Ступникова Александра Николаевна
реклама
ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ НАУКИ ИНСТИТУТ ОКЕАНОЛОГИИ ИМ. П.П.ШИРШОВА РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК _________________________________________________________________ На правах рукописи УДК 574.583 СТУПНИКОВА Александра Николаевна РАСПРЕДЕЛЕНИЕ И ГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ МАССОВЫХ ВИДОВ МЕЗОПЛАНКТОНА В ПРОЛИВЕ ДРЕЙКА Специальность 03.02.10 – гидробиология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва 2012 Работа выполнена в Лаборатории структуры и динамики планктонных сообществ Федерального государственного бюджетного учреждения науки Института океанологии им. П.П. Ширшова Российской академии наук Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор, чл.-корр. РАН Верещака Александр Леонидович Научный консультант: Неретина Татьяна Владимировна Московский государственный университет им. М.В.Ломоносова Официальные оппоненты: доктор биологических наук, доцент Азовский Андрей Игоревич Московский государственный университет им. М.В.Ломоносова доктор биологических наук Куликов Алексей Михайлович Институт биологии развития им. Н.К. Кольцова РАН Ведущая организация: Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова Российской академии наук Защита диссертации состоится 4 октября 2012 г. в 12 часов на заседании диссертационного совета Д 002.239.01 в Федеральном государственном учреждении науки Институте океанологии им. П.П. Ширшова Российской академии наук по адресу: 117997, Москва, Нахимовский пр., 36. С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ИО РАН по адресу 117997, Москва, Нахимовский пр., 36. Автореферат диссертации разослан 3 сентября 2012 г. Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук Г.Г. Николаева Введение Актуальность исследования. Оценка биомассы мезопланктона и пространственной неоднородности его распределения необходима для понимания общих закономерностей влияния факторов среды на распределение планктонных сообществ. Южный океан является уникальным регионом с разнообразными по своей структуре и продуктивности планктонными сообществами. Предшествующие исследования в Южном океане (Флинт и др., 1988; Pakhomov, McQuaid, 1996) показали существование областей повышенной биомассы мезопланктона в зонах гидрологических фронтов Антарктического Циркумполярного течения (АЦТ) на общем фоне относительно низких значений биомассы (Errhif et al., 1997), причем повышение биомассы может достигать двух порядков величин (Воронина, 1984; Флинт и др., 1988; Васильев, 1991). Настоящее исследование направлено на оценку влияния океанических фронтов на суммарную биомассу мезопланктона и изменение его видового состава в проливе Дрейка. Высокое для открытых районов океана пространственное разрешение (10 миль) и сопровождение исследований современной гидрологической съемкой позволяет обнаружить новые связи между характеристиками планктонных сообществ и факторами среды. Исследование сообществ мезопланктона в Южном океане обычно сосредоточено на гидрологически спокойных районах, где хорошо выражены океанические фронты с широкими межфронтальными зонами. В этой работе внимание сосредоточено на динамически активном районе Южного океана – проливе Дрейка. Пролив Дрейка является зоной контакта между Атлантическим и Тихим океанами, что сказывается на распределении водных масс и, возможно, на распределении фауны. За счет сужения потока АЦТ и сложного донного рельефа в проливе Дрейка повышается образование вихрей и меандров, а межфронтальные зоны могут исчезать совсем (Olbers et al., 2004; Голивец, Кошляков, 2009). Следовательно, может нарушаться широтная зональность в распределении мезопланктонных организмов, описанная для других секторов Южного океана (Fransz, Gonzales, 1997; Atkinson, Sinclair, 2000; Воронина, 2002; Bernard, Froneman, 2002). Основное внимание уделяется массовым видам копепод, которые составляют 80 % биомассы и 90% численности мезопланктона Южного океана. Копеподы являются главными потребителями фитопланктона и важнейшим источником пищи для молоди промысловых рыб и беспозвоночных (Turner, 1984, 2004). 1 Цель и задачи исследования. Цель работы - выявить особенности состава и распределения массовых видов мезопланктона и их вклад в формирование общей биомассы мезопланктона в проливе Дрейка; оценить генетическое разнообразие массовых видов и его связь с гидрологической структурой Южного океана. Для выполнения этой цели были поставлены следующие задачи: 1. Исследовать горизонтальное и вертикальное распределение общей биомассы мезопланктона в слое 0-300 м в проливе Дрейка в весенний период. 2. Проанализировать и сравнить мезомасштабную (10 миль) и макромасштабную (100 и более миль) изменчивость в распределении общей биомассы мезопланктона в проливе Дрейка. 3. Исследовать состав мезопланктона в проливе Дрейка в весенний период и выделить массовые виды. 4. Исследовать распределение массовых видов и их вклад в общую биомассу мезопланктона в разных частях исследуемого района. 5. Проанализировать связь структуры мезопланктонных сообществ, распределения массовых видов с гидрологической и динамической структурой района; оценить роль океанических фронтов как биогеографических границ для массовых видов мезопланктона. 