паразитизм

Семинар № 8
Модели взаимодействия популяций
•
•
•
•
•
•
Типы взаимодействий
Модель «хищник-жертва»
Стационарные точки
Модель Базыкина
Модель МакАртура
Принцип конкуренции
Типы взаимодействий
•КОНКУРЕНЦИЯ – ведет к уменьшению численности обоих видов.
•ХИЩНИЧЕСТВО – форма взаимоотношений между организмами
разных видов, из которых один (хищник) поедает другого (жертву,
добычу), обычно предварительно убив его.
•СИМБИОЗ (форма мутуализма) – ведет к увеличению численности
обоих видов.
•КОММЕНСАЛИЗМ (от средневекового латинского commensalis –
сотрапезник), форма сожительства особей разных видов, при
которой один организм (комменсал) живет за счет другого, не
причиняя ему вреда.
•АМЕНСАЛИЗМ (от греч. а – отрицательная частица и лат. mensa –
стол, трапеза), форма взаимоотношений между организмами,
полезная для одного вида, но вредная для другого.
•ПАРАЗИТИЗМ – форма взаимоотношений между организмами
(растениями, животными, микроорганизмами), относящимися к
разным видам, из которых один (паразит) использует другого
(хозяина) в качестве среды обитания и источника пищи, возлагая при
этом (частично или полностью) на хозяина регуляцию своих
отношений с внешней средой.
Математическое описание
Предположим, что изменение численности популяций
пропорционально вероятности встреч особей, то есть
произведению их численностей:
 dx1
2

c
x

a
x
1 1
11 1  a12 x1 x2
 dt

 dx2  c x  a x x  a x 2
2 2
21 1 2
22 2
 dt
c1, c2 – свободное размножение видов
a11, a22 – самоограничение роста численности популяции
a12, a21 – взаимодействие между видами
Математическое описание
 dx1
2

