Ñèáèðñêèé ýêîëîãè÷åñêèé æóðíàë, 4 (2010) 681684 ÓÄÊ 574.586 Àáèîòè÷åñêèå è áèîòè÷åñêèå ôàêòîðû, âëèÿþùèå íà ðàçâèòèå çîîïåðèôèòîíà â ïîòîêå (íà ïðèìåðå âîäîåìà-îõëàäèòåëÿ) Ò. À. ØÀÐÀÏÎÂÀ Èíñòèòóò ïðîáëåì îñâîåíèÿ Ñåâåðà ÑÎ ÐÀÍ 625003, Òþìåíü, à/ÿ 2774 E-mail: tshartum@mail.ru ÀÍÍÎÒÀÖÈß Èññëåäîâàíèÿ áåñïîçâîíî÷íûõ, îáèòàþùèõ íà êàìíÿõ ïåðåêàòà âîäîåìà-îõëàäèòåëÿ, ïîêàçàëè äîìèíèðîâàíèå ïî ÷èñëåííîñòè îëèãîõåò ñåìåéñòâà Naididae, ïî áèîìàññå ìøàíîê Plumatella emarginàta. Ïðè áèîìàññå çîîïåðèôèòîíà áîëåå 100 ã/ì2 âûÿâëåíû âëèÿíèå íà ÷èñëåííîñòü è áèîìàññó øåðîõîâàòîñòè è ñâåòëîòû ñóáñòðàòà, à òàêæå çàâèñèìîñòü ìåæäó áèîìàññîé ìøàíîê è ÷èñëåííîñòüþ îëèãîõåò. Êëþ÷åâûå ñëîâà: çîîïåðèôèòîí, ñóáñòðàò, íàèäèäû, ìøàíêè, øåðîõîâàòîñòü, ñâåòëîòà. Ïåðèôèòîí ÿâëÿåòñÿ ýêîëîãè÷åñêîé ãðóïïèðîâêîé ãèäðîáèîíòîâ, îáèòàþùèõ íà ðàçäåëå ôàç âîäà òâåðäûé ñóáñòðàò [1]. Íà ôîðìèðîâàíèå ïåðèôèòîíà â âîäîåìàõ îêàçûâàþò âëèÿíèå ðàçëè÷íûå ôàêòîðû êàê àáèîòè÷åñêîãî, òàê è áèîòè÷åñêîãî õàðàêòåðà.  ïóáëèêàöèÿõ ðàññìàòðèâàåòñÿ âëèÿíèå ôèçè÷åñêèõ è áèîëîãè÷åñêèõ ôàêòîðîâ [2], ê ïåðâûì îòíîñÿò ãëóáèíó, òå÷åíèå, îñâåùåííîñòü, òåìïåðàòóðó è ò. ä. [112], êî âòîðûì öåíîòè÷åñêèå îòíîøåíèÿ [1317]. Îäíèì èç âàæíûõ ôàêòîðîâ, âëèÿþùèõ íà ðàçâèòèå ïåðèôèòîíà, ÿâëÿåòñÿ êà÷åñòâî ñóáñòðàòà, èãðàþùåãî âàæíóþ ðîëü ïðè êîëîíèçàöèè. Ïðè îòáîðå ïðîá ïåðèôèòîíà îáÿçàòåëüíî ó÷èòûâàþò ïðîèñõîæäåíèå ñóáñòðàòà: æèâûå îðãàíèçìû (ìàêðîôèòû, áåñïîçâîíî÷íûå) èëè ìèíåðàëüíîãî ïðîèñõîæäåíèÿ, à ðåæå êà÷åñòâî ñàìîãî ñóáñòðàòà (ðåëüåô, öâåòíîñòü è ò. ä.). Áîëüøîå çíà÷åíèå äëÿ çàñåëåíèÿ èãðàåò ìèêðîðåëüåô ïîâåðõíîñòè ñóáñòðàòà, îáðàçóþùèé øåðîõîâàòîñòü. Ïðîâåäåíû ýêñïåðèìåíòàëüíûå ðàáîòû ïî èçó÷åíèþ âëèÿíèÿ Øàðàïîâà Òàòüÿíà Àëåêñàíäðîâíà ðåëüåôà íà êîëîíèçàöèþ ýêñïåðèìåíòàëüíûõ ñóáñòðàòîâ êàê â êîíòèíåíòàëüíûõ âîäîåìàõ, òàê