Высшее профессиональное образование Б А К А Л А В Р И АТ И. К. ПРОСКУРИНА БИОХИМИЯ Учебник для студентов высших учебных заведений, обучающихся по направлению «Педагогическое образование», профиль «Физическая культура» УДК 577.1(075.8) ББК 28.707.2я73 П824 Р е ц е н з е н т ы: декан факультета физической культуры Ярославского государственного педагогического университета имени К. Д. Ушинского, д-р биол. наук, профессор А. Д. Викулов; зав. кафедрой органической и биологической химии Московского педагогического государственного университета, д-р биол. наук, профессор Н. М. Кутузова П824 Проскурина И. К. Биохимия : учеб. для студ. учреждений высш. проф. образования / И. К. Проскурина. — М. : Издательский центр «Академия», 2012. — 336 с. — (Сер. Бакалавриат). ISBN 978-5-7695-7482-5 Учебник создан в соответствии с Федеральным государственным образовательным стандартом по направлению подготовки «Педагогическое образование», профиль «Физическая культура» (квалификация «бакалавр»). Изложены основы статистической и динамической биохимии и биохимии мышечной деятельности организма человека. Описано строение и метаболизм белков, нуклеиновых кислот, углеводов, липидов, минеральных веществ и других биологически активных соединений. Показана их роль в обеспечении мышечной деятельности. Рассмотрены молекулярные механизмы процессов мышечного сокращения, энергообразования в мышцах, утомления, восстановления, адаптации, а также рационального питания спортсменов. Для студентов учреждений высшего профессионального образования. УДК 577.1(075.8) ББК 28.707.2я73 Оригинал-макет данного издания является собственностью Издательского центра «Академия», и его воспроизведение любым способом без согласия правообладателя запрещается ISBN 978-5-7695-7482-5 © Проскурина И. К., 2012 © Образовательно-издательский центр «Академия», 2012 © Оформление. Издательский центр «Академия», 2012 Предисловие Развитие физической культуры и спорта — одно из приоритетных направлений политики нашего государства. Это — важнейшая составляющая национального проекта «Здоровье». Решение задачи развития физической культуры и спорта напрямую связано с подготовкой высококвалифицированных кадров в данной области. Подготовка преподавателей физической культуры и тренеров включает изучение комплекса медико-биологических дисциплин, среди которых важное место занимает биохимия. Биохимия рассматривает законы жизнедеятельности организмов на молекулярном уровне, устанавливает причинно-следственные связи процессов, происходящих в организме. Интенсивное развитие биохимии во второй половине XX столетия укрепило ее позиции в качестве фундамента для развития биологических наук. Без биохимических знаний невозможно изучать такие науки, как физиология, гигиена, спортивная медицина. Современная теория и практика физического воспитания и спорта требует знания биологических основ жизнедеятельности организма человека, в том числе метаболических процессов превращения различных биологически активных соединений. Перед автором стояла задача — доступно, лаконично и наглядно изложить курс биохимии для студентов факультетов физической культуры педагогических вузов, вооружить знаниями о метаболических процессах, происходящих в организме человека при мышечной деятельности, помочь сформировать умение творчески использовать их на тренировочных занятиях и в дальнейшей педагогической деятельности. Учебник состоит из двух разделов. В первом разделе «Статическая и динамическая биохимия» рассмотрено строение, функции и превращения биологически активных веществ в организме человека. Второй раздел «Спортивная биохимия» содержит сведения о молекулярном механизме мышечного сокращения, путях энергетического обеспечения мышечной деятельности, процессах утомления, восстановления и адаптации к физическим нагрузкам, развитии двигательных качеств, принципах спортивной тренировки и рационального питания спортсменов. Первый и второй разделы состоят из глав, каждая из которых содержит основные сведения по определенной теме. В конце каждой главы приведен словарь основных понятий и терминов, контрольные 3 вопросы и задания, а также тестовые задания для самопроверки, что безусловно поможет закреплению материала, будет способствовать организации самостоятельной работы студентов и сделает процесс обучения более легким и продуктивным. Такая структура учебника по биохимии обусловлена