Программа разработана экспертным советом Высшей

I. ВНЕШНИЕ ТРЕБОВАНИЯ
В основу настоящей программы положены следующие разделы: цитологоанатомические особенности высших растений; систематика растений; основы
ботанической географии. Дополнительным разделом включена программа кандидатского
экзамена по ботанике (специализация «Альгология»).
Программа разработана экспертным советом Высшей аттестационной комиссии по
биологическим наукам.
Программа кандидатского экзамена составлена на основе программы
кандидатского экзамена утвержденной приказом Минобрнауки России от 8 октября
2007 г. № 274.
Программа обновлена с учетом федеральных государственных требований к
структуре основной образовательной программы послевузовского профессионального
образования (аспирантура), утвержденных приказом Министерства образования и науки
Российской Федерации от 16.03.2011 г. № 1365.
2
II. ПРОГРАММА-МИНИМУМ
кандидатского экзамена по специальности
03.02.01 Ботаника
1. ЦИТОЛОГО-АНАТОМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ
Общие закономерности строения и развития растений. Симметрия, полярность,
корреляция. Аналогия и гомология. Конвергенция, редукция, атавизм, абортирование.
Клетка как основная единица тела растения. Особенности ее строения и
мультифункциональность. Оболочка и органоиды клетки, их строение и взаимосвязь.
Апопласт, симпласт, пойкилогидричность и гомойогидричность.
Кариокинез и цитокинез. Рост, дифференциация и специализация вновь
образованных клеток как основа гистогенеза.
Ткани и топографические зоны. Мультифункциональность тканей. Принципы
выделения и классификации тканей. Меристемы, их типы и роль в жизни растений.
Особенности строения и топографии постоянных тканей, специализированных для
выполнения основных функций вегетативного тела растения — фотосинтеза и газообмена,
поглощения воды и минеральных веществ, проведения растворов, запасания ассимилятов,
опорной, барьерной и выделительной функций.
Анатомическое строение побега и корня как отражение их функциональной
специфики и приспособления к основным экологическим факторам.
Понятие о стеле. Типы и эволюция стел. Вторичный рост и особенности
анатомического строения осевых органов древесных растений. Атипичное утолщение
стеблей двудольных и однодольных растений.
1.1. Вегетативные органы.
Уровни морфологической организации растений. Таллом и телом. Ветвление и его
типы. Теломная теория. Возникновение побега и корня как результат специализации
участков вегетативного тела к выполнению основных жизненных функций в атмосфере и
почве.
Строение семян, зародышей и проростков семенных растений, происхождение
монокотилии и поликотилии у двудольных и однодольных растений. Гипотезы
спнкотилии, гетерокотилии, «недоразвития» семядолей у двудольных. Гомо- и
гетеробластный типы развития растений в онтогенезе.
1.1.1. Побеговая система высшего растения.
Побег, особенности его строения. Метамерность побега и побеговых систем. Типы
ветвления и нарастания побегов. Морфофункциональные зоны побега. Почка как зачаток
побега, типы и расположение почек. Аксилярный комплекс, особенности его строения и
развития. Почки возобновления и формирующиеся из них побеги.
«Архитектурные» модели и модели побегообразования.
Лист. Энационные и кладодийные листья. Микро- и макрофиллия. Основные
направления эволюции листьев покрытосеменных. Внутрипочечное и внепочечное
развитие листа. Ярусные категории листьев: низовые, срединные, верховые. Профиллы.
Катофиллы. Гипсофиллы. Филлотаксис. Ювенильные и дефинитивные листья.
Гетерофиллия, анизофиллия. Анатомия листа.
3
Происхождение и эволюция корня. Его развитие в филогенезе и онтогенезе
растений. Первичное и вторичное строение корня. Ризотаксис. Типы корневых систем.
Морфофункциональная дифференциация в пределах корневой системы. Симбиотические
связи корней с грибами и бактериями.
Мультифункциональность вегетативных органов как основа их пластичности на
пути приспособления к абиотическим и биотическим факторам внешней среды.
Метаморфозы органов. Онтогенетический и эволюционный подходы к их изучению.
Понятие о жизненных формах растений. Эколого-физиологическое, морфологобиологическое и эволюционно-экологическое направления изучения жизненных форм.
1.1.2. Репродуктивные органы, воспроизведение и размножение высших растений.
Жизненный цикл высших растений. Морфо-функциональные связи гаметофита и
спорофита. Морфологические особенности гаметангиев и гамет. Зоидио- и сифоногамия.
Зигота и развитие зародыша. Апогамия и партеногенез.
Строение и расположение спорангиев. Сорусы и синангии. Спорофиллы и
стробилы. Спорогенез и морфологические типы тетрад. Строение спородермы. Апертуры
и их типы. Изо-и гетероспория. Экзо- и эндоспорическое развитие гаметофита. Редукция
гаметофитов при гетероспории. Апоспория.
Семяпочка, или семязачаток, его строение, происхождение и расположение у голои покрытосеменных. Развитие мужского и женского гаметофитов у голо- и
покрытосеменных. Развитие и биологическое значение семени. Морфология семян.
Цветок и его происхождение (фолиарная и теломная, псевдантовая и эвантовая
теории, теория антокорма и гамогетеротопии; их критический анализ). Общие
закономерности строения цветка. Диаграмма и формула цветка.
Околоцветник, его типы и функции.
Андроцей и его типы. Тычинки как микроспорофиллы. Строение и вскрывание
пыльника. Микроспорогенез. Монады и псевдомонады, диады, тетрады, полиады и
поллинии. Гармомегат. Двух- и трехклеточная пыльца. Способы переноса пыльцы.
Первичные и вторичные аттрактанты.
Плодолистик (карпель) как структурный элемент гинецея. Типы гинецея и
плацентации. Пестик, его строение и биологическое значение. Гипантий. Происхождение
нижней завязи. Мегаспорогенез и развитие зародышевого мешка. Гипотезы, объясняющие
происхождение зародышевого мешка. Типы зародышевых мешков.
Типы опыления. Приспособления, препятствующие самоопылению. Прорастание
пыльцы на рыльце и дальнейший рост пыльцевой трубки. Двойное оплодотворение и его
биологическое значение. Развитие зародыша и эндосперма.
Определение понятия «соцветие». Типы и принципы классификации соцветий.
Определение понятия «плод». Строение околоплодника. Различные подходы к
классификации и номенклатуре плодов. Морфогенетическая классификация плодов.
