основные разделы экологии

Министерство образования и науки Российской Федерации
Северный (Арктический) федеральный университет
ОСНОВНЫЕ РАЗДЕЛЫ
ЭКОЛОГИИ
Методические указания к выполнению
лабораторного
практикума
Архангельск
2011
Рассмотрены и рекомендованы к изданию
методической комиссией лесохозяйственного факультета
Архангельского государственного технического университета
17 мая 2010 г.
Составители:
Л.Е. Астрологова, проф., канд. биол. наук,
КС. Нечаева, доц., канд. с.-х. наук
Рецензент
Н.А. Бабич, проф., д-р с.-х. наук
УДК 581.4+581.9(470.4)(075.8)
Основные разделы экологии: метод, указания к выполнению лаб.
практикума / сост.: Л.Е. Астрологова, И.С. Нечаева. - Архангельск:
С(А)ФУ, 2011.-58 с.
Настоящие методические указания могут быть использованы при
проведении лабораторных занятий по экологии и охране природы. В рабо­
те даны общие сведения о влиянии факторов среды на жизнедеятельность
живых организмов, рассмотрены понятия биогеоценоза и биосферы.
Предназначены для студентов очной формы обучения по специаль­
ностям 250201.65 «Лесное хозяйство», 110101.65 «Агрохимия и агропочвоведение», 250203.65 «Садово-парковое и ландшафтное строительство».
© Северный (Арктический)
федеральный университет, 2011
ВВЕДЕНИЕ
Впервые термин «экология» был применен для определения
науки Э. Геккелем в 1866 г. в труде «Всеобщая морфология организ­
мов». Под экологией он понимал науку о взаимодействии организмов
с окружающей средой, все физико-химические особенности место­
обитания и взаимодействие живых организмов друг с другом.
Экология включает в себя следующие разделы: аутоэкология экология особей, рассматривает влияние факторов среды на организм;
демэкология - экология популяций; синэкология - экология сооб­
ществ.
В настоящее время взаимоотношение организмов с окружающей
средой изучают на разных уровнях: особей, популяций, видов, биогеоценотическом и биосферном (Двораковский, 1983). Под окружаю­
щей средой при этом понимают совокупность внешних условий, воз­
действующих на живые организмы и их сообщества. Взаимодействие
между живыми организмами и окружающей средой, обмен веществом
и энергией, приспособление организмов к постоянно меняющимся
условиям существования делают возможной жизнь на Земле. Изуче­
ние этих взаимодействий и составляет основное содержание эколо­
гии. По мнению эколога В. Лархера (1978), задачи экологии состоят в
том, чтобы вскрыть многочисленные взаимосвязи между организмами
и факторами местообитания, объяснить, обобщить и отразить эти свя­
зи во всей сложности и изменчивости.
Природа - единый, очень сложный комплекс взаимосвязанных
предметов и явлений (кроме созданных руками человека). Все при3
родные факторы, действующие на организмы, называются экологиче­
скими факторами и подразделяются на абиотические (факторы неор­
ганической природы), биотические (воздействие организмов друг на
друга, на окружающую среду) и антропогенные (обусловлены раз­
личной формой влияния человека на живые организмы, их сообщест­
ва и окружающую среду). Абиотические факторы подразделяются на:
климатические - свет, тепло, влажность воздуха и почвы; почвенногрунтовые (эдафические) - механический и химический состав почв,
физические свойства почв; орографические - высота над уровнем мо­
ря, рельеф, экспозиция склонов и др.
4
1. АУТОЭКОЛОГИЯ
1.1. Свет как экологический фактор
Важнейшим фактором среды для развития зеленых растений на
Земле является свет. Значение света заключается в том, что он служит
источником лучистой энергии, необходимой для фотосинтеза. Интен­
сивность фотосинтеза зависит от количества солнечного света. Листья
одного и того же дерева находятся в неодинаковых условиях освеще­
ния, что отражается на их морфологическом и анатомическом строе­
нии. Листья, развивающиеся при разной интенсивности освещения,
различаются размерами, плотностью листовых пластинок и особенно­
стями их анатомического строения (Лотова, 2000). Это позволяет го­
ворить о «световых» и «теневых» листьях (рис. 1.1).
Рис. 1.1. Анатомическое строение листьев: а - тене­
вых; б - световых; 1 - кутикула; 2 - эпидермис;
3 - столбчатый мезофилл; 4 - губчатый мезофилл
Теневые листья обычно крупнее световых и имеют более тонкие
и нежные пластинки. Световые листья отличаются от теневых нали­
чием более толстой кутикулы, воскового налета или опушения, что
способствует отражению солнечных лучей и предохраняет листья от
перегревания. Клетки всех тканей, слагающих пластинки световых
листьев, меньше, чем у теневых.
5
Основные клетки эпидермы световых листьев всегда с толстыми
наружными стенками. В этих листьях хорошо развиты механические
ткани, поэтому они обычно упругие и плотные. Мезофилл световых
листьев четко дифференцирован на столбчатый и губчатый.
Теневые листья обычно голые или очень слабо опушены. Они
имеют тонкую кутикулу без воскового налета. Наружные стенки ос­
новных эпидермальных клеток менее утолщены, чем у световых ли­
стьев. Механических тканей мало, в мезофилле - много межклетни­
ков. Преобладание у теневых листьев губчатого мезофилла коррели­
рует с особенностями их пигментного состава. Если у световых ли­
стьев содержание хлорофилла а значительно превышает содержание
хлорофилла Ь, то у теневых листьев доля хлорофилла, харак­
теризующегося наибольшей фотосинтетической активностью, суще­
ственно меньше. В то же время у них больше каротиноидов.
Различия между этими типами листьев состоят и в степени раз­
вития проводящей системы, плотности устьиц на единицу поверхно­
сти. У световых листьев сеть жилок более плотная, устьица мелкие,
многочисленные, что, несомненно, связано с интенсивным фотосин­
тезом и транспирацией. По протяженности жилок и числу более
крупных устьиц, расположенных преимущественно на нижней сторо­
не пластинки, теневые листья значительно уступают световым. Тене­
вые листья, анатомически менее дифференцированные, чем световые,
как правило, свойственны молодым растениям. Световые листья по­
являются у растений старшего возраста. Строение листовой пластин­
ки зависит от ярусности листа, т. е. от его положения на побеге: ли­
стья, находящиеся в его основании, имеют теневую структуру, а у выше
расположенных листьев, развивающихся при более благоприятном ос­
вещении, она постепенно становится световой (закон В.Р. Зеленского)
(Лотова, 2000).
Задание 1.1. Рассмотреть листья сирени, отметить особенности
световых и теневых листьев. Измерить длину, ширину листовой пла­
стинки, с помощью бинокуляра МБС-9 подсчитать число устьиц на
6
1 см листа; измерить толщину эпидермиса на поперечном срезе пла­
стинки в районе прикрепления к черешку (табл. 1.1).
Таблица 1.1
Структурная организация световых и теневых листьев сирени
Показатель
Световые листья
Теневые листья
Длина, мм
Ширина, мм
Площадь листа, мм"
Толщина покровов, мкм
Число устьиц на 1 см"
В процессе филогенеза у каждого вида вырабатывались опре­
деленные требования к экологическим факторам среды. В зависи­
мости от интенсивности солнечной радиации выделяют две группы
растений: светолюбивые, которые не выносят сильного затенения, и
теневыносливые, способные расти и развиваться в условиях недос­
татка света.
Задание 1.2. Рассмотреть строение световой и теневой хвои
сосны и ели. Измерить длину хвои (мм), затем сделать поперечные
срезы в центре хвои и с помощью бинокуляра МБС-1 измерить ши­
рину хвои, толщину покровов (мкм), определить число смоляных
ходов (шт.). Сравнить результаты измерений параметров хвои и
сделать выводы о степени развития хвои у теневыносливых и све­
толюбивых пород.
1.2. Отношение растений к воде
Вода является экологическим фактором, имеющим огромное
значение для жизнедеятельности растительных организмов, лимити­
рующим рост и развитие растений. Благодаря воде в растении проис­
ходят фотосинтез и транспирация. Тело растения почти на 90 % со­
стоит из воды. По отношению требовательности к степени увлажне­
ния Е. Варминг разделил растения на 4 группы: гидрофиты, гигрофи­
ты, ксерофиты и мезофиты.
7
Гидрофиты - это водные растения, которые в процессе эволю­
ции выработали приспособления к жизни в водной среде (стрелолист,
кубышка, кувшинка и др.). В воде сильно ослаблен свет, поэтому у
водных растений хлоропласты расположены не только в мезофилле,
но и в клетках эпидермиса. В листьях водных растений отсутствуют
кутикула, устьица, а у плавающих листьев устьица расположены
только на верхней стороне листа. У растений, обитающих в воде, раз­
вита гетерофиллия (разнолистность): плавающие и полностью погру­
женные в воду листья отличаются по форме и размерам друг от друга.
В листьях и стеблях водных растений развита система межклетников
(аэренхима), составляющая более 70 % от объема тела. Механические
ткани развиты слабо и расположены ближе к центру органов, обеспе­
чивая их гибкость. Многие растения покрыты слизью, что препятст­
вует вымыванию солей из клеток организма.
Гигрофиты - растения влажных местообитаний (недотрога,
кислица, калужница, сабельник, вахта и др.). Листья у гигрофитов
крупные, нежные. Эти растения не выносят водного дефицита, поэто­
му не приспособлены к ограничению расхода воды. Из-за слабой
устьичной регуляции испарения листья гигрофитов при понижении
влажности быстро увядают. Многие гигрофиты имеют гидатоды раз­
ного строения, выделяющие капельную воду при очень высокой
влажности воздуха. Особую группу гигрофитов составляют некото­
рые хвощи (хвощ приречный) и ситники (ситник развесистый), у ко­
торых листья редуцированы и функции фотосинтеза выполняют стеб­
ли. Между гигрофитами и гидрофитами нет существенных различий,
равно как и между гигрофитами и мезофитами, приспособленными к
условиям достаточного, но не избыточного увлажнения. Поэтому час­
то их рассматривают как промежуточную группу растений - гигромезофиты. Мезофилл в листьях или слабо дифференцирован, или
представлен только губчатой тканью. В стеблях, листьях и корнях
развита система межклетников (аэренхима), составляющая до 50 % от
объема тела. Корни слабо ветвятся, корневые волоски отсутствуют.
8
Мезофиты произрастают при среднем достатке влаги и тепла на
умеренно-плодородных, хорошо аэрируемых почвах. Они представ­
лены и древесными, и травянистыми растениями. В странах с уме­
ренным климатом - это липа, береза, лещина, крушина, клевер, нивя­
ник, сныть, ландыш, тимофеевка и др. Среди них встречаются одно­
летние - растения с очень коротким периодом вегетации, который на­
чинается ранней весной и заканчивается до наступления жаркой по­
годы и засухи; к этому времени растения успевают образовать плоды
и семена. Типичные мезофиты имеют хорошо развитые корневые
системы, проникающие в почву на разную глубину в зависимости от
ее влажности. Проводящие и механические ткани находятся обычно в
оптимальных соотношениях, обеспечивая нормальный транспорт ве­
ществ и прочность вегетативных органов. Мезофилл дифференци­
рован на столбчатый и губчатый. В зависимости от освещенности ли­
стья мезофитов приобретают световую или теневую структуру. Эти
растения очень пластичны, и в разных по влажности местообитаниях
в их строении проявляются черты либо гигрофитов, либо ксерофитов.
