ЛЕКЦИИ ПО ФИЗИОЛОГИИ РАСТЕНИЙ Введение в дисциплину

ЛЕКЦИИ ПО ФИЗИОЛОГИИ РАСТЕНИЙ
Введение в дисциплину
Предмет и задачи физиологии растений. Физиология растений — наука,
которая изучает процессы жизнедеятельности и функции растительного
организма на всем протяжении его онтогенеза при всех возможных условиях
внешней среды.
Место физиологии растений в системе биологических
дисциплин. Физиология растений относится к биологическим, теоретическим
наукам, является отраслью экспериментальной ботаники, которая в XIX в.
выделилась в самостоятельную науку. В разное время на базе физиологии
растений сформировались вирусология (1902 г.), агрохимия (1910 г.), химия
гербицидов и стимуляторов роста (1925 г.), микробиология (1930 г.), биохимия
(1930 г.). Физиология растений тесно связана с биохимией, биофизикой,
микробиологией, цитологией, генетикой, молекулярной биологией, химией,
физикой, использует современные методы химии, физики, математики,
кибернетики.
Объектом изучения физиологии растений служит громадный и
разнообразный мир растений. Предметом физиологии являются функции
растений, функциональные системы, обеспечивающие реализацию генетической
программы роста и развития. Функции зеленого автотрофного растения: питание
(воздушное — фотосинтез, почвенное — минеральное и водное); дыхание; рост и
развитие; размножение и др. Функции зеленого автотрофного растения можно
объединить в четыре группы жизненных явлений: процессы превращения
веществ, превращения энергии, изменения формы, управления и информации
растительных организмов.
Взаимосвязь этих процессов обеспечивает существование растений в
непрерывно изменяющихся условиях внешней среды, отвечает за их
продуктивность.
Главная задача физиологии растений — раскрытие сущности процессов
жизнедеятельности растительного организма в онтогенезе в различных условиях
среды с целью управления ходом роста и развития растений, формированием
урожая и его качеством.
Физиология
растений
является
фундаментальной
основой
всех
агрономических наук (земледелие, растениеводство, овощеводство и др., т.к изучает
основные закономерности жизнедеятельности растений, раскрывает зависимость
функций растений от условий внешней среды, создает теоретическую основу
агротехнических систем, направленных на повышение урожайности и качества
продукции сельскохозяйственных культур.
Физиология и биохимия растительной клетки
План лекции
1. Строение и функции компонентов клетки.
2. Химический состав растительной клетки.
3. Биологическая роль ферментов.
1. Строение и функции компонентов клетки.
Клетка – основная структурная и функциональная единица жизни,
ограниченная полупроницаемой мембраной и способная к самовоспроизведению.
В растительной клетке, прежде всего, нужно различать клеточную оболочку и
содержимое.
Основой химического состава клеточной стенки являются полисахариды.
средний состав первичной клеточной стенки высших растен6ий таков: целлюлоза
– 25 % от сухой массы, пектиновые вещества – 30, гемицеллюлозы – 40, белки и
другие вещества – 5 %.
Химический состав и структура клеточной стенки определяют ее важнейшие
свойства – прочность, эластичность, высокую гидрофильность. Функции
клеточной стенки значительны и разнообразны:
1.
Опорная функция – клеточная стенка придает форму клеткам и тканям
растений;
2.
Защищает цитоплазматическую мембрану от разрушений под влиянием
гидростатического давления, развиваемого внутри клетки;
3.
Обладает растяжимостью и способностью к росту;
4.
Является противоинфекционным барьером;
5.
Принимает участие в поглощении минеральных веществ.
Клеточная стенка пронизана плазмодесмами. Плазмодесма представляет
собой канал (пору), благодаря ей цитоплазма всех клеток объединена в единое
целое. По ним идет транспорт органических и минеральных веществ,
фитогормонов.
Матрикс цитоплазмы – гиалоплазма, - представляет собой внутриклеточную
среду, где находятся все органеллы. Гиалоплазма – относительно однородная
коллоидная субстанция, содержащая белки, липиды, нуклеиновые кислоты,
полисахариды, минеральные вещества. Ее важнейшим свойством является
способность уплотнятся и разжижаться, что позволяет регулировать связь и
функциональную активность отдельных клеточных органелл в различных
условиях среды.
Клетки, а также большинство клеточных органелл окружены мембраной.
Мембрана состоит в основном из белков и липидов. Она отделяет внутреннюю
среду от внешней, разделяет клетку на отсеки. Главная функция мембран
регулировать поступление веществ в клетку. Также на мембранах проходят
важнейшие процессы жизнедеятельности (перенос электронов в дыхательной
цепи и др.).
Рассмотрим основные клеточные органеллы.
Ядро. В ядерном соке присутствует хроматин – вещество, состоящее их
белков, ДНК, РНК. В нем сосредоточена наследственная информация. При
делении клетки из него формируются хромосомы. Функции ядра – хранение и
передача наследственной информации, регулирование жизнедеятельности клетки
Эндоплазматическая сеть. Это сложная система каналов, окруженных
мембранами, пронизывающая всю толщу цитоплазмы. Она состоит из каналов и
цистерн. Цистерны могут отделятся в крупные пузырьки и сливаться в вакуоли.
Транспорт веществ и сигналов; синтез веществ для клеточной стенки.
АГ – состоит из пузырьков и цистерн. В цистернах происходит синтез веществ,
в основном полисахаридов, а также белков и липидов. Углеводы используются
для строительства клеточной стенки.
Лизосомы, пероксисомы и сферосомы содержат ферменты. Вакуоль. У
взрослой клетки она занимает до 90 % объема и содержит до 75% воды.
В вакуолярном соке содержатся различные вещества.
Важные органеллы хлоропласты и митохондрии, они окружены двойной
мембраной.
2. Химический состав растительной клетки
Большую часть массы живых клеток составляет вода (около 80 %).
Оставшаяся доля в сухом веществе цитоплазмы принадлежит органическим
веществам – белкам, углеводам, липидам, пигментам и пр., а также минеральному
компоненту (около 5 %).
Вода влияет на структуры клетки и ее органелл, участвует в химических
реакциях, транспорте веществ, поддерживает форму и размер клеток.
Белки, липиды и нуклеиновые кислоты служат химической основой
жизненных процессов в растительной клетке.
3. Биологическая роль ферментов.
В основе всех функций организма лежат химические реакции. В живой клетке
их скорость регулируется ферментами – биологическими катализаторами.
Принцип действия ферментов основан на их способности временно
связываться с субстратами, участвующими в реакции.
Основные свойства ферментов: чрезвычайно высокая активность по сравнению
с катализаторами другой природы; специфичность (фермент способен
катализировать всего лишь одну-единственную реакцию); лабильность
(способность фермента работать в строго определенных условиях среды:
температура, рН, давление); обратимость.
Специфичность ферментов лежит в основе их международной классификации.
Самыми крупными группами ферментов являются классы: оксидоредуктазы,
трансферазы, гидролазы, лиазы, изомеразы – перенос отдельных групп внутри
одной молекулы участвуют в углеводном обмене, синтетазы – участвуют в
синтезе белка.
Водный обмен растений
План лекции
1. Общая характеристика водного обмена растительного организма.
2. Расходование воды растением – транспирация
2.1. Значение транспирации.
2.2. Лист как орган транспирации
3. Поступление и передвижение воды по растению
1. Общая характеристика водного обмена растительного организма
Вода является основной составной частью растительных организмов. Ее
содержание доходит до 95 % от массы организма, и она участвует во всех
жизненных процессах.
Для функционирования живых растительных организмов важна не только
их общая оводненность, но и состояние, в котором находится содержащаяся в них
вода.
В растениях вода содержится в свободном и связанном (коллоидносвязанная, осмотически-связанная) состоянии.
Формы воды в растениях:
1. Конституционная (химически связанная),
2. Гидратационная (резервная),
3. Интерстициальная (транспортная)
Роль воды в растительном организме заключается в следующем:
1. Вода – структурообразователь протоплазмы. Макромолекулы белков,
нуклеиновых кислот, мембраны могут сохранять свою структуру и
функциональную активность только при наличии водородных связей с
водным матриксом.
2. Вода растворитель разнообразных веществ, обеспечивает транспорт
минеральных веществ, органических веществ и газов (СО2, О2) по
растению.
