Институт экологии Волжского бассейна РАН, г. Тольятти
реклама
НАУЧНЫЙ ЖУРНАЛ ГЕОГРАФИЯ И ПРИРОДНЫЕ РЕСУРСЫ №1 2010 http: // www.izdatgeo.ru УДК 911.52 + 551.509 + 574.4 Э. Г. КОЛОМЫЦ, Л. С. ШАРАЯ, Н. А. СУРОВА Институт экологии Волжского бассейна РАН, г. Тольятти ПРОГНОЗНОЕ МОДЕЛИРОВАНИЕ УГЛЕРОДНОГО БАЛАНСА ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМ ВОЛЖСКОГО БАССЕЙНА ПРИ ГЛОБАЛЬНОМ ПОТЕПЛЕНИИ Изложен опыт ландшафтно-экологического моделирования биотической регуляции углеродного цикла лесными экосистемами. Региональное прогнозное картографирование углеродного баланса основано на материалах ландшафтноэкологических съемок с использованием метода иерархической экстраполяции. По эмпирико-статистическим моделям даются прогнозные оценки изменений составляющих углеродного баланса и соответствующего влияния лесных экосистем на углеродный обмен земной поверхности с атмосферой по климатическому сценарию глобального потепления. Показано, что бореальные и неморальные леса могут оказывать как положительное, так и отрицательное влияние на состояние континентальной биосферы в условиях глобального потепления. Ключевые слова: ландшафтная экология, топогеосистемы, биологический круговорот, углеродный баланс, моделирование, прогнозирование. Experience in landscape-ecological modeling of the biotic regulation of carbon cycle by forest ecosystems is outlined. Regional forecasting mapping of the carbon balance is based on landscape-ecological survey data using the method of hierarchical extrapolation. Empirical-statistical models are used to make forecasting estimates of the changes of the carbon balance components and of the respective influence of forest ecosystems on the carbon exchange of the terrestrial surface with the atmosphere according to the climatic scenario of global warming. It is shown that boreal and nemoral forests can have both a positive and a negative influence on the state of continental biosphere under global warming. Keywords: landscape ecology, topogeosystems, biological turnover, carbon balance, modeling, forecasting. ВВЕДЕНИЕ В последние десятилетия как в нашей стране, так и за рубежом активно изучаются механизмы устойчивости биосферы в меняющемся климате, среди которых ведущее место занимает биотическая регуляция углеродного цикла в системе почва–растительность–атмосфера [1–5]. В основе этих исследований лежат положения о целостности и гетерогенности биосферы, о значимости жизни в создании и регулировании ее динамических равновесий и о биогеоценозах (ландшафтных фациях) как элементарных единицах биологического круговорота, составляющих его функциональное «ядро» и играющих ключевую регулирующую роль [6–8]. Однако основное внимание до сих пор уделяется разработке методики определения углеродных пулов в различных компонентах фитобиоты и в почве, а также созданию базы данных по современному содержанию углерода в лесных, болотных и других экосистемах. Гораздо слабее изучена реакция различных биотических компонентов углеродного цикла на изменения планетарной климатической системы, в частности на грядущее глобальное потепление. Еще меньше исследовано поведение региональных и локальных гео(эко)систем в условиях меняющегося климата, что затрудняет прогнозы биотической регуляции химического состава атмосферы. Кардинальное решение этой проблемы видится в изучении локальных механизмов и регионального проявления малого биологического круговорота, обеспечивающего устойчивость природной среды в соответствии с принципом Ле Шателье. Согласно этому принципу, состояние окружающей среды будет устойчивым, если любое спонтанное увеличение содержания СО2 в атмосфере сопровождается таким же усилением поглощения углерода биотой суши и океана [2, 9]. Таков механизм положительной биотической регуляции углеродного цикла. Принцип Ле Шателье нарушается, когда биота из стока углерода превращается в его источник, т. е. при внешнем воздействии сама выбрасывает СО2 в атмосферу. К числу ведущих факторов устойчивости континентальной биосферы относится лесной покров. Лесные экосистемы — наи© 2010 Коломыц Э. Г. (egk2000@mail.ru), Шарая Л. С. (p_shary@mail.ru), Сурова Н. А. (egk2000@mail.ru) 9 более мощный регулятор и стабилизатор природных биогеохимических круговоротов [10], в том числе углеродного цикла и тесно связанного с ним температурного режима атмосферы [9]. Вырубка лесов на планете рассматривается как одна из основных причин формирования парникового эффекта. Существующие в геоэкологии прогнозные разработки носят почти исключительно мелкомасштабный характер [3–5], поэтому не могут вскрыть причинных механизмов