СОСТАВИТЕЛИ: Маслова Галина Трофимовна, доцент кафедры физиологии человека и животных Белорусского государственного университета, кандидат биологических наук, доцент; Сидоров Александр Викторович, профессор кафедры физиологии человека и животных Белорусского государственного университета, доктор биологических наук, доцент; Карман Елена Казимировна, старший преподаватель кафедры физиологии человека и животных Белорусского государственного университета РЕЦЕНЗЕНТЫ: Смолякова Раиса Михайловна, заведующий отделом канцерогенеза Института онкологии и медицинской радиобиологии им. А.А. Александрова, доктор биологических наук, доцент; Глушен Сергей Витальевич, доцент кафедры генетики Белорусского государственного университета, кандидат биологических наук, доцент РЕКОМЕНДОВАНА К УТВЕРЖДЕНИЮ: Кафедрой физиологии человека и животных Белорусского государственного университета (протокол № 14 от « 19 » февраля 2015 г.); Научно-методическим советом Белорусского государственного университета (протокол № 8 от « 25 » февраля 2015 г.). Ответственный за редакцию: Сидоров Александр Викторович Ответственный за выпуск: Сидоров Александр Викторович ПОЯСНИТЕЛЬНАЯ ЗАПИСКА Биология развития – стремительно прогрессирующая биологическая дисциплина. Она представляет собой науку о становлении организма в ходе онтогенеза. Это одновременно одна из самых старых и самых молодых отраслей естествознания. Динамично развивающаяся биология развития, в настоящее время, приближается к пониманию молекулярно-клеточных механизмов возникновения живых организмов. Именно ей принадлежит объединяющая роль в отношении разных биологических дисциплин. Она дает основу для интеграции молекулярной биологии, физиологии, биохимии, морфологии, онкологии, иммунологии, а также эволюционных и экологических исследований. Об успехах биологии развития свидетельствует тот факт, что в течение 20 последних лет (с 1995 по 2015 гг.) Нобелевский комитет пять раз принимал решение о присуждении премии по физиологии или медицине за решение проблем из области эмбриологии. Задачей биологии развития является изучение закономерностей и механизмов онтогенеза. Несомненно, что для понимания любой области биологии необходимым знать и понимать процессы, приводящие к возникновению тех или иных тканей, органов и их систем, организмов и их сообществ. Большинство биологических дисциплин изучают, как правило, статические, относительно неизмененные структуры, либо обратимые циклические процессы. Основное же свойство эмбриональных процессов – их необратимость, приводящая к образованию совершенных природных систем. При этом сложнейшие организмы возникают исключительно за счет внутренних факторов, почти не требуя внешних источников информации и управления. Цель курса – сформировать у студентов целостную систему знаний о развитии животных организмов и механизмах его обеспечивающих. В задачи учебной дисциплины входят ознакомление студентов с современными представлениями о характере онтогенеза животных и с клеточными, молекулярными и генетическими механизмами его обеспечивающими. В результате изучения дисциплины студент должен: знать: - особенности строения и развития половых клеток; - характеристику основных стадий раннего онтогенеза; - сравнительную эмбриологию разных классов животного мира; - развитие производных зародышевых листков; - молекулярно-генетические механизмы процессов развития; уметь: - давать описание и анализировать эмбриологические микро- и макропрепараты, микрофотографии и видеофильмы. - определить и охарактеризовать основные стадии развития организма; - выявлять особенности развития и эмбриональной организации основных систем организма; владеть: - понятийным аппаратом биологии развития; - навыками работы с эмбриологическими препаратами; - методиками исследования хода эмбриогенеза Программа составлена с учетом межпредметных связей и программ по смежным дисциплинам (физиологии человека и животных, цитологии и гистологии, анатомии человека, биохимии, генетики, молекулярной биологии, биофизики и иммунологии). Программа курса основана на его объеме в 90 часов, в том числе 52 часа аудиторных: 28 - лекционных, 20 – лабораторных занятий и 4 – управляемая самостоятельная работа (аудиторный контроль). ПРИМЕРНЫЙ ТЕМАТИЧЕСКИЙ ПЛАН № п/п Наименование разделов и тем Аудиторные часы Лекции