БИОЭНЕРГЕТИКА СПИСОК ТЕРМИНОВ Автотрофные организмы, автотрофы (от авто … и троф ), организмы, использующие для построения своего тела углекислый газ в качестве единственного или главного источника углерода и обладающие как системой ферментов для ассимиляции углекислого газа, так и способность синтезировать все компоненты клетки. Некоторые автотрофные организмы могут нуждаться в экзогенных (поступающих извне) витаминах или факторов роста. Автотрофные организмы противопоставляются гетеротрофным организмам, использующим органические вещества. К автотрофным организмам относятся наземные зеленые растения, водоросли, фототрофные бактерии, способные к фотосинтезу, а также некоторые бактерии, использующие окисление неорганических веществ - хемоавтотрофы. Подавляющее большинство автотрофных организмов ассимилируют углекислый газ, через восстановительный пентозофосфатный путь. У некоторых бактерий, например, метанообразующих, углекислый газ ассимилируется другим путем. Обсуждается возможность отнесения к автотрофным организмам бактерий, использующих в качестве источника углерода метан. Автотрофные организмы - первичные продуценты органического вещества в биосфере, образующие первый трофический уровень в сообществах. Роль фотосинтезирующих автотрофных организмов в природе является определяющей, так как они образуют основную массу органического вещества в биосфере. Деятельностью автотрофных организмов определяется как существование всех других организмов, так и ход биогеохимических циклов в круговороте веществ в природе. Аденин — азотистое основание, аминопроизводное пурина (6-аминопурин). Образует две водородных связи с урацилом и тимином (комплементарность). Аденин — бесцветные кристаллы. Обладает характерным максимумом поглощения (λмакс) при 266 ммк (pH 7) с коэффициентом молярной экстинкции (εмакс) 13500. При взаимодействии с азотной кислотой, аденин теряет аминогруппу, превращаясь в гипоксантин (6-оксипурин). В водных растворах кристаллизуется в кристаллогидрат с тремя молекулами воды. Хорошо растворим в воде, особенно горячей, с понижением температуры воды, растворимость аденина в ней падает. Плохо растворим в спирте, в хлороформе, эфире, а также в кислотах и щелочах — не растворим. Аденозинтрифосфа́т (сокр. АТФ, англ. АТР) — нуклеотид, играет исключительно важную роль в обмене энергии и веществ в организмах; в первую очередь соединение известно как универсальный источник энергии для всех биохимических процессов, протекающих в живых системах. АТФ был открыт в 1929 году Карлом Ломанном[1], а в 1941 году Фриц Липман показал, что АТФ является основным переносчиком энергии в клетке[2]. Аденозинтрифосфатсинта́за (АТФ-синта́за) — класс ферментов, синтезирующих аденозинтрифосфат (АТФ) из аденозиндифосфата (АДФ) и неорганических фосфатов с затратами энергии. Эту энергию АТФ-синтаза часто получает от протонов, проходящих через электрохимический градиент, например из просвета хлоропласта в его строму, или же из межмембранного пространства в матрикс митохондрии. Бакте́рии (др.-греч. βακτήριον — палочка) — группа (царство) прокариотных (безъядерных) микроорганизмов, чаще всего одноклеточных. К настоящему времени описано около десяти тысяч видов бактерий и предполагается, что их существует свыше миллиона, однако само применение понятия вида к бактериям сопряжено с рядом трудностей. Бактериородопсины — семейство мембранных светочувствительных белков археот (например, галобактерий). Бактериородопсины осуществляет перенос протона через плазматическую мембрану, по строению сходны с родопсинами млекопитающих. Трансмембранная часть бактериородопсина сложена из 7 регулярных α-спиралей, идущих от одного до другого края мембраны, а одинокая β-шпилька и все нерегулярные участки цепи (соединяющие спирали-петли) выходят из мембраны. Сидящие на α-спиралях гидрофобные группы обращенны «наружу» к липидам (тоже гидрофобным) мембраны. Полярные же группы (их немного) обращены внутрь очень узкого канала, по которому идет протон. Гетеротрофные организмы, гетеротрофы, организмы, использующие для своего питания готовые органические соединения (в отличие от