пространственного разнообразия реакций лесных сообществ на одни и те же фоновые климатические воздействия, а также их обратного влияния на климат. Исследования же поведения локальных экосистем при изменениях климата весьма немногочисленны. Из них известны так называемые островные патч-модели — patch models [11], территориально весьма ограниченные, поскольку описывают только «типичные места» (site) в «типичных биомах» (bottom-down approach), а не все топологическое разнообразие геосистем, свойственное тому или иному экорегиону. ЗАДАЧИ И ПРЕДПОСЫЛКИ НАУЧНОГО ПОИСКА В нашей статье изложен опыт прогнозного ландшафтно-экологического анализа биотической регуляции углеродного цикла лесными экосистемами в условиях предстоящего глобального потепления. Ландшафтно-экологический подход предусматривает выявление геосистемного многообразия типов этой регуляции, обусловленного пространственным распределением биогеоценозов в различных зонально-региональных условиях. По ландшафтным связям вскрываются локальные механизмы круговорота органического вещества и соответствующего обратного воздействия фитобиоты на углеродный обмен земной поверхности с атмосферой. Это позволяет выявить те передаточные звенья биологического круговорота, которые могут обеспечить устойчивость наземных экосистем к грядущим изменениям климата. Ландшафтно-экологический анализ основывается на построении дискретных эмпирико-статистических моделей природных экосистем [12, 13]. В соответствии с разработками [8, 14] биосфера рассматривается здесь как статистический ансамбль биогеоценозов — слабо взаимодействующих между собой, но внутренне высоко упорядоченных (на основе стабилизирующего отбора) элементарных биохорологических единиц. Каждой экосистеме уровня фаций придаются определенные функциональные свойства, связанные с локальными вещественно-энергетическими потоками. Такой подход позволил прогнозировать закономерности поведения лесных сообществ в различных геоморфологических и эдафических условиях на основе собираемой в поле массовой информации. Тем самым удалось представить механизмы биотической регуляции углеродного цикла в эмпирикостатистических прогнозных моделях локального геопространства, что является новым аспектом решения данной проблемы. Климатогенная биотическая регуляции углеродного цикла определяется динамикой показателей внутреннего оборота и баланса растительного вещества в гео(эко)системах. В глобальных и суперрегиональных экологических прогнозах обычно используются связи ландшафтно-зональных систем с температурой воздуха и осадками. Однако на топологическом уровне основной пропускной канал связей структурно-функциональных характеристик геосистем с климатом проходит через летнее влагосодержание почвы, которое является наиболее мощным экологическим фактором их территориальной организации [8]. ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ Прогнозное эмпирико-статистическое моделирование основано на материалах крупномасштабных ландшафтно-экологических съемок, проведенных в 1987–1998 гг. по специально разработанной методике [13, 15] на шести экспериментальных полигонах Среднего и Верхнего Поволжья. Полигоны охватывают широкий спектр зональных систем — от южной лесостепи до смешанных лесов южнотаежного облика. Каждый полигон характеризует определенную региональную экосистему (экорегион) с соответствующим условным названием (Жигули, Присурье, Зеленый Город, Выкса, Керженец, ПТЗ). В пределах полигона на основе 45–65 пробных площадей выделялось шесть фациальных групп, расположенных по вектору локального ландшафтного сопряжения — от элювиальных (Э) и трансэлювиальных (ТЭ) типов местоположений через транзитные (Т) и трансаккумулятивные (ТА) до аккумулятивных (А) и супераквальных (Saq), согласно классификации [16, 17]. Среди них обозначалась плакорная группа фаций как локальный зональный представитель [18]. Из 80 измеренных и рассчитанных характеристик состояния биогеоценозов для данного сообщения использованы следующие дискретные параметры биологического круговорота: 1) скелетная древесно-кустарниковая фитомасса — BS; 2) масса корней — BR; 3) общая зеленая масса — BV; 4) масса лесной подстилки — ML; 4) мертвая скелетная фитомасса (валеж и сухостой) — WD; 6) масса гумуса в органо-минеральных горизонтах почвы — HU. 10 Региональные климатические сценарии на период до 2100 г. взяты из прогнозно-климатической модели общей циркуляции атмосферы HadCM3, версия А2 [19]. Эта модель, будучи одной из наиболее экстремальных, к концу XXI в. дает повышение среднеиюльской температуры в Поволжском регионе на 5,5–7,0°. На этом фоне годовое количество осадков почти