Соплодия. Гетеро- и партенокарпия. Способы распространения плодов и семян. Покой и
прорастание семян.
Естественное вегетативное размножение моховидных, папоротниковидных, голо- и
покрытосеменных и способы его осуществления. Типы вегетативных диаспор.
Искусственное вегетативное размножение культивируемых человеком растений.
4
2. СИСТЕМАТИКА РАСТЕНИЙ
Систематика: определение, задачи и значение в биологии и в деятельности
человеческого общества. Особая роль систематики как синтетической науки. Диагностика
и таксономия. Таксономические категории и таксоны. Линии развития (клады) и уровни
организации (грады), их отражение в системе. Монофилия, парафилия и полифилия.
Гетеробатмия. Принципы построения систем: Systema и Method, подход Адансона,
нумерическая систематика, конгрегационный анализ Е.С. Смирнова, кладизм
(=филогенетическая систематика). Искусственные (Чезальпино, Турнефор, Линней),
естественные (А. Жюссье, А.П. Декандолль и др.) и эволюционные (А. Браун, А. Энглер,
Р. Ветгштейн, Н.И. Кузнецов, А.Л. Тахтаджян, Р. Торн, Р. Дальгрен) системы. Источники
эволюционно-систематической информации. Палеоботаника, сравнительная морфология в
широком смысле слова, физиология, биохимия, география растений, геносистематика.
Гипотезы происхождения высших растений. Гомологическая (модификационная) и
антитетическая (интеркаляционная) гипотезы происхождения жизненных циклов высших
растений. Архегониальные и цветковые, споровые и семенные растения. Гипотезы
происхождения спорангиев и гаметангиев. Филогенетические связи отделов высших
растений.
2.1. Архегониальные растения.
Характеризуя перечисленные далее в программе таксоны, экзаменуемый должен
перечислить основных представителей, дать их общую анатомо-морфологическую
характеристику, особенности размножения, филогенетические связи, практическое и
биоценотическое значение.
Отдел моховидные (Вгуорhуtа)
Особенности цикла развития. Морфологическое разнообразие гаметофигов и
спорофитов. Происхождение моховидных. (Классы Печеночники, Мхи)
Отдел Антоцеротовые (Anthoceratophyta)
Особенности строения и размножения.
Отдел Риниофитовые (Rhyniophyta)
Особенности внешнего и внутреннего строения вегетативного тела. Расположение
и строение спорангиев. Гаметофит риниообразных.
Отдел Плауновидные (L.усороdiophyta)
Микрофиллия. Строение стелы. Расположение спорангиев. Изо- и гетероспория.
Заростки, их строение и образ жизни. (Классы Зостерофилловые, Плауновые,
Селагинелловые, Полушниковые).
Отдел Хвощевидные (Equisetophyta)
Древнейшие и современные представители, их облик, внутреннее строение.
Спорангиофоры современных хвощей, строение спор. особенности строения и развития
заростков. (Классы Клинолистные, Каламитовые, Хвощовые).
Отдел Папоротниковидные (Pteridophyta)
Разнообразие жизненных форм, типы стел. Макрофиллия. Трофофиллы и
спорофиллы. Строение, расположение и особенности вскрывания спорангиев. Изо- и
гетероспория,
особенности
развития
и
строения
заростков.
Древнейшие
папоротниковидные (Кладоксилеевые, Зигоптериевые). Эвспорангиатные (Ужовниковые,
5
Мараттиевые, Псилотовые) и лептоспорангиатные (Многоножковые, Сальвиниевые и
Марсилеевые) папоротники.
Отдел Голосеменные, или Сосновые (Gymnospermae или Pinophyta)
Проголосеменные. Возникновение семязачатка и его строение у древнейших
голосеменных. Биологическое значение семени. Морфология и анатомия представителей
Семенных "папоротников" (Pteridospermopsida), Беннеттитовых и Кордаитовых.
Современные голосеменные. Жизненные формы, морфолого- анатомические
особенности. Расположение и строение микростробилов и женских шишек. Развитие
мужского гаметофита. Мегаспорогенез и развитие женского гаметофита. Основные
группы голосеменных. (Саговниковые, Гинкговые, Хвойные). Класс Оболочкосеменные
(Gnetopsida). Строение вегетативных органов и стробилов. Специфика гаметофитов и
половых процессов.
2.2. Покрытосеменные, или цветковые растения.
Важнейшие таксоны Angiospermae или Magnoliophyta. Классы двудольные и
однодольные, их характеристика и вероятные родственные связи. Происхождение и
положение однодольных в разных системах цветковых растений.
Характеристика основных порядков цветковых растений
Класс Двудольные (Dicotyledonae)
Класс Однодольные (Monocotyledonae)
Порядок
Порядок
Magnoliales
Alismatales
Ranunculales
Potamogetonales
Nympheales
Piperales
Papaverales
Caryophyllales
Trochodendrales
Hamamelidales
Casuarinales
Urticales
Fagales
Liliales
Amaryllidales
Orchidales
Cyperales
Commelinales
Poales
Arecales
Arales
Betulales
Salicales
Класс Двудольные (Dicotyledonae)
Порядок
Violales
Capparales
Euphorbiales
Cucurbitales
Ericales
Класс Однодольные (Monocotyledonae)
Порядок
Primulales
Saxifragales
6
Rosales
Myrtales
Fabales
Rutales
Geraniales
Proteales
Cornales
Boraginales
Araliales
Scrophulariales
Lamiales
Asterales
Характеризуя эти порядки, необходимо рассказать об их примерном объеме,
основных свойствах, их представителях, морфологических особенностях вегетативных и
генеративных органов, о возможных связях с другими порядками.
3. ОСНОВЫ БОТАНИЧЕСКОЙ ГЕОГРАФИИ
Понятие о флоре и растительности. Локальная и конкретная флора. Типы ареалов.
Эндемизм. Реликты и рефугиумы. Миграции.
Проблемы дизъюнктивных ареалов и основные ботанико-географические
дизъюнкции, викариантная биогеография. Концепции экваториальной помпы,
фитоспрединга.
Флористические царства Земного шара, их краткая характеристика. Зональность и
поясность растительности. Интразональная и экстразональная растительность.
Антропогенное влияние на флору и растительность.