еще и тем, что многие студенты факультетов физической культуры значительное время проводят на сборах и соревнованиях, поэтому вынуждены осваивать дисциплину самостоятельно. Демонстрационный материал (рисунки, схемы, графики, таблицы) дополняют теоретический материал по биохимии и способствуют его лучшему усвоению. Автор глубоко признателен рецензентам — заведующей кафедрой органической и биологической химии Московского педагогического государственного университета доктору биологических наук профессору Н. М. Кутузовой и декану факультета физической культуры Ярославского государственного педагогического университета имени К. Д. Ушинского доктору биологических наук профессору А. Д. Ви­ кулову за критические замечания и полезные рекомендации. Автор с благодарностью примет конструктивные критические замечания и пожелания. Ра з д е л I Статическая и динамическая биохимия Гл а в а 1 Химический состав организмов Биологическая химия (биохимия) — наука о строении химических соединений, входящих в состав живой материи, их превращениях и физико-химических процессах, лежащих в основе жизнедеятельности различных организмов. Биохимия является частью биологии. Биохимия охватывает те области биологии, которые требуют физико-химических и химических подходов, приемов и методов для изучения процессов, протекающих в живых организмах. 1.1. Элементный состав организмов Органический и неорганический мир по набору химических элементов отличаются незначительно, поскольку неживая природа поставляет исходный материал для построения молекул живого организма. В организме человека и животных обнаружено более 70 элементов Периодической таблицы Д. И. Менделеева. Такие элементы, как кислород, углерод, водород, азот, кальций, фосфор, калий, сера, хлор, натрий, магний, цинк, железо, медь, иод, молибден, кобальт, селен постоянно содержатся в организме животных и человека, входят в состав ферментов, гормонов, витаминов и являются незаменимыми. В табл. 1.1 приведено содержание некоторых химических элементов в организме человека. По содержанию в организме химические элементы можно разделить на четыре группы. 1. Макробиогенные (главные) элементы: кислород, углерод, азот, водород; их содержание в организме составляет от 1 % и выше. 2. Олигобиогенные элементы: кальций, фосфор, калий, хлор, сера, магний, железо; их содержание составляет от 0,1 до 1 %. 3. Микробиогенные элементы — элементы, содержание которых в организме ниже 0,01 %: цинк, марганец, кобальт, медь, бром, иод, молибден и др. 5 Т а б л и ц а 1.1. Содержание некоторых химических элементов в организме человека Элемент Содержание, % Элемент Содержание, % H 60,3 P 0,134 O 25,5 S 0,132 C 10,5 K 0,036 N 2,42 Cl 0,032 Na 0,73 Si < 0,0001 Ca 0,23 Al < 0,0001 4. Ультрамикробиогенные элементы — элементы, содержание которых в организме не превышает 10-6 %; к ним относятся литий, кремний, олово, кадмий, селен, титан, ванадий, хром, никель, ртуть, золото и многие другие. Для некоторых ультрамикробиогенных элементов установлена биологическая роль в жизнедеятельности организмов. Вероятно, загрязнение окружающей среды этими элементами приводит к аккумулированию их в живой природе, в том числе и в организме человека. 1.2. Основные признаки живой материи Несмотря на общность элементного состава живая материя отличается от неживой качественно новыми признаками. К таким признакам относятся: 1) высокий уровень структурной организации; 2) способность к эффективному преобразованию энергии; 3) обмен с окружающей средой и саморегуляция химических превращений; 4) самовоспроизведение, или передача наследственной информации. Все эти вопросы будут рассмотрены в первом разделе учебника. Прежде всего обратим внимание на первый признак живой материи — высокий уровень структурной организации клетки, или упорядоченность. Химические элементы входят в состав органических и неорганических соединений, выполняющих определенные функции в организме. Если все биологические вещества, функционирующие в клетке, расположить по сложности их строения, то получим определенные уровни организации клетки. 