Эмбриональное развитие Taenia pisiformis и Т. hydatigena

ПАРАЗИТОЛОГИ
УДК 576.895.121
Я, 22, 3, 19
88
: 591.3
ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ
TAENIA PISIFORMIS И Т. HYDATIGENA
(CESTOIDEA, CYCLOPHYLLIDEA)
J1. Н. Романенко, С. О. Мовсесян
Д а н о описание последовательных этапов созревания яйцевой клетки, раннего дробления
и гаструляции Т. pisiformis
и Т. hydatigena,
характеризующего общий тип дробления циклофиллидных цестод.
Ранний эмбриогенез у циклофиллидных цестод достаточно хорошо описан
(Ogren, 1956, 1957; Rybicka, 1961, 1964а, 1965, 1966а; Douglas, 1963; Swiderski,
1966/1967, 1968, 1975; Базитов, 1975; Базитов, Ляпкало, 1977, и др.) - Однако
ряд вопросов требуют уточнения. Так, неясны происхождение и развитие
герминативных клеток, поведение мужского ядра в период формирования
зиготы; недостаточно полно дано описание последовательных этапов раннего
дробления; мало сведений о характере гаструляции и других процессов созревающей онкосферы. Применение данных эмбриологии для построения филогенетических отношений между различными подотрядами циклофиллидей требуют
глубоких исследований во всех группах отряда. В настоящей работе дается
описание эмбрионального развития цестод Taenia pisiformis и Т.
hydatigena.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Цестоды собраны от экспериментально и спонтанно зараженных собак
в период 1981 —1982 гг. Работа проведена в институте зоологии АН АрмССР
и ВИГИС. Зрелых цестод предварительно инкубировали в растворе колхицина
и обрабатывали в гипотоническом растворе цитрата натрия по методике,
описанной ранее (Романенко, 1977). Отдельные фрагменты стробилы фиксировали в смеси спирта и ледяной уксусной кислоты ( 3 : 1), в жидкости Ценкера,
Буэна с последующей окраской срезов по Фельгену, гематоксилинэозином
и метиловым зеленым и пиронином. Суспензию изолированных эмбрионов
приготавливали из живых или предварительно зафиксированных и окрашенных
проглоттид в капле глицерина или 50 %-ной уксусной кислоты. Так же приготавливали суховоздушные препараты по методике, рекомендованной Романенко
(1977). Рисунки изготовлены с помощью аппарата РА-6, микрофотографии
выполнены при увеличении X 539.
РЕЗУЛЬТАТЫ
В связи с тем что эмбриональное развитие двух исследованных видов
цестод протекает сходно, мы приведем единое описание эмбриогенеза.
В незрелых проглоттидах яичники лишены собственных оболочек, но в зрелых, содержащих яйца, они окружены соединительнотканными тяжами. Оого216
нии размером 5 мкм содержат интенсивно окрашенное ядро и небольшой слой
цитоплазмы. В метафазе у них различали мелкие до 0.5 мкм хромосомы в количестве 18 — у Т. pisiformis и 20 — у Т. hydatigena.
Период малого роста ооцита
сопровождается увеличением цитоплазмы, в ядре слабо различали нити хроматина. Процесс вителлогенеза сопровождается синтезом единственной овальной
гранулы желтка в цитоплазме ооцита, которая интенсивно о к р а ш и в а л а с ь
гематоксилином и световым зеленым. Максимальный размер ооцита в этот
период достигает 15Х 12.5 мкм. Созревание ооцитов в яичнике включает период
покоя ядра в стадии диплонемы, все ж е последующие стадии наблюдают
в ооцитах, находящихся в полости молодой матки, где они соединяются с 1 или
2 желточными клетками и окружены тонкой прозрачной оболочкой — яйцевой
капсулой (рис. 1, 1—8\ 2, 1—4\ см. вкл.).
Спермии проникают в цитоплазму ооцитов до наступления диплотены,
чаще в период диакинеза или а н а ф а з ы I, когда четко различаются биваленты.
