изменение некоторых характеристик видовой структуры

УДК 574.583 (282.274.41)
ИЗМЕНЕНИЕ НЕКОТОРЫХ ХАРАКТЕРИСТИК
ВИДОВОЙ СТРУКТУРЫ ЗООПЛАНКТОЦЕНОЗОВ
РЕЧНОГО УЧАСТКА
ЧЕБОКСАРСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА
В ХОДЕ ЭКЗОГЕННОЙ СУКЦЕССИИ
Г.В. Шурганова, Л.И. Ахметов
Нижегородский госуниверситет
Выявлены изменения видового состава, сезонной динамики численности
и биомассы, соотношения основных групп зоопланктона лево- и правобережья речного участка Чебоксарского водохранилища на двадцатый год существования (2000 г.) по сравнению с соответствующими показателями прошлых лет (1983 г. и 1995 г.)
Чебоксарское водохранилище — последнее по времени образования в системе
Волжско-Камского каскада, отличается высоким уровнем водообмена и испытывает значительный антропогенный пресс. Начавшаяся в результате зарегулирования речного стока при создании водохранилища трансформация видовой структуры сообществ гидробионтов происходит по всей его акватории и является экзогенной сукцессией. Значительное загрязнение водоема и непостоянство гидрологического режима, наиболее выраженные на речном участке водохранилища, вызывают активно идущие процессы антропогенной трансформации гидробиоценозов на протяжении двадцатилетнего периода его существования. Особенностью
речного участка водохранилища является то, что он формируется за счет двух потоков, поступающих из Горьковского водохранилища (левобережный поток) и
р. Оки (правобережный поток — до 40% от общего притока воды). Эти водные
потоки разнятся по гидрофизическим, гидрохимическим и гидробиологическим
характеристикам (Шурганова, Кузнецова, 1985; Тарасова и др., 1986; Литвинов,
Законнова, 1986; Шурганова, 1989; Охапкин, 1994; Шурганова, Махин, 1998). Все
перечисленные особенности определяют уникальность речного участка Чебоксарского водохранилища при наблюдении за протекающими в его сообществах процессами экзогенной сукцессии. В связи с этим, с момента создания водохранилища проводились мониторинговые исследования зоопланктонных сообществ, обладающих достаточно высокой скоростью реагирования на любые проявления антропогенного воздействия, в лево- и правобережье речного участка водохранилища, включая стационарные наблюдения на створе у г. Н. Новгорода (Шурганова,
1986, 1989, 1995, 1996; Шурганова, Кузнецова, 1985, 1987; Шурганова, Черников,
1989, 1990; Шурганова, Черников, Захаров, 1997; Кузнецова, Шурганова, Черников, 1991; Шурганова, Махин, 1998; и др.).
В настоящей работе проведен анализ изменений видовой структуры зоопланктоценозов лево- и правобережья речного участка Чебоксарского водохранилища
на створе у г. Н. Новгорода на двадцатый год существования водохранилища
(2000 г.) по сравнению с соответствующими показателями прошлых лет (1983 г. и
103
1995 г.). Анализировалось изменение видового состава, сезонной динамики численности и биомассы, соотношения основных таксономических групп зоопланктона.
Пробы отбирали в лево- и правобережье на створе у г. Н. Новгорода с мая по
октябрь 2000 г. с периодичностью 10 дней. Для сбора материала использовалась
количественная сеть Джеди (диаметр входного отверстия 18 см, капроновое сито
№ 64). Отбор осуществлялся путем тотальных ловов от дна до поверхности. Обработка материалов проводилась общепринятым в гидробиологии счетновесовым методом (Киселев, 1969; Методические рекомендации…, 1984). Идентификацию видов проводили с использованием определителей зоопланктона (Кутикова, 1970; Мануйлова, 1964; Определитель…, 1995; Смирнов, 1971; Рылов,
1948). Результаты исследований обработаны с помощью статистического пакета
программ STADIA.
