МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ
РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ
Федеральное государственное автономное образовательное
учреждение высшего профессионального образования
«ЮЖНЫЙ ФЕДЕРАЛЬНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»
И.М.ЯЗЫКОВА, К.С.АРТОХИН
ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ
курс лекций
Ростов-на-Дону
2010
«ЮЖНЫЙ ФЕДЕРАЛЬНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»
Биолого-почвенный факультет
Рассмотрено и
УТВЕЖДАЮ
рекомендовано
на заседании кафедры
Декан факультета
зоологии ЮФУ
Протокол №
…………………….
"
"….." …………..2009 г
Зав. кафедрой
___________
"____________2009 г.
СОДЕРЖАНИЕ
1.
Организационно-методический раздел …………………………………….
2.
Структура курса зоология беспозвоночных……………………………...
3.
Лекционный курс дисциплины зоология беспозвоночных …………….
Предмет и задачи зоологии. Система животного мира.
3.1
3.2
Симметрия……………………………………………………………….
Общая характеристика простейших …………………………….
Тип Саркомастигофоры - Sarcomastigophora.
3.3
3.4
3.5
3.6
3.7
3.8
Класс (Sarcodina) ……………………………………………………
Жгутиконосцы - Mastigophora ………………………………….
Тип Споровики - Sporozoa ………………………………………
Класс Грегарины - Gregarinina …………………………………...
Класс Кокцидиеобразные - Coccidiomorpha…………………….
Тип Инфузории - Ciliophora ……………………………………...
Тип Книдоспоридии - Cn[dosporidia.
3.9
3.10
3.11
3.12
3.13
3.14
3.15
3.16
3.17
3.18
3.19
3.20
Тип Микроспоридии - Microsporidia ……………………………….
Филогения простейших………………………………………………
Хароактеристика Многочлеточных ……………………………..
Происхождение многоклеточных животных ……………….
Тип Пластинчатые - Placozoa ……………………………………
Тип Губки - Spongia …………………………………………………
Характеристика Eumetazoa ………………………………………..
Тип Кишечнополостные - Coelenterata ………………………….
Класс Гидрозои - Hydrozoa …………………………………………
Класс Сцифоидные медузы - Scyphozoa ………………………..
Класс Коралловые полипы - Anthozoa ……………………………
Подкласс Восьмилучевые кораллы - Octocorallia ................
3.21
3.22
3.23
3.24
3.25
3.26
3.27
3.28
3.29
3.30.
Подкласс Шестилучевые кораллы - Hexacorallia ………….
Тип Гребневики - Ctenophora ……………………………………
Главные особенности организации билатерий ……………….
Тип Плоские черви - Plathelminthes ……………………………..
Класс Ресничные черви - Turbellaria ………………………….
Происхождение турбеллярий …………………………………….
Класс Трематод, или Сосальщики - Trematoda …………….
Класс Моногенеи - Monogenei …………………………………….
Класс Цестоды, или Ленточные черви - Cestoda ……………
Тип Немертины - Nemertini ……………………………………….
Проблемы классификации червей, имеющих первичную по-
3.31
3.32
3.33
3.34
3.35
3.36
лость тела …………………………………………………………..
Класс Брюхоресничные - Gastrotricha …………………………
Класс Нематоды - Nematoda …………………………………….
Класс Коловратки - Rotatoria …………………………………..
Тип Скребни - Acanthocephala …………………………………..
Тип Головохоботные - Cephalorhyncha ……………………….
Особенности паразитизма как
3.37
3.38
формы
биоценотической
связи. Происхождение паразитизма …………………………..
Тип Кольчатые черви - Annelida ………………………………..
Подтип Беспоясковые - Aclitellata. Класс Многощетинко-
3.39
вые - Polychaeta……………………………………………………….
Подтип
3.40
3.41
3.42
Класс
Малощетинковые
черви - Oligochaeta …………………………………………………..
Класс Пиявки - Hirudinea …………………………………………
Погонофоры - Pogonophora ……………………………………..
Тип
3.43
Поясковые - Clitellata.
Моллюски
Amphineura
-
Mollusca.
Подтипы
и
Conchifera………………………………...
Боконервные
Раковинные
-
3.44
3.45
3.46
3.47
3.48
3.49
3.50
3.51
3.52
3.53
3.54
3.55
3.56
3.57
3.58
3.59
3.60
3.61
Класс Панцирные - Loricata ………………………………………..
Класс Бороздчатобрюхие - Soltnogastres………………………..
Класс Монорлакофоры - Monoplacophora ………………………
Класс Брюхоногие - Gastropoda ………………………………….
Класс Двустворчатые - Bivalvia …………………………………
Класс Головоногие - Cephalopoda …………………………………
Происхождение моллюсков ………………………………………..
Тип Онихофоры - Onychophora…………………………………..
Тип Членистоногие - Arthropoda …………………………………
Подтип Трилобиты - Trilobita ……………………………………
Подтип Хелицеровые - Chelicerata………………………………..
Класс Мечехвосты - Xiphosura ……………………………………
Класс Паукообразные - Arachnida ………………………………
Отряд Скорпионы - Scorpiones…………………………………….
Отряд Сольпуги - Solifugae…………………………………………
Отряд Псевдоскорпионы - Pseudoscorpiones…………………..
Отряд Сенокосцы - Opiliones ……………………………………..
Отряд Пауки - Aranei ……………………………………………….
Клещеобразные арахниды. Сравнение организации акари-
3.62
3.63
3.64
формных и паразитиформных клещей…………………………..
Отряд Акариформные клещи - Acariformes …………………
Отряд Паразитиформные клещи - Parasitiformes …………..
Подтип Жабродышащие - Branchiata. Класс Ракообразные
3.65
3.66
3.67
3.68
- Crustacea ……………………………………………………………..
Подкласс Ремипедии - Remipedia …………………………………
Подкласс Цефалокариды - Cephalocarida ……………………..
Подкласс Жаброногие - Branchiopoda ………………………….
3.69
3.70
Подкласс Максиллоподы - Maxillopoda ……………………….
Подкласс Ракушковые раки - Ostracoda ………………………..
Подкласс Высшие раки – Malacostraca. Отряд Десятиногие
3.71
3.72
3.73
3.74
3.75
3.76
3.77
3.78
3.79
3.80
3.81
3.82
3.83
3.84
3.85
раки – Decapoda………………………………………………………..
Другие высшие раки…………………………………………………..
Подтип Т рахейные - Tracheata ………………………………….
Класс Многоножки - Myriapoda……………………………………
Подкласс Губоногие - Chilopoda …………………………………..
ПодклассДвупарноногие – Diplopoda ……………………………..
Класс Насекомые - Insecta ………………………………………….
Полдкласс Скрыточелюстные - Entognatha ………………….
Подкламм Открыточелюстные - Ectognatha …………………
Развитие насекомых. Жизненные циклы насекомых ………..
Паразитически е насекомые ………………………………………..
Филогения членистоногих …………………………………………..
Тип Щупальцевые - Tentaculata …………………………………..
Тип Щетинкочелюстные - Chaetognatha ……………………….
Тип Иглокожие - Echinodermata ………………………………..
Подтип Элеутерозои - Eleutherozoa. Класс Морские звез-
3.86
ды - Asteroidea ………………………………………………………..
Подтип Элеутерозои - Eleutherozoa. Класс Офиуры -
3.87
Ophiuroidea …………………………………………………………….
Подтип Элеутерозои - Eleutherozoa. Класс Морские ежи -
3.88
Echinoidea ……………………………………………………………..
Подтип Элеутерозои - Eleutherozoa. Класс Голотурии -
3.89
Holothuroidea …………………………………………………………..
Подтип Пельматозои - Pelmatozoa. Класс Морские лилии
3.90
3.91
3.92
- Crinoidea ……………………………………………………………….
Тип Полухордовые - Hemichordata ………………………………
Филогения многоклеточных в свете представлений гипо-
тезы фагоцителлы. Происхождение вторичноротых……….
4.
5.
6
Программа дисциплины «Зоология беспозвоночных» …………………
Глоссарий к дисциплине «Зоология беспозвоночных» ………………..
Литература и видеоматериалы к курсу ……………………………….
Говорить "просто" и говорить "понятно" - это не
синонимы…
Чтобы написанное было просто, это должен
сделать писатель; чтобы написанное
было понятно, этого
должен достичь читатель.
В.Брюсов
Можно ли представить себе естествоиспытателя, который отказался бы изучать летучую мышь, гадюку, сколопендру, скорпиона, тарантула и швырнул бы их обратно во
тьму, воскликнув "Какая гадость!"
В.Гюго
1. ОРГАНИЗАЦИОННО-МЕТОДИЧЕСКИЙ РАЗДЕЛ
1.1 Место курса в профессиональной подготовке выпускника.
Зоология как учебный предмет посвящена изучению
строения,
жизнедеятельности, развитии животных, их связях с окружающей средой,
их происхождении и эволюции. Традиционно курс зоологии подразделяется на две дисциплины - зоология беспозвоночных (1 курс) и зоология
позвоночных (2 курс). Зоология является наравне с ботаникой центральным предметом подготовки специалистов-биологов.
И как научная дисциплина, и как учебный курс зоология включает
такие разделы как морфология животных, изучающая строение животных
и включающая соподчиненные дисциплины: цитологию, гистоло-
гию, анатомию, эмбриологию; физиология животных, изучающая жизненные процессы, экология животных, изучающая взаимосвязи животных
с окружающей средой; зоогеография, изучающая пространственное распространение животных, зоологическая систематика, изучающая многообразие животных,
филогенетика,
изучающая историческое развитие
животных
Курс зоологии беспозвоночных начинает зоологическую подготовку
студента,
формируя представления о биологическом многообразии жи-
вотных. Зоология теснейшим образом связана с таким
как
биология клетки, гистология, биология индивидуального развития,
биохимия,
редь
дисциплинами,
физиология человека и животных, психология. В свою оче-
курс зоология беспозвоночных востребуется при изучении курса
зоологии позвоночных, а также ряда разделов
щий курс зоологии
генетики, экологии. Об-
является основой для изучения специальных кур-
сов и большого практикума при прохождении специальной профильной
подготовки на кафедре зоологии.
1.2
Формирование в ходе изучения дисциплины "зоология бес-
позвоночных" профессиональных компетенций
В ходе изучения дисциплины "зоология беспозвоночных" у студентов вырабатываются следующие профессиональные компетенции: ведущей компетенцией:

