Факторы эволюции 5. Дрейф генов

24.04.2009
Факторы эволюции
5. Дрейф генов
Гены в популяциях
Популяция – элементарная единица эволюции
y Эволюция = изменение частот аллелей в популяциях
у ц
y
Ближний результат – случайные и ненаправленные
изменения частот аллелей из поколения в поколение.
Конечный результат – фиксация одного аллеля.
Уменьшение генетической изменчивости ВНУТРИ
популяций и увеличение различий МЕЖДУ популяциями.
Дрейф генов и молекулярные часы
y Скорость фиксации новых мутаций Дрейф генов и молекулярные часы
◦ Скорость фиксации новых мутаций зависит от частоты их возникновения
◦ частота возникновения мутаций постоянна Видообразование 1
для определенного локуса
◦ поэтому и скорость фиксации мутаций постоянна
◦ зависит от частоты их возникновения
◦ не зависит от размера популяций
◦ поэтому количество различных мутаций зафиксированных у разных видов может служить мерой времени их дивергенции A
A
◦ малые популяции долго ждут, B
но быстро фиксируют
◦ большие популяции недолго ждут но медленно фиксируют
C
Дрейф генов и молекулярные часы
Видообразование 2
B
C
22
D4
21
22
21
3
Видообразование 2
А
B
C
D
Дрейф генов и молекулярные часы
Видообразование 1
А
B
2
C
D
Видообразование 1
Видообразование 2
А
B
C
D
1
24.04.2009
y
y
Сверху показано верное древо
Какое из нижних древ неверно?
Укажите филогенетически одинаковые и разные деревья
Дрейф генов и молекулярные часы
Морж
Лошадь
Жираф
Бегемот
Кит
Дупликация 1.
Морж ближе к лошади чем к киту
2.
Морж ближе к киту чем к лошади
3.
Морж одинаково близок и к киту и к лошади
4.
Морж родственен киту, но не лошади
Число аминокислотных замен между альфа- и бета глобином
Альфа- Бетаглобин глобин
Дрейф генов и молекулярные часы
Дупликация Рецепторы запахов
Рецепторы запахов
2
24.04.2009
Ка/Ks отношение и выявление Ка/Ks
следов отбора на фоне дрейфа
Дрейф генов и молекулярные часы
выбор информативного маркера
Рецепторы запахов
Гаплотипы
Дрейф фамилий, Дрейф фамилий, мтДНК
мтДНК и и Y
Y хромосом
Эволюция митохондриальных
Эволюция митохондриальных
гаплотипов
Ева и ее дочери
Ева и ее дочери
3
24.04.2009
Адам и его сыновья
Факторы эволюции
6. Мейотический
6. Мейотический драйв
или преимущественная передача аллеля
или преимущественная передача аллеля от гетерозигот
от гетерозигот
Преимущественное попадание в ооцит
Факторы эволюции
6. Мейотический
6. Мейотический драйв
или преимущественная передача аллеля
или преимущественная передача аллеля от гетерозигот
от гетерозигот
S+
S+
S+
S
R+
R+
R+
R
Факторы эволюции
6. Мейотический
6. Мейотический драйв
или преимущественная передача аллеля
или преимущественная передача аллеля от гетерозигот
от гетерозигот
y
Ближний результат y
Конечный результат –
р у
◦ постепенное увеличение частоты драйвера
S+
S+
S+
R+
R+
R+
50%
50%
5%
S
R
x фиксация драйвера
x вымирание
x стабильный полиморфизм.
95%
Нарушение расщепления у самцов
Факторы эволюции
6. Отбор
Движущий отбор
против рецессивного летального аллеля
Факторы эволюции
6. Отбор
Движущий отбор
против рецессивного аллеля
Ближний результат – снижение частоты
Конечный результат – утрата аллеля, но ОЧЕНЬ медленно
4
24.04.2009
Факторы эволюции
6. Отбор
Движущий отбор
против доминатного аллеля
Ближний результат – быстрое снижение частоты
Конечный результат – быстрая утрата аллеля
Факторы эволюции
6. Отбор
Движущий отбор
Факторы эволюции
6. Отбор
Движущий отбор
против аддитивного аллеля
Ближний результат –снижение частоты
Конечный результат –утрата аллеля
Факторы эволюции
6. Отбор
Движущий отбор
против аддитивного аллеля
Ближний результат –снижение частоты
Конечный результат –утрата аллеля
Факторы эволюции
6. Отбор
Движущий отбор и дрейф
Selective sweep - Избирательная зачистка
Albertson R. C. et.al. PNAS 2003;100:5252-5257
Факторы эволюции
6. Отбор
Стабилизирующий отбор
против гомозигот
Ближний результат – избыток гетерозигот
Конечный результат – формирование устойчивого
полиморфизма
5
24.04.2009
Факторы эволюции
6. Отбор
Стабилизирующий отбор
Факторы эволюции
6. Отбор
Стабилизирующий отбор
?