Видовой состав зоопланктона Чебоксарского водохранилища в 2000 г., как и
на протяжении всего предыдущего периода исследований, был представлен типичными, широко распространенными в пресноводных водоемах умеренных широт видами. Все виды зоопланктона, зарегистрированные в районе исследования,
входят в фаунистический комплекс умеренного почвенно-климатического пояса,
занятого лесной зоной. Большинство видов, входящих в этот комплекс, являются
толерантными со значительной экологической пластичностью (Пидгайко, 1984).
Они имеют широкое распространение и характерны для разнотипных водоемов,
но некоторые из них (например, преобладающий среди коловраток Brachionus
calyciflorus Pallas) считаются типичными представителями текучих вод. Большинство видов являются эвритермными, но встречаются также тепловодные
(Brachionus diversicornis (Daday)) и холодноводные (Filinia major (Colditz)) виды
(Кутикова, 1970).
Абсолютное большинство зарегистрированных в планктоне видов являются
истинно планктонными — обитателями пелагиали. Отмечены обитатели прибрежья и зарослевые формы (Brachionus quadridentatus Hermann, Platyas quadricornis
(Ehrenberg), Euchlanis dilatata Ehrenberg), а также обитатели придонных слоев
(Alona quadrangularis (O .F. Műller)).
В 2000 г. не наблюдалось существенного изменения видового богатства по
сравнению с предыдущими исследованиями. Как и прежде, наибольшее число видов составляли коловратки. Видовой состав зоопланктона правобережья водохранилища формировался за счет вод р. Оки, которые пополняли его представителями рода Brachionus (B. calyciflorus, имеющего несколько морфологически различимых форм, B. angularis Gosse, B. urceus (Linnaeus), B. diversicornis, B. quadridentatus). Брахиониды в планктоне левобережья отсутствовали.
В 2000 г., так же как и в прошлые годы (1983, 1995), для левобережья водохранилища были характерны виды, обычные для приплотинного плеса Горьковского водохранилища: Daphnia longispina O. F. Műller, Bosmina logirostris (O. F.
Műller), Bosmina coregoni (Baird), Mesocyclops leuckarti Claus, Eudiaptomus gracilis
Sars, Euchlanis dilatata, Kellicottia longispina (Kellicott), Keratella quadrata (Műller),
Conochilus unicornis Rousselet и др. Среди них некоторые виды (Limnosida frontosa
Sars, B. coregoni) были зарегистрированы только здесь и не встречались в правобережье. Впервые в 2000 г. в правобережье водохранилища были отмечены единичные находки представителей лимнофильной фауны: Filinia longiseta (Ehrenberg), Conochilus unicornis, Euchlanis dilatata.
104
Отмеченный в 2000 г. по всему течению речной части водохранилища ветвистоусый рачок Daphnia galeata G.O. Sars идентифицировался ранее, по-видимому,
как Daphnia longispina galeata (в течение долгого времени карцинологи не сходились во мнениях относительно классификации близких видов рода Daphnia, но
сейчас морфу D. longispina, имеющую шлемовидный вырост, стали относить к
виду Daphnia galeata) (Коровчинский, 1992; Мануйлова, 1964; Определитель…,
1995).
Таким образом, в 2000 г., как и в предыдущие годы, зоопланктон левобережья
был представлен лимнофильным комплексом видов, характерным для Горьковского водохранилища, зоопланктон правобережья — в основном видами, характерными для планктофауны крупных равнинных рек, в том числе и для р. Оки.
Однако по сравнению с результатами, полученными в прошлые годы (Шурганова,
1986, 1989; и др.) в правобережье речного участка Чебоксарского водохранилища
в 2000 г. сократилось число видов брахионид, а также появились не встречавшиеся здесь ранее представители лимнофильной фауны.