знания
морфологии, физиологии, экологии и систематики
беспозвоночных животных;

представление (на базе зоологического материала) о неразрыв-
ной связи формы и функции;

владение
основными зоологическими
и
сравнительно-
анатомическими понятиями (орган, система органов, симметрия, гомология и аналогия);

знание основных направлений и закономерностей эволюции
на материале беспозвоночных животных (дивергенция, конвергенция, параллелизм, биологический прогресс, биологический регресс, ароморфоз,
идиоадаптация, дегенерация, олигомеризация, полимеризация);

представление о происхождении основных групп беспозво-
ночных животных;

формирование и закрепление понятия

понимание
"жизненная форма";
роли животных в биогеоценозах, а понимание
значения их в жизни человека;
1.3
Формирование в ходе изучения дисциплины "зоология бес-
позвоночных"

инструментальных компетенций:
формирование
надпредметных умений: умения находить
причинно-следственные связи,
определять черты сходства и различия,
анализировать и синтезировать учебный материал, обобщать и классифицировать его;

формирование
практико-предметных
умений
по
зоологии
беспозвоночных, связанных с распознаванием объектов, их анатомированием, классификацией;

формирование
практико-предметных
умений
по
зоологии
беспозвоночных, связанных с анатомированием животных:

формирование
практико-предметных умений по классифика-
ции животных.
1.4
Формирование в ходе изучения дисциплины "зоология бес-
позвоночных"

социально-личностных компетенций
профессиональная ориентация студента в области профессий,
связанных с зоологией беспозвоночных (паразитология, гельминтология,
медицинская арахноэнтомология, защита растений);

креативность, способность к системному мышлению:

чувство ответственности;

стремление достичь высокого результата;

