Санкт-Петербургский Государственный Университет Биолого

Санкт-Петербургский Государственный Университет
Биолого-почвенный факультет
Программа учебной дисциплины
ОБЩАЯ ЭКОЛОГИЯ
Автор: профессор, доктор биол. наук, Бродский Андрей Константинович
Рецензент: профессор, доктор биол. наук, Мовчан Владислав Николаевич
1. Организационно-методический раздел
1.1. Цель курса: формирование и развитие представлений о надорганизменных системах; анализ закономерностей функционирования природных систем; ознакомление с принципами и концепциями современной экологии; формирование необходимых знаний для последующего знакомства с конкретными вопросами рационального природопользования и охраны природы.
1.2. Задачи курса:
• Рассмотреть роль экологии в современном обществе, ее задачи и перспективы развития.
• Познакомить с принципом действия экологического фактора, законами оптимума и толерантности; рассмотреть классификацию и уровни
действия факторов среды.
• На основе знакомства с биотическими факторами сформировать
представление о роли видов в экологической системе.
• Познакомить с основами популяционной экологии, с принципами и
механизмами динамики численности популяций.
• Сформировать представление о свойствах и структуре экосистем, их
энергетике, а также о биогеохимических циклах и динамике экосистем в процессе сукцессии и ходе эволюции.
2
• Рассмотреть действие механизмов биотического регулирования на
уровнях организации, входящих в сферу компетенции экологии.
• На основе знакомства с иерархическим рядом экосистем сформировать представление о живой природе как о целостной и взаимосвязанной системе, сочетающей черты консерватизма и динамизма.
1.3. Место курса в профессиональной подготовке выпускника
Данный курс является центральным в подготовке специалистов в области сохранения биоразнообразия. Курс дает возможность реализовывать системный подход и перейти от организменного уровня к
уровню надорганизменных систем, что в, свою очередь, помогает
сформировать представление о системной организации биосферы. На
основе знаний о закономерностях организации и функционирования
экологических систем будущий выпускник получает возможность
целенаправленно осваивать учебный материал, необходимый для
реализации программ по сохранению биоразнообразия. Создается
теоретическая база для практического решения разнообразных проблем охраны окружающей среды.
1.4. Требования к уровню освоения содержания курса
Студентам необходимо знать теоретические разделы курса, ориентироваться в сложных вопросах, вынесенных на семинарские занятия.
Материал семинарских занятий соответствует уровню знаний, необходимых для получения степени бакалавра в университетах Западной
Европы.
2. Объем дисциплины, виды учебной работы, формы текущего, промежуточного и итогового контроля
Всего аудиторных занятий
86 часов
Из них – лекций
60 часов
Семинарские занятия
26 часов
Самостоятельная работа студентов
92 часа
Итого (трудоемкость дисциплины)
178 часов
3
Изучение дисциплины проходит в течении двух (3-го и 4-го) семестров.
Предусмотрены 1 зачет и 1 экзамен.
3. Содержание курса
3.1. Разделы курса:
• Роль экологии в современном обществе – 2 часа
• Экология – задачи и перспективы – 4 часа
• Понятие экологического фактора – 4 часа
• Классификация экологических факторов – 4 часа
• Уровни действия абиотических факторов – 4 часа
• Экологическая роль факторов питания – 4 часа
• Биотические факторы – 6 часов
• Динамика численности популяции – 6 часов
• Экологическая система – 2 часа
• Энергетика экосистемы – 6 часов
• Биогеохимические циклы – 4 часа
• Биотическое сообщество – 4 часа
• Развитие и эволюция экосистемы – 6 часов
• Экосистемы как хорологические единицы биосферы – 4 часа
3.2 . Темы, их краткое содержание
Роль экологии в современном обществе. Краткая история охраны природы за последние 30 лет. 1-я Международная конференция по окружающей
среде и развитию. Деятельность комиссии по устойчивому развитию.
Международная система охраны природы. Концепция устойчивого развития. Система эко-эффективности. Методы и формы реализации идеи устойчивого развития. Экология, природопользование и охрана природы.
Три аспекта охраны природы. Место экологического образования в разви-
4
тии общества: от экологических знаний к экологическому мышлению и
экологически оправданному поведению.