не изменится, поэтому коэффициент увлажнения Высоцкого—Иванова (Kувл) существенно снизится. В лесостепных районах Жигулей и Присурья его экстремальное вековое падение составит от 0,95–1,07 до 0,36–0,45, а в Заволжско-Керженском подтаежном районе — от 1,37 до 0,65. Таким образом, вплоть до конца XXI в. по всей средней полосе Русской равнины будет развиваться термоаридный климатический тренд с соответствующим иссушением почвы, что и было положено нами в основу анализа климатогенной динамики функциональных параметров лесных экосистем. В работе [15] изложены разработанные нами методы пространственного прогнозирования летних температур и влагосодержания почвы по прогнозам среднеиюльской температуры воздуха и Kувл . Весь прогнозный период состоит из пяти этапов (шагов): 1985–2010–2030–2050–2075–2100 гг. Базовым является период инструментальных метеонаблюдений 1881–1985 гг., с конца которого и началось современное глобальное потепление. МЕТОДЫ ПРОГНОЗНОГО МОДЕЛИРОВАНИЯ Потенциал биотической регуляции углеродного цикла оценивался с помощью гидротермической ординации дискретных метаболических параметров лесных экосистем в различных зонально-региональных и локальных условиях Волжского бассейна. Функциональная ординация проведена по температуре почвы на глубине 50 см и запасам летней продуктивной влаги в слое почвы 0–50 см. С этими параметрами метаболические характеристики обнаруживают наиболее тесные связи. Как показывают полученные уравнения, корреляции не всегда достаточно высоки, хотя и вполне значимы. При слабой связи последнюю можно интерпретировать лишь как некоторую общую тенденцию изменений данного функционального параметра под влиянием того или иного геофизического тренда. Для оценок изменений содержания углерода в различных биотических компонентах использован известный лесоводственный метод [20], основанный на динамике живых и мертвых фитомасс. Изменение массы потока углерода ΔС(Fa) в системе почва–растение–атмосфера представлено в следующем виде: ΔC(Fa) = ΔС(WD) + ΔС(ML) + ΔС(HU) – ΔС(BS) – ΔС(BV) – ΔС(BR). Параметр ΔС(Fa) определялся для каждой группы биогеоценозов во всех региональных экосистемах и по всем прогнозным срокам. Расчеты парциального содержания углерода проводились с помощью переводных (конверсионных) коэффициентов, для чего использованы литературные данные [1, 3, 4]. Каждый член правой части уравнения может иметь как положительные, так и отрицательные значения. При положительных величинах первые три слагаемых дают прибавку эмиссии СО2 из почвенно-растительного покрова в атмосферу, а вторые — убыль этого потока. Пулы мортмассы выступают в качестве дополнительного источника углерода, а живая фитомасса играет роль его стока (депонирования). При отрицательных же значениях параметров картина обратная: в деструкционной ветви метаболизма поступление углерода в атмосферу сокращается, а автотрофный биогенез, снижающий свою интенсивность, потребляет меньшее количество СО2. В итоге складывается общий баланс углеродного обмена между биогеоценозами и атмосферой ΔС(Fa), который показывает, поглощают ли данные лесные сообщества дополнительное количество СО2 из атмосферы или, наоборот, становятся источником его выбросов [18]. В первом случае работает отрицательная обратная связь, направленная на выполнение принципа Ле Шателье по ослаблению климатического сигнала, а во втором — положительная связь, ведущая к усилению потепления. На локальном уровне результаты прогнозного анализа представлены как в аналитических моделях, так и на крупномасштабных (м-б 1:50, 1:100) растровых картах углеродного баланса. В картографическом блоке прогнозного анализа использованы новые методы геоморфометрии [21, 22] — науки о моделировании рельефа, особенно развившейся за последние 30 лет [23]. Известные до сих пор методы количественного описания рельефа ограничивались шестью базовыми морфометрическими величинами. Нами же применена разработанная П. А. Шарым [22] система из 18-ти параметров с новыми классификационными построениями форм рельефа и с более качественными алгоритмами расчета морфометрических характеристик. Для создания локальных и региональных карт использовались спутниковые данные НАСА о рельефе — матрицы высот земной поверхности, полученные в ходе выполнения международного проекта SRTM30 «США–Италия–Германия» (Shuttle Radar Topography Mission — проект радарной съемки рельефа спутником Шаттл, 2000 г.). 11 12 Изменение суммарных запасов углерода по отношению к базовому периоду на лесных территориях, т/га: 1 — (–136) ÷ (–89); 2 — (–89) ÷ (–38); 3 — (–38) ÷ (–12); 4 — (–12) ÷ 0; 5 — 0 ÷ 38; 6 — 38 ÷ 63; 7 — 63 ÷ 115. Фрагментарные лесные массивы на сельскохозяйственных полях в пределах лесостепной зоны: 8 — (–1,3) ÷ 0; 9 — 0 ÷ 2,4; 10 — 2,4 ÷ 5,5. 