è â ìîðå [1, 18], êîòîðûå ïîêàçàëè áîëüøóþ ïëîòíîñòü îðãàíèçìîâ íà øåðîõîâàòîì ñóáñòðàòå, ïðè÷åì èçíà÷àëüíî ñðàâíèâàëñÿ ãëàäêèé è øåðîõîâàòûé ñóáñòðàò, ëèáî ñóáñòðàò ñ èñêóññòâåííî íàíåñåííûìè çóáöàìè ðàçëè÷íîé âûñîòû. Èññëåäîâàíèÿ âëèÿíèÿ öâåòà (÷åðíîãî è áåëîãî) íà èíòåíñèâíîñòü îáðàñòàíèÿ [18] ïîêàçàëè, ÷òî ìíîãèå ìîðñêèå áåñïîçâîíî÷íûå ïðåäïî÷èòàþò áåëûé ñóáñòðàò. Ïðè ðàáîòå íà âîäîåìå â ðÿäå ñëó÷àåâ, îñîáåííî ïðè îòáîðå ïðîá ñ êàìíåé, îòìå÷àåòñÿ áîëüøàÿ âàðèàáåëüíîñòü êà÷åñòâåííûõ è êîëè÷åñòâåííûõ ïîêàçàòåëåé. Öåëü äàííîé ðàáîòû âûÿâëåíèå îñíîâíûõ ôàêòîðîâ, âëèÿþùèõ íà ñòðóêòóðó è êîëè÷åñòâåííûå ïîêàçàòåëè ñôîðìèðîâàâøåãîñÿ ñîîáùåñòâà çîîïåðèôèòîíà â ïîòîêå. ÌÀÒÅÐÈÀË È ÌÅÒÎÄÛ Èçó÷åíèå çîîïåðèôèòîíà ïðîâîäèëè â ëèòîðàëüíîé çîíå (äî ãëóáèíû 1,0 ì) îç. Îáðî÷íîãî ñòàðèöû ð. Òóðû, â çîíå óìåðåííîãî $& ïîäîãðåâà, ãäå òåìïåðàòóðà íà 45 Ñ íèæå ïî ñðàâíåíèþ ñ çîíîé ìàêñèìàëüíîé òåïëîâîé íàãðóçêè. Îòáîð ïðîá ïðîâîäèëè â àâãóñòå 2007 ã. ïðè òåìïåðàòóðå âîäû 25 Ñ íà èñêóññòâåííîì ïåðåêàòå â âîäîåìå-îõëàäèòåëå ÒÝÖ-1 (ã. Òþìåíü). Ñóáñòðàòû ñ ðàçëè÷íîé, îöåíåííîé âèçóàëüíî çàñåëåííîñòüþ çîîïåðèôèòîíîì îòáèðàëè íà ãëóáèíå 3040 ñì ïðè èíòåíñèâíîì òå÷åíèè (îêîëî 1,5 ì/ñ). Ñóáñòðàò ïðåäñòàâëåí ùåáåíêîé, îòñûïàííîé â îñíîâàíèè ìîñòà, è êóñêàìè áåòîíà. Ïðîáû îáðàáàòûâàëè ïî ðàíåå îïèñàííîé ìåòîäèêå [17]. Ïëîùàäü ïîâåðõíîñòè êàìíåé ðàññ÷èòûâàëè ïî ôîðìóëå, ïðåäëîæåííîé äëÿ îáñ÷åòà ïëîòíîñòè ïèÿâîê íà êàìíÿõ îçåðà [19]. Äëÿ êàæäîãî ñóáñòðàòà ïîñëå ñìûâà áåñïîçâîíî÷íûõ îòìå÷àëè ñâåòëîòó ïî öâåòîâîé øêàëå Ìàíñåëëà îò 0 (÷åðíûé) äî 10 (áåëûé) [20], à òàêæå ñòåïåíü øåðîõîâàòîñòè (íèçêàÿ 1, ñðåäíÿÿ 2, âûñîêàÿ 3 áàëëà). Îñíîâíûå õàðàêòåðèñòèêè çîîïåðèôèòîíà ðàññ÷èòûâàëè ñ ïîìîùüþ ìîäèôèöèðîâàííîãî ïðèêëàäíîãî ïàêåòà WACo, ñîçäàííîãî â Èíñòèòóòå ãèäðîáèîëîãèè ÍÀÍ Óêðàèíû. Äëÿ ïðîâåäåíèÿ ñòàòèñòè÷åñêèõ ðàñ÷åòîâ èñïîëüçîâàíà êîìïüþòåðíàÿ ïðîãðàììà Statistica 6.0. áðþõîíîãèå ìîëëþñêè, ìøàíêè, îñòðàêîäû, ëè÷èíêè ïîäåíîê è õèðîíîìèä. Íàèáîëüøóþ ðîëü â ñîçäàíèè ÷èñëåííîñòè çîîïåðèôèòîíà èãðàëè ìàëîùåòèíêîâûå ÷åðâè ñåìåéñòâà Naididae (4598 % ñóììàðíîé ïëîòíîñòè). Ìøàíêè â ñðåäíåì äîìèíèðóþò ïî áèîìàññå, íî â ïðîáàõ ñ íèçêèìè áèîìàññàìè íå âñåãäà ÿâëÿþòñÿ äîìèíàíòàìè (060 %), â ðÿäå ñëó÷àåâ ïî áèîìàññå ïðåîáëàäàþò íàèäèäû (42 78 %), ëèáî ãàñòðîïîäû (45 %). Âûñîêèå áèîìàññû çîîïåðèôèòîíà (áîëåå 100 ã/ì2) ñâÿçàíû ñ îáèëüíûì ðàçâèòèåì ìøàíîê, ïðåèìóùåñòâåííî Plumatella emarginàta Allman (93 99 % îáùåé áèîìàññû). Îáèëüíîå ðàçâèòèå ìøàíîê õàðàêòåðíî äëÿ âîäîåìîâ-îõëàäèòåëåé, ðàñïîëîæåííûõ â ðàçíûõ ãåîãðàôè÷åñêèõ çîíàõ [1, 11]. Ïîëó÷åííûå ðåçóëüòàòû ïîêàçàëè áîëüøîé ðàçìàõ ÷èñëåííîñòè è áèîìàññû çîîïåðèôèòîíà íà ñóáñòðàòàõ ñ ðàçëè÷íîé ñâåòëîòîé è øåðîõîâàòîñòüþ. Ñðåäíèå çíà÷åíèÿ êîëè÷åñòâåííûõ ïîêàçàòåëåé âîçðàñòàëè òîëüêî ñ óâåëè÷åíèåì øåðîõîâàòîñòè (ñì. ðèñóíîê). Ïî ñòåïåíè îáðàñòàíèÿ ìîæíî âûäåëèòü äâå îñíîâíûå ãðóïïû ïðîá: ñ áèîìàññîé ìåíåå 10 è áîëåå 100 ã/ì2. Ãðóïïà ïðîá ñ áèîìàññîé ìåíåå 10 ã/ì2 ïðåäñòàâëåíà çîîïåðè- ÐÅÇÓËÜÒÀÒÛ È ÈÕ ÎÁÑÓÆÄÅÍÈÅ Õàðàêòåðèñòèêè ïðèðîäíûõ è èñêóññòâåííûõ ïî ïðîèñõîæäåíèþ ñóáñòðàòîâ èìåëè îòëè÷èÿ (òàáë. 1). Î÷åâèäíî, ÷òî ïîä äåéñòâèåì òå÷åíèÿ êóñêè ãðàíèòà ïðèîáðåòàþò áîëåå ãëàäêóþ ïîâåðõíîñòü, ÷åì êóñêè áåòîíà, êîòîðûå ñîõðàíÿþò áîëüøóþ øåðîõîâàòîñòü. Èñêóññòâåííûé ñóáñòðàò èìååò è áîëåå ñâåòëóþ îêðàñêó, ÷òî âûÿâëåíî ïîñëå ñìûâà áåñïîçâîíî÷íûõ (ñì. òàáë. 1).  