Экология – задачи и перспективы. Экология как наука. Определение
экологии. Место экологии среди других биологических дисциплин.
Спектр уровней организации живой материи и область компетенции экологии. Разделы экологии: аутэкология, демэкология и синэкология. Кардинальные проблемы, в которых фокусируются основные направления и
разделы современной экологии: экологические механизмы адаптации к
среде, регуляция численности популяций, управление продукционными
процессами, устойчивость природных и антропогенных ценозов, экологическая индикация. Роль экологии в разработке теории рационального
природопользования.
Понятие экологического фактора. Принцип действия экологического
фактора: оптимум, зона нормальной жизнедеятельности, пределы выносливости. Закон толерантности Шелфорда. Экологическая классификация
видов животных и растений. Изменение реакции организмов на действие
экологического фактора в пространстве и времени. Экотипы и физиологические расы. Сезонная цикличность выносливости организмов. Холодовое закаливание. Два типа фотопериодической реакции (ФПР). Циркадные и лунные ритмы. Совместное действие нескольких факторов. Реакция
организмов на одновременное действие нескольких факторов: ведущие и
лимитируемые факторы. Правило Либиха. Среда и действие факторов
среды. Среды жизни. Соответствие между организмами и средой.
Классификация экологических факторов. Традиционные классификации: абиотические и биотические факторы; факторы, зависящие и не зависящие от плотности популяции. Влияние организмов на микроклимат.
Витальное и сигнальное действие факторов. Витальное действие температуры, пищи, хищников и паразитов. Экологическое действие света и температуры. Правило суммы эффективных температур. Классификация А.С.
Мончадского: первичные периодические, вторичные периодические и не-
5
периодические факторы. Специфика действия непериодических факторов.
«Синтетическая» классификация факторов.
Уровни действия абиотических факторов. Уровень особей: поведенческие реакции и физиологическая перестройка организма. Адаптивные
комплексы. Популяционный уровень: адаптивная эволюция и пространственное распределение. Принципы зональной и вертикальной смены стаций. Суточная смена стаций. Видовой уровень. Роль максимальных и минимальных температур в географическом распространении видов. Географическая изменчивость видов: правило Бергмана, Аллена и Глогера.
Специфика действия факторов на уровне экологических систем. Обобщающая схема действия абиотических факторов на различных уровнях
организации.
Экологическая роль факторов питания. Пары терминов: продуцент и
консумент, автотроф и гетеротроф. Пища как экологический фактор. Световое питание растений. Минеральное питание растений. Факторы, лимитирующие питание растений. Биоэлементы, основные элементы минерального питания и микроэлементы. Особенности действия пищи как
экологического фактора в питании животных. Пищевые режимы и пищевая специализация животных. Питание детритофагов. Механизмы пищевого предпочтения у животных-зоофагов и животных-фитофагов. Типы
питания животных. Классификация «жнецов» и «охотников» по формам
питания. Различия между тремя экологическими группами фитофагов:
моно-, олиго- и полифагами.
Биотические факторы. Гомотипические реакции: эффект группы, эффект массы, внутривидовая конкуренция. Принцип Олли. Две формы
конкуренции: прямая и косвенная. Явление территориальности. Гетеротипические реакции и их классификация. Принцип конкурентного исключения. Экологическая ниша: пространственная, трофическая и многомерная. Фундаментальная и реализованная экологические ниши. Лицензионная модель экологической ниши. Экологическая диверсификация. Сме-
6
щение признаков – одно из следствий экологической диверсификации.
Причины и последствия расхождения ниш. Факторы, определяющие успех конкурентной борьбы. Влияние межвидовой и внутривидовой конкуренции на место видов в экосистеме. Жизненные формы животных и растений. Классификация жизненных форм растений Раункиера.
Динамика численности популяции. Экспоненциальная и логистическая
кривые роста численности популяций. Биотический потенциал и сопротивление среды. Мальтузианский параметр. Зависимость максимальной
врожденной скорости увеличения популяции от времени генерации. Кривые выживания. Возрастной состав популяций и его оценка с помощью
пирамиды возрастов. Соотношение полов в популяции. Оптимальная тактика размножения: зависимость количества и качества потомков от репродуктивного усилия родителей. Колебания численности популяций.