Поэтому гигро-, мезо- и ксерофиты связаны между собой многочис­
ленными переходными формами.
Ксерофиты представляют собой морфологически и физиологи­
чески разнородную группу растений сухих местообитаний, которые
способны переносить почвенную и атмосферную засуху. Это, глав­
ным образом, растения пустынь, полупустынь, сухих степей, саванн и
субтропиков, испытывающих недостаток осадков в течение про­
должительных периодов времени. В странах с умеренным климатом
они растут на открытых солнечных местах.
Баланс между поступлением и расходованием воды у ксе­
рофитов достигается регулированием самого процесса поглощения
воды корневой системой и регулированием транспирации с помощью
устьиц.
Среди ксерофитов выделяют две хорошо разграниченные груп­
пы: склерофиты и суккуленты.
9
Склерофиты. Типичные представители склерофитов - верблю­
жья колючка и саксаул - имеют корневые системы, проникающие до
уровня грунтовых вод на
глубину 30 м и более. Для
многих склерофитов харак­
терна двухъярусная корневая
система (рис. 1.2). У фис­
ташки настоящей корни ве­
рхнего яруса, пронизываю­
щие почву до глубины 80100 см, активно поглощают
воду весной, а корни нижне­
го яруса, достигающие глу­
бины 1,5-2 м и более, снаб­
Рис. 1.2. Корневая система саксаула
песчаного
жают растение водой во
вторую половину вегетационного периода, когда поверхностные го­
ризонты почвы уже высыхают.
Корни некоторых ксерофитов, например таволги шестилепестной, образуют корневые «шишки», запасающие воду. Когда воды в
почве много, она быстро передвигается из поглощающих ее корней в
листья, которые активно ее испаряют. Расход воды на транспирацию
у таких растений гораздо больше, чем у мезофитов, но и недостаток
воды они переносят лучше их.
Живые клетки склерофитов имеют высокое осмотическое дав­
ление, достигающее 40-100 атм., в то время как у мезофитов оно
обычно не превышает 20-25 атм. При хорошем водоснабжении об­
водненность тканей склерофитов в 1,5-2 раза меньше, чем у мезофи­
тов. При ухудшении водообеспечения обводненность их тканей оста­
ется практически на том же уровне, а у мезофитов существенно сни­
жается. Однако длительного обезвоживания склерофиты не выдержи­
вают. Таким образом, основное различие между мезофитами и склерофитами состоит в способности последних активно добывать воду,
обеспечивая ею ткани в более сухое время года.
10
Листья у склерофитов обычно мельче, чем у мезофитов, у неко­
торых растений, например у дрока, они сильно редуцированы.
Наличие на листовых пластинках мощно развитой кутикулы,
поверх которой часто образуется мощный восковой налет, значитель­
ная толщина стенок эпидермальных клеток, присутствие у некоторых
растений одревесневающей гиподермы, сильное развитие механиче­
ской ткани - склеренхимы и очень плотная сеть жилок обусловлива­
ют их твердость и жесткость. Обильное опушение, характерное для
многих растений, защищает живые ткани от чрезмерной инсоляции и
перегрева.
Листья имеют много устьиц, обычно расположенных на нижней
стороне пластинки. Часто они погружены в мезофилл или находятся
на дне особых полостей - крипт, как у олеандра, у которого внутри
крипт образуются волоски. У ковыля, типчака и других злаковых
устьица развиваются на верхней стороне линейных листовых пласти­
нок, которые в сухую погоду скручиваются в трубочку, и верхняя
эпидерма с устьицами оказывается внутри нее. Во всех этих случаях
окружающий устьица воздух бывает насыщен водяными парами. В свя­
зи с этим даже в самые жаркие часы суток устьичные щели открыты и
фотосинтез не прекращается. По числу устьиц и протяженности жи­
лок на единицу поверхности листовой пластинки склерофиты значи­
тельно превосходят мезофитов (табл. 1.2) (Лотова, 2000).
Таблица 1.2
Длина жилок и число устьиц на единицу площади листовых пластинок
у ксерофитов и мезофитов, принадлежащих к одному роду
Число устьиц на сторонах
Длина жилок, % листовой пластинки на 1 мм"
Название растения
на верхней
на нижней
Сьслерофиты
100
117
323
Чистец прямой
Подмаренник настоящий
100
0
354
Дуб пробковый
100
0-74
0-1169
Мезофиты
33
0
161
Чистец лесной
Подмаренник крестовый
37
0
75-92
Дуб черешчатый
88
0-280
0-390
11
Суккуленты — сочные, мясистые растения с сильно развитой во­
доносной тканью, обитающие в сухих районах и переносящие небла­
гоприятный сухой период за счет запаса влаги, накапливаемого в этих
тканях. Различают листовые и стеблевые суккуленты.
Окснлофиты
- растения сфагнового болота (багульник, под­
бел), обитают в условиях физиологической сухости почвы, так как
вода сфагнового болота недоступна растениям: она содержит боль­
шое количество органических кислот и имеет низкую температуру.
Листья - плотные, вечнозеленые, сверху блестящие (слой кутикулы
и воска), снизу - покрытые волосками, среди которых находятся
устьица.
Задание 1.3. Сравнить строение стеблей клевера и рдеста и от­
метить различие в связи с разной средой их обитания по следующим
признакам: развитие кутикулы, наличие устьиц, механической ткани,
размеры центрального цилиндра, наличие аэренхимы, условия обита­
ния, жизненная форма.
Задание 1.4. Сравнить строение листьев растений (ирис, оле­
андр, алоэ, багульник) разных жизненных форм в связи с обитанием в
условиях различной степени увлажнения по следующим признакам:
число слоев эпидермиса, развитие кутикулы, положение устьиц, на­
личие воска, число слоев столбчатой ткани, наличие недифференци­
рованной хлоренхимы, наличие водоносной паренхимы, наличие ме­
ханической ткани, условия обитания, жизненная форма.
Задание 1.5. Рассмотреть строение листьев олеандра, алоэ, ба­
гульника, отметить черты их строения по особенностям покровов,
развития механических тканей, дифференциации мезофилла в связи с
различием местообитания растений (рис. 1.3-1.5).
12
Рис. 1.3. Строение листа оле­
андра: 1 - кутикула; 2 - мно­
гослойный эпидермис;
3 - столбчатый мезофилл;
4 - полости с волосками и
устьицами; 5 - нижний эпи­
дермис с кутикулой; 6 - во­
доносная ткань
Рис. 1.4. Строение листа алоэ:
1 - кутикула; 2 - эпидермис;
3 - механическая ткань; 4 - мезо­
филл; 5 - сосудо-волокнистый пу­
чок; 6 - водоносная ткань;
7 устьице; 8 - воск
Рис. 1.5. Строение стебля багульника: 1 - кутикула;
2 - эпидермис; 3 - столбчатая ткань; 4 - устьице; 5 - желе­
зистые волоски; б - механическая ткань
13
1.3. Влияние климатических факторов на состав
и структуру еловых древостоев
Жизнь организмов протекает под непосредственным воздейст­
вием множества факторов среды. Экологические факторы среды дей­
ствуют не единообразно, а в совокупности, что вызывает усиление
действия одних факторов и, наоборот, уменьшение степени влияния
других. Положительное и отрицательное воздействия среды зависят
не только от влияния факторов друг на друга, но и от силы или дози­
ровки воздействия каждого из них. Благоприятная степень (доза) воз­
действия факторов среды на организмы составляет зону экологиче­
ского оптимума, а уменьшение или увеличение дозировки образуют
зону пессимума, где организмы чувствуют себя угнетенными.
На развитие древесных растений важное влияние оказывают
климатические факторы среды: температура воздуха, сумма положи­
тельных температур периода вегетации, количество выпадающих
осадков и др.
Климатические факторы среды делятся на климатогенные и по­
годные. Юишатогенные
факторы определяют географические зоны,
влияют на размещение растительных группировок, формируют расти­
тельную зональность. Погодные условия - это изменение климатиче­
ских факторов по годам. Погодные условия влияют на рост и разви­
тие растений.
Коренными лесами Европейского Севера являются еловые дре­
востой. Структура еловых древостоев Севера зависит от географиче­
ской широты, в связи с чем выделяются подзоны тайги. На террито­
рии Европейского Севера растительность тайги в широтном направ­
лении подразделяется на притундровую, северную, среднюю, южную
подзоны. Зависимость изменения их структуры и состава от геогра­
фической широты показана в табл. 1.3.
14
Таблица 1.3
Средние климатические показатели подзон тайги Европейского Севера
Продолжитель­
Сумма
Годовое Продолжительность
ность безмороз­
Подзона
количество периода со снежным
температур
тайги
ного периода, осадков, мм
покровом, дн.
выше +10 °С
дн.
Притундровая
600-900
60-85
350^50
180-220
Северная
900-1300
90-100
425-480
175-180
Средняя
1300-1600
100-120
500-570
160-170
Южная
1600-1700
110-135
550-600
150-160
Задание 1.6. Показать влияние климатогенных факторов в раз­
личных подзонах тайги на структуру еловых древостоев (табл. 1.4).
Таблица 1.4
Характеристика подзон тайги Европейского Севера
Ель
Число стволов Сомкну­
Подзона тайги
ели, шт./га тость крон высота, м диаметр, см
—
Притундровая
Редкостей
8,8
12,4
Северная
450
0,50
9,9
12,6
Средняя
670
0,65
18,6
19,8
Южная
710
0,70
19,3
20,2
Запас,
м /га
40
91
201
267
3
Задание 1.7. Начертить климатодиаграммы Госсена-Вальтера
четырех вегетационных сезонов разных подзон тайги Архангельской
области (табл. 1.5, 1.6). На графике по вертикали откладывать темпе­
ратуру (через 5 °С) и осадки (через 30 мм), по горизонтали - месяцы
вегетационного периода. Сделать вывод об оптимальных условиях
развития ели в каждой из указанных подзон тайги (табл. 1.6).
Таблица 1.5
Климатические показатели населенных пунктов
Архангельской области в 1987 г.
Продолжитель­
Сумма
Годовое Продолжительность
ность безмороз­
Подзона
количество периода со снежным
температур
ного периода,
тайги
осадков, мм
покровом, дн.
выше +10 °С
дн.
Притундровая
59
75
388
220
Северная
911
106
430
202
Средняя
1267
120
560
170
Южная
1386
135
581
145
15
Таблица 1.6
Температуры и нормы осадков по декадам в условиях северной,
средней и южной подзон тайги Архангельской области
Тавреньгский
Койнас
Турчасово
Год Месяц осадки, темпера­ осадки, темпера­ осадки, темпера­
мм
тура, °С
мм
тура, °С
мм
тура, °С
май
64,2
68,0
11,5
97,1
12,3
7,9
июнь
48,0
11,5
80,0
16,0
41,0
14,0
1
июль
112,5
15,5
64,6
16,3
55,0
16,7
август
91,2
10,8
133,0
11,3
150,8
12,3
май
51,25
1,25
59,0
48,9
5,3
7,4
июнь
78,8
89,2
12,9
74,0
13,9
11,4
2
июль
77,1
12,5
67,5
36,0
15,6
15,1
август
54,9
13,0
47,1
15,4
116,0
12,8
май
96,0
27,0
8,0
87,0
8,7
зд
июнь
43,0
12,3
15,0
12,2
162,0
16,2
3
июль
42,0
13,2
33,0
15,3
82,0
15,4
август
53,0
10,3
94,0
12,0
142,0
12,2
май
53,3
71,4
8,2
46,2
10,1
7,1
июнь
69,4
13,2
83,2
15,0
82,2
16,5
4
июль
86,3
13,8
49,0
14,0
80,2
14,6
август
85,6
11,3
81,9
12,3
63,7
13,3
1.4. Подготовка древесных растений к зиме в умеренных
широтах (изменение покровов и листопад в конце
вегетационного периода)
В стеблях древесных растений, в корнях двудольных и голосе­
менных в конце лета первичные покровные ткани заменяются вто­
ричной покровной тканью - пробкой, или феллемой (от греч. phellos пробка). Вместе с феллогеном и феллодермой она входит в состав пе­
ридермы (от греч. peri - возле, около) (рис. 1.6).
