биоценоз - Библиотека БрГУ имени А.С. Пушкина

БИОЦЕНОЗ
Лекция 9
Экология, радиоэкология и основы энергосбережения
2013
И.В. Абрамова
БрГУ имени А.С. Пушкина1
1.
2.
Компоненты биоценоза
Структура биоценоза
2
Синэкология
1902 г. К. Шрётер (швейцарский ботаник)
от греч. syn - вместе и экология
1910 г. выделена на III Международном
ботаническом конгрессе (Брюссель)
 раздел экологии, изучающий ассоциации
популяций разных видов растений, животных
и микроорганизмов (биоценозов), пути их
формирования, их взаимодействие с
внешней средой.
3
1. Компоненты биоценоза
1877 г. Карл Мебиус
Möbius K. Die Auster und die Austernwirtschaft. –
Berlin : Wiegang, Hempel und Parey, 1877. – 126 s.
Биоценоз - сообщество организмов, в
котором “пространство и питание являются
самыми первыми основами…”
греч. bios - жизнь, cenos (koinos)- общий
4
2 аспекта
ТОПИЧЕСКИЙ
биоценоз как совокупность
организмов, населяющих
определенный участок
ТРОФОДИНАМИЧЕСКИЙ
биоценоз как подвижноравновесная система, как
комплекс
взаимодействующих
организмов
5
Биоценоз и сообщество
Биоценоз - это исторически
сложившаяся совокупность
популяций растений
(фитоценоз), животных
(зооценоз) и микроорганизмов
(микробоценоз), проживающих
совместно в однородных
условиях на общей территории
и взаимосвязанных между
собой различными типами
взаимоотношений.
Сообщество - это любая
совокупность популяций разных
видов, взаимодействующих
между собой и существующих
совместно.
6
Фитоценоз
Зооценоз
Фитоценология
1915 г. Иосиф Конрадович Пачоский
Микробоценоз
Трехкомпонентная структура
биоценозов
Микоценоз
И.К. Пачоский
(1864-1942)
продуценты
редуценты
консументы
7
2 подхода к организации сообществ:
совокупность
разных
организмов, обитающих в
одном месте и образующих
высокоинтегрированное
целое, характеризующееся
специфическим развитием,
поведением, а возможно, и
эволюцией
совокупность
Ф.
Г.
Клементс, В.Н. Сукачев
организмов
разных видов, попавших в
одно место и нашедших
там подходящие условия
для обитания.
«Целостность»
сообщества – артефакт
подхода исследователей
Глизон, Л.Г. Раменский
8
Принципы устройства сообщества
Сообщество, как высоко
интегрированное целое
Сообщество, как набор
особей разных видов,
оказавшихся в одном месте
Сосуществующие

в
сообществе виды
обязательно
различаются
экологически –
они занимают РАЗНЫЕ
НИШИ
Сосуществующие виды
могут быть
ЭКОЛОГИЧЕСКИ
БЛИЗКИМИ. Cходство
может быть результатом
отбора, протекавшего в
сходных условиях и
приведшего к
конвергенции,
а не дивергенции ниш
9
Принципы устройства сообщества
Сообщество, как высоко
интегрированное целое
Сообщество, как набор
особей разных видов,
оказавшихся в одном
месте

Подбор сосуществующих
видов происходит по
принципу
КОМПЛЕМЕНТАРНОСТИ
НИШ


“niche assembled
communities”

Подбор
сосуществующих видов
определяется прежде
всего особенностями
РАССЕЛЕНИЯ
организмов
“dispersal assembled
communities”
10
Принципы устройства сообщества
Сообщество, как высоко
интегрированное целое

Конкуренция между
особями разных видов
гораздо СЛАБЕЕ
конкуренции между
особями одного вида
Сообщество, как набор
особей разных видов,
оказавшихся в одном
месте

Конкуренция между
особями разных видов
по крайней мере НЕ
СЛАБЕЕ конкуренции
между особями одного
вида
11
Черты надорганизменной системы