автотрофных организмов, способных первично синтезировать необходимые им органические вещества из неорганических соединений углерода, азота, серы и др.). К Г. о. относятся все животные и человек, а также некоторые растения (грибы, многие паразиты и сапрофиты покрытосеменных растений) и микроорганизмы. Однако разделение растений и микроорганизмов на гетеротрофные и автотрофные, несмотря на принципиальное различие в типе их обмена веществ, довольно условно. Даже типичные автотрофы — фотосинтезирующие зелёные растения — могут усваивать некоторое количество органических веществ из почвы через корни, но их рост и развитие лучше протекают на минеральных источниках азота. Некоторые зелёные растения, обладая способностью к фотосинтезу, являются в то же время насекомоядными (росянка, пузырчатка и др.), т. е. используют в основном органический азот, а их углеродное питание осуществляется фотосинтетически. Некоторые автотрофы нуждаются в присутствии в среде витаминоподобных веществ, необходимых для автотрофного синтеза, и т.д. В 1921 русский учёный А. Ф. Лебедев показал, а в 1933 с помощью изотопного метода американские учёные Г. Вуд и Ч. Веркман подтвердили, что даже ярко выраженные Г. о. (некоторые бактерии, грибы и др.) способны усваивать углерод CO2. Гетеротрофный синтез обеспечивает незначительное накопление органического вещества (до 10% всего углерода организма). Возможность усвоения CO2 клеткой, не содержащей зелёного (или иного) пигмента, имеет принципиальное значение для понимания эволюции хемосинтеза и фотосинтеза, Выявлена способность и животных тканей использовать CO2. В связи с этим возникла тенденция к дифференциации организмов на автотрофы и гетеротрофы не по типу углеродного питания, а по характеру источника жизненно необходимой энергии. В соответствии с этим к Г. о. относят организмы, для которых источником углерода служит окисление сложных органических соединений — углеводородов жиров, белков: к фотоавтотрофам — организмы, осуществляющие фотохимические реакции; к хемоавтотрофам — организмы, для которых источником энергии являются реакции окисления неорганических веществ Строго Г о — животные и человек, использующие органические соединения для покрытия энергетического расхода построения и возобновления тканей тела и регуляции жизненных функций. Такие Г. о. различают по потребности в тех или иных органических соединениях (что зависит от степени их участия в обмене веществ организмов), а также по возможности синтезирования этих соединении самими организмами. К числу необходимых, но несинтезируемых Г. о. веществ относятся т. н. незаменимые аминокислоты, витамины и близкие к ним соединения Осуществляя разложение и минерализацию сложных органических веществ, Г. о. играют важную роль в круговороте веществ в природе. Гидро́лиз (от греч. hydro — вода и греч. lysis — разложение) — один из видов сольволиза, взаимодействие веществ с водой с образованием различных соединений. Гидролизу подвергаются соединения различных классов: соли, углеводы, белки, сложные эфиры, жиры и др. Под степенью гидролиза подразумевается отношение части соли, подвергающейся гидролизу, к общей концентрации её ионов в растворе. Константа гидролиза — константа равновесия гидролитической реакции. Глико́лиз (фосфотриозный путь, или шунт Эмбдена — Мейерхофа) — ферментативный процесс последовательного расщепления глюкозы в клетках, сопровождающийся синтезом АТФ. Гликолиз при аэробных условиях ведёт к образованию пировиноградной кислоты (пирувата), гликолиз в анаэробных условиях ведёт к образованию молочной кислоты (лактата). Гликолиз является основным путём катаболизма глюкозы в организме животных. Гормональная регуляция — регуляция жизнедеятельности организма животных и человека, осуществляемая при участии поступающих в кровь гормонов; одна из систем саморегуляции функций, тесно связанная с нервной и гуморальной системами регуляции и координации функций. Дыхательная электронтранспортная цепь (ЭТЦ, ETC, Electron transport chain) — система структурно и функционально связанных трансмембранных белков и переносчиков электронов. ЭТЦ позволяет запасти