против гомозигот
против гомозигот
серповидно-клеточная анемия
Факторы эволюции
6. Отбор
Стабилизирующий отбор
против гомозигот
серповидно-клеточная анемия
Факторы эволюции
Взаимодействие дрейфа и отбора
Стабилизирующий отбор + бутылочное горлышко
серповидно-клеточная анемия
?
Факторы эволюции
Взаимодействие дрейфа и отбора
Стабилизирующий отбор + миграция
серповидно-клеточная анемия
Факторы эволюции
6. Отбор
Дизруптивный отбор
против гетерозигот
6
24.04.2009
Факторы эволюции
6. Отбор
Дизруптивный отбор
против гетерозигот
Плотностно‐‐зависимый отбор
Плотностно
y
Относительные приспособленности генотипов не постоянны, а зависят от плотности популяций
Ближний результат – нехватка гетерозигот
Конечный результат – фиксация более частого аллеля
Плотностно‐‐зависимый отбор
Плотностно
Частотно‐‐зависимый отбор
Частотно
y
Приспособленность генотипа зависит от его частоты в популяции
◦ Негативный ч.з.о. – преимуществом обладают редкие генотипы
◦ Позитивный ч.з.о. – преимуществом обладают частые генотипы
Негативный частотно‐зависимый Негативный частотно‐
отбор
y
Преимуществом обладают редкие генотипы
◦
◦
◦
◦
◦
Негативный частотно‐зависимый Негативный частотно‐
отбор
y
Преимуществом обладают редкие генотипы
Рот у чешуеедов
Самонесовместимость у растений
ур
Вирусы гриппа
Гены гистонесовместимости
Выбор редких партнеров
7
24.04.2009
Самонесовместимость у растений:
Редкий аллель несовместимости препятствует инбридингу.
Частый аллель несовместимости ведет к вымиранию
http://www.bio.psu.edu/People/Faculty/Stephenson/Lab/solanum_fil
es/image005.jpg
Вирусы гриппа: на частые антигены есть иммунитет, на редкие –
нет.
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/en/c/ca/Antigenic_
drift_vs_shift.png
Мейотический драйв и частотно
драйв и частотно‐‐
зависимый отбор.
Опыт с дрозофилой
y Мутация tan снижает приспособленность
y Редкие самцы tan преимуществено выбираются самками
y …до тех пор пока они редкие
y
S+R+
SR
100
S+ R
1:1
5:95
0
0:0
0
S+R
S+R+
1:1
1:1
Выбор редких партнеров
1:1
SR
100
100
0
Позитивный частотно‐зависимый Позитивный частотно‐
отбор
y
Преимуществом обладают частые генотипы
Типы полиморфизма
y
y
◦ в пространстве (миграции)
◦ во времени (от одной фиксации до другой)
◦ Мимикрия
◦ Выбор частых партнеров
Нейтральный
Переходный
y
Сбалансированный
◦
◦
◦
◦
преимущество гетерозигот
частотно‐зависимый
плотностно‐зависимый
сезонный
8
24.04.2009
Взаимодействие факторов
мутации мутации миграции
ассортатив дрейф
‐ ность
отбор
Вопросы к экзамену
y
y
миграции
y
ассортатив
‐ ность
y
дрейф
отбор
y
Частоты генотипов и генов, равновесные популяции и уравнение Харди. Закон Пирсона. Факторы эволюции – факторы, нарушающие равновесие Харди: мутации, миграции, ассортативное скрещивание, инбридинг, др
мейотический драйв. Дрейф генов. Теория нейтральной эволюции. Теория молекулярных часов. Отбор: движущий, стабилизирующий, дизруптивный , частотно‐зависимый, плотностно‐
зависимый. Типы и источники полиморфизма: нейтральный, переходный, сбалансированный. 9