3. Вода – активный участник биохимических превращений, т.к. принимает
участие в процессах фотосинтеза, дыхания и др.
4. Вода способствует стабилизации температуры растения.
5. Вода поддерживает тургор тканей растения.
6. Вода обеспечивает связь органов друг с другом.
2. Расходование воды растением – транспирация
2.1. Значение транспирации
Для своего нормального существования клетки и растительный организм в
целом должны содержать определенное количество воды. Однако это легко
осуществимо лишь для растений, произрастающих в воде. Для сухопутных
растений эта задача осложняется тем, что вода в растительном организме
непрерывно теряется в процессе испарения.
В основе расходования воды растительным организмом лежит процесс
испарения – переход воды из жидкого в парообразное состояние, происходящий
при соприкосновении органов растения с ненасыщенной водой атмосферой.
Однако этот процесс осложнен физиологическими и анатомическими
особенностями растения и его называют транспирация – испарение воды
надземными частями растения.
2.1. Значение транспирации
1. Транспирация спасает растение от перегрева, который ему грозит на
прямом солнечном свете.
2. Транспирация создает непрерывный ток воды из корневой системы к
листьям, который связывает все органы растения в единое целое.
3. С транспирационным током передвигаются растворимые минеральные и
частично органические питательные вещества.
2.2. Лист как орган транспирации
Основным транспирирующим органом растения является лист. Листья
большинства растений покрыты кутикулой, которая вместе с клетками
эпидермиса образует барьер на пути испарения паров воды. Для соприкосновения
листа с атмосферой имеются поры – устьица- отверстия, ограниченные двумя
замыкающими клетками. Устьица закрываются и открываются в зависимости от
насыщенности замыкающих клеток водой.
Основная часть воды испаряется через устьица. Процесс транспирации
делится на этапы.
Первый этап – это переход воды из клеточных оболочек, где она находится
в капельно-жидком состоянии, в межклетники (парообразное состояние).
Второй этап – выход паров воды из межклетников через устьица (иногда
через кутикулу).
Третий этап – диффузия паров воды от поверхности листа в атмосферу.
Типы устьичных движений:
Различают три типа реакций устьичного аппарата на условия среды:
1. Гидропассивная реакция.
2. Гидроактивная реакция.
3. Фотоактивная реакция.
3. Поступление и передвижение воды по растению
Вода и растворенные в ней вещества передвигаются в растении в основном
двумя путями: путем диффузии и в виде потока.
По растению вещества передвигаются в двух основных направлениях: от
корней к листьям вверх движутся вода и минеральные вещества – восходящий
поток; второй, несущий органические вещества вниз к корню, - нисходящий
поток. Однако нисходящий поток лучше назвать потоком пластических веществ.
3.1. Основные двигатели водного тока
В растениях существуют два двигателя водного тока: верхний и нижний. О
верхнем двигателе свидетельствует транспирация, о нижнем такие явления как
плач растений и гуттация.
При перерезании (или повреждении) стебля на поверхности стебля
появляются капельки сока (пасоки). Это явление получило название плача
растений.
При незначительном испарении и достаточной подачи воды (пасмурный
день осенью или весной) можно наблюдать выделение капелек жидкости на
кончиках листьев растений. Это явление получило название – гуттация.
Фотосинтез как основа биоэнергетики растений
1.
2.
3.
4.
5.
План лекции
Фотосинтез как особый тип питания растений углеродом
Общая характеристика процесса фотосинтеза
Лист как орган фотосинтеза
Хлоропласты, их строение как органоидов фотосинтеза
Пигменты зеленых растений
1. Фотосинтез как особый тип питания растений углеродом
Анализ органического вещества показывает, что оно состоит на 45 % из
углерода. Именно поэтому вопрос об источнике питания организмов углеродом
чрезвычайно важен. Все организмы можно разделить на гетеротрофные и
автотрофные.
Гетеротрофные организмы строят органическое вещество своего тела из
уже имеющихся готовых органических соединений, только перестраивая их.
Автотрофные организмы характеризуются способностью синтезировать
органическое вещество из неорганических соединений.
Выделяют 3 вида автотрофии:
хемосинтез; фоторедукция и фотосинтез.