Спермии без видимых изменений обнаружены до конца телофазы I, но в период
выделения 1-го редукционного тела они принимают сферическую форму. Ядро
ооцита 1 приступает ко второму делению, образуя в метафазе мелкие Х-образные или палочковидные биваленты, значительно отличающиеся по размеру
на стадии диплонемы. В ранней а н а ф а з е II хромосомы сгруппированы'в мелкие
зернистые массы. Вслед за этим происходит выделение 3-го полярного тела.
Иногда наблюдается перемещение мужского пронуклеуса к центру клетки, где
располагаются зернистые хроматиновые массы. В момент сближения двух
пронуклеусов ядро 3-го полярного тела располагается рядом с ними и позднее
перемещается к анимальному полюсу, где находится 1-е полярное тело, по форме
напоминающее гантели.
Оплодотворенное яйцо обладает явными чертами полярности. На анимальном полюсе его заметны 1—2 желточные клетки и полярные тела, на вегетативном — крупная желточная гранула. Ядро во время первого деления зиготы
заметно смещается к анимальному полюсу. Полярные тела сохраняются у края
клетки в виде двух небольших хроматиновых глыбок.
Первое деление зиготы равное и два образующихся макромера А и В диаметром 5 мкм имеют одинаковые желточные гранулы (рис. 1, 9—14). Второе
деление дробления синхронное или асинхронное, вначале с явным смещением
веретена деления по часовой стрелке. В конце второго деления отделяются
2 макромера 1А и 1В и 2 микромера первого дуэта 1а и l b (рис. 2, 6 — 7 ) .
Третье деление дробления вначале приводит к образованию макромера
2В и микромера 2Ь, который размещается под микромером lb, а самый крупный
из них микромер lb около микромера 2Ь. Их расположение осуществляется
т а к ж е по часовой стрелке. Д а л ь н е й ш е е деление начинается с макромера /Л,
от которого отделяется микромер 2а и новый макромер 2А. Третье деление
дробления заканчивается образованием второго дуэта микромеров 2Ь и 2а
(рис. 3, 1—6). Первые три микромера располагаются последовательно la, lb, 2b
и заметно отличаются от позднее отделившегося микромера 2а, находящегося
позади микромера 2Ь.
Четвертое деление дробления начинается с макромера 2А, в метафазе
которого видны сильно окрашивающиеся хромосомы. В конце дробления
отделяется макромер ЗА и микромер За. На этой стадии зародыш состоит
из 7 клеток — бластомеров ЗА, 2В, la, lb, 2b, 2а и За, в расположении которых
наблюдается некоторая упорядоченность. В конце четвертого деления дробления в результате дробления макромера 2В выделяется новый макромер ЗВ и
микромер ЗЬ. В этот момент микромер 2а уже достигает размера первых трех
микромеров.
В начале пятого деления дробления макромер ЗА после деления дает новый
макромер С и макромер 4А. Все три макромера одинакового размера располагаются на вегетативном полюсе и каждый имеет желточную гранулу. Одно217
Рис. 1. Эмбриональное развитие Т. pisiformis
(ув. Х 5 3 9 ) .
/ — о о ц и т в период малого (1а) и большого (16) роста; 2 — ооцит / , диплонема; 3, 4 — телофаза I,
присутствие спермин и выделение 1-го полярного тела; 5 — а н а ф а з а , появление хроматиновых глыбок
в мужском пронуклеусе; 6 — о б р а з о в а н и е синкариона зиготы, выделение полярных тел; 7 — з и г о т а , интерфаза, синтез желточных гранул; 8 — зигота, метафаза I; 9 — зигота, анафаза; 10 — первое деление
дробления, о б р а з о в а н и е 2 макромеров; 11 — асинхронное деление макромеров; 12 — о б р а з о в а н и е 3 бластомеров; 13 — асинхронное деление макромеров; 14 — второе деление дробления, образование макромеров 1А,
1В и микромеров 1а я lb, Ж — желток; ЖК — желточная клетка; Я — ядро; К — капсула; СП — спермий;
Pi, Р2 — полярные тельца; А, В — макромеры; 1а и lb — микромеры.
временно микромер ЗЬ проявляет признаки пикноза, а микромер За очень быстро
приступает к делению, не достигнув размеров предшествующих микромеров.
Пятое деление дробления затем продолжается делением макромера ЗВ и завершается отделением макромера 4В и микромера 4Ь. В дальнейшем делятся
только микромеры.