энергию, выделяющуюся в ходе окисления НАД·Н и ФАДН2 молекулярным кислородом (в случае аэробного дыхания) или иными веществами (в случае анаэробного) в форме трансмембранного протонного потенциала за счёт последовательного переноса электрона по цепи, сопряжённого с перекачкой протонов через мембрану. У прокариот ЭТЦ локализована в ЦПМ, у эукариот — на внутренней мембране митохондрий. Переносчики расположены по своему окислительно-восстановительному потенциалу, транспорт электрона на всём протяжении цепи протекает самопроизвольно. Протонный потенциал преобразуется АТФ-синтазой в энергию химических связей АТФ. Сопряжённая работа ЭТЦ и АТФ-синтазы носит название окислительного фосфорилирования. Зелёные бактерии, хлоро-бактерии, микроорганизмы из группы серобактерий, содержащие хлорофилл и усваивающие углекислый газ за счёт солнечной энергии. В массе З. б. имеют насыщенную зелёную окраску. Фотосинтез у них идёт в анаэробных условиях без выделения кислорода; источником водорода служит сероводород, но сера в их клетках не откладывается. З. б. содержат группу бактериохлорофиллов, максимально поглощающих лучи с длиной волн 450—800 нм (чем З. б. отличаются от зелёных водорослей и пурпурных серобактерий), а также фотосинтетические активные каротицоиды. З. б. объединяют в семейство Chlorobacteriaceae. Представители: подвижная неспороносная палочка с длинным полярным жгутиком — Chlorobium limicola, образующая цепочки, и Pelodictyon clathratiforme, клетки которой образуют характерную рыхлую сеточку. З. б. обитают в пресных и солёных водоёмах, способствуя накоплению в них органического вещества и участвуя в круговороте серы. Кардиомиоциты (клетки) В сердце имеются два вида кардиомиоцитов - атипичные кардиомиоциты (образующие узлы и пучки проводящей системы сердца) и рабочие кардиомиоциты . На поверхностной ЭКГ отражается электрическая активность только рабочих кардиомиоцитов. Карнитин это витаминоподобное вещество, выполняющее ряд функций в организме человека. Карнитин был обнаружен в организме человека в начале ХХ века. В 1905 г. русскими исследователями П.З. Кримбергом и В.С. Гулевичем он был впервые выделен из экстракта мышечной ткани (отсюда и название: carnis по-латыни — мясо). В 1959 г. было установлено значение карнитина для процессов окисления жирных кислот. Однако метаболическая роль этого биологически активного витаминоподобного вещества была достаточно полно расшифрована лишь в течение последних десятилетий. Пожалуй, самой известной и жизненно важной из них является его роль в клеточном энергообмене. Дело в том, что так необходимые для поддержания внутриклеточной энергии жирные кислоты не могут самостоятельно проникнуть внутрь митохондрии. В качестве их переносчика и выступает карнитин. Он как бы играет роль истопника при этой внутриклеточной печке. Его значение в этом смысле настолько велико, что любой недостаток этого вещества отрицательно сказывается на жизнедеятельности фактически всех органов и систем. Карнитин в своей естественной форме (т.н. L-карнитин) присутствует практически во всех органах и тканях человека, причем в наибольших количествах там, где избыток энергии необходим для поддержания нормальных функций организма (мышцы, сердце, мозг, печень, почки). Потребность в карнитине индивидуальна (в среднем 200-500 мг в сутки для взрослого человека), значительно повышается (в 4-20 раз) при умственных, физических и эмоциональных нагрузках, заболеваниях и функционально особых состояниях (стресс, беременность, кормление грудью, спорт и т.