• Показать формирование бластоцисты и оценить условия

Волгоградский государственный медицинский университет
Кафедра гистологии,
гистологии, эмбриологии,
эмбриологии, цитологии
Лекция для студентов I-II курса
всех факультетов
1
Волгоград,
Волгоград, 2012
2012
Цели:
Цели:
•
Показать формирование бластоцисты и оценить
условия,
условия, необходимые для ее имплантации.
имплантации.
•
Продемонстрировать образование трехслойного
зародыша в ходе гаструляции на 2-3-ей недели
пренатального развития.
развития.
•
Показать значение
эмбриона человека.
человека.
процесса
нейруляции
у
2
1
Периодизация пренатального периода развития
Предэмбриональный (зародышевый)
зародышевый) период – от
оплодотворения до конца 3-й недели развития:
развития:
дробление,
дробление, стадия морулы,
морулы, бластулы,
бластулы, гаструляция,
гаструляция,
дифференцировка зародышевых листков.
листков.
Эмбриональный период – с 4-ой по 8-ую неделю:
неделю:
гистогенез,
гистогенез, органогенез.
органогенез.
Плодный период – с 9-ой недели до рождения:
рождения:
дальнейшая
дифференцировка
тканей,
тканей,
формирование органов и систем.
систем.
3
маточные
железы
Ранняя стадия
имплантации.
имплантации.
капилляр
эндометрия
эпителий
эндометрия
эмбриональный
полюс
внутренняя
клеточная масса
бластоцель
трофобласт
4-ый день – образование бластоцели у морулы и превращение
морулы в бластулу.
бластулу.
В течение 2-х дней бластоциста содержится в полости матки,
матки,
омываемая ее секретом.
секретом.
5-ый день – исчезновение блестящей оболочки.
оболочки.
6-ой день - прикрепление бластоцисты к эпителию эндометрия.
эндометрия. 4
2
внутренняя
клеточная масса
или эмбриобласт
ИМПЛАНТАЦИЯ
эпителий эндометрия
строма эндометрия
трофобласт
бластоцель
бластоцель
эмбриобласт
эмбриобласт
наружная
клеточная масса
или трофобласт
Начиная с 6-го дня – проникновение трофобласта в слизистую
оболочку
матки.
Инвазии
способствуют
интегрины,
матки.
интегрины,
экспрессируемые клетками трофобластического эпителия,
эпителия, а также
молекулы экстрацеллюлярного матрикса – ламинин и фибронектин.
фибронектин.
5
Эти молекулы взаимодействуют,
взаимодействуют, обеспечивая сигнальную
трансдукцию,
трансдукцию, регулирующую дифференцировку трофобласта.
трофобласта.
Имплантация – 7ой день внутриутробного
развития.
развития.
К
концу
1-ой
недели
бластоциста
поверхностно
имплантирована
в эндометрий.
эндометрий.
строма
эндометрия
секрет
маточных
желез
синцитиотрофобласт
внутренняя клеточная масса
цитотрофобласт
гипобласт
полость матки
6
3
К концу 1-ой недели:
недели:
Зигота человека прошла стадию морулы и
находится на стадии бластулы.
бластулы.
Бластоциста
начала
имплантироваться
слизистую оболочку матки.
матки.
в
7
Изменения в
матке и яичнике
по ходу
менструальноменструальноовариального
цикла в
отсутствие
олодотворения
гипоталамус
гипофиз
гонадотропные гормоны
ЛГ
ФСГ
созревание
фолликула
овуляция
желтое
тело
компактный слой
белое тело
железа
губчатый слой
артерия
базальный
слой
menses
14 proliferative
phase
21 secretory
phase
8
28 menses
4
Изменения в матке и яичнике по ходу менструальноменструальноовариального цикла при оплодотворении
созревание фолликулов
овуляция желтое тело
желтое тело
беременности
зародыш
начало имплантации
компактный слой
железа
губчатый слой
базальный
слой
menses
фолликулярная фаза
секреторная
фаза
Оплодотворение,
дробление,
образование
Оплодотворение,
дробление,
формирование бластулы,
бластулы, имплантация
часов
удвоение
ДНК
морулы,
морулы,
дня
желтое тело
часа
гравидная фаза
9
дней
дней
дн.
Граафов пузырек
миометрий
периметрий
эндометрий
1-я неделя развития:
2 –оплодотворение (12развития: 11- ооцит после овуляции,
овуляции,
(12-24
часа после овуляции),
овуляции), 33- стадия муж.
