d) Дарвин e) Нет верного ответа 60) Сколько основных типов стратегий выживания растений выделил Роменский? a) 1 b) 2 c) 3 d) 4 e) 5 61) Как называются растения, подавляющие всех конкурентов? a) Эксплеренты b) Патиенты c) Виоленты d) Все ответы верны e) Нет верного ответа 62) Как называются растения, способные выжить в неблагоприятных условиях? a) Эксплеренты b) Патиенты c) Виоленты d) Все ответы верны e) Нет верного ответа 9 63) Как называются виды растений, способные быстро появляться там, где нарушены коренные сообщества? a) Эксплеренты b) Патиенты c) Виоленты d) Все ответы верны e) Нет верного ответа 64) Из скольких компонентов состоит биоценоз? a) 1 b) 2 c) 3 d) 4 e) 5 65) Какие виды чаще других выступают эдификаторами? a) Мхи и лишайники b) Растения c) Беспозвоночные d) Крупные животные e) Человек 66) Как называется группа разнородных организмов, поселяющихся на теле или в теле особи какого-либо определенного вида? a) Колония b) Консорция c) Сообщество d) Вид e) Нет верного ответа 67) Сколько видовых ярусов можно выделить в широколиственных лесах? a) 1-2 b) 2-3 c) 3-4 d) 4-5 e) 5-6 68) Кто образно представил экологическую нишу как занятие, «профессию» организма в той системе видов, к которой он принадлежит, а его место обитания — это «адрес» вида? a) Одум b) Мальтус c) Дарвин d) Дажо e) Матишов 69) Как называются взаимоотношения при которых оба организма получают преимущества от объединения, хотя такое сосуществование не обязательно для их выживания? a) Комменсализм b) Протокооперация c) Мутуализм d) Аменсализм e) Нет верного ответа 70) Как называется прямое взаимное подавление обоих видов? a) Нейтрализм b) Конкуренция, непосредственное взаимодействие c) Конкуренция, взаимодействие из-за ресурсов d) Аменсализм 10 e) Мутуализм 71) Принцип конкурентного исключения, что это? a) Явление экологического разобщения близкородственных видов b) Явление экологического сближения не родственных видов c) Явление экологического сближения близкородственных видов d) Все ответы верны e) Нет верного ответа 72) В честь какого ученого был назван принцип конкурентного исключения? a) Одума b) Гаузе c) Дажо d) Матишов e) Нет верного ответа 73) Основная структурная единица в системе живых организмов, качественный этап их эволюции –это? a) Особь b) Подвид c) Вид d) Подкласс e) Класс 74) По скольким критериям виды отличаются друг от друга a) 1 b) 2 c) 3 d) 4 e) 5 75) Сколько видов организмов в настоящее время надежно зафиксировано? a) Более 1 млн. b) Более 1,7 млн. c) Более 5 млн. d) Более 5,7 млн. e) Более 10 млн. 76) Какой критерий определяется числом особей, приходящихся на единицу площади или объема? a) Плотность популяции b) Численность популяции c) Рождаемость d) Смертность e) Характер распределения на территории 77) Каков характер распределения особей популяции? a) Равномерный b) Случайный c) Скученный d) Все ответы верны e) Нет верного ответа 78) Кем в экологию был введен термин «Экосистема»? a) Тенсли b) Сукачевым c) Одум d) Гаузе 11 e) Зюс 79) Кем в экологию был введен термин «биогеоциноз»? a) Тенсли b) Сукачевым c) Одум d) Гаузе e) Зюс 80) Как называют очень крупные экосистемы? a) Биогеоциноз b) Биоценозы c) Биом d) Все ответы верны e) Нет верного ответа 81) Какие организмы получают энергию из экскрементов других организмов? a) Сапрофаги b) Сапрофиты c) Фитофаги d) Зоофаги e) Нет верного ответа 82) Кто предложил термин «биосфера»? a) Тенсли b) Сукачев c) Одум d) Гаузе e) Зюс 83) На чьем учении основаны современные представления о биосфере? a) Сукачева b) Вернадского c) Матишов d) Дажо e) Гаузе 84) Что такое деструктивная функция? a) Разрушение организмами