следование этическим и правовым нормам в
отношении
природы
1.5
Требования к уровню освоения содержания курса
По завершении прохождения
студент должен владеть понятийным
курса
"зоология беспозвоночных"
зоологическим аппаратом, уметь
описать строение всех типов беспозвоночных животных и особенностей
функционирования систем их органов. Студент также должен знать и
уметь обосновать происхождение основных групп беспозвоночных. Студент должен уметь на основании сведений об особенностях строения и
биологии изученных групп оценить их роль в природе и их значение
для человека.
2. СТРУКТУРА КУРСА
Изучение зоологии беспозвоночных строится следующим образом:
лекционный курс - 35 часов, лабораторный практикум - 70 часов, летняя
практика - 90 часов
(здесь указан объем часов аудиторной работы).
Зоология беспозвоночных изучается в первом и втором семестрах первого курса. Учебный курс завершается экзаменом, на подготовку к которму отводится 36 часов. Учебным планом также предусматривается самостоятельная работа студентов общим объемом
38 часов, а также
консультации по самостоятельной работе. Задания для самостоятельной
работы представлены в пособии И.М.Языковой "Практикум по зоологии
беспозвоночных".
Учебная работа студентов в ходе изучения курса основывается на
рейтинговой системе. Применение рейтинговой системы при изучении
зоологии беспозвоночных строится на учете различных форм учебной
работы студента, как аудиторных, так и самостоятельных.
Важнейшей и инвариантной формой учебной работы являются лабораторные занятия. Каждое из
лабораторных занятий оценивается в 1
балл. Для получения данного балла необходимо выполнить все запланированные изображения зоологических объектов и теоретические задания к данному занятию, эти задания выполняются в аудитории, являясь аудиторной
формой самостоятельной работы. Студент, полностью
выполнивший программу лабораторного практикума, к концу учебного
года получает за эту формы работы 32 балла.
Календарно-тематический план
дисциплины предусматривает 35 лабораторных занятий, баллы не начисляются за первое
занятие, которое является организационным, кроме того,
по различным причинам в течение
учебного года могут оказаться не проведенными 1-2 занятия,
поэтому зачетным числом
определено 32 занятия.
Баллы также начисляются за следующие формы учебной работы:
1. Присутствие на лекционных занятиях
- 0.1 балл за одно заня-
тие (в случае опоздания на лекционное занятие и нарушения дисциплины в ходе занятия баллы не начисляются).
2.
Выполнение теоретических заданий, включенных в лекцион-
ный курс - 0.5 баллов за каждое представленное в срок и правильно
выполненное задание. В "Курсе лекций" представлено 40 теоретических
заданий, студент может выполнять все представленные задания или же
ограничиться 30 свободно выбранными им заданиями. При выполнении
теоретических заданий лекционного курса студенту следует обратить
внимание на следующее.
а) работа должна выполняться студентом самостоятельно, переписывание
чужого ответа не принесет никакой пользы;
б) эту работу следует вести в отдельной тетради;
в)
ком,
задания должны выполняться рукописным способом, аккуратным почер-
сокращения слов, кроме общепринятых, не допускаются. При необходимости
сделать таблицу, эта последняя аккуратно расчерчивыается;
г) выполнению задания должен быть предпослан вопрос, на который студент
отвечает;
д) отвечать следует строго на поставленный вопрос, а не на свое представление об этом вопросе;
е) все задания построены так, что требуется дать достаточно краткий
ответ, включающий всего 1-3 фразы;
ж) не следует включать в ответ материалы, просто переписанные из учебника или любого другого, даже надежного, источника информации. Все
задания
требуют активной самостоятельной познавательной работы по выявлению некоторых закономерностей или установлению причинно-следственных связей, а не являются заданиями по упражнению в чистописании. Например, вопрос поставлен так
"Корова заражена бычьим цепнем. Как предохранить от заражения ее теленка?"
Не следует просто описать
жизненный
цикл этого цепня. Правильный ответ
должен выглядеть приблизительно так: "Так как представители крупного рогатого
скота заражаются бычьим цепнем при заглатывании яиц или члеников с яйцами,
то непосредственное заражение теленка от коровы невозможно. Предохранение
скота от заражения бычьим цепнем включает ряд мероприятий санитарного характера, которые обеспечат невозможность загрязнения травы человеческими экскрементами".
з) при необходимости со студентом может быть проведено индивидуальное
собеседование для установления самостоятельности выполнения задания.
3. Подготовка и устный отчет по 9 базовым заданиям - 2 балла
за каждое задание.
4. Подготовка и устный отчет (или прохождение теста) по 10 заданиям повышенного уровня. Отчет по этому виду работы оценивается
присвоением от 3 до 5 баллов, при получении неудовлетворительной
оценки баллы не начисляются, таким образом, эта форма работы как
максимум может быть оценена в 50 баллов и как минимум - в 30 баллов.
Если студент в ходе выполнения различных форм самостоятельной
работы за учебный год набирает от 68 до 80 баллов, то такой студент
без прохождения экзамена получает итоговую оценку "удовлетворительно". Если набранная сумма баллов составит от 81 до 90 баллов, то выставляется итоговая оценка "хорошо", наконец, для получения отличной
оценки необходимо набрать от 91 до 100 баллов.
Студент вправе выбрать и альтернативный вариант: если им будет
набрано 50 баллов (в числе которых обязательной частью являются 32
балла за успешное прохождение лабораторных занятий), то он может
сдавать экзамен по типовой процедуре, которая завершается выставлением оценки по четырехбалльной системе.
Сведения о различных формах учебной
работы и начисляемых
рейтинговых баллах представлены в таблице 2.1.
Табл. 2.1
Сведения о формах работы по зоологии беспозвоночных
и начисляемых рейтинговых баллах
Форма работы
Начисляется баллов за
Необходимое
Максимально
выполненную единицу
количество бал-
возможное коли-
работы
лов
чество баллов
1 балл
32 балла
32 балла
0.5 балла
-
15 - 20 баллов
Задания базового уровня
2 балла
-
18 баллов
Задания повышенного
от 3 до 5 баллов в за-
-
50 баллов
уровня
висимости от качества
Лабораторное занятие
Выполнение внеадиторного теоретического задания (по темам лекционного кураса)
ответа или итога тестового опроса
Посещение лекций
0.1 балл
3 балла
2.1 Лекционный курс
Лекция является основной формой обучения в высшем учебном
заведении. В ходе лекционного курса проводится систематическое изложение
современных
научных материалов, освещение главнейших про-
блем зоологии беспозвоночных, таких как: основные особенности организации различных типов животных,
связь особенностей организации
животных с условиями их существования, филогения животного мира,
значение животных в биогеоценозах. Деятельность студентов в ходе лекции состоит из специфической
познавательной деятельности осмысле-
ния излагаемого материала, усвоения основных понятий и логических
связей соответствующего раздела курса.
2.2 Лабораторный практикум
Лабораторные занятия по зоологии беспозвоночных знакомят студентов со строением важнейших представителей беспозвоночных, в результате чего продолжается формирование знаний по морфологии, физиологии, экологии и систематике
беспозвоночных животных, форми-
рование прочных знаний о неразрывной связи формы и функции.
В ходе лабораторных занятий вырабатываются навыки работы с
микроскопом и навыки анатомирования животных. Сведения о темах
лабораторного практикума и об отчетности по лабораторному практикуму приведены в названном выше пособии "Практикум по зоологии
беспозвоночных".
Ранее уже указывалось, что эта форма работы является инвариантной и обязательной. В случае пропуска занятий пропущенное занятие
подлежит отработке в том же объеме часов, в лаборатории, под руководством преподавателя.
2.3 Летняя учебная практика
Летняя учебная практика по зоологии беспозвоночных, завершая
изучение этого курса, представляет собой относительно самостоятельную
его часть. В ходе практики студенты получают навыки наблюдения за
животными в их естественной среде обитания, а также навыки сбора
зоологического материала в природе,
осваивают основы определения и
коллектирования животных. Одной из главнейших задач практики является приобретение начальных навыков научного исследования путем выполнения учебно-исследовательской работы. Подробно система прохождения летней практики по зоологии беспозвоночных представлена в методическом пособии "Учебная практика по зоологии беспозвоночных на
базе биостанции ЮФУ" (2007)
3.
ЛЕКЦИОННЫЙ КУРС
ДИСЦИПЛИНЫ "ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ"
ВВЕДЕНИЕ. В этом разделе учебного пособия представлены общие
характеристики главных групп беспозвоночных.