Обычно еще до окончания роста клетки пробки на ее первичную
оболочку откладывается суберин, иногда его слои чередуются со
слоями воска. На субериновый слой со стороны полости клетки от16
кладывается
целлюлозная
вторичная оболочка. После
опробковения оболочек про­
топласты клеток отмирают,
их полости заполняются
либо воздухом, либо буры­
ми или коричневыми смо­
листыми или дубильными
веществами, а клетки проб­
Рис. 1.6. Перидерма и чечевичка ветки бу­
ки березы (береста) - белым
зины: У - эпидермис; 2 - пробка (феллема);
порошкообразным вещест­ 3 - феллоген (пробковый камбий); 4 - феллодерма (пробковая паренхима); 5 - вы­
вом - бетулином. Пробка
полняющая ткань чечевички
обладает не только водо- и
газонепроницаемостью, но и теплоизолирующими свойствами, так
как содержащийся в ее клетках воздух - плохой проводник тепла.
Особенно велика роль пробки для надземных органов растений,
живущих в регионах, климат которых подвержен сезонным измене­
ниям. После образования перидермы эпидерма отмирает и слущивается, а газообмен осуществляют чечевички.
Развитие чечевичек начинается до появления перидермы.
Обычно под некоторыми устьицами вследствие деления субэпидермальных клеток возникают бугорки, приподнимающие эпидерму,
которая затем в этом месте разрывается. Клетки бугорка чаще всего
округлые, тонкостенные, бесцветные, так как хлоропластов в них
нет. Между клетками имеются межклетники. Совокупность этих
клеток составляет заполняющую, или выполняющую, ткань буду­
щих чечевичек.
Чечевички разных растений внешне различны. Обычно они
представляют собой мелкие бородавочки, слегка приподнимающиеся
над поверхностью перидермы. У осины, тополя они имеют ромбиче­
ские очертания, со временем в них возникают трещины. На стволах и
многолетних ветвях березы чечевички похожи на черные горизон17
тальные штрихи. На срезах чечевички обычно имеют очертания двоя­
ковыпуклых линз.
Задание 1.8. Срезать однолетний побег березы (сентябрьоктябрь), подсчитать число чечевичек на 1 см пробковых покровов,
сделать поперечный срез стебля и определить число слоев пробковой
ткани.
Продолжительность жизни листьев ограничена определенным
временем, после которого они опадают.
Листопад - биологический процесс сбрасывания листвы расте­
ниями. Большинство растений, обитающих в регионах с умеренным
климатом, сбрасывают листья ежегодно. У голосеменных, а также у
субтропических и тропических покрытосеменных, листья которых
живут 3-5 и более лет, тоже бывает листопад, но листья опадают не
все сразу, поэтому в любое время года эти растения одеты листвой,
чем и объясняется применяемое к ним название «вечнозеленые» рас­
тения. В зонах умеренного климата к таким растениям принадлежат
хвойные, за исключением лиственницы и метасеквойи.
Опадение листьев - не единственный способ освобождения от
них растений. У травянистых растений, как однодольных, так и дву­
дольных, отмирают целиком надземные побеги. У папоротников и
пальм отмершие пластинки и черешки листьев постепенно высыхают,
со временем разрушаются и обламываются, но их основания сохра­
няются на стебле (у большинства папоротников - на корневище), соз­
давая своеобразный механический футляр. Типичного листопада нет
и у африканской вельвичии, в течение всей жизни которой функцио­
нируют лишь два листа, но концы их постепенно отмирают и расщеп­
ляются, а за счет интеркалярной меристемы, находящейся в основа­
нии каждого листа, происходит обновление листовой поверхности.
У лиственных древесных пород, произрастающих в областях с
сезонным климатом, листопад обычно бывает в конце вегетационного
периода, а подготовка к нему начинается задолго до сбрасывания ли­
стьев.
18
У некоторых древесных пород (ольха, сирень) листья опадают
зелеными. У липы, березы перед опадением они желтеют; у вишни,
осины, клена - краснеют. Пожелтение связано с разрушением хлоро­
филла, ранее маскировавшего желтые пигменты - каротиноиды, а по­
краснение - с накоплением в вакуолях клеток мезофилла пигмента
антоциана, чему благоприятствуют солнечные дни и холодные ночи
конца лета.
Задание 1.9. Рассмотреть типы древесных растений по пигмен­
тации листьев в осенний период.
Перед опадением листьев синтезированные ими углеводы пере­
мещаются в зимующие органы, листья беднеют азотом и фосфором,
обогащаясь в то же время веществами, подлежащими удалению из
растения, - серой, хлором, кальцием, кремнием. В листьях остается
некоторое количество протеина, гемицеллюлозы, Сахаров и жира. Эти
вещества после опадения листьев и их сгнивания минерализуются и в
дальнейшем используются для питания растений.
Во всех случаях опадению листа предшествует образование в
основании черешка отделительного, или разъединяющего, слоя. Близ
места пересечения отделительным слоем проводящих пучков трахеальные элементы закупориваются тиллами.
Благодаря листопаду растение освобождается от ненужных про­
дуктов обмена веществ, однако этим не ограничивается его значение.
Он способствует благополучному перенесению растениями неблаго­
приятного периода времени, сохраняя жизнеспособность внутренних
тканей осевых органов. Наличие листьев зимой и необходимость по­
ступления в них воды, используемой для фотосинтеза и транспирации, привела бы в итоге к иссушению растений, так как при низких
температурах поглощение воды корневой системой даже из очень
глубоких, не промерзающих почвенных горизонтов сильно ослаблено.
Кроме того, кристаллики льда, которые образовались бы в клетках при
отрицательных температурах, могли бы повредить не только внутри­
клеточные структуры, но и разорвать оболочки клеток, так как извест­
но, что объем льда больше образующей его воды. Конечно, какое-то
19
количество воды всегда содержится в клетке, но на действия низких
температур она реагирует повышением осмотического давления, что
и препятствует замерзанию воды.
В истории растительного мира листопадность возникла как при­
способление к стрессовым ситуациям, обусловленным чередованием
теплых и холодных, сухих и влажных периодов в течение года. В зо­
нах с равномерным климатом периодические опадения листьев обу­
словлены лишь необходимостью удаления из растений ненужных
продуктов обмена и обновления фотосинтезирующей поверхности.
Задание 1.10. Найти растения с длительным и кратковременным
листопадом, отметить долю сохранившихся листьев в кроне дерева,
определить процент зеленых и окрашенных участков листовой по­
верхности. Для выполнения задания собрать по 20 листьев с каждого
исследуемого растения методом случайной выборки, нанести их кон­
туры с учетом пигментации на кальку и с помощью миллиметровки
установить процентное соотношение зеленых участков.
2. ДЕМЭКОЛОГИЯ (ЭКОЛОГИЯ ПОПУЛЯЦИЙ)
Разнообразие экологических условий в пределах ареала каждого
вида способствует тому, что вид занимает не всю территорию, а толь­
ко определенные наиболее благоприятные участки - экологические
ниши. Экологические ниши в пределах ареала могут различаться по
широте и долготе. В связи с этим в процессе эволюции под действием
естественного отбора в разных местообитаниях ареала одного вида
формируются неоднородные внутривидовые группировки - популя­
ции. Территория, на которой размещается такая популяция, на­
зывается биологическим сигнальным полем, которое служит для ис­
пользования природных ресурсов, накопления и передачи ин­
формации особями одной популяции.
20
Термин «популяция» происходит от греч. popuhis - население.
Члены одной популяции оказывают друг на друга непосредственное
воздействие через конкуренцию и мутуалистические отношения.
Специфические внутривидовые связи между особями проявляются в
процессе размножения (как между особями разных полов, так и осо­
бями материнских и дочерних поколений).
2.1. Возрастная структура популяций
Т.А. Работнов выделяет четыре возрастных периода в жизни се­
менных растений: латентный, виргильный, генеративный, сенильный
(Нестеров, 1954).
Латентный (Se) - растения находятся в состоянии первичного
покоя в виде семян, плодов и других зачатков.
Виргильный (девственный) делится на три стадии развития:
- всходы (Р) - растения, отличающиеся наличием семядольных
листьев и частичным питанием за счет запасов семени. Обычно это
однолетние растения. К сеянцам-всходам относят растения 1-2-летнего
возраста, имеющие высоту до 10 см;
- ювенил (/) - вегетативные части растений, отличающиеся от
взрослых формой и размерами листьев, не имеют генеративных ор­
ганов;
- имматур (im) - растения, напоминающие по форме листьев и
размерам взрослые, но не имеющие цветков и плодов.
Выделяют особо виргильную стадию (V) - растения, полностью
имеющие вид взрослого, но их цветки не образуют плодов и семян.
Генеративный (g) - период активного размножения растений;
взрослое растение. Он подразделяется на 3 этапа:
- начало плодоношения (gi) - растения накапливают массу и
увеличивают количество генеративных органов;
- период жизненной кульминации (g );
- период снижения вегетативной и генеративной мощи (g ) у
плодоносящих растений.
2
3
21
Сенильный (S) - старческий период вегетации после генератив­
ного размножения; растение уже не способно к образованию плодов и
семян.
Задание 2.1. Познакомиться с возрастными состояниями особей
популяции скерды кровельной (Crepis tectorum L.) на песчаной насы­
пи, отметить отдельные этапы жизненного цикла, определить (по гер­
барию), к какому типу популяции относится данная группа особей.
Все возрастные группы особей одной популяции вида составля­
ют возрастной спектр. Наличие в популяции всходов, ювенилов, виргилов и взрослых, плодоносящих особей служит доказательством ус­
тойчивости вида в фитоценозе (левосторонний спектр). Преобладание
старческих особей свидетельствует о неустойчивости вида (правосто­
ронний спектр).
По структуре возрастного спектра Т.А. Работнов выделяет 3 ти­
па популяций: инвазионный с левосторонним спектром - растения
только начали вселяться в фитоценоз (не способны размножаться, т. е.
преобладают всходы и виргильные особи); нормальный - растения
проходят весь цикл развития от всходов до созревания семян; регрес­
сивный с правосторонним спектром - генеративное размножение ви­
да в данных условиях прекратилось.
Задание 2.2. Проанализировать состояние популяции хохлаток в
дубравах разного типа по Н.М. Черновой (1986) (табл. 2.1).
Таблица 2.1
Состояние популяции в зависимости от возрастного периода
Тип Возраст­
Среднее
Р
\т V g S число особей попу­
ной
Фитоценоз
на 0,25 м" ляции спектр
Снытево-осоковая
57 9 6 4 21 3
10,4
90-летняя дубрава
Осоковая 120-летняя
0 37 7 40 16 0
0,3
дубрава
Снытевая 150-летняя
3 31 12 12 41 1
9,6
дубрава
Снытевая 250-летняя
1 1 8 6 1 21
18,1
дубрава
22
Хохлатки Coiydahs halleri, Cintermedia Pers. - дубравные эфе­
мероиды, цветут на 3-7-м годах жизни. Вегетативное размножение
всегда ослаблено и начинается в конце генеративного периода.