6. Оценить степень генетического полиморфизма в популяциях массовых видов зоопланктона в разных гидрологических зонах Атлантического сектора Южного океана (на примере пролива Дрейка и восточной части Атлантического сектора Южного океана). Научная новизна. Впервые дана оценка мезомасштабной изменчивости биомассы мезопланктона пролива Дрейка, полученная с пространственным разрешением 10 миль. Показано влияние океанических фронтов на изменение биомассы и структуры планктонных сообществ в динамически активном районе Южного океана. Оценена степень генетического полиморфизма популяций массовых видов мезопланктона из разных гидрологических зон. С помощью молекулярно-генетических методов вид Eukrohnia hamata разделен на 3 генетически дифференцированные группировки, а группа Metridia lucens – на 2 вида. Описана связь южной границы распространения одного из видов M. lucens с температурой. Теоретическая и практическая значимость работы. Оценка степени мезомасштабной и макромасштабной изменчивости рассмотренных характеристик планктонного 2 сообщества в динамически активном районе Южного океана позволяет получить адекватное представление о биомассе планктона в этом районе Мирового океана. Понимание механизмов поддержания генетической изоляции в водной среде необходимо для описания скрытого биоразнообразия (проявляющегося не во внешней морфологии, а только в различающемся генотипе), позволяет проводить поиск видовиндикаторов состояния экосистем и прогнозировать развитие биоты морских экосистем в условиях изменяющихся факторов среды. Проблема видообразования и эволюции является одной из центральных в биологии. При изучении механизмов видообразования и эволюции в океане в связи с сильной подвижностью водной среды возникает проблема определения и значимости пространственной изоляции. Апробация работы. Результаты работы были представлены на пяти международных научных конференциях, на заседании Ученого совета Направления экологии морей и океанов ИО РАН, а также на коллоквиумах Лаборатории структуры и динамики планктонных сообществ ИО РАН (Москва, 2008-2012 гг.). Публикации. По теме диссертации опубликовано и принято к печати 11 печатных работ, в том числе 3 статьи в рецензируемых журналах. Структура работы. Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов и списка литературы, включающего 190 источников, в том числе 146 иностранных. Работа изложена на 156 страницах рукописи, включает 14 таблиц и проиллюстрирована 53 рисунками. СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Обзор литературы Обзор содержит три раздела. В первом разделе рассмотрены гидрологические особенности Южного океана, классическая и восьмиструйная классификации Антарктического Циркумполярного течения. Во втором разделе проанализированы закономерности распределения мезопланктона в Южном океане. В третьем разделе описаны проблемы изучения генетического биоразнообразия в морской среде. Материалы и методы Материалом для количественного анализа мезопланктона послужили пробы зоопланктона, собранные в проливе Дрейка в трех экспедициях ИО РАН в Южном океане в 2008-2011 гг. (табл. 1). Сбор материала для молекулярно-генетического анализа проводили антарктическим летом в декабре 2009 – январе 2010 гг. и 3 антарктической весной 2010 г. на двух разрезах в восточной (разрез SR-2 вдоль 0-го меридиана) и западной (разрез через пролив Дрейка) частях Атлантического сектора Южного океана (рис. 1). Район съемки охватывал три гидрологических зоны (Orsi et al., 1995): Субантарктическую (САЗ), Полярную фронтальную (ПФЗ) и Антарктическую (АЗ). Отдельно выделялась зона Полярного фронта (ПФ). Для определения положения фронтов использовали данные СTD-зонда, LADCP и спутниковые данные альтиметрии (Sokolov, Rintoul, 2002, 2009). Рис. 1. Район исследования. 1 – положение полигона в проливе Дрейка. 2 – положение западного разреза. 3 – положение восточного разреза SR-2. На карту нанесены основные структурные гидрологические фронты: ЮГ АЦТ – Южная граница Антарктического циркумполярного течения, ПФ – Полярный фронт, САФ – Субантарктический фронт, СТФ – Субтропический фронт. В 25-м рейсе НИС «Академик Сергей Вавилов» (2008 г.) пробы отбирали на гидрологическом полигоне между 57° и 60° ю.ш. с расстоянием между станциями 20 км (рис. 1). Проводили тотальные ловы от поверхности до глубины 200 метров. В 31-м рейсе НИС «Академик Сергей Вавилов» (2010 г.) и в 36-м рейсе НИС «Академик Иоффе» (2011 г.) пробы отбирали на разрезе через пролив Дрейка (рис. 1) по горизонтам: верхний перемешанный слой (обычно около 50 метров, не более 100 метров); холодный промежуточный слой (ХПС) или термоклин; слой от нижней границы ХПС/термоклина до глубины 300 м. В дальнейшем эти горизонты будут обозначены как 0-50 м, 50-200 м и 200-300 м соответственно. На разрезе в 2010 г. на 4 трех станциях были выполнены серии глубоководных послойных ловов до глубины 1000 м – по одному в АЗ, в зоне ПФ и в ПФЗ. Во всех экспедициях отбор количественных проб мезопланктона производили замыкающейся сетью Джеди 37/50 с площадью входного отверстия 0.1 м2 и размером ячеи фильтрующего конуса 180 мкм. Коэффициент фильтрации принимали равным 1. Таблица 1. Материалы, использованные в работе для количественного учета мезопланктона. Судно, экспедиция Сроки НИС «Академик Сергей 23 октября - 3 Вавилов», 25-й рейс ноября 2008 г. НИС «Академик Сергей 04 - 11 ноября Вавилов», 31-й рейс 2010 г. НИС «Академик Иоффе», 28 октября - 04 36-й рейс ноября 2011 г. Общее количество использованного материала Количество станций Количество проб 42 42 13 43 8 20 63 105 Определение, подсчет и измерение планктонных организмов проводили в камере Богорова под бинокуляром при увеличении ×40 и ×20 в зависимости от размера животных. Крупные виды (эуфаузииды, хетогнаты, амфиподы и копеподы более 1.5 мм) были просчитаны тотально во всей пробе. Остальные виды и их стадии просчитывались и измерялись в подпробах от 1/10 до 1/2 части пробы в зависимости от их численности. Для расчета биомассы использованы данные о сыром весе, полученные по номограммам Численко (1968). Расчет и анализ сходства проб мезопланктона проводили с использованием индекса сходства Брэя-Кёртиса (Bray, Curtis, 1957) Ibc =1- Σ[xij-xik]/Σ( xij+xik) по доле видов в суммарной численности мезопланктонных организмов в сообществе. На основании полученных матриц сходства проводили ординацию станций методом многомерного шкалирования (MDS) для выявления общих тенденций в распределении сообществ. Результаты ординации проверялись и дополнялись методом однофакторного анализа сходства ANOSIM (Clarke, Warwick, 2001). Все расчеты производили при помощи пакетов программ MS Excel 2007; PRIMER V6; Statistica V8.0. Для молекулярно-генетического анализа из качественных проб мезопланктона сразу после их сбора отбирали живых половозрелых особей 9 видов зоопланктона (Calanus simillimus, Calanus propinquus, Calanoides acutus, Rhincalanus gigas, 5 Ctenocalanus citer, Clausocalanus laticeps, Scolecitricella minor, Metridia lucens, Eukrohnia hamata). Дальнейший анализ собранного материала был выполнен в Лаборатории биохимической эмбриологии Института биологии развития им. Н.