Рис. 3. Д р о б л е н и е и стадии преонкосферы Т. pisiformis
(ув.х539).
Стадии: 1 — 4 бластомера; 2 — 5 бластомеров; 3 — б бластомеров; 4,5 — 7 бластомеров; 6 — 8 бластомеров;
7 — 9 бластомеров, выделение макромера С; 8, 9 — формирование бластулы, иммиграция клеток в бластоцель; 10—12 — преонкосфера, миграция макромеров и формирование оболочек онкосферы; М а — макромер,
ИК—иммиграционные
клетки; БЛ — бластоцель.
Остальные обозначения такие же, как на рис. 1.
Период дробления у обоих видов цестод завершается образованием бластулы, полость которой на поперечном срезе имела размеры 17.0—20.0 мкм.
По мере увеличения количества бластомеров полость суживается за счет
нарастания бластомеров на одном из ее полюсов, что трактуется нами как
начало гаструляции. В формировании бластулы принимают участие все микромеры (рис. 3, 7 — 1 2 ) . Процесс гаструляции сопровождается перемещением
макромеров 4A, 4В и С, а т а к ж е микромеров la, lb и 2Ь на поверхность шарообразной массы микромеров.
219
В стадии преонкосферы з а р о д ы ш приступает к ф о р м и р о в а н и ю оболочек.
П е р в о н а ч а л ь н о при ф о р м и р о в а н и и н а р у ж н о й оболочки три м а к р о м е р а , объединяясь своей цитоплазмой, о б р а з у ю т рыхлый и толстый слой вокруг массы
микромеров. С н а р у ж и к м а к р о м е р а м присоединяется ж е л т о ч н а я клетка с большим количеством ж и р о в ы х включений (рис. 3, 12). По мере уплотнения и уменьшения н а р у ж н о й оболочки границы я д е р исчезают и оболочка приобретает
вид сплошного слоя. В т о р а я группа б л а с т о м е р о в аналогичным о б р а з о м образует внутреннюю оболочку или э м б р и о ф о р . Внутренняя часть з а р о д ы ш а сформир о в а н а исключительно микромерами, которые имеют плотно о к р а ш е н н ы е я д р а
и небольшой слой цитоплазмы.
ОБСУЖДЕНИЕ
Оогенез у Т. pisiformis
и Т. hydatigena
протекает по обычной схеме, описанной у других видов ц и к л о ф и л л и д . Митотически д е л я щ и е с я оогонии переходят
в период м а л о г о роста ооцита /, х а р а к т е р и з у ю щ е г о с я увеличением массы
цитоплазмы. Премейотические изменения хромосом с о п р о в о ж д а ю т с я периодом
покоя я д р а в п р о ф а з е I на стадии диплонемы и в начальном отделе матки
я д р а ооцитов переходят к последующим стадиям деления, как это отмечено
у Hydatigera
taeniaeformis
и Taeniarhynchus
saginatus,
Baerietta
diana и
Dilepis undula ( O g r e n , 1962; D o u g l a s , 1963; Б а з и т о в , 1972). В основном отличия
в оогенезе р а з л и ч н ы х представителей цестод к а с а ю т с я о б р а з о в а н и я ж е л т к а .
У исследованных нами видов подобно Т. saginatus,
Н. taeniaeformis
и Paricterotaenia porosa (Janicki, 1907; Bona, 1957; П а в л о в а , 1963) он сконцентрирован
в цитоплазме ооцита в виде одной округлой глобулы, что соответствует конгломератному типу (по О г р е н у ) . У других видов, к а к Hymenolepis
nana,
Moniezia
expansa и Microsomacanthus
paramicrosoma,
он сосредоточен в виде мелких
гранул по всей ц и т о п л а з м е ооцита (Rybicka, 1964с; Базитов, 1972; Б а з и т о в ,
Л я п к а л о , 1977). В некоторых группах, к а к Diorchis и Dipyllidium,
он находится
в диспергированном состоянии. Определенной зависимости между типом
ооцита и ранним дроблением з а р о д ы ш а не отмечено. Это явление привлекает
многих исследователей и требует д а л ь н е й ш е г о изучения у большего числа видов
из различных п о д о т р я д о в циклофиллидей.