ñîñòàâå çîîïåðèôèòîíà ïðèñóòñòâîâàëè ãèäðû, íåìàòîäû, îëèãîõåòû, òóðáåëëÿðèè, Ò à á ë è ö à 1 Õàðàêòåðèñòèêè ñóáñòðàòîâ Øåðîõîâàòîñòü, % Ñâåòëîòà: ðàçáðîñ (ñðåäíåå) íèçêàÿ ñðåäíÿÿ âûñîêàÿ Èñêóññòâåííûå 69 (7,6) 0 14 86 Ïðèðîäíûå 18 (4,9) $& 8 92 0 Ðàçìàõ è ñðåäíèå çíà÷åíèÿ îáùåé ÷èñëåííîñòè (À) è îáùåé áèîìàññû (Á) çîîïåðèôèòîíà ïðè ðàçëè÷íîé øåðîõîâàòîñòè Ò à á ë è ö à 2 Ñðåäíèå çíà÷åíèÿ õàðàêòåðèñòèê ñóáñòðàòà è çîîïåðèôèòîíà ïðè ðàçëè÷íûõ áèîìàññàõ Õàðàêòåðèñòèêà ñóáñòðàòà Áèîìàññà Âåñü ìàññèâ äàííûõ ìåíåå 10 ã/ì2 áîëåå 100 ã/ì2 Ñâåòëîòà 5,9 ± 0,48 6,57 ± 0,37 5,73 ± 0,81 Øåðîõîâàòîñòü 2,2 ± 0,14 2,29 ± 0,18 2,27 ± 0,19 61292 ± 10188 20318 ± 4014 87128 ± 13274 114,16 ± 26,19 2,7 ± 0,70 201,91 ± 25,53 10 ± 0,79 6 ± 1,04 12 ± 0,54 èíäåêñ Øåííîíà, áèò/ýêç. 1,02 ± 0,09 0,66 ± 0,11 1,20 ± 0,09 èíäåêñ Øåííîíà, áèò/ ã 0,86 ± 0,16 1,57 ± 0,19 0,30 ± 0,04 âûðàâíåííîñòü ïî áèîìàññå 0,29 ± 0,06 0,58 ± 0,04 0,08 ± 0,01 Îñíîâíûå ïàðàìåòðû çîîïåðèôèòîíà: ÷èñëåííîñòü, ýêç./ì2 áèîìàññà, ã/ì 2 êîëè÷åñòâî òàêñîíîâ ôèòîíîì ñ ìîëîäûìè ñëàáîðàçâèòûìè êîëîíèÿìè Plumatella emarginàta, òîëüêî ÷àñòè÷íî ïîêðûâàþùèìè ñóáñòðàò, ëèáî ìøàíêè îòñóòñòâóþò; ïðè áèîìàññå áîëåå 100 ã/ì2 êîëîíèè êðóïíûå, õîðîøî ðàçâèòûå, ñóáñòðàò ïîêðûò ìøàíêàìè ïîëíîñòüþ. Ïðè÷åì êàê â ïåðâîé, òàê è âî âòîðîé ãðóïïå ïðèñóòñòâîâàëè ñóáñòðàòû èñêóññòâåííîãî (35 43 %) è ïðèðîäíîãî (5765 %) ïðîèñõîæäåíèÿ.  òàáë. 2 ïðèâåäåíû ñðåäíèå çíà÷åíèÿ ïàðàìåòðîâ ñóáñòðàòà è çîîïåðèôèòîíà ïðè ðàçëè÷íûõ áèîìàññàõ áåñïîçâîíî÷íûõ-îáðàñòàòåëåé, â ñòîëáåö âñå äàííûå âêëþ÷åíû è çíà÷åíèÿ ïðîá, â êîòîðûõ áèîìàññà áûëà áîëüøå 10, íî ìåíüøå 100 ã/ì2. Ê òîïîãåííûì ôàêòîðàì îòíîñÿòñÿ òàêèå õàðàêòåðèñòèêè ñóáñòðàòà, êàê øåðîõîâàòîñòü è ñâåòëîòà, ê öåíîãåííûì ïàðàìåòðû çîîïåðèôèòîíà (áèîìàññà è ÷èñëåííîñòü îáùàÿ è äîìèíèðóþùèõ ãðóïï). Ïðè âûñîêèõ áèîìàññàõ çîîïåðèôèòîíà îòìå÷åíî âîçðàñòàíèå ñóììàðíîé ÷èñëåííîñòè, êîëè÷åñòâà òàêñîíîâ, èíäåêñà Øåííîíà ïî ÷èñëåííîñòè. Èç-çà âûñîêîãî äîìèíèðîâàíèÿ ìøàíîê çíà÷åíèÿ èíäåêñà Øåííîíà è âûðàâíåííîñòè, ðàññ÷èòàííûå ïî áèîìàññå, èìåþò ìèíèìàëüíûå