Фотосинтез – это окислительно-восстановительный процесс, протекающий
в хлоропластах зеленых растений, в результате которого углекислый газ
восстанавливается до углеводов, вода окисляется до кислорода, солнечная
энергия преобразуется в энергию химических связей.
2. Общая характеристика процесса фотосинтеза
Процесс фотосинтеза состоит из двух фаз и нескольких этапов, которые
идут последовательно.
I Световая фаза
1. Фотофизический этап – происходит во внутренней мембране
хлоропластов и связан с поглощением солнечной энергии пигментными
системами.
2. Фотохимический этап – проходит во внутренней мембране
хлоропластов и связан с преобразованием солнечной энергии в химическую
энергию АТФ и НАДФН2 и фотолизом воды.
II Темновая фаза
3. Биохимический этап или цикл Кальвина – проходит в строме
хлоропластов. На этом этапе углекислый газ восстанавливается до углеводов.
3. Лист как орган фотосинтеза
В процессе эволюции растений сформировался специализированный орган
фотосинтеза – лист.
Лист имеет ограниченный рост и характерное для данного вида и сорта
строение. Как орган, осуществляющий ассимиляцию и испарение, лист
отличается плоской структурой и небольшой толщиной.
В зависимости от вида растений и условий их произрастания листья
отличаются большим разнообразием. Однако можно выделить общие
анатомические особенности, обеспечивающие возможность эффективного
фотосинтеза.
1. Наличие покровной ткани – эпидермиса, защищающего лист от излишней
потери воды.
2. Наличие специализированной фотосинтетической ткани – хлоренхимы.
3. Наличие сильно развитой густой системы жилок – проводящих путей,
что обеспечивает быстрый отток ассимилянтов и снабжение фотосинтезирующих
клеток водой и необходимыми минеральными веществами.
4. Хлоропласты, их строение как органоидов фотосинтеза
Функционально фотосинтез приурочен к специализированным органеллам –
хлоропластам. Хлоропласты высших растений имеют форму двояко выпуклой
линзы, которая наиболее удобна для поглощения солнечных лучей.
Внутри хлоропластов находится однородное вещество – строма, пронизанная
системой параллельно расположенных мембран, имеющих вид плоских мешочков
- тилакоидов, они собраны в стопки, называемые гранами. В тилакоидах гран
находятся хлорофилл и каротиноиды, в строме – молекулы ДНК, рибосомы,
капли липидов, крахмальные зёрна и др. включения.
5. Пигменты зеленых растений
Фотосинтез связан с избирательным поглощением пигментами света в
видимой части солнечного спектра. Фотосинтетические пигменты составляют 1015 % сухой массы хлоропластов. Они характеризуются большим разнообразием и
по химической природе делятся на две группы- хлорофиллы и каротиноиды.
В настоящее время известно несколько различных форм хлорофилла,
которые обозначаются латинскими буквами. Хлоропласты высших растений
содержат хлорофилл а и хлорофилл b.
По химическому строению хлорофилл – сложный эфир дикарбоновой
кислоты хлорофиллина и двух остатков спиртов – фитола и метилового.
Каротиноиды – жирорастворимые пигменты желтого, оранжевого и
красного цветов. Они входят в состав хлоропластов и хромопластов не зеленых
частей растений (цветков, плодов, корнеплодов). В зеленых листьях их окраска
маскируется хлорофиллом.
По своей структуре каротиноиды являются полимерами изопрена.
Каротиноиды делятся на каротины и ксантофиллы.
Дыхание растений
План лекции
Общая характеристика процесса дыхания.
Строение и функции митохондрий.
Структура и функции аденилатной системы.
Субстраты дыхания и дыхательный коэффициент.
Пути дыхательного обмена
1. Общая характеристика процесса дыхания.
В природе существуют два основных процесса, в ходе которых энергия
солнечного света, запасенная в органическом веществе, высвобождается, - это
дыхание и брожение.
Дыхание – это окислительно-восстановительный процесс в результате
которого углеводы окисляются до углекислого газа, кислород восстанавливается
до воды, а выделившаяся энергия преобразуется в энергию связей АТФ.
Брожение – это анаэробный процесс распада сложных органических
соединений на более простые органические вещества, также сопровождаемый
выделением энергии. При брожении степень окисления соединений,
принимающих в нем участие, не меняется. В случае дыхания акцептором
электрона служит кислород, в случае брожения – органические соединения.