Отметить долю особей, не приступивших к цветению, долю сенильных растений. Отметить спектр (левосторонний или правосто­
ронний), к которому они относятся.
Ответить на вопросы:
1. О чем свидетельствует левосторонний возрастной спектр?
2. В каком фитоценозе наиболее благоприятные условия для
хохлаток?
3. В каком фитоценозе возрастной спектр становится неполночленным?
4. Где вероятнее всего появление большого количества цвету­
щих хохлаток в ближайший год?
Задание 2.3. Рассмотреть различные возрастные этапы развития
насекомого. Жизненный цикл насекомых (генерация) включает в себя
стадии: яйца, личинки, куколки и взрослого насекомого - имаго. Если
в цикле одна из возрастных стадий отсутствует, то генерация называ­
ется неполной.
2.2. Этологические отношения животных
Этологическое поведение (греч. ethos - обычай, нрав; logos слово, учение) свойственно только животным организмам. В связи с
этим у животных различают оседлый образ жизни и кочующий.
При оседлом образе жизни территория популяции оказывается
поделенной между одиночными особями (одиночный образ) или
семьями (семейный образ). Разделение территории позволяет наибо­
лее рационально использовать ресурсы популяции. При оседлом об­
разе жизни животные почти все время проводят на ограниченной
площади, что приводит к выработке территориальных инстинктов «чувства дома»; в результате на этом месте животное хорошо ориенти23
руется при защите от врагов и поиске пищи, создает запасы корма и т. п.
Такая зона называется индивидуальным участком. Индивидуальные
участки соседних особей перекрывают друг друга, здесь происходит
поддержание контактов между членами популяции, взаимопредупре­
ждение об опасности, организация совместной защиты. Особенно
усиливается обмен информацией в период размножения, когда особи
получают сведения друг о друге в отношении пола, физиологического
развития, половозрелости и т. п. Эти места называются зонами кон­
такта. Наконец, на каждом индивидуальном участке особь имеет ог­
раниченную площадь около гнезда или норы, где она проводит
большую часть дня, находит защиту от врагов и неблагоприятных ус­
ловий, дополнительные места с запасом пищи и наиболее кратчайшие
пути ее добычи. Эти зоны называются территорией. Территории за­
щищаются владельцами наиболее агрессивно. В территориальных
конфликтах побеждает хозяин участка (даже если его преследует бо­
лее сильный противник), что имеет биологический смысл, так как по­
зволяет сохранить рациональное размещение особей в популяции.
Задание 2.4. Начертить схему территориального размещения
пяти особей популяции оседлых животных, отметить индивидуаль­
ные участки, зоны контакта и территории.
При кочующем образе жизни основой поведения животных яв­
ляется индивидуальный опыт отдельных особей, который может быть
использован всей группой.
Стаи - это временные объединения животных для защиты от вра­
гов, добычи пищи и миграции. Различают стаи с лидерами и без них.
Стаи без лидера свойственны многим рыбам, они необходимы
для осуществления «кругового обзора», что препятствует хищнику
приблизиться незамеченным. В стаях птиц при сезонных перелетах
действует постоянная сигнализация - звуковая и зрительная связь
между всеми особями, которая направлена на синхронное действие
всей стаи, что обеспечивает наилучшие аэродинамические условия
передвижения.
24
Стаи с лидерами свойственны млекопитающим и крупным пти­
цам, они обеспечивают не только синхронность передвижения, но и
передачу опыта самых зрелых животных остальным особям попу­
ляции.
Стадо - более длительное и постоянное объединение живот­
ных. В стаде происходит не только защита от врагов, добыча пищи,
но и рождение и воспитание молодняка. В отличие от стаи, основу
группового поведения животных составляет система доминированияподчинения, основанная на отличительных чертах особей. Существу­
ют стада с лидерами и с вожаками.
Наиболее сложна этология в стаде с вожаком. Вожаки отлича­
ются активным руководством стадом: специальными сигналами, уг­
розами и прямым нападением. Ранг каждой особи достигается ее воз­
растом, физическими силами, опытом и наследственными качествами.
Существует система соподчинения трех видов: 1) линейная, когда особи
первого ранга доминируют над вторым, те над третьим и т. п. В резуль­
тате последние оказываются самыми бесправными; 2) параллельная параллельные ряды соподчинения: одни через самцов, другие через
самок; 3) вид «треугольника», когда первый ранг нападает на второй,
второй - на третий, а тот пытается подчинить себе первый.
Задание 2.5. Начертить схему и определить вид соподчинения у
обезьян, ездовых собак и оленей.
У ездовых собак вожак активно подчиняет себе всех животных,
остальные ранги выделяются в зависимости от силы и опыта особей,
самые последние из них пользуются остатками пищи, их не подпус­
кают к самкам, изгоняют из лучших мест отдыха - они проявляют
полную покорность.
У обезьян самки подчиняются самцам, но существует зависи­
мость самцов от вожака и разделение рангов между самками и самца­
ми по возрасту и силе, детеныши находятся в зависимости от самок.
У северных оленей обычно ведущими являются старые оленихи,
которые лучше ориентируются при миграции и нападении хищников,
так как периодически им приходится это делать в одиночку (при рож25
дении детеныша). Число опытных животных может быть до 10 %, оно
может меняться при передвижении.
Ответить на вопросы:
1. Какова основа поведения кочующих животных?
2. В чем состоит отличие стаи с лидером от стаи без лидера?
3. Какова роль лидерства в стае?
4. В чем состоит отличие стаи от стада?
5. Каковы основные преимущества системы соподчинения в стаде?
2.3. Жизненные формы
Большое разнообразие внешнего облика организмов можно све­
сти к нескольким обобщенным типичным формам, которые называ­
ются жизненными формами. Жизненная форма - это целесообразное
сочетание всего вегетативного тела (габитуса) с внешней средой.
Организмы в своем распространении связаны с определенными
местообитаниями, где на них в течение многих поколений воздейст­
вует один и тот же комплекс факторов. В результате этого у разно­
родных в систематическом отношении организмов путем естествен­
ного отбора возникает совокупность сходных морфо-физиологических адаптации, на основе которых можно выделить сходные груп­
пы организмов, характеризующиеся определенной физиономией (га­
битусом), морфологическими и физиологическими особенностями,
отражающими приспособленность организма именно к этой среде.
Эти группы организмов получили название жизненных форм, или
биоморф. Примерами биоморф у растений могут служить деревья,
кустарники, травы; у животных - наземные, не делающие нор, назем­
ные, делающие норы, животные скал и др.
Примером разнообразия жизненных форм животных является
классификация биоморф млекопитающих. Выделяют 5 групп:
1) плавающие (чисто водные или полуводные);
2) роющие (абсолютные и относительные землерои);
3) наземные животные;
26
4) древесные лазающие;
5) воздушные формы.
Наиболее известными классификациями жизненных форм рас­
тений являются системы И.Г. Серебрякова, К. Раункиера.
Термин «жизненная форма» был впервые употреблен в 1884 г.
Е. Вармингом. Наиболее полное изложение учения о жизненных
формах растений содержится в книге И.Г. Серебрякова (1962): «Со­
вокупность взрослых особей данного вида в определенных условиях
произрастания обладает своеобразным общим обликом (габитусом),
включая надземные и подземные органы. Онтогенетически этот габи­
тус возникает в результате роста и развития в данных условиях среды,
а исторически - в определенных почвенно-климатических и ценотических условиях, как выражение приспособленности растений к этим
условиям».
Система И.Г. Серебрякова, основанная на структуре и длитель­
ности жизни надземных скелетных осей, включает в себя 8 жизнен­
ных форм:
1) деревья;
2) кустарники;
3) кустарнички;
4) полукустарники и полукустарнички;
5) поликарпические травы (плодоносящие много раз);
6) монокарпические травы;
7) земноводные травы;
8) плавающие и подводные травы.
К. Раункиер выделяет жизненные формы по положению почек
или верхушек побегов в течение неблагоприятного времени года по
отношению к поверхности почвы. Физиологический аспект этой сис­
темы - реакция растений на сезон покоя; морфологический - положе­
ние почек по отношению к поверхности земли.
27
Система К. Раункиера классифицирует жизненные формы по­
крытосеменных растений и наглядно демонстрирует их эволюцию от
деревьев к травам (рис. 2.1).
Рис. 2.1. Жизненные формы по Раункиеру: 1 - фанерофит;
2 - хамефиты; 3 - растения-подушки; 4 - гемикриптофиты
(а - растения с розетками, б - растения без розеток); 5 криптофиты
(а - растения с корневищем, б - растения с луковицей);
б - терофиты
Он выделяет 5 основных жизненных форм:
1. Фанерофиты, почки возобновления у которых находятся вы­
ше 25 см над поверхностью земли. Фанерофиты он подразделяет на
крупные деревья от 8 до 30 м высотой, средние деревья и кустарники от 2 до 8 м и мелкие деревья и кустарники - менее 2 м.
2. Хамефиты, или растения с низко расположенными почками
возобновления (не выше 25 см), которые он подразделяет на стеля­
щиеся, приподнимающиеся и растения-подушки. Хамефиты - это
низкорослые кустарнички, зимующие под снегом, и полукустарнички,
у которых ежегодно часть побегов в верхней части отмирает. Почки
возобновления лежат у поверхности земли. Они подразделяются на:
а) пассивные - не могут расти прямо из-за слабо развитого стериома, но их верхняя часть приподнимается (линнея северная);
28
б) активные - вегетативные побеги растут косо вверх, стебли
невысокие; они, в свою очередь, подразделяются на кустарнички
(брусника) и полукустарнички (черника);
в) растения-подушки - стебли сильно ветвятся, создавая плот­
ную надземную подушку, скученность побегов защищает точки роста
от неблагоприятных условий. К ним относятся многие растения тундр
(куропатачья трава) и высокогорий.
3. Гемикриптофиты - растения, у которых на неблагоприятный
период времени все надземные части отмирают; конус нарастания на­
ходится на уровне почвы, он прикрыт подстилкой, а зимой снегом.
К гемикриптофитам относятся многие травы умеренных широт:
а) растения без розетки - надземные стебли отмирают полно­
стью, почки возобновления находятся у основания стебля (зверобой,
сочевичник);
б) растения полурозеточные - самые крупные листья находятся
на сильно укороченных нижних междоузлиях, зимующие почки - на
междоузлиях между листьями (гравилат речной, лютик едкий, сныть
обыкновенная);
в) растения розеточные - большая часть листьев перезимовыва­
ет, стебель необлиствленный, листья собраны в прикорневую розетку,
где находятся почки возобновления (одуванчик, подорожник).
4. Криптофиты - растения, у которых почки возобновления на­
ходятся на подземных органах. В связи с развитием подземных орга­
нов различают криптофиты: с корневищами, луковицами, стеблевыми
клубнями (хохлатки), корневыми клубнями (орхидные).
5. Терофиты - растения, у которых в неблагоприятное время го­
да отмирают все надземные и подземные органы, зимуют семена.
Задание 2.6. Рассмотреть растения, относящиеся к разным жиз­
ненным формам по классификации Раункиера (рис. 2.1).
29
3. синэкология
3.1. Межвидовые отношения в природе
Межвидовые отношения в природе формируют сообщества жи­
вых организмов - биоценозы, обеспечивая в них закономерное соче­
тание видов, их численность, распределение в пространстве, т. е. соз­
дают определенную структуру их жизни. Среди огромного множества
межвидовых отношений выделяются группы: хищничество, конку­
ренция, паразитизм, симбиоз, - которые наиболее часто встречаются
у организмов самых различных систематических групп.