6 П е р в ы й у р о в е н ь занимают низкомолекулярные предшественники компонентов клетки; к ним относятся вода, углекислый газ, молекулярный кислород и азот, неорганические ионы, ряд химических элементов. На в т о р о м у р о в н е стоят промежуточные химические соединения, такие как аммиак, органические кислоты и их производные, карбамоилфосфат, рибоза и др. К т р е т ь е м у у р о в н ю организации клетки относятся биологические мономеры: аминокислоты, нуклеотиды, моносахариды, образующиеся из соединений первого и второго уровня в процессе жизнедеятельности клеток. Биологические мономеры являются строительным материалом для биополимеров — белков, нуклеиновых кислот, полисахаридов, имеющих большую молекулярную массу и отличающихся огромным разнообразием. Биополимеры образуют ч е т в е р т ы й у р о в е н ь молекулярной организации клетки. Промежуточное положение между биологическими мономерами и биополимерами занимают витамины и коферменты, которые по молекулярной массе ближе к мономерам, но не являются строительными блоками биополимеров. Биополимеры способны ковалентно соединяться друг с другом, образуя сложные макромолекулы: липопротеины, нуклеопротеины, гликопротеины, гликолипиды; эти соединения составляют п я т ы й у р о в е н ь молекулярной иерархии клетки. Взаимодействие простых и сложных макромолекул дает надмолекулярные структуры (например, мультиэнзимы). Надмолекулярные структуры занимают ш е с т о й у р о в е н ь, за которым следует формирование клеточных органелл: митохондрий, ядра, лизосом; это — с е д ь м о й у р о в е н ь организации клетки. Система органелл образует клетку, которая может служить примером простейшего организма. Перейдем к рассмотрению иерархии молекул, входящих в состав каждого живого организма. 1.3. Строение, свойства и биологические функции воды Жизнь на планете Земля зародилась в водной среде. Ни один организм не может обходиться без воды. Несмотря на простоту химического состава и строения вода является одним из удивительных соединений, обладающих уникальными физико-химическими свойствами и биологическими функциями. Молекула воды Н2О полярная (диполь) за счет того, что более электроотрицательный атом кислорода смещает к себе электронную плотность от атомов водорода и приобретает частичный отрицательный заряд, в то время как атомы водорода приобретают частичный положительный заряд. Важной особенностью является способность 7 молекул воды объединяться в структурные агрегаты за счет образования водородных связей между разноименно заряженными атомами водорода и кислорода. Образующиеся ассоциаты состоят из нескольких молекул воды, поэтому формулу воды правильнее было бы записать (Н2О)n, где n = 2, 3, 4, 5 (рис. 1.1). Водородные связи имеют исключительно важное значение при формировании структур биополимеров, надмолекулярных комплексов, в метаболизме. Дж. Пиментел и О. МакКлеллан считают, что в химии живых систем водородная связь так же важна, как и ковалентная связь углерод — углерод. Что же такое водородная связь? Водородная связь — это химическая связь атома водорода одной молекулы с более электроотрицательным атомом (кислорода, азота, фтора) другой молекулы, имеющая частично донорно-акцепторный, частично электростатический характер. Любая химическая связь характеризуется энергией ее образования. По энергии водородная связь занимает промежуточное положение между ковалентной химической связью и слабыми ван-дер-ваальсовыми взаимодействиями. Энергия водородной связи находится в пределах 12 — 30 кДж/моль, в то время как энергия ковалентной связи составляет 200 — 400 кДж/моль. Необычная структура воды обусловливает ее уникальные физикохимические свойства. Все биохимические процессы в организме протекают в водной среде. Вещества, находящиеся в водном растворе, имеют водную (гидратную) оболочку, которая образуется в результате взаимодействия полярных молекул воды с заряженными группами макромолекул или ионов. По отношению к воде молекулы или их фрагменты делят на гидрофильные и гидрофобные. Гидрофильными (водорастворимыми) являются все органические и неорганические соединения, диссоциирующие на ионы, биологические мономеры и биополимеры, имеющие полярные группы. К гидрофобным (водонерастворимым) следует отнести соединения, молекулы которых содержат неполярные группы или цепи (триацилглицерины, стероиды и др.). Молекулы некоторых соединений содержат как гидрофильные, так и гидрофобные группы; такие соединения называют амфифильными (от греч. amphy — двоякий); к ним относятся жирные кислоты, фосфолипиды и др. Из сказанного следует, что диполи воды способны взаимодействовать не только между собой, но и с полярными молекуРис. 