c
x

a
x
1 1
11 1  a12 x1 x2
 dt

 dx2  c x  a x x  a x 2
2 2
21 1 2
22 2
 dt
Симбиоз
+
+
a12>0, a21>0
Комменсализм
Хищник-жертва
Аменсализм
+
+
0
0
-
a12>0, a21=0
a12>0, a21<0
a12=0, a21<0
Конкуренция
Нейтрализм
0
0
a12<0, a21<0
a12=0, a21=0
Симбиоз
Термин «симбиоз» впервые введён
немецким ботаником А. де Бари
(1879) в применении к лишайникам.
1, 2 – лишайник = гриб + водоросли
3 – инфузория + водоросли
4 – спирохеты + жгутиконосец
5 – дрожжи в кишечнике жука
6 – рак-отшельник и актиния
7 – голотурия и живущая в
кишечнике рыбка
8 – коралловый полип и крабы
Симбиоз
В симбиотические отношения могут вступать растения с растениями,
растения с животными, животные с животными, растения и
животные
с
микроорганизмами,
микроорганизмы
с
микроорганизмами.
Факты о человеке:
•В кишечнике человека содержится порядка 1015 бактерий (массой
более 1 кг).
•От кишечной флоры, её состава и состояния зависят течение
процессов пищеварения, образование ряда ферментов (например,
целлюлазы, разлагающей клетчатку) и других физиологически
активных веществ (аминокислот, нуклеотидов, витаминов), не
синтезируемых организмом хозяина.
•Нарушение видового состава и количественных соотношений
разных микробов в кишечной флоре, вызываемое, например,
антибиотиками, называется дисбактериозом (или дисбиозом).
Симбиоз
Другие примеры:
•Митохондрии
и
хлоропласты
произошли
от
прокариотов, в результате симбиоза потерявших
самостоятельность.
•Пчелы и цветы
•Бобовые растение – усваивают азот с помощью
бактерий, живущих в клубеньковых клетках
Причины симбиоза: питание, защита от хищников и
среды, передвижение, помощь в размножении
Симбиоз играет ведущую роль в эволюции
Квартирантство
Квартирантство – сожительство животных разных
видов, основанное на пространственных, а не пищевых
связях.
•Синойкия — квартирант поселяется в жилище хозяина;
•Эпиойкия — квартиранты поселяются на теле хозяина;
•Энтойкия – квартирантство внутри тела хозяина, при
отсутствии пищевых отношений с ним.
Паразитизм
Признаки паразитизма:
•Средой обитания для паразита является другой живой организм
(хозяин), активно реагирующий на присутствие паразита.
•Между паразитом и хозяином устанавливаются более или менее
глубокие метаболические связи.
•Многие паразиты являются антигенами, вызывая образование в
организме хозяина антител, что, в свою очередь, приводит к
реакциям иммунитета.
•Различают внешний (наружный) паразитизм, или эктопаразитизм
(паразит живёт на поверхности тела хозяина), и внутренний
паразитизм, или эндопаразитизм (паразит живёт в теле хозяина).
•В зависимости от продолжительности паразитирования различают
временный
и
стационарный
паразитизм,
включающий
периодический и постоянный паразитизм.
Паразитизм
Паразитизм
Примеры паразитизма:
•Червь Spinochordodes tellinii и воздействие на кузнечика
•Бактерии из рода Wolbachia – определение пола у насекомых,
встраивание в геном хозяина, препятствование скрещиванию
•Обман орхидеями самцов ос имитацией самок и полового контакта
•Питание грибов – вредителей овощей в хранилищах
•Потеря сверчками возможности стрекотать из-за мухи-паразита
•Внутриклеточный микроб-паразит Toxoplasma gondii, чаще всего
заражающий представителей семейства кошачьих, но не брезгующий
и многими другими теплокровными млекопитающими, по оценкам
учёных, уже заразил приблизительно 3 миллиарда человек, то есть,
половину человечества.
•Вирусы – паразиты и симбионты (наездники)
Паразитизм
Вредоносность паразитов:
•Обычно присутствие паразита ведет к заболеванию хозяина; иногда
присутствие в теле хозяина патогенного паразита не приводит к
заболеванию, но хозяин становится источником распространения
паразита (паразитоносительство).
•Нередко хозяин бывает заражен одновременно несколькими видами
паразитов, которые вступают в определённые взаимодействия не
только с хозяином, но и между собой. Вся совокупность паразитов
одного хозяина составляет паразитоценоз.
•Часто паразитизм характеризуется тем, что для прохождения
жизненного цикла паразиту необходимы 2 или даже 3 хозяина, порой
далёкие друг от друга в систематическом отношении. Пример:
лентец широкий — веслоногий рачок (например, циклоп), рыбы и
хищные млекопитающие (или человек).
Паразитизм
Борьба с паразитами и вредителями:
•Воздействие лекарств, веществ, убивающих
паразитов – часто неэффективно и вредно для
человека
•Проведение
системы
мероприятий,
направленных на разрыв жизненного цикла, на
уничтожение
промежуточных
хозяев
и
переносчиков.
•Для борьбы с паразитами (вредителями)
растений широко используются паразиты этих
вредителей (например, перепончатокрылые
насекомые
—
наездники
и
др.)
—
биологический метод борьбы.
Паразит или симбионт?
Хищничество
Модель «хищник-жертва»
Вольтерра-Лотки:
 dx
 dt  1  x   1  x  y

 dy    x  y    y
2
2
 dt
x – число зайцев, y – число рысей
Как проанализировать модель?
Фазовые траектории
а — устойчивый узел;
б — неустойчивый узел;
в — устойчивый фокус;
г — неустойчивый фокус;
д — седло;
е — центр.
 dx
 dt  1  x   1  x  y

 dy    x  y    y
2
2
 dt
Решение системы
Для модели «хищник-жертва» есть
одна стационарная точка:
x* 
2
y2
Тип точки – “центр”
y* 
1
y1
Структурная устойчивость
Модель Лотки-Вольтерра не является структурно
устойчивой, т.е. не выдерживает малое изменение
параметров и функций, описывающих модель:
 dx
 dt  1  x   1  x  y  k  f  x, y 