11 — территория северной степи. Проекция равнопромежуточная Каврайского для европейской части России с шагом 900 м. Рис. 1. Карта распределения углеродного баланса по территории Окского бассейна на прогнозный срок до 2050 г., согласно климатической модели HadCM3 (версия А2). Переход от локального уровня прогнозного картографирования на региональный (с построением карт в м-бе 1:2 500 000) осуществлялся с помощью разработанного нами метода индукционно-иерархической экстраполяции. Метод базируется на эмпирически установленном явлении полизональности локальных гео(эко)систем как форме их реакции на глобальные изменения климата [15]. На основе выявленных закономерностей преломления зонально-регионального биоклиматического фона местными геоморфологическими и гидроэдафическими факторами рассматриваются так называемые региональные системы локальной зональности. Они слагаются из векторных рядов плакорных биогеоценозов, отражающих зонально-региональный фон данной территории, а также экстразональных топогеосистем как представителей других типов географической среды, не только соседних, но и весьма удаленных. Опишем экстраполяционную процедуру. Каждый тип/подтип растительной формации, выделенный на мелкомасштабной геоботанической карте, идентифицируется определенной группой биогеоценозов из их плакорно-экстразонального ряда данного экорегиона, который характеризует пространственно упорядоченную (микрокатенарную) систему локальной зональности. Затем каждый ареал данной формации, представленный как поливекторное множество мезокатен, дробится на мезогеотопы — звенья цепочки региональных ландшафтных сопряжений Э → ТЭ → Т → ТА, А (см. выше) с разделением ТЭ и Т местоположений на две солярно-экспозиционные градации (Ю, ЮЗ, ЮВ и С, СЗ, СВ). Для этого используются новые методы геоморфометрической статистики. Создается промежуточная карта мезомасштабных геотопов на всю площадь региона. Для Окского бассейна такая карта сформирована на основе уравнений множественной регрессии по материалам полигонов Зеленый Город, Выкса, Керженец и ПТЗ. Примеры подобных расчетов приведены в работе [21]. Принимая, согласно концепции ландшафтных сопряжений Б. Б. Полынова [16], мезокатену в качестве гомоморфного образа микрокатены, разносим имеющиеся биогеоценозы всех выделенных групп из каждого полигона по мезогеотопам соответствующего ему геоботанического ареала. Полученная таким образом региональная фитокатенарная мозаика насыщается далее базовыми или прогнозными метаболическими параметрами биогеоценозов (рис. 1), взятых уже в качестве локальных представителей тех или иных зонально-региональных типов/подтипов географической среды. Описанная методика индукционно-иерархической экстраполяции является принципиально новым способом регионального прогнозного картографирования, основанным непосредственно на материалах полевых ландшафтно-экологических съемок. РЕЗУЛЬТАТЫ МОДЕЛИРОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ Прогноз по аналитическим моделям. Аналитическое прогнозное моделирование позволило получить следующую картину ожидаемых климатогенных сдвигов в функционировании лесных экосистем Волжского бассейна и изменений их углеродного баланса. 1. Установлено, что деструкционная ветвь биологического круговорота, как правило, более чувствительна к изменению гидротермических условий, нежели ветвь продукционная, поэтому она должна в первую очередь реагировать на климатические сигналы. Вместе с тем, за достаточно большие интервалы времени максимальные по абсолютным значениям изменения испытывает не детритогенез, а автотрофный биогенез. При этом львиную долю в сдвигах фитопродуктивности составляют скелетная древесно-кустарниковая фитомасса BS и главным образом прирост древесины. Эта закономерность характерна для всех рассматриваемых лесных экосистем. 2. За грядущий столетний период содержание углерода, законсервированного в скелетной фитомассе лесов Волжского бассейна, может измениться на ±(20–40) % от базовой величины, что указывает на весьма существенную регулирующую роль, которую должна сыграть продуктивность южнотаежных, смешанных и неморальных лесов региона в их углеродном обмене с атмосферой. Глобальное потепление вызовет в одних случаях резкое падение продуктивности, в других — столь же значительное ее увеличение, что обрисует весьма противоречивую картину биотической регуляции углеродного цикла. К 2100 г. изменения содержания углерода в BS составит от –25 ÷ 40 т/га в южной лесостепи до +85 ÷ 105 т/га в хвойно-широколиственных лесах. 