Типы флуктуации плотности популяции. Равновесные и оппортунистические популяции. Характерные признаки r- и K-отбора. Непериодические,
периодические (многолетние и сезонные) колебания численности. Факторы динамики численности: модифицирующие и регулирующие. Принципиальная схема регуляции численности популяции с учетом различной
значимости биотических факторов. Три типа зависимости роста популяции от ее плотности. Функциональная реакция хищников-полифагов и
численная реакция хищников-олигофагов. Влияние размеров тела, факторов среды и поведения на плотность популяции млекопитающих.
Экологическая система. Концепция экосистемы. Автотрофный и гетеротрофный компоненты экосистемы, их пространственное и временнóе разделение. Структура биогеоценоза по Сукачеву. Структура экосистемы:
продуценты, консументы, редуценты, поток энергии и два круговорота
веществ. Разнообразие экосистем. Гомеостаз экосистемы, его механизмы.
Принцип отрицательной обратной связи. Гомеостатическое плато.
Энергетика экосистемы. Поток энергии в экосистеме. Дыхание сообщества как способ поддержания высокой степени внутренней упорядоченно-
7
сти. Мера термодинамической упорядоченности и принцип стабильности.
Этапы продуцирования органического вещества в экосистеме: первичная
продуктивность (валовая и чистая), вторичная продуктивность, чистая
продуктивность сообщества. Блочная модель экосистемы с разделением
потока энергии на W и R. Формула урожая и корни противоречий между
хозяйственными устремлениями человека и стратегией развития природы.
Баланс между валовой первичной продукцией и дыханием сообщества.
Пищевые цепи и пищевые сети. Поток энергии, проходящий через последовательные трофические уровни. Универсальная модель потока энергии;
ее использование в экологии. Построение сетевой диаграммы пищевой
сети экосистемы пресноводного водоема. Три группы экологических эффективностей. Отношение продуктивности к биомассе данного и соседнего трофических уровней. Зависимость биомассы и продуктивности от
размера особей. Трофическая структура экосистемы. Распределение числа
особей, биомассы и энергии по трофическим уровням: основные обобщения. Примеры пирамид чисел, биомассы и энергии.
Биогеохимические циклы. Обменный и резервный фонды биогеохимических циклов. Основные пути поступления веществ в обменный фонд.
Блочная модель круговорота, его основные компоненты. Относительная
скорость движения веществ в экосистеме. Процесс эвтрофирования пресноводных экосистем. Пример цикла с резервным фондом в атмосфере
(цикл азота). Пример цикла с резервным фондом в земной коре (цикл
фосфора). Пример цикла с резервным фондом в земной коре и атмосфере
(цикл серы). Принципиальная схема движения веществ в обменном фонде.
Биотическое сообщество. Видовая структура биотического сообщества.
Показатели структуры: видовое богатство, частота, постоянство, верность
и др. Концепция экологического доминирования. Степень доминантности
и показатель доминирования. Классификация видов по их влиянию на
свойства сообщества. Видовое разнообразие в сообществах: многообразие
8
и выравненность. Общая зависимость между числом видов и числом особей, приходящихся на один вид. Индекс (показатель) видового разнообразия. Закономерности видового разнообразия (зависимость видового разнообразия от продуктивности экосистемы, стрессовых воздействий и др.).
Экологическое значение видового разнообразия. Проблемы сохранения
биоразнообразия. Внутренняя организация биотического сообщества: характер стратификации, зональности, активности, пищевых связей, групповых отношений и др. Стохастические связи.
Развитие и эволюция экосистемы. Аллогенные и автогенные изменения
экосистем. Признаки развития экосистемы, их динамика в процессе сукцессии. Автотрофная и гетеротрофная сукцессии. Биоэнергетика развития
экосистемы. Изменения в характере пищевых цепей, замыкание биогеохимических циклов. Увеличение числа видов – основа для развития гетеротипических реакций. Общая стратегия экологической сукцессии. Примеры первичной и вторичной сукцессий. Понятие серий и климакса. Географический и эдафический климаксы. Антропогенный субклимакс. Нарушения и катастрофы. Циклический характер сукцессий. Эволюция экосистем. Коэволюция и групповой отбор. Отражение эволюции в сукцессии. Сбалансированность экосистемы и темпы эволюции организмов. Понятие экологического кризиса. Меловой экологический кризис.