муж. И жен.
жен. пронуклеусов,
пронуклеусов, 4 – веретено 1-го
митотического деления,
деления, 5 – 2-стадия 2-х бластомеров (30 часов),
часов), 6 – морула
из 1212-16 бластомеров,
бластомеров, 7 – морула достигает полости матки (4 дня),
дня), 8 – ранняя
бластоциста (4.5 дней),
9 – имплантация (бластоциста 6 дней).
дней),
дней). В
10
яичнике показана трансформация фолликулов (от первичного до третичного
и желтого тела)
тела). В эндометрии – секреторная фаза.
фаза.
5
ВЫВОДЫ:
1) Результат оплодотворения:
оплодотворения:
Восстановление диплоидного набора хромосом,
хромосом,
Определение пола будущего ребенка,
,
ребенка
Инициирование дробления.
дробления.
2) Дробление – это серия митотических делений зиготы с
образованием блаc
блаcтомеров,
томеров, уменьшающихся в размерах с
каждым последующим делением.
делением.
3) После 3-х делений бластомеры подвергаются компактизации,
компактизации,
в результате чего происходит их разделение на внутреннюю и
наружную клеточные массы.
массы. Компактные бластомеры
образуют 1616-клеточную морулу.
морулу.
4) На 3-ий – 4-ый день после оплодотворения в моруле,
моруле,
попадающей в полость матки,
образуется полость –
матки,
бластоцель,
бластоцель, и она превращается в бластоцисту.
бластоцисту.
5) Внутренняя клеточная масса (мелкие бластомеры)
бластомеры) дает
11
начало эмбриобласту,
эмбриобласту, а наружная – трофобласту.
трофобласту.
Клинические корреляции
1) Оплодотворение in vitro (пересадка
(пересадка морулы в
полость
матки).
Проблема
синхронизации
матки).
(замедления развития эмбриона на 2020-30%).
2)
Раннее спонтанное самопроизвольное прерывание
беременности (не менее
15% всех зигот).
зигот).
Естественный пренатальный скриннинг эмбрионов.
эмбрионов.
12
6
День 8-ой.
ой. Размер зародыша
На 8-й день бластоциста
- 0.1 мм
частично погружена в строму
амниотическая полость
эндометрия.
Клетки
эндометрия.
цитотрофобласта делятся и
мигрируют
в
синцитиотрофобласт,
синцитиотрофобласт, где они
сливаются
и
утрачивают
клеточные
границы.
Между
границы.
клетками
эмбриобласта
появляются
мелкие
пространства,
которые,
пространства,
которые,
сливаясь,
образуют
сливаясь,
амниотическую полость.
полость. По
мере ее образования,
образования, меняется
и сам эмбриобласт – он
превращается
в
плоский,
плоский,
первоначально округлый диск.
диск.
бластоцель
железы
эндометрия
капилляры
эндометрия
синцитиотрофобласт
зародышевый
эпибласт
цитотрофобласт
зародышевый
гипобласт
13
экзоцеломическая мембрана
Частично
имплантированная
бластоциста
на 8-ой день
развития
строма эндометрия
сосуды
железы
матки
синцитиотрофобласт
поверхностный
эпителий
цитотрофобласт
амниобласты эпибластоцель
гипобласт
бласт
амниотическая полость
Клетки эмбриобласта также дифференцируются в два слоя:
слоя: слой мелких
кубических клеток,
клеток, прилежащих к бластоцели,
бластоцели, становится гипобластом,
гипобластом, а
слой высоких цилиндрических клеток,
клеток, прилежащих к амниотической
14
полости – эпибластом.
эпибластом. Эпибласт и гипобласт вместе составляют плоский
двухслойный зародышевый диск.
диск.
7
Начало 2 -й недели:
Дальнейшая имплантация бластоцисты
Эмбриобласт
 эпибласт
 гипобласт
Трофобласт
 цитотрофобласт
 синцитиотрофобласт
15
Бластоцита человека. 8-ой день.
синцитиотрофобласт
амнион
зародышевый
диск
экзоцеломическая
мембрана
бластоцель
цитотрофобласт
По
мере увеличения
амниотической
полости
тонкая
эпителиальная крыша – амнион – образуется из клеток
цитотрофобласта.
цитотрофобласта. Эпибласт образует дно амниотической16
полости и продолжается по периферии в амнион.
амнион.
8
Бластоциста, 9-ый день.
амнион
Лакуны синцитиотрофобласта вскоре
устанавливают контакты
с железами и сосудами
матки.