К. Кольцова РАН и на Беломорской биологической станции им. Н.А. Перцова Биофака МГУ им. М.В. Ломоносова. Тотальную ДНК отобранных особей выделяли с использованием набора Wizard Genome Purification Kit («Promega») согласно протоколу производителя (Genomic DNA purification, 2000), с модификациями. Полимеразную цепную реакцию (ПЦР) проводили с использованием универсальных праймеров для митохондриального гена первой субъединицы цитохромоксидазы (mtСО1): LCO1490 и HCO2198 (Folmer et al., 1994). С выделенной ДНК M. lucens проводили также ПЦР-амплификацию ядерного региона ITS1-5.8S rDNA-ITS2 при использовании праймеров LR1 и SR6R (Gardes, Bruns, 1993). Продукты амплификации секвенировали в обоих направлениях с теми же праймерами, которые использовались в реакции амплификации с использованием генетического анализатора ABI Prism_3500 sequencer (Applied Biosystems). Множественное выравнивание полученных последовательностей проводили с помощью программы ClustalW (Wang, «ближайшего Jiang, соседа» 1994). Построение (neigbourjoining филограммы method) (Saitou, выполняли Nei, 1987). методом Оценку достоверности топологии реконструированного дерева определяли методом бутстрепанализа (bootstrap analysis) (Felsenstein, 1985). Для ПДРФ-анализа фрагмента гена mtСО1 хетогнаты Eukrohnia hamata использовалась рестриктаза Msp20 I (сайт рестрикции ТААТТА), реакция проводилась согласно протоколу фирмы-производителя (Promega). Последовательности, полученные в результате данного исследования, сравнивали с депонированными в базе данных GenBank, NCBI последовательностями того же фрагмента ДНК исследуемых видов. Особенности района исследования в период отбора проб Полигон в проливе Дрейка пересекал только один гидрологический фронт – Полярный фронт (ПФ), который соответствует северной струе Южного полярного течения (ЮПТ). ЮПТ пересекало полигон единой струей шириной около 120 км. Эта динамически активная область (ЮПТ) была выделена нами в зону ПФ. За северную границу зоны ПФ было принято положение изотермы +2°С на глубине 200 м (Orsi et al., 1995). Южной границей зоны ПФ считали границу Южного полярного течения. 6 Фактически эта граница совпадала с полосой наиболее интенсивного течения в поверхностном слое (около 0.6 м/с) (Кошляков и др., 2010). Соответственно положению ПФ полигон был поделен на 3 гидрологические зоны: Полярная фронтальная зона к северу от ПФ (ПФЗ), зона ПФ и Антарктическая зона к югу от ПФ (АЗ) (рис. 2а). В 31-м рейсе НИС «Академик Сергей Вавилов» (октябрь-ноябрь 2010 г.) в проливе Дрейка самая северная станция располагалась в САЗ, три станции – в ПФЗ, две станции – в зоне ПФ. Три южные станции разреза располагались в АЗ. Гидрологическая обстановка на разрезе в проливе Дрейка в 2010 г. изложена в работе М.Н. Кошлякова с соавторами (2011). Большая часть разреза в 36-м рейсе НИС «Академик Иоффе» находилась в АЗ. Внутри этого участка разреза проходил Южный фронт, который в пределах АЗ разграничивал более холодные и соленые воды к югу от более теплых и менее соленых вод к северу. ПФ и САФ в период исследований были слиты в один мощный «суперфронт». Таким образом, на разрезе отсутствовала как таковая ПФЗ. Участок разреза к северу от САФ находился в однородных теплых и соленых субантарктических водах. Одна южная станция разреза располагалась в области влияния еще более теплых, но распресненных континентальных вод Южной Америки, приносимых течением Мыса Горн и склоновыми течениями. Проведенный анализ гидрологических особенностей (распределения температуры, солености и скоростей течения) показал, что в районе исследования выделялись три гидрологические зоны. К северу от ПФ располагалась ПФЗ. На северной периферии АЗ располагалась динамически активная область прохождения ЮПТ, которая была выделена нами в зону ПФ. Эта зона была ограничена струями ЮПТ и характеризовалась наиболее высокими скоростями течений (до 0.6-0.9 м/с). К югу от зоны ПФ располагался динамически более спокойный район, выделенный нами в собственно АЗ. Важно, что во все периоды исследований структура вод каждой из выделенных гидрологических зон была одинаковой, что позволило сравнить данные, полученные в разные годы. Распределение общей биомассы мезопланктона Распределение общей биомассы мезопланктона на полигоне в октябре - ноябре 2008 г. На рисунке 2 показано горизонтальное распределение суммарной биомассы мезопланктона на полигоне в столбе воды 0-200 м весной 2008 г. Биомасса мезопланктона в районе исследования колебалась в больших пределах, изменяясь от 1.3 7 до 65.7 мг/м3. Наблюдалась очень высокая неоднородность этого показателя – отмечены колебания суммарной биомассы мезопланктона в ПФ и АЗ в 4-5 раз при расстоянии между станциями 10 миль. При сравнении распределения общей биомассы по отдельным трансфронтальным разрезам (рис. 2в) была отмечена высокая мезомасштабная изменчивость анализируемого параметра в зоне ПФ. На одних станциях в зоне ПФ наблюдались максимумы биомассы, на других станциях в этой же зоне – минимумы. При рассмотрении распределения биомассы мезопланктона вдоль трансфронтальных разрезов (L1 – L6) был отмечен как рост общей биомассы в северном направлении на одних разрезах, так и ее снижение на соседних параллельных разрезах. Рис. 2. Распределение суммарной биомассы (мг/м3, сырой вес) мезопланктона в проливе Дрейка в слое 0-200 м. (а) Распределение биомассы на поле поверхностной температуры. Площадь кругов пропорциональна величине значений, пунктирной рамкой выделена область Полярного фронта (ПФ). (б) Средние значения биомассы в каждой из гидрологических зон: Антарктической зоне (АЗ), зоне Полярного фронта (ПФ) и Полярной фронтальной зоне (ПФЗ). (в) Распределение биомассы мезопланктона вдоль трансфронтальных разрезов (L1-L6), пунктирными линиями выделена зона ПФ. 8 На фоне мезомасштабной изменчивости биомассы мезопланктона в исследованном районе прослеживалось закономерное уменьшение