Материал, представ-
ленный в настощем пособии, не претендует на то, чтобы заменить собой учебник, представляя собой краткое изложение особенностей строения и биологии основных групп беспозвоночных. В соответствии с иерархическим построением классификации животных описание
строения
и биологии приводится при характеристике таксона более выокого ранга (типа или класса), при характеристике соподчиненных групп характеризуются особенности данной группы. Некоторые сведения, дополняющую характеристику соответствующей группы, представлены в описании заданий для лабораторных занятий и в аннотациях к самостоятельным заданиям. Полезным пособием для студента окажется и "Глоссарий", в котором представлены определения некоторых зоологических
терминов.
Сведения о числе видов, входящих в состав различных таксонов,
представлены в огромном большинстве по данным новых
по
руководств
зоологии беспозвоночных (Рупперт и другие, 2008; Вестхайде, Ри-
гер, 2008), а данные по числу видов простейших - по руководству
"Протисты" (1 и 2 том, 2000, 2007).
В лекционный курс не включены (или же включены в минимальном объеме) материалы по значению соответствующих групп в биоценозах (и для человека), эта часть курса предоставлена самостоятельной
работе студентов.
Сведения, которые не обязательны для усвоения студентами, но
дополняют характеристи соответстствующих групп, набраны
шрифтом
более мелкого кегля. В других случаях аналогичные сведения представлены в табличной форме.
ТЕМА 3.1
ПРЕДМЕТ И ЗАДАЧИ ЗООЛОГИИ.
СИСТЕМАТИКА ЖИВОТНЫХ. СИММЕТРИЯ
Передний фронт современных зоологических исследований - систематика… Она занята приведением в порядок, в осмысленную систему огромного массива сведений
обо всех животных, известных науке…. Ее задача - создание стройной картины животного мира в его историческом развитии.
В.Н.Танасийчук
"Зоология (от греческих слов "zoo" - животное и
"logos" - нау-
ка) - наука о животных. Это часть биологии, изучающая многообразие
животного мира, строение и жизнедеятельность животных, их распространение, связь со средой обитания, закономерности индивидуального
и исторического развития".
Здесь необходимо прервать цитату и сформулировать
отличительные особенности животных
(вопрос о статусе
основные
простейших
будет рассмотрен при изучении следующей темы).
Для животных характерны следующие основные черты:
-
гетеротрофность; часть животных питается, поглощая ор-
ганические молекулы из внешней
среды, однако чаще всего животные
питаются оформленными более или менее крупными частицами пищи,
которые за счет активных действий захватываются животными и
помещаются ими
во внутрь тела, где и обрабатываются органами
(органеллами) пищеварения. При изучении следующей темы будет рассмотрен вопрос о тех простейших, которые способны к автотрофному
питанию.
-
подвижность; эта особенность обуславлена способом пита-
ния, типичным для большинства животных.
-
наличие у подавляющего большинства животных не только
гормональной, но и нервной регуляции процессов;
обеспечивает возможность быстрого передвижения.
-
ограниченный рост;
эта особенность
-
тело компактное, отношение поверхности к объему неболь-
шое; эта особенность обеспечивает возможность движения.
-
отсутствует клеточная стенка;
-
вакуоли, если имеются, то небольшие и недолго живущие;
-
запасют углеводы в виде гликогена.
Обозначив понятие о животных,
мы вновь вернемся к характе-
ристике предмета и задач зоологии. "По задачам исследования зоология
распадается на ряд основных дисциплин. Систематика животных имеет
целью описать многообразие видов. Морфология исследует
внешнее и
внутреннее строение животных, разделами морфологии являются анатомия (изучает макроскопическое внутреннее строение животных) и гистология
(изучает микроскопическое внутреннее строение. Сравнительная
морфология изучает строение животных и отдельные системы их органов в плане сравнения разных систематических групп, устанавливая при
этом гомологии и аналогии. Эмбриология изучает индивидуальное развитие животных. Филогенетика
исследует пути эволюции животного
мира. Экология животных ставит задачи изучения их взаимоотношений
между собой, с другими организмами и со средой обитания. Зоогеография исследует распределение животных в разных регионах планеты, а
также факторы, определяющие это распространение. Палеозоология изучает вымерших животных прежних геологических эпох. Физиология животных, изучающая функции животного организма, развилась в самостоятельную область биологической науки, из которой обособилась биохимия.
Зоология может быть классифицирована по объектам изучения:
протозоология - наука об одноклеточных организмах,
малакология -
наука о моллюсках, арахнология - наука о паукообразных, энтомология
- наука о насекомых и т.д. Некоторые разделы зоологии входят составными частями в такие комплексные дисциплины, как паразитология,
гидробиология, эпидемиология и другие.
В зоологии используются разнообразные методы исследования:
морфологические, кариологические, методы молекулярной биологии и
другие.
Зоология тесно связана
с другими биологическими науками, а
также с медициной и ветеринарией. Зоология имеет широкое практическое применение в различных областях деятельности человека. В области медицинской и ветеринарной паразитологии зоология изучает паразитов человека и домашних животных. Зоологические исследования лежат
в основе организации мероприятий по борьбе с животными - вредителями сельского и лесного хозяйства. Многие животные - как позвоночные, так и беспозвоночные - используются человеком как пищевые объекты и для технических целей. Эколого-зоологические исследования лежат в основе разработки мер по воспроизводству рыбных запасов, регулированию численности объектов охотничьего хозяйства, восстановлению
численности животных, акклиматизации и интродукции полезных животных" - так определяет предмет и задачи зоологии Ю.И.Полянский (в кн.
"Протисты", 2000). Можно добавить, что известны
случаи, когда вид
животного (растения), считавшийся совершенно незначащим для человека, приобретал в силу вновь открытых обстоятельств особое значение,
тогда немедленно востребовались (а также расширялись и углублялись)
сведения, полученные
лучших
примера
систематикой при
этого
рода
-
изучении
дрозофила
и
этого вида (два
малярийный
комар
Anopheles, относительно этого последнего рода симптоматично, что его
латинское название переводится как "бесполезный"). Такие ситуации
возможны и в будущем.
Систематика животных - наука о разнообразии животных - имеет
целью, как уже указывалось описание и обозначение всех существующих и вымерших животных, а также их классификация, то есть распределение животных по таксонам (группировкам) различного ранга на
основании сходств и отличий.
Систематика животных возникла в силу потребностей человека в
ходе его практической деятельности: распознавание животных, оценка
возможной опасности, исходящей от животного, возможность его использования в пищу или для других целей, несомненно, были составляющими деятельности человека-собирателя, человека-охотника. Классификация животных, возникшая на основе объективных данных, имела и
имеет прогностическое значение.
Первые
научные системы животных (и растений) были искусст-
венными, то есть
животных
объединяли
в группы по
сходным
внешним признакам без определения и учета родственных связей. Учение Ч.Дарвина придало уже сложившейся систематике эволюционный
характер.
В дальнейшем главным направлением
в ее развитии стало
эволюционное, стремящееся наиболее полно и точно отразить в естественной системе генеалогические отношения, существующие в природе.
Естественная или филогенетическая
классификация учитывает совокуп-
ность признаков, присущих классифицируемым объектам, что позволяет
их сближать и противопоставлять друг другу, ориентироваться в многообразии органического мира и повышает ее практическую и прогностическую ценность.
Систематика использует для классификации широкий спектр признаков: морфологические, физиологические, биохимические, экологические, этологические и другие. В течение последних нескольких десятилетий для классификации стали использоваться признаки, полученные в
результате электронномикроскопических исследований, а также изучения
хромосомных наборов и строения хромосом. С середины 20 века в систематике используются данные по аминокислотным
последовательно-
стям и данные нуклеотидного состава ДНК и РНК.
Основным понятием систематики является вид,
представляющий
конкретную форму существования организмов. Жизнь существует в виде
особей (колоний особей), принадлежащих к определенным видам. Вид это генетически ограниченная группа популяций, особи которых характеризуются только им присущими общими признаками и способны свободно скрещиваться и производить плодовитое потомство. Каждый вид