Клетки
эпибласта, прилежащие к
цитотрофобласту,
называются
амниобласты.
Вместе
с
остальными клетками
эпибласта они выстилают
амниотическую
полость.
цитотрофобласт
материнская кровь
в лакунах
двухслойный зародышевый
диск
экзоцеломическая
мембрана
первичный внезародыэпителий
желточный шевая
эндометрия
мешок
мезодерма
Одновременно другие клетки,
клетки, вероятно из гипобласта,
гипобласта, образуют
тоную экзоцеломическую мембрану (Хойзеровскую),
Хойзеровскую), которая выстилает,
выстилает,
вместе с гипобластом,
.
гипобластом, полость первичного желточного мешка.
мешка
17
(экзоцеломической полости).
полости).
Бластоциста
человека,
человека, 99-ый
день.
день.
Двухслойный
зародышевый
диск в
лакунарной
стадии.
стадии.
лакуны трофобласта
расширенные кров. сосуды
синцитиотрофобласт
цитотрофобласт
амниотическая
полость
эпибласт
гипобласт
экзоцеломическая
фибриновый мембрана
первичный желсгусток
точный мешок
Бластоциста глубже погружается в эндометрий,
эндометрий, и дефект в
поверхностном
эпителии,
образовавшийся
при
имплантации,
эпителии,
имплантации,
закрывается
фибриновым
сгустком.
Трофобласт
интенсивно
сгустком.
развивается,
развивается, особенно на эмбриональном полюсе,
полюсе, где в синцитии
появляются вакуоли.
вакуоли. Сливаясь,
Сливаясь, вакуоли образуют большие лакуны – это
18
лакунарная стадия развития трофобласта.
трофобласта. Сеть лакун – это прообраз
межворсиночных пространств плаценты.
плаценты.
9
Бластоциста, 9-ый день.
амнион
Лакуны
синцитиотрофобласта
вскоре устанавливают
контакты с железами и
сосудами матки. Клетки
эпибласта, прилежащие
к
цитотрофобласту,
называются
амниобласты. Вместе с
остальными клетками
эпибласта
они
выстилают
амниотическую
полость.
цитотрофобласт
материнская кровь
в лакунах
двухслойный зародышевый
диск
экзоцеломическая
мембрана
первичный экстраэмбриоэпителий
желточный нальная
эндометрия
мешок
мезодерма
Одновременно другие клетки,
клетки, вероятно из гипобласта,
гипобласта, образуют
тоную экзоцеломическю мембрану (Хойзеровскую),
Хойзеровскую), которая выстилает,
выстилает,
вместе с гипобластом,
.
гипобластом, полость первичного желточного мешка.
мешка
19
(экзоцеломической полости).
полости).
Амнион и амниотический пузырек (9(9-ый день)
день)
Амниотический пузырек – маленькая полость в
эпибласте
Выстлан эпибластом и амниобластами
Первичный желточный мешок – экзоцеломическая
полость
Обращен к энтодерме (гипобласту)
Выстлан мембраной Хойзера,
Хойзера, происходящей из
гипобласта (противоречие)
противоречие).
20
10
синцитио
Капилляры эндометрия
трофовокруг
имплантированного
бласт
эмбриона
расширяются,
расширяются,
формируют
синусоиды,
и
синусоиды,
стенка
некоторых
из
них
лакунар
«разъедается»
разъедается»
ная сеть
синцитиотрофобластом.
синцитиотрофобластом.
Материнская кровь изливается
в
лакунарную
сеть
амнион
синцитиотрофобласта,
синцитиотрофобласта,
устанавливая
первичную
маточноматочно-плацентарную
цитотро
циркуляцию,
циркуляцию, которая начинает
фобласт
питать ткани эмбриона.
эмбриона.
Новая популяция клеток
внезаропоявляется между внутренней
дышевая
поверхностью
мезодерцитотрофобласта и наружной
ма
поверхностью
экзоцелопервичный
сгусток
экзоцеломической полости.
полости. Эти мическая
желточный
клетки,
происходящие
из мембрана
клетки,
мешок
желточного мешка,
мешка, образуют
21
рыхлую соединительную ткань
Бластоциста,
Бластоциста, 10 дней.
дней.
– внезародышевую мезодерму.
мезодерму.
Бластоциста,
Бластоциста,
12 дней.
дней.
Дефект в эпителии
эндометрия уже не
виден:
эмбрион
виден:
полностью
погружен в толщу
эндометрия,
эндометрия,
слегка выбухая в
полость матки.