4. СИСТЕМЫ ВОДОРОСЛЕЙ: ОБЩИЙ ОЧЕРК ОСНОВНЫХ ПОЛОЖЕНИЙ
И ТЕНДЕНЦИЙ
Объем понятия «водоросли». Отнесение или неотнесение к водорослям
цианобактерий и прохлорофитов. Разграничение с животными, грибами и высшими
растениями. Критическая оценка понятий «протисты» («протоктисты») и «флагелляты»
(«жгутиковые»). Понятие о мезокариотах. Проблемы симбиогенеза.
Общие принципы классификации водорослей. Классика и современность.
«Удобство» использования морфологических признаков и «опасность» новых подходов.
Основные признаваемые ныне отделы водорослей. Различия в трактовке понятия
«хромофиты».
Красные водоросли. Правомерность выделения 2 классов. Обоснование выделения
порядка Palmariales.
Краткий обзор классов Heterocontophyta.
Бурые водоросли. Различия в делении на классы и порядки.
Новые тенденции в систематике зеленых водорослей: использование ориентации
базальных тел и жгутиковых корней и особенностей митоза и цитокинеза как критериев
для классификации в этой группе. Классы Clorophyceae (в узком смысле), Ulvophyceaea,
7
Trentepohliophyceaea и Charophyceaea (в новом варианте) и их краткая характеристика.
Обоснование выделения классов Chlamydophyceae и Codiolophyceaea.
5. ЖИЗНЕННЫЕ ЦИКЛЫ ВОДОРОСЛЕЙ
Жизненные циклы синезеленых водорослей.
Обзор жизненных циклов эукариотных водорослей. Представление об их
возможной эволюции.
Зиготические жизненные циклы. Примеры их у золотистых водорослей
(Dinobryon), желтозеленых водорослей (Vaucheria) и динофитов (Peridinium).
Виды рода Chlamydomonas как объект генетических исследований. Биохимическая
анизогамия у морфологически изогамных хламидомонад. Гомо- и гетероталлизм у
вольвоксов. Типы конъюгации у Conjugatophyceaea.
Спорические жизненные циклы. Изоморфный цикл полисифонии («Ро1уsiphoniaтип») как классический вариант жизненных циклов красных водорослей. Случаи
появления гаметофитных репродуктивных органов у тетраспорофитов. Слияние
соматических клеток у гриффитсии. Гетероморфные циклы флоридей: примеры из
Nemaliales (отдельные представители родов Audouinella, Nemalion, Liagora) и Gigartinales
(Mastocarpus). Тетраспоробластический тип у Liagora tetrasporifera. Развитие
тетраспорангиев непосредственно из карпогонов (Rhodophysema elegans) . Жизненный
цикл Palmariales. Полиспорангии. Случаи наличия тетраспорангиев и гаметангиев на
одном растении. Жизненные циклы Bangiophyceae. Чередование поколений у
кокколитофорид. Спорические жизненные циклы у бурых водорослей. Изоморфная смена
поколений у Cutleria. Варианты жизненных циклов видов Ectocarpus. Слабый диморфизм
Sphacelaria rigida. Истинно гетероморфные циклы Laminariales. Крайняя редукция
гаметофитов у Syringodermatales. Плетизмоталлусы Chordariales и их роль в жизненном
цикле. Изоморфные и гетероморфные циклы у зеленых водорослей.
Гаметические жизненные циклы. Особенности их у Noctiluca miliaris, диатомей,
фукусовых, сифоновых зеленых водорослей.
Соматические жизненные циклы: особенности их у Prasiolales и Nemaliales
(Lemanea, Batrachospermum).
6. ОСНОВЫ ЭКОЛОГИИ ВОДОРОСЛЕЙ
Экологические группы водорослей в понимании разных авторов.
Факторы, влияющие на распространение водорослей: соленость, рН, наличие в
воде разных питательных веществ, свет, движение воды, температура. Классификация
водорослей по отношению к этим факторам. Влияние животных, высших растений и
других водорослей на распространение и жизнедеятельность некоторых видов.
3.1. Планктон. Встречаемость его в разных водоемах.
Факторы, влияющие на видовой состав и обилие фитопланктона: плотность клеток,
свет, питательные вещества, выедание животными. Динамика популяций планктонных
водорослей. Парадокс планктона (параллельное доминирование).
Нейстон. Виды, входящие в его состав. Эпинейстон и гипонейстон.
Приспособления для существования у поверхности воды (парашюты, колпачки).
Бентос. Жизненные формы и адаптивная морфология бентосных эпилитных
водорослей -макрофитов. Основные особенности оппортунистических (г) и
позднесукцессионных (К) форм и оценка их с позиций издержек и выгод. Примерная
схема сукцессии на литорали. Влияние содержания питательных веществ на развитие
8
бентосных макро фитов. Конкуренция между макрофитами: примеры в лабораторной
культуре и в природе. Роль выедания и хищничества в динамике популяций макрофитов.
Понятие о «краеугольных видах». Вертикальное распределение макрофитов на литорали и
возможные причины наблюдаемой здесь зональности. Эпипелитные и эписаммитные
водоросли.
Водоросли перифитона. Специализация относительно субстрата у некоторых из них.
Факультативно бентосные водоросли.
Водоросли, развивающиеся при экстремальных условиях. Водоросли горячих
источников, снега и льда. Водоросли соленых водоемов (галобионты).
Аэрофильные водоросли: водно-воздушные водоросли, обитатели коры деревьев,
эпифиты на мхах, водоросли на поверхности обнаженных скал. Наиболее характерные
представители.
Почвенные (эдафофильные) водоросли. Факторы, влияющие на их
распространение. Систематическое положение почвенных водорослей.
Литофильные водоросли: сверлящие и туфообразующие формы.
Водоросли как симбионты: основные группы ассоциаций, возникающих с их
участием.
Ассоциации водорослей с беспозвоночными: празинофита Tetraselmis (Platymonas)
с морским плоским червем Convoluta, «зоохлореллы» у различных беспозвоночных
(преимущественно
пресноводных),
«зооксантеллы»
у
морских
простейших,
кишечнополостных и моллюсков.
Водоросли как фотобионты лишайников.
Ассоциации водорослей с мохообразными (Anthoceros, Blasia), папоротниками
(Azo1la), саговниками и покрытосеменными (Gunnera).
3.2. Вопросы географии водорослей.
География пресноводных водорослей. Причины того, что многие водоросли,
особенно одноклеточные – космополиты (сходство среды обитания, отсутствие у многих
полового воспроизведения). Примеры эндемизма у пресноводных водорослей. Эндемизм
у десмидиевых.
