Физиология растений. Лекция 1.
реклама
Лекция 1. Биохимия растений УГЛЕВОДЫ Углеводы обычно делят на три основные класса: моносахариды, олигосахариды и полисахариды. Биологические функции углеводов в растениях 1. Запасная У растений углеводы в большом количестве накапливаются в корнях (сахарная свекла, морковь), клубнях (картофель, топинамбур) и семенах (рис, пшеница) и используются в качестве запасных веществ. 2. Энергетическая Углеводы – это главные продукты фотосинтеза, в них накапливается энергия солнечного света. В процессе распада углеводов организмы получают основную часть энергии. 2. Структурная Клеточные стенки растений состоят главным образом из углеводов (целлюлозы, гемицеллюлозы и пектинов). 3. Транспортная Углеводы транспортируются по растению в виде сахарозы. Сахароза – главный транспортный материал высших растений. 4. Метаболическая Углеводы участвуют в построении разнообразных биологических молекул. В результате превращения углеводов клетка получает промежуточные соединения для синтеза других соединений. Моносахариды Моносахариды обычно имеют общую формулу (СН2О)n. Моносахариды содержат от 3 до 7 углеводных атомов. По числу углеродных атомов они делятся на: триозы (3) – глицериновый альдегид, фосфоглицериновый альдегид (ФГА); тетрозы (4); пентозы (5) – рибоза, дезоксорибоза, дифосфатрибулоза; гексозы (6) – фруктоза, глюкоза; Гептозы (7). Моносахариды с пятью и более углеродными атомами могут существовать не только в линейной, но и в циклической форме. Примеры моносахаридов: D-глюкоза (виноградный сахар) является важнейшим источником энергии, входит в состав крахмала, сахарозы и целлюлозы. Лишь небольшая часть молекул существует в виде открытой цепи, 99% молекул существует в циклической форме. D-фруктоза (плодовый сахар) содержится в плодах. Мед содержит равные количества фруктозы и глюкозы. Фруктоза входит в состав сахарозы и полисахарида инулина. Фруктоза слаще глюкозы и сахарозы. D-галактоза является составной частью молочного сахара. Олигосахариды Олигосахариды построены из нескольких молекул моносахаридов (от 2 до 10). Наиболее распространенными в природе олигосахаридами являются дисахариды, состоящие из двух молекул моносахаридов. Примеры олигосахаридов: Сахароза, или тростниковый сахар построена из D-глюкозы и Dфруктозы, ее больше всего содержится в сахарной свекле и сахарном тростнике. Углеводы транспортируются по растению в виде сахарозы. Мальтоза, или солодовый сахар состоит из двух D-глюкоз. Мальтоза образуется при расщеплении крахмала. Лактоза, или молочный сахар – важнейший углеводный компонент молока млекопитающих. Она состоит из D-галактозы и D-глюкозы. В коровьем молоке до 4,5% лактозы, а в женском молоке – до 7,5%. Трисахарид рафиноза состоит из галактозы, глюкозы и фруктозы. Рафиноза содержится в сахарной свекле (около 1%). При хранении свеклы ее содержание возрастает. Полисахариды Полисахариды представляют собой биополимеры, мономерами которых служат моносахариды. Их в зависимости от строения можно разделить на гомополисахариды и гетерополисахариды. Гомополисахариды состоят из остатков одного моносахарида. Из глюкозы состоят крахмал, гликоген и целлюлоза, из фруктозы – инулин. Гетерополисахариды состоят из остатков различных моносахаридов. Примером могут служить гемицеллюлозы, входящие в состав клеточной стенки. Примеры полисахаридов: Крахмал – основной запасной полисахарид растений, он состоит из моносахарида глюкозы. Он образуется при фотосинтезе. Крахмал содержится в хлоропластах листьев, плодах, семенах и клубнях. Особенно велико содержание крахмала в зерновых культурах (до 75% от сухой массы) и клубнях картофеля (около 65%). Крахмал откладывается в форме гранул в специальных органеллах клетки – амилопластах. Крахмал состоит из растворимого крахмала – амилозы и амилопектина. Амилоза состоит из неразветвленных цепей, включающих 200-300 остатков глюкозы. Цепи образуют спираль, в которой на один виток приходится 6-8 остатков глюкозы. При взаимодействии с йодом амилоза дает темно-синюю окраску. Амилопектин имеет разветвленную структуру и может включать сотни тысяч остатков глюкозы. Амилопектин окрашивается йодом в красно-коричневый цвет. Инулин – запасной полисахарид некоторых растений из семейства Сложноцветных (топинамбур, одуванчик, цикорий, георгин), он состоит из фруктозы. Используется как заменитель крахмала в питании диабетиков. Целлюлоза (клетчатка) – наиболее широко распространенный полисахарид растений. Каждая молекула целлюлозы – это длинная неразветвленная цепь глюкозных остатков. Основные источники получения целлюлозы – волокно хлопчатника, лен, конопля, джут, солома, древесина. Молекула целлюлозы содержит не менее 10 тысяч остатков глюкозы. Природная целлюлоза обладает большой механической прочностью, устойчива к химическому и ферментативному гидролизу. В клеточных стенках растений целлюлоза составляет около 50%, а в хлопковом волокне – 98%. Промышленное значение целлюлозы огромно, из нее изготавливают хлопчатобумажные ткани и бумагу. ЛИПИДЫ Липидами называют нерастворимые в воде и растворимые в органических растворителях вещества биологического происхождения. Липиды это производные жирных кислот и производные производных жирных кислот. К липидам относятся жиры, воска и полярные липиды (фосфолипиды и гликолипиды). Все липиды гидрофобны нерастворимы в воде, а в органических растворителях (эфире, ацетоне, бензоле, хлороформе, спирте) они хорошо растворяются. Это обусловлено наличием в их молекулах большого количества неполярных углеводородных радикалов. Биологические функции липидов 1. Структурная Ряд липидов входит в состав клеточных мембран – это фосфолипиды и гликолипиды. Мембраны не содержат жиров. Воск также играет структурную функцию. 2. Запасная Семена и плоды многих растений содержат жир, необходимый для обеспечения энергией развивающееся растение. У 90% всех видов растений в качестве основного запасного вещества в семенах откладываются жиры, а не крахмал. Плоды и семена растений, накапливающие жиры, используются для получения растительных масел. Основными культурными масличными растениями являются: подсолнечник, соя, хлопок, олива (маслина), конопля, лён, кунжут, арахис и крестоцветные горчица, рапс, рыжик. Некоторые растительные масла используются в медицине: касторовое масло (из клещевины) и облепиховое масло. Твердые растительные жиры получают из какао и пальмы. 3. Энергетическая Липиды – это основной энергетический запас организма. При окислении липидов выделяется примерно в два раза больше энергии, чем при окислении углеводов или белков. 4. Защитная Воск играет в растениях защитную роль. Восковой налет листьев, плодов и стеблей защищает растения от потери воды, от избытка воды и от поражения вредителями. 5. Изолирующая Жировыми отложения у животных обладают высокими теплоизолирующими свойствами. Как основной компонент биологических мембран липиды изолируют клетку от внешней среды и обеспечивают формирование мембранных потенциалов. Жиры Жиры являются сложными эфирами трехосновного спирта глицерина и жирных кислот. Жирные кислоты, входящие в состав жиров, содержат четное число атомов углерода, обычно от 12 до 22. Жирные кислоты могут быть насыщенными и ненасыщенными. К наиболее распространенным насыщенным кислотам относятся пальмитиновая (С15Н33СООН) и стеариновая (С17Н33СООН), а к самым распространенным ненасыщенным – олеиновая (С17Н35СООН) и линоленовая (С17Н33СООН) кислоты. Три остатка жирных кислот, входящие в жиры, могут различаться как по длине цепи, так и по числу двойных связей. Чем больше степень ненасыщенности (число двойных связей), тем более жидким при нормальных условиях является жир. Среди жирных кислот выделяют незаменимые жирные кислоты. К незаменимым жирным кислотам относятся сильно ненасыщенные жирные кислоты: арахидоновая (содержит 20 атомов углерода и 4 двойные связи), линолевая (18 атомов углерода, 2 двойные связи) и линоленовая (18 атомов углерода, 3 двойные связи). Воска Это наиболее гидрофобные вещества из всех липидов. Воска – это сложные эфиры одноосновных жирных спиртов (содержат от 22 до 32 атомов углерода) и жирных кислот (24-36 атомов углерода). Воска образуются в цитоплазме и накапливаются в клеточной стенке клеток эпидермы. Полярные липиды Полярные липиды являются производными жиров. Они делятся на фосфолипиды и гликолипиды. В фосфолипидах одна из жирных кислот заменена фосфорной кислотой. К фосфорной кислоте часто присоединяется полярное соединение (холин, этаноламин, аминокислота серин, спирт инозит). Жирные