п.). Недостаток или нарушение усвоения L-карнитина в мышцах или клетках сердца приводят к ухудшению процессов β–окисления, что вызывает различные мышечные или сердечные болезни. L-Карнитин принимает участие не только в метаболизме жиров. Даже в тех случаях, когда энергия поступает за счет белков и углеводов, он вносит свой вклад в соответствующие метаболические реакции. Однако, в первую очередь L-карнитин важен для метаболизма жиров и без него жирные кислоты не смогут превратиться в энергию. Другая важная функция карнитина заключается в его способности очищать организм. Он образует соединения с различными токсинами – продуктами обмена веществ. Эти комплексы затем выводятся из организма через почки. Каскадные системы состоят из двух отдельных контуров охлаждения. Каскадный конденсатор объединяет два контура, являясь конденсатором высокотемпературного контура и испарителем низкотемпературного контура. В каждом из этих контуров может использоваться различный хладагент, оптимально подобранный для каждого контура. Например, в высокотемпературном контуре может использоваться хладагент NНз, а в низкотемпературном — хладагент CO2. Катаболический Путь - процесс расщепления органических молекул с высвобождением энергии, необходимой для роста и других клеточных процессов. Кле́тка — элементарная единица строения и жизнедеятельности всех живых организмов (кроме вирусов, о которых нередко говорят как о неклеточных формах жизни), обладающая собственным обменом веществ, способная к самостоятельному существованию, самовоспроизведению и развитию. Все живые организмы либо, как многоклеточные животные, растения и грибы, состоят из множества клеток, либо, как многие простейшие и бактерии, являются одноклеточными организмами. Раздел биологии, занимающийся изучением строения и жизнедеятельности клеток, получил название цитологии. В последнее время принято также говорить о биологии клетки, или клеточной биологии. Мембрана митохондриальная – оболочка, покрывающая митохондрию; различают наружную и внутреннюю М. м., между которыми имеется щелевидное пространство. Мембранный транспорт- транспорт веществ сквозь клеточную мембрану в клетку или из клетки, осуществляемый с помощью различных механизмов - простой диффузии, облегченной диффузии и активного транспорта. Важнейшее свойство биологической мембраны состоит в ее способности пропускать в клетку и из нее различные вещества.Это имеет большое значение для саморегуляции и поддержания постоянного состава клетки. Такая функция клеточной мембраны выполняется благодаря избирательной проницаемости, т.е. способностью пропускать одни вещества и не пропускать другие. Метаболи́зм (от греч. μεταβολή, «превращение, изменение»), обмен веществ — полный процесс превращения химических веществ в организме, обеспечивающих его рост, развитие, деятельность и жизнь в целом. В живом организме постоянно расходуется энергия, причём не только во время физической и умственной работы, но и при полном покое (сне). Обмен веществ представляет собой комплекс биохимических и энергетических процессов, обеспечивающих использование пищевых веществ для нужд организма и удовлетворения его потребностей в пластических и энергетических веществах. Митохондрия (от греч. μίτος — нить и χόνδρος — зёрнышко, крупинка) — органелла, имеющаяся во многих эукариотических клетках и производящая АТФ, используемый в клетке в качестве основного источника химической энергии. Эффективность работы митохондрий очень высока. Окислительное фосфорилирование — один из важнейших компонентов клеточного дыхания, приводящего к получению энергии в виде АТФ. Субстратами окислительного фосфорилирования служат органические соединения — белки, жиры и углеводы. Однако чаще всего в качестве субстрата используются углеводы. Так, клетки головного мозга не способны использовать для дыхания никакой другой субстрат, кроме углеводов. Предварительно сложные углеводы расщепляются до простых, вплоть до образования глюкозы. Глюкоза является универсальным субстратом в процессе клеточного дыхания. Окисление глюкозы подразделяется на 3 этапа: гликолиз; окислительное декарбоксилирование или цикл Кребса; окислительное фосфорилирование. При этом гликолиз является общей фазой для аэробного и анаэробного дыхания. Прото́н (от др.