География морских макрофитов. Приуроченность крупных таксономических групп
к определенным географическим зонам. Примеры областей распространения некоторых
родов. Повсеместно встречающиеся водоросли (например, ульвовые).
Закономерности зонального характера в распространении почвенных водорослей.
7. ЭВОЛЮЦИЯ ВОДОРОСЛЕЙ
Связь эволюции водорослей с прочими событиями: с появлением
фотоавтотрофности, прокариот и эукариот, митоза, сингамии, мейоза, чередования
поколений, с переходом к наземному образу жизни.
Происхождение прокариот и фотоавтотрофов. 3 основные эволюционные линии
прокариот по Везе (архебактерии, «уркариоты» и эубактерии). Свидетельство о появлении
первых цианей. "Век цианей", появление гетероцист.
Происхождение эукариот как основной эволюционный скачок. 2 взгляда на это
явление: как на результат эндосимбиозов (К.С. Мережковский, Л. Маргелис) и как на
аутогенный процесс (Т. Кавалье-Смит).
Эволюция мейоза, полового процесса и смены поколений.
Происхождение наземных растений.
Филогения отдельных крупных таксонов водорослей.
9
Ископаемые находки красных, бурых, диатомовых, золотистых водорослей,
примнезиофитов и перидиней. Ископаемые зеленые водоросли (дазикладовые, харовые и др.).
8. СИСТЕМАТИКА ВОДОРОСЛЕЙ
Отдел Синезеленые водоросли (Cyanophyta).
Особенности строения клетки, пигменты, запасные вещества. Размножение.
Распространение и экология, значение в природе и в жизни человека. Систематика
синезеленых водорослей. Порядки Croococcales (общая характеристика, важнейшие
представители – Aphanothece, Merismopedia, Gloeocapsa, Microcystis, Chamaesiphon),
Pleurocapsales (общая характеристика, важнейшие представители – Cyanocystis,
Pleurocapsa), Oscillatoriales (общая характеристика, важнейшие представители –
Oscillatoria, Lyngbya, Spirulina), Nostocales (общая характеристика, важнейшие
представители – Nostoc, Anabaena, Aphanizomenon, Rivularia, Gloeotrichia), Stigonematales
(общая характеристика, важнейшие представители). Филогения.
Отдел прохлорофитовые водоросли (Prochlorophyta).
Особенности строения клетки, пигменты, запасные вещества. Размножение.
Распространение, представители (Prochloron, Prochlorococcus, Prochlorothryx).
Отдел глаукофитовые водоросли (Glaucophyta).
Особенности строения, пигменты, запасные вещества. Представители (Cyanophora,
Glaucocystis).
Отдел красные водоросли (Rhodophyta).
Особенности строения клетки, пигменты, запасные вещества. Талломы и их
строение. Размножение, жизненные циклы. Распространение и экология, значение в
природе и в жизни человека. Деление на классы и порядки. Филогенетические связи.
Класс Bangiophyceae: порядки Porphyridiales (общая характеристика, важнейшие
представители — Porphyridium, Cyanidium), Rhodochaetales (на примере Rhodochaeta),
Erythropeltidales (на примере Erythrotrichia), Compsopogonales (на примере Compsopogon),
Bangiales (общая характеристика, важнейшие представители – Bangia, Porphyra).
Класс Florideophyceae: порядки Acrochaetiales (на примере Audouinella), Palmariales
(общая характеристика, особенности жизненного цикла на примере Palmaria), Nemaliales
(общая характеристика, представители), Batrachospermales (общая характеристика,
особенности жизненного цикла Batrachospermum, Lemanea), Corallinales (общая
характеристика, важнейшие представители), Hindenbrandiales (общая характеристика,
представители), Bonnemaisoniales (общая характеристика, представители), Gelidiales
(общая характеристика, жизненный цикл на примере Gelidium), Gigartinales (общая
характеристика, жизненные циклы на примере Mastocarpus, Chondrus, Dumontia),
Gracilariales (общая характеристика, представители), Ahnfeltiales (общая характеристика,
жизненный цикл Ahnfeltia), Rhodimeniales (общая характеристика, важнейшие
представители), Ceramiales (общая характеристика, жизненные циклы Polysiphonia,
Ceramium).
Отдел Разножгутиковые водоросли (Heterocontophyta).
Общая характеристика. Особенности строения жгутиковых клеток, хроматофоров,
пигменты, запасные вещества. Деление на классы.
Класс Chrysophyceae: особенности строения клетки, пигменты, запасные вещества,
размножение, образование окремнелых цист. Уровни организации таллома. Деление на
порядки: порядки Ochromonadales (деление на семейства, важнейшие представители),
10
Mallomonadales (= класс Synurophyceaea), Pedinellales (= класс Pedinellophyceaea),
Chrysamoebidales, Chrysocapsales, Chrysosphaeriales, Phaeothamniales.
Класс Parmophyceae. Порядок Parmales на примере Pentalamina Класс
Sarcinochrysidophyceae. Порядок Sarcinochrysidales на примере Nematochrysis и
Sarcinochrysis.
Класс Xanthophyceae. Особенности строения клетки, пигменты, запасные вещества,
размножение, образование цист. Уровни организации таллома. Деление на порядки и
важнейшие
представители:
Chloramoabales,
Rhysochloridales,
Heterogloedales,
Mischococcales, Tribonematales, Botrydiales, Vaucheriales.
Класс Eustigmatophyceae. Общая характеристика, важнейшие представители
Polyedriella, Eustigmatos.
Класс Bacillariophyceae. Общая характеристика, особенности строения клеточного
покрова, пигменты, запасные вещества, размножение, образование ауксоспор. Движение
диатомей. Деление на порядки: Pennales (деление на семейства, важнейшие
представители), Centrales (деление на семейства, важнейшие представители).
Класс Raphidophyceae. Общая характеристика, важнейшие представители
(Goniostomum, Merotrichia, Vacuolaria) .
Класс Dictyochophyceae. Общая характеристика.