Чаще всего реакции дыхательного обмена рассматривают на примере
окислительного распада углеводов.
Суммарное уравнение реакции окисления углеводов при дыхании можно
представить следующим образом:
1.
2.
3.
4.
5.
С6Н12О6 + 6О2 → 6СО2 + 6 Н2О + ~ 2874 кДж
2. Строение и функции митохондрий.
Митохондрии – цитоплазматические органеллы, которые являются
центрами внутриклеточного окисления (дыхания). Они содержат ферменты
цикла Кребса, дыхательной цепи переноса электронов, окислительного
фосфорилирования и многие другие.
Митохондрии на 2/3 состоят из белка и на 1/3 из липидов, среди которых
половина приходится на фосфолипиды.
Функции митохондрий:
1. Осуществляют химические реакции, являющиеся источником электронов.
2. Переносят электроны по цепи компонентов, синтезирующих АТФ.
3. Катализируют синтетические реакции, идущие с использованием энергии АТФ.
4. Регулируют биохимические процессы в цитоплазме.
3. Структура и функции аденилатной системы.
Обмен веществ, происходящий в живых организмах, состоит из множества
реакций, идущих как с потреблением энергии, так и с ее выделением. В
некоторых случаях эти реакции взаимосвязаны. Однако чаще всего процессы, в
которых энергия выделяется, отделены в пространстве и во времени от тех, в
которых она потребляется. В связи с этим у всех живых организмов выработались
механизмы
хранения
энергии
в
форме
соединений,
обладающих
макроэргическими (богатыми энергией) связями. Центральное место в
энергообмене клеток всех типов принадлежит аденилатной системе. Эта
система
включает
аденозинтрифосфорную
кислоту
(АТФ),
аденозиндифосфорную кислоту (АДФ), - 5-монофосфат аденозина (АМФ),
неорганический фосфат (Рi) и ионы магния.
4. Субстраты дыхания и дыхательный коэффициент
Вопрос о веществах, используемых в процессе дыхания, издавна занимал
физиологов. Еще в работах И.П. Бородина (1876) было показано, что
интенсивность процесса дыхания прямо пропорциональна содержанию в тканях
растений углеводов. Это дало основание предположить, что именно углеводы
являются основным веществом, потребляемым при дыхании (субстратом). В
выяснении этого вопроса большое значение имеет определение дыхательного
коэффициента.
Дыхательный коэффициент (ДК) – это объемное или молярное отношение
углекислого газа (СО2), выделившегося в процессе дыхания, к поглощенному за
этот же промежуток времени кислороду (О2). Дыхательный коэффициент
показывает, за счет каких продуктов осуществляется дыхание.
В качестве дыхательного материала в растениях, кроме углеводов, могут
использоваться жиры, белки и аминокислоты, органические кислоты.
5. Пути дыхательного обмена
Необходимость осуществления процесса дыхания в разнообразных
условиях привела к выработке в процессе эволюции разнообразных путей
дыхательного обмена.
Существуют два основных пути превращения дыхательного субстрата, или
окисления углеводов:
1) Гликолиз + цикл Кребса (гликолитический)
2) пентозофосфатный (апотомический)
Гликолитический путь дыхательного обмена
Данный путь дыхательного обмена является наиболее распространенным и,
в свою очередь, состоит из двух фаз.
Первая фаза – анаэробная (гликолиз), локализована в цитоплазме.
Вторая фаза – аэробная, локализована в митохондриях.
В процессе гликолиза происходит преобразование молекулы гексозы до
двух молекул пировиноградной кислоты (ПВК):
С6Н12О6 → 2 С3Н4О3 + 2Н2
Вторая фаза дыхания – аэробная - требует присутствия кислорода. В эту
фазу вступает пировиноградная кислота. Общее уравнение этого процесса можно
представить так:
2ПВК + 5 О2 + Н2О → 6СО2 + 5Н2О
Энергетический баланс процесса дыхания.
В результате гликолиза глюкоза распадается на две молекулы ПВК и
накапливаются две молекулы АТФ, также образуются две молекулы НАДН2,
вступая в ЭТЦ дыхания они высвобождают шесть молекул АТФ. В аэробной фазе
дыхания образуется 30 молекул АТФ.