занимает свой ареал – определенное географическое пространство. Каж-
дый вид отличается от других видов рядом морфологических, физиологических и других признаков, различия по этим признакам создают разрывы между родственными видами. Границы между двумя видами неразличимы, только если виды находятся в начальной стадии обособления.
В результате классификации данное животное получает не только
видовое
название, но и определенное место в системе и становится
представителем определенного таксона (точнее, нескольких иерархически
соподчиненных таксонов). Иерархичность заключается в том, что виды группируются в более крупные таксоны, а те в свою очередь
входят в состав других, еще более крупных групп. Любое животное
обязательно имеет признаки, свойственные соответствующим таксонам.
Можно проделать мысленный эксперимент: Вы знаете, что некое существо относится к насекомым, тем самым Вы, не видя этого животного и
не подвергая
его специальному обследованию, знаете, как расчленено
тело этого животного, как устроены покровы, каков тип строения нервной системы, как устроены его выделительные органы и кровеносная
система и т.д. Понятно, что эти признаки будут обнаружены у животного при проведении реального исследования.
Верно и обратное: не только данный вид или особь несет характерные признаки таксонов, многие особенности организации и биологии этого конкретного представителя служат для дополнения и углубления
характеристики соответствующих таксонов. Биохимик, изучавший
какие-то аспекты пищеварения
назовет свою работу
виноградной улитки, с полным правом
"О пищеварительных ферментах виноградной
улитки Helix pomatia", а не "О пищеварительных ферментах 10 животных со спиральной раковиной, собранных 2 августа 1969 г. в саду в
окресностях г. Киева", распространяя свои результаты на всех животных, которых систематик отнесет к виду Helix pomatia. Такое право
ему дает понятие "вид", обоснованное в ходе становления систематики.
Этот пример заимствован из работы А.В.Иванова "Систематика и ее задачи", опубликованной в книге "Протисты" (2000).
В этой же работе приводится и другой
пример: во всех учебниках генетики утверждается, что у бабочек самки
гетерогаметны, а самца - гомогаметны. Однако в этом отношении были
исследованы несколько десятков видов бабочек, причем в незначительном числе экземпляров. Отряд же бабочек содержит около 100000 видов.
Тем
не
менее,
такое
А.В.Иванов пишет:
обобщение
является
правомерным.
Далее
"Обобщающая сила систематики и сравнительной
морфологии дает замечательные возможности предсказывать еще не изученные структуры, процессы и явления. Подобного рода предсказания и
их послоедующее фактическое подтверждение - самое обычное, повседневное явление в систематике и сравнительной морфологии, оно воспринимается как само собой разумеющееся и никого не удивляет. Между тем - если вдуматься - это поразительное достижение в биологии,
поскольку точность возможных предсказаний в систематике и сравнительной морфологии сопоставима только с той, которая достигута в генетике. Никакие другие биологические науки не могут делать подобных
предсказаний. Это замечательное свойство естественной системы обусловлено прежде всего тем, что она отражает эволюционное родство".
Именно выводы систематики делают возможным и достоверным, например, изучение распространения ряда заболеваний человека, используя в
качестве модели животных, и другие исследования подобного рода.
Выделяются пять основных концепций классификации организмов,
из них три относятся преимущественно к додарвиновскому периоду развития биологии и здесь разбираться не будут. Эволюционная концепция
классификации и кладизм (кладистическое направление) принадлежат к
последарвиновскому
периоду. Эволюционная концепция классификации
была разобрана ранее. Кладистическое направление в настоящее время
развито крайне широко. Достаточно сказать, что в двух последних руководствах по зоологии (Э.Рупперта с соавторами, 2008,
В.Вестхайде и
Р.Ригера, 2008) принято кладистическое направление (одна
дства Э.Рупперта названа "Упражняемся в кладистике").
из глав руково-
Суть кладистического мето-
да заключается в следующем. Родственные отношения устанавливаются
между двумя таксонами путем определения признака, выраженного
только у этих двух таксонов. Такой
признак
получает название си-
напоморфии, а такие таксоны - сестринскими. Синапоморфия сестринских таксонов должна была вознинуть
у предковой
группы как эво-
люционное новшество (аутоапоморфия). На практике, однако, признаки
часто входят в противоречие друг с другом: признак α, например, объединяет
таксоны А и В, а признак β - таксоны В и С.
методе предусмотрены особые приемы для подобных спорных
еще отметить, что
В кладистическом
ситуаций.
Необходимо
применение кладистического метода требует отказа
от классических категорий линневского
иеррахического порядка: тип,
класс и т.д. В обоих названных руководствах приводятся названия
группы без указания статуса таксона, впрочем, в руководстве Рупперта
с соавторами линнеевские категории приведены как примечания (как выразились авторы "для смягчения перехода от классического подхода к
современному").
При использовании любой концепции классификации формирование надвидовых таксонов базируется, конечно, на объективных признаках, однако
эти
объективные признаки оцениваются субъективно. За
счет этой субъективности возникают многочисленные расхождения в
системах разных авторов, даже при условии, что они (авторы) придерживаются одинаковой концепции и работают с одним и тем же набором видов и признаков (понятно,
что при открытии нового вида, тем более при от-
крытии нового крупного таксона в систему животного мира вносятся изменения ).
Не-
сколько упрощая ситуацию, можно сказать, что большинство авторов в
настоящее время более или менее одинаково оценивают состав классов
(даже если они и не употребляют это название таксона), однако системы
выше и ниже уровня
классов
различаются значительно более резко.
При этом особенно резкие различия характерны для классификации таксонов, стоящих по рангу выше класса. В уже упомянутом руководстве
"Протисты" приведено 20 различных "больших систем", то систем на
уровне царств и типов. Вновь приведем высказывание А.В.Иванова:
"Несмотря на большие успехи, современная систематика все еще представляет собой "недостроенное здание". По ряду принципиальных про-
блем в ней уживаются одновременно самые противоречивые мнения".
Поэтому студентов не должно удивлять наличие различных систематических построений в разных рекомендованных руководствах. Более того,
студент вправе разделить (но при этом уметь обосновать и доказать)
точку зрения любого из авторов, или обосновать свою точку зрения. В
практике преподавания, однако, следует выбрать единую систему, которой мы будем руководствоваться. Мы делаем выбор в пользу системы,
приведенной в руководстве В.А.Догеля (1983), что обусловлено ее хорошей разработанностью, доказательностью, глубокой обоснованностью
фактическим материалом. Эта же система положена в основу главного
практического руководства, используемого на кафедре зоологии ЮФУ, трехтомного "Большого практикума по зоологии беспозвоночных". Немаловажно также и то обстоятельство, что
учебник В.А.Догеля имеется в
библиотеке ЮФУ и доступен студентам в отличие от двух названных
ранее переводных руководств. Некоторые частные отступления от системы, принятой в этом руководстве, во всех случаях будут особо оговорены. В примечаниях к соответствующим разделам курса приводятся сведения о главнейших систематических новациях.
Одним из главных свойств организации животных является симметрия. Напомним, что "геометрия считает симметричными те тела или
фигуры, которые путем известных преобразований=перемещений могут
быть смещены друг с другом"
1994)
(Б.М.Медников "Биология: формы и уровни жизни",
"Симметрия имеет непосредственное отношение к характеру при-
способленности животных к условиям существования. Симметрия косвенно или прямо
отражает особенности функциональной морфологии,
образа жизни и поведения животного. Потому тип симметрии применяется как один из критериев деления животных на крупные таксономические отделы" (Шарова, 1999).
В сравнительной морфологии используют
три главных элемента
симметрии: центр симметрии, ось симметрии и плоскость симметрии.
Центр симметрии - это точка, вокруг которой можно вращать данное
тело так, чтобы при каких-то поворотах контуры тела совпадали сами
с собой. Ось симметрии - это линия, вокруг которой можно вращать
данное тело так, чтобы при каких-то поворотах
тело совпадало само
с собой. Плоскость симметрии - это плоскость, проходящая через ось
симметрии и рассекающая тело на две зеркально-одинаковые половины.
Если тело имеет форму шара, то контуры тела совпадают при повороте на любой угол и в любом направлении. В этом случае число