и продуктами их жизнедеятельности как самих остатков органического вещества, так и веществ органической природы b) Перенос вещества и энергии в результате движения живых организмов c) Восприятие, хранение и переработка молекулярной информации и передача ее последующим поколениям d) Накопление энергии в процессе фотосинтеза растениями и передачи ее остальным организмам по цепям питания e) Нет верного ответа 85) Что такое транспортная функция? a) Разрушение организмами и продуктами их жизнедеятельности как самих остатков органического вещества, так и веществ органической природы b) Перенос вещества и энергии в результате движения живых организмов c) Восприятие, хранение и переработка молекулярной информации и передача ее последующим поколениям d) Накопление энергии в процессе фотосинтеза растениями и 12 передачи ее остальным организмам по цепям питания e) Нет верного ответа 86) Правило скольких процентов существует в экологии? a) 1% b) 2% c) 3% d) 4% e) 5% 87) Какому закону термодинамики подчиняются энергетические процессы в экосистемах? a) Первому закону b) Второму закону c) Третьему закону d) Первому и второму законам e) Второму и третьему законам 88) Чему равен КПД перехода энергии с одного трофического уровня на другой? a) 1% b) 3-5% c) 7-10% d) 10-15% e) 20-30% 89) Сколько групп организмов, различающихся по способу питания, входит в каждую экосистему? a) 2 b) 3 c) 4 d) 5 e) 6 90) Как называются организмы, образующие органическое вещество своего тела из неорганических веществ? a) Автотрофы b) Гетеротрофы c) Фотоавтотрофы d) Хемоавтотрофы e) Нет верного ответа 91) Как называются организмы, которые осуществляют процесс превращения воды и углекислого газа в сахара с выделением в качестве побочного продукта кислорода? a) Автотрофы b) Гетеротрофы c) Фотоавтотрофы d) Хемоавтотрофы e) Нет верного ответа 92) Как называются организмы, которые в качестве источника энергии используют химическую энергию реакций окисления водорода, серы, сероводорода, аммиака и др. для синтеза необходимых им органических веществ? a) Автотрофы b) Гетеротрофы c) Фотоавтотрофы d) Хемоавтотрофы e) Нет верного ответа 93) Какие организмы составляют основную массу всех живых организмов и являются продуцентами? 13 a) Автотрофы b) Гетеротрофы c) Фотоавтотрофы d) Хемоавтотрофы e) Нет верного ответа 94) Как называются организмы, потребляющие готовые органические вещества других организмов и продуктов их жизнедеятельности? a) Автотрофы b) Гетеротрофы c) Фотоавтотрофы d) Хемоавтотрофы e) Нет верного ответа 95) Кто сформулировал важнейший принцип: для каждого вещества биотического происхождения в природе имеется организм, способный его разлагать. a) Сукачев b) Вернадский c) Матишов d) Дажо e) Виноградский 96) Какие факторы воздействуют на организм, популяцию, экосистему, но не испытывают непосредственного обратного действия? a) Внешние b) Внутренние c) Биотические d) Межвидовые e) Абиотические 97) Прямые или опосредованные воздействия других организмов, населяющих среду обитания данного организма. К какому виду факторов относится данное определение? a) Внешние b) Внутренние c) Биотические d) Межвидовые e) Абиотические 98) Каково содержание воды в активно функционирующих клетках? a) 12% b) 30-40% c) 50-60% d) 70-80% e) 90-100% 99) Какова оптимальная температура для всех живых систем? a) 0-15°С b) 15-35°С c) 35-50°С d) 50-55°С e) Нет верного ответа 100) Кем был впервые сформулирован закон лимитирующих факторов? a) Тенсли b) Сукачевым c) Одум d) Гаузе e) Либихом 14 101) a) b) c) d) e) 102) a) b) c) d) e) 103) a) b) c) d) e) В каком году был впервые сформулирован закон лимитирующих факторов? 