3. Наиболее сильно сократится продуктивность маргинальных лесных сообществ на зональном экотоне леса и степи (экосистема Жигули) — прежде всего в плакорных липняках и дубравах эрозионно-суглинистых возвышенностей, а также в лесах малых долин. Их роль как стока углерода из атмосферы резко снизится. Этот процесс будет сопровождаться существенным ускорением разложения скелетного дебриса WD и гумуса HU, хотя масса лесной подстилки ML увеличится из-за возрастающего дефицита осадков. В целом детритная ветвь метаболизма здесь будет способствовать дополнительному накоплению СО2 в атмосфере и совместно с сокращением BS вызовет прогрессирующее нарушение принципа Ле Шателье на южной границе лесного пояса. 13 4. В возвышенно-равнинных смешанных лесах неморально-лесной подзоны (экорегион Зеленый Город), напротив, ожидается существенное повышение продуктивности с положительной биотической регуляцией углеродного цикла. Этот процесс проявится особенно значительно в ТЭ ксероморфных и Saq гидроморфных бореальных лесах, которые сыграют роль основного стока углерода. Одновременно произойдет активизация разложения лесной подстилки и гумуса, что несколько снизит положительный для углеродного баланса эффект роста продуктивности лесов. 5. В подтаежных низменно-зандровых полесьях (экосистема Керженец) принцип Ле Шателье будет соблюдаться только за счет мезоксероморфных ТЭ сосняков. В определенной степени он проявится в переувлажненных хвойных лесах нижних звеньев катен, где улучшение гидротермических условий почвы вызовет значительный рост продуктивности, в том числе скелетной фитомассы. В то же время у плакорных елово-сосновых и елово-дубово-липовых сообществ автотрофный биогенез станет ослабевать на фоне резкого усиления процессов разложения наземной мортмассы и гумуса, что вызовет здесь общую тенденцию отрицательной биотической регуляции. 6. Процесс глобального потепления должен привести к развитию в средней полосе Русской равнины двух взаимно противоположных феноменальных явлений биотической регуляции углеродного цикла. Крайний юг лесной зоны, в том числе зональный экотон леса и степи в средневолжской части равнины, окажется ареной значительного дополнительного накопления углерода в атмосфере. Соответственно расстроится сбалансированность углеродного цикла как стабилизирующий механизм состояния наземных экосистем. Система биогеоценоз–атмосфера в этих зональных условиях будет функционировать с положительной обратной связью, что вызовет местное усиление парникового эффекта и ускорит общий процесс деградации и исчезновения маргинальных лесов в южной и типичной лесостепи. Несколько меньшую отрицательную регулирующую роль в углеродном балансе сыграет зонально-климатическая группа бореальных лесов на низменных зандрах. Основную положительную регуляцию углеродного цикла, направленную на снижение парникового эффекта атмосферы (по принципу Ле Шателье), будут выполнять широколиственно-темнохвойные леса возвышенных равнин в неморально-лесной подзоне и в южной полосе подтаежной зоны [18]. Второстепенную роль сыграют некоторые группы подтаежных и неморальных сосновых лесов на низменных зандрах. По-видимому, это единственные лесные формации, которые смогут оказать существенную поддержку устойчивости континентальной биосферы при глобальном потеплении. Гораздо менее эффективной окажется положительная роль широколиственных лесов, влияние которых к тому же ограничится северной и типичной лесостепью. Прогнозные сценарии в картографическом выражении. В качестве примера рассмотрим картографическую модель углеродного баланса лесов Окского бассейна на срок 2050 г. (см. рис. 1 и таблицу), когда ожидается удвоение концентрации СО2 в атмосфере. Лесной покров Окского бассейна занимает немногим более 1 % площади лесов России. Общие запасы углерода по всем лесам нашей страны оцениваются от 24,4 до 32,9 Гт [24]. Следовательно, на 1 % площади российских лесов приходится в среднем 2,86 Гт углерода, что почти в два раза больше углеродного запаса в лесах Окского бассейна (1,48 Гт). Согласно прогнозно-климатической модели HadCM3, современный лесной покров этой территории должен осуществлять при глобальном потеплении в целом позитивную регуляцию углеродного цикла. Однако величина такой регуляции будет незначительной ввиду сравнительно малых изменений содержания углерода в большинстве пулов, в том числе в скелетной фитомассе. Прогнозная карта вскрывает также резко выраженную контрастность и мелкоконтурную пятнистость положительных и отрицательных величин углеродного баланса. Особенной пестротой (ΔC(Fa) Прогнозируемые к 2050 г. изменения