çíà÷åíèÿ. Ìèíèìàëüíîå êîëè÷åñòâî ñâÿçåé ìåæäó ïàðàìåòðàìè çîîïåðèôèòîíà è õàðàêòåðèñòèêàìè ñóáñòðàòà îòìå÷åíî ïðè áèîìàññå ìåíåå 10 ã/ì2. Âûÿâëåíà äîñòîâåðíàÿ îòðèöàòåëüíàÿ (0,81) ñâÿçü ìåæäó ñâåòëîòîé è áèîìàññîé ìîëîäûõ êîëîíèé ìøàíîê, ïðåäïî÷èòàþùèõ áîëåå òåìíûé ñóáñòðàò. Ïðè áèîìàññå çîîïåðèôèòîíà áîëåå 100 ã/ì2 äîñòîâåðíî âëèÿíèå øåðîõîâàòîñòè è ñâåòëîòû ñóáñòðàòà íà ñóììàðíóþ ÷èñëåííîñòü è ïëîòíîñòü íàèäèä. Íà áèîìàññó ìøàíîê è îáùóþ âëèÿåò òîëüêî øåðîõîâàòîñòü ñóáñòðàòà (òàáë. 3). Äîìèíèðîâàíèå ïî ÷èñëåííîñòè íàèäèä îïðåäåëèëî âûñîêóþ êîððåëÿöèîííóþ ñâÿçü ìåæäó èõ ïëîòíîñòüþ è îáùåé ÷èñëåííîñòüþ (0,85), êàê è áèîìàññó ìøàíîê è ñóììàðíóþ (1,0). Îòìåòèì äîñòîâåðíóþ ïîëîæèòåëüíóþ êîððåëÿöèîííóþ ñâÿçü ìåæäó áèîìàññîé ìøàíîê è îáùåé ÷èñëåííîñòüþ (0,62), ÷òî ñâèäåòåëüñòâóåò î ñóùåñòâîâàíèè çîîöåíîçà, â êîòîðîì ìøàíêà ÿâëÿåòñÿ âèäîì-ýäèôèêàòîðîì, ôîðìèðóþùèì ñîîáùåñòâî êîíñîðòèâíîãî òèïà, âëèÿþùèì íà ÷èñëåííîñòü îáèòàþùèõ ñ íåé ñîâìåñòíî áåñïîçâîíî÷íûõ. Ìøàíêè, ÿâëÿþùèåñÿ ôèëüòðàòîðàìè-ñåäèìåíòàòîðàìè, ñîçäàþò áëàãîïðèÿòíûå óñëîâèÿ äëÿ îáèòàíèÿ ïàñòáèùíèêîâ è ñîáèðàòåëåé (îëèãîõåò ðîäà Nais, áðþõîíîãèõ ìîëëþñêîâ). Ò à á ë è ö à 3 Êîððåëÿöèè ìåæäó òîïè÷åñêèìè è öåíîòè÷åñêèì õàðàêòåðèñòèêàìè çîîïåðèôèòîíà (áèîìàññà áîëåå 100 ã/ì2) Ïîêàçàòåëü Øåðîõîâàòîñòü Ñâåòëîòà Nsum, ýêç./ì2 0,83 0,62 Nn aid, ýêç./ì2 0,77 0,78 2 0,66 0,27 Bbryo, ã/ì2 0,64 0,26 Bsum, ã/ì Ï ð è ì å ÷ à í è å. Æèðíûì øðèôòîì âûäåëåíà äîñòîâåðíàÿ êîððåëÿöèîííàÿ ñâÿçü; N sum ñóììàðíàÿ ÷èñëåííîñòü, Nn aid ÷èñëåííîñòü íàèäèä, Bsum ñóììàðíàÿ áèîìàññà, Bbryo áèîìàññà ìøàíîê. $&! Òàêèì îáðàçîì, âûÿâëåíî âëèÿíèå ñâåòëîòû ñóáñòðàòà íà ìîëîäûõ, â íà÷àëüíîé ñòàäèè ðàçâèòèÿ êîëîíèè ìøàíîê, íà ðàçâèòèå êðóïíûõ êîëîíèé âëèÿåò òîëüêî øåðîõîâàòîñòü. Äëÿ ðàçâèòûõ êîëîíèé ìøàíîê õàðàêòåðíî ôîðìèðîâàíèå ñîîáùåñòâà