матки.
эрозирован- материн- лакунарная
амниотиная железа ская кровь сеть
ческая
полость
внезародышевый
целом
зародышевый
щиток
внезародышевая энтодерма
цитотофобласт
Внезародышевая мезодерма в конце концов заполняет все
пространство
между
трофобластом
снаружи
и
амнионом/
мембраной
изнутри.
Полости,
амнионом/экзоцеломической
изнутри.
Полости,
22
появляющиеся в ней,
ней, сливаются,
сливаются, образуя внезародышевый целом
или полость хориона.
хориона.
11
лакуны трофобласта
ВнезародыВнезародышевая
мезодерма
разделяется на
внезародывнезародышевую соматосоматоплевру (между
цитотрофоблас
том
и
амнионом)
и
амнионом)
внезародывнезародышевую спланспланхноплевру
(между
цитоцитотрофобластом
и
желточным
мешком.
мешком.
материнские синусоиды
клетки
энтодермы
внезародышевый
целом
внезародывевая мезодерма
спланхноплевры
первичный
желточный
мешок
экзоцеломическая
мембрана
внезародывевая мезодерма
соматоплевры
ОБРАЗОВАНИЕ ВНЕЗАРОДЫШЕВОЙ МЕЗОДЕРМЫ
Бластоциста,
Бластоциста
23 ,
11 дней
Основные события 2-ой недели:
недели:
Образование:
Образование:
Внезародышевой мезодермы
Внезародышевого целома
Внезародышевой соматоплевры
Внезародышевой спланхноплевры,
спланхноплевры, а также
Хориальной пластинки
Амниотической ножки
24
12
Клинические корреляции
К 13-му дню поверхностный
эндометрии обычно заживает.
дефект
в
Иногда в месте имплантации возникает
кровотечение
в
результате
усиленного
кровотока в лакунарном пространстве.
Поскольку это кровотечение возникает около
28-го дня менструально-овариального цикла,
его
можно
ошибочно
принять
за
менструальное кровотечение, что в итоге
приводит к неточному определению срока
беременности.
25
Трофобласт
приобретает
ворсинчатую
структуру.
Клетки
цитотрофобласта
пролиферируют
и
внедряются
в
синцитиотрофобласт,
образуя
выросты,
покрытые синцитием –
это
первичные
ворсины.
Внезародышевый
целом
окружает
первичный желточный
мешок и амниотический
пузырек со всех сторон,
за исключением участка, где амниотическая
ножка
прикрепляет
зародышевый щиток к
трофобласту.
ротоглоточная
мембрана
лакуны в трофобласте
.
амниотическая
ножка
амниотическая
полость
вторичный
желточный
мешок
хориальная
пластинка
полость
хориона
экзоцеломичекая
киста
Бластоциста,
Бластоциста, 13 дней.
дней. ФормироФормирование вторичного желточного 26
мешка
13
ВнезародышеВнезародышевая
соматоплевра
(=хориальная
пласпластинка)
вместе
с
тинка)
трофобластом
соссоставляет
хорион.
хорион.
Внутри
первичного
желточного
мешка
формируется
вторичный
желточный мешок по
мере
отщипывания
фрагментов
от
первичного
желточного мешка и
соответствующего
уменьшения
его
полости.
полости.
лакунарная сеть
материнские
синусоиды
внезародышевая
соматомезодерма
первичная
ворсина
хорион
внезародышевая
спланхно
мезодерма
первичный
желточный
мешок
внезародышевый целом
27
Бластоциста человека,
человека, 13 дней
материнская кровь
Бластоциста,
Бластоциста,
14 дней.
дней.
Экзоцеломические
кисты
–
это
фрагменты
бывшего
первичного
желточного мешка/
мешка/
экзоцеломической
полости,
полости,
отошедшие от него
при формировании
вторичного
желточного мешка:
мешка:
они
часто
обнаруживаются в
полости хориона.
хориона.
целом
первичная
ворсина
амниотическая
ножка
прехордальная
пластинка
вторичный
желточный
мешок
внезародышевая соматомезодерма
остатки первичного
желточного мешка
восстановленный
поверхностный
эпителий
28
14
Эмбрион
человека,
человека,
14 дней.
дней.
эмбриональный
эпибласт
эмбриональный
гипобласт
двуслойный
зародышевый
диск
прехордальная пластинка
К концу 2-ой недели зародышевый диск представлен
двумя противолежащими слоями:
слоями: эпибластом,
эпибластом, образующим дно
все расширяющейся амниотической полости,
полости, и гипобластом,
гипобластом,
образующим крышу вторичного желточного мешка.