Таксономическое сходство двух зоопланктоценозов лево- и правобережных
участков водохранилища у г. Н. Новгорода, оцененное по индексу Съеренсена, в
2000 г. практически не изменилось по сравнению с таковым в 1995 г., но выросло
по сравнению с начальным этапом существования водохранилища (2000 г. —
0.73; 1995 г. — 0.72; 1983 г. — 0.63).
Сезонная динамика. Известно, что характер сезонных изменений количественных показателей развития зоопланктона существенно различается в водоемах,
имеющих разные генезис и морфологию. Сезонная динамика зоопланктоценоза в
целом определяется сезонными изменениями численности и биомассы видовдоминантов его составляющих, количественным соотношением таксономических
групп биоценоза, а также скоростью реагирования зоопланктеров на изменения
условий окружающей среды.
Ход сезонных изменений численности и биомассы зоопланктонного комплекса
правобережья речного участка Чебоксарского водохранилища в 2000 г. характеризовался одним пиком численности в конце мая (5.58 тыс. экз./м3) вследствие
закономерного весеннего развития составляющих его организмов. В это время в
планктоне преобладали коловратки (32.5% от общей численности зоопланктона
при доминировании Brachionus calyciflorus), а по биомассе основные таксономические группы соотносились одинаково. Максимум биомассы отмечен в конце
июня (0.062 г/м3) при доминировании ветвистоусых ракообразных. В начале июля
наблюдалось значительное снижение количественных показателей зоопланктона.
С середины июля до начала октября значения численности и биомассы были
очень низкими (0.05−0.33 тыс. экз./м3 и 0.0002–0.002 г/м3). В этот период существенно снизилось видовое богатство зоопланктона: в середине июля в составе зоопланктона остались лишь Bosmina longirostris и копеподиты младших стадий. В
августе, сентябре и октябре кроме науплиев и копеподитов младших стадий было
отмечено от 2 до 4 видов зоопланктона.
В левобережье водохранилища максимум численности зоопланктона (8.78 тыс.
экз./м3) был отмечен во второй декаде июня, а максимум биомассы — в начале
третьей декады июня (0.342 г/м3) при доминировании ветвистоусых ракообразных
(Bosmina longispina Leydig, Daphnia galeata, Daphnia cucullata Sars, Cyclops vicinus
Uljanin, Cyclops juv.).
В первой декаде июля произошло резкое снижение численности зоопланктона,
минимальные значения которой были отмечены в начале третьей декады. Далее
105
наблюдался рост этого показателя, приведший в конце первой декады августа ко
второму, менее значительному пику численности (2.34 тыс. экз./м3) при доминировании Euchlanis dilatata. Резкое снижение биомассы зоопланктона началось
также в первой декаде июля, и на протяжении всего периода исследований (до начала октября) ее значения были очень низкими (0.002–0.013 г/м3). В августе–
октябре наблюдалось существенное сокращение видового богатства из-за выпадения из зоопланктона многих видов кладоцер и копепод одновременно с массовым развитием синезеленых водорослей.
В 1995 г. был отмечен один июньский максимум численности и биомассы зоопланктона в правобережье (34.8 тыс. экз./м3 и 0.18 г/м3). Сдвиг максимума численности зоопланктона правобережья в 2000 г. на конец мая по сравнению с
июньским пиком 1995 г. объясняется, по всей видимости, аномально высокой
температурой воды весной 2000 г. Пики численности зоопланктона правобережья
в 1995 г. и 2000 г. обеспечивались значительным развитием Brachionus
calyciflorus. Во время июньского максимума биомассы зоопланктона правобережья в 1995 г. преобладали копеподы, а в 2000 г. — кладоцеры. Во время июньского пика численности в левобережье водохранилища в 1995 г. по численности и
биомассе преобладали коловратки, типичные для водохранилищного планктона, в
2000 г. — кладоцеры. Следует отметить, что в 2000 г., по сравнению с 1995 г.
произошло изменение соотношения основных групп зоопланктона. Так, в правобережье снизилась доля коловраток и возросла доля всего рачкового планктона в
общей численности и биомассе зоопланктона; в левобережье снизилась доля коловраток и возросла доля веслоногих рачков (см. табл.).