кислоты, входящие в состав фосфолипидов, это кислоты с 12-24 атомами углерода, либо полностью насыщенные, либо имеющие одну или несколько двойных связей. В гликолипидах одна из жирных кислот заменена моносахаридом. Фосфорная кислота в гликолипиды не входит. НУКЛЕИНОВЫЕ КИСЛОТЫ Нуклеиновые кислоты делятся на две группы – рибонуклеиновые кислоты (РНК) и дезоксирибонуклеиновые кислоты (ДНК). Они представляют собой полимеры, состоящие из нуклеотидов. Нуклеотиды Молекула нуклеотида состоит из трех частей: азотистого основания, моносахарида пентозы и остатка фосфорной кислоты. В состав РНК входит моносахарид рибоза, в состав ДНК – дезоксорибоза. Азотистые основания делятся на два класса – пурины и пиримидины. К пуринам относятся аденин и гуанин, а к пиримидинам – цитозин, тимин и урацил. В состав ДНК входят аденин, гуанин, цитозин, тимин. В состав РНК входят аденин, гуанин, цитозин, урацил. Азотистые основания образуют следующие комплементарные пары: аденин с тимином, аденин с урацилом, гуанин с цитозином. Макроэргические соединения Аденозинтрифосфат или АТФ это основное вещество для хранения и переноса энергии во всех живых клетках. Разрыв высокоэнергетической ангидридной связи при гидролизе АТФ приводит к образованию АДФ (аденозиндифосфата), гидролиз АДФ приводит к образованию АМФ (аденозинмонофосфата). АТФ – основное высокоэнергетическое соединение растений. ГТФ (гуанозинтрифосфат) также является высокоэнергетическим соединением. ДНК Молекула ДНК имеет строение двойной спирали. В состав ДНК входят моносахарид дезоксирибоза и азотистые основания аденин, гуанин, цитозин, тимин. Ее главная функция – хранение наследственной информации. Вся информация в ДНК записана с помощью генетического кода. Триплет оснований (три азотистых основания) соответствует кодированию одной аминокислоты. Всего может быть 64 разных триплета, из них 61 кодирует аминокислоты, а остальные – это стоп-сигналы для окончания синтеза белка. РНК Молекула РНК имеет чаще всего строение одноцепочечной нити. В состав РНК входит моносахарид рибоза и азотистые основания урацил, аденин, гуанин, цитозин. РНК делят на три класса: информационная (матричная), транспортная и рибосомная. Информационная (матричная) РНК Информационная (иРНК) или матричная (мРНК) – это одноцепочечная РНК, образованная при транскрипции части одной цепи молекулы ДНК. Транспортная РНК Транспортная РНК (тРНК) транспортирует аминокислоты к месту синтеза белка рибосоме. Рибосомная РНК Рибосомная РНК (рРНК) входит в состав рибосомы – органеллы, участвующей в синтезе белка. Она определяет структуру и функционирование рибосом. БЕЛКИ Аминокислоты Аминокислоты – это основные структурные единицы, из которых построены белки. Они содержат одновременно аминогруппу – (NH2) и кислотную группу (COOH). Природные аминокислоты, входящие в состав белков принадлежат к L-форме (в отличие от моносахаридов, которые принадлежат к D-форме). В состав белков входит 20 аминокислот (19 аминокислот и одна иминокислота). Они называются протеиногенными. Функции белков в растениях 1. Структурная Более половины сухой массы клетки составляют белки. Биологические мембраны наполовину построены из белков. 2. Ферментативная Почти все биологические катализаторы химических реакций в клетке являются белками. Ферменты – это биологические катализаторы, специфические для проведения определенной реакции на определенном субстрате. 3. Транспортная Специальные белки, находящиеся в мембранах, переносят вещества через мембрану. 4. Запасная В семенах многих растений запасается белок (бобовые, например соя). В семенах зерновых запасной белок называется клейковина. Ценность белка как запасного вещества заключается в том, что в его молекуле есть азот, в отличие от других запасных веществ. Белок – это вещество с большим запасом энергии (больше только у липидов). 