Таким образом: 2АТФ + 6 АТФ + 30 АТФ = 38 АТФ
Пентозофосфатный путь дыхательного обмена
Существует еще не менее распространенный путь окисления глюкозы –
пентозофосфатный. Это анаэробное окисление глюкозы, которое сопровождается
выделением углекислого газа СО2 и образованием молекул НАДФН2.
Цикл состоит из 12 реакций, в которых участвуют только фосфорные эфиры
сахаров.
Минеральное питание растений
План лекции
1. Физиологическая роль элементов минерального питания.
2. Физиологическая роль азота и пути поступления азота в растения.
3. Поступление минеральных солей через корневую систему.
1. Физиологическая роль элементов минерального питания
Минеральное питание – столь же уникальное свойство растения, как и
фотосинтез. Именно эти две функции лежат в основе автотрофности
растительного организма, т.е. строить свое тело из неорганических веществ.
1.1. Макро- и микроэлементы
Все необходимые для жизни растений элементы (кроме 45% углерода, 6,5%
водорода и 42% кислорода, усвояемых в процессе фотосинтеза) в зависимости от
их количественного содержания в растении принято разделять на макроэлементы
(содержание более 0,01%) – к ним относят N, Р, К, S, К, Са, Мg, Fе и
микроэлементы (содержание менее 0,01%) – к ним относят Мn,Сu, Zn, В, Мо, CI.
Однако это деление довольно условно.
Четыре элемента – С, О, Н, N, называемые органогенами, составляют 95 % сухой
массы растительных тканей, 5% приходится на зольные вещества.
2. Физиологическая роль азота и пути поступления азота в растения
Значение азота определяется тем, что он входит в состав важных
органических веществ, таких, как аминокислоты и белки, нуклеотиды и
нуклеиновые кислоты, фосфолипиды, алкалоиды, многие витамины,
фитогормоны (ауксины и цитокинины) и др.
Формы азота в окружающей растения среде разнообразны. В почве –
неорганические формы азота (азот аммиака, аммония, нитратов, нитритов) и
органические (азот аминокислот, амидов, гумуса, белка), в атмосфере –
газообразный азот и пары аммиака.
Корневые системы растений хорошо усваивают нитраты, которые, поступая
в корни растения, подвергаются ферментативному восстановлению до нитритов и
далее до аммиака.
Важнейшим источником азотного питания является аммонийный азот. При этом
он поступает в растения даже быстрее, чем нитраты. Более быстрое поглощение
аммиака объясняется тем, что для его использования на построение органических
веществ не требуется предварительного восстановления.
3. Поступление минеральных солей через корневую систему растений
Корень является одним из основных вегетативных органов растения. Его
главные функции – почвенное питание и закрепление растения в почве. Через
корень растение поглощает из почвы воду с растворенными в ней минеральными
веществами. Закрепляя растение в почве, корень делает возможным вертикальный
рост побегов. Корень служит так же местом синтеза органических веществ,
которые поступают в другие органы растения или выделяются в почву. Корни
могут служить местом отложения запасных питательных веществ. Корни
взаимодействуют с корнями других растений, с бактериями и грибами. Корни
служат так же для вегетативного размножения.
Различают следующие зоны корня: корневой чехлик, зона деления, зона
растяжения или роста, зона поглощения (всасывания) или зона корневых
волосков. Через корневые волоски в корень поступает основная масса воды и
растворов солей. В этой зоне происходит специализация клеток (дифференциация
их в клетки постоянных тканей);
зона проведения начинается выше зоны
поглощения и включает всю остальную часть корня. По ней вода и растворы
солей транспортируются к побегу.
Обмен веществ у растений
1. Химический состав растений
2. Передвижение элементов минерального питания (восходящий ток)
3. Особенности передвижения ассимилянтов по растению
1. Химический состав растений
Растительные организмы находятся в состоянии непрерывного
взаимодействия с окружающей средой. Поступившие в растения неорганические
вещества превращаются в органические, которые, участвуя в дальнейших
реакциях образуют целостную отрегулированную систему превращения веществ
и энергии.