Класс Phaeophyceae. Общая характеристика. Строение клетки, пигменты, запасные
вещества, размножение, жизненные циклы. Строение талломов. Распространение. Роль в
природе и в жизни человека. Филогенетические связи. Деление на порядки: Ectocarpales
(характеристика порядка, жизненный цикл и ферромоны на примере Ectocarpus),
Sphacelariales (на примере Sphacelaria), Syringodermatales, Dictyotales (особенности
жизненного цикла на примере Dictyota), Scytosiphonales (характеристика порядка,
жизненный цикл на примере Scytosiphon), Cutleriales (на примере Cutleria),
Dictyosiphonales (на примере Dictyosiphon), Chordariales (характеристика порядка,
важнейшие представители).
Sporochnales, Desmarestiales (характеристика порядка, важнейшие представители),
Laminariales
(характеристика
порядка,
важнейшие
представители),
Fucales
(характеристика порядка, важнейшие представители), Durvillaeales, Ascoseriales.
Отдел Гаптофитовые водоросли (Haptophyta (= Prymnesiophyta)).
Общая характеристика, особенности строения монадных клеток, хроматофоров,
запасные вещества, жизненные циклы. Важнейшие представители.
Отдел Криптофитовые водоросли (Cryptophyta).
Общая характеристика, особенности строения клеток, пигменты, запасные
вещества, строение стигм, размножение, распространение. Важнейшие представители.
Отдел Динофитовые водоросли (Dinophyta).
Общая характеристика. Особенности строения клеточных покровов, ядра,
хлоропластов, жгутиков. Размножение, жизненные циклы. Распространение. Красные
приливы. Деление на порядки и важнейшие представители: Gymnodoniales, Gloeodiniales,
Thoracosphaerales, Phytodiniales, Dino&chales, Dinamoebidales, Noctilucales, Blastodiniales,
Syndiniales, Peridiniales, Dinophysiales, Ргогосепп'а1ез. Филогенетические связи.
Отдел Эвгленовые водоросли (Euglenophyta).
Общая характеристика, особенности строения жгутиков, клеточной стенки, стигмы,
деления ядра. Пигменты, запасные вещества, размножение. Деление на порядки,
важнейшие представители: порядки Euglenales, Eutreptiales, Euglenamorphales,
Rhabdomonadales, Sphenomonadales, Heteronematales.
11
Отдел Хлорарахниофитовые водоросли (Chlorarachniophyta).
Общая характеристика на примере Chlorarachnion.
Отдел Зеленые водоросли (Chlorophycophyta). Общая характеристика. Особенности
строения жгутикового аппарата. Типы дифференциации талломов. Клеточная стенка,
ядро, хлоропласты, пигменты, запасные продукты. Строение монадных клеток,
особенности жгутикового аппарата. Клеточное деление. Размножение, жизненные циклы.
Принципы выделения классов и порядков в различных системах зеленых водорослей.
Важнейшие порядки.
Порядок Volvocales. Общая характеристика, одноклеточные и колониальные
формы. Распространение, важнейшие представители.
Положение празинофициевых в различных системах зеленых водорослей.
Порядок Chlorococcales. Общая характеристика. Объем порядка. Важнейшие
представители.
Порядок Chaetophorales. Общая характеристика. Объем порядка. Важнейшие
представители.
Порядок Oedogoniales. Общая характеристика, особенности строения монадных
стадий. Важнейшие представители.
Порядок Codiolales. Общая характеристика. Объем порядка, его положение в
системах зеленых водорослей. Важнейшие представители.
Порядок Ulvales. Общая характеристика. Особенности жгутикового аппарата.
Жизненные циклы. Объем порядка и его место в различных системах зеленых водорослей.
Порядок Cladophorales. Общая характеристика, положение в системе, основные
представители.
Порядки Bryopsidales и Dasycladales. Черты сходства и различия, особенности
строения таллома, жизненные циклы, важнейшие представители. Положение в различных
системах зеленых водорослей.
Порядок Trentepohliales. Общая характеристика, объем, положение в различных
системах.
Порядок Prasiolales. Общая характеристика, особенности жизненного цикла,
представители.
Порядок Coleochaetales. Общая характеристика, положение в различных системах
зеленых водорослей. Представители.
Положение конъюгат в различных системах зеленых водорослей. Особенности
полового процесса. Принципы выделения порядков.
Порядок Zygnematales. Общая характеристика. Объем порядка, многоклеточные и
одноклеточные представители.
Порядок Desmidiales. Общая характеристика, распространение, важнейшие роды.
Порядок Charales. Таксономический ранг харовых водорослей, их место в различных
системах. Особенности строения таллома и половых органов. Распространение. Важнейшие
представители.
ЛИТЕРАТУРА
1. Алексеев Е.Б., Губанов И.А., Тихомиров В.Н. Ботаническая номенклатура. М: издво Московского университета, 1989 г., 169 с.
2. Алехин В.В. География растений. Разные издания.
3. Алое И.А. Цитофизиология и патология митоза. Медицина, 1972 г., 263 с.
12
4. Атлас ультрастуктуры растительных клеток. Под ред. Козубова Г.М. и Даниловой
М.Ф. Петрозаводск: Карелия, 1972 г., 296 с.
5. Атлас ультрастуктуры растительных клеток. Под ред. Козубова Г.М. и Даниловой
М.Ф. Петрозаводск: Карелия, 1980 г., 456 с.
6. Бляхер Л.Я. Проблема морфологии животных. М.: Наука, 1976 г., 358 с.
7. Биологический энциклопедический словарь. М.: Советская энциклопедия. 1989 г.,
864 с.
8. Вальтер Г. Растительность Земного шара. В 3-х томах. М: Прогресс. Т.1:
Тропические и субтропические зоны, 1968 г.; Т. 2: Леса умеренной зоны. 1974 г.; Т.3: Тундры,
луга, степи, внетропические пустыни, 1975 г.
9. Васильев А.Е. Функциональная морфология секреторных клеток растений. Л.:
Наука, 1977 г., 208 с.
10. Васильев А.Е. и др. Ботаника: Анатомия и морфология растений. Учеб. пособие.
М.: Просвещение, 1988 г., 480 с.
11. Гамалей Ю.В. Флоэма листа. Л.: Наука, 1990 г., 144 с.
12. Гамалей Ю.В. Цитологические основы дифференциации ксилемы. Л: Наука, 1972
г., 144 с.
13. Гамалей Ю.В., Куликов Г.В. Развитие хлоренхимы листа. Л.: Наука, 1978 г., 192 с.
14. Горышина Т.К Экология растений. М.: Высшая школа, 1979 г., 367 с.
15. Груба З., Рехиигл М. Микротельца и родственные им структуры. М: Мир, 1972 г.,
310 с.