Лаб. занятия УСР I. II. III. IV. V. VI. Введение Строение и развитие половых клеток Оплодотворение Дробление Гаструляция Обзор раннего эмбрионального развития животных VII. Производные зародышевых листков (органо- и гистогенез) VIII. Клеточные, молекулярные и генетические механизмы онтогенеза IX. Эволюционная эмбриология ИТОГО: 4 2 2 2 10 4 2 2 2 8 4 2 2 2 Самост. работа 2 2 4 4 4 10 4 4 4 28 4 38 20 4 I. ВВЕДЕНИЕ Предмет биологии индивидуального развития, ее место в системе биологических наук, связь с другими биологическими дисциплинами, история ее становления и развития. Основные концепции в биологии индивидуального развития. Преформизм. Эпигенез. Эволюционная эмбриология. Механика развития. Экспериментальная эмбриология. Биология индивидуального развития – новый этап в учении о закономерностях онтогенеза, возникший на основе синтеза достижений эмбриологии, молекулярной биологии, генетики, биохимии, иммунологии. Методы биологии индивидуального развития: описательные, цитологические, молекулярно-биологические, биохимические, иммунологические, экологические. Значение достижений биологии развития для медицины и здравоохранения, биотехнологии, сельского и других отраслей народного хозяйства. II. СТРОЕНИЕ И РАЗВИТИЕ ПОЛОВЫХ КЛЕТОК Половые и соматические клетки. Их сходство и различие. Происхождение первичных половых клеток в онтогенезе. Миграция первичных гоноцитов. Проблемы выбора митоз–мейоз, сперматозоид–яйцеклетка. Современные представления об их решении. Строение сперматозоида: головка, шейка, вставочный отдел, хвостик. Молекулярные особенности их структуры и функции. Развитие и созревание сперматозоидов. Строение семенников. Особенности строения и функции клеток Сертоли. Последовательные стадии сперматогенеза. Спермиогенез. Регуляция сперматогенеза. Особенности организации яйцеклеток. Яйцевые оболочки (первичные, вторичные, третичные), их функциональное значение. Строение яичника млекопитающих. Разновидности желтых тел. Атретические тела. Стадии развития фолликул (фолликулогенез). Стадии оогенеза. Особенности стадии роста. Профаза мейоза: данные световой и электронной микроскопии об изменении ядерных и цитоплазматических структур в растущих ооцитах. Превителлогенез. Вителлогенез. Стадия созревания и редукция числа хромосом в мейозе. Способы питания яйцеклеток. Поляризация яйцеклетки. Классификация яйцеклеток по количеству откладываемого желтка и по его распределению относительно полярной оси. Гормональная регуляция полового цикла у человека. III. ОПЛОДОТВОРЕНИЕ Общая характеристика процесса оплодотворения и его биологическое значение. Стадии оплодотворения. Дистантное взаимодействие, привлечение спермиев к яйцу. Хемо- и реотаксисы. Особенности оплодотворения у млекопитающих. Процесс капацитации. Его сущность и значение. Контактное взаимодействие. Акросомная реакция спермиев и ее роль в соединении гамет. Биохимические особенности, молекулярный механизм реакции, основные этапы. Проникновение сперматозоида в яйцеклетку. Особенности акросомной реакции у млекопитающих. Механизм активации яйцеклетки: инозитолфосфатная система. Быстрый и медленный блоки полиспермии. Кортикальная реакция и ее роль в защите яйца от полиспермии у физиологически моноспермных животных. Слияние генетического материала. Преобразование цитоплазмы яйца: ооплазматическая сегрегация. Партеногенез: гино- и андрогенез. IV. ДРОБЛЕНИЕ Общая характеристика процесса дробления. Особенности митотических циклов в процессе дробления. Молекулярная природа факторов, определяющих укороченный клеточный цикл. Пространственная организация дробления. Правила Гертвига-Сакса. Полное (голобластическое), частичное (мероб- ластическое) дробление. Основные типы голобластического дробления (радиальное, спиральное, билатеральное, анархическое) и их особенности. Основные типы меробластического дробления (дискоидальное, поверхностное) и их особенности. Основные типы бластул у животных с разным способом дробления, их строение и особенности. V. ГАСТРУЛЯЦИЯ Общая характеристика процессов гаструляции. Основные способы гаструляции (инвагинация, эпиболия, деляминация, иммиграция, смешанный тип). Телобластический и энтероцельный способы закладки мезодермы. Способы образования вторичной полости тела (целома). Методика маркировки частей зародыша В. Фогта. Карты