-греч. πρ τος — первый, основной) — элементарная частица. Относится к барионам, имеет спин 1/2, электрический заряд +1. В физике элементарных частиц рассматривается как нуклон с проекцией изоспина +1/2 (в ядерной физике принят противоположный знак проекции изоспина). Состоит из трёх кварков (один d-кварк и два u-кварка). Стабилен (нижнее ограничение на время жизни — 2,9×1029 лет независимо от канала распада, 1,6×1033 лет для распада в позитрон и нейтральный пион). Транспорт ионов, перенос ионов через биологические мембраны в клетках и тканях живых организмов; обеспечивается пассивной проницаемостью биологических мембран или же активным транспортом ионов за счёт работы так называемых молекулярных насосов, встроенных в мембраны клетки или субклеточных частиц. Роль Т. и. исключительно важна для нормальной жизнедеятельности всех живых организмов. Благодаря Т. и. в клетке осуществляется поддержание оптимальной концентрации ионов К+, Na+, Н+, Ca2+ и др., которая, как правило, резко отличается от концентрации ионов в окружающей среде. Разница концентрации (градиент) ионов K+, Na+, Ca2+ внутри и вне клетки лежит в основе передачи возбуждения в организмах; градиентов ионов Н+ на мембране клеточных органелл митохондрий и хлоропластов обеспечивает запасание энергии в клетке при окислении биологическом и фотосинтезе. Т. и. Ca2+ из мышечной клетки приводит к расслаблению мышц, поступление этих ионов в цитоплазму при возбуждении вызывает мышечное сокращение. Поддержание градиента ионов на биологических мембранах осуществляется молекулярными насосами (см., например, "Натриевый насос"), работа которых обеспечивается, как правило, энергией, выделяемой при расщеплении аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ); таким образом, ионные насосы одновременно выполняют функцию ферментов, расщепляющих АТФ и называемых АТФ- азами. Наиболее важны 3 таких фермента: Н+ — АТФ-аза в митохондриях и хлоропластах, Ca2+ — АТФ-аза в мембранах мышечных и некоторых др. клеток и К+, Na+ — АТФ-аза в протоплазматических мембранах практически всех клеток. Расщепление АТФ при работе этих ферментов сопряжено с переносом соответственно ионов К+, Na+, Н+, Ca2+. Для регуляции внутриклеточных процессов (активация синтеза белков и др. веществ, запуск механизма клеточного деления и т.д.) большое значение имеют Т. и. Ca2+, Na+ и др. в клетку и Т. и. К+ из клетки, вызванные увеличением проницаемости мембран для этих ионов в результате открывания пор или активирования переносчиков соответствующих ионов в мембране. Этот процесс может включаться под действием нервного импульса, медиаторов (например, ацетилхолина) и гормонов; действие последних на Т. и. часто бывает не прямым, а опосредованным активацией ферментов в мембране или биосинтеза белков в ядре и цитоплазме при помощи системы циклических нуклеотидов. Нарушение нормального Т. и. лежит в основе многих заболеваний (некоторые виды отравлений, нарушения водно-солевого обмена, нарушение функции органов при недостатке кислорода или нарушении кровообращения, нарушение секреции медиаторов и гормонов, действие радиации и т.д.). Поэтому изучение влияния различных веществ на Т. и. необходимо для разработки новых методов диагностики и лечения, а также для создания новых лекарственных препаратов. См. также Биоэлектрические потенциалы, Мембранная теория возбуждения, Проницаемость биологических мембран. Фосфа́ты — соли и эфиры фосфорных кислот, основное применение — фосфорные удобрения. Фосфаты широко используются в синтетических моющих средствах для связывания ионов кальция и магния. Важное место фосфаты занимают и в биохимии, а именно в синтезе множества биологически активных веществ, а также в энергетике всех живых организмов. Различают ортофосфаты и конденсированные фосфаты, содержащие более одного атома P, образующие связи P—O—P. Фотоси́нтез (от греч. φωτο- — свет и σύνθεσις — синтез, совмещение, помещение вместе) — процесс образования органического вещества из углекислого газа и воды на свету при участии фотосинтетических пигментов (хлорофилл у растений, бактериохлорофилл и бактериородопсин у бактерий). В современной физиологии растений под фотосинтезом чаще понимается фотоавтотрофная функция — совокупность процессов поглощения, превращения и использования энергии квантов света в различных эндэргонических реакциях, в том числе превращения углекислого газа в органические вещества. Хемиосмотический принцип. Существуют две основные гипотезы для объяснения того, как происходит синтез АТР в F1 за счет протонного градиента. В обеих гипотезах хемиосмотический принцип П. Митчелла принимается за основу механизма превращения энергии переноса электронов по дыхательной цепи в макроэргические связи АТР. П. Митчелл предлагает прямое участие протонов в реакции ADP с Pi в F1 с образованием АТР. П. Бойер, а также Е. Слейтер приводят аргументы в пользу непрямого конформационного сопряжения между Н+-помпой F0 и синтезом АТР. Согласно этой гипотезе, названной П. Бойером "Механизмом синтеза АТР путем связывания и обмена", синтез АТР из ADP и PI идет без затраты энергии, т.