êîíñîðòèâíîãî òèïà. Èçó÷åíèå ñôîðìèðîâàâøåãîñÿ ñîîáùåñòâà çîîïåðèôèòîíà ïîêàçàëî, ÷òî íà ñòåïåíü ðàçâèòèÿ áåñïîçâîíî÷íûõ âëèÿþò êàê òîïè÷åñêèå õàðàêòåðèñòèêè ñóáñòðàòà (øåðîõîâàòîñòü, ñâåòëîòà), òàê è öåíîòè÷åñêèå (áèîìàññà ìøàíîê). ËÈÒÅÐÀÒÓÐÀ 1. Ïðîòàñîâ À. À. Ïðåñíîâîäíûé ïåðèôèòîí. Êèåâ: Íàóê. äóìêà, 1994. 305 ñ. 2. Ðàèëêèí À. È. Ïðîöåññû êîëîíèçàöèè è çàùèòà îò áèîîáðàñòàíèÿ. ÑÏá.: Èçä-âî ÑÏá. óí-òà, 1998. 272 ñ. 3. Äóïëàêîâ Ñ. Í. Ìàòåðèàëû ê èçó÷åíèþ ïåðèôèòîíà // Òðóäû ëèìíîëîãè÷åñêîé ñòàíöèè â Êîñèíå. 1933. Âûï. 16. Ñ. 3160. 4. Ãðîìîâ Â. Â. Ãèäðîôàóíà çàòîïëåííîé äðåâåñèíû Ñûëâåíñêîãî çàëèâà Êàìñêîãî âîäîõðàíèëèùà // Çîîë. æóðí. 1961. ¹ 3. Ñ. 309316. 5. Ëóôåðîâ Â. Ï. Êðàòêàÿ ñðàâíèòåëüíàÿ õàðàêòåðèñòèêà ýïèôàóíû çàòîïëåííûõ ëåñîâ âîëæñêèõ âîäîõðàíèëèù // Òðóäû Èíñòèòóòà áèîëîãèè âíóòðåííèõ âîä. 1966. Âûï. 12:15. Ñ. 273285. 6. Êîíñòàíòèíîâ À. Ñ. Çàñåëåííîñòü ëè÷èíêàìè õèðîíîìèä ñóáñòðàòîâ, ðàçëè÷íî ðàñïîëîæåííûõ â âîäîåìå // Ãèäðîáèîë. æóðí. 1977. ¹ 4. Ñ. 1619. 7. Ïðîòàñîâ À. À. Ïîëèï ïðåñíîâîäíîé ìåäóçû Craspedacusta sowerbii Lank. â ð. Äíåïð // Òàì æå. 1978. ¹ 3. Ñ. 4243. 8. Àôàíàñüåâ Ñ. À., Ïðîòàñîâ À. À., Ñèíèöûíà Î. Î., ßíàêàåâ À.Þ. Ñîîáùåñòâà çîîïåðèôèòîíà ïîðîæèñòûõ è ïëåñîâûõ ó÷àñòêîâ ðåêè Þæíûé Áóã // Âîïðîñû ãèäðîáèîëîãèè âîäîåìîâ Óêðàèíû. Êèåâ: Íàóê. äóìêà, 1988. Ñ. 6876. 9. Ðàèëêèí À. È. Ðàñïðåäåëåíèå äèàòîìîâûõ âîäîðîñëåé íà ïðîäîëüíî îáòåêàåìûõ ïëîñêèõ ïîâåðõíîñòÿõ // Áîòàí. æóðí. 1991. ¹ 11. Ñ. 15221527. 10. Øàðàïîâà Ò. À. Çîîáåíòîñ è çîîïåðèôèòîí ðåêè Èðòûø // Ãèäðîáèîë. æóðí. 1998. ¹ 4. Ñ. 3244. 11. Ñêàëüñêàÿ È. À. Çîîïåðèôèòîí âîäîåìîâ áàññåéíà Âåðõíåé Âîëãè. Ðûáèíñê, 2002. 256 ñ. 12. Êîìóëàéíåí Ñ. Ô. Ýêîëîãèÿ ôèòîïåðèôèòîíà ìàëûõ ðåê Âîñòî÷íîé Ôåííîñêàíäèè. Ïåòðîçàâîäñê, 2004. 