Н а р у ж н а я к а п с у л а , как видно из полученных данных, с о х р а н я е т с я на всех
стадиях д р о б л е н и я э м б р и о н а . Она как чехол о к р у ж а е т р а з в и в а ю щ и й с я зародыш, п р е д о х р а н я я его от механического и химического воздействия ( S w i d e r s k i ,
1968). З р е л а я я й ц е в а я клетка у исследованных нами видов имеет явные признаки полярности и симметрии в отличие от Н. папа, Т. saginatus
и М. paramicrosoma
( Б а з и т о в , Л я п к а л о , 1977). П о л я р н ы е тела с о х р а н я ю т с я на всем
протяжении периода д р о б л е н и я . Присутствие спермия в цитоплазме ооцита
отмечено рядом авторов. О д н а к о достоверно не установлено его участие в образовании синкариона зиготы. Некоторые авторы полагали, что развитие цестод
о с у щ е с т в л я е т с я партеногенетически по типу гиногенеза, как у М. expansa
и
D. caninum,
путем слияния женского я д р а и полярного тела ( Л о г а ч е в , 1961;
Л о г а ч е в и др., 1970; Л о г а ч е в , С о к о л о в а , 1970, 1973, 1975). Б о л ь ш и н с т в о исследователей склонны считать, что истинное оплодотворение у цестод имеет
место, поскольку мейоз протекает обычно и з а к а н ч и в а е т с я о б р а з о в а н и е м 2 или
3 полярных тел (Rybicka, 1964а; Б а з и т о в , 1975, и д р . ) . Р а з н о р е ч и в о с т ь этих
данных м о ж н о о б ъ я с н и т ь тем, что преждевременное проникновение спермия
в ооцит до н а ч а л а второго деления приводит к ускорению мейоза и женское
ядро очень короткое время находится в гаплоидном состоянии. Это явление
широко встречается в ж и в о т н о м царстве ( И в а н о в , 1937) и отмечено у цестод
(Rybicka, 1964а, 1965). В нашем м а т е р и а л е слияние двух пронуклеусов происходило сразу ж е после отделения 3-го полярного тела, и потому этот процесс
о б н а р у ж и в а е т с я реже, чем все последующие.
220
В случае партеногенетического развития, как это отмечено у
Raillietina
urogalli (Логачев, 1953), вполне закономерно наличие аномального сперматогенеза. Основным способом развития цестод является все же половое размножение, обеспечивающее обмен наследственной информацией особей ряда поколений. В противном случае возникает вопрос о биологической целесообразности
столь хорошо развитой системы семенников (до 600 только в одной проглоттиде,
как у тений) (Абуладзе, 1964).
Дробление у Т. pisiformis и Т. hydatigena,
как у всех видов растений, носит
следы спирального дуэтного дробления, широко распространенного у примитивных турбеллярий отряда Acoela и M a c r o s t o m a t i d a ( И в а н о в а - К а з а с , 1975).
Однако у цестод от истинного спирального дробления сохранились только два
макромера, от которых синхронно или асинхронно парами-дуэтами отделяются
микромеры, расположение которых не имеет такой строгой упорядоченности,
как у типичных спиралий. Р а н н я я детерминация макромеров приводит к их
перемещению на поверхность зародыша, образуя наружную оболочку. Образование макромера С и его участие в формировании наружной оболочки отмечено для других видов Taenia (Beneden, 1881; Saint-Remy, 1901; Janicki, 1907),
у видов рода Baerietta ( D o u g l a s , 1963) и Dipyllidium
(Rybicka, 1964a). В других группах родов, как Moniezia (Moniez, 1881; Rybicka, 1964b),
Anoplocephala
(Saint-Remy, 1901), Diorchis (Spatlich, 1925) и Paricterotaenia
(Bona, 1957),
в формировании наружной оболочки участвуют только два макромера. У видов
Mesocetoides,
Distoichometra
и Oochoristica только один макромер (Ogren, 1957,
1959; Douglas, 1963). Данные Огрена по Oochoristica, у которой он не обнаружил макромеров, участвующих в образовании наружной оболочки, позднее
были опровергнуты в работах Дугласа и Рыбички.
