дробление

Эмбриология
др.-греч. ἔμβρυον — «в оболочках»
Периоды внутриутробного
развития человека
Преэмбриональный – 1-2-я неделя
после оплодотворения
Эмбриональный – 3 – 8-я недели
(формирование эмбриона)
Фетальный (плодный) – с 9-й недели
до рождения
Внутриутробное развитие
Органогенез
Нейруляция
Гаструляция
Морула,
Дробление бластоциста
Зигота
Оплодотворение
Гаструла
Гистогенез
Нейрула
Оплодотворение и половые клетки
Сперматозоид
Жгутик
Хвост
А
Б
В
Г
ядро
Тело  митохондрии
Шейка: центриоли
Д
Рецептор 1,4галактозилтрансфераз
а I (GalT I) в мембране
головки сперматозоида
взаимодействует с
гликопротеином ZP3
прозрачной оболочки.
Акросома
(гиалуронидаза,
протеазы, гликозидазы,
липазы, нейраминидаза,
фосфатазы)
Хвост – жгутик сперматозоида
Синдром Картагенера дефект
гена
DNAI1
(аxonemal
dynein
intermediate chain 1) отсутствие
одной
или
обеих динеиновых ручек.
Клиника:
рецидивирующие
инфекции дыхательных
путей
(бронхоэктазия,
синусит), стерильность у
мужчин,
пониженная
фертильность у женщин.
Аутосомно-рецессивный
тип наследования
Яйцеклетка
ядро
плазмолемма
фолликулярный эпителий
лучистый венец
кортикальные гранулы
желточные включения
прозрачная оболочка
рецептор Zp3
Капацитация сперматозоидов
2-3 мл, 200-350 млн
сперматозоидов
Семеногелины I и II  белки
семенной жидкости,
продуцируются в семенных
пузырьках, образуют
гелеобразный матрикс,
заключающий в себя
сперматозоиды, ферменты,
фруктозу, витамины.
сперматозоиды не способны
оплодотворить яйцеклетку
пока не пройдут созревание в
женских половых путях
Результатом
капацитации
является
способность
сперматозоидов к
акросомной
реакции
•
Сперматозоид «находит» яйцеклетку по хемотаксису.
Хемоаттрактанты попадают в маточную трубу в составе
фолликулярной жидкости лопнувшего фолликула, а также
секретируются яйцеклеткой и фолликулярными клетками corona
radiata.
•
Обонятельне рецепторы hOR17-4, локализованные в мембране
хвоста сперматозоида, отвечают за хемотаксис.
•
Прогестерон повышает двигательную активность сперматозоидов.
Акросомальная реакция







Связывание рецептора сперматозоида с ZP3 
акросомная реакция 
проникновение сперматозоида в яйцеклетку 
кортикальная реакция 
образование оболочки оплодотворения (ZP3f) 
слияние ядер сперматозоида и яйцеклетки 
появление одноклеточного организма (зиготы).
Дробление
•
•
•
Зигота, образованная изолецитальной
яйцеклеткой, совершает голобластическое
дробление, т.е. полностью разделяется на
два бластомера
Интервал между делениями дробления 12–24 часа. Роста клеток нет, ходе
дроблений клетки уменьшаются в
размерах.
В результате 3-го деления дробления
образуется 8 бластомеров
Дробление, морула, бластоциста
•
Перед образованием 16 бластомеров эмбрион подвергается
компактизации. Клетки начинают экспрессировать белок
адгезии E-кадгерин (увоморулин), который способствует
сближению (компактизации) и поляризации клеток морулы.
•
Бластоциста возникает с появлением бластоцеля (заполненной
жидкостью полости). Объём бластоцеля увеличивается, и
концептус приобретает форму пузырька. Бластоцисту
составляют трофобласт и внутренняя клеточная масса
(эмбриобласт). На стадии бластоцисты дробление клеток
прекращаются и начинается нормальный клеточный цикл
Бластоциста
1. Внутренняя
клеточная
масса
(эмбриобласт)
2. Прозрачная
оболочка
3. Трофобласт
4. Бластоцель
События, предшествующие
имплантации
Расщепление
эмбриобласта на
эпибласт и
гипобласт
События, предшествующие
имплантации
Образование
амниотической
полости и
первичного
желточного мешка
События, предшествующие
имплантации
• Под действием
маточного секрета
прозрачная оболочка
растворяется.
Имплантация
• Имплантация происходит на 20–
21-й день нормального менструального
цикла, или через 5,5–6 суток после
оплодотворения.