1.1. Ассоциат лами органических и неорганических вемолекул воды (точками ществ, локализованных в клетке организпоказаны водородные ма. Этот процесс получил название гидрасвязи) тации веществ. 8 Физико-химические свойства воды определяют ее биологические функции: •• вода является прекрасным растворителем и стабилизатором растворенных биологических молекул и ионов; •• вода выполняет функцию регулятора теплового баланса организма, так как теплоемкость воды значительно превышает теплоемкость любого биологического вещества; вода может долго сохранять тепло при изменении температуры окружающей среды и переносить его на расстояние; •• вода способствует сохранению внутриклеточного давления и формы клеток; •• вода выполняет метаболическую функцию, являясь субстратом в определенных биохимических процессах. Содержание воды в организме человека зависит от возраста: чем моложе человек, тем выше в его организме содержание воды. У новорожденных вода составляет 75 % массы тела, у детей от 1 года до 10 лет — 60 — 65 %, а у людей старше 50 лет — 50 — 55 %. Внутри клеток содержится 2/3 общего количества воды; внеклеточная вода составляет 1/3. Необходимое содержание воды в организме человека поддерживается за счет поступления ее извне с пищей (примерно 2 л в сутки); около 0,3 л в сутки образуется в процессе распада веществ внутри организма. Нарушение водного баланса в клетках организма приводит к тяжелым последствиям вплоть до гибели клеток. Функции клеток зависят от общего количества внутриклеточной и внеклеточной воды, от водного окружения макромолекул и субклеточных структур. Резкое изменение содержания воды в организме приводит к патологии. 1.4. Неорганические ионы, их свойства и биологические функции Неорганические (минеральные) вещества находятся в клетках в виде ионов. Основными катионами в клетках и внеклеточных жидкостях организма человека являются ионы Na+, K+, Ca2+, Mg2+, Zn2+, Fe2+. Среди анионов преобладают PO34− , Cl − , SO24− , HCO3− . Концентрации основных неорганических катионов и анионов в межклеточной жидкости и в плазме крови почти не отличаются (табл. 1.2). Как видно из табл. 1.2, основными катионами во внеклеточной среде являются катионы Na+, а внутри клеток — катионы K+. Из анионов вне клеток преобладают ионы Cl-, а внутри клеток — PO3− 4 . Живой организм подчиняется физико-химическому закону электронейтральности: сумма положительных зарядов катионов должна быть равна сумме отрицательных зарядов анионов. Соблюдение 9 Т а б л и ц а 1.2. Содержание основных катионов и анионов внутри клеток и во внеклеточных жидкостях организма человека Вне клетки, % Ионы Плазма Межклеточная жидкость Внутри клетки, % Катионы + Na 92,7 94,0 7,5 K+ 3,0 2,7 75,0 Ca 3,0 2,0 2,5 Mg2+ 1,3 1,3 15,0 2+ Анионы Cl- 69,0 76,0 7,5 HCO3− 17,0 19,0 5,0 PO3− 4 1,4 1,4 50,0 SO2− 4 0,6 0,7 10,0 Анионы органических кислот 2,0 2,0 2,5 Анионы белков 10,0 0,9 25,0 этого закона в организме наряду с неорганическими анионами обеспечивают анионы органических кислот и белков. Неорганические ионы в клетке выполняют многочисленные биологические функции. Здесь мы ограничимся перечислением их основных функций, а далее приведем конкретные примеры. Биологические функции катионов следующие: •• транспортная — участие в переносе электронов и молекул простых веществ; •• структурообразующая — эта функция обусловлена комплексообразующими свойствами металлов; катионы металлов участвуют в образовании функционально активных структур макромолекул и надмолекулярных комплексов; •• регуляторная — катионы металлов являются регуляторами (активаторами или ингибиторами) активности ферментов; •• осмотическая — регуляция осмотического и гидроосмотического давления; 10 •• биоэлектрическая — связана с возникновением разности потенциалов на клеточных мембранах; •• обеспечение мышечного сокращения. Биологические функции анионов следующие: •• энергетическая — образование главного носителя энергии в организме человека — молекулы аденозинтрифосфорной кислоты из аденозиндифосфорной кислоты и неорганических фосфатных анионов; •• опорная — фосфат-анионы и катионы кальция входят в состав гидроксиапатита и фосфата кальция костей, определяя их механическую прочность; •• синтетическая — некоторые анионы участвуют в синтезе биологически активных соединений (иодид-ионы участвуют в синтезе гормонов щитовидной железы). 