Взаимоотношения между живыми организмами способствуют
созданию устойчивых группировок растений, животных, микроорга­
низмов, которые однообразно отвечают на изменение среды обита­
ния, поддерживают определенную численность организмов, обеспе­
чивают заселение всех экологических ниш местообитания, т. е. спо­
собствуют формированию определенных биоценозов.
Одним из важнейших видов взаимоотношений между живыми
организмами являются мутуалистические
отношения. Мутуализм -
это взаимовыгодное сожительство организмов, при котором степень
выгодности может быть различной для обоих партнеров. У многих
деревьев наблюдается сожительство (симбиоз) корней с грибами. Та­
кое питание с помощью
грибов называется микориз­
ным. При этом у растений
развиваются два вида корневых окончании: ростовые с корневыми волосками и
микоризные - коралловидно
Рис. 3.1. Ростовые (а)
и микоризные (б) корни ели
30
расширенные, без корневых
волосков (рис. 3.1).
Гриб разлагает некоторые минеральные соединения, способст­
вуя их усвоению растением. Из этих веществ особое значение имеют
соединения фтора и азота.
Благодаря ферментной деятельности гриб гидролизует находя­
щиеся в клетках корня углеводы. Часть их идет на питание самого
гриба, а неиспользованные углеводы поступают в клеточные вакуоли,
способствуя увеличению сосущей силы клеток. Гриб поглощает воду
даже из относительно сухой почвы. Таким образом, микориза осуще­
ствляет не только минеральное питание, но и водоснабжение расте­
ний, а также защищает корни от заражения патогенными организма­
ми. Поэтому не случайно микориза широко распространена в приро­
де, отмечена более чем у 70 % голосеменных и покрытосеменных
растений. Некоторые цветковые растения, например орхидные, вооб­
ще не могут развиваться без микоризы.
У растений, главным образом у бобовых, встречается и другой
вид симбиоза - с азотфиксирующими бактериями из рода Rhyzobium
(рис. 3.2). Растение реагирует
на их внедрение активным де­
лением клеток молодого кор­
ня, приводящим к образова­
нию опухоли в виде клубень­
ка. Живущие в нем бактерии
ассимилируют
молекулярный
азот и соединения, недоступ­
ные высшим растениям, а они в
свою
очередь
обеспечивают
бактерии органическими пита­
тельными веществами.
На одном гектаре люцер­
ны клубеньковые бактерии ус­
ваивают 150-200 кг свободно­
го азота, причем значительная
а
б
Рис. 3.2. Клубеньки на корнях люпина
(Lupirruspolyphyllus): а - корни люпина;
б - поперечный срез клубенька на кор­
не люпина с одним бактериальным
гнездом: 1 - корень, 2 - проводящий
пучок, 3 - колония бактерий в клубеньке
31
его часть остается в пожнивных остатках в связанном виде. В данном
случае речь идет о симбиозе: бактерия получает от растения питатель­
ные вещества, преимущественно углеводы, и взамен дает азотистые ве­
щества. Однако характер симбиоза между клубеньковой бактерией
(Rhyzobium leguminosamm) и высшим растением не вполне мирный,
иногда проявляется тенденция к паразитизму. При недостатке в почве
микроэлемента бора клубеньковая бактерия выступает как злостный па­
разит, а растение становится его жертвой. С другой стороны, бобовое
растение в период цветения и плодоношения может потреблять вещест­
ва тел клубеньковых бактерий на формирование семян и плодов.
Задание 3.1. На поперечном срезе корня бобового растения рас­
смотреть положение колонии азотфиксирующих бактерий, сделать
вывод о возможном сосуществовании двух видов живых организмов
(рис. 3.2).
Внутривидовая конкуренция - борьба за пищу, свет, воду и дру­
гие жизненно важные факторы среды. Внутривидовая конкуренция
дифференцирует особи одной популяции по размерам, рангам, обес­
печивает естественное изреживание, распределяет особи внутри по­
пуляции.
Внутривидовая конкуренция приводит к тому, что в лесу деревья
одного возраста и вида морфологически резко отличаются. Одни из них
более развиты, другие отстали в росте. В связи с этими различиями лес­
ные деревья принято классифицировать по степени развития и роста на
5 классов (рис. 3.3) (Кищенко, 1987).
Задание 3.2. Познакомиться с влиянием внутривидовой конку­
ренции на древесные растения на примере классификации Крафта.
Зарисовать основные классы роста деревьев, используя классифика­
цию Крафта (рис. 3.3).
Рассмотреть поперечные срезы древесины ствола деревьев I, II,
V классов роста под микроскопом и подсчитать ширину годичных сло­
ев. Отметить различие. Сделать вывод о влиянии внутривидовой кон­
куренции на величину годичного прироста древесины ствола.
32
Рис. 3.3. Классификация лесных деревь
ев по степени развития (по Крафту):
I - господствующие деревья с сильно
развитой кроной, играющие первенст­
вующую роль; II - крупные деревья со
значительными стволами и большими
кронами; III - средние деревья удовле­
творительного роста со слабыми ство­
лами и небольшими кронами (согоспод
ствующие); IV - деревья, отстающие в
росте, с тонкими слабыми кронами (уг­
нетенные); V - деревья отмирающие
и мертвые
II
III
I IV \
Межвидовая конкуренция обеспечивает выживание одного из
двух близких по требованиям в данном местообитании видов или
способствует расхождению их по разным экологическим нишам.
Задание 3.3. Проанализировать результаты опыта с двумя рода­
ми мучных жучков (табл. 3.1). Составить графики изменения числен­
ности жуков, начиная от исходной. Отметить проявление внутриви­
довой и межвидовой конкуренции в чистой и смешанной культурах.
Таблица 3.1
Взаимоотношения жуков в смешанной культуре
Число жуков в потомстве
Исходное
Число жуков в потомстве
в смешанной культуре, шт.
в чистой культуре, шт.
число жуков
Oyptolestes
Carhartus
4
101
86
208
8
108
210
185
16
276
230
164
32
427
414
121
64
340
460
78
Трофические отношения - отношения хищник-жертва и па­
разит-хозяин, представляют собой прямые пищевые связи, их основ­
ная экологическая роль - регуляция численности особей указанных
групп.
зз
Паразитизм - форма взаимодействия между организмами, при
которой один (паразит, потребитель) использует другой (организмхозяин) как источник питания и место постоянного или временного
обитания. Паразитизм характеризуется узкой специализацией видов:
среди паразитов выживают те, которые наиболее полно и длительно
используют организм хозяина, не приводя его к гибели. Примером
паразитизма служит растение повилика, не имеющее листьев: оно об­
вивает тело растения-хозяина, внедряя в него корни-присоски и до­
бывая необходимые органические вещества и воду. В присоске разви­
ваются проводящие ткани, доставляющие необходимые вещества из
тела «хозяина» в тело «паразита».
Задание 3.4. На поперечном срезе стебля растения, пораженного
повиликой, рассмотреть взаимосвязь организмов растения-хозяина и
растения-паразита (рис. 3.4) (Астрологова, 2001).
Рис. 3.4. Паразитизм повилики на стебле крапивы:
а - внешний вид; б - поперечный разрез через стебель
растения-хозяина и паразита: 1 - покровы хозяина;
2 - тело паразита; 3,4- флоэма и ксилема в теле хо­
зяина; 5 - присоска паразита
34
3.2. Понятие биогеоценоза
В экологических системах происходит взаимодействие живых
организмов и неживой природы (рис. 3.5) посредством обмена веще­
ством, энергией и информацией, поддерживаемого потоком солнеч­
ной энергии таким образом, что эти системы сохраняют устойчивость
в течение длительного времени. В экосистеме осуществляется полный
цикл, начиная с создания органического вещества и заканчивая его
разложением на неорганические составляющие.
Абиотические
ЭКОЛОГТГЧЕСЮЕЕ ФАКТОРЫ
Биотические
Антр onoreifflbie
Среда обитания
,
Живое вещество
Г
БИОТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА
Продуценты, автотрофы
Консументы
Детрит о фаги, редуценты
(растения, хемосннтетнкн) (животные) (животные, бактерии, грибы»
Рис. 3.5. Компоненты экологической системы
Экосистема является важнейшей структурной единицей устрой­
ства окружающего мира. Основу экосистемы составляют живое веще­
ство, характеризующееся биотической структурой, и среда обитания,
обусловленная совокупностью экологических факторов.
Для обозначения элементарной природной наземной экосисте­
мы часто используют термин «биогеоценоз». В 1942 г. академик
В.Н. Сукачев создал учение о биогеоценозах. Под биогеоценозом по­
нимают исторически сложившуюся совокупность живых организмов
(биоценоз) и абиотической среды вместе с занимаемым ими участком
земной поверхности (биотопом).
35
Границы биогеоценоза устанавливаются по границе раститель­
ного сообщества (фитоценоза). Для каждого биогеоценоза характерен
свой тип вещественно-энергетического обмена.
Биогеоценоз - часть земной или водной поверхности, однород­
ной по топографическим, микроклиматическим, почвенным и биоти­
ческим условиям. Биогеоценоз концентрирует совокупность одно­
родных природных явлений на конкретном протяжении земной по­
верхности (совокупность атмосферы, горных пород, растительности,
животного мира, мира микроорганизмов, почвы и гидрологических
условий), имеет свою особую специфику взаимодействий слагающих
его компонентов и определенный тип обмена веществом и энергией
между собой и другими явлениями природы и представляет собой
внутренне противоречивое единство, находящееся в постоянном дви­
жении и развитии.
Биогеоценоз (греч. bio - жизнь, geo - земля, koinos - общий)
В.Н. Сукачев разделил на следующие взаимосвязанные компоненты:
фитоценоз - совокупность растений (продуценты); зооценоз - живот­
ное население (консументы); микробиоценоз (редуценты); эдафические условия; микроклимат; гидрологические условия; орографиче­
ские условия.
Биогеоценоз имеет определенные границы, которые совпадают с
однородными фитоценозами, что связано с большой ролью растений
в биогеоценозе. Роль растений в преобразовании всех биогеоценотических связей проявляется тем сильнее, чем мощнее развивается рас­
тительный покров. В биогеоценозах лугов, лесов, болот, где растения
располагаются большой плотной массой, нет прямой связи между
почвой, горной породой и атмосферой, этот обмен идет через расти­
тельный покров.
Глубокое воздействие на растительность в биогеоценозе оказы­
вают животные и микроорганизмы. Животные в процессе своей жиз­
недеятельности влияют на растения как прямо (питаясь ими, вытап­
тывая, строя в них или при их помощи жилище, содействуя опылению
36
и распространению плодов), так и косвенно, через почву (удобряя ее,
рыхля, формируя структуру).
В биогеоценотическом отношении велика роль деятельности
фитофагов, поедающих живые растения, и почвенных сапрофагов,
снижающих накопление органических веществ и улучшающих мине­
ральное и водное питание почвы.
Задание 3.5. Начертить схему биогеоценоза, нанести компонен­
ты и отметить связи между ними (рис. 3.6).