мешка. В головном
конце гипобласт образует утолщение – роторото-глоточную
мембрану/
пластинку.
Это
область
мембрану/прехордальную
пластинку.
29
цилиндрических клеток,
клеток, плотно прикрепленных к надлежащему
эпибласту.
эпибласту.
ВЫВОДЫ.
ВЫВОДЫ.
2-я неделя – неделя пар:
пар:
Трофобласт делится на 2 слоя:
слоя: цитотрофобласт и
синцитиотрофобласт.
синцитиотрофобласт.
Эмбриобласт расщепляется на 2 слоя:
слоя: эпибласт и
гипобласт.
гипобласт.
Внезародышевая мезодерма расщепляется на 2
части:
внезародышевые
соматоплевра
и
части:
спланхноплевра.
спланхноплевра.
В бластоцисте формируются 2 полости
амниотический пузырек и желточный мешок.
мешок.
–
30
15
Клинические корреляции.
корреляции.
1.
Синцитиотрофобласт – ХГТ – тесты на беременность к концу 2-ой
недели.
недели.
2.
Имплантация в области внутреннего зева – предлежание плаценты –
маточное кровотечение.
кровотечение.
3.
Внематочная беременность:
беременность: трубная – 90% (1:80(1:80- 1:250). Реже –
шеечная,
шеечная, абдоминальная.
абдоминальная.
яичниковая беременность
31
абдоминальная беременность
Трубная беременность:
беременность:
Чаще развивается в ампуле трубы.
трубы.
Причина – трубная инфекция,
инфекция, тазовые воспалительные
заболевания (нарушение пассажа зиготы).
зиготы).
Приводит к разрыву трубы,
трубы, кровотечению в первые 8
недель беременности,
беременности, гибели эмбриона.
эмбриона.
Требуется хирургическое лечение.
лечение.
Разрыв трубы и осложняющее его кровотечение имеют
большую клиническую значимость,
значимость, так как угрожают
жизни матери.
матери.
32
16
Трубная беременность
трофобласт
желточный мешок
разрыв трубы
33
Внематочная
пространстве.
пространстве.
беременность
в
Дугласовом
Эмбрион развивается в прямокишечно-маточном кармане
яичник
мочевой
пузырь
34
17
Клинические корреляции
4. Контрацепция.
Контрацепция.
Пероральная контрацепция – большие дозы
эстрогенов (диэтилстильбэстрол)
диэтилстильбэстрол) – предотвращение
имплантации.
имплантации.
Внутриматочные контрацептивные
предотвращение имплантации.
имплантации.
Контрацепция
контраимплантации.
контраимплантации.
средства
–
предпочтительнее
35
Результат 2-ой недели развития:
Завершение имплантации
Дифференцировка трофобласта,
трофобласта, формирование
хориона
Формирование 2-слойного зародыша
Формирование амниона,
амниона, амниотического
пузырька,
пузырька, первичного и вторичного желточного
мешков
Появление первичной мезодермы
(внезародышевой)
внезародышевой)
Развитие хориона,
хориона, внезародышевого целома
Образование амниотической ножки
36
18
амниотическая
полость
эпибласт
синцитиотрофобласт
гипобласт
цитотрофобласт
экстраэмбриональная
мезодерма
дефинитивный
желточный
мешок
Эмбрион человека,
человека, 14
14 дней.
дней. Двухслойный
зародышевый
диск
выстлан
высокими
цилиндрическими
эктодермальными
клетками
и
37
кубическими энтодермальными клетками.
клетками.
3-я неделя.
неделя.
Главное событие:
событие: гаструляция
Образование первичной полоски и первичного
узелка
Формирование вторичной мезодермы и
трехслойного зародыша
Формирование орофарингеальной и
клоакальной мембран
Становление оси тела зародыша
Рост зародышевого щитка
38
19
Образование первичной полоски.
полоски.
срезанный
край
амниона
рото-глоточная мембрана
Начало
3-ей недели
первичная
полоска
гипобласт
эпибласт
стенка
желточного
мешка
Гаструляция начинается с образования первичной
полоски – линейного утолщения на поверхности эпибласта.
эпибласта.
Вначале она не слишком заметна.
заметна.
Формирование первичной полоски и
узелка.
узелка. Вид на эмбриона сверху.
сверху.