1740 1800 1840 1900 1940 Где содержится основная часть азота? В земле В воде В воздухе В живых организмах Нет верного ответа Сколько видов сукцессии различают? 1 2 3 4 5 Федеральное агенство по образованию МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ТЕХНОЛОГИЙ И УПРАВЛЕНИЯ ЭКЗАМЕНАЦИОННЫЙ БИЛЕТ № по дисциплине для студентов 2,5 1 Организм и среда (физиологическая экология) курса, специальность 020803 1 "Окружающая среда" и "среда обитания". Равноценны эти понятия? 2 Ареалы и экологические ниши. Билет рассмотрен и утвержден на заседании кафедры " 15 " января факультета ТМ 2007 г. Заведующий кафедрой ____________________ Федеральное агенство по образованию МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ТЕХНОЛОГИЙ И УПРАВЛЕНИЯ ЭКЗАМЕНАЦИОННЫЙ БИЛЕТ № по дисциплине для студентов 2,5 2 Организм и среда (физиологическая экология) курса, специальность 020803 1 Биотические (биогенное) и микробные загрязнения окружающей среды. 2 Биоценотический и экологический гомеостаз. Факторы, его нарушающие. Билет рассмотрен и утвержден на заседании кафедры " 15 " января факультета ТМ 2007 г. Заведующий кафедрой ____________________ Федеральное агенство по образованию МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ТЕХНОЛОГИЙ И УПРАВЛЕНИЯ ЭКЗАМЕНАЦИОННЫЙ БИЛЕТ № по дисциплине для студентов 2,5 3 Организм и среда (физиологическая экология) курса, специальность 020803 факультета 1 В чем заключается экологическая роль фотосинтеза? 2 Взаимоотношения организмов в биоценозе. Формы сожительства организмов. Билет рассмотрен и утвержден на заседании кафедры Заведующий кафедрой ____________________ " 15 " января 2007 г. ТМ Федеральное агенство по образованию МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ТЕХНОЛОГИЙ И УПРАВЛЕНИЯ ЭКЗАМЕНАЦИОННЫЙ БИЛЕТ № по дисциплине для студентов 2,5 4 Организм и среда (физиологическая экология) курса, специальность 020803 факультета 1 Взаимосвязь между организмами с различными типами обмена веществ. 2 Влияние зарегулирования рек на экосистему равнин. Пример. Билет рассмотрен и утвержден на заседании кафедры " 15 " января ТМ 2007 г. Заведующий кафедрой ____________________ Федеральное агенство по образованию МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ТЕХНОЛОГИЙ И УПРАВЛЕНИЯ ЭКЗАМЕНАЦИОННЫЙ БИЛЕТ № по дисциплине для студентов 2,5 5 Организм и среда (физиологическая экология) курса, специальность 1 Внутривидовая конкуренция особей. 2 Географическое и экологическое видообразие. Билет рассмотрен и утвержден на заседании кафедры " 15 " 020803 января факультета ТМ 2007 г. Заведующий кафедрой ____________________ Федеральное агенство по образованию МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ТЕХНОЛОГИЙ И УПРАВЛЕНИЯ ЭКЗАМЕНАЦИОННЫЙ БИЛЕТ № по дисциплине для студентов 2,5 6 Организм и среда (физиологическая экология) курса, специальность 1 Дайте понятие адаптации организма, системы. 2 Дайте характеристику типов обмена веществ. Билет рассмотрен и утвержден на заседании кафедры Заведующий кафедрой ____________________ " 15 " 020803 января факультета 2007 г. ТМ Федеральное агенство по образованию МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ТЕХНОЛОГИЙ И УПРАВЛЕНИЯ ЭКЗАМЕНАЦИОННЫЙ БИЛЕТ № по дисциплине для студентов 2,5 7 Организм и среда (физиологическая экология) курса, специальность 1 Действия абиотических факторов среды. 2 Закономерности развития экосистем. Билет рассмотрен и утвержден на заседании кафедры " 15 " 020803 января факультета ТМ 2007 г. Заведующий кафедрой ____________________ Федеральное агенство по образованию МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ТЕХНОЛОГИЙ И УПРАВЛЕНИЯ ЭКЗАМЕНАЦИОННЫЙ БИЛЕТ № по дисциплине для студентов 2,5 8 Организм и среда (физиологическая экология) курса, специальность 020803 1 Как формируются биомы? 