Таблица
Численность, биомасса и процентное соотношение
таксономических групп зоопланктона
речного участка Чебоксарского водохранилища в 2000 г.
Год
Берег
2000
правый
левый
1995
правый
левый
1983
правый
левый
106
Сезон
Численность, тыс.
экз./м3
5.58
Биомасса,
г/м3
весна
0.029
(конец
мая)
лето
0.88+0.52
0.012+0.007
осень
0.08+0.03 0.001+0.0007
среднее 2.18+1.72
0.014+0.008
за сезон
весна
3.67
0.069
(конец
мая)
лето
2.66+0.86
0.097+0.048
осень
1.27+0.32
0.008+0.003
среднее 2.53+0.70
0.058+0.026
за сезон
среднее 8.02+1.91
0.032+0.009
за сезон
среднее 43.84+10.48 0.424+0.111
за сезон
среднее 289.6+49.3 1.551+0.360
за сезон
среднее 195.4+41.0 1.124+0.301
за сезон
Соотношение по Соотношение по
численности, % биомассе, %
Rot: Clad: Cop Rot: Clad: Cop
53.2:22.4:24.4
32.5:35.1:32.4
25.8:29.6:44.6
22.4:23.9:53.7
27.1:27.7:45.2
8.6:36.7:54.7
12.0:32.6:59.4
10.8:41.5:47.7
0.4:24.3:75.3
0.02:43.4:56.6
23.5:36.0:40.5
33.1:24.0:42.9
24.0:32.2:43.8
7.4:27.5:65.1
5.2:51.2:43.6
6.3:34.4:59.3
62.5:25.1:12.4
39.3:34.6:26.1
51.5:18.9:29.6
17.6:48.1:34.3
64.5:30.4:5.1
47.9:40.3:11.8
38.6:37.8:23.6
19.1:55.5:25.4
В 1995 г. по сравнению с начальным периодом существования водохранилища
произошло снижение доли коловраток и увеличение доли веслоногих рачков в
общей биомассе зоопланктона правобережья. Наблюдалось также численное увеличение доли лимнофильных коловраток и возрастание доли веслоногих рачков в
общей биомассе зоопланктона левобережья (см. табл.).
Среднесезонные значения количественных показателей развития зоопланктона
в 2000 г. оказались существенно ниже соответствующих показателей, зарегистрированных в предыдущие годы наблюдений (см. табл.).
Таким образом, исследования показали, что происходят существенные изменения анализируемых характеристик видовой структуры зоопланктона как в лево-, так и в правобережье речного участка Чебоксарского водохранилища в течение всего двадцатилетнего срока его существования. Наиболее существенными из
них являются возрастание индекса сходства лево- и правобережного биоценозов,
исчезновение в правобережье ряда видов-реофилов и появление лимнофилов,
снижение доли коловраток в общей численности и биомассе зоопланктона правобережья, уменьшение видового богатства, а также существенное снижение количественных показателей развития зоопланктона по всему поперечному сечению
речного участка водохранилища. Вследствие значительной антропогенной нагрузки (загрязнение и меняющийся гидрологический режим водохранилища) процесс антропогенной трансформации видовой структуры зоопланктоценозов продолжается.
ЛИТЕРАТУРА
Киселев И.А. Планктон морей и континентальных водоемов. Л., 1969. Т. 1.
Коровчинский Н.М. Современное состояние и проблемы систематики ветвистоусых
ракообразных // Современные проблемы изучения ветвистоусых ракообразных. СПб., 1992.
С. 4–45.
Кузнецова М.А., Шурганова Г.В., Черников А.А. Анализ процесса трансформации зоопланктоценозов при зарегулировании стока с помощью показателей видового разнообразия
// Экология. 1991. № 4. С. 68–72.
Кутикова Л.А. Коловратки фауны СССР // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1970. Вып. 104.