к. константа равновесия АТРазной АТР-синтазной реакции в F1 близка к единице, а энергия градиента протонов необходима для диссоциации прочносвязанной синтезированной АТР от каталитической точки F1. Эта диссоциация вызывается, согласно гипотезе, конформационным изменением F1 за счет энергии протонного градиента. Накапливается все больше данных, подтверждающих конформационную гипотезу. Показано, что при одноточечном катализе на F1, АТР связывается с АТР-синтазой очень прочно. При переходе к двухточечному катализу, вызываемому, по-видимому, конформационным изменением F1 в результате протонирования, скорость диссоциации АТР возрастает. Хлоропласт – органелла клетки, в которой происходит фотосинтез. Хлоропласты высших растений обладают высокопроницаемой наружной мембраной и менее проницаемой внутренней, в которую встроены специальные транспортные белки. Эти мембраны отделяют внутреннее пространство хлоропласта от цитоплазмы клетки. Между мембранами находится узкое межмембранное пространство. Внутренняя мембрана окружает строму. В строме расположены тилакоиды – уплощенные дисковидные мешочки. Внутренние полости тилакоидов сообщаются между собой, образуя люминальное пространство. Люминальное пространство отделено от стромы непроницаемой для ионов тилакоидной мембраной Хлоропла́ст — зелёные пластиды, которые встречаются в клетках растений и водорослей. С их помощью происходит фотосинтез. Хлоропласты содержат хлорофилл. Являются двумембранными органеллами. Под двойной мембраной имеются тилакоиды (мембранные образования, в которых находится электронтранспортная цепь хлоропластов). Тилакоиды высших растений группируются в граны, которые представляют собой стопки сплюснутых и тесно прижатых друг к другу тилакоидов, имеющих форму дисков. Пространство между оболочкой хлоропласта и тилакоидами называется стромой. В строме содержатся хлоропластные молекулы РНК, ДНК, рибосомы, крахмальные зёрна, а также ферменты цикла Хроматофоры (от греч. «хромос» — крашу и «форос» — несущий) — пигментосодержащие и светоотражающие клетки, присутствующие у земноводных, рыб, рептилий, ракообразных и головоногих. Они отвечают за цвет кожи и глаз у холоднокровных животных и рождаются в нервном гребне во время эмбриогенеза. Созревшие хроматофоры разделяются на подклассы по цвету (более точно «тону») в белом свете: ксантофоры (жёлтый), эритрофоры (красный), иридофоры (отражение/сияние), лейкофоры (белый), меланофоры (чёрный/коричневый), цианофоры (синий). Данный термин также может относиться к цветным везикулам, связанным с мембраной, которые встречаются в некоторых фототрофных бактериях. Хроматофор придаёт растению цвет. Клетка, в состав которой входит пигмент. У человека такие клетки, богатые гранулами меланина, обнаруживаются в коже, в волосах, а также в радужке и сетчатке глаза.1) у животных и человека — то же, что пигментные клетки. 2) У растений — органеллы бурых и зелёных водорослей, имеющие ленточную (например, у Spirogira) и звездчатую форму. Отделены, подобно хлоропластам высших растений, от цитоплазмы клетки двуслойной белковолипидной мембраной. Содержат хлорофиллы, каротиноиды и др. компоненты; в них осуществляется фотосинтез. 