5. Иммунная (защитная) В состав растений входят белки, которые противостоят грибам и бактериям. Структура белков Отдельные аминокислоты соединяются в молекуле белка с помощью пептидной связи. Пептидная связь образуется при реакции конденсации между аминогруппой одной аминокислоты и кислотной группой другой. Соединение, состоящее из большого количества аминокислот, называется полипептидом. Каждый белок является полипептидом. Некоторые белки состоят из нескольких полипептидных цепей. Каждому белку свойственна определенная геометрическая форма. При описании трехмерной структуры белка выделяют четыре уровня организации первичная, вторичная, третичная и четвертичная структуры. Первичная структура белка – это число и последовательность аминокислот, соединенных друг с другом пептидными связями. Вторичная структура белка Часть белковой молекулы может образовывать спирали, которые стабилизируются водородными связями, но у большинства белков имеются участки с нерегулярной структурой. Образованию водородных связей препятствуют дисульфидные мостики и иминокислота пролин. Третичная структура У большинства белков полипептидные цепи свернуты в компактную глобулу. Третичная структура поддерживается водородными, ионными, дисульфидными связями, а также гидрофобными взамодействиями. Белок сворачивается таким образом, чтобы его гидрофобные аминокислоты были внутри глобулы и были защищены от соприкосновения с водой, а гидрофильные аминокислоты выставлены наружу. Четвертичная структура Некоторые белки состоят из нескольких полипептидных цепей, удерживаемых вместе гидрофобными взаимодействиями, водородными и ионными связями. Способ совместной упаковки таких цепей называется четвертичной структурой. Белки, обладающие четвертичной структурой, состоят из нескольких субъединиц. Свойства белков 1. Коллоидные свойства Белки образуют коллоидные растворы, при этом белковые молекулы окружаются гидратными оболочками, а число молекул воды в гидратной оболочке определяется общим зарядом белковой молекулы. 2. Амфотерные свойства В состав белка входят как кислотные, так и щелочные группы. Белки становятся щелочными или кислыми в зависимости от растворителя или РН среды. Изоэлектрической точкой называется РН раствора, при котором в белке наблюдается равенство положительных и отрицательных зарядов. Значение изоэлектрической точки является одной из характеристик каждого белка. 3. Денатурация Денатурация – это нарушение третичной и вторичной структуры белков с потерей биологической активности при обезвоживании, нагревании, воздействии кислот и солей металлов. Различают обратимую и необратимую денатурацию. При обратимой денатурации белки могут вновь приобретать биологическую активность, а при необратимой денатурации её восстановить нельзя. ФЕРМЕНТЫ Механизм действия ферментов Ферменты (энзимы) являются биологическими катализаторами, ускоряющими химические реакции. Почти все ферменты являются белками, известны также каталитически активные нуклеиновые кислоты – рибозимы. Ферменты необходимы лишь в малых концентрациях. В ходе реакции и по ее завершении природа фермента не меняется. Субстрат – это молекула, которая после взаимодействия с ферментом превращается в продукт. Активный центр фермента – это особый участок белка, где может связываться субстрат с образованием фермент-субстратного комплекса. Механизм действия ферментов определяется их способностью временно связываться с субстратами, участвующими в реакции. По окончании реакции фермент освобождается из комплекса с субстратом и может вновь взаимодействовать с другой молекулой субстрата. Активный центр состоит обычно от трех до двенадцати аминокислот. Остальные аминокислоты, входящие в состав фермента, обеспечивают его молекуле глобулярную форму, чтобы активный центр фермента работал более эффективно. Ферменты обладают высокой специфичностью. Субстратная специфичность – это способность фермента отличать свой истинный субстрат от других похожих молекул. Специфичность определяется особой формой молекулы фермента, точно соответствующей форме молекулы субстрата. Механизм действия фермента объясняется гипотезой «ключа и замка»(1890): субстрат сравнивается с ключом, который точно подходит по форме к замку, то есть к ферменту. В 1959 году была предложена гипотеза индукционного взаимодействия, объясняющая механизм действия ферментов. Субстрат, соединяясь с ферментом, вызывает изменения в структуре фермента. Аминокислотные остатки, составляющие активный центр фермента, принимают определенную форму, которая дает возможность ферменту эффективнее выполнять свою функцию. Фермент взаимодействует с субстратом как перчатка, которая меняет свою форму, когда ее надевают на руку.