осей и плоскостей симметрии бесконечно велико. Такая форма характерна, например, для яйцеклеток многих животных. Если тело животного
имеет шарообразную форму с отходящими
лучами, то
число осей и
плоскостей симметрии будет конечным (хотя, может быть, и неопределенно большим). Такой тип симметрии называется полиаксонным и характерен для радиолярий и солнечников. Сферический и полиаксонный
типы симметрии характерны для животных, обитающих в среде с одинаковыми со
всех
сторон свойствами (например, планктонный образ
жизни).
Достаточно редко встречается такой тип симметрии, для которого характерно наличие
оси с одинаковыми полюсами (гомополярная ось), пересеченной посередине перпенди-
кулярной плоскостью симметрии. Примером такой фигуры является цилиндр, песочные часы или фигура, сложенная из двух одинаковых конусов, приложенных друг к другу основаниями. Гомополярность чаще всего характерна для пассивно-планктонных форм (часть радиолярий).
В животном мире
чаще встречается такой тип симметрии,
которого характерно наличие
для
оси с различными полюсами (гетеропо-
лярная ось), проще говоря, в этом случае два конца тела животного отличаются друг от друга, а плоскость симметрии, перпендикулярная оси,
отсутствует.
Примером может служить
гаструла,
а из геометрических фигур - конус.
Гетерополярность характерна в тех случаях, когда два конца животного
подвергаются резко различным воздействиям среды и несут разные
функции: такие отношения имеют место у подвижных животных, у которых при движении один полюс
зад, а также,
оси направлен вперед, а другой на-
если один конец прикрепляется к субстрату, а другой
свободен. Как при налиичии гомополярной или гетеполярной оси через
тело можно провести или бесконечное число плоскостей симметрии, ес-
ли строение тела однородно, или - при наличии правильно повторяющихся органов или органоидов - конечное число плоскостей симметрии.
Такой тип симметрии, когда через тело можно провести несколько плоскостей симметрии, проходящих через
диальным. Каждая
ось, называется лучевым или ра-
из плоскостей симметрии разделит тела на две зер-
кально одинаковые половины. Если провести все плоскости симметрии,
то тело окажется разделенным на несколько одинаковых частей, которые называются антимерами. Количество антимер определяет порядок
симметрии: 4 антимеры - симметрия 4-лучевая,
6 антимер - симметрия
6-лучевая. Радиальная симметрия чрезвычайно широко распространена в
животном мире, очень часто именно так устроены сидячие животные,
например, гидра.
Примером радиальной симметрии может служить шариковая ручка в
шестигранном футляре. У этого предмета различаются два полюса, количество одинаковых
граней - "органов" - шесть. Это означает, что данное тело совместится само с собой при повороте вокруг оси на 600 (3600 : 6 = 600).
Частным случаем радиальной симметрии
является
двулучевая
симметрия, когда через тело животного можно провести только две
плоскости симметрии. Если через тело животного можно провести только одну плоскость симметрии, то
симметрия
такого типа именуется
двусторонней или билатеральной. Плоскость симметрии разделит тело
животного на две равные, зеркально подобные половины:
вую перчатку на правую руку, лишь предварительно вывернув ее.
можно надеть ле-
Билатеральная сим-
метрия характерна главным образом для многоклеточных и возникла в
связи с активным поступательным движением. У билатерально симметричных животных различаются правая и левая стороны тела, передний
и задний конец, а также различаются спинная и брюшная стороны.
В строении реальных животных любой тип симметрии может быть
нарушен. Если такое нарушение заходит слишком далеко, то мы говорим о дисимметричном строении, примером такой разрушенной симметрии может служить строение улиток (предки которых были билатеральными животными).
Специфическим типом симметрии является поступательная симметрия, в этом случае одинаковые части тела расположены друга за
другом, вдоль продольной оси тела животного.
Из известных всем лбъектов
примером может служить поезд, составленный из нескольких вагонов.
Такой тип строе-
ния характерен, например, для кольчатых червей и членистоногих. Эти
одинаковые части называются метамерами. Если метамеры вполне или
почти одинаковы, то такое строение тела называется гомономным,
приведенного ранее примера - в поезде только вагоны),
друг от друга - то гетерономным
(для
если метамеры отличаются
(для приведенного ранее примера: в составе по-
езда имеется и локомотив и/или вагоны нескольких типов).
Поступательная симмет-
рия многоклеточных развивается на фоне исходной билатеральной симметрии этих животных.
Очень многие простейшие, способные к активному плаванию, при
движении вращаются вокруг собственной оси. При таком способе движения у многих из них формируется вращательно-поступательная симметрия, которая характеризуется тем, что при повороте на определнный
угол часть тела немного проступает вперед (сравни
ки).
строение винта мясоруб-
При подобном повороте размеры тела могут оставаться постоянными
или закономерно увеличиваться.
Вращательно-поступательная симметрия
может проявляться в винтообразной форме тела, наличии винтовых ребер на поверхности тела, спиральном расположении ресничек и т.п.
Увеличение размеров тела при поворотах демонстрируют раковины форминифер, а также многокамерные раковины аммонитов, наутилусов.
Задание для самостоятельной работы: разделите предложенные 4
объекта (трамвай, автобус, троллейбус, мотоцикл) на две группы двумя разными способами и покажите, какие признаки позволяют объединять эти объекты в предложенные Вами группы.
ние:
Необходимое поясне-
составлять многоуровневую систему (царство, тип и т.д) не следует. Вы должны по-
казать, что объективные признаки названных предметов допускают их различную классификацию, основанную на счубъективной оценке объективных признаков.
ТЕМА 3.2
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПРОСТЕЙШИХ (PROTOZOA)
Этимология. Название происходит от двух греческих слов: protos - первый и zoon животное.
Примечание: здесь и далее этимология латинских названий таксонов приводится только в тех случаях, если она заимствована из надежных источников.
Таксономической основой курса "зоология беспозвоночных" является,
как уже
В.А.Догеля.
указывалось
ранее,
В соответствии с
система, принятая
этой системой
в руководстве
животные
составляют
одно царство, разделяемое на два подцарства - Одноклеточных = Простейших (Protozoa) и Многоклеточных (Metazoa).
Простейшие - это животные на клеточном уровне организации.
Их клетка полифункциональна в отличие от специализированных клеток
многоклеточных и автономно существует во внешней среде. Для представителей этой группы
характерно наличие
внутренних мембранных
структур - органелл. Общее количество видов составляет около 92000.
Для простейших характерно несколько типов организации, в соответствии с которыми обосновано деление их на таксоны уровня типов, характеристика важнейших из них приведена в следующих разделах
пособия. Главными признаками различных групп простейших являются
устройство поверхностных структур клетки,
устройство цитоскелета,
устройство органоидов передвижения, тип питания, ядерный аппарат,
размножение, наличие каких-либо особых органоидов.
Одноклеточные животные всегда приурочены к жидкостной среде
обитания и населяют пресные воды, морские водоемы, обитают они также в почве (в ее жидкостной фазе), а часть видов использует как место
обитания другие организмы (паразитические виды).
В данном разделе характеризуются общие особенности
простей-
ших.
СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ ПРОСТЕЙШИХ.
Покровные структуры.
Покровные структуры
представлены плазмалеммой, образованной
в основе своей
трехслойной поверхностной
мембраной и прилегающим слоем гликокаликса. Часть простейших
крыта только плазмалеммой,
по-
такие виды способны в широких преде-
лах менять форму тела, но многие простейшие обладают дополнительными структурами покровов, которые обеспечивают поддержание формы
клетки, усиливают защитную функцию, участвуют в движении или выполняют другие функции. Подобные морфологические усложнения покровов делятся на две группы: надмембранные и субмембранные, эти
последние
формируются из цитоплазмы.
Надмембранные структуры
являются продуктами выделения цитоплазмы, они могут имееть разный
химический состав,
структуру и строение, могут иметь вид: чешуек,
клеточной стенки (например, из хитина), раковины или домика.
Клеточная мембрана
бранных структур
и
совокупность
цитосклелетных субмем-
образуют самый поверхностный уплотненный слой
цитоплазмы, наличие которого позволяет простейшим сохранять более
или менее постоянную форму тела. В течение долгого времени подобная поверхностная структура во всех случаях называлась пелликулой (нередко этот термин в таком значении употребляется и сейчас).