этого показателя в направлении с севера на юг (рис. 2б). Так, в ПФЗ средняя суммарная биомасса отличалась от средних в зоне ПФ и АЗ в 2,5 раза (табл. 2). Наиболее высокие значения суммарной биомассы были отмечены в ПФЗ, причем максимальные значения были зафиксированы на северо-западе полигона, где наблюдались наибольшие значения температуры воды на поверхности (более 3.1°С). Важно отметить, что в проливе Дрейка уровень мезомасштабной изменчивости (20 км) суммарной биомассы был сопоставим с уровнем ее макромасштабной изменчивости (200 км). Суммарная биомасса мезопланктона в слое 0-200 м на крайних точках (северной и южной) полигона различалась в пять раз – от 12.9 до 65.7 мг/м3, в то время как на соседних станциях различия могли достигать порядка величин и более (например, биомасса мезопланктона в зоне ПФ составляла 1 и 57 мг/м3 на станциях, отстоящих друг от друга на 20 км (рис. 2а, L4)). Удвоенное стандартное отклонение в ПФЗ оказалось таким же, как и разница между средними значениями биомассы мезопланктона для зон ПФЗ и АЗ – 25 мг/м3 (рис. 2б). Таким образом, изменение суммарной биомассы мезопланктона в проливе Дрейка происходило на северной границе зоны ПФ, то есть на северной границе ЮПТ, где наблюдались максимальные горизонтальные градиенты температуры и солености. Распределение общей биомассы мезопланктона в ноябре 2010 г. На рисунке 3 показано распределение суммарной биомассы мезопланктона в столбе воды 0-300 м в проливе Дрейка антарктической весной 2010 г. Среднее значение биомассы в столбе 0-300 м для всего разреза составляло 16.4±8.6 г/м2. Средние значения суммарной биомассы мезопланктона для зон АЗ, ПФ и ПФЗ достоверно не отличались (23.2 ±13.7; 12.3 ±13.7 и 16.9 ±4.6 г/м2 соответственно). В АЗ верхний слой около 200 м занимала Антарктическая поверхностная вода, причем верхний более теплый перемешанный слой составлял 45-50 метров, а зимняя вода занимала слой от перемешанного до глубины 170-180 м. В АЗ на слой зимней наиболее холодной воды (Т менее 0°С) приходилась основная часть биомассы мезопланктона (более 80%) (рис. 3Б). В слое 170-300 м концентрация мезопланктона была крайне мала (рис. 3Б). На ст. 2264 (ПФ) в верхнем перемешанном слое толщиной 170 м было сосредоточено более 90% мезопланктона (рис. 3Б). Его концентрация составила 150 9 мг/м3. В зоне ПФ (ст. 2265 и 2266) верхний перемешанный слой занимал верхние 60 м; тем не менее, на ст. 2266 вертикальное распределение суммарной биомассы мезопланктона было сходно с таковым на ст. 2264 (рис. 3Б). В ПФЗ весь слой 0-300 м занимала Антарктическая промежуточная вода, а толщина верхнего перемешанного слоя составляла 50-55 м. В ПФЗ не менялся вклад биомассы мезопланктона верхнего перемешанного слоя (15-45%) в суммарную биомассу для слоя 0-300 м (рис. 3Б). Исключение составила ст. 2272, находящаяся на северной периферии ПФЗ, где в верхнем перемешанном слое (0-100 м) было сосредоточено 70% биомассы мезопланктона. В то же время концентрация мезопланктона в верхнем перемешанном слое в ПФЗ не зависела от толщины слоя: например, на ст. 2267 и 2272 концентрация мезопланктона составляла 89.7 и 92.0 мг/м3 соответственно. Рис. 3. Суммарная биомасса мезопланктона антарктической весной 2010 г.: А) абсолютные значения (г/м2) в столбе 0-300 м; Б) вклад разных слоев в общую биомассу для слоя 0-300 м; В) вклад разных слоев в общую биомассу для слоя 0-1000 м на глубоководной серии ловов. САЗ – Субантарктическая зона. 10 Анализ вертикального распределения мезопланктона на трех станциях, где облавливали дополнительно слой 300-1000 м, показал, что в зонах АЗ, ПФ и в ПФЗ в слое 0-300 м было сосредоточено более 80% биомассы мезопланктона, обитающего в слое 0-1000 м (рис. 3В). Распределение общей биомассы мезопланктона в октябре - ноябре 2011 г. Среднее значение биомассы в столбе воды 0-300 м на разрезе в проливе Дрейка антарктической весной 2011 г. составило 22.7 ±19.4 г/м2. Полученные данные показывают, что величина биомассы планктона в районе исследования колебалась в широких пределах – от 0.9 до 56.6 мг/м2 (рис. 4). Подобный разброс значений был отмечен и в октябре - ноябре 2008 г. На разрезе наблюдалось увеличение суммарной биомассы мезопланктона в направлении с юга на север: в южной АЗ (к югу от ЮФ АЦТ) значение общей биомассы в столбе 0-300 м составляло 0.9 г/м2, в северной АЗ – 17.4 ±13.8 г/м2, в САЗ – 33.5 ±20,1 г/м2. Наибольшее значение биомассы наблюдалось на самой северной станции разреза, которая находилась под воздействием континентальных вод Южной Америки. Антарктической весной 2010 г. в распределении биомассы наблюдалась обратная картина – уменьшение биомассы в северном направлении. Рис. 4. Суммарная биомасса мезопланктона антарктической весной 2011 г.: А) абсолютные значения (г/м2) в столбе 0-300 м; Б) вклад разных слоев в общую биомассу для слоя 0-300 м. ЮФ АЦТ – Южный фронт АЦТ, ПФ – Полярный фронт, САФ – Субантарктический фронт. 11 В зоне к югу от ЮФ АЦТ и в верхнем перемешанном слое (0-65 м – зимняя вода) и в подповерхностном слое (65-140 м – термоклин) значение суммарной биомассы составило 0.07 г/м2, а в слое 140-300 м – на порядок больше (0.7 г/м2). В зоне к югу от ЮФ АЦТ были отмечены практические нулевые концентрации хлорофилла «а» (Chl а) и не наблюдалось сезонного термоклина (температура верхнего перемешанного слоя составляла около -1°С), что указывает на зимнее состояние экосистемы. В зоне к северу от ЮФ АЦТ, в северной АЗ, было отмечено увеличение как биомассы мезопланктона, так и ее доли в поверхностных слоях (рис. 4А, Б). Многие авторы отмечают наличие повышенной биомассы мезопланктона в зоне прохождения Полярного фронта (Воронина, 1984; Pakhomov et al., 1994; Dubischar, 2000; McQuaid, Froneman, 2004). Наши данные не показали увеличения биомассы мезопланктона в зоне ПФ, а в 2010 г. биомасса мезопланктона в зоне ПФ была даже ниже, чем в соседних гидрологических зонах (табл. 2). Табл. 2. Суммарная биомасса мезопланктона под квадратным метром в столбе воды (г/м2) от поверхности до глубины 200 м в проливе Дрейка в конце октября-начале ноября. Зона 2008 г. 2010 г. 2011 г. САЗ 6,0 26.8 ±16.1 ПФЗ 