16. Данилова M.Ф. Структурные основы поглощения веществ корнем. Л.: Наука, 1974
г., 206 с.
17. Еленевский А.Г., Соловьева М.П., Тихомиров В.Н. Ботаника высших или
наземных растений. М.: Academia, 2000 г., 430 с.
18. Еськов К.Ю. История Земли и жизни на ней. М.: МИРОС- Наука, 2000 г., 352 с.
19. Жизнь растений. М.: Просвещение, т. 1-6, 1974–1982 г.г.
Литература (по специализации «Альгология»)
1.
Вассер С.П., Кондратьева Н.В., Масюк Н.П. и др. Водоросли. Справочник.
Киев: Наук. думка, 1989 г., 608 с.
2.
Жизнь растений. Том 3. Водоросли и лишайники. М.: Просвещение, 1977 г.,
488 с.
3.
Горбунова Н.П. Альгология. М.
4.
Саут Р., Уиттик А. Основы альгологии. М.: Мир, 1990 г.
Примечание: разделы с 4 по 8 рекомендуются для соискателей, сдающих
кандидатский экзамен по специализации «Альгология»,
13
ДОПОЛНИТЕЛЬНАЯ ЧАСТЬ ПРОГРАММЫ КАНДИДАТСКОГО
ЭКЗАМЕНА (ВУЗОВСКАЯ)
1.
Водоросли особая биоэкологическая группа организмов
Биологическое и экологическое разнообразие водорослей. Среды жизни и условия
обитания. Причины видового разнообразия водорослей. Типы питания и возможности
хроматической эволюции.
Современные представления о классификационных построениях водорослей
Современные представления о положении водорослей в системе органического
мира. Ревизия системы органического мира Маргелис и Уиттекером. Двойственное
положение синезеленых водорослей. Система цианопрокариот Агностицидиса.
Общие тенденции эволюции морфоструктур таллома водорослей
Таллом водорослей, его возможные варианты организации. Явление
социабельности и полимеризации: причины и значение. Основные направления
эволюционных перестроек таллома водорослей. Основные ароморфозные изменения в
группе.
Морфотипы почвенных водорослей
Понятие жизненной формы в ботанике и альгологии. Классификационная система
жизненных форм М. М. Голлербаха и Э. А. Штиной: преимущества и недостатки. Формы
роста и морфотипы Комарек.
Экология почвенных водорослей
Широта экологической пластичности водорослей: причины и значение.
Биохимическая эволюция водорослей: хроматическая комплементарность и роль
вторичных органических веществ в экологической пластичности и общей эволюции
водорослей. Основные экологические группы водорослей по различным факторам среды.
Экологические спектры водорослей.
Адаптации водорослей на организменном и биогеоценотическом уровнях
Адаптация и адаптивная зона. Адаптационные стратегии организмов:
морфологические, физиологические, биохимические. Пойкилотермия как механизм
регуляции гидротермического баланса тела водорослей. Биогеоценотические адаптации:
изменение соотношения таксономических единиц высокого ранга, смена доминантов,
сезонная динамичность, перестройка спектров жизненных форм и фитоценотипов и др.
Адаптации водорослей к жизни в экстремальных условиях обитания.
Фитоценотическая организация водорослей
Положение водорослей в общей организации фитоценозов и биогеоценозов.
Работы Гроссгейма, Л. Н. Новичковой-Ивановой. Агрегации, агломерации, альгоценозы,
альгосинузии.
Альгогруппивовки,
альгокомплексы.
Пространственно-временная
структура альгогруппировок. Селектирующая роль корневых систем высших растений в
особенностях
пространственно-временной
организации
водорослей.
Явление
аллелопатии. Работы Молиша, А. А. Гродзинского, П. А. Генкеля и др.
Экспериментальные исследования в этой области. Ризосферный эффект и его роль в
формировании фитоценотической мозаичности водорослевых группировок.
Положение водорослей как доминантов и эдификаторов в различных типах
экосистем. Жизненные стратегии водорослей в фитоценозах. Сукцессионные процессы в
фитоценозах. Водоросли как биоиндикаторы сукцессий.
Актуальные проблемы почвенной альгологии
Современные центры альгологических исследований. Основные направления
исследований в почвенной альгологии. Вопросы систематики и географии водорослей.
14
2.
Специфика альгологических исследований
Уникальность объекта исследования. Характеристика объекта.
Место
альгологических исследований в системе ботанических исследований. Принципиальные
отличия от микробиологических исследований. Проблемы и трудности альгологических
исследований.
Репрезентативность
данных
и
достоверность
информации.
Конкурентноспособность и значимость альгологических исследований в рамках решения
фундаментальных научных проблем, мониторинге окружающей природной среды и
практическом (промышленном) применении.
Классические методы альгологических исследований.
Полевые альгологические методы. Приборы, оборудование для полевых
альгологических исследований. Алгоритм полевых методов. Ведение полевого дневника.
Выбор места взятия проб. Определение пробных площадок. Снятие параметров
окружающей среды. Количество, глубина, объемы взятия альгологических образцов.
Методы отбора проб. Основные правила альгологических сборов. Система обозначения,
нумерации образцов. Периодичность и частота взятие материалов. Репрезентативность
выборки.
Лабораторные альгологические методы. Значение прямого микроскопирования
альгологических проб. Хранение альгологических материалов. Методы выращивания
культур. Подбор питательных сред. Приготовление матричных растворов с учетом
специфики альгологического материала. Создание оптимальных условий для
культивирования. Методика, частота просмотра культур с учетом возможных
сукцессионых перестроек группировок водорослей. Работа с определителями. Критерии
вида. Морфологическая парадигма. Молекулярно-генетическая парадигма. Составление
флористического списка. Система записи и учета просмотренных материалов. Показатели
обилия и встречаемости. Сопоставление значений баллов обилия разновеликих шкал.
Составление информационных матриц.
Современные методы в альгологических исследованиях. Усовершенствованные
методы культивирования водорослей. Модернизированные питательные среды.
Биохимические и молекулярно-генетические показатели в системе идентификации и
классификации видов водорослей. Специализированные среды, направленные на
выявление водорослей определенных таксономических категорий. Метод чистых культур.
Создание коллекций чистых культур и эталонов. Хранение и криоконсервирование
альгологического материала.
Таксономический
анализ
флористического
списка.