Таким образом, в указанных группах цестод оболочки онкосферы могут
формироваться из разного количества клеток, что о т р а ж а е т разный период
эмбрионального развития. У цестод в отличие от типичных спиралий цитотипический период заканчивается 5—10-м делением дробления. Такой ускоренный
эмбриогенез приводит к быстрому развитию паразитической личинки и служит
приспособительным механизмом для всех паразитических форм (Иванов, 1937).
Гаструляция у исследованных нами цестод так же, как это описано у Т. saginatus, Н. папа и М. paramicrosoma
(Базитов, 1972; Базитов, Л я п к а л о , 1977),
осуществляется по типу униполярной иммиграции. Этот тип гаструляции широко
встречается у бескишечных турбеллярий и рассматривается как более примитивный ( И в а н о в а - К а з а с , 1975). Характерной особенностью гаструляции
у цестод является т а к ж е миграция макромеров на поверхность зародыша.
У турбеллярий она, наоборот, представлена погружением макромеров внутрь
зародыша. Но в некоторых случаях, как на это указывает Базитов, гаструляция у цестод имеет сходство с турбелляриями, у которых макро- и микромеры
образуют «желточную мантию» вокруг зародыша.
Р а н н я я детерминация макромеров обеспечивает зародыш питательными
веществами и энергией. Присутствие в наружной оболочке разнообразных,
сложных по морфологии и функции органоидов подтверждает важную роль
макромеров в развитии эмбриона. Трофическую функцию у личиночных и
ленточных форм, как показывают данные электронной микроскопии, обеспечивают покровные ткани.
Литература
А б у л а д з е К. И. Основы цестодологии. Тениаты — ленточные гельминты животных и человека
и вызываемые ими з а б о л е в а н и я . М., Наука, 1964. 525 с.
Б а з и т о в А. А. З а р о д ы ш е в ы е листки в развитии цестод. — В кн.: Проблемы паразитологии.
Ч. 1. Киев, 1972, с. 63—65.
Б а з и т о в А. А. Характеристика дробления яиц циклофиллидей. — В кн.: Проблемы паразитологии. Матер. 8-й конф. паразитологов Украины. Ч. 1. Киев, Наукова Д у м к а , 1975, с. 52—53.
221
Б а з и т о в А. А., Л я п к а л о Э. В. Дробление и гаструляция у M i c r o s o m a c a n t h u s p a r a m i c r o s o m a
(Cyclophyllidea, C e s t o d a ) . — П а р а з и т о л о г и я , 1977, т. 11, вып. 2, с. 104—112.
И в а н о в П. П. О б щ а я и сравнительная эмбриология. М . — Л . , Биомедгиз, 1937. 809 с.
И в а н о в а - К а з а с О. М. С р а в н и т е л ь н а я эмбриология беспозвоночных животных. Простейшие
и низшие многоклеточные. Новосибирск, Наука, 1975. 372 с.
Л о г а ч е в Е. Д . Морфология и развитие яйцевых клеток и значение желточных ядер у цестоды
Raillietina urogalli. — Д А Н С С С Р , 1953, т. 88, вып. 1, с. 181 — 184.
Л о г а ч е в Е. Д . Морфология эмбрионального развития Moniezia e x p a n s a (Rud. 1810). — В кн.:
Природная очаговость болезней и вопросы паразитологии. Вып. 3, Алма-Ата, 1961, с. 317—
321.
Л о г а ч е в Е. Д., Б о в т В. Д., Б о г д а н о в В. Р., Р е ш е т н и к о в а А. В. К вопросу о строении
и развитии раннего эмбриона цестод-цепней. — В кн.: Вопросы биологии. Матер, научн.
конф. биол. кафедр Кемеров. педагог, и мед. ин-тов. Кемерово. 1970, с. 8—10.
Л о г а ч е в Е. Д., С о к о л о в а Л . А. Эволюционно-генетические аспекты апомиксиса у ленточных
гельминтов. — В кн.: Второй съезд Всес. о-ва генетиков и селекционеров им. Н. И. Вавилова.
Вып. 1. О б щ а я и молекулярная генетика. Вып. 1. М., 1970, с. 19—20.
