7 раЗВиТие БрЫжееЧнЫХ ЛиМФаТиЧеСКиХ УЗЛоВ У КрЫСЫ

▪ биологические науки ▪
7
УДК 611.428–092.9:611.383
РАЗВИТИЕ БРЫЖЕЕЧНЫХ ЛИМФАТИЧЕСКИХ УЗЛОВ
У КРЫСЫ
В.М. Пет ренко, Е.В. Пет ренко
ГОУ ВПО «Санкт-Петербургская государственная медицинская академия имени
И.И. Мечникова», u/ Санкт-Петербург, anatomydept@mail.ru
Брыжеечные лимфоузлы белой крысы и человека проходят сходные стадии развития, но в разные сроки онтогенеза. Закладка и первичная дифференциация узлов
происходят до рождения. Вторичная дифференциация узлов начинается в середине
утробной жизни и завершается (появление вторичных лимфоидных узелков) после
рождения человека, а у белой крысы начинается перед самым ее рождением и завершается (морфогенез лимфоидных узелков) после рождения.
Ключевые слова: лимфатический узел, плод.
DEVELOPMENT OF MESENTERIC LYMPH NODES IN RAT
V.M. Petrenko, E.V. Petrenko
St.-Petersburg State Medical Academy named after I.I.Mechnikov,
St.-Petersburg, anatomydept@mail.ru
Mesenteric lymph nodes of white rat and man pass the similar stages of development,
but in different periods of their ontogenesis. Anlage and primary differentiation of the
nodes take place before newborn. Secondary differentiation of the nodes begins in the
middle of human uterine life and finishs with appearence of secondary lymphoid nodules
after his newborn and in white rat begins before the very newborn and finishs with
morphogenesis of lymphoid nodules after its newborn.
Keywords: lymph node, foetus.
Введение
(I фаза — стромальных зачатков, II фаза —
Белая крыса является важным экспери-
лимфоидных зачатков), первичной и вторич-
ментальным животным, на котором изучают,
ной дифференциации [2,3]. Закладка верх-
в частности, механизмы лимфотока. Однако
них брыжеечных ЛУ происходит у плодов
его структурные основы в лимфатических
человека 3-го мес. путем инвагинации верх-
узлах (ЛУ), в т.ч. брыжеечных, и развитие
них брыжеечных артерии и вены с их вет-
ЛУ крысы мало изучены. У человека гораз-
вями и притоками, эндотелиальной стенкой
до больше ЛУ разных групп и самих групп
сопровождающих лимфатических сосудов
ЛУ, в т.ч. верхних (краниальных) брыже-
(ЛС) и межсосудистой рыхлой соединитель-
ечных ЛУ, чем у крысы [1,3-5]. В развитии
ной тканью в расширяющийся просвет ЛС.
ЛУ можно выделить три стадии — закладки
Так возникают стромальные зачатки брыфундаментальные исследования №5, 2010
8
▪ биологические науки ▪
жеечных ЛУ. Уже у плодов 11-12 нед. ма-
кон в капсулах и трабекулах ЛУ. Появляются
крофаги и лимфоциты мигрируют в строму
дополнительные мышечные слои в капсуле
инвагинаций из кровеносных микрососудов.
ЛУ — постоянный, но очень рыхлый в на-
В результате стромальные зачатки превраща-
ружном слое и непостоянный, но с лучше
ются в лимфоидные. Их рост сопровожда-
выраженными мышечными пучками во вну-
ется локальным сужением и искривлением
треннем слое [2,3].
просвета матричного ЛС с образованием пер-
Материал и методы
вичного краевого синуса ЛУ. «Ножки» инва-
Работа выполнена на 30 белых крысах
гинаций (пристеночные основания зачатков
обоего пола 7-30 сут., 20 плодах белой кры-
ЛУ) сужаются и преобразуются в ворота ЛУ.
сы 16-21 сут. и 5 новорожденных крысятах
Матричный ЛС разделяется на первичный
(1-е сутки жизни). Крыс усыпляли хорофор-
краевой синус, афферентные и эфферентные
мом, затем фиксировали в жидкости Буэна.
ЛС брыжеечного(ых) ЛУ. Первичная диф-
Изготавливали серии поперечных срезов
ференциация (плоды 4-го мес.) проявляется
плодов и новорожденных крысят и срезов
обособлением ЛУ — тонкая капсула с густой
органокомплексов с корнем брыжейки тон-
сетью ретикулярных волокон, краевой си-
кой кишки крыс 7-30 сут. толщиной 5-7 мкм.
нус, отделенный от ЛС клапанами, воротный
Срезы окрашивали азур-II-эозином, гема-
синус как локальное расширение краевого
токсилином и эозином, смесью Маллори,
синуса. Вторичная дифференциация верх-
пикрофуксином по Ван Гизон, импрегниро-
них брыжеечных ЛУ начинается у плодов
вали азотнокислым серебром по Футу.