время принято различать два типа покровных структур:
В настоящее
тубулемму и пелликулу.
Тубу-
лемма характеризуется наличием под плазмалеммой упорядоченно расположенных микротрубочек. Пелликула
формируется за счет того, что плазмалемма подстилается плоскими
мембранными пузырьками - альвеолами, таким образом, в состав пелликулы входит плазмалемма и две мембраны внутреннего мембранного комплекса
альвеол.
Простейшие,
имеющие пелликулу (тубулемму или пелликулу), или вообще не могут менять форму тела, или способны менять ее в ограниченных пределах.
Имеются и другие типы субмембранных стркуктур. Так, у амебоидных
организмов имеется субмембранный слой микрофиламентов, представленных актиновыми и миозиновыми филаментами. Эти структуры ответственны за изменение формы тела и передвижение. Особой структурой
характеризуются покровы эвглен, для которых характерно наличие под
плазмолеммой белковых пластин, связанных с микротрубочками. Этот
комплекс обеспечивает эвгленам возможность так называемого метаблолирующего движения, то есть движения за счет изгибания тела.
У инфузорий под пелликулой располагаются система особым образом расположенных микрофиламентов и микротрубочек, иногда включающая и другие структуры.
Такая совокупность специализированных
структур кортикального цитоскелета, занимающих субмембранное положение, называется кортексом. Структурные элементы кортекса выполняют опорную и/или сократительную функцию.
Цитоскелет. Цитоскелетные образования
простейших представле-
ны двумя главными элементами: микрофиламенты и микротрубочки
Микрофиламенты могут быть представлены разными
белками (актином,
миозином, динеином и др.). Их диаметр колеблется в пределах 4-10 нм.
Часть микрофмиламентов сократима, часть - несократима. Микротрубочки имеют диаметр 24-26 нм. Микротрубочки состоят из глобул белка
тубулина и формируются путем самосборки. Микротрубочки в клетке
выполняют опорную и сократительную функцию. За счет микротрубочек
в ходе деления формируется митотическое веретено. Достаточно часто
микрофиламенты и микротрубочки ассоциируются. Строению цитоскелета придается большое систематическое значение.
Внутренний неорганический скелет, состоящий из кремнезема или
из сульфата стронция, характерный для радиолярий, выполняет опорную
и защитную функции.
Цитоплазма. В цитоплазме многих простейших ясно различаются
две зоны: наружная часть эктоплазма и значительно более обширная
внутренняя эндоплазма. Эктоплазма содержит в себе большое количество микрофиламентов и микротрубочек, за счет чего обладает большей
вязкостью, чем эндоплазма. В эктоплазме располагаются базальные тела
жгутиков/ресничек и других структур, а также экструсомы. Все остальные органеллы и ядро располагаются в эндоплазме. У части видов простейших эктоплазма не выражена или представлена тонким слоем субмембранных филаментов. У простейших крупных размеров наблюдается
характерная циркуляция цитоплазмы в клетке, что обеспечивает внутриклеточный транспорот различных веществ (у простейших мелких размеров движение веществ обеспечено диффузионными процессами).
Экструсомы. Эти органеллы представляют собой тельца, окруженные мембраной, которая контактирует с наружной клеточной мембраной.
В ответ на различные внешние раздражения экструсомы выбрасывают
наружу свое содержимое.
Этот процесс реализуется за счет кратковременного слия-
ния мембраны экструсомы с клеточной мембраной. Затем мембраны экструсом транпортируются во внутренние части клетки,
Выбрасывание экструсом
где их материал может быть вновь использован.
обеспечивает защиту простейшего или умер-
щвление добычи. Экструсомы представлены несколькими типами, из которых наиболее известными являются трихоцисты инфузорий.
Эндоплазматические органеллы. В эндоплазме клетки простейших
находятся
органеллы, свойственные вообще эукариотическим клеткам и
построенные по такому же плану и выполлняюще те же функции. Некоторые простейшие обладают особыми специфическими органеллами (аксостиль, параксиалдьный тяж и другие).
Митохондрии
присутствуют у большинства простейших.
Важно
отметить, что митохондрии различных групп простейших характеризуются различной формой крист: они могут быть пластинчатыми, трубчатыми, пузырьковидными и ампуловидными, в то же время для многоклеточных животных характерны почти исключительно пластинчатые кристы. У жгутиконосцев (кинетопластид) в клетке имеется одна
ская митохондрия
гигант-
со специализированным участком - кинетопластом,
который представляет собой упорядоченное скопление митохондриальной
ДНК.
Некоторые из видов простейших, обитающих в бескислородных условиях, обладают
анаэрорбным обменом и лишены митохондрий. В ряде случаев такие простейшие содержат
особые органеллы - гидрогеносомы, участвующие в анаэробном метаболизме. Гидрогеносомы,
возможно, являются модифицированными митохондриями, согласно другой точке зрения они
имеют независимое от митохондрий происхождение.
Пластиды, а именно, хлоропласты имеются только у части одноклеточных жгутиконосцев. Эти организмы
способны к фотосинтезу.
Хлоропласты различных групп имеют различное строение, это касается
и их формы, и количества мембран, и строения тилакоидов, неодинаков
также набор хлорофиллов и дополнительных пигментов.
Аппарат Гольджи обнаружен
практически у всех простейших.
Обычно он состоит из стопки плоских цистерн, но у некоторых представлен одиночными цистернами.
Лизосомы не отличаются от лизосом многоклеточных животных.
Эндоплазматическая сеть и рибосомы не отличаются принципиально от таких же структур многоклеточных.
Ядро у простейших характеризуется типичной для эукариот структурой. Форма ядра в большинстве случаев сферическая, но у некоторых
видов ядро может иметь причудливую форму. Среди простейших имеются как одноядерные, так и многоядерные виды. Особо следует отметить
наличие у инфузорий ядерного дуализма, т.е. наличие ядер двух типов
микрокулеуса и макронуклеуса.
набор хромосом.
Микронуклеус содержит диплоидный
Количество ДНК в макронуклеусе в несколько сот
или тысяч раз превышает количество ДНК в микронуклеусе,
однако мак-
ронуклеус содержит только
организована
2-5% ДНК микронуклеуса ДНК макронуклеуса
не в форме целых хромосом, а в виде коротких фрагментов, содержащзих по одному гену.
Здесь уместно ввести понятие "энергида", под которым понимается комплекс ядра и цитоплазмы, которая находится под контролем этого ядра. Ядро способно контролировать больший или меньший, но ограниченный объем цитоплазмы. Отсюда можно сделать вывод, что увеличение размеров простейшего (если отбор благоприятствует более
крупным особям) должно сопровождаться увеличением числа ядер или
увеличением числа хромосомных наборов в ядре.
энергиды,
мы
по
особенностям
строения
Применяя
ядра
и
понятие
ядерно-
цитоплазматическим взаимоотношениям выделим клетки моноэнергидные
(клетка имеет одно диплоидное или гаплоидное ядро), полиэнергидные
(клетка имеет несколько гаплоидных или диплоидных ядер), полиплоидные (клетка имеет одно ядро более чем с двумя наборами хромосом),
возможно также сочетание двух последних типов организации.
ДВИЖЕНИЕ ПРОСТЕЙШИХ.
движения
Различают пять основных форм
простейших: жгутиковое, ресничное, амебоидное, метаболи-
рующее и скользящее.
Жгутиковый/ресничный аппарат. Подвижность очень многих простейших обеспечивается наличием и работой жгутиков или ресничек.
Жгутики и реснички идентичны по ультраструктуре, работают по одной
функциональной схеме, но различаются способом своего биения. Обычно жгутик совершает винтообразные движения, а жгутиконосец "ввин-
чивается" в воду. Если жгутиков/ресничек много, то движение каждого
отдельного жгутика/реснички напоминает работу весла, а в целом для
всей совокупности жгутиков/ресничек характерно согласованное движение по типу метахрональных волн. В случае многожгутиковых форм
исчезают такие формальные различия между жгутиком и ресничкой как
количество (жгутиков у клетки немного, а ресничек много) и длина
(жгутики длинные, а реснички короткие).
То, что для одних животных используется термин "ресничка", а
для других "жгутик" связано с закрепившейся традицией.
Жгутик/ресничка включает свободную часть или ундулиподию,
содержащую аксонему, переходную зону, кинетосому и корешки.
Ундулиподия снаружи одета мембраной, являющейся продолжением клеточной мембраны. Поверхность ундулиподии
может быть
гладкой, в других случаях ундулиподия на своей поверхности несет
ультрамикроскопические выросты разного строения (чешуйки или палочковиджные выросты - мастигонемы). Внутри ундулиподии расположена
аксонема. У части видов параллельно аксонеме по всей длине жгутика
проходит параксиальный тяж (эвгленовые, кинетопластиды). Параксиальный тяж состоит из микрофиламентов и, вероятно, увеличивает упругость жгутика.