Экосистемы как хорологические единицы биосферы. Принципы разграничения биогеоценозов. Выбор характерных признаков. Роль экологических индикаторов в процедуре разграничения экосистем. Экотон и краевой эффект. Континуум. Иерархический ряд экосистем. Биомы – основные наземные экосистемы. Экологические эквиваленты. Экосистемы суши и океана. Биосфера, ее строение и характерные признаки. Распределение живых организмов в литосфере, атмосфере и гидросфере. Парабиосферные области, эоловая зона. Лимитирующие факторы и первичная
продуктивность биосферы. Биогеохимические циклы в масштабе планеты. Глобальная экологическая пирамида. Концепция ноосферы.
9
3.3. Темы семинарских занятий
Соответствие между организмами и средой. Естественный отбор как
основа соответствия между организмами и средой. Допущения, лежащие
в основе эволюции путем естественного отбора. Приспособленность – относительный вклад особей в численность будущих поколений. Роль исторических факторов: движение материков, изменения климата. Особенности животного и растительного мира островов. Факты, говорящие в пользу соответствия: конвергенция, параллелизм. Факты, говорящие против
соответствия: «мегафиты» и др. Сходство между сообществами и несходство форм внутри сообществ.
Поведение хищников. Таксономическая и функциональная классификации хищничества. Ранжирование, переключение. Ширина спектра питания с точки зрения оптимальной стратегии добывания пищи. Три функциональных ответа – зависимость скорости потребления от плотности
пищи. Роль компонентов пищедобывающей стратегии в каждом из ответов. Поведение, приводящее к агрегированному размещению.
Динамика популяций хищника и жертвы. Циклические колебания в
системе хищник–жертва. Модель Лотки–Вольтерры: примеры и изоклины. Логистическое уравнение с запаздыванием во времени. Влияние неоднородности, агрегации и частичных убежищ при низкой плотности
жертвы. Функциональные ответы и принцип Олли. Объяснение вспышек
численности.
r- и K-отбор. Компоненты жизненных циклов и их потенциальные преимущества: размеры, скорость роста и развития, размножение. Пространственно-временная классификация местообитаний. Классификация местообитаний по их демографической ценности. Причины возникновения
K-особей в K-селективных средах и r-особей в r-селективных средах в зависимости от черт жизненного цикла, свойств популяции и факторов
смертности. Данные в пользу r/K-концепции. Классификация Грайма.
10
Природа сообщества. Описание свойств сообщества. Видовое богатство:
число видов в сообществе. Индексы разнообразия: Симпсона и Шеннона.
Сравнение индексов между собой и сравнение с их помощью различных
сообществ. Диаграмма рангового распределения обилия – модель «разломанной палки». Проблема границ в экологии сообществ. Крупномасштабные пространственные структуры – биомы. Градиентный анализ.
Влияние конкуренции на структуру сообщества. Роль межвидовой
конкуренции в формировании структуры сообщества. Интенсивность
конкуренции в разных сообществах и среди видов различных систематических групп. Расхождение ниш – доказательства «за» и «против». Конкуренция и гильдии. Расхождение ниш в растительных сообществах. Нейтральные модели и нуль-гипотезы. Оценка эффективности метода нейтральных моделей. Роль конкуренции: три вывода.
Влияние хищничества на структуру сообщества. Нарушения и разнообразие сообщества. «Бедствия» и «катастрофы». Неспециализированные
хищники. Влияние относительно избирательных хищников. Роль избирательного «выедания». Пищевое переключение и отбор, зависящий от
плотности. Воздействие специализированных хищников. Роль хищников,
паразитов и заболеваний: пять основных выводов.
Закономерности видового разнообразия. Уровни биоразнообразия (генетический, видовой, экосистемный, ландшафтный). Взаимосвязь между
различными уровнями биоразнообразия. Факторы, определяющие разнообразие. Разнообразие на различных этапах сукцессии. Структура и связи
в сообществе (структурное и функциональное разнообразие). Взаимосвязь
между разнообразием и устойчивостью сообщества. Пять закономерностей видового разнообразия.