3) У микроорганизмов — органеллы фотосинтезирующих бактерий, не отделённые, как правило, от цитоплазмы оболочкой. Содержат бактериохлорофиллы, каротиноиды и ряд переносчиков электронов, а также ферменты, участвующие в синтезе пигментов; в них осуществляется фотосинтез. Некоторые биологические виды могут быстро изменять свой цвет с помощью механизмов, которые перемещают пигменты и переориентируют отражающие плашки с хроматофором. Этот процесс часто используется для камуфляжа и называется физиологическая смена цвета. Головоногие, например осьминоги, имеют сложные хроматофорные органы, управляемые мускулами которые позволяют сменить цвет, в то время как позвоночные, например хамелеоны, добиваются аналогичного эффекта с помощью клеточной сигнализации. Сигналы переносятся в клетку гормонами или нейромедиаторами и могут запускаться изменениями в настроении, температуре среды, стрессом или видимыми изменениями в окружающей среде. В отличие от холоднокровных животных, млекопитающие и птицы имеют только один класс клеток похожих на хроматофоры: меланоциты. Их эквивалент у холоднокровных — меланофоры, изучаются учёными, чтобы понять человеческие заболевания и используются в качестве инструмента при разработке лекарственных средств. Цианобакте́рии, или сине-зелёные во́доросли (лат. Cyanobacteria, от греч. κυανός — сине-зелёный) — значительная группа крупных грамотрицательных бактерий, способных к фотосинтезу, сопровождающемуся выделением кислорода. Цианобактерии наиболее близки к древнейшим микроорганизмам, остатки которых (строматолиты, возраст более 3,5 млрд лет) обнаружены на Земле. Единственные, наряду с прохлорофитами, бактерии, способные к оксигенному фотосинтезу, предки цианобактерий рассматриваются в теории эндосимбиогенеза как наиболее вероятные предки хроматофоров красных водорослей (прохлорофиты согласно этой теории имеют общих предков с хлоропластами прочих водорослей и высших растений). Цианобактерии являются объектом исследования как бактериологов (как прокариоты), так и альгологов (как организмы физиологически схожие с эукариотическими водорослями). Сравнительно крупные размеры клеток и сходство с водорослями было причиной их рассмотрения ранее в составе растений («сине-зелёные водоросли»). За это время было альгологически описано более 1000 видов в почти 175 родах. Бактериологическими методами в настоящее время подтверждено существование не более 400 штаммов. Биохимическое, молекулярно-генетическое и филогенетическое сходство цианобактерий с остальными бактериями в настоящее время подтверждено солидным корпусом доказательств. Цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса, цитратный цикл) — центральная часть общего пути катаболизма, циклический биохимический аэробный процесс, в ходе которого происходит превращение двух- и трёхуглеродных соединений, образующихся как промежуточные продукты в живых организмах при распаде углеводов, жиров и белков, до CO2. При этом освобождённый водород направляется в цепь тканевого дыхания, где в дальнейшем окисляется до воды, принимая непосредственное участие в синтезе универсального источника энергии — АТФ. Цикл Кребса — это ключевой этап дыхания всех клеток, использующих кислород, центр пересечения множества метаболических путей в организме. Кроме значительной энергетической роли циклу отводится также и существенная пластическая функция, то есть это важный источник молекул-предшественников, из которых в ходе других биохимических превращений синтезируются такие важные для жизнедеятельности клетки соединения как аминокислоты, углеводы, жирные кислоты и др. Цикл превращения лимонной кислоты в живых клетках был открыт и изучен немецким биохимиком Гансом Кребсом, за эту свою работу он (совместно с Ф. Липманом) был удостоен Нобелевской премии (1953 год). У эукариот все реакции цикла Кребса протекают внутри митохондрий, причём катализирующие их ферменты, кроме одного, находятся в свободном состоянии в митохондриальном матриксе, исключение составляет сукцинатдегидрогеназа, которая локализуется на внутренней митохондриальной мембране, встраиваясь в липидный бислой. У прокариот реакции цикла протекают в цитоплазме. Энтропи́я (от греч. ντροπία — поворот, превращение) — понятие, впервые введённое Клаузиусом в термодинамике для определения меры необратимого рассеивания энергии, меры отклонения реального процесса от идеального. Определённая как сумма приведённых теплот, она является функцией состояния и остаётся постоянной при обратимых процессах, тогда как в необратимых — её изменение всегда положительно.