Сообщество всегда возникает,
формируется из готовых частей, которые
есть в окружающей среде.
Составные части сообщества заменяемы.
Надорганизменная система существует за
счет уравновешивания противоположно
направленных сил, интересы многих видов
в сообществе прямо противоположны
(хищник- жертва).
Сообщества основаны на количественной
регуляции численности одних видов
другими.
Размеры надорганизменной системы
определяются внешними причинами.
12
2. Структура биоценозов
Что такое структура
сообщества?
Упорядоченность, взаимосвязь,
соотношение, регулярность, нечто
повторяющееся от одного сообщества к
другому
Pattern - "шаблон, модель, схема"
Williams, C.B. Patterns in the Balance of Nature and related
Problems in Quantitative Ecology. - London and New York:
Academic Press 1964. 324 pp.
13
Структура сообщества:
видовая (таксономическая)
пространственная
функциональная (экологическая)
14
Видовая, или
таксономическая, структура
1) видовое богатство (общее число
видов, обитающих в данном биотопе)
выражается списками представителей
разных групп организмов
2) видовая насыщенность (количество
видов на единице площади или в
единице объема биотопа)
отражает не только «качество», но и
количественные отношения
15
Видовая структура

Списки видов с указанием численности (или
биомассы, реже – потока энергии)
Информация (объемная и многомерная)
должна быть свернута!

При описании структуры учитываем не
столько видовой состав, сколько
соотношение численностей разных видов
(по систематической принадлежности,
жизненным формам, географическим
элементам, экологическим группам)
16
От чего зависит видовая
структура биоценоза?
Широты места
Длительности существования
Разнородности среды обитания
17
Правило Уоллеса
1859 г. Альфред Уоллес
Видовое разнообразие
увеличивается по
мере продвижения с
севера на юг (от
высоких широт к низким)
А.Р. Уоллес
(1823–1913)
Видовое разнообразие животных суши
(касается как видов, так и
структуры сообществ
биоценоза)
кол-во видов на 100 км2
18
Выравненность
соотношение численности видов
2 сообщества, 10 видов, общее количество особей 1000
А

В

910 : 10 : 10 : 10 : 10 : 10 : 10 : 10 : 10 : 10
min выравненность и max доминирование;
100 : 100 : 100 : 100 : 100 : 100 : 100 : 100 : 100 : 100
max выравненность и min доминирование.
Правило Тинемана
Чем специфичнее условия среды,
тем беднее видовой состав сообщества и тем
выше
может быть численность отдельных видов.
Август Тинеман
19
(1882 – 1960)
Из лекции А.М.Гилярова
20
Показатели


богатство вида - это численность особей данного
вида на единице площади территории или в единице
объема
частота встречаемости - это характеристика
распределения вида в пределах биоценоза
n 100 ,
R
a
где R - коэффициент встречаемости; n - число пробных площадок, на
которых встречается данный вид; а - число всех исследованных
пробных площадок

степень доминирования - это доля особей данного
вида в общей численности особей биоценоза
C
 ni 
 
N
2
Показатель доминирования Симпсона (1949)
ni – оценка «значительности» каждого вида;
N – общая оценка «значительности»
21
Анализ видовой структуры
1) Индекс видового разнообразия может исходить
из определенного математического
распределения, которым описывается
соотношение численностей разных видов в
сообществе
2) Индекс видового разнообразия может просто
оценивать гетерогенность выборки (пробы) –
число видов и равномерность в соотношении их
численностей
22
Индексы разнообразия

Индекс видового богатства Глизона:
d = S/ln N
где S - число видов в биоценозе; N - численность
особей в биоценозе

Индекс видового богатства Маргалефа :
d = (S - 1)/lg N
Маргалеф Р. Облик биосферы.
М.: Наука, 1992. 214с.
Рамон Маргалеф
1919-2004
23
Индексы разнообразия

Индекс видового разнообразия
Шеннона (Шеннона-Винера):
S
H   pi log 2 pi
i 1
ni
,где ni - численность данного вида;
pi 
N
N - численность всех особей в биоценозе.
24
Показатель видового
разнообразия (H) тем выше:
1.Чем больше число
видов (S)
S
H   pi log 2 pi
i 1
2.Чем более
равномерно
соотношение
численностей
разных видов (чем
менее выражено
доминирование
немногих видов)
обычно значения индекса лежат в пределах от 1,5 до 3,5 и
редко превышают 4,5 (по основанию 2)
25
Индекс выравненности Пиелу
(Pielou)
H
e
log S
,
где H – индекс Шеннона,
S – число видов в биоценозе
величина изменяется от 0 до 1,
е = 1 при равном обилии всех видов
26
Сравнение кривых относительного
богатства (доминирования-разнообразия)
Индекс разнообразия Симпсона
( D) 
1
s
2
Pi