Экологические кризисы в истории Земли. Определение экологического
кризиса: критерии, факторы и последствия. Меловой экологический кризис. Экологические кризисы в истории человечества. Первый антропогенный экологический кризис (последствия деятельности палеолитического
11
человека). Кризис в мезолите. Экологические последствия неолитической
революции.
3.4. Перечень примерных контрольных вопросов и заданий для самостоятельной работы
Роль экологии в современном обществе. Основные вехи в развитии охраны природы. Смена форм и методов охраны природы до и после Рио,
1992. Чем определялась преемственность в развитии следующих понятий:
экология, экологическое развитие, устойчивое развитие? Ключевые положения концепции устойчивого развития. Какова господствующая общественная парадигма XXI века? Три компонента воспроизводства природных ресурсов. Соотношение природопользования, охраны природы и
экологии.
Экология – задачи и перспективы. Краткая история науки экология.
Приведите известные Вам определения этой науки. Обоснуйте, каково
место экологии среди других наук. Основные разделы общей экологии.
Приведите примеры новых научных дисциплин, возникающих на стыке с
экологией. Обоснуйте определяющую роль экологии в решении кардинальных проблем современности.
Понятие экологического фактора. Каковы основные зоны на кривой
действия экологического фактора? Опишите реакцию на действие экологических фактора в терминах «экологического минимума» и «экологического максимума». Приведите экологическую классификацию видов животных и растений. В чем отличие экотипов от физиологических рас? Каковы механизмы холодового закаливания животных и растений? Как изменяется реакция на действие экологического фактора в онтогенезе? Каковы механизмы синхронизации пределов выносливости с сезонными явлениями? Приведите примеры животных и растений с длиннодневной и
короткодневной фотопериодической реакцией. В чем отличие ведущих
факторов от лимитирующих?
12
Классификация экологических факторов. Приведите сравнительную характеристику основных классификаций экологических факторов. Чем определяется витальное действие температуры? Приведите примеры первичных периодических, вторичных периодических и непериодических
экологических факторов.
Уровни действия абиотических факторов. Каковы особенности действия абиотических факторов на уровне особи, популяции и вида? Соотношение зональной и вертикальной смены стаций. В чем состоит роль максимальных и минимальных температур? Приведите основные экологозоогеографические закономерности.
Экологическая роль факторов питания. Составьте и обоснуйте список
биоэлементов, основных элементов минерального питания и микроэлементов. Каковы механизмы пищевого предпочтения у животных-зоофагов
и животных-фитофагов? В чем состоят различия между тремя экологическими группами фитофагов? Что общего и различного в питании растений и животных?
Биотические факторы. Чем определяется адаптивное значение эффекта
группы, эффекта массы и внутривидовой конкуренции? Перечислите типы межвидовых взаимоотношений. Каковы основные критерии экологической ниши? В чем причины и каковы последствия усиления межвидовой конкуренции? Проследите цепочку событий от межвидовой конкуренции до повышения стабильности сообщества. Сравните влияние межвидовой и внутривидовой конкуренции на распределение местообитаний
у птиц. Примеры жизненных форм животных и растений.
Динамика численности популяции. В чем состоят основные особенности экспоненциальной и логистической кривых роста? Факторы, определяющие отличие ra от rmax? Постройте пирамиды возрастов для 3-х типов
кривых выживания. Приведите основные характерные признаки r- и Kотбора. Сравните действие модифицирующих и регулирующих факторов
динамики численности популяций. Распределите факторы динамики чис-
13
ленности по степени их влияния при разном уровне численности популяции. Что нового в действии механизмов, обеспечивающих гомеостаз популяции, по сравнению с уровнем особи?
Экологическая система. Перечислите эмерджентные свойства экосистемы. Достоинства и недостатки разных вариантов определений экосистемы. Аргументируйте обоснованность рассмотрения экосистемы как основной функциональной единицы живой природы и как определенного
уровня ее организации. Каковы механизмы гомеостаза экосистемы, чем
они отличаются от тех механизмов, которые поддерживают гомеостаз на
популяционном уровне?