5-го мес. Наблюдаются ветвление краевого
Результаты
синуса ЛУ, образование и рост его проме-
Закладка брыжеечных ЛУ происходит
жуточных синусов, расширение воротного
у плодов крысы 17-18 сут. В корне брыжейки
синуса, принимающего промежуточные си-
тонкой кишки и около двенадцатиперстно-
нусы, хиларное утолщение капсулы и рост
тощекишечного изгиба залегают крани-
трабекул, дифференциация вещества ЛУ,
альные брыжеечные артерия и вена, а по
зональная (корковое и мозговое) и локаль-
обе стороны от них — крупные ЛС с эндо-
ная (лимфоидные узелки). ЛУ приобретают
телиальными стенками. Артерия и ее ветви,
первичные узелки у плодов 5-7 мес., вторич-
вена и ее притоки обладают более толстыми
ные — обычно после рождения. У плодов
и дифференцированными стенками, которые
4-5 мес. капсула ЛУ, как и стенка сопряжен-
включают наружную оболочку. Они вместе
ных ЛС, разделяется на слои — внутренний,
с эндотелием ЛС и межсосудистой рых-
с густой сетью тонких ретикулярных воло-
лой соединительной тканью инвагинируют
кон, и наружный, с более толстыми ретику-
в просвет ЛС и разделяют его на первич-
лярными и первыми коллагеновыми волок-
ные краевые синусы стромальных зачатков
нами. На границе между ними появляются
ЛУ (инвагинация) и их ЛС, афферентные
первые миоциты. Во второй половине утроб-
и эфферентные.
ной жизни человека наблюдается рост пуч-
ЛУ полиморфны, различаются прежде всего
ков гладких миоцитов и эластических воло-
длиной и числом ворот (места инвагинаций
фундаментальные исследования №5, 2010
Закладки
брыжеечных
▪ биологические науки ▪
9
ветвей артерии и притоков вены). У плодов
эндотелиальная стенка дополняется очень
крысы 18-19 сут. межсосудистая рыхлая со-
тонким слоем соединительной ткани — об-
единительная ткань инвагинаций преобразу-
разуется тонкая капсула, которая содержит
ется в лимфоидную, а стромальные зачатки
все более густую сеть ретикулярных воло-
ЛУ — в лимфоидные. Первичная диффе-
кон. Краевой синус отделяется от ЛС кла-
ренциация брыжеечных ЛУ (плоды крысы
панами, намечается воротный синус как не-
19-20 сут.) характеризуется их обособлени-
большое расширение краевого синуса около
ем: растущий зачаток все более преобладает
«ножки» инвагинации, которая становится
над матричным ЛС по диаметру, что сопро-
воротами ЛУ. В его гомогенную лимфоид-
вождается удлинением, сужением и искрив-
ную паренхиму врастают ветви внутренней
лением краевого синуса ЛУ. Его наружная
стенки краевого (подкапсульного) синуса
Рис. 1. Брыжеечный лимфатический узел крысы. А – плод 21 сут: 1 – капсула; 2 – краевой синус; 3,4 – корковое и мозговое вещество. Гематоксилин и эозин. Ув. 200. Б – плод 14
сут: 1 – капсула; 2 – первичный лимфоидный узелок; 3 – межузелковая лимфоидная ткань;
4 – мозговой тяж. Гематоксилин и эозин. Ув. 100. В – плод 21 сут: 1 – капсула; 2 – краевой
синус; 3 – вторичный лимфоидный узелок и 4 – его герминативный центр. Азур-II-эозин.
Ув. 300. Г – плод 28 сут: 1 – капсула; 2 – лимфоидный узелок; 3 – светлый центр Т-домена.
Серебрение по Футу. Ув. 100.
фундаментальные исследования №5, 2010
10
▪ биологические науки ▪
ЛУ с образованием промежуточных синусов
(5,89±0,28 в поле зрения, ув.100) лимфоид-
(рис.1). Их эндотелиальная выстилка про-
ные узелки не имеют герминативных цен-
грессивно истончается и разрежается. К ней
тров. Напротив первичных лимфоидных
непосредственно примыкают очень тонкие
узелков в глубокой коре ЛУ обнаружено
ветви капсулы (трабекулы) и лимфоидная
разрыхление ретикулярной стромы, но раз-
ткань. Вторичная дифференциация бры-
меры дифференцирующихся светлых цен-
жеечных ЛУ начинается перед рождением
тров Т-доменов меньше самих узелков.
крысят (21-е сут.). Продожаются ветвление
Доля плазмоцитов в мякотных тяжах дости-
краевого и рост промежуточных синусов,
гает 20%. У крысят 3 нед К/М-индекс бры-
расширение воротного синуса, хиларное
жеечных ЛУ немного уменьшается (2,33).