Обмен веществ в клетках, тканях и целом растении представляет собой
огромное число физических и химических реакций, находящихся в состоянии
непрерывного взаимодействия между собой, а также с окружающей средой.
1.1. Углеводы растений
Углеводы – один из важнейших классов природных органических
соединений, наиболее распространенных в растениях. На их долю приходится до
90 % сухого вещества растительных организмов.
Углеводы главные продукты фотосинтеза и основной субстрат дыхания. У
многих сельскохозяйственных растений они в большом количестве
накапливаются в корнях, клубнях и семенах и используются затем в качестве
запасных веществ;
Углеводы делят на три основных класса:
1. Моносахариды
2. Олигосахариды
3. Полисахариды
Липиды растений
Липидами называют жиры и жироподобные вещества растительного
происхождения, близкие по своим физико-химическим свойствам, но
различающиеся по биологической роли в организме.
Липиды делят на две группы: жиры и жироподобные вещества, или
липоиды. Жиры и липоиды находятся в растениях в форме запасного жира или
являются структурными компонентами цитоплазмы клеток.
Запасной жир откладывается в определенных органах растений, чаще всего в
семенах, и используется затем в качестве энергетического материала, а
цитоплазматические липиды представляют собой составную часть клеток и
содержатся в них в постоянных количествах.
Липоиды.
К липоидам относятся фосфоглицериды, воска, гликолипиды.
1.3. Белки растений.
Главная составная часть каждого организма – белки, которые представляют
собой высокомолекулярные органические соединения, построенные из
аминокислот. В состав белков входят 20 аминокислот и 2 амида.
Белки делятся на два класса: протеины, или простые белки, построенные
только из остатков аминокислот, и протеиды, или сложные белки, состоящие из
простого белка и прочно связанного с ним какого-либо другого соединения
небелковой природы.
2. Передвижение элементов минерального питания (восходящий ток).
Передвижение минеральных и органических веществ по растению имеет
очень большое значение, т.к. этот процесс, с помощью которого осуществляется
физиологическая взаимосвязь органов. Донором минеральных питательных
веществ служит корень, донором органических веществ – лист. В этой связи в
растениях существуют два основных тока питательных веществ – восходящий и
нисходящий.
Опытным путем было установлено, что основной ток минеральных солей из
корневой системы происходит по ксилеме.
Переход из нисходящего тока (по флоэме) в восходящий ток (по ксилеме) может
происходить в разных точках стебля.
3. Особенности передвижения ассимилянтов по растению.
Хлоропласты снабжают образовавшимися в них органическими веществами
(ассимилянтами) все органы растительного организма. Образовавшиеся в
хлоропласте вещества должны прежде всего поступить в цитоплазму, затем по
паренхимным клеткам или межклетникам в ситовидные трубки флоэмы и по ним
к различным потребляющим органам растения.
Направление транспорта органических веществ в растении определяется
интенсивностью их использования. Потребление ассимилянтов более интенсивно
протекает в зонах роста, а также в запасающих тканях.
Рост и развитие растений
План лекции
1. Рост растений. Физиология формирования и прорастания семян.
2. Гормоны роста растений.
3. Развитие растений.
1. Рост – это необратимое увеличение объема, массы растений,
сопровождаемое новообразованием элементов структуры (органы, ткани,
клетки, органеллы) организма. Не всегда увеличение высоты растения
сопровождается увеличением массы (при прорастании семян в темноте
увеличивается объем, но сухая масса уменьшается. Этиолированные
проростки интенсивно растут в длину, но масса их не увеличивается.
В основе роста многоклеточных организмов лежит увеличение числа
и размеров клеток, сопровождаемое их дифференциацией (возникновение и
накопление различий между клетками).
Рост семенного растения начинается с прорастания семени.
Сформировавшиеся семена цветковых растений состоят из зародыша,
семенной кожуры и запаса питательных веществ.
В соответствии с преимущественным содержанием тех или иных
запасных питательных веществ семена делятся на крахмалистые, масличные
и белковые. Семена всех растений содержат фитин – снабжает зародыш
фосфором, также он содержит некоторое количество К, магния и кальция.
Зародыш семени обогащен активными веществами (ферментами,
аминокислотами, гормонами), особенно их много в зародышевом корешке.
Для прорастания семян необходимы определенные условия: вода, смена
температур или пониженные температуры, свет.