Энергетика экосистемы. Каковы основные этапы продуцирования органического вещества в экосистеме? За счет каких механизмов поддерживается баланс между валовой первичной продукцией и дыханием сообщества? Трофическая классификация сообщества. Приведите примеры использования универсальной модели потока энергии в экологии. Обоснуйте использование одной их трех экологических пирамид для описания энергетики экосистем различного типа.
Биогеохимические циклы. Отметьте принципиальные компоненты биогеохимического цикла. Соотнесите блочную модель и традиционное изображение биогеохимического цикла в форме кольца. Опишите процесс
эвтрофирования пресноводных экосистем. Приведите пример биогеохимического цикла с резервным фондом в земной коре и атмосфере. Какова
роль хемотрофных организмов в замыкании обменного фонда?
Биотическое сообщество. Перечислите основные показатели структуры
биотического сообщества. В чем состоит различие понятий: «степень доминантности» и «показатель доминирования»? Проиллюстрируйте различные варианты зависимости степени доминантности видов и их влияния на сообщество. Приведите примеры, иллюстрирующие 5 закономерностей видового разнообразия. Проведите сравнение 2-х индексов видового разнообразия: Симпсона и Шеннона. Какова роль межвидовой кон-
14
куренции в формировании пространственной структуры (стратификация,
зональность) сообщества? Типы размещения особей в пространстве?
Развитие и эволюция экосистемы. Проследите изменение основных
признаков экосистемы в сукцессии. В чем состоит общая стратегия экологической сукцессии? Приведите примеры первичной и вторичной сукцессий, географического и эдафического климаксов. Каков механизм цикличности сукцессионных преобразований? Обоснуйте отражение эволюции экосистем в сукцессионных преобразованиях. Каково соотношение
скорости видообразования и степени стабильности экосистем?
Экосистемы как хорологические единицы биосферы. В чем состоит
процедура выбора характерных признаков? Приведите иерархический ряд
экосистем и обоснуйте значение определяющих факторов. Чем определяется пространственное распределение живых организмов в литосфере,
атмосфере и гидросфере? Какие параметры используются при построении
глобальной экологической пирамиды? В чем состоит принципиальное отличие ноосферы от биосферы?
3.5. Примерный перечень вопросов к зачету по первой части курса
(темы 1-8)
1. Экология, природопользование и охрана природы. Краткая история
охраны природы за последние 30 лет.
2. Место экологического образования в области образовательных услуг.
3. Определение экологии.
4. Место экологии среди других биологических дисциплин.
5. Роль экологии в разработке теории рационального природопользования.
6. Принцип действия экологического фактора: оптимум, зона нормальной жизнедеятельности, пределы выносливости.
7. Экотипы и физиологические расы.
15
8. Два типа фотопериодической реакции (ФПР).
9. Традиционные классификации: абиотические и биотические факторы; факторы, зависящие и не зависящие от плотности популяции.
10.Экологическое действие света и температуры; сумма эффективных
температур.
11.Классификация А.С. Мончадского: первичные периодические, вторичные периодические и непериодические факторы.
12.Адаптивные комплексы.
13.Принципы зональной и вертикальной смены стаций.
14.Роль максимальных и минимальных температур в географическом
распространении видов.
15.Географическая изменчивость видов: правило Бергмана, Аллена и
Глогера.
16.Пища как экологический фактор.
17.Световое и минеральное питание растений.
18.Биоэлементы, основные элементы минерального питания и микроэлементы.
19.Типы питания животных.
20.Классификация «жнецов» и «охотников» по формам питания.
21.Гомотипические реакции: эффект группы, эффект массы, внутривидовая конкуренция.
22.Гетеротипические реакции и их классификация.
23.Принцип конкурентного исключения.
24.Жизненные формы животных и растений. Классификация жизненных форм растений Раункиера.
25.Факторы, определяющие успех конкурентной борьбы.
26.Экспоненциальная и логистическая кривые роста численности популяций.
27.Кривые выживания.
16
28.Возрастной состав популяций и его оценка с помощью пирамиды
возрастов. Соотношения полов в популяции.