утолщение капсулы и рост трабекул, капсу-
Общее количество лимфоидных узелков до-
лярных и хиларных. У новорожденных кры-
стигает 9,88±0,44, у части из них (5,2±0,3;
сят капсула ЛУ, как и стенка ЛС, разделяет-
52,63% от всех узелков) определяются гер-
ся на слои — внутренний, с густой сетью
минативные центры. Расширяются светлые
тонких ретикулярных волокон, и наружный,
центры Т-доменов. Их ширина сопоставима
с более толстыми ретикулярными и первы-
с диаметром лимфоидных узелков. Доля
ми коллагеновыми волокнами. На границе
плазмоцитов в клеточном составе мозго-
между ними появляются первые гладкие
вых тяжей увеличивается до 25%. У крыс
миоциты, их растущие пучки позднее про-
4 нед К/М-индекс брыжеечных ЛУ прибли-
никают в трабекулы.
жается к дефинитивному (2,0) значению.
Разделение вещества брыжеечных ЛУ бе-
Общее количество лимфоидных узелков
лой крысы на корковое и мозговое на-
составляет 13,1±0,5, в т.ч. вторичных узел-
чинается у плодов 21 сут, в присутствии
ков — 7,9±0,4 (60,31% от всех узелков). На-
посткапиллярных венул с высокими эндоте-
блюдается слияние нескольких первичных
лиоцитами. У новорожденных крысят (1-е
очагов разрыхления стромы глубокой коры
сут. жизни) корково-мозговой индекс (К/М)
в единый для 3-4 лимфоидных узелков свет-
этих ЛУ равен 3,5, расширяются их кор-
лый центр Т-домена.
ковые синусы. Через неделю К/М-индекс
Заключение
ЛУ уменьшается до 3,0. Около краевого си-
Полученные данные показывают, что бры-
нуса появляются первые, единичные лимфо-
жеечные ЛУ белой крысы и человека прохо-
идные узелки без герминативных центров.
дят сходные стадии развития, но в различные
На их месте наблюдается разрыхление сети
сроки онтогенеза. Вторичная дифферен-
ретикулярных волокон. В результате корко-
циация ЛУ начинается в середине утробной
вое вещество начинает разделяться на пери-
жизни человека и завершается (появление
ферическую и глубокую зоны. В мозговых
вторичных лимфоидных узелков) после
тяжах обнаружены плазмоциты, их доля
его рождения, а у белой крысы — начинает-
среди лимфоидных клеток равна 8,5%.
ся перед самым ее рождением и завершает-
К 2-м нед жизни К/М-индекс брыжеечных
ся (морфогенез лимфоидных узелков) после
ЛУ уменьшается до 2,55. Множественные
рождения крысы. Однако следует учиты-
фундаментальные исследования №5, 2010
▪ биологические науки ▪
11
вать, что новорожденные крысята находятся
«внутренний» рост ЛУ), что свидетельству-
на стадии развития, эквивалентной плодам
ет о значительном увеличении функцио-
человека 5-6 мес. Первичные лимфоидные
нальной нагрузки.
узелки в ЛУ белой крысы дифференцируют-
Список литературы
ся в связи с усилением антигенной стимуля-
1. Жданов Д.А. Хирургическая анатомия
ции после рождения (переход во внешнюю
грудного протока и главных лимфатических
среду), вторичные узелки ЛУ — после пере-
коллекторов и узлов туловища. — Горький:
хода крысенка на смешанный тип питания
Изд-во Горьковск. мед.ин-та, 1945. — 308 с.
(с 2 нед. жизни). Плазмоциты появляются
2. Петренко В.М. Развитие лимфатиче-
первоначально в мозговых тяжах ЛУ, когда
ской системы в пренатальном онтогенезе
появляются первые лимфоидные узелки,
человека. — СПб. Изд-во СПбГМА, 1998. —
задолго (за 2 нед.) до обнаружения в них
364 с.
герминативных центров. Источником пре-
3. Петренко В.М. Эволюция и онтогенез
натальной антигенной стимуляции могут
лимфатической системы. — Изд 2-е. —
служить продукты жизнедеятельности са-
СПб. — Изд-во ДЕАН, 2003. — 336с.
мого плода, в частности распада временных
4. Рахимов Я.А. Грудной проток мле-
структур. Дифференциация ЛУ как лим-
копитающих. — Душанбе. Изд-во «Ир-
фатического и лимфоидного органа уско-
фон» 1968. — 214 с.
ряется после рождения (число и размеры
5. Сапин М.Р., Борзяк Э.И. Внеорганные
соединительнотканных волокон, миоцитов,
пути транспорта лимфы. — М.: Изд-во Ме-
лимфоцитов и плазмоцитов — превалирует
дицина, 1982. — 264 с.
фундаментальные исследования №5, 2010