презумптивных зачатков органов. Образование зародышевых листков (эктодерма, энтодерма, мезодерма) как результат гаструляции. Производные эктодермы, энтодермы, мезодермы. Механизмы гаструляции (морфогенетические перемещения, неравномерность клеточных делений, поляризация, сокращение, индукционные взаимодействия). VI. ОБЗОР РАННЕГО ЭМБРИОНАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ ЖИВОТНЫХ Развитие основных групп первичноротых. Развитие Лофотрохофорных (группа Spiralia) и Линяющих (Собственно круглые черви и Насекомые): оплодотворение, дробление, гаструляция, органогенез и метаморфоз. Развитие иглокожих и низших хордовых. Оплодотворение, дробление, гаструляция, органогенез, метаморфоз (иглокожие), нейруляция и обособление основных зачатков органов и тканей (бесчерепные и оболочники). Развитие низших позвоночных. Эмбриогенез амфибий и рыб: оогенез, дробление, гаструляция, карта презумптивных органов, нейруляция, образование осевых органов. Развитие высших позвоночных (птицы). Особенности строения яйцеклетки птиц. Карта презумптивных органов. Первая и вторая стадии гаструляции у птиц. Механизмы гаструляции у птиц. Особенности органогенеза. Образование туловищных и амниотических складок. Формирование и функциональное назначение провизорных органов (желточный мешок, амнион, хорион, аллантоис). Развитие высших позвоночных (млекопитающие). Особенности дробления. Образование бластоцисты. Раннее обособление внезародышевых органов, их отличительные особенности. Трофобласт, его трансформация. Цитотрофобласт, синцитиотрофобласт. Первичные, вторичные, третичные ворсинки хориона. Плацента: строение, морфологическая и морфофункциональная классификация, функции плаценты. Особенности строения пуповины и ее роль в развитии зародыша. VII. ПРОИЗВОДНЫЕ ЗАРОДЫШЕВЫХ ЛИСТКОВ (ОРГАНО- И ГИСТОГЕНЕЗ) Особенности эмбрионального развития человека. Периодизация. Дробление. Компактизация бластулы. Имплантация. Гаструляция. Хронология закладки основных органов. Критические периоды и аномалии развития. Основные тератогены. Развитие производных эктодермы. Нервная трубка и происхождение центральной нервной системы. Дифференциация нервной трубки на анатомическом, гистологическом и клеточном уровне. Изменение трехзонной структуры мозга в мозжечке и в полушариях головного мозга. Нервный гребень и его производные. Пути миграции клеток нервного гребня. Эпидермис и его производные. Развитие производных энтодермы. Формирование пищеварительной системы и органов дыхания. Развитие производных мезодермы. Производные мезодермы. Дифференцировка сомита. Формирование сердца и кровеносных сосудов, мочеполовой системы, опорно-двигательного аппарата. VIII. КЛЕТОЧНЫЕ, МОЛЕКУЛЯРНЫЕ И ГЕНЕТИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ ОНТОГЕНЕЗА Дифференцировка клеток в онтогенезе. Дифференциальная активность генов как основной механизм цитодифференцировки. Способы детерминации: автономная и зависимая детерминация. Явления эмбриональной индукции в механизмах онтогенеза: опыты Г. Шпемана и Г. Мангольд. Природа индуцирующего воздействия. Явления первичной, вторичной, третичной индукции. Взаимодействие клеток в онтогенезе. Роль деления клеток в процессах онтогенеза. Клеточные перемещения. Способы клеточной миграции. Межклеточные взаимодействия: взаимодействия между клеточными поверхностями, молекулы адгезии клеток к субстрату, молекулы клеточных контактов. Избирательная сортировка клеток. Значение процессов гибели клеток в развитии зародышей. Два уровня регуляции гибели клеток: генетический контроль и межклеточные взаимодействия. Генетический контроль развития. Генетические механизмы детерминации и дифференцировки. Дифференциальная экспрессия генов на уровне транскрипции и трансляции. Регуляция экспрессии генов в эмбриогенезе. Передача сигнала к геному. Инициация экспрессии зародышевого генома. Эмбриональные стволовые клетки. Генетические программы развития (сегментация тела дрозофилы, становление лево-правой асимметрии). IX. ЭВОЛЮЦИОННАЯ ЭМБРИОЛОГИЯ Эволюционные изменения эмбриогенеза. Филэмбриогенез. Управление организацией эмбриогенеза – концепция эпигенетического ландшафта К. Уодингтона. Эволюция генетических систем (дупликация и слияние генов, становление генетического контроля над развитием) и эволюционные изменения онтогенеза многоклеточных. ИНФОРМАЦИОННО-МЕТОДИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ ЛИТЕРАТУРА Основная: 1. Белоусов, Л. В. Основы общей эмбриологии / Л. В. Белоусов. М. : МГУ, 2005. 