S – общее число видов в
сообществе
Pi – доля i-го вида
Примеры рангового
распределения обилий
для трех гипотетических
сообществ
i 1
Индекс равномерности
распределения (Е) Симпсона –
доля максимально возможной величины
D, достигаемой при одинаковой
численности всех видов
D
(E) 

Dmax
1
s
S  Pi 2
i 1
27
Экотон
греч. эко- и tonos – напряжение
Переходная зона между двумя соседствующими
климаксными сообществами, где происходит их
взаимопроникновение

Краевой (опушечный) эффект – тенденция к
увеличению разнообразия и плотности
организмов на окраинах двух биогеоценозов и
в переходных зонах между ними.
28
Исключительное видовое богатство флоры
европейской лесостепи Василий Васильевич Алехин
образно называл «курской флористической
аномалией» (50-80 видов растений на 1 м2)
В.В.Алехин
(1882–1946)
29
Классификация экотонов
Межзональный экотон
Р.А. Мирзадинова,
Л.Я. Курочкина, 1985
межфациальные
межландшафтные
межзональные
30
Пространственная структура
Вертикальная
(ярусность)
Горизонтальная
(мозаичность)
31
Ярусность
вертикальное расслоение на
структурные части, занимающие разное
положение по отношению к уровню
почвы
Что вызывает ярусность?
ЯРУСНОСТЬ
внеярусные
надземная
подземная
32
33
Мозаичность
расчлененность биоценоза в
горизонтальном направлении
Синузия
Парцелла
Консорция
34
Синузия
1917 г. Эдуард Рюббель (швейцарский геоботаник)
1918 г. Хельмут Гамс (немецкий геоботаник)
от греч. synusia — совместное пребывание, сообщество
пространственно и экологически обособленная
часть растительного сообщества, состоящая
из видов растений одной или нескольких
экологически близких жизненных форм
Синузия можжевельника
Примеры: синузия сосны, синузия брусники,
синузия зеленых мхов
Э. Дю Рие, Х. Гамс и Т. Липпмаа (на фото)
разработали метод синузий.
35
Синузия. Определения
В. Н. Сукачев (1957)
Синузии – это «структурные части фитоценозов, характеризующиеся
определенным видовым составом, определенным экологическим
характером видов, их составляющих, пространственной или
временной обособленностью, а следовательно, и особой
микросредой, создаваемой растениями данной синузии»
А. П. Шенников (1964)
«Такие структурные части фитоценоза, отграниченные в пространстве
(занимающие особую экологическую нишу), отличающиеся одна от
другой в морфологическом, флористическом, экологическом и
фитоценотическом отношениях, называют синузиями»
Н. А. Миняев (1963).
«простейшая растительная группировка, характеризующаяся
конкурентными отношениями между особями, входящими в ее
состав»
Б. Н. Норин (1965)
«пространственно обособленная, однородная, одноярусная, сомкнутая в
надземных или подземных частях группировка растений»
36
Парцелла
1964 г. Николай Владиславович Дылис
от франц. parcelle – частица
Парцелла биогеоценотическая
структурная часть горизонтального расчленения
биогеоценоза, отличающаяся от других частей
составом и свойствами компонентов,
спецификой их связей и материальноэнергетического обмена.
37
Парцелла
биогеоценотическая
2
1 – осиново-снытевая
2 – елово-кисличная
3 - лещиновая
1
3
3
Вид сверху
3
1
2
3
38
Консорция
Владимир Николаевич
Беклемишев
Леонтий Григорьевич
Раменский
Консорция - это
совокупность популяций,
жизнедеятельность которых
трофически или топически
связана с центральным
видом-эдификатором,
выполняющим роль ядра.
Консорция дуба
39
Консорция (по В. В. Мазину, 1966)
Концентр III
• зоофаги
Концентр II
• зоофаги
Концентр I
• фитофаги
• эпифиты
• симбионты
Детерминант
40
Функциональная, или экологическая,
структура биоценоза
Продуценты
Биогены
Консументы 1
Консументы 2
Консументы 3
Детрит
Редуценты 1
Редуценты 2
Редуценты 3
41




Маргалеф Р. Облик биосферы. М.: Наука,
1992.
Бигон М., Харпер Д., Таусенд К. Экология:
Особи, популяции и сообщества: Пер. с англ. –
М. : Мир, 1989. – 2т.
Одум Ю. Основы экологии: Пер. с англ. – М. :
Мир, 1975.
Уиттеккер Р. Сообщества и экосистемы. М.:
Прогресс, 1980.
42