Рис. 3.6. Схема биогеоценоза
Все организмы связаны друг с другом через пищевые отноше­
ния, образуя трофические цепи, которые в совокупности обеспечи­
вают круговорот веществ в природе. Трофические цепи бывают двух
видов: пастбищные - начинаются с зеленых растений (продуцент —>
консумент I порядка —> консумент II порядка и т. п.); детритные
-
начинаются с измельчения органических веществ, затем образуется
гумус, и, наконец, происходит процесс минерализации, превращения
органического вещества в минеральные элементы. Детритом назы-
37
вают органическое вещество, вовлеченное в процесс разложения.
Любая пастбищная цепь переходит в детритную.
Трофические цепи состоят из трофических уровней. Трофиче­
ский уровень - совокупность организмов, получающих преобразован­
ную в пищу энергию солнца. Различают трофические уровни 1-го по­
рядка - продуценты; 2-го - консументы-травоядные; 3-го, 4-го и т. д. консументы-хищники.
Продуценты (в основном, зеленые растения) преобразуют энер­
гию солнца в энергию органического вещества. С пищей травоядные
консументы получают энергию от продуцентов. Консументы-хищ­
ники, поедая травоядных животных и друг друга, расходуют энергию
их тел. Таким образом, источником жизнедеятельности всех живых
организмов является солнце.
В процессе обмена веществ через цепи питания происходит рас­
ходование энергии, связанной продуцентами, до тех пор пока вся за­
пасенная порция энергии не превратится в тепловую и не рассеется.
Расход энергии в пищевых цепях можно изобразить графически в ви­
де экологической пирамиды.
Задание 3.6. Начертить экологические пирамиды потери массы и
энергии, используя данные идеальной пирамиды П. Дювиньо и М. Танга (рис. 3.7).
0
Консументы II порядка (48 кг)
Консументы I порядка (1035 кг)
Продуценты (8211 кг)
3
Консументы II порядка (8Л -10 кал)
Консументы I порядка (1.19-10* кал)
Продуценты (1.49-10' кал)
Использованная солнечная энергия
(6.3-10 кал)
Рис. 3.7. Пирамиды биомассы (а) и энергии (б)
применительно к идеальной экосистеме
38
На каждом трофическом уровне энергия, поступающая с пищей,
расходуется двумя путями: большая часть энергии расходуется на
жизнедеятельность организма и называется «траты на дыхание» (Д) и
небольшая доля используется на увеличение массы тела - «траты на
прирост» (П); кроме того, доли процентов энергии остаются невос­
требованными в виде выделений и экскрементов (Н).
Тогда расход энергии
Р = Д + П + Н.
Задание 3.7. Используя данные потери энергии в экологической
пирамиде, начертить схему расходования энергии на одном трофиче­
ском уровне консумента.
Задание 3.8. Начертить схемы аккумуляции основных химиче­
ских элементов в биосфере, литосфере, атмосфере и гидросфере.
4. АНТРОПОГЕННЫЕ ФАКТОРЫ СРЕДЫ
Воздействие человека на живую природу носит разнообразный ха­
рактер. Оно может быть прямым и опосредованным, положительным и
отрицательным. Прямое воздействие человека на живую природу про­
является в основном через ее изменение в видовом отношении: размно­
жение одних видов и уничтожение других. Опосредованное влияние
человеческого общества проявляется, прежде всего, через изменение
окружающей среды в результате его трудовой деятельности. Негатив­
ными последствиями работы промышленных и сельскохозяйственных
предприятий является все возрастающее загрязнение атмосферного воз­
духа, водоемов и почвы вредными веществами и отходами.
Одним из важнейших отрицательных воздействий антропогенного
фактора является загрязнение биосферы. Загрязнение - это, во-первых,
внесение в среду или возникновение в ней новых, обычно не характер­
ных для нее физических, химических или биологических агентов или
превышение естественного среднемноголетнего уровня концентрации
39
этих агентов в данное время; во-вторых - увеличение количества фи­
зических, химических или биологических агентов сверх недавно на­
блюдавшейся нормы (например, «цветение» воды).
4.1. Загрязнение окружающей среды
Загрязнения классифицируют по характеру действия на физиче­
ские (световое, электромагнитное, тепловое, шумовое и др.), химиче­
ские (нефтяное, тяжелыми металлами, их солями и др.), биологиче­
ские (микроорганизмами); механические. По величине территории
различают глобальные (фоново-биосферные), региональные и ло­
кальные. По силе и степени воздействия - фоновые и импактные (от
англ. impact - удар, толчок - в значении «местное»). Уровень загряз­
нения контролируют нормативами:
- ПДК - предельно допустимые концентрации, количество вред­
ных веществ в среде, пище и т. п, практически не влияющее на здоро­
вье человека и благополучие его потомства;
- ПДВ - предельно допустимые выбросы, максимальное коли­
чество загрязнителей в единицу времени, которое разрешается выбра­
сывать в атмосферу.
Задание 4.1. Рассмотреть ветви березы (20 шт.), произрастаю­
щей в лесу и около АЦБК. Рассчитать среднюю площадь листа, вели­
чину годичного прироста по высоте и диаметру. Сделать вывод о том,
как изменяются величина площади листовой пластинки, величина го­
дичного прироста под влиянием загрязнения.
Задание 4.2. Рассмотреть охвоенные годичные побеги сосны, про­
израстающей в условиях городских улиц и в лесу (из расчета 20 шт.).
Определить величину годичного прироста по высоте и диаметру на
поперечном срезе с помощью бинокуляра МБС-9.
Задание 4.3. Оценить состояние ассимиляционного аппарата
деревьев в местах с интенсивным движением автотранспорта. Для
изучения следует выбрать 2 дерева одной породы непосредственно у
40
проезжей части (или как можно ближе к ней) и 2 дерева внутри двора
или на удалении до 40-50 м от проезжей части, взять по 15 листьев с
каждого дерева с высоты 1,5-3 м. Определить общую площадь листь­
ев и площадь различных повреждений. Вычислить процент повреж­
денной ткани. Оценить процент повреждений в различных экологиче­
ских условиях.
Зеленые насаждения являются мощным фактором, оказываю­
щим оздоровляющее воздействие на городскую среду.
Городские посадки древесных растений являются одним из
звеньев цепи горизонтального трансграничного переноса загрязните­
лей. Они являются слоем многоступенчатого фильтра на пути загряз­
нителей (Соловьева, 2003). Городские насаждения, поглощая из воз­
духа вредные газы и нейтрализуя их в тканях, способствуют сохране­
нию газового баланса в атмосфере, биологическому очищению возду­
ха. Часть поступающих в растение газов способна ассимилироваться,
связываться в ассимиляционном аппарате (листе) или даже продви­
гаться по ветвям и коре (Юсупов, 1999). Запыленность воздуха на
озелененных участках жилого микрорайона на 40 % ниже, чем на от­
крытых площадях, растениями улавливается до 70-80 % аэрозолей.
Пылеулавливающая способность растений объясняется происходя­
щими в них физиологическими и биологическими процессами, а так­
же физико-механической способностью листьев и ветвей задерживать
и осаждать пыль. При этом осаждающая способность напрямую зави­
сит от суммарной величины листовой поверхности, а также строения
листьев. Шершавые, складчатые, опушенные, липкие листья осажда­
ют и удерживают большее количество пыли, чем гладкие (Гусев,
1952).
Задание 4.4. Оценить пылеулавливающую способность древес­
ной растительности по накоплению пыли на листовых пластинках.
Для этого необходимо отобрать листья одного вида тополя, наиболее
распространенного в городе, с высоты 1,5-3 м (высота слоя воздуха,
вдыхаемого человеком) в 10-15-кратной повторности. Одновременно
отобрать листья тополей, произрастающих в чистой зоне (контроль).
41
Листья поместить в пакеты и доставить в лабораторию, избегая
встряхивания пыли.
В лабораторных условиях на торсионных весах взвесить кусочек
ваты, завернутый в кальку (до 0,001 г). Лист тополя тщательно обте­
реть этой ваткой с двух сторон (разворачивать кальку следует с по­
мощью пинцета), после чего ватку взвесить в кальке повторно. Массу
пыли рассчитать как разницу между первым и вторым взвешиванием:
Р=
Р -Ри
2
где Рг - масса ватки при втором взвешивании;
P i масса ватки до начала опыта.
Площадь листа высчитывают методом шаблонов. Из плотной
бумаги вырезают квадрат 1 0 x 1 0 см (100 см") и взвешивают его. На­
кладывают на эту бумагу листья, тщательно обводят их карандашом и
вырезают. Бумажные фигуры листьев взвешивают.
Площадь поверхности листовых пластинок находят по пропорции:
где
т - масса квадрата, г;
- масса бумажных фигур листьев, г;
S - площадь квадрата, см;
SJI - площадь листьев, см .
кп
»? .л
б
KB
2
Рассчитать массу пыли на листовых пластинках, мг/см :
Р
т - —.
Полученные данные занести в табл. 4.1. Данные по запыленно­
сти листьев в разных экологических условиях сравнить с контролем
(который принимают за 100 %).
Таблица 4.1
Место взятия
пробы
42
Определение количества пыли
Количество пыли
Площадь листьев,
см"
% от контроля
мг/см
2
4.2. Положительное воздействие человека
на живую природу
В практике лесного хозяйства применяется целый ряд меро­
приятий, направленных на улучшение условий произрастания древо­
стоев с целью повышения их продуктивности. В заболоченных древостоях широко распространена осушительная мелиорация. Она приво­
дит к улучшению аэрации почв, усилению процессов минерализации,
что в конечном итоге сказывается на развитии древесных растений.
Низкое почвенное плодородие незаболоченных лесов связано в ос­
новном с недостатком в почве таких элементов минерального пита­
ния, как азот, фосфор и калий, поэтому в настоящее время все шире
используют удобрение древостоев. Широкое применение в лесном
хозяйстве находят рубки ухода, в результате которых удаляется ряд
ослабленных деревьев. Это ведет к увеличению площади питания и
степени освещенности оставленных перспективных растений, что
способствует усилению их роста.
Задание 4.5. Рассмотреть и зарисовать спил ствола дерева, про­
израставшего на заболоченных почвах, позднее осушенных. Отметить
соответствующую границу «осушения». Измерить радиальный при­
рост древесины ствола до и после осушения. Рассчитать величину
среднего радиального прироста.
Задание 4.6. Рассмотреть и зарисовать спил ствола дерева, про­
израставшего на бедных азотом почвах до и после внесения азотного
удобрения. Отметить границу периода внесения удобрений на спиле.
Задание 4.7. Рассмотреть и зарисовать спил дерева, произра­
ставшего в загущенном древостое до и после изреживания. Отметить
границу годичных колец на спиле после рубок ухода.
В настоящее время человек, стремясь сохранить генофонд на
планете, начинает прикладывать все больше усилий к созданию бла­
гоприятных условий для существующих живых организмов, способ­
ствует увеличению численности редких видов.
43
4.3. Экологический мониторинг
С целью слежения за состоянием биосферы организован эколо­
гический мониторинг, позволяющий обеспечить нормальные условия
жизни для человека как биологического вида. Полигоном для этих
наблюдений являются биосферные заповедники.
Организуемая сеть международных биосферных заповедников
преследует следующие цели:
1) обеспечить разнообразие и полноту комплекса биологических
ресурсов в экосистемах и сохранить генетическое разнообразие ви­
дов, с тем чтобы человечество могло использовать их в настоящем и
будущем;
2) служить для исследования, в первую очередь, результатов
воздействия промышленных предприятий на окружающие территории;
3) способствовать природоохранительному воспитанию населения.