срезанный
край
амниона
39
первичного
желточный
мешок
Длина
1.25мм
первичная
полоска
первичная полоска
первичный
узелок
А – 16 дней
B – 18 дней
A – первичная полоска хорошо заметна в виде узкой борозды со слегка
приподнятыми краями по обеим сторонам.
сторонам. Головной конец полоски
образует первичный узелок – слегка приподнятая область вокруг
первичной ямки.
B - По мере удлинения первичной полоски
ямки.
40
добавлением клеток к ее каудальному концу,
концу, ее краниальный конец
утолщается.
утолщается.
20
Зародышевый диск 1616-дневного эмбриона (указаны
перемещения поверхностных клеток эпибласта
через первичную полоску и первичный узелок).
узелок).
рото-глоточная
мембрана
срезанный край
амниона
прехордальные
клетки
первичный
узелок
первичная
полоска
клоакальная мембрана
Клетки эпибласта мигрируют по направлению к первичной полоске
41
(черные сплошные линии).
Пунктиром показана последующая
линии).
миграция клеток между эпибластом и гипобластом.
гипобластом.
первичный
узеток
первичная
полоска
эпибласт
инвагинирующие
клетки мезодермы
амниобласты
желточный
мешок
гипобласт
Поперечный
срез краниального
отдела первичной
полоски.
полоски.
Инвагинация
клеток эпибласта.
эпибласта.
Образование
зародышевой
энтодермы
и
мезодермы.
.
мезодермы
Прибывая в область первичной полоски,
полоски, клетки эпибласта
становятся колбовидными,
колбовидными, отделяются от эпибластаст и проскальзывают
под него.
него. Этот процесс называется инвагинацией.
инвагинацией. По мере инвагинации эти
клетки вытесняют гипобласт,
гипобласт, создавая зародышевую энтодерму,
энтодерму, а, ложась
между эпибластом и вновь созданной энтодермой,
энтодермой, образуют мезодерму.
мезодерму.
Клетки,
Клетки, остающиеся в эпибласте,
эпибласте, формируют эктодерму.
эктодерму. Таким образом,
образом, в
процессе гаструляции эпибласт дает начало всем трем зародышевым
42
листкам.
листкам.
21
прехордальная
пластинка
.
краниаль- первичный
ный конец узелок
нервная
пластинка
хордальный
отросток
вновь
добавляющиеся
клетки
первичная
полоска
каудальный
конец
.
А – 15-ый день
Клетки
мигрируют
краниально
от
первичного узелка и
образуют срединный
тяж – хордальный
отросток (А). Этот тяж
растет
между
эктодермой
и
энтодермой (B) до тех
пор,
пор, пока не упрется в
прехордальную
пластинку – это место
появления будущего
рта.
рта.
Формирование
хорды
43
B – 17-ый день
Хордальный отросток не
может расти дальше,
дальше, так
как
прехордальная
пластинка
плотно
прикреплена
к
надлежащей эктодерме,
эктодерме,
образуя
ороорофарингеальную
мембрану.
мембрану. Аналогично
каудальнее первичной
полоски
образуется
циркулярная область –
клоакальная мембрана.
мембрана.
Зародышевый
диск
остается в этих местах
двухслойным.
двухслойным. Так как
эктодерма и энтодерма
здесь срастаются.
срастаются.
.
оро-фарингеальная
мембрана
.
вновь
добавляющиеся
клетки
клоакальная мембрана
ОБРАЗОВАНИЕ
ХОРДЫ
18-ый день
44
22
45
Клинические корреляции.
корреляции.
1. Первичная
полоска
является
мезенхимы до конца 4-ой недели.
недели.
источником
2. После этого образование мезенхимы из этого
источника замедляется.
замедляется.
3. Первичная
полоска
быстро
уменьшает
относительные размеры и становится мало
значимой структурой в копчиковой области.
области.
4. В норме она дегенерирует и исчезает,
исчезает, но иногда ее
остатки могут персистировать и дать начало
крестцовокрестцово-копчиковой тератоме – самой частой
46
врожденной опухоли.
опухоли.
23
КрестцовоКрестцово-копчиковая
тератома может
малигнизироваться,
малигнизироваться, чаще
она встречается у
женщин
47
Первичная полоска
Появляется в каудальной конце зародышевого
диска в виде линейного утолщения эпибласта
Клетки эпибласта инвагинируют во внутрь,
дифференцируясь
в
колбовидные
мезенхимные клетки
Они распространяются
между
эпибластом
исключением области
клоакальной мембран,
двухслойным
во всех направлениях
и
гипобластом,
за
орофарингеальной и
где зародыш остается
Обеспечивает
образование
внутризародышевой энтодермы и мезодермы
48
24
Клинические корреляции:
корреляции:
Гаструляция может нарушаться под действием
генетических и тератогенных факторов.