1.5. Органические соединения Клетка живого организма — это химическая лаборатория, в которой происходят превращения большого числа органических соединений с небольшой молекулярной массой, принадлежащих к разным классам. Подробным изучением этих соединений занимается органическая и биоорганическая химия. В данном подразделе рассмотрим некоторые классы органических соединений, наиболее важных в функциональном отношении. Органические соединения — это углеродсодержащие соединения, в которых атом углерода проявляет валентность, равную четырем. Особенность электронного строения атома углерода определяет огромное разнообразие углерод-углеродных связей. Образуются линейные, разветвленные и циклические углеродные цепи, являющиеся скелетом органических соединений. Углеводороды — это органические вещества, состоящие из атомов углерода и водорода. Предельные (насыщенные) углеводороды отвечают общей формуле СnН2n+2, где n — целое число. Родоначальником предельных углеводородов является метан СН4. Предельные углеводороды могут быть линейными и разветвленными: Этан 2-Метилбутан Атом углерода, соединенный только с одним атомом углерода, называют первичным, с двумя атомами углерода — вторичным, с тремя — третичным. Так, в молекуле этана оба атома углерода — первичные. В молекуле 2-метилбутана атомы углерода С1 и С4 — первичные, атом С3 — вторичный, С2 — третичный. 11 Атомы углерода могут образовывать двойные и тройные связи. Такие соединения называют непредельными (ненасыщенными). Непредельные углеводороды с двойной связью, называемые алкенами, отвечают общей формуле СnН2n. Этен и 3-метилбутен-1 — представители алкенов: Этен 3-Метилбутен-1 Общая формула алкинов — углеводородов с тройной связью — СnH2n-2. Примерами алкинов могут служить этин (ацетилен) и 3-метилбутин: Этин 3-Метилбутин Органические соединения, имеющие линейную или разветвленную незамкнутую углеродную цепь, называют ациклическими; имеющие замкнутую углеродную цепь — циклическими. Циклические углеводороды могут быть насыщенными (циклопентан, циклогексан) или ненасыщенными (бензол): Циклопентан Циклогексан Бензол Органические соединения разных классов могут быть получены путем замещения атома (атомов) водорода на соответствующую функциональную группу. Функциональной группой называют группу атомов, присутствие которой в молекуле придает веществу характерные для данного класса химические свойства. Основные классы органических соединений и соответствующие им функциональные группы представлены в табл. 1.3. Спирты — органические соединения, содержащие гидроксильную группу: 12 Этанол Пропанол-1 Пропанол-2 Т а б л и ц а 1.3. Классы органических соединений Название класса Функциональная группа Спирты —OH Название функциональной группы Гидроксильная Альдегиды Альдегидная (карбонильная) Кетоны Кетонная (карбонильная) Карбоновые кислоты Карбоксильная Сложные эфиры Сложноэфирная Амиды Амидная Амины —NH2 Тиолы —SH Аминогруппа Сульфгидрильная Альдегиды — органические соединения, в состав которых входит альдегидная группа: Этаналь (уксусный альдегид) Пропаналь (пропионовый альдегид) Кетоны — органические соединения, в состав которых входит кетонная группа: Пропанон-2 (ацетон) Бутанон-2 Альдегиды и кетоны относятся к карбонильным соединениям. 13 Карбоновые кислоты — органические соединения, в состав которых входит карбоксильная группа: СН3 — СООН СН3 — СН2 — СООН Этановая Пропановая (уксусная) кислота (пропионовая) кислота СН3 — СН2 — СН2 — СООН Бутановая (масляная) кислота Карбоновые кислоты с длинными углеводородными радикалами называют высшими жирными кислотами. Подробная информация о них будет представлена в гл. 8. Сложные эфиры — это производные карбоновых кислот и спиртов. Живые клетки содержат разнообразные сложные эфиры, обладающие биологической активностью и выполняющие конкретные функции, которые будут рассмотрены в соответствующих главах. В качестве примера приведем формулу этилацетата — сложного эфира уксусной кислоты и этилового спирта: Этилацетат Амины — органические вещества, в состав которых входит аминогруппа. Амины можно рассматривать как производные аммиака, атом водорода в котором замещен на углеводородный радикал: Этиламин Диметиламин Триметиламин В зависимости от числа углеводородных радикалов, связанных с атомом азота, амины разделяют на первичные, вторичные и третичные. Примером первичного амина служит этиламин, вторичного — диметиламин, третичного — триметиламин. Амиды — это производные карбоновых кислот и аминов: Ацетамид N,N-Диметилацетамид Органические вещества могут содержать несколько функциональных групп. Такие вещества приобретают смешанные свойства и способность участвовать в превращениях, характерных для каждой функциональной группы в отдельности. Увеличение числа функциональ- 14 ных групп приводит к росту полярности связей между атомами и возрастанию химической активности соединения. Среди соединений с двумя функциональными группами прежде всего выделим многоатомные спирты. К многоатомным спиртам относятся органические соединения, содержащие две или более гидр­ оксильные группы. Важнейшими представителями многоатомных спиртов являются этиленгликоль и глицерин: Этандиол-1,2 (этиленгликоль) Пропантриол-1,2,3 (глицерин) Оба эти вещества входят в состав липидов. Аминоспирты содержат разные функциональные группы — гидр­ оксильную и аминогруппу. Этаноламин и холин — представители аминоспиртов, производные которых выполняют важные функции в клетках; в частности, они являются компонентами фосфолипидов: Этаноламин Холин К бифункциональным соединениям относятся гидроксикислоты, оксокислоты и альдегидокислоты, важнейшими представителями которых являются молочная, пировиноградная и глиоксиловая кислота соответственно: 2-Гидроксипропановая (молочная) кислота 2-Оксопропановая (пировиноградная) кислота 2-Оксоэтановая (глиоксиловая) кислота Органические вещества, содержащие две карбоксильные группы, называют дикарбоновыми кислотами. В живых клетках представле- 15 ны как предельные, так и непредельные дикарбоновые кислоты, выполняющие специфические функции. Ниже приведены формулы янтарной и фумаровой кислот: Бутандиовая (янтарная) кислота Бутендиовая (фумаровая) кислота Производные дикарбоновых кислот, содержащие гидроксильную и карбонильную группы, являются важнейшими продуктами метаболизма. Ниже представлены формулы некоторых из них: 2-Гидроксибутандиовая (яблочная) кислота 2-Оксобутандиовая (щавелевоуксусная) кислота 2-Оксопентандиовая (α-кетоглутаровая) кислота Следующие уровни структурной организации клетки будут рассмотрены в соответствующих главах. Основные понятия и термины Амфифильные молекулы — молекулы, содержащие как гидрофильные, так и гидрофобные фрагменты. Водородная связь — это химическая связь атома водорода одной молекулы с более электроотрицательным атомом (кислорода, азота, фтора) другой молекулы; связь имеет частично донорно-акцепторный, частично электростатический характер. 16 Гидрофильные молекулы (или их фрагменты) — растворимые в воде молекулы (или их фрагменты). Гидрофобные молекулы (или их фрагменты) — нерастворимые в воде молекулы (или их фрагменты). Вопросы и задания 1.Какие химические элементы относятся к группе макробиогенных? Как вы думаете, почему? 2.Перечислите молекулярные уровни организации клетки. Приведите примеры соединений, относящихся к каждому из указанных уровней. 3.Почему вода играет исключительно важную роль в жизнедеятельности организма? 4.Чем объясняется высокая растворимость низших спиртов в воде? 5.Какие молекулы называют амфифильными? Приведите примеры. 6.Напишите структурные формулы следующих соединений: 2-метилпропаналь, бутанол-2, пропилацетат, амид масляной кислоты. К каким классам органических соединений они относятся? 7.Напишите структурные формулы молочной, яблочной, щавелевоуксусной, α-кетоглутаровой кислот. Какие функциональные группы определяют химические свойства этих соединений? 8.Покажите образование водородных связей между молекулами воды и этанола, этаноламина, холина. Тесты 1.Содержание олигобиогенных элементов составляет: а) более 0,01 %; б) менее 0,01 %; в) более 0,1 %; г) менее 0,1 %. 2.Калий и натрий относятся к элементам: а) макробиогенным; б) олигобиогенным; в) микробиогенным; г) ультрамикробиогенным. 3.Белки и нуклеиновые кислоты относятся: а) к промежуточным соединениям; б) биополимерам; в) макроциклическим соединениям; г) надмолекулярным комплексам. 4.Митохондрия является: а) клеточной органеллой; б) макроциклическим соединением; в) надмолекулярным комплексом; г) биополимером. 17 5.В воде не растворяется: а) этанол; б) этан; в) пропановая кислота; г) ацетон. 6.К гидроксикислотам не относится: а) яблочная кислота; б) глицериновая кислота; в) молочная кислота; г) фумаровая кислота. 7.Холин является: а) амином; б) спиртом; в) аминоспиртом; г) амидом.