 dy    x  y    y  k  g  x, y  , k  1
2
2
 dt
При разных видах функций f и g возможны различные
поведения системы – устойчивый узел, неустойчивый
фокус, устойчивый предельный цикл (множество
устойчивых точек).
Модель Базыкина
Обобщение модели «хищник-жертва» с учетом
ограниченного количества пищи для жертв и насыщения
хищников:
Bx y
 dx
2

A

x


E

x
 dt
1 p  x


 dy  C  y  D  x  y  M  y 2
 dt
1 p  x
Возможные решения: одно устойчивое равновесие, один
устойчивый предельный цикл, два устойчивых
равновесия,
устойчивый
предельный
цикл
и
неустойчивое равновесие внутри него, устойчивый
предельный цикл и устойчивое равновесие вне его.
Хищники в
пространстве
«Спонтанно возникающие
хаотические узоры в
биологической модели «хищникжертва» являются проявлениями
пространственно-временного
хаоса» (www.elementy.ru)
u
u
 u  u 1  u  
v
t
uh
v
u
 v  k
v  mv
t
uh
Биологические методы борьбы
Модель взаимодействия двух видов насекомых (MacArthur, 1971):
 dx
2

x

k

k
x

x
 k3 xy 

1
2
 dt

 dy  y  k  k  k x  k xy 
5
6
7
8
 dt
Насекомые вида х поедают личинок вида у (член + k3y), но взрослые
особи вида у поедают личинок вида х при условии высокой
численности видов х или у или обоих видов (члены – k4xy, – у2 ).
При малых х смертность вида х выше, чем его естественный прирост
(1–k1+k2x–x2 < 0 при малых х). Во втором уравнении член k5
отражает естественный прирост вида y; –k6y – самоограничение этого
вида, –k7x – поедание личинок вида у насекомыми вида х, k8xy –
прирост биомассы вида у за счет поедания взрослыми насекомыми
вида у личинок вида х.
Биологические методы борьбы
Типы воздействий на систему:
1)Кратковременное, скачкообразное изменение величин численности
х и у – метод борьбы типа однократного уничтожения одной или
обеих популяций химическими средствами (в данном случае
неэффективно).
2)Изменение вида функций взаимодействия между видами, например,
при изменении значений параметров системы. Именно такому,
параметрическому, способу отвечают биологические методы борьбы.
Так при внедрении стерилизованных самцов конкурирующего вида
уменьшается коэффициент естественного прироста популяции. Если
при этом мы получим другой тип фазового портрета, такой, где
имеется лишь устойчивое стационарное состояние с нулевой
численностью вредителя, управление приведет к желаемому
результату – уничтожению популяции вредного вида.
http://www.library.biophys.msu.ru/LectMB/lect09.htm
Принцип конкуренции
Принцип конкуренции Гаузе: в одной экологической
системе выживет только один вид.
Возьмем 2 вида с одинаковыми характеристиками:
 dx
 dt  a  x  b  x  y

 dy  a  y  b  x  y
 dt
Если один вид вымрет, численность второго
экспоненциально растет со временем.
В более сложной модели возможно как вымирание
одного из видов (взаимное угнетение более интенсивно,
чем саморегуляция численности), так и сосуществование
обоих видов (если наоборот).
Рекомендуемая литература
•Г.Ю.Ризниченко. Лекции по математическим моделям в
биологии - http://www.library.biophys.msu.ru/LectMB/
•Колмогоров А.Н. Качественное изучение
математических моделей динамики популяций. //
Пороблемы кибернетики. М., 1972, Вып.5.
•А.Д.Базыкин “Биофизика взаимодействующих
популяций”. М., Наука, 1985.
•Скрябин К. И., Симбиоз и паразитизм в природе, П.,
1923