Л о г а ч е в Е. Д., С о к о л о в а Л . А. О периодизации эмбриогенеза цестод циклофиллид. —
В кн.: Вопросы морфологии и физиологии. Вып. 1. Кемерово, 1973, с. 79—81.
Л о г а ч е в Е. Д., С о к о л о в а Л . А. Некоторые вопросы раннего эмбрионального развития цестод
в связи с проблемой их филогении. — В кн.: Вопросы биологии (Тр. Н И И биологии и биофизики, вып. 5, Томск, 1975, с. 145—152).
П а в л о в а Л. И. Сравнительное морфологическое и цитохимическое исследование гаметогенеза,
оплодотворение и формирование яйца ленточных червей (Diphyllobothrium latum и Taeniarhynchus s a g i n a t u s ) . — В кн.: Матер, науч. конф. Всесоюз. о-ва гельминтол. М., 1963,
с. 34—36.
П а в л о в а Л . И. Морфологическая и цитохимическая характеристика эмбрионального развития
T a e n i a r h y n c h u s s a g i n a t u s (Goeze, 1782). — В кн.: Гельминты человека, животных и растений
и борьба с ними. К 85-летию акад. К. И. Скрябина. М., 1963, с. 277—281.
Р о м а н е н к о Л . Н. Методика выявления хромосом трематод и нематод. — Бюл. В И Г И С , 1977,
вып.. 19, с. 75—78.
B e n e d e n P. J. Recherches sur le development e m b r y o n a i r e de quelques tenias. — Arch. d. Biolog.,
1881, vol. 2, p. 183—210.
В о n a F. V. La f o r m a z i o n e dei guisci embryonali e la morfoiogia dell unteroin P a r i c t e r o t a e n i a porosa
(Rud., 1810) quali elemetidi guidizio per la validita gen. P a r i c t e r o t a e n i a F u h r m a n n , 1932. —
Riv. di P a r a s i t o l , 1957, vol. 18, p. 155—184.
D o u g l a s L. T. The development of o r g a n s y s t e m s in Nematotaeniid cestodes III. G a m e t o g e n e s i s
and embryonic development in Baerietta diana and Distoichometra kozloffi. — J. Parasitol.,
1963, vol. 49, p. 530—558.
J a n i с k i G. O b e r die E m b r i o n a l e n t w i c k l u n g von Taenia s e r r a t a Goeze. — Zeitschr. wiss. Zool., 1907,
vol. 87, p. 685—724.
M o n i e z R. L. M e m o i r e s sur les cestodes. P r e m i e r e partie. — T r a v . Inst. ZooL, Lille, 1881, vol. 3,
N 2, p. 238.
O g r e n R. B. Development and morphology of the oncosphere Mesocestoides corti, a t a p e w o r m of
m a m a l s . — J. P a r a s i t o l . , 1956, vol. 42, N 4, p. 417—428.
O g r e n R. E. M o r p h o l o g y and development of oncospheres of the cestode Oochoristica s y m m e t r i c a
Baylis, 1927. — J. P a r a s i t o l . , 1959, vol. 45, N 5, p. 505—520.
O g r e n R. E. E m b r y o n i c development of the t a p e w o r m Oochoristica symmetrica (Cyclophyllidea;
Linstowiidae). — Proc. of Science, 1957, vol. 31, p. 147—160.
О g r e n R. E. E m b r y o n i c development of a Dilipidid t a p e w o r m . — T r a n s . Amer. Microsc. Soc., 1962,
vol. 81, p. 65—72.
R y b i c k a K. Morphological and cytochemical studies on the development ot the Cestodes Diorchis
r a n s o m i Schultz, 1940.— Acta P a r a s i t o l . Polon., 1961, vol. 9, p. 268—273.
R y b i c k a K- G a m e t o g e n e s i s and embryonic development in Dipyllidium c a n i n u m . — Exp. parasitol., 1964a, vol. 15, p. 293—313.
R y b i c k a K. E m o b r y o n i c development of Moniezia e x p a n s a (Rud., 1810) (Cyclophyllidea, Anoplocep h a l i d a e ) . — Acta P a r a s i t o l . Polon., 1964b, vol. 12, p. 327—338.