Аксонема представляет собой цилиндр, стенка которого построена из 9 пар микротрубочек (периферические микротрубочки). В
центре этого цилиндра располагаются две центральные микротрубочки
(структура 9+2). Периферические микротрубочки, составляющие пару
(дублет), неодинаковы, их называюют А и В. От микротрубочек А отходят выросты (динеиновые ручки), направленные к соседнему дублету, а
также радиальные спицы - к центральной паре микротрубочек.
Переходная зона расположена на уровне выхода жгутика из клетки, в ней изменяется структура аксонемы (дублеты сменяются триплетами) и появляются дополнительные фибриллярные образования. Часто в
этой зоне присутствуют разнообразные опорные структуры.
Кинетосома лежит под основанием жгутика/реснички, она представляет собой полый цилиндр, состоящий из 9 триплетов микротрубочек. Большинство жгутиконосцев имеет 2 жгутика и, соответственно, 2
кинетосомы. У одножгутиковых видов кинетосом тоже 2, но одна из
них непосредственной связи со жгутиком не имеет. Взаимное расположение двух кинетосом различно в разных группах.
С кинетосомами связаны корешки, которые могут быть фибриллярными или микротрубочковыми, характеризуются разным размером и
расположением. В целом корешки выполняют цитоскелетную функцию.
Движущим началом работы жгутика/реснички являются периферические микротрубочки и их ручки, которые обладают АТФ-азной активностью. За счет выделяющейся энергии динеиновые ручки одного дублета
прикрепляются к соседнему дублету и сгибаются. В результате
этот дублет смещается по отношению к другому. Последовательное повторение цикла обеспечивает поочередное смещение дублетов что и вызывает изгибание жгутика. Центральные
фибриллы играют опорную
роль.
Далеко не всегда все жгутики/реснички одной клетки устроены
идентично. Имеются жгутиконосцы, у которых более длинный жгутик
несет мастигонемы и направлен вперед, а более короткий лишен мастигонем, но имеет характерное утолщение и направлен назад. У многих
инфузорий реснички, покрывающие тело, короткие, а реснички ротового
аппарата заметно длиннее. Во всех подобных случаях разные
жгути-
ки/реснички несут различные функции. У инфузорий реснички могут
объединяться в щетинковидные пучки (цирры) или в пластинки - мембранеллы.
Цирры служат органеллами движения, а мембранеллы участвуют в подгоне
пищи к цитостому.
Амебоидное движение.
как перетекание цитоплазмы:
Этот способ движения внешне выглядит
на поверхности тела простейшего в на-
правлении движения возникает вырост (псевдоподия), в который
уст-
ремляется ток цитоплазмы, соответственно этому все тело перемещается
в этом же направлении. Рост псевдоподии сопровождается изменением
консистенции цитоплазмы.
Эктоплазма представляет собой плотный
гель, а эндоплазма - жидкий золь. Псевдоподия формируется там, где
эктоплазма, бывшая до того в состоянии геля, разжижается. Благодаря
этому жидкая цитоплазама получает возможность вытекать.
В разное
время выдвигались разные гипотезы, объясняющие амебоидное движение. В настоящее время наиболее широко распространена гипотеза генерализованного
кортикального
сокращения. У
амебоидных
организмов
имеется субмембранный слой микрофиламентов, представленных актином
и миозином. Эти белки упорядочены в трехмерную сеть в периферических областях клетки. При согласованном сокращении этой сети возникает ток цитоплазмы, обуславливающий передвижение клетки. Одновременно с движением происходит перестройка актино-миозиновой сети, а также изменения вязкостных свойств цитоплазмы. Эта гипотеза
объясняет часть данных по амебоидному движению, однако
механизм
амебоидного движения нельзя считать полностью раскрытым.
Метаболирующее движение.
Этот тип движения характерен для
эвгленовых и осуществляется путем активного скольжения белковых
пластин покровов относительно друг друга. Внешне такое движение выглядит как волнообразное изгибание тела клетки.
Скользящее движение. Скольжение представляет собой однонаправленное движение без изменения формы клетки, этот тип движения характерен для грегарин.
На поверхности тела грегарин расположены
продольные складки (эпицитарные гребни), в вершинах которых проходят микрофиламенты.
Волнообразные
(ундулирующие) движения
эпицитарных гребней обеспечивает скользящее движение клетки.
этих
В свою
очередь движения эпицитарных гребней, вероятно, обусловлены взаимодействиями микрофиламентов с внутренним мембранным комплексом пелликулы, что приводит к сдвигу этого
мембранного комплекса относительно плазмолеммы и временной деформации гребня.
ПИТАНИЕ ПРОСТЕЙШИХ.
Для простейших
характерны
три
способа питания: автотрофный, гетеротрофный и амфитрофный (этот последний часто
называют миксотрофным). Автотрофный и амфитрофный
типы питания представлены только у части видов жгутиконосцев. Все
остальные простейшие питаются
гетеротрофно.
Вопрос о первичности гетеротрофного или автотрофного
питания решается таким образом: фотоавтотрофные
одноклеточные, ве-
роятно, многократно и независимо развивались из гетеротрофных
низмов. Под амфитрофным
типом питания
орга-
понимается способность
организма использовать - в зависимости от внешних условий либо
тотрофию, либо
типа
ав-
гетеротрофию. Автотрофный тип питания, вероятно, у
одноклеточных никогда не реализован в чистом виде, так как все известные одноклеточные, имеющие хлоропласты, используют для питания
также и растворенные органические вещества.
Гетеротрофия у простейших может реализоваться тремя способами:
за счет мембранного транспорта, пиноцитоза и фагоцитоза. Мембранный
транспорт у простейших осуществляется типовыми для эукариот способами - диффузии и активного транспорта. Каналы мембраны, образованные молекулами белка, обеспечивают диффузию
воды, ионов и
не-
больших органических молекул (моносахаров, аминокислот), этот процесс идет по градиенту концентрации. Некоторые из мембранных белков
способны активно переносить молекулы определенных видов, а также
перемещать ионы внутрь клетки или наружу против градиента концентрации. Эти процессы активного транспорта идут с затратами энергии.
Пиноцитоз в более простом случае заключается в образовании на
поверхности плазмалеммы небольшой ямки и последующего отшнуровывания небольшого пузырька. При более сложном варианте пиноцитоза
углубление на поверхности плазмалеммы углубляется, так что формируется тонкий канал. От дна этого канала происходит отшнуровывание
мелких пузырьков.
У амебоидных организмов такие каналы являются
временными образованиями, но у части других простейших они имеют
постоянное местоположение. При пиноцитозе
кость с растворенными в ней веществами,
клетка поглощает жид-
таким образом в клетку мо-
гут поступать и макромолекулы.
Фагоцитоз
ных частиц
Фагоцитоз
представляет собой захватывание крупных оформлен-
(бактерии, простейшие, частицы органического детрита).
осуществляет голозойное = анимальное
питание на клеточ-
ном уровне организации.
Можно заметить, что при пиноцитозе могут поглощаться и
очень небольшие частицы, а при фагоцитозе обязательно поглощается некоторое количество
жидкости. Очень часто все способы поглощения растворенных органических веществ называют общим термином "абсорбция" без дальнейшей детализации.
но
Также очень часто мож-
встретиться с термином "сапрофитное питание", под которым понимается
жидкой органической пищей, если
питание
пищевой субстрат поглощается поверхностью тела за
счет пиноцитоза или мембранного транспорта.
Формирование фагоцитозных вакуолей происходит за счет образования псевдоподий, движения их навстречу друг другу таким образом,
что они охватывают пищевую частичку и, наконец,
соединения этих
псевдоподий. Вторым способом фагоцитоза является изменение профиля клеточной мембраны - прогибание ее вовнутрь.
Поглощенная частица оказывается внутри пищеварительной вакуоли, окруженной мембраной. С такими пищеварительными вакуолями
обычно сливаются и пиноцитозные вакуоли. Внутрь пищеварительных
вакуолей из лизосом поступают пищеварительные ферменты,
дит переваривание пищи. Образующиеся продукты
происхо-
внутриклеточного
пищеварения поступают через мембрану вакуоли в цитоплазму клетки,
где используются или в энергетических целях, или вступают в реакции
биосинтеза. Непереваренные
остатки выбрасываются во внешнюю сре-
ду.
У части простейших формирование фагоцитозных вакуолей может происходить в любом месте тела, при этом специальные органеллы,
обеспечивающие прием пищи отсутствуют. В
других случаях форми-
руются специальные органеллы приема пищи (цитостом, цитофарнкс и
т.д.), которые имеют вполне определенную локализацию.
Аналогично
этому выбрасывание непереваренных остатков может осуществляться в
любом месте тела, в особом регионе тела или через строго локализованную порошицу (цитопрокт или клеточный анус). В любом из этих
случаев механизм экзоцитоза
(выхода веществ из клетки в окружаю-
щую среду) сводится к слиянию мембраны вакуоли и поверхностной