7.2 ±3.1 13.5 ±3.7 Зона ПФ 3.0 ±2.2 9.8 ±11.0 АЗ 2.8 ±2.1 18.6 ±11.0 9.5 ±10.9 Антарктической весной 2008 г. ПФ разделял сообщества мезопланктона, характеризующиеся существенно различающимися значениями общей биомассой, при этом границей являлась северная периферия ЮПТ. В 2010 г. по разные стороны ПФ сообщества мезопланктона характеризовались близкими значениями суммарной биомассы. Вероятно, это связано с тем, что 2008 г. характеризовался ранней биологической весной (биомасса мезопланктона в 2008 г. по сравнению с 2010 годом в АЗ была меньше в шесть раз, а в ПФЗ – меньше в два раза), и при переходе через фронт наблюдалась смена биологического сезона на более позднюю весну. Таксономический состав мезопланктона в проливе Дрейка Экспедиционные работы были проведены в период антарктической весны, когда происходит размножение массовых видов зоопланктона. При продвижении с севера на юг постепенно изменяется биологический сезон и происходит смена фауны сначала с 12 субтропической на субантарктическую, которая затем на протяжении Полярной фронтальной зоны постепенно сменяется антарктической фауной (Воронина, 1984). Наши данные, основанные на анализе состава зоопланктона в проливе Дрейка, свидетельствуют о том, что по биомассе доминировали 4 вида Copepoda: Metridia lucens, Calanoides acutus, Calanus simillimus и Rhincalanus gigas, 1 вид Chaetognatha Eukrohnia hamata и 1 вид Tunicata Salpa thompsoni. Самыми многочисленными во всех зонах АЦТ оказались мелкие копеподы Oithona similis и Ctenocalanus citer. Суммарная численность мелких копепод составляла от 60 до 90% от общей численности мезопланктона. При пересечении океанических фронтов Южного океана качественный состав мезопланктона не претерпевал существенных изменений, т.е. на всей исследованной акватории (от 62° до 56° ю.ш.) фаунистический состав антарктической весной в эпипелагиали пролива Дрейка был одинаковым. Весной 2008 г. на полигоне в проливе Дрейка среди Copepoda доминирующими по биомассе в слое 0-200 м являлись всего 3 вида – С. acutus, C. simillimus и R. gigas, которые вместе составляли от 55% (ПФЗ) до 95% (АЗ) биомассы всего зоопланктона (рис. 5). На рисунке представлено изменение доли биомассы каждого из трех массовых видов с продвижением на юг. Calanus simillimus составлял не более 25 % от суммарной биомассы и вносил наибольший вклад до южной границы ПФ. Сalanoides acutus был приурочен к зоне ПФ, а относительная биомасса R. gigas увеличивалась южнее ПФ. Учитывая данные о времени поднятия в поверхностные воды этих трех видов копепод (Воронина, 1984), можно говорить о существовании по обе стороны фронта сообществ, находящихся на разных стадиях развития. Такая особенность планктонных сообществ Южного океана (запаздывание по времени развития с севера на юг) описана в литературе (Воронина, 1984, 1999; Hunt, Hosie, 2006). Рис. 5. Вклад доминирующих видов копепод в общую биомассу зоопланктона в разных гидрологических зонах. 1 – Calanus simillimus, 2 – Calanoides acutus, 3 – Rhincalanus gigas, 4 – остальной зоопланктон. ПФЗ – Полярная фронтальная зона, ПФ – зона Полярного фронта, АЗ – Антарктическая зона. 13 На разрезах 2010 и 2011 гг. в проливе Дрейка для доминирующих по биомассе копепод R. gigas, C. Simillimus, C. acutus и M. lucens не было отмечено влияние фронтов АЦТ на качественное распределение – эти виды встречались на протяжении всего разреза – от 62° до 56° ю.ш. Северная граница распространения C. propinquus была отмечена в ПФЗ и совпадала с Южной струей САФ, а в зоне ПФ и в АЗ этот вид был многочисленен. Наши данные показали малочисленность Metridia gerlachei и отсутствие приверженности видов C. simillimus, R. gigas и C. acutus к какой-либо гидрологической зоне в проливе Дрейка. Анализ распределения доминирующих видов в проливе Дрейка антарктической весной 2010 г. показал, что ПФ не являлся резкой границей распространения массовых видов мезопланктона, в отличие от данных предыдущих исследований в динамически более спокойных районах Южного океана (Воронина, 1984, Atkinson, Ward, 1988; Бондаренко, 1991; Васильев, 1991). Данные, основанные на анализе качественного состава зоопланктона в эпипелагиали на разрезе в проливе Дрейка в октябре-ноябре 2011 г., свидетельствуют о том, что в южной части АЗ (к югу от ЮФ АЦТ) по биомассе доминировали 2 вида Copepoda – Oithona similis и C. propinquus. К северу от ЮФ в северной части АЗ преобладали виды R. gigas, C. acutus и C. citer. ПФЗ в период наших наблюдений в проливе Дрейка отсутствовала, и АЗ к северу сразу сменялась САЗ. В САЗ по биомассе доминировали R. gigas, C. simillimus, M. lucens и мелкие виды копепод родов Ctenocalanus и Clausocalanus. На самом севере разреза в зоне влияния континентальных вод Южной Америки в слое 0-200 м доминировали C. simillimus, Subeucalanus longiceps, мелкие виды родов Ctenocalanus и Clausocalanus и науплии копепод, а в слое 200-300 м доминировал R. gigas . Влияние Полярного фронта на структуру сообществ мезопланктона На исследованном в 2008 году полигоне в проливе Дрейка станции располагались в разных гидрологических зонах: Антарктической зоне (АЗ), зоне Полярного фронта (ПФ) и Полярной фронтальной зоне (ПФЗ), что дало возможность изучить влияние смены гидрологических условий, происходящих в зоне максимальных горизонтальных градиентов (в ПФ), на сообщества мезопланктона в эпипелагиали. 