Сеть биосферных заповедников планируется во всех природных
зонах и располагается так, чтобы включить в себя не только объекты,
не подверженные воздействию антропогенных факторов (эталоны
первозданной природы), но и ландшафты, отражающие разную сте­
пень освоения и изменения природных комплексов. При этом в био­
сферном заповеднике выделяются 3 категории земель:
1) естественные участки природы, где нет влияния хозяйствен­
ной деятельности человека, - заповедное ядро;
2) защитная зона около уникального эталона природы - буфер­
ная зона, функция которой заключается в снижении влияния хозяйст­
венной деятельности;
3) биосферный полигон, где разрешена хозяйственная деятель­
ность.
Таким образом, территория биосферного заповедника делится
на центральную (охраняемую), площадь которой должна обеспечи­
вать жизненное пространство для животных с высокой подвижностью
и сохранять численность их популяций, и опытную, где проводят ис44
следования пределов возможных воздействий загрязнения на живые
организмы, позволяющие сохранить их жизнеспособность.
Комплексная программа биосферных заповедников на Земле
решает проблему качества окружающей среды и включает списки
наиболее важных загрязнителей антропогенного происхождения.
Биосферные заповедники - типичные участки нетронутой или
слегка измененной хозяйственной деятельностью природной зоны.
Они выделяются по программе ЮНЕСКО «Человек и биосфера» с
целью:
1) сохранения для потомков эталонных участков природы;
2) проведения мониторинга, как фонового, так и импактного.
На 2007 год в мире насчитывается 529 заповедников в 105 стра­
нах мира, в том числе 39 на территории Российской Федерации.
Задание 4.8. На контурную карту нанести биосферные заповед­
ники России: Астраханский (низовье Волги), Байкальский (восточное
побережье), Баргузинский (Бурятия), Брянский лес, Висимский (Све­
рдловская обл.), Воронежский, Дальневосточный морской (залив Пет­
ра Великого Японского моря, у берегов Владивостока), Дарвинский
(Рыбинское водохранилище), Даурский (Читинская обл. на границе с
Монголией), Кавказский (пограничный с Грузией, юг Краснодарского
края), Катунский (Алтай, на границе с Казахстаном), Кедровая падь
(Владивосток), Керженский (Нижний Новгород), Командорский (Ко­
мандорские о-ва, Камчатская обл.), Кроноцкий (Камчатка), Лапланд­
ский (юго-запад Мурманской обл.), Окский (Рязань), Печоро-Илычский (истоки р. Печоры на Урале), Приокско-террасный (южнее г. Мо­
сквы), Саяно-Шушенский (юг Красноярского края), Сихотэ-Алинский
(Приморский край), Сохандинский (юг Читинской обл.), Таймырский
(центр п-ва Таймыр), Тебердинский (Карачаево-Черкесия), Убсунурская котловина (Тува), Центральнолесной (Тверская обл.), Централь­
но-Сибирский (правобережье Енисея, по реке П. Тунгуска), Цен­
трально-Черноземный (Курская обл.), Черные земли (Калмыкия).
45
4.4. Сукцессии
Сукцессия - последовательная смена экосистем, преемственно
возникающих на определенном участке земной поверхности. Сукцес­
сии происходят главным образом под влиянием процессов внутренне­
го развития, взаимодействия организмов с окружающей средой.
Механизм сукцессии заключается в том, что каждый сформиро­
вавшийся биоценоз создает свою среду, где с возрастом накапливают­
ся условия для его деградации, что постепенно ведет к смене видовой
структуры и формированию нового сообщества - «постаревшее» со­
общество постепенно сменяется другим. Этот процесс развития (наи­
лучшего приспособления к абиотической среде) происходит до обра­
зования «климакса» - сообщества, наилучшим образом уравновешен­
ного средой, прежде всего его климатом.
Любой сукцессионный процесс состоит из двух слагающих: син­
генеза - процесса постепенного формирования видового состава со­
общества с заполнением всех экологических ниш и эндогенеза - мо­
мента появления живых организмов на оголенной территории, когда
они начинают постепенно преобразовывать среду, формируя свою
почву и микроклимат. Климаксное сообщество характеризуется ста­
бильным видовым составом, выраженной ярусностью и мозаичностью, максимальной продуктивностью, замкнутостью круговорота
веществ, собственным микроклиматом и почвой. Малейшие измене­
ния в круговороте веществ (рубка леса) могут вызвать сукцессионные
процессы.
Сукцессии бывают первичные (автогенные), происходящие под
действием внутренних противоречий; по ходу сингенеза и эндогенеза
они делятся на сингенетические и эндогенетические. Сингенетиче­
ские сукцессии начинаются с формирования видового состава буду­
щего сообщества на оголенных участках, лишенных почвы. Эндоге­
нетические - происходят на участках с развитым биоценозом и начи­
наются с изменения среды.
Вторичные сукцессии возникают в климаксных сообществах с
резким изменением структуры биоценоза. В большинстве случаев эти
46
смены бывают демутационными, т. е. развитие сукцессии идет по пу­
ти восстановления сообщества, соответствующего данным климати­
ческим условиям. Причиной таких сукцессии чаще всего бывает че­
ловек, поэтому их называют антропогенными. Антропогенные сук­
цессии, в зависимости от размеров участков, на которых они проис­
ходят, бывают кратковременными (выборочные рубки) и длительны­
ми (сплошные рубки). Часто для ускорения восстановления вы­
сокопродуктивного древостоя человек вмешивается в ход сукцессии
на ее производных этапах (напри­
мер, проводя рубки ухода в молодняках).
Растительность озер, старых
прудов и рек с тихим течением по­
степенно подвергается замене на­
земной растительностью (рис. 4.1).
На сырых берегах развиваются частуха, сусак, хвощи, дербенник. На
глубине 0,2-0,5 м в воде - рогоз,
^
камыш, тростник. В третьем поясе
глубины от берега растут растения
Рис. 4.1. Сукцессия при зарастании
с плавающими листьями: кувшинки,
небольшого озера: а
кубышки, рдест, стрелолист и др.
б 50 лет; в -150 лет; г
10 лет;
700 лет
Из-за недостатка кислорода растения в воде разлагаются не полно­
стью и на дне накапливается торф, а плавающие растения с полу­
разложившимися частями образуют сплавину, которая вызывает об­
меление озера от берегов. Сообщества растений каждого глубинного
слоя приспособлены к жизни в определенных водных условиях и
вследствие обмеления передвигаются в глубь водоема на привычные
места обитания. В результате свободное зеркало воды уменьшается, а
на берегах водная растительность сменяется травами, затем кустарни­
ковой и древесной растительностью, образуется лиственный лес (час­
то из ольхи и березы).
47
Задание 4.9. Начертить возрастную схему-диаграмму зараста­
ния озера (рис. 4.1), показать начало сингенеза и эндогенеза, дать на­
звание данной сукцессии.
Задание 4.10. Начертить возрастную диаграмму развития древо­
стоя на лишенном жизни участке (рис. 4.2), показать начало сингенеза
и эндогенеза в сукцессии, дать ее определение.
90-120
Безжиз- Травы
ненный
субстрат,
водоросли,
лишайники
Травы и
Береза кустарники осина
Лиственный лес с
подлеском ели
Лег
Смешанный Еловый
лес
лес
Рис. 4.2. Сукцессия развития древостоя в умеренном поясе
Задание 4.11. Начертить диаграммы продуктивности биоцено­
зов на разных этапах восстановления сосняка черничного, продемон­
стрировать влияние рубок ухода на скорость сукцессионного процес­
са восстановления сосны (табл. 4.2).
Таблица 4.2
Запасы надземной фитомассы в фитоценозах, представляющих сукцессионный ряд восстановления сосны после сплошной рубки леса, ц/га
Молодняки
ЛуговиВзрослый
ковая
Состав
естественное
после рубок
древостой
надземной вырубка
заращивание
ухода
фитомассы
Возраст, лет
1
1,5
Всего
В том числе
0,01
сосна
48
4
5,3
10
14
16
19
26
40
60
80
10
11
16
28
26
56
60
102
160
200
ед.
1
4
14
29
4
8
39
79
160
5. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРАВОВЫЕ ОСНОВЫ
Законодательство в области охраны окружающей среды осно­
вывается на Конституции Российской Федерации и состоит из феде­
ральных законов, а также принимаемых в соответствии с ними иных
нормативных правовых актов Российской Федерации и ее субъектов.
Основными законами по регулированию и охране окружающей среды
являются федеральные законы: «Об охране окружающей среды»
(2002 г.), «О санитарно-эпидемиологическом благополучии населе­
ния» (1999 г.), «Об охране атмосферного воздуха» (1999 г.), «Об от­
ходах производства и потребления» (1998 г.), «Об экологической экс­
пертизе» (1995 г.), а также Водный кодекс РФ (1995 г.), Земельный
кодекс РФ (2001 г.).
Главным актом экологического законодательства является Фе­
деральный закон «Об охране окружающей среды» (Закон ООС), всту­
пивший в силу с 12 января 2002 г. Закон ООС определяет правовые
основы государственной политики в области охраны окружающей
среды. Суть политики состоит в обеспечении сбалансированного ре­
шения социально-экономических задач, сохранении благоприятной
окружающей среды, биологического разнообразия и рациональном
использовании природных ресурсов в целях удовлетворения потреб­
ностей нынешнего и будущих поколений.
Правовая основа охраны природы в России базируется на ряде
принципов (ст. 3 Федерального закона от 10.01.2002 № 7-ФЗ «Об ох­
ране окружающей среды»), среди которых можно выделить наиболее
важные:
- соблюдение права человека на благоприятную окружающую
среду;
- обеспечение благоприятных условий жизнедеятельности че­
ловека;
- охрана, воспроизводство и рациональное использование при­
родных ресурсов как необходимые условия обеспечения благоприят­
ной окружающей среды;
49
- платность природопользования и возмещение вреда окру­
жающей среде;
- сохранение биологического разнообразия;
- запрещение хозяйственной и иной деятельности, последствия
которой непредсказуемы для окружающей среды, а также реализации
проектов, которые могут привести к деградации естественных эколо­
гических систем, изменению и (или) уничтожению генетического
фонда растений, животных и других организмов, истощению природ­
ных ресурсов и иным негативным изменениям окружающей среды;
- соблюдение права каждого на получение достоверной инфор­
мации о состоянии окружающей среды;
- ответственность за нарушение законодательства в области ох­
раны окружающей среды;
- организация и развитие системы экологического образования,
воспитание и формирование экологической культуры;
- участие граждан, общественных и иных некоммерческих объ­
единений в решении задач охраны окружающей среды;
- международное сотрудничество РФ в области охраны окру­
жающей среды.
В соответствии со ст. 9 Конституции РФ, земля и другие при­
родные ресурсы объявляются основой жизни и деятельности народов,
проживающих на соответствующей территории (экологический ас­
пект), и вместе с тем объектами частной, государственной, муници­
пальной и иных форм собственности (экономический аспект). Все ле­
са лесного фонда находятся в собственности государства. Незначи­
тельное исключение может быть по закону о местном самоуправле­
нии: отдельные массивы, расположенные на городских землях, могут
принадлежать городу на праве муниципальной собственности. Право
собственности на животный мир обусловлено собственностью на сре­
ду его обитания. Атмосферный воздух в качестве природного объекта
собственности не имеет.
50
Исходные положения природопользования закрепляются норма­
тивами Конституции РФ (ст. 9, 36, 41, 42, 58, 72).
Права и обязанности граждан в области охраны окружающей
среды (ст. 11 Федерального закона от 10.01.2002 № 7-ФЗ «Об охране
окружающей среды»):
1. Каждый гражданин имеет право на благоприятную окружающую
среду, на достоверную информацию о состоянии окружающей среды и
на возмещение вреда окружающей среде (ст. 42 Конституции РФ).