2. Гормоны роста растений
Фитогормоны – это вещества, вырабатывающиеся в процессе
естественного обмена веществ и оказывающие в ничтожных количествах
регуляторное влияние, координирующее физиологические процессы.
Образуясь в одних клетках и органах они оказывают влияние на другие. –
способны к передвижению по растению. Известны следующие группы
гормонов: ауксины, гиббереллины, цитокинины, абсцизовая кислота,
этилен. Брассиностероиды тоже стали относить к гормонам.
Гормоны активаторы роста
Ауксины. Аксины образуются из аминокислоты триптофана.
Основным фитогормоном типа ауксина является индолилуксусная кислота
(ИУК). Наиболее богаты ауксинами растущие части организма: верхушки
стебля, молодые растущие части листьев, почки, развивающиеся семена,
пыльца. Ауксины передвигаются из верхушки побега к его основанию и
далее к корням. Внешние условия оказывают влияние на содержание
ауксинов: снабжение азотом обеспеченность водой, микрофлора. Максимум
ауксинов в листьях наблюдается в период бутонизации и цветения. В
период покоя содержание ауксинов падает.
Гиббереллины. В настоящее время выделено более 80 веществ этой
группы ГА1, ГА2 и тд.
Основное место синтеза гиббереллинов – листья. Внешние условия
оказывают влияние на их формирование и содержание. Так, освещение
увеличивает содержание Г и снижает ауксинов. Очень много этого гормона
в процессе прорастания семян.
Физиологические проявления действия гиббереллинов. Он резко
усиливает рост стебля у карликовых форм растении. Заметно (на 30-50%)
усиливают вытягивание стебля у нормальных растений. способствует
зацветанию длиннодневных растений в условиях короткого дня. Под его
действием возрастает масса растения – способствует накоплению
питательных веществ.
Цитокинины. Регулируют процесс деления клеток. Производные
азотистых оснований. Они находятся в верхушках побегов и меристеме
корня. Синтезируются в корнях и по ксилеме передвигаются в надземную
часть. Цитокинины во многом определяют физиологическое влияние
корневой системы на обмен веществ надземных органов.
Регулируют процесс деления клеток. Способствуют пробуждению и
росту боковых почек. Задерживают старение листьев, задерживая распад
хлорофилла и белка. Цитокинины, подобно ауксинам,
усиливают
передвижение веществ к обогащенным ими тканям. Способствую выходу из
покоящегося состояния спящих почек, семян, клубней
Гормоны ингибиторы роста
Абсцизовая кислота. Основным органом ее синтеза являются листья.
В состоянии покоя ее много в почках, сухих семенах, клубнях, ее
содержание резко повышается при недостатке азота и водном дефиците. Не
только водный стресс, но и другие неблагоприятные воздействия повышают
содержание АБК – поэтому его еще называют гормоном стресса.
Физиологическое проявления АБК: тормозит рос, снижает
интенсивность фотосинтеза, задерживает прорастание семян. Обычно АБК
накапливается перед наступлением зимних холодов.
Обработка АБК способствует повышению устойчивости к засухе,
затоплению, высоким и низким температурам.
Этилен. Он образуется в созревающих плодах, стареющих листьях.
Физиологическое проявление действия газа этилена. Он. регулирует
процесс созревания плодов. Ускоряет процессы старения, тормозит рост
почек, накапливается в покоящихся органах. Влияет на пол цветков,
вызывая образование женских цветков у однодомных растений. при
затоплении индуцирует образование корней на стебле и формирование
аэренхимы – ткани стебля по которой кислород поступает в корни. Под
действием этилена в растениях индуцируются белки – ферменты, которые
разрушают клеточную стенку патогенных микроорганизмов.
3.Развитие растений
Развитие – изменения в новообразовании элементов структуры
организма, обусловленные прохождением им жизненного цикла.
Жизненный цикл растительного организма состоит из этапов.
Этапы онтогенеза:
эмбриональный – образование зиготы;
ювенильный – прорастание зародыша и образование вегетативных органов;
зрелость – появление зачатков цветков, формирование репродуктивных
органов;
размножение – однократное или многократное образование плодов;
старение – преобладание процессов распада и малоактивных структур