14 Анализ, проведенный с помощью индекса сходства Брэя-Кёртиса, позволил сгруппировать пробы (рис. 6). Мы выделили два сообщества на основании их сходства (по данным о доле видов в численности сообществ) и независимо от расположения станций относительно фронта. Оценка методом ANOSIM показала, что разделение станций на обозначенные на рисунке 6 две группы (сообщество 1 и 2) неслучайно и статистически достоверно при уровне значимости 0.1%. Рис. 6. Сходство между сообществами мезопланктона на полигоне (получено с помощью метода многомерного шкалирования на базе индексов сходства Брэя-Кёртиса, полученных по данным о доле численности видов в сообществе). Линией показано 70процентное сходство сообществ. ПФЗ – пробы из Полярной фронтальной зоны, ПФ – пробы из зоны Полярного фронта, АЗ – пробы из Антарктической зоны. Распределение выделенных сообществ на полигоне показано на рис. 7. Из рисунка видно, что распределение сообществ не совпадает с выделенными нами границами гидрологических зон. На северной границе зоны Полярного фронта, где происходила смена водных масс, сообщество не претерпевало значимых изменений. Смена сообщества происходила на южной границе зоны ПФ – на границе Южного полярного течения (ЮПТ), где наблюдался максимальный горизонтальный градиент скоростей течений. Юго-восточная часть полигона находилась под влиянием вод ЮПТ, что также отразилось на структуре сообщества мезопланктона (рис. 7). Вклад субдоминантных по численности видов в общую численность в ПФЗ и АЗ значительно менялся, на основании чего зоны можно достоверно отделить друг от друга 15 по количественному составу мезопланктона. Виды, изменение процентного соотношения которых меняло структуру сообществ, можно разделить на две группы: 1. виды, доля которых в сообществах увеличивалась по мере продвижения с юга на север: C. simillimus, Oithona frigida, Clausocalanus laticeps, S. longicornis, Euphausia frigida, Euphausia triacantha; 2. виды, доля которых в сообществах уменьшалась по мере продвижения с юга на север: Microcalanus pygmaeus, Oncaea spp., R. gigas, C. acutus, Scolecithricella minor. Границы сообществ мезопланктона не совсем точно совпадали с границами гидрологического фронта, а различия в сообществах между АЗ и ПФ были гораздо более выражены, чем между ПФЗ и ПФ. Рис. 7. Распределение сообществ 1 (черные круги) и 2 (пустые круги) на полигоне и температура воды (°С) на глубине 100 м. Отмеченные выше различия в структурных характеристиках мезопланктона и в суммарной биомассе сообщества могут быть объяснены либо сменой сообществ при переходе через ПФ, либо разными стадиями развития одного сообщества, что тоже является проявлением фронтальной границы. Анализ смены структуры сообществ по численному соотношению видов показал, что смена сообществ происходила не на гидрологическом фронте (в зоне максимальных горизонтальных градиентов температуры и солености), а в зоне динамического фронта (в зоне максимального градиента скоростей течений). 16 Генетическое разнообразие массовых видов мезопланктона Южного океана Для проверки гипотезы о влиянии океанических фронтов Южного океана на изолированность популяций мезопланктона проанализирован полиморфизм фрагмента гена mtСО1 для восьми массовых видов копепод Южного океана и хетогнаты E. hamata. Исследования популяций массовых видов мезопланктона на двух меридиональных разрезах в Атлантическом секторе Южного океана генетическими методами позволили установить, что для большинства изученных видов копепод (C. simillimus, C. propinquus, C. acutus, R. gigas, C. citer, C. laticeps и S. minor) гидрологические фронты Южного океана не являются причиной долгосрочной изоляции популяций и генетической дифференциации видов. Уровень внутривидового полиморфизма митохондриальной ДНК для этих видов копепод в Южном океане по гену mtСО1 составил 1.5-2 % нуклеотидных замен. Для морфологически неоднородного (Bradford-Grieve, 1999) вида-космополита Metridia lucens показано, что он образует две генетически изолированных группировки, поток генов между которыми крайне ограничен или отсутствует (рис. 8). По обоим проанализированным генам разделение вида по кладам совпало. Анализ состава каждой из клад показал, что в клады A и В попали все особи из моря Уэдделла, все особи из Антарктической зоны западной и восточной частей атлантического сектора Южного океана, все особи из ПФЗ пролива Дрейка и часть особей из ПФЗ разреза вдоль 0-го меридиана (Восточный разрез), одна особь из САЗ пролива Дрейка и особь из моря Беллинзгаузена. К кладам Б и Г принадлежат все особи из СТЗ и САЗ, часть особей из ПФЗ восточного разреза. К ним же принадлежит особь из юго-западной части Тихого океана (к югу от Новой Зеландии). В Субтропической зоне (СТЗ) обнаружены только представители клад A и В, в то время как в АЗ – только представители клад Б и Г. Особи из обеих клад отмечены для Субантарктической зоны и Полярной фронтальной зоны. Большое число нуклеотидных замен по фрагменту mtСО1 между кладами A и Б (8%) свидетельствует о существовании двух криптических видов M. lucens. Совместный анализ митохондриальной и ядерной ДНК позволяет предположить наличие репродуктивной изоляции. Даже в зоне совместного нахождения особей из разных клад, а именно в ПФЗ Восточного разреза, не было найдено особей с гибридным сочетанием ядерной и митохондриальной ДНК, т.е. не было обнаружено следов гибридизации между двумя кладами в зоне совместного обитания двух выделенных групп. 17 А) Б) Рис. 8. Молекулярно-филогенетическое дерево для копеподы Metridia lucens. А) Полиморфизм фрагмента гена mtСО1. ЮЗ Пациф – Юго-Западная Пацифика, С Пациф – Северная Пацифика, СЗ Атлант – Северо-Западная Атлантика, Ант п-ов – пролив Брансфилда. Б) Полиморфизм rDNA ITS1-5.8S-ITS2. По горизонтальной шкале дано различие в последовательностях гена СО1 в процентах замен. В качестве внешней группы взят вид M. gerlachei. Вост – Восточный разрез, Др – разрез в проливе Дрейка, АЗ – Антарктическая зона, ПФЗ – Полярная фронтальная зона, САЗ – Субантарктическая зона. 18 Обозначим клады A и В как вид MLS (Metridia lucens South), а клады Б и Г как вид MLN (Metridia lucens North). Вид MLS распространен в Полярной Фронтальной зоне и в Антарктической зоне (рис. 9). Для MLS северной границей массового распространения является Субантарктический фронт как в восточной, так и в западной частях Южной Атлантики. Полярный фронт и Южный фронт АЦТ не являются границами распространения вида MLS. Вид MLN был найден в СТЗ, САЗ и в ПФЗ. К этой группе относится и особь из Юго-Западной Пацифики (рис. 9). На Восточном разрезе вид MLN распространен к северу от ПФ и свободно пересекает другие фронты АЦТ: САФ и Субтропический. В проливе Дрейка распространение вида MLN на юг ограничено Субантарктическим фронтом, т.