• Трофобласт делится на
• Цитотрофобласт
состоит
из
интенсивно
размножающихся
клеток.
• Синцитиотрофобласт
—
высокоплоидная
многоядерная
структура, образуется из клеток
цитотрофобласта.
• Источник
плацентарного
соматомаммотропина
(плацентарный
лактоген),
хорионического гонадотропина и
эстрогенов.
Имплантация
Эпибласт
Эмбриональный
эпибласт
Внутренняя
клеточная масса
Эктодерма
амниона
Гипобласт
дробление
Внезародышевая
энтодерма
Трофобласт
Желточный
мешок
цитотрофобласт
синцитиотрофобласт
Гаструляция
• Гаструляция (от лат.
gaster - желудок) - процесс
образования трёх зародышевых
листков:
•
наружный (эктодерма),
средний (мезодерма) и
внутренний (энтодерма) .
•
Две стадии гаструляции.
– Первая стадия (деламинация)
приходится на 7-е сутки,
– вторая стадия (иммиграция) - на
14-15-е сутки внутриутробного
развития
Гаструляция
• гипобласт
эпибласт
гипобласт
Деламинация (от лат. lamina пластинка)расщепление
эмбриобласта на два листка:
наружный листок - эпибласт
и внутренний – гипобласт,.
Часть клеток эпибласта образуют
стенку амниотического пузырька
Из клеток эпибласта прилежащих
к гипобласту будет развиваться
зародыш.
Гаструляция
Вторая стадия гаструляции иммиграция (перемещение) клеток .
1. формируется ПЕРВИЧНАЯ ПОЛОСКА
- продольное срединное утолщение
эпибласта (из этих клеток
образуются зачатки мезодермы,
спинной струны (хорды) и нервной
пластинки).
2. На переднем конце ПЕРВИЧНОЙ
ПОЛОСКИ образуется скопление
клеток — гензеновский узелок или
ПЕРВИЧНЫЙ УЗЕЛОК (через него
мигрируют клетки, и образуется
мезодерма и хорда).
Нейруляция
Нейруляция - преобразование
гаструлы в нейрулу - начальный этап
развития нервной системы.
Этапы нейруляции.
1. Первичная эмбриональная
индукция. Утолщение дорсальной
эктодермы и образование нервной
пластинки.
2. Формирование нервных валиков.
3. Образование нервного желобка.
4. Формирование нервного гребня.
Выселение клеток из нервного гребня.
5. Смыкание нервных валиков.
Образование нервной трубки .
6. Срастание эктодермы над нервной
трубкой.
Нейруляция
Эмбриональный
эпибласт
Эпибласт
Внутренняя
клеточная масса
Эктодерма
амниона
Эмбриональная
эктодерма
Первичная
полоска
Энтодерма
Гипобласт
дробление
Внезародышевая
мезодерма
Зародышевая
мезодерма
Хорда
Внезародышевая
энтодерма
Трофобласт
Нервная трубка и
нервный гребень
Аллантоис
Желточный
мешок
цитотрофобласт
синцитиотрофобласт
Эктодерма
• Нервная трубка – нервная система
• Эпителий кожи, железы, волосы, ногти
и т.д.
Энтодерма
• Эпителий кишечной и дыхательной
трубки
Мезодерма (Формирование сомитов)
Образование сомитов происходит
от головного к хвостовому концу
зародыша. Новая пара сомитов
образуется кзади от последней уже
сформированной пары через 67 часов.
Мезодерма
• Соединительная ткань
– Специализированная (хрящ, кость,
костный мозг и кровь, жировая ткань)
– Неспециализированная (связки,
сухожилия, апоневрозы, фасции)
• Сердце и сосуды
• Все мышцы
• Иммунная система
Мезодерма
• Дорзальная
• Промежуточная
• Латеральная
Дорзальная мезодерма
СОМИТ:
• Склеротом (кости осевого
скелета)
• Миотом (мышцы)
• Дерматом (дерма –
собственно кожа)
Промежуточная мезодерма
• Развитие
почки и
гонад
Латеральная мезодерма
• Соматическая:
 развитие
конечностей
 Развитие
париетальной
серозной оболочки
• Спланхническая:
 Развитие всех
оболочек кишки,
кроме эпителия, в
т.ч. висцеральной
серозной оболочки
Провизорные органы
На ранних стадиях развития
закладываются провизорные
органы:
хорион,
амнион,
желточный
мешок
и
аллантоис. Они образуют
оболочки
зародыша,
связывают его с организмом
матери
и
выполняют
некоторые
специальные
функции.
Провизорные органы
Внезародышевая мезодерма
разделяется на внутренний и
наружный листки. Наружный листок
вместе с трофобластом формируют
хорион.