2 Каковы основные экологические нормативные показатели. Билет рассмотрен и утвержден на заседании кафедры " 15 " января факультета ТМ 2007 г. Заведующий кафедрой ____________________ Федеральное агенство по образованию МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ТЕХНОЛОГИЙ И УПРАВЛЕНИЯ ЭКЗАМЕНАЦИОННЫЙ БИЛЕТ № по дисциплине для студентов 2,5 9 Организм и среда (физиологическая экология) курса, специальность 020803 факультета 1 Каковы принципы нормирования химических веществ в окружающей среде? 2 Комбинированное действие вредных веществ. Билет рассмотрен и утвержден на заседании кафедры Заведующий кафедрой ____________________ " 15 " января 2007 г. ТМ Федеральное агенство по образованию МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ТЕХНОЛОГИЙ И УПРАВЛЕНИЯ ЭКЗАМЕНАЦИОННЫЙ БИЛЕТ № 10 по дисциплине для студентов 2,5 Организм и среда (физиологическая экология) курса, специальность 1 Комменсализм - как разновидность симбиоза. Примеры. 2 Концепция вида, его определения и критерии. Билет рассмотрен и утвержден на заседании кафедры " 15 " 020803 января факультета ТМ 2007 г. Заведующий кафедрой ____________________ Федеральное агенство по образованию МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ТЕХНОЛОГИЙ И УПРАВЛЕНИЯ ЭКЗАМЕНАЦИОННЫЙ БИЛЕТ № 11 по дисциплине для студентов 2,5 Организм и среда (физиологическая экология) курса, специальность 1 Круговорот углерода, азота и кислорода. 2 Межвидовая конкуренция организмов. Билет рассмотрен и утвержден на заседании кафедры " 15 " 020803 января факультета ТМ 2007 г. Заведующий кафедрой ____________________ Федеральное агенство по образованию МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ТЕХНОЛОГИЙ И УПРАВЛЕНИЯ ЭКЗАМЕНАЦИОННЫЙ БИЛЕТ № 12 по дисциплине для студентов 2,5 Организм и среда (физиологическая экология) курса, специальность 1 Мутуализм - как разновидность симбиоза. Примеры. 2 Организм как среда обитания. Билет рассмотрен и утвержден на заседании кафедры Заведующий кафедрой ____________________ " 15 " 020803 января факультета 2007 г. ТМ Федеральное агенство по образованию МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ТЕХНОЛОГИЙ И УПРАВЛЕНИЯ ЭКЗАМЕНАЦИОННЫЙ БИЛЕТ № 13 по дисциплине для студентов 2,5 Организм и среда (физиологическая экология) курса, специальность 1 Основные пути адаптации в экосистемах. 2 Паразитизм - как разновидность симбиоза. Примеры. Билет рассмотрен и утвержден на заседании кафедры " 15 " 020803 января факультета ТМ 2007 г. Заведующий кафедрой ____________________ Федеральное агенство по образованию МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ТЕХНОЛОГИЙ И УПРАВЛЕНИЯ ЭКЗАМЕНАЦИОННЫЙ БИЛЕТ № 14 по дисциплине для студентов 2,5 Организм и среда (физиологическая экология) курса, специальность 020803 факультета 1 Передача энергии в трофических цепях. 2 Перечислить закономерности зависимости организмов от факторов среды. Билет рассмотрен и утвержден на заседании кафедры " 15 " января ТМ 2007 г. Заведующий кафедрой ____________________ Федеральное агенство по образованию МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ТЕХНОЛОГИЙ И УПРАВЛЕНИЯ ЭКЗАМЕНАЦИОННЫЙ БИЛЕТ № 15 по дисциплине для студентов 2,5 Организм и среда (физиологическая экология) курса, специальность 1 Понятие о биогеоценозе, его компоненты и функции. 