е. САФ в восточной части Атлантического сектора Южного океана проницаем для MLN, а в западной – нет. Рис. 9. Распространение видов MLS и MLN в Южном океане. Показано среднее положение фронтов по (Orsi et al., 1995). СТФ – Субтропический фронт, САФ – Субантарктический фронт, ПФ – Антарктический Полярный фронт; САЗ – Субантарктическая зона, ПФЗ – Полярная фронтальная зона, АЗ – Антарктическая зона. На основании того, что в разных частях Атлантического сектора Южного океана разные фронты оказались южной границей распространения MLN (в проливе Дрейка – САФ, на Восточном разрезе – ПФ), можно предположить, что существуют экологические барьеры для распространения копепод через фронтальные разделы, но при этом барьеры не совпадают с каким-либо конкретным фронтом. Для распределения видов в пелагиали основное значение имеют гидрофизические факторы, главным образом температура и соленость. Так как в открытых частях Южного океана соленость меняется в незначительных пределах (от 33 19 до 35 ‰), то основным фактором, ограничивающим распространение видов, по всей видимости, является температура. В проливе Дрейка фронты смещены к полюсу больше, чем в других районах: по мере движения водных масс на восток они смещаются в более низкие широты (Moore et al., 1999; Sprintall, 2003, 2008). Поэтому абсолютные температуры в проливе Дрейка ниже, чем в соответствующих гидрологических зонах восточной части Атлантического сектора Южного океана. Например, изотерма в +4ºС в проливе Дрейка в период проведения исследований совпадала с положением САФ, а на восточном разрезе располагалась значительно южнее – внутри ПФЗ. Важно, что изотерма в +4ºС совпадала с южной границей распространения MLN. Эта закономерность проявлялась в периоды и антарктической весны, и антарктического лета. Распределение видов MLN и MLS согласуется с представлениями о подразделении Южного океана на две биогеографические провинции – Субантарктику и Антарктику (Longhurst, 1998), если считать границей между ними Полярную Фронтальную зону. Благодаря активному трансфронтальному переносу океанические фронты проницаемы для видов MLN и MLS. Представляется наиболее вероятным, что основным фактором, определяющим границы распространения этих видов, является температура. Молекулярно-генетические исследования популяции Eukrohnia hamata (Möbius, 1875) Проведенный филогенетический анализ хетогнаты E. hamata позволил достоверно разбить все анализируемые нуклеотидные последовательности на 3 группы: П-1, П-2 и П-3. Внутри группы П-3 можно также выделить две подгруппы: П-3а и П-3б (рис. 10). Генетические различия между выделенными группами составили от 7 до 13%. Внутри каждой из выделенных групп также наблюдается довольно значительный полиморфизм (1-3% нуклеотидных замен). Показаны существенные различия по гену mtCO1 между выделенными группами особей E. hamata, которые имеют разное географическое распространение (рис. 11). Из четырех выделенных групп E. hamata три группы (П-1, П-2 и П-3а) были отмечены в Южной Атлантике, причем распространение двух из них зафиксировано только в Южном океане, за северную границу которого принят Субтропический фронт. В результате анализа последовательностей фрагмента гена mtСО1 сделано предположение, что географической границей между группами П-1 и П-2 служит ПФ. 20 Рис. 10. Молекулярно-филогенетическое дерево, построенное методом ближайшего соседа на основе нуклеотидных последовательностей фрагмента гена mtСО1 Eukrohnia hamata. В качестве внешней группы взят другой вид данного рода – E. macroneura. В филограмму включены нуклеотидные последовательности из базы данных GenBank. Арк – особи из Арктического бассейна, Атл – особи из субтропического района юговосточной части Атлантического океана. Условные обозначения см. рис. 8. Рис. 11. Географическое распространение выделенных генетически различающихся групп E. hamata. 21 Для уточнения взаимодействия популяций П-1 и П-2 и определения проницаемости для них ПФ, а также для уточнения границ распространения этих популяций был проведен рестриктный анализ. На станциях, расположенных в ПФЗ, в основном встречались E. hamata из САЗ и единичные особи из АЗ. Проведенный рестриктный анализ показал, что ПФЗ является зоной смешения и взаимодействия двух популяций E. hamata, а ПФ – проницаемая граница, но только в направлении с юга на север. Субтропический фронт является южной границей распространения особей E. hamata, формирующих группу П-3а, но проникновение особей данной группы через фронт в САЗ возможно посредством вихрей, которые часто образуются в подобных фронтальных системах. Таким образом, для хетогнаты E. hamata впервые выделено три обособленных популяции в пределах Южной Атлантики: Субтропическая, Субантарктическая и Антарктическая. Границей между Субантарктической и Антарктической популяциями служит ПФ. Установлено, что хетогнаты Антарктической популяции могут проникать через ПФ на север, что говорит о полупроницаемости в направлении с юга на север фронтальной границы, связанной с ПФ. В пределах Южного океана для большинства изученных массовых видов копепод океанические фронты не формируют генетической дифференциации вида, в то время как для двух видов океанические фронты показаны как границы распространения генетически дифференцированных форм. Физические процессы, ассоциированные с фронтом, не являются фактором, поддерживающим генетическую изоляцию между популяциями мезопланктона. В то же время связанный с фронтом градиент экологических условий может формировать границы ареалов для видов и популяций с различным экологическим оптимумом. Выводы 1. В весенний период (конец октября - начало ноября) в проливе Дрейка более 80% общей биомассы мезопланктона содержится в верхнем 300-метровом слое. В гидрологических зонах к югу и северу от Полярного фронта общая биомасса мезопланктона в слое 0-300 м в весенний период достоверно различается в 2,5 раза. В одни и те же календарные сроки биомасса к югу от Полярного фронта может быть как выше, так и ниже биомассы в зоне к северу от Полярного фронта, что вероятно связано с особенностями хода сезонных процессов в разные годы. 22 2. В проливе Дрейка не выявлено повышения общей биомассы мезопланктона в зоне Полярного фронта, характерного для других районов Южного океана. 