Внутренний листок
внезародышевой мезодермы
участвует в формировании наружных
слоёв амниона, желточного мешка и
аллантоиса.
Провизорные органы
Внезародышевая
энтодерма
формирует внутренний слой
желточного мешка и аллантоиса.
Внезародышевая
эктодерма
участвует
в
образовании
внутреннего слоя амниона.
Амнион — плодный пузырь
Амниотический мешок наполнен жидкостью, защищающей зародыш
при сотрясении, позволяющей плоду совершать движения и
предотвращающей слипание растущих частей тела друг с другом и с
окружающими тканями.
Амнион — плодный пузырь
Желточный мешок
Желточный мешок — вынесенная за пределы
зародыша часть первичной кишки. Стенка
желточного мешка состоит из двух слоёв:
внутренний слой образован внезародышевой
энтодермой, а наружный — внезародышевой
мезодермой.
Внезародышевая мезодерма служит местом
эмбрионального кроветворения. Здесь
формируются кровяные островки, в которых
из гемангиобластов дифференцируются
клетки крови и эндотелиальные клетки
сосудов. Здесь же находятся
примордиальные половые клетки
мигрирующие в зачатки гонад, где они
дифференцируются в гаметы.
Приблизительно в 2% случаев часть
желточного стебелька, прилегающая к кишке,
образует дивертикул Меккеля — слепой
отросток подвздошной кишки.
Пупочная фистула
Алантоис
•
•
•
На 7-й неделе эмбриогенеза уроректальная
перегородка разделяет клоаку на прямую
кишку и мочеполовой синус, соединённый с
аллантоисом.
На 2-м месяце эмбриогенеза аллантоис
дегенерирует, а на его месте появляется
урахус  плотный фиброзный тяж,
тянущийся от верхушки мочевого пузыря к
пупочному кольцу. В постнатальном периоде
урахус организуется в срединную пупочную
связку.
Пупочно-пузырные свищи. При полном
незаращении просвета урахуса сохраняется его
связь с полостью мочевого пузыря, что
является причиной выделения мочи из пупка.
ХОРИОН
Провизорные органы
Провизорные органы
Децидуальная оболочка
• Децидуальная оболочка
представляет собой
трансформированный в
связи с беременностью
функциональный слой
эндометрия, который
является для плода
питательным и защитным
слоем - лизирует
микроорганизмы и
инактивирует их токсины,
принимает участие в
синтезе углеводов, липидов
и белков, пролактина и
простагландинов.
Децидуальная оболочка
Плацента
Структура: состоит из
материнской части (децидуальная
оболочка) и плодной (ворсинчатый
хорион).
Функция:
обмен между матерью и плодом
газами, метаболитами
эндокринная
угнетение клеточного иммунного
ответа матери
 обеспечивает пассивный
иммунитет плода
Плацента
Плацентарный барьер (материнская кровь  кровь плода):
синцитиотрофобласт  цитотрофобласт  базальная мембрана трофобласта 
соединительная ткань ворсинки  базальная мембрана в стенке капилляра
плода  эндотелий капилляра плода.
Гормоны плаценты
Секреция хорионического гонадотропина с 10-12-го дня после
оплодотворения (с 28 дня обнаруживается в моче). Способствует развитию
жёлтого тела беременности.
Прогестерон.
Эстрогены.
Хорионический соматомаммотропин, или плацентарный лактоген.
Гормон стимулирует развитие молочных желёз.
Пролактин. Подготовка молочных желёз к лактации.
Релаксин — гормон из семейства инсулинов — в течение беременности
оказывает расслабляющий эффект на миометрий, перед родами приводит к
расширению маточного зева и уменьшению плотности лонного
сочленения.
Плацента и плодные оболочки
Эпибласт
Внезародышевая
мезодерма
Амнион
Внезародышевая
мезодерма
Желточный
мешок
Трофобласт
Внезародышевая
мезодерма
Хорион
Хорион
Децидуальная
оболочка
Плацента
Гипобласт
Вырост
первичной кишки
Аллантоис
Варианты атипичной имплантации
Типичная
имплантация в
средней части
матки
Атипичная – в
других местах
Из B.M.Carlson, 1999
Близнецы
Двойниковые уродства (сросшиеся двойни).
Цефалопаги
Пигопаги
Торакопаги
Краниоторакопигопаги
Краниторакоопаги
Пигопаги
Парапаги
Торакопаги
Цефалопаги и цефалоторакопаги
Краниопаги
Паразитирующий близнец
Благодарю за внимание