суммарных запасов углерода (млн т) в растительных формациях Окского бассейна, согласно климатической модели HadCM3 (версия А2) Леса (группы растительных формаций) Площадь, км2 Базовый суммарный углерод Еловые и широколиственно-еловые смешанные Сосновые и широколиственно-сосновые смешанные Широколиственные Вторичные на месте еловых и смешанных Вторичные на месте сосновых и смешанных Вторичные на месте широколиственных Болотные Пойменные В с е г р у п п ы формаций 2034 26 230 4770 17 770 16 670 4911 2343 9219 83 947 37,14 481,76 84,68 293,26 318,70 76,83 35,18 149,28 1476,83 14 Изменение содержания углерода депозит эмиссия 3,02 45,77 6,76 40,77 40,97 0,42 1,01 6,62 145,34 –1,8 –23,17 –4,96 –14,79 –51 –1,18 –0,17 –4,45 –101,52 общий итог млн т % 1,22 22,6 1,8 25,98 –10,03 –0,76 0,84 2,17 43,82 3,28 4,69 2,13 8,86 –3,15 –0,99 2,39 1,45 2,97 меняется от +65 ÷ 100 до –80 ÷ 136 т/га) отличается меридиональная полоса Окско-МокшинскоЦнинского правобережья — северо-западная часть Приволжской возвышенности, занятая в основном сосняками и их мелколиственными дериватами. Все же доминирующий фон здесь образуют положительные значения ΔC(Fa) = 0–40 т/га. Вторым регионом положительной биотической регуляции углеродного цикла является низменная территория Рязанской Мещеры с болотно-боровыми зандровыми полесьями. Наконец, восточные склоны Смоленско-Московской гряды и примыкающее к ним левобережье Средней Оки (широколиственно-еловые леса, березняки и осинники) образуют третий район с плюсовыми значениями ΔC. Слабо выраженные отрицательные значения ΔC(Fa ) (от 0 до –12 т/га, местами до –38 т/га) будут свойственны двум районам: 1) северо-западному форпосту Среднерусской возвышенности, где еще сохранились значительные массивы дубо-липняков и березо-осинников; 2) подтаежному низменнозандровому левобережью нижнего течения р. Клязьмы и соседнего правобережья Волги, с преобладанием широколиственно-еловых и елово-березовых лесов. Фрагментарные лесные угодья на обширных территориях сельскохозяйственных полей будут осуществлять преимущественно слабо выраженную положительную биотическую регуляцию углеродного цикла. К 2050 г. их углеродный баланс не превысит в среднем 2,5–5,0 т/га. Территориальные обобщения картографического прогноза. Рассмотрим отдельные группы лесных формаций Окского бассейна с оценкой их вклада в общий итог биотической регуляции (рис. 2, см. таблицу). Формации еловых и широколиственно-еловых лесов будут активно депонировать углерод на относительно сухих ТЭ геотопах, причем особенно сильно (в среднем 2–5 тыс. т/км2) на крутых выпуклых склонах, где повышение температуры вызовет усиленный прирост древостоев. Максимальный депозит углерода может достигнуть 4,6 тыс. т/км2 на склонах Ю–ЮЗ–ЮВ ориентации и 7,5 тыс. т/км2 — на С–СЗ–СВ склонах. На более же гидроморфных Э и Т геотопах аккумуляция углерода в скелетной фитомассе перекроется его выбросами в результате резкой активизации процессов разложения лесной подстилки и гумуса. В целом в темнохвойных лесах депозит углерода почти на 70 % превысит его эмиссию, однако из-за незначительной площади этих формаций (см. таблицу) их общий вклад в углеродный баланс региона будет небольшим. Сосновые и широколиственно-сосновые формации окажут положительное влияние на углеродный цикл, в 1,5 раза более сильное, чем темнохвойные леса. Занимая наибольшие площади в Окском бассейне, сосняки дадут существенный позитивный вклад в регуляцию углеродного цикла, хотя +ΔС(Fa ) будет снижаться одновременной эмиссией СО2. Углерод будет накапливаться главным образом в сосняках, приуроченных к двум противоположным звеньям катен — верхним наиболее сухим частям склонов и нижним максимально увлажненным участкам. Отрицательные значения углеродного баланса следует ожидать в светлохвойных лесах плоских междуречий и пологих ровных склонов (см. рис. 2, А). Рис. 2. Прогнозируемые на 2050 г. изменения суммарного содержания углерода в группах растительных формаций Окского бассейна при различных условиях равнинного рельефа. А — коренные формации: 1 — еловые и широколиственно-еловые, 2 — сосновые и широколиственно-сосновые, 3 — широколиственные, 4 — болотно-лесные, 5 — пойменные. Б — мелколиственные формации на месте лесов: 1 — еловых и широколиственно-еловых, 2 — сосновых и широколиственно-сосновых, 3 — широколиственных. Типы мезоместоположений: Э — элювиальный, ТЭю — трансэлювиальный склонов Ю, ЮЗ и ЮВ экспозиций, ТЭс — трансэлювиальный склонов С, СЗ и СВ экспозиций, Тю — транзитный склонов Ю, ЮЗ и ЮВ экспозиций, Тс — транзитный склонов С, СЗ и СВ экспозиций, ТА — трансаккумулятивный, А — аккумулятивный. 