3. Мезомасштабная изменчивость (пространственный масштаб 20 км) общей биомассы мезопланктона в проливе Дрейка достигает 20-50 раз, что существенно выше различий между средними для гидрологических зон показателями общей биомассы (масштаб 200 км и более). 4. Изменение общей биомассы мезопланктона в зоне Полярного фронта связано с областью максимальных горизонтальных градиентов температуры (с северной границей Южного Полярного течения). Изменение структуры мезопланктонного сообщества в зоне Полярного фронта связано с областью максимальных горизонтальных градиентов скоростей течений (с южной границей Южного Полярного течения). 5. Во всех гидрологических зонах пролива Дрейка в весенний период до 95 % биомассы формируют доминирующие виды копепод: Calanus simillimus, Calanoides acutus, Rhincalanus gigas, Metridia lucens. Субантарктический и Полярный фронты не ограничивают широтное распространение этих видов в весенний период. 6. В Атлантическом секторе Южного океана в зоне между Субтропическим фронтом и Южной границей Антарктического циркумполярного течения в популяциях калянид Ctenocalanus citer, Scolecitricella minor, Clausocalanus laticeps, Rhincalanus gigas, Calanoides acutus, Calanus simillimus, C. propinquus степень генетического полиморфизма по фрагменту гена mtCO1 составляет 1,5-2%. Океанические фронты Южного океана не формируют генетическую дифференциацию этих видов. 7. Для массовых видов-космополитов Eukrohnia hamata и Metridia lucens показано наличие генетически различных группировок, приуроченных к разным гидрологическим зонам Южного океана. Для северной группировки M. lucens показана связь южной границы распространения с температурой. Эта связь прослеживается в сезоны с различными температурными условиями и не ассоциирована с конкретным фронтом. 23 Список печатных работ, опубликованных по теме диссертации 1. Ступникова А.Н., Кулагин Д.Н., Неретина Т.В., Мюге Н.С. Полиморфизм митохондриальной ДНК (CO1) массовых видов копепод в южной Атлантике // Океанология. 2012. В печати. 2. Stupnikova A.N, Vereshchaka A.L. High-resolution survey indicates high heterogeneity in copepod distribution in the hydrologically active Drake Passage // Journal of Natural History. 2012. In press. 3. Кулагин Д.Н., Ступникова А.Н., Неретина Т.В., Мюге Н.С. Генетическое разнообразие Eukrohnia hamata (Chaetognatha) в Южной Атлантике: анализ по гену mtСО1 // Зоология беспозвоночных. 2011. Т.8. №2. С. 127-136. 4. Ступникова А.Н., Верещака А.Л., Гагарин В.И., Кулагин Д.Н., Лунина А.А. Биомасса и качественный состав зоопланктона в эпипелагиали Атлантического сектора Южного океана // Материалы IV Школы-конференции молодых ученых с международным участием «Водная среда и природно-территориальные комплексы: исследование, использование, охрана». Петрозаводск: КарНЦ РАН. 2011. С. 127-132. 5. Ступникова А.Н. Распределение биомассы зоопланктона в зоне Антарктического полярного фронта // Первые международные Беккеровские чтения, Волгоград 27-29 мая, 2010. Часть II. С. 25-26. 6. Ступникова А.Н., Кулагин Д.Н., Мошаров С.А., Верещака А.Л. Применение молекулярно-генетических методов для решения задач биоокеанологии // Современные методы и средства океанологических исследований: Материалы XII Международной научно-технической конференции. Том 1. М.: ИО РАН, 2011. С. 173-175. 7. Ступникова А.Н. Градиентные зоны как границы распространения видов в пелагиали: результаты работ в Южном океане (2008-2010 гг.) // Экология-2011: Материалы докладов IV Международной молодежной научной конференции (06 – 11 июня 2011 года). Архангельск, 2011. С. 79-80. 8. Абызова Г.А., Ступникова А.Н. Доля мелких копепод в планктонных сообществах пролива Дрейка // Экология-2011: Материалы докладов IV Международной молодежной научной конференции (06 – 11 июня 2011 года). Архангельск, 2011. С. 81-82. 9. Stupnikova A., Vereshchaka A. High-resolution survey indicates high heterogeneity in copepod distribution in the hydrologically active area, Drake Passage // Abstracts volume of 11th International Conference of Copepoda. ECOSUR, Mexico. 2011. P. 100-101. 10. Ступникова А.Н. Виды-двойники в составе широко-распространенного вида Metridia lucens (Copepoda, Calanoida) // XIX Международная конференция студентов, аспирантов и молодых ученых имени М.В.Ломоносова: Тезисы докладов. М.: МАКС Пресс, 2012. С. 118-119. 11. Абызова Г.А., Ступникова А.Н. Распределение мелких копепод в разных гидрологических зонах Антарктического циркумполярного течения // XIX Международная конференция студентов, аспирантов и молодых ученых имени М.В.Ломоносова: Тезисы докладов. М.: МАКС Пресс, 2012. С. 97. 24 Благодарности Выражаю искреннюю благодарность научному руководителю чл.-корр. РАН, профессору Александру Леонидовичу Верещаке и научному консультанту Татьяне Владимировне Неретиной за интереснейшую тему, приобретенные навыки и помощь в выполнении работы; д.б.н. Михаилу Владимировичу Флинту за постоянную поддержку и ценные советы в подготовке рукописи. Я глубоко признательна руководству и коллективу ББС МГУ за предоставленную возможность работать в лабораториях биостанции. Особую благодарность выражаю Николаю Сергеевичу Мюге, Андрею Игоревичу Азовскому, Вадиму Олеговичу Мокиевскому, Александру Викторовичу Дрицу, Тине Николаевне Молодцовой, Александру Николаевичу Миронову за критический анализ материала, помощь в обсуждении и интерпретации полученных результатов. Я очень благодарна Дмитрию Николаевичу Кулагину, Сергею Александровичу Мошарову, Андрею Борисовичу Демидову, Роману Юрьевичу Тараканову, Сергею Васильевичу Гладышеву за любезно предоставленные данные и помощь в их интерпретации, а также за советы, замечания и комментарии по обработке материала и тексту работы. Кроме того, искренне благодарю всех сотрудников Лаборатории структуры и динамики планктонных сообществ за помощь в сборе и обработке материала. Автор благодарен за постоянную поддержку и помощь в подготовке диссертации друзьям и семье, в особенности Ольге Олеговне Ступниковой, Анне Григорьевне Приходько, Дмитрию Александровичу Федорову. 25