Выбор
системы
таксономической классификации и ее обоснование. Место положения таксонов
неопределенной систематической принадлежности. Ранжирование семейственных и
родовых спектров с учетом фитоценотической значимости отдельных видов.
Синтаксономия водорослей.
Фитоценотический
анализ
альгогруппировок.
Статусность
группировок
водорослей, их самостоятельность. Критерии выявления доминантных видов,
доминантных группировок водорослей. Эколого-ценотическое значение, активность видов
водорослей. Показатели обилия и встречаемости как базис для фитоценотического
анализа. Выявление фитоценотического и экологического оптимумов. Преференция как
показатель особенностей организации альгогруппировок. Классификации жизненных
форм, морфотипов водорослей. Адаптационная вариабельность как основа для
диагностики жизненной формы и морфрстркутуры. Экологические группы водорослей.
Проблема отсутствия информации относительно экологической характеристики видов
15
водорослей. Экспериментальное моделирование относительно устойчивости видов
водорослей к факторам среды с перспективой освоения других планет Солнечной
системы.
Информационные технологии альгологических методов. Программные продукты
для флористического анализа альгофлоры (Statistica, Snedecor, Graphs и т. д.), принципы
работы и возможные ограничения использования. Кластерный анализ. Подбор и расчет
коэффициентов при флористическом и фитоценотическом анализе. Вариативность
графического представления полученных данных.
3.
Роль микроорганизмов в биогеоценозах
Место и роль микроорганизмов в биогеоценозах
Почва как трехфазная среда обитания микроорганизмов. Почвенная микрофлора
и микрофауна. Концепции, принципы организации и функционирования микрофлоры
почвы. Адаптивные особенности почвенной микробиоты. Образование подстилки и
плодородного слоя почвы различных типов биогеоценозов, как результат деятельности
микроорганизмов. Влияние водно-термического режима, физико-химических свойств
почвы, климата на МО.
Роль микроорганизмов в процессах почвообразования. Функциональные группы
почвенной микробиоты. Водоросли – продуценты. Простейшие и микроартроподы как
важное звено консументов почвенной биоты. Почвенные грибы как основной компонент
деструктивной биоты в биогеоценозах. Особенности деструктивной деятельности
бактерий, актиномицетов и грибов в различных природных зонах.
Специфический состав микробиальных ценозов в зависимости от качественного и
количественного состава подстилки и типа почвы различных биогеоценозов. Годичная и
сезонная динамика почвенной биоты. Биотические сообщества в зональных типах почв.
Географические закономерности распространения почвенных микроорганизмов.
Влияние антропогенных факторов на состав и функционирование микрофлоры
естественных экосистем. Водоросли техногенных ландшафтов, урбанизированных систем.
ЛИТЕРАТУРА
Основная литература
1.
Билич Г. Л. Биология : полный курс : в 4 т. : доп. М-вом образования и
науки РФ. Т. 2 : Ботаника / Г. Л. Билич, В. А. Крыжановский. - Москва : ОНИКС, 2009. 544 с. : ил. - ISBN 978-5-488-02310-9. - ISBN 978-5-488-02312-3 (т.2. Ботаника).
2.
Ботаника : в 4 т. : учебник для вузов по направлению подготовки
бакалавров, специалистов и магистров "Биология". - Москва : Академия, 2006-2010.
3.
Еленевский А. Г. Ботаника : Систематика высших, или наземных растений :
учебник для пед. вузов : рек. М-вом образования РФ / А. Г. Еленевский, М. П. Соловьева,
В. Н. Тихомиров. - Москва : Академия, 2004. - 432 с. : ил. - (Высшее профессиональное
образование). - ISBN 5-7695-1712-3.
4.
Киселева К. В. Флора средней полосы России : атлас-определитель :
учебное пособие для биол. специальностей ун-тов / К. В. Киселева, С. Р. Майоров, В. С.
Новиков ; под ред. В. С. Новикова. - Москва : Фитон+, 2010. - 544 с. : ил., фот. - Указ.: с.
535-544. - ISBN 978-5-93457-307-3 (в пер.).
5.
Прохоров В. П. Ботаническая латынь : учебник для вузов по биол. и пед.
специальностям : рек. М-вом образования РФ / В. П. Прохоров. - Москва : Академия,
2004. - 272 с. - (Высшее профессиональное образование). - Библиогр.: с. 270. - ISBN 57695-1469-8.
16
Дополнительная и научная литература
1. Абаимов В. Ф. Дендрология : учебное пособие для вузов по специальности
"Лесное хозяйство" / В. Ф. Абаимов ; Оренбургский гос. аграрный ун-т. - Москва :
Академия, 2009. - 368 с. - (Высшее профессиональное образование. Естественные науки). Библиогр.: с. 344-345. - Указ.: с. 346-361. - ISBN 978-5-7695-4967-0.
2. Бавтуто Г. А. Атлас по анатомии растений : учебное пособие для биол.
специальностей вузов : доп. М-вом образования Республики Беларусь / Г. А. Бавтуто, В.
М. Еремин, М. П. Жигар. - Минск : Ураджай, 2001. - 146 с. : ил. - (Учебники и учебные
пособия для высших учебных заведений). - Библиогр.: с. 244-245. - ISBN 985-04-0317-9.
3. Баландин С. А. Общая ботаника с основами геоботаники : учебное пособие
для вузов : рек. М-вом образования и науки РФ / С. А. Баландин, Л. И. Абрамова, Н. А.
Березина. - Москва : Академкнига, 2006. - 293 с. : ил. - Библиогр.: с. 280-281. - Предм.
указ.: с. 282-283. - ISBN 5-94628-244-1.
4. Вестник Московского университета. Серия 16. Биология : научный журнал.
№ 3. - Москва : МГУ, 2012. - Основан в ноябре 1946 г.. - Выходит 4 раза в год. - Включен
в перечень ВАК.
5. Долгачева В. С. Ботаника : учебное пособие для вузов : доп. УМО вузов РФ /
В. С. Долгачева, Е. М. Алексахина. - Москва : Академия, 2006. - 416 с. : ил. - (Высшее
профессиональное образование). - На обороте тит. л.: 2-е изд., стер.. - ISBN 5-7695-2970-9.
6. Рыковский Г. Ф. Происхождение и эволюция мохообразных [Электронный
ресурс] / Г. Ф. Рыковский. - Минск : Белорусская наука, 2011. - 434 с. - Режим
доступа: http://www.biblioclub.ru/book/86826/. Доступна
эл.