Литвинов А.С., Законнова А.В. Водный баланс, водообмен и режим уровня Чебоксарского водохранилища в первые годы заполнения // Водные ресурсы. 1986. № 3. С. 69–76.
Мануйлова Е.Ф. Ветвистоусые рачки (Cladocera) фауны СССР. М.; Л., 1964.
Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах // Зоопланктон и его продукция. Л., 1984.
Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий.
Т. 2. СПб., 1995.
Охапкин А.Г. Фитопланктон Чебоксарского водохранилища. Тольятти, 1994.
Пидгайко М.Л. Зоопланктон водоемов европейской части СССР. М., 1984.
Рылов В.М. Cyclopoida пресных вод. Фауна СССР. Ракообразные. Т. 3, вып. 3. М.; Л.,
1948.
Смирнов Н.Н. Chydoridae фауны мира. Фауна СССР. Ракообразные. Т. 1, вып. 2. Л.,
1971.
Тарасова Т.Н., Охапкин А.Г., Тухсанова Н.Г. и др. Особенности формирования гидробиоценозов Чебоксарского водохранилища на первом этапе заполнения // Тез. докл. V
съезда Всесоюзн. гидробиол. об-ва. Куйбышев, 1986. С. 160–161.
107
Шурганова Г.В. Структурные изменения в планктонном ценозе водохранилища как
показатель антропогенного воздействия // Наземные и водные экосистемы: Межвуз. сб.
Горький, 1986. С. 26–32.
Шурганова Г.В. Структурная характеристика основных зоопланктоценозов Чебоксарского водохранилища при промежуточном режиме его заполнения // Наземные и водные
экосистемы: Межвуз. сб. Горький, 1989. С. 4–10.
Шурганова Г.В. Структурные изменения зоопланктоценозов водохранилища как показатель антропогенного воздействия // Фундаментальные и прикладные проблемы охраны
окружающей среды ПООС-95: Тез. докл. междунар. конф. Томск, 1995. С. 119–120.
Шурганова Г.В. Многолетняя динамика видовой структуры зоопланктоценозов водохранилища в условиях антропогенного пресса // Матер. VII съезда гидробиол. об-ва РАН.
Казань, 1996. Т. 1. С. 223–224.
Шурганова Г.В., Кузнецова М.А. Зоопланктон Чебоксарского водохранилища в первые
годы его существования // Формирование кормовой базы и ихтиофауны во вновь созданных водохранилищах Волжско-Камского каскада. Л., 1985. С. 23–26.
Шурганова Г.В., Кузнецова М.А. Динамика основных зоопланктоценозов Чебоксарского водохранилища в первые годы его существования // Наземные и водные экосистемы:
Межвуз. сб. Горький, 1987. С. 4–7.
Шурганова Г.В., Махин П.В. Динамика видовой структуры зоопланктоценозов речного участка Чебоксарского водохранилища в многолетнем аспекте // Экологические проблемы бассейнов крупных рек — 2: Тез. докл. Междунар. конф. Тольятти, 1998. С. 266–
267.
Шурганова Г.В., Черников А.А. Статистическая оценка факторов, определяющих динамику биомассы зоопланктона Чебоксарского водохранилища в промежуточный период
заполнения // Моделирование динамики популяций: Межвуз. сб. Горький, 1989. С. 7–11.
Шурганова Г.В., Черников А.А. Исследование динамики биомассы планктонных ракообразных Чебоксарского водохранилища с помощью статистических методов // Моделирование динамики популяций: Межвуз. сб. Н. Новгород, 1990. С. 44–48.
Шурганова Г.В., Черников А.А., Захаров Ю.К. Исследования динамики биомассы ракообразных Чебоксарского водохранилища с помощью статистических методов // Проблемы биологического разнообразия водных организмов Поволжья. Зоопланктон, зообентос:
Матер. научн. конф. Тольятти, 1997. С. 72–76.
108