182 ñ. 13. Èâëåâ Â. Ñ. Âëèÿíèå òðîñòíèêîâûõ çàðîñëåé íà áèîëîãèþ è õèìè÷åñêèé ðåæèì âîäîåìîâ // Òð. Âñåñîþç. ãèäðîáèîë. îá-âà. Ì.; Ë.: Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ, 1950. Ò. 2. Ñ. 79102. 14. Õàð÷åíêî Ò. À., Ëÿøåíêî À. Â., Äàâûäîâ Î. À. Êîíñîðöèÿ ïðåñíîâîäíîé ãóáêè â êàíàëå ÄíåïðÄîíáàññ // Ãèäðîáèîë. æóðí. 1989. ¹ 1. Ñ. 3135. 15. Ïðîòàñîâ À. À. Áèîðàçíîîáðàçèå è åãî îöåíêà. Êîíöåïòóàëüíàÿ äèâåðñèêîëîãèÿ. Êèåâ, 2002. 105 ñ. 16. Ïðîòàñîâ À. À. Î òîïè÷åñêèõ îòíîøåíèÿõ è êîíñîðòèâíûõ ñâÿçÿõ â ñîîáùåñòâàõ // Ñèá. ýêîë. æóðí. 2006. ¹ 1. Ñ. 97103. 17. Øàðàïîâà Ò. À. Çîîïåðèôèòîí âíóòðåííèõ âîäîåìîâ Çàïàäíîé Ñèáèðè. Íîâîñèáèðñê: Íàóêà. Ñèá. îòä-íèå, 2007. 167 ñ. 18. Äîáðåöîâ Ñ. Â., Ðàèëêèí À. È. Âëèÿíèå õàðàêòåðèñòèê ïîâåðõíîñòè íà îñåäàíèå è ïðèêðåïëåíèå ëè÷èíîê ìèäèè ñúåäîáíîé Mytilus edulis (Mollusca, Filibranchia) // Çîîë. æóðí. 1996. ¹ 4. Ñ. 499506. 19. Dall Peter C. A sampling technique for littoral stone dwelling organisms // Oikos. 1979. Vol. 33, N 1. P. 106 112. 20. Çàéöåâ À. Íàóêà î öâåòå è æèâîïèñü. Ì.: Èñêóññòâî, 1986. 158 ñ. Abiotics and Biotics Factors Affecting the Development of Zooperiphyton in Stream (for Cooler Reservoir as an Example) T. A. SHARAPOVA Institute of the North Development Problems SB RAS 625003, Tyumen, p.o. box 2774 E-mail: tshartum@mail.ru Studies of invertebrates inhabiting the stones of the shoal of a cooler reservoir demonstrated predomin ance of Oligochaeta from Naididae family in number, and Plumatella emarginàta in biomass. With the biomass of zooperiðhyton exceeding 100 g/m2, the substrate roughness and brightness were found to affect the number and biomass; a correlation between the biomass of Plumatella emarginàta and the number of Oligochaeta was revealed. Key words: zooperi phyton, substrate, Naididae, Plumatella emarginàta, roughness, brightness. $&"