версия.
ЭБС
"Университетская библиотека ONLINE". - ISBN 978-985-08-1257-5.
7. Экология и жизнь = Ecology and Life : научно-популярный и образовательный
журнал. № 10 (131) / Журнал "Экология и жизнь". - Москва : [б. и.], 2012. - Издается с
1996 г.. - Выходит ежемесячно.
8. Экология : научный журнал. № 3 / РАН, Отд-ние биологических наук. Москва : Наука, 2012. - Издается с марта 1970 г.. - Выходит 6 раз в год. - Включен в
перечень ВАК.
Электронные ресурсы
Электронные ресурсы НГПУ (авторизированный доступ)
1.
Биология [Электронный ресурс] : Растения. Бактерии. Грибы. Лишайники :
мультимедийное учебное пособие нового образца. - CD. - Москва : YDP interactive
Publishing : Просвещение-МЕДИА : Новый Диск, 2005. - 2 CDR + Приложение:
Руководство пользователя - Систем. требования: Pentium 166 МГц и выше ; 40 Mb HDD,
32 Мb RAM, 16-х CD-ROM, в/карта с разреш. 800х600 и цв. гаммой 16 bit, зв. карта,
микрофон, модем ; Windows 98SE, Ме, 2000, ХР.
2.
Дымина Г. Д. Классификация, динамика и онтогенез фитоценозов (на
примере регионов Сибири) : монография / Г. Д. Дымина ; Новосиб. гос. пед. ун-т. Новосибирск : НГПУ, 2010. - 213 с. - Библиогр.: c. 182-210. - Режим доступа:
http://lib.nspu.ru/file/library/177144/BCffgjWEi9D4kijXsL4wxISouY.pdf. Доступна
эл.
версия в ЭБ НГПУ. - ISBN 978-5-85921-798-4.
3.
Общая биология [Электронный ресурс] : растительные сообщества :
интерактивное наглядное пособие / авт. сцен. Н. Ю. Спиридонова, Г. М. Пальдяева. - CD
с автозапуском. - Москва : Дрофа, 2008. - 1 CDR : цв. - Систем. требования: Pentium III ;
256 Mb, видесистема 800х600, 16 bit, CD-ROM 16х.
17
4.
Пивоварова Ж. Ф. Биология с основами экологии [Электронный ресурс] :
CDR / Ж. Ф. Пивоварова ; Новосиб. гос. пед. ун-т. - CD: электрон. текстовые, граф.. Новосибирск, 2008. - Систем. требования: SVGA ; CD-ROM ; 255 Mb на жест. диске ;
Windows 95 и выше ; Mozilla Firefox.
5.
Спиридонова Н. Ю. Биология [Электронный ресурс] : Систематика и
жизненные циклы растений : интерактивное наглядное пособие / Н. Ю. Спиридонова, Г.
М. Пальдяева. - CD. - Москва : Дрофа, 2008. - Систем. требования: Pentium III, 256 Мb,
СD-ROM 16х, видеосистема 800х600,16 bit.
Интернет-ресурсы (открытый доступ)
1. Актуальные проблемы экологии и природопользования [Электронный
ресурс] : сборник научных трудов. Вып. 11 / отв. ред. Н. А. Черных ; Рос. ун-т дружбы
народов. - Москва : Энергия, 2009. - 294 с. : ил. - Режим доступа: ссылка на внешний
источник в интернете. - Доступна эл. версия. ЭБС "Университетская библиотека
ONLINE". - ISBN 978-5-98908-023-6.
2. Александрова В. Д. Классификация растительности : обзор принципов
классификации и классификационных систем в разных геоботанических школах :
монография / В. Д. Александрова ; АН СССР, Науч. совет по истории мировой культуры ;
Науч. совет по проблеме "Биол. основы рационального использования, преобразования и
охраны растительно мира". - Ленинград : Наука, Ленингр. отд-ние, 1969. - 275 с. Библиогр.: с. 237-274. - Режим доступа: ссылка на внешний источник в интернете. Доступна эл. версия. ЭБС "Университетская библиотека ONLINE".
3. Горышина Т. К. Экология растений : учебное пособие для вузов по биол.
специальностям : доп. М-вом высш. и сред. спец. образования СССР / Т. К. Горышина. Москва : Высшая школа, 1979. - 368 с. : ил. - Режим доступа: ссылка на внешний источник
в интернете. - Доступна эл. версия. ЭБС "Университетская библиотека ONLINE".
4. Кон Ф. Растение [Электронный ресурс] : популярныя лекции из области
ботаники : пер. со 2-го нем. изд. : в 2 т.. Том 2 / Ф. Кон ; под ред. Г. И. Танфильева. Санкт-Петербург : Типография А. Бенке, 1901. - 527 с. - Режим доступа: ссылка на
внешний источник в интернете. - Доступна эл. версия. ЭБС "Университетская библиотека
ONLINE". - ISBN 9785998989667.
5. Культиасов И. М. Экология растений [Электронный ресурс] : учебное пособие
для вузов по биол. специальностям : доп. М-вом высш. и сред. спец. образования СССР /
И. М. Культиасов. - Москва : МГУ, 1982. - 384 с. : ил. - Библиогр.: с. 360-364. - Режим
доступа:ссылка на внешний источник в интернете. - Указ. имен: c. 337-379. - Доступна эл.
версия. ЭБС "Университетская библиотека ONLINE".
6. Мигула В. Бактерии и их роль в жизни человек [Электронный ресурс] / В.
Мигула ; пер. А. Д. Карицкий. - Санкт-Петербург : Типография товарищества
"Общественная польза", 1892. - 109 с. - Режим доступа: ссылка на внешний источник в
интернете. - Доступна эл. версия. ЭБС "Университетская библиотека ONLINE". - ISBN
9785998995163.
7. Протасов А. А. Жизнь в гидросфере [Электронный ресурс] : очерки по общей
гидробиологии / А. А. Протасов. - Киев : Академпериодика, 2011. - 704 с. : ил. - Режим
доступа: http://www.biblioclub.ru/book/101042/. Доступна
эл.
версия.
ЭБС
"Университетская библиотека ONLINE". - ISBN 978-966-360-185-4.
8. Рыковский Г. Ф. Происхождение и эволюция мохообразных [Электронный
ресурс] / Г. Ф. Рыковский. - Минск : Белорусская наука, 2011. - 434 с. - Режим
18