15 Широколиственные леса будут оказывать на углеродный цикл как позитивное, так и негативное воздействие, с общим небольшим положительным балансом ΔС(Fa). Главную роль в депонировании углерода сыграют мезогигрофитные дубо-липняки речных долин и прилегающих к ним склонов, особенно северной экспозиции. На Э и Т геотопах будет преобладать эмиссия СО2. В целом роль коренных неморальных лесов в углеродном балансе Окского бассейна окажется менее значительной по сравнению с хвойными и смешанными лесами. Положительную, хотя и слабо выраженную, регуляцию углеродного цикла должны проявить лесоболотные формации, особенно приуроченные к выпуклым формам рельефа, с их повышенным дренажом (см. рис. 2, А). Глобальное потепление резко повысит продуктивность заболоченных лесов. Расходы СО2 на создание скелетной фитомассы существенно превысят его эмиссию при разложении оторфованной подстилки, поэтому, например, на заболоченных водоразделах к 2050 г. будет связано дополнительно 3,6–3,8 тыс. т/км2 углерода. В группе пойменных лесных формаций ожидаются наиболее высокие территориальные контрасты параметра ΔС(Fa). На теневых и нейтральных полого-выпуклых склонах рост температуры почвы и снижение уровня грунтовых вод вызовут существенную активизацию продуктивности. Это обусловит максимальную для всего Окского бассейна величину депозита углерода — до 7,5 тыс. т/км2. Значительно меньше его будет аккумулироваться в западинных пойменных лесах. В то же время в сообществах элювиальных и солнцепечных ТЭ геотопов резко усилится детритогенез, что даст дополнительную эмиссию СО2 в пределах 4,4–4,8 тыс. т/км2. Результирующий вклад пойменных лесов в общий углеродный баланс региона окажется положительным. Вторичные мелколиственные леса будут неодинаково реагировать на глобальное потепление, что приведет к разным по знаку изменениям содержания углерода (см. рис. 2, Б ). Березняки и осинники, замещающие подтаежные темнохвойные леса, находятся в условиях повышенной гидроморфности супесчано-суглинистых почв. Термоаридный сигнал вызовет в этих сообществах ускоренный рост древостоев. В верхних звеньях мезокатен дополнительное депонирование углерода в скелетной фитомассе достигнет к середине ХХI в. 5,7–6,6 тыс. т/км2 благодаря хорошему прогреванию и осушению этих геотопов. Сам факт замещения еловых и широколиственно-еловых лесов вторичными березняками и осинниками (т. е. постоянное наличие начальных стадий восстановительных сукцессий) должен способствовать избыточному накоплению массы углерода в растущей древесине. В этом, по-видимому, состоит ведущая роль бореального лесного покрова темнохвойнотаежного и подтаежного типов в положительной регуляции углеродного цикла по принципу Ле Шателье. На менее же гидроморфных песчаных почвах, где мелколиственные ассоциации существуют на месте сосновых и широколиственно-сосновых лесов, положительные изменения углеродного баланса проявятся только на теневых ТЭ склонах, относительно более увлажненных. Элювиальные, Т и ТА геотопы будут иметь весьма малые значения +ΔС(Fa). На склонах же Ю–ЮВ–ЮЗ экспозиций сложится итоговая эмиссии углерода, которая достигнет 4 тыс. т/км2 и более. В целом восстановительные мелколиственные стадии светлохвойных лесов отреагируют на глобальное потепление с общим и весьма значительным отрицательным углеродным балансом (см. таблицу). Березово-осиновые леса, произрастающие на месте дубрав и липняков, мало изменят описанную выше картину динамики углеродного баланса, свойственную их коренным предшественникам, хотя на плакорах они могут дать повышенное депонирование углерода. В верхних звеньях ландшафтных сопряжений будет сохранен почти нулевой баланс, между тем как в нижних звеньях проявятся слабо выраженные признаки –ΔС(Fa). ЗАКЛЮЧЕНИЕ Эмпирико-статистическое прогнозное моделирование на ландшафтной основе показало, что далеко не все лесные ассоциации и формации умеренных широт могут способствовать предотвращению негативных экологических последствий грядущего глобального потепления. Биотическая регуляция углеродного цикла со стороны хвойных, смешанных и широколиственных лесов будет оказывать, по-видимому, как положительное, так и отрицательное влияние на состояние континентальной биосферы. К 2050 г. средневзвешенный по площади углеродный баланс в лесах основного водосбора Волжского бассейна может составить от –21 ÷ 27 до +11 ÷ 17 % базового содержания углерода, с общим увеличением ΔС(Fa) с юго-востока на северо-запад. Эти цифры вполне сопоставимы с данными других прогнозных региональных оценок. Так, для хвойных, смешанных и других лесов США проведены расчеты изменений чистой первичной продукции