2. Дондуа, А. К. Биология развития. Т. 1, 2. / А. К. Дондуа. СПб.: Изд-во СПбГУ, 2005. 3. Маслова, Г.Т. Основы биологии развития / Г. Т. Маслова, А. В. Сидоров. Минск: БГУ, 2013. 4. Gilbert, S. F. Developmental Biology. 9th ed. / S. F. Gilbert. Sunderland, MA, 2009. Дополнительная: 5. Алберт, С. Б. Молекулярная биология клетки. Т. 1–3. / С. Б. Альберт [и др.]. М. : Мир, 1994. 6. Алмазов, И. В. Атлас по гистологии и эмбриологии / И. В. Алмазов, Л. С. Сутулов. М. : Медицина, 1978. 7. Волкова, О. В. Гистология, цитология и эмбриология: Атлас. / О. В. Волкова, Ю. К. Елецкий. М. : Медицина, 1996. 8. Гилберт, С. Биология развития. Т. 1–3. / С. Гилберт. М. : Мир, 1993. 9. Голиченков, В. А. Эмбриология / В. А. Голиченков, Е. А. Иванов, Е. Н. Никерясова. М. : Academa, 2004. 10. Голиченков, В. А. Практикум по эмбриологии / В. А. Голиченков, М. Л. Семенова. М. : Academa, 2004. 11. Данилов, Р. К. Общая и медицинская эмбриология / Р. К. Данилов, Т. Г. Боровая. СПб. : Наука, 2003. 12. Иванова-Казас, О. М. Сравнительная эмбриология беспозвоночных / О. М. ИвановаКазас. Новосибирск, 1975. 13. Карлсон, Б. Основы эмбриологии по Пэттену. Т. 1, 2. / Б. Карлсон. М. : Мир, 1983. 14. Кноррэ, Б. Краткий очерк эмбриологии человека / Б. Кноррэ. М. : Медицина, 1967. 15. Маслова, Г. Т. Краткий атлас по биологии индивидуального развития : учеб. пособие / Г. Т. Маслова, А. В. Сидоров. Минск : БГУ, 2008. 16. Сидоров, А. В. Физиология межклеточной коммуникации : учеб. пособие / А. В. Сидоров. Минск : БГУ, 2008. 17. Студеникина, Т. М. Эмбриология / Т. М. Студеникина, Б. А. Слука. Минск : «Харвест», 2009. 18. Токин, Б. П. Общая эмбриология / Б. П. Токин. М. : Высш. шк., 1987. 19. Фаллер, Дж. Молекулярная биология клетки / Дж. Фаллер., Д. Шилдс. М. : БИНОМПресс, 2003. 20. Шмидт, Р. Физиология человека. Т. 3. / Р. Шмидт, Г. Тевс. М. : Мир, 1996. 21. Ярыгин, В. Н. Биология. Кн. 1, 2. / В. Н. Ярыгин. М. : Высш. шк., 1997. 22. Gastrulation: From Cell to Embrio. Ed. by C.D. Stern. NY: CSHL Press, 2004. 23. Hill, M. UNSW Embryology / M. Hill // UNSW Embryology [Electronic resource]. 2011. Mode of access: http://php.med.unsw.edu.au/embryology Date of access: 15.09.2012. 24. Johnson, M. H. Essential reproduction / M. H. Johnson, B. J. Everitt. Blackwell Science, 1995. 25. Moore, K. L. The developing human: clinically oriented embryology. 9th ed. / K. L. Moore, T. V. N. Persaud, M. G. Torchia. Philadelphia: Saunders, 2011. 26. Sanes, D. Development of the nervous system / D. Sanes, T. A. Reh, W. A. Harris. Elsevier Academic Press, Burlington, MA, 2006. 27. Society for Developmental Biology [Electronic resource]. 2011. Mode of access: http://www.sdbonline.org Date of access: 15.09.2012. 28. Van De Graaff, K.M. Human Anatomy / K. M. Van De Graaf. McGraw-Hill Companies, 2002. МЕТОДИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ ПО ОРГАНИЗАЦИИ САМОСТОЯТЕЛЬНОЙ РАБОТЫ СТУДЕНТОВ Для организации самостоятельной работы студентов по учебной дисциплине курсу следует использовать современные информационные технологии: разместить в сетевом доступе комплекс учебных и учебнометодических материалов (программа курса, список рекомендуемой литературы и информационных ресурсов, учебно-методический комплекс, методические указания к лабораторным занятиям, список рекомендуемой литературы и информационных ресурсов и др.). Эффективность самостоятельной работы студентов целесообразно проверять в ходе текущего и итогового контроля знаний. Для общей оценки качества усвоения студентами учебного материала предполагается использование рейтинговой системы. ПЕРЕЧЕНЬ РЕКОМЕНДУЕМЫХ СРЕДСТВ ДИАГНОСТИКИ Учебным планом специальностей 1-31 01 01 Биология (по направлениям), 1-31 01 02 Биохимия; 1-31 01 03 Микробиология в качестве формы итогового контроля по учебной дисциплине рекомендован зачёт. Для текущего контроля качества усвоения знаний студентами можно использовать следующий диагностический инструментарий: - защита индивидуальных заданий при выполнении лабораторных работ; - защита подготовленного студентом реферата; - устные опросы; - письменные контрольные работы по отдельным темам курса.