2 Понятие о биоценозах. Билет рассмотрен и утвержден на заседании кафедры Заведующий кафедрой ____________________ " 15 " 020803 января факультета 2007 г. ТМ Федеральное агенство по образованию МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ТЕХНОЛОГИЙ И УПРАВЛЕНИЯ ЭКЗАМЕНАЦИОННЫЙ БИЛЕТ № 16 по дисциплине для студентов 2,5 Организм и среда (физиологическая экология) курса, специальность 020803 факультета 1 Понятие о гетеротрофных, аутотрофных и миксотрофных организмах. 2 Понятие о динамике или эволюции биоценозов. Билет рассмотрен и утвержден на заседании кафедры " 15 " января ТМ 2007 г. Заведующий кафедрой ____________________ Федеральное агенство по образованию МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ТЕХНОЛОГИЙ И УПРАВЛЕНИЯ ЭКЗАМЕНАЦИОННЫЙ БИЛЕТ № 17 по дисциплине для студентов 2,5 Организм и среда (физиологическая экология) курса, специальность 020803 1 Понятие о загрязнениях окружающей среды, их классификация. 2 Понятие о ноосфере. Билет рассмотрен и утвержден на заседании кафедры " 15 " января факультета ТМ 2007 г. Заведующий кафедрой ____________________ Федеральное агенство по образованию МОСКОВСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ ТЕХНОЛОГИЧЕСКАЯ АКАДЕМИЯ ЭКЗАМЕНАЦИОННЫЙ БИЛЕТ № 18 по дисциплине для студентов 2,5 Организм и среда (физиологическая экология) 1 Понятие о норме адаптации. 2 Понятие о паразитизме. курса, специальность Билет рассмотрен и утвержден на заседании кафедры Заведующий кафедрой ____________________ " 15 " 020803 января факультета 2007 г. ТМ Федеральное агенство по образованию МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ТЕХНОЛОГИЙ И УПРАВЛЕНИЯ ЭКЗАМЕНАЦИОННЫЙ БИЛЕТ № 19 по дисциплине для студентов 2,5 Организм и среда (физиологическая экология) курса, специальность 1 Понятие о парниковом эффекте. 2 Понятие о популяции, структура популяции. Билет рассмотрен и утвержден на заседании кафедры " 15 " 020803 января факультета ТМ 2007 г. Заведующий кафедрой ____________________ Федеральное агенство по образованию МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ТЕХНОЛОГИЙ И УПРАВЛЕНИЯ ЭКЗАМЕНАЦИОННЫЙ БИЛЕТ № 20 по дисциплине для студентов 2,5 1 Понятие о хемосинтезе. 2 Понятие об адаптагенезе. Организм и среда (физиологическая экология) курса, специальность Билет рассмотрен и утвержден на заседании кафедры " 15 " 020803 января факультета ТМ 2007 г. Заведующий кафедрой ____________________ Федеральное агенство по образованию МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ТЕХНОЛОГИЙ И УПРАВЛЕНИЯ ЭКЗАМЕНАЦИОННЫЙ БИЛЕТ № 21 по дисциплине для студентов 2,5 Организм и среда (физиологическая экология) курса, специальность 1 Понятие об антропогенном воздействии. 2 Понятие об экологическом кризисе. Билет рассмотрен и утвержден на заседании кафедры Заведующий кафедрой ____________________ " 15 " 020803 января факультета 2007 г. ТМ Федеральное агенство по образованию МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ТЕХНОЛОГИЙ И УПРАВЛЕНИЯ ЭКЗАМЕНАЦИОННЫЙ БИЛЕТ № 22 по дисциплине для студентов 2,5 Организм и среда (физиологическая экология) курса, специальность 1 Понятия о биотических сообществах. 2 Понятия о биотических факторах среды. Билет рассмотрен и утвержден на заседании кафедры " 15 " 020803 января факультета ТМ 2007 г. Заведующий кафедрой ____________________ Федеральное агенство по образованию МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ТЕХНОЛОГИЙ И УПРАВЛЕНИЯ ЭКЗАМЕНАЦИОННЫЙ БИЛЕТ № 23 по дисциплине для студентов 2,5 Организм и среда (физиологическая экология) курса, специальность 1 Постройте экологическую пирамиду водоема. 