и содержания углерода по прогнозным биогеохимическим моделям CEN (CENTERE) и TER (Terrestrial Ecosystem Model) [5]. Оказалось, что по сце16 нарию климатической модели UKMO-1987 (предшественнице хэдловской модели) удвоение содержания СО2 в атмосфере приводит к изменениям содержания углерода в диапазоне от –1,5 ÷ 1,8 до +7,8 ÷ 12,5 %. Сопоставим полученные результаты с некоторыми материалами по лесному покрову России в целом. Исходя из современных скоростей углеродного стока в российских лесах [24], можно предположить, что за 65-летний период (1985–2050 гг.) общая аккумуляция в них углерода должна составить около 23,1 Гт. В расчете на 1 % площади, что соразмерно с площадью Окского бассейна, это будет равно 231 млн т, т. е. в 1,8 раза больше, чем ожидается на территории этого бассейна к 2050 г. в соответствии с моделью HadCM3 (см. в таблице депозит). Как видим, результаты проведенного нами прогнозного моделирования углеродного баланса вполне реальны, и хотя хэдловская модель считается экстремальной, расчеты по ней дают даже заниженные оценки изменений содержания углерода в лесном растительном покрове. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 1. Кобак К. И. Биотические компоненты углеродного цикла. — Л.: Гидрометеоиздат, 1988. — 248 с. 2. Горшков В. Г. Физические и биологические основы устойчивости жизни. — М.: ВИНИТИ, 1995. — 470 с. 3. Исаев А. С., Коровин Г. Н. Углерод в лесах Северной Евразии // Круговорот углерода на территории России. НТП «Глобальные изменения природной среды и климата». — М.: Мин-во науки и технологий РФ, 1999. — С. 63–95. 4. Пулы и потоки углерода в наземных экосистемах России / Отв. ред. Г. А. Заварзин. — М. Наука, 2007. — 315 с. 5. Aber J., Nelson R. P., Mcnulty St. et al. Forest Processes and Global Environmental Change: Predicting the Effects of Individual and Multiple Stressors // BioScience. — 2001. — Vol. 51, № 9. — P. 735–751. 6. Вернадский В. И. Живое вещество в биосфере. — М.: Наука, 1994. — 671 с. 7. Сочава В. Б. Геотопология как раздел учения о геосистемах // Топологические аспекты учения о геосистемах. — Новосибирск: Наука, 1974. — С. 3–86. 8. Тимофеев-Ресовский Н. В., Тюрюканов А. Н. Об элементарных биохорологических подразделениях биосферы // Бюл. МОИП. — М.: Изд-во Моск. ун-та, 1966. — Т. 71, вып. 1. — С. 123–132. 9. Тарко А. М. Антропогенные изменения глобальных биосферных процессов. Математическое моделирование. — М.: Физматлит, 2005. — 231 с. 10. Сукачев В. Н. Избранные труды. Т. 1: Основы лесной типологии и биогеоценологии. — Л.: Наука, 1972. — 418 с. 11. Forman R. T. T. Land Mosaics: The Ecology Landscape and Region // Cambridge Univer. Press. — Cambridge, 1995. — 300 p. 12. Розенберг Г. С. Модели в фитоценологии. — М.: Наука, 1984. — 265 с. 13. Коломыц Э. Г. Организация и устойчивость хвойнолесных экосистем на бореальном экотоне Русской равнины // Изв. РАН. Сер. геогр. — 1995. — № 3. — С. 37–51. 14. Крапивин В. Ф., Свирежев Ю. М., Тарко А. М. Математическое моделирование глобальных биосферных процессов. — М.: Наука, 1982. — 272 с. 15. Коломыц Э. Г. Локальные механизмы глобальных изменений природных экосистем. — М.: Наука, 2008. — 427 с. 16. Полынов Б. Б. Избранные труды. — М.: Изд-во АН СССР, 1956. — 751 с. 17. Глазовская М. А. Геохимические основы типологии и методики исследований природных ландшафтов. — М.: Изд-во Моск. ун-та, 1964. — 230 с. 18. Коломыц Э. Г. Локальные механизмы биотической регуляции углеродного цикла в лесных экосистемах при глобальном потеплении // Изв. РАН. Сер. геогр. — 2009. — № 4. — С. 56–68. 19. Pope V. D., Gallani M. L., Rowntree P. R., and Stratton R. A. The impact of new physical parametrizations in Hadley Centre climate model — HadCM3 // Climate Dynamics. — 2000. — Vol. 16. — P. 123–146. 20. Цельникер Ю. Л. Газообмен СО2 в лесных биогеоценозах // Идеи биогеоценологии в лесоведении и лесоразведении. — М.: Наука, 2006. — С. 213–229. 21. Шарая Л. С. Количественный анализ пространственной изменчивости некоторых параметров состояния экосистемы Жигули // Самарская Лука: Бюллетень. — 2007. — Т. 16, № 4 (22). — С. 639–659. 22. Shary P. A., Sharaya L. S., Mitusov A. V. Fundamental quantitative methods of land surface analysis // Geoderma. — 2002. — Vol. 107, № 1–2. — P. 1–32. 23. Pike R. A bibliography of terrain modelling (geomorphometry), the Quantitative Representation of Topography. — http://wrgis.wr.usgs.gov/wgmt/sfbay/-pike.html 24. Залиханов М. Ч., Лосев К. С., Шелехов А. М. Естественные экосистемы — важнейший ресурс человечества // Вестн. РАН. — 2006. — Т. 76, № 7. — С. 612–634. Поступила в редакцию 4 декабря 2008 г. 17