R y b i c k a K- A t t e m p t of u n i f o r m approach to the e m b r y o l o g y of Cyclophyllidean cestodes. — Acta
P a r a s i t o l . Polon., 1964c, vol. 12, p. 327—338.
R v b i с k a K. The emryonic envelopes in Cyclophyllidean cestodes. — Acta P a r a s i t o l . Polon., 1965,
vol. 13, p. 25—34.
R y b i c k a K. E m b r y o g e n e s i s i in Cestodes. — Adv. in P a r a s i t o l . , 1966a, vol. 4, p. 107—186.
R y b i c k a K. E m b r y o g e n e s i s in Hymenolepis diminuta. Morphogenesis. — Exp. P a r a s i t o l . , 1966a,
vol. 19, p. 366—379.
S a i n t - R e m y Ci. Le development e m b r y o n a i r e d a n s le g e n e r e Anoplocephala. Contribution
a l'etude de development des Cestodes. — Arch, de P a r a s i t o l . Paris., 1900, vol. 3, p. 292—315.
S a i n t - R e m y G. Sur embryologie du Taenia s e r r a t a C. r. hebt. Seans. Acad. Sci. Paris., 1901,
vol. 132, p. 43—45.
S p a t 1 i с h W. Die F u r c h u n g und E m b r y o n a l h u l l e n b i l d u n g des Eies Von Diorchis. — Zool. J a h r b . ,
1925. vol. 47, p. 101 — 102.
222
S w i d e r s k i Z. Embryonic development of the Drepanidothenia lanceolata (Bloch., 1812) (Cyclophyllidae). — Acta, P a r a s i t o l . Polon. 1966/1967, vol. 14, p. 409—418.
S w i d e r s k i Z. Electron microscopy of embrvonic envelope f o r m a t i o n by the cestode C a t h e n o t a e n i a
pusilla. — Exp. Parasitol., 1968, vol. 19, p. 103—113.
S w i d e r s k i Z. Electron microscopy and histochemical studies on the oncospheres of Inermicapsifer
m a d a g a s c a r i e n s i s (Davaine, 1870) Baer, 1956 (Cyclophyllidea, D a v a i n e i d a e ) . — Proceed.
50th Jubilee Meet. Amer. Soc. Parasitol., November 10—14, New O r l e a n s Louisiana, 1975,
p. 495—499.
Всесоюзный институт гельминтологии
им. К. И. Скрябина, Москва;
Институт зоологии АН А р м С С Р , Ереван
Поступила 24.06.1986
EMBRYONIC D E V E L O P M E N T O F THE C E S T O D E S TAENIA P I S I F O R M I S A N D T. H Y D A T I G E N A
(CESTOIDEA, CYCLOPHYLLIDEA)
L. N. Romanenko, S. O. Movsessian
SUMMARY
A description of the consecutive s t a g e s of ripening of ovary cells of early fission and g a s t r u l a t i o n
of T. pisiformis and T. hydatigena,
peculiar to the common type of fission of Cyclophyllidea is given.
The fission h a s signs of double spiral fission which t a k e s place in primitive T u r b e l l a r i a . The primitiveness of early e m b r y o g e n e s i s is reflected in early determination of m a c r o m e r e s , in the absence of strict
regulation in the location of b l a s t o m e r e s , in the formation of b l a s t u l a and unipolar g a s t r u l a t i o n with the
absence of morphological differentiation of ectoderm a n d mesenchyme.
Вклейка
к ст. Л. Н. Романенко
и др.
Рис. 2. Эмбриональное развитие
фото, ув.
Т. hydaligena
(микро-
Х539).
1 — о о ц и т / , диплотена; 2 — 4 — ооцит / , а н а ф а з а 1 и II;
5 — зигота, интерфаза, присутствие двух полярных тел и
о б р а з о в а н и е желточных гранул; 6, 7 — метафаза и а н а ф а з а
в зиготе; 8,9 — стадии 2 бластомеров, синхронное и асинхронное деление макромеров; 10, 11 — стадии 4 и 7 бластомеров;
12 — стадия
преонкосферы,
формирование
наружной и
внутренней оболочек онкосферы.