2 Постройте экологическую пирамиду тундры. Билет рассмотрен и утвержден на заседании кафедры " 15 " 020803 января факультета ТМ 2007 г. Заведующий кафедрой ____________________ Федеральное агенство по образованию МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ТЕХНОЛОГИЙ И УПРАВЛЕНИЯ ЭКЗАМЕНАЦИОННЫЙ БИЛЕТ № 24 по дисциплине для студентов 2,5 Организм и среда (физиологическая экология) курса, специальность 020803 1 Приведите примеры конкуренции и антибиоза в природе. 2 Процессы ассимиляции и диссимиляции. В чем их различия? Билет рассмотрен и утвержден на заседании кафедры Заведующий кафедрой ____________________ " 15 " января факультета 2007 г. ТМ Федеральное агенство по образованию МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ТЕХНОЛОГИЙ И УПРАВЛЕНИЯ ЭКЗАМЕНАЦИОННЫЙ БИЛЕТ № 25 по дисциплине для студентов 2,5 Организм и среда (физиологическая экология) курса, специальность 1 Пути поступления вредных веществ в организм. 2 Радиационное и радиоактивное загрязнение. Билет рассмотрен и утвержден на заседании кафедры " 15 " 020803 января факультета ТМ 2007 г. Заведующий кафедрой ____________________ Федеральное агенство по образованию МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ТЕХНОЛОГИЙ И УПРАВЛЕНИЯ ЭКЗАМЕНАЦИОННЫЙ БИЛЕТ № 26 по дисциплине для студентов 2,5 Организм и среда (физиологическая экология) курса, специальность 020803 1 Разновидность симбиоза (сожительства) живых существ. 2 Разнообразие экосистем, их устойчивость. Билет рассмотрен и утвержден на заседании кафедры " 15 " января факультета ТМ 2007 г. Заведующий кафедрой ____________________ Федеральное агенство по образованию МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ТЕХНОЛОГИЙ И УПРАВЛЕНИЯ ЭКЗАМЕНАЦИОННЫЙ БИЛЕТ № 27 по дисциплине для студентов 2,5 Организм и среда (физиологическая экология) курса, специальность 1 Сравните пищевые цепи тигра и оленя. 2 Среда организмов. Что это за понятие? Билет рассмотрен и утвержден на заседании кафедры Заведующий кафедрой ____________________ " 15 " 020803 января факультета 2007 г. ТМ Федеральное агенство по образованию МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ТЕХНОЛОГИЙ И УПРАВЛЕНИЯ ЭКЗАМЕНАЦИОННЫЙ БИЛЕТ № 28 по дисциплине для студентов 2,5 Организм и среда (физиологическая экология) курса, специальность 1 Структура вида. 2 Формы симбиоза и распространенность в природе. Билет рассмотрен и утвержден на заседании кафедры " 15 " 020803 января факультета ТМ 2007 г. Заведующий кафедрой ____________________ Федеральное агенство по образованию МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ТЕХНОЛОГИЙ И УПРАВЛЕНИЯ ЭКЗАМЕНАЦИОННЫЙ БИЛЕТ № 29 по дисциплине для студентов 2,5 Организм и среда (физиологическая экология) курса, специальность 1 Характеристика физического загрязнения. 2 Характеристика химического загрязнения. Билет рассмотрен и утвержден на заседании кафедры " 15 " 020803 января факультета ТМ 2007 г. Заведующий кафедрой ____________________ Федеральное агенство по образованию МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ТЕХНОЛОГИЙ И УПРАВЛЕНИЯ ЭКЗАМЕНАЦИОННЫЙ БИЛЕТ № 30 по дисциплине для студентов 2,5 1 Характеристики биоценоза. 2 Цепи питания в биоценозе. Организм и среда (физиологическая экология) курса, специальность Билет рассмотрен и утвержден на заседании кафедры Заведующий кафедрой ____________________ " 15 " 020803 января факультета 2007 г. ТМ ПАСПОРТ НА УЧЕБНО-МЕТЕРИАЛЬНУЮ БАЗУ № Наименование 1 Схемы 2 Наглядные плакаты 3 4 5 6. Тип, марка Раздаточный материал Таблицы Видеофильмы Компьютер с программным обеспечением Кол-во 10 10 Наименование лаб. работы на всех лабораторных занятиях на всех лабораторных занятиях 15 50 3 3 на всех лабораторных занятиях на всех лабораторных занятиях на всех лабораторных занятиях на всех лабораторных занятиях