факторов. При
каудальной дисгенезии количество мезодермы,
мезодермы,
образующейся в каудальном конце зародыша,
зародыша,
недостаточно.
недостаточно. Поскольку она принимает участие в
образовании нижних конечностей,
конечностей, мочемоче-половой
системы,
,
поясничных
и
крестцовых
позвонков,
системы
позвонков,
формирование этих структур при данной патологии
нарушается:
нарушается: наблюдается гипоплазия и слияние
нижних
конечностей,
аномалии
позвонков,
конечностей,
позвонков,
недоразвитие почек,
почек, неперфорированный анус,
анус,
аномалии половых органов.
органов. Нередко данная
патология развивается при наличии сахарного
49
диабета у матери.
матери.
Каудальная
дисгенезия –
слияние нижних
конечностей и
другие аномалии.
аномалии.
50
25
Хорда
развивается
как Формирование хорды
клеточный тяж,
тяж, формирующийся из
хордального
отростка
и
нервопределяющий первичную ось тела.
тела.
У низших позвоночных он
формирует скелет у взрослых
особей.
особей. У человека он закладывает
основу срединной оси и осевого
скелета
(позвоночного
столба,
столба,
ребер,
ребер, грудины,
грудины, черепа)
черепа).
К концу 4-ой недели хорда
почти полностью сформирована
между
орофарингеальной
мембраной и первичным узелком.
узелком.
Вокруг хорды формируется
позвоночный столб.
столб. Окруженная
телами позвонков,
позвонков, она дегенерирует
и исчезает,
исчезает, сохраняясь в виде
nucleus pulposus межпозвоночных
дисков.
дисков.
ная
пластинка
хорда
51
ЭМБРИОНАЛЬНЫЙ ПЕРИОД:
-я - 8
-я недели.
ПЕРИОД: 33
недели.
3-я
8-я
1. Во время эмбриогенеза в период органогенеза каждый их
3-х зародышевых листков принимает участие в
образовании определенных органов и тканей.
тканей.
2. К концу эмбрионального периода главные системы
органов уже сформированы,
сформированы, основные внешние признаки
тела человека определяются к концу 2-го месяца.
месяца.
52
26
Поперечный срез эмбриона
хорда
нервная
пластинка
параксиальная
мезодерма
промежуточная
мезодерма
латеральная
пластинка
А
A – 1717-ый день,
день, по
мере
развития
хорды,
эктодерма
хорды,
эмбриона над ней
утолщается
и
образует
нервную
пластинку – зачаток
ЦНС.
ЦНС.
B –
1818-ый день,
день,
нервная
пластика
инвагинирует вдоль
центральной
оси
тела
зародыша
с
образованием
нервной
бороздки,
бороздки,
края
которой
приподнимаются
в
виде
нервных
валиков.
валиков.
временное
сообщение
между
зародышев
ым и
внезароды
шевым
целомом
Нейруляция
Хорда
–
это
структура,
вокруг
структура,
которой
формируется
позвоночный столб.
столб. Она
дегенерирует там,
там, где ее
окружают
тела
позвонков,
но
позвонков,
персистирует в виде
nucleus
pulposus
каждого
межпозвоночного диска
Хорда индуцирует
формирование
в
надлежащей эктодерме
нервной пластинки –
зачатка ЦНС.
ЦНС.
53
ИНДУКЦИЯ ХОРДОЙ РАЗВИТИЯ НЕРВНОЙ
ПЛАСТИКИ - ЗАЧАТКА ЦНС.
ЦНС.
нервная
пластинка
нервный валик
хорда
нервная
бороздка
54
27
НЕЙРУЛЯЦИЯ
нервный валик
срезанный край
эмбриона
1919-2020дневный
эмбрион:
эмбрион:
образование
нервной
пластинки из
эктодермы,
эктодермы,
расположенрасположенной
краниальнее
первичного
узелка.
узелка.
нервная
пластинка
нервная
бороздка
сомит
первичный
узелок
первичная
полоска
19 дней
20 дней
55
НЕЙРУЛЯЦИЯ
Начало
замыкания
нервной
трубки – на границе
между
будущим
головным и спинным
мозгом
(уровень
третьей пары сомитов).