29.Колебания численности популяций. Два типа флуктуации плотности популяции.
30. Три типа зависимости роста популяции от ее плотности.
31.Факторы динамики численности: модифицирующие и регулирующие.
32.Влияние размеров тела, факторов среды и поведения на плотность
популяции млекопитающих.
3.6. Примерный перечень вопросов к экзамену по всему курсу
1. Обоснуйте путь от экологических знаний к экологическому мышлению и экологически оправданному поведению.
2. Спектр уровней организации живой материи и область компетенции
экологии. Разделы экологии: аутэкология, демэкология и синэкология.
3. Кардинальные проблемы, в которых фокусируются основные направления и разделы современной экологии.
4. Закон толерантности Шелфорда. Экологическая классификация видов животных и растений. Изменение реакции организмов на действие экологического фактора в пространстве и времени.
5. Сезонная цикличность выносливости организмов. Холодовое закаливание. Два типа фотопериодических реакций.
6. Циркадные и лунные ритмы. Реакция организмов на одновременное
действие нескольких факторов. Правило Либиха. Среда и действие
факторов среды.
7. Витальное и сигнальное действие факторов. Витальное действие
температуры, пищи, хищников и паразитов.
8. «Синтетическая» классификация факторов.
17
9. Поведенческие реакции и физиологическая перестройка организма.
Адаптивные комплексы.
10.Пространственное распределение и адаптивная эволюция. Зональная, вертикальная и суточная смена стаций.
11.Специфика действия факторов на уровне экологических систем.
Обобщающая схема действия абиотических факторов на разных
уровнях – от особи до экосистемы.
12.Факторы, лимитирующие питание растений. Световое и минеральное питание растений.
13.Особенности действия пищи как экологического фактора в питании
животных. Роль факторов питания в развитии, плодовитости и выживаемости особей.
14.Пищевые режимы и пищевая специализация животных. Механизмы
пищевого предпочтения у животных-зоофагов и животныхфитофагов.
15.Две формы конкуренции: прямая и косвенная. Явление территориальности. Принцип Олли.
16.Экологическая диверсификация. Экологическая ниша: пространственная, трофическая и многомерная. Фундаментальная и реализованная экологические ниши. Лицензионная модель экологической
ниши.
17.Влияние межвидовой и внутривидовой конкуренции на место видов
в экосистеме.
18.Биотический потенциал и сопротивление среды. Мальтузианский
параметр. Зависимость максимальной врожденной скорости увеличения популяции от времени генерации.
19.Оптимальная тактика размножения. Зависимость количества и качества потомков от репродуктивного усилия родителей.
20.Равновесные и оппортунистические популяции. Характерные признаки r- и K-отбора.
18
21.Непериодические, периодические (многолетние и сезонные) колебания численности.
22.Принципиальная схема регуляции численности популяции с учетом
различной значимости биотических факторов. Функциональная реакция хищников-полифагов и численная реакция хищниковолигофагов.
23.Концепция экосистемы. Автотрофный и гетеротрофный компоненты экосистемы, их пространственное и временнóе разделение.
Структура биогеоценоза по Сукачеву.
24.Структура экосистемы: продуценты, консументы, редуценты, поток
энергии и два круговорота веществ.
25.Гомеостаз экосистемы, его механизмы. Гомеостатическое плато.
Принцип отрицательной обратной связи.
26.Поток энергии в экосистеме. Дыхание сообщества как способ поддержания высокой степени внутренней упорядоченности. Мера
термодинамической упорядоченности и принцип стабильности.
27.Этапы продуцирования органического вещества в экосистеме: первичная продуктивность (валовая и чистая), вторичная продуктивность, чистая продуктивность сообщества.
28.Блочная модель экосистемы с разделением потока энергии на W и R.
Баланс между валовой первичной продукцией и дыханием сообщества.
29.Формула урожая и корни противоречий между хозяйственными
устремлениями человека и стратегией развития природы.
30.Пищевые цепи и пищевые сети. Поток энергии, проходящий через
последовательные трофические уровни.
31.Универсальная модель потока энергии и ее использование в экологии. Построение сетевой диаграммы пищевой сети экосистемы пресноводного водоема.