2. Граждане имеют право:
- создавать общественные объединения, фонды и иные неком­
мерческие организации, осуществляющие деятельность в области ох­
раны окружающей среды;
- получать своевременную, полную и достоверную информа­
цию о состоянии окружающей среды;
- принимать участие в собраниях, митингах, демонстрациях по
вопросам охраны окружающей среды;
- оказывать содействие органам государственной власти РФ и
ее субъектов, органам местного самоуправления в решении вопросов
охраны окружающей среды;
- обращаться в органы государственной власти РФ и ее субъек­
тов, органы местного самоуправления с жалобами, заявлениями по
вопросам, касающимся охраны окружающей среды, негативного воз­
действия на окружающую среду;
- предъявлять в суд иски о возмещении вреда окружающей сре­
де и др.
3. Граждане обязаны:
- сохранять природу и окружающую среду;
- бережно относиться к природе и природным богатствам;
- соблюдать иные требования законодательства.
Права и обязанности природопользователей:
1. Природопользователи имеют право:
- пользоваться предоставленными природными объектами;
51
- передавать право пользования иным лицам (в отношении зем­
ли и некоторых других природных объектов);
- оказывать воздействие, улучшающее состояние природной
среды;
- предъявлять в установленном порядке иски за ущерб, причи­
ненный им неправомерными действиями юридических лиц и граждан,
в том числе со стороны организации, предоставившей природные ре­
сурсы в пользование (ресурсодателя), и др.
2. Природопользователи обязаны:
- осуществлять только разрешенные лицензией виды пользования;
- соблюдать установленные сроки и правила пользования;
- вести деятельность способами, не допускающими разрушения
или ухудшения состояния природных объектов;
- своевременно вносить плату за пользование ресурсами;
- оказывать помощь государственным органам в осуществлении
охраны природы;
- возмещать причиненный ущерб и др.
Согласно ст. 75 Федерального закона от 10.01.2002 № 7-ФЗ «Об
охране окружающей среды», за нарушение законодательства в облас­
ти охраны окружающей среды устанавливается имущественная, дис­
циплинарная, административная и уголовная ответственность в соот­
ветствии с законодательством.
Дисциплинарная ответственность применяется за нарушение
экологического законодательства к работникам (рабочим, служащим),
в трудовые функции которых входит непосредственное соблюдение
эколого-правовых норм (ст. 192 КЗоТ). Выражается как замечание,
выговор, увольнение по соответствующим основаниям. К дисципли­
нарным взысканиям, в частности, относится увольнение работника по
основаниям, предусмотренным ст. 81: п. 5 (неоднократное неиспол­
нение работником без уважительных причин трудовых обязанностей,
если он имеет дисциплинарное взыскание), п. 6 (однократное грубое
нарушение работником трудовых обязанностей), п. 9 (принятие не­
обоснованного решения руководителем организации, его заместите52
лями, повлекшее за собой нарушение сохранности имущества или
иной ущерб имуществу организации) или п. 10 (однократное грубое
нарушение руководителем организации, его заместителями своих
трудовых обязанностей), а также п. 7 или п. 8 ч. 1 ст. 81 настоящего
Кодекса (в случаях, когда виновные действия, дающие основания для
утраты доверия, либо соответственно аморальный проступок совер­
шены работником по месту работы и в связи с исполнением им тру­
довых обязанностей). Наступает по усмотрению администрации
предприятия.
Административная ответственность за нарушение природо­
охранного законодательства наступает в случае совершения гражда­
нами, должностными лицами и юридическими лицами правонаруше­
ний, предусмотренных в нормах административного права, причи­
нивших (могущих причинить) вред природной среде. Выражается в
виде штрафа. Кроме штрафа, мерами административного наказания
являются: изъятие незаконно добытой продукции, лишение права на
природопользование (охоту, рыбную ловлю), прекращение, приоста­
новление деятельности по природопользованию. Нарушение правил
пожарной безопасности в лесах влечет наложение административного
штрафа на граждан в размере от 10 до 15 минимальных размеров оп­
латы труда, на должностных лиц - от 20 до 30, на юридических лиц от 200 до 300.
Уголовная экологическая ответственность наступает за совер­
шение экологических преступлений, которые представляют собой по­
вышенную общественную опасность и предусмотрены уголовным за­
конодательством. Уголовная ответственность при наличии всех эле­
ментов состава экономического преступления может наступить не
только за оконченное преступление, но и за попытку его совершения,
за приготовление и покушение на преступление (ст. 30 УК РФ). Ос­
новные признаки, которые служат разграничением состава преступ­
ления от административного правонарушения, определены в УК РФ.
Это повторность (п. 2 ст. 260 УК РФ), наличие умысла (ст. 258 УК РФ),
53
крупный ущерб, причинение вреда здоровью людей, животным, сель­
скохозяйственному производству (ст. 248,249,252 УК РФ и др.).
Уголовный кодекс, вступивший в действие с 1 января 1997 г.,
предусматривает семнадцать составов экологических преступлений.
Среди них одно из центральных мест занимают ст. 250-252, регла­
ментирующие ответственность за загрязнение вод, атмосферы и мор­
ской среды.
Уголовная ответственность выражается как лишение свободы,
конфискация имущества, штрафы, значительно превышающие раз­
мер, установленный при административном взыскании. Субъектами
уголовной ответственности за экологические преступления могут
быть только физические лица, достигшие 16-летнего возраста. Ответ­
ственность предусматривается за нарушение правил экологической
безопасности при проектировании, размещении, строительстве и вво­
де в эксплуатацию объектов, отрицательно влияющих на окружаю­
щую природную среду, и др.
Материальная эколого-правовая ответственность выражается
во взыскании причиненного ущерба (ст. 238-248 КЗоТ РСФСР).
Задание 5.1. Мастер транспортного цеха СМУ «Жилстрой»
г. Дубинска Хромов, чтобы избежать ответственности за простой цис­
терны с эмульсолом, являющимся разновидностью нефтепродуктов,
дал указание рабочим слить 16 т эмульсола в овраг, по дну которого
течет ручей, впадающий в пруд. В свою очередь, пруд через реку со­
общается с рекой Волгой. Тем самым была загрязнена река Волга. По
оценке экспертов, ущерб составил 220 млн рублей. К какому виду от­
ветственности может быть привлечен Хромов? Имеются ли основа­
ния для возбуждения уголовного дела?
Задание 5.2. В ходе прокурорских проверок, проведенных обла­
стной прокуратурой совместно с районными прокурорами в агрофир­
мах области и иных сельскохозяйственных предприятиях, были выяв­
лены следующие нарушения в большинстве из проверенных хозяйств:
сточные воды животноводческих и птицеводческих ферм поступают в
водоемы, загрязняя их; отсутствуют специальные навозохранилища и
54
очистные сооружения; навоз накапливается в зонах водозабора и по­
падает его стоками в водоемы; ядохимикаты и удобрения хранятся
под открытым небом, отчего в период дождей попадают в водоемы.
В результате этого в воде резко возросли число болезнетворных мик­
робов и концентрация разного рода вредных веществ, представляю­
щих опасность для здоровья людей. Поясните, о несоблюдении норм
каких законодательных актов в данном случае идет речь? Какие меры
воздействия могут быть применены к руководителям агрофирм и дру­
гих предприятий, нарушивших водное законодательство?
55
Список литературы
Рекомендуемая литература
Вернадский В.И. Биосфера: избранные труды по биогеохимии. — М.,
1967.-209 с.
Воронцов А.И., Харитонова Н.Э. Охрана природы. - М.: Высш. шк.,
1971.-307 с.
Лысов П.К., Акифьев А.П., Добротина НА. Биология с основами эколо­
гии. - М.: Высш. шк., 2009. - 255 с.
Львов П.Н., Ипатов Л.Ф. Лесная типология на географической основе. —
Архангельск, 1976. - 195 с.
Николайкин Н.И., Николайкина Н.Е., Мелехова О.П. Экология: учеб. для
вузов. - М.: Дрофа, 2004. - 624 с.
Рамад Ф. Основы прикладной экологии. — Л.: Гидрометеоиздат, 1981. — 544 с.
Тушкин Е.И. Общая биология с основами экологии и природоохранитель­
ной деятельности. - М.: Профобразование, 1999. - 378 с.
Чернова Н.М., Былова A.M. Общая экология. - М.: Дрофа, 2004. - 411 с.
Шенников А.П. Экология растений. - М., 1950. - 302 с.
Использованная литература
Астрологова Л.Е. Основные разделы экологии: метод, указания к выпол­
нению лаб. практикума. - Арханельск: АГТУ, 2001. - 44 с.
Гусев М.И. Пылезадерживающая способность листьев некоторых пород
древесных насаждений // Гигиена и санитария. — 1952. — № 6. — С. 17—19.
Двораковский М.С. Экология растений. - М., 1983. - 190 с.
Дювиньо П., Танг М. Биосфера и место в ней человека (Экологические
системы и биосфера). - М., 1973. - 97 с.
Кищенко И.Г. Методические указания к проведению лабораторных заня­
тий для студентов II курса специальности «Лесное хозяйство». — Петрозаводск,
1987.- 17 с.
Лархер В. Экология растений. - М.: Мир, 1978. - 185 с.
Лотова Л.И. Морфология и анатомия высших растений. — М.: УССР,
2000.-528 с.
56
Нестеров Б.Г. Общее лесоводство. - М.-Л., 1954. - 345 с.
Новиков Г.А. Основы общей экологии и охраны природы. — Л., 1979. — 327 с.
Работнов ТА. Фитоценология. - М., 1978. - 213 с.
Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. - М., 1962. - 106 с.
Соловьева О.С, Котов М.М. Городские насаждения как фактор санитарногигиенической обстановки // Растительность и растительные ресурсы Европейского
Севера России: материалы X Перфильевских чтений. - Архангельск, 2003. - С. 259.
Сукачев В.Н. Избранные труды: основы лесной биогеоценологии. — Т. 1. — Л.,
1972.-417 с.
Чернова Н.М. Лабораторный практикум по экологии. - М., 1986. - 112 с.
Юсупов И.А., Луганский И.А., Залесов СВ. Состояние искусственных со­
сновых молодняков в условиях аэропромвыбросов. — Екатеринбург, 1999. — 185 с.
57
ОГЛАВЛЕНИЕ
ВВЕДЕНИЕ
1. АУТОЭКОЛОГИЯ
1.1. Свет как экологический фактор
1.2. Отношение растений к воде
1.3. Влияние климатических факторов на состав
и структуру еловых древостоев
1.4. Подготовка древесных растений к зиме в умеренных широтах
(изменение покровов и листопад в конце вегетационного
периода)
2. ДЕМЭКОЛОГИЯ (ЭКОЛОГИЯ ПОПУЛЯЦИЙ)
2.1. Возрастная структура популяций
2.2. Этологические отношения животных
2.3. Жизненные формы
3. СИНЭКОЛОГИЯ
3.1. Межвидовые отношения в природе
3.2. Понятие биогеоценоза
4. АНТРОПОГЕННЫЕ ФАКТОРЫ СРЕДЫ
4.1. Загрязнение окружающей среды
4.2. Положительное воздействие человека на живую природу
4.3. Экологический мониторинг
4.4. Сукцессии
5. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРАВОВЫЕ ОСНОВЫ
Список литературы
58
3
5
5
7
14
16
20
21
23
26
30
30
35
39
40
43
44
46
49
56