Распространяется
как
краниально,
так
и
каудально.
Передний
невропор закрывается
на 23-26 день, а задний –
26-30.
Нейруляция
продолжается
до
реорганизации
каудального
отдела
нервной трубки на 6-ой
неделе и образования
конского хвоста на 8-ой.
56
28
C,D – к
концу 3-ей
недели
нервные
валики
начинают
приближаться
к
средней линии и сливаются,
сливаются,
превращая нервную пластинку
в нервную трубку.
трубку. По мере
слияния
нервных
валиков,
валиков,
некоторые
эктодермальные
клетки,
клетки, лежащие вдоль гребня
обоих
нервных
валиков
отделяются от соседних клеток
и утрачивают эпителиальную
ориентацию.
По
мере
ориентацию.
отделения нервной трубки от
поверхностной
эктодермы,
эктодермы,
клетки
нервного
гребня
мигрируют внутрь и заселяют
мезобласт по обеим сторонам
от
нервной
трубки.
Они
трубки.
образуют плоское скопление
неправильной формы между
нервной трубкой и надлежащей
эктодермой,
которое
эктодермой,
называется нервным гребнем.
гребнем.
Нейруляция
поверхностная эктодерма
нервный
гребень
нервная
бороздка
нервный
гребень
нервная
трубка
57
НЕЙРУЛЯЦИЯ
поверхностная
эктодерма
.
промежуточная
зона нервного гребня
дорсальный
корешковый
ганглий
нервная трубка
Вначале нервный гребень проходит через среднюю линию (С), однако
вскоре он подразделяется на правую и левую части (D).
D). Обе части
нервного гребня мигрируют к дорсодорсо-латеральной поверхности нервной
трубки,
трубки, где они дают начало чувствительным ганглиям и спинальным и
58
краниальным нервам.
нервам.
29
Нейруляция
Нервный гребень дает
начало
спинальным
ганглиям и ганглиям
вегетативной нервной
системы.
Ганглии
системы.
черепномозговых
нервов (V, VII, IX and X)
также
частично
происходят
из
нервного гребня,
гребня, так
же как Шванновские
клетки,
клетки, менингеальные
оболочки,
оболочки, пигментные
клетки,
мозговое
клетки,
вещество
надпочечника,
надпочечника,
частично – скелет и
мышцы головы.
головы.




развивающийся эпидермис
.
развивающийся
спинальный
ганглий
нервная трубка
59
Из нервной трубки
образуются:
Нейроны ЦНС
Двигательные нейроны
ПНС
Пресинаптические
вегетативные нейроны
ПНС
Глия ЦНС.
Из нервного гребня:
 Чувствительные
нейроны ПНС
 Постсинаптические
вегетативные нейроны,
 Шванновские клетки,
 Мозговое в-во
надпочечника,
 Головная мезенхима,
 Меланоциты кожи,
 Паутинная и мягкая
Nural Tube and
мозговые оболочки
Neural Crest
(твердая МО мезодерма).
60
30
Завершение нейруляции на 4
-ой неделе
4-ой
закрытие невропоров
в нервной трубке выделяются:
узкая каудальная часть
 спинной мозг
более широкая головная часть  мозговые
пузыри
отделение клеток нервного гребня
появления слуховой и хрусталиковой плакод
61
Резюме по нейруляции
Вклад
нейроэктодермы
в
развитие головного и
спинного
мозга
и
нервного гребня:
Из-за
характера
нейруляции дорсальный
чувствительный
компонент происходит из
латеральной
части
нервной
пластики,
а
вентральный
двигательный компонент
- из медиальной части.
19 days
21 days
62
31
Заключение.
Заключение.
1. Хорда развивается из хордального отростка и образует
первичную скелетную основу эмбриона,
эмбриона, вокруг которой
потом образуется осевой скелет.
скелет.
2. Нервная пластинка появляется как срединное утолщение
эктодермы эмбриона,
эмбриона, краниальнее первичного узелка.
узелка. В
ней
появляется
продольная
нервная
бороздка,
бороздка,
ограниченная по краям нервными валиками,
валиками, которые
заворачиваются навстречу друг другу и сливаются,
сливаются,
образуя нервную трубку.
трубку.
3. Затем часть клеток мигрирует вентровентро-латерально,
латерально, чтобы
сформировать нервный гребень.
гребень.
4. Нейруляция завершается
пренатального развития.
развития.
во
время
4-ой
недели
63
32