19
32.Три группы экологических эффективностей. Отношение продуктивности к биомассе данного и соседнего трофических уровней.
33.Зависимость биомассы и продуктивности от размера особей. Трофическая структура экосистемы.
34.Распределение числа особей и биомассы по трофическим уровням:
основные обобщения. Пирамиды чисел, биомассы и энергии.
35.Обменный и резервный фонды биогеохимических циклов. Блочная
модель круговорота, его основные компоненты. Основные пути поступление веществ в обменный фонд.
36.Пример биогеохимического цикла с резервным фондом в земной
коре (цикл фосфора).
37.Пример биогеохимического цикла с резервным фондом в атмосфере
(цикл азота).
38.Пример биогеохимического цикла с резервным фондом в земной
коре и атмосфере (цикл серы).
39.Принципиальная схема движения веществ в обменном фонде. Роль
микроорганизмов с различными метаболическими функциями (фототрофы, гетертрофы, хемотрофы) в замыкании биогеохимических
циклов.
40.Видовая структура биотического сообщества. Показатели структуры: видовое богатство, частота, постоянство, верность и др.
41.Концепция экологического доминирования. Степень доминантности и показатель доминирования.
42.Видовое разнообразие в сообществах: многообразие и выравненность. Закономерности видового разнообразия.
43.Общая зависимость между числом видов и числом особей, приходящихся на один вид. Индекс (показатель) видового разнообразия.
44.Различные уровни биоразнообразия. Экологическое значение видового разнообразия. Проблема сохранения биоразнообразия.
20
45.Внутренняя организация биотического сообщества: характер стратификации, зональности, активности, пищевых связей, групповых
отношений и др. Стохастические связи.
46.Аллогенные и автогенные изменения экосистем.
47.Признаки развития экосистемы, их динамика в процессе сукцессии.
48.Биоэнергетика развития экосистемы. Автотрофная и гетеротрофная
сукцессии.
49.Общая стратегия экологической сукцессии.
50.Примеры первичной и вторичной сукцессий.
51.Понятие серий и климакса. Географический и эдафический климаксы. Антропогенный субклимакс.
52.Катастрофы и циклическое развитие. Нарушения в сообществах и
их разнообразие.
53.Эволюция экосистемы. Коэволюция и групповой отбор. Отражение
эволюции в сукцессии.
54.Понятие экологического кризиса. Меловой экологический кризис.
55.Принципы разграничения биогеоценозов. Выбор характерных признаков. Роль экологических индикаторов в процедуре разграничения экосистем.
56.Экотон и краевой эффект. Континуум.
57.Иерархический ряд экосистем. Биомы – важнейшие наземные экосистемы. Экологические эквиваленты. Экосистемы суши и океана.
58.Биосфера, ее строение и характерные признаки. Распределение живых организмов в литосфере, атмосфере и гидросфере.
59.Лимитирующие факторы и первичная продуктивность биосферы.
Биогеохимические циклы в масштабе планеты.
60.Глобальная экологическая пирамида. Концепция ноосферы.
21
4. Учебно-методическое обеспечение курса
4.1. Перечень слайдов и других видеоматериалов
Все лекции иллюстрируются таблицами и схемами, показываемыми
через «оверхед». При знакомстве студентов с некоторыми темами используются слайды и иллюстрации из книги «Введение в проблемы
биоразнообразия».
4.2. Активные методы обучения
В курсе используются классические аудиторные методы обучения в
сочетании с самостоятельной внеаудиторной работой студентов.
4.3. Материальное обеспечение дисциплины, технические средства
обучения и контроля
Стандартно (доска, экран, «оверхед», проектор) оборудованная лекционная аудитория.
4.4. Методические рекомендации преподавателю
Своевременно подавать заявки на подготовку необходимого аудиторного оборудования. Снабдить студентов программой курса, списком литературы и примерными вопросами к зачету и экзамену. Дать
рекомендации студентам по самостоятельной работе и подготовке к
зачету и экзамену.
4.5. Методические рекомендации студентам при подготовке к семинарам
Использовать различные учебные пособия, учебники, монографии,
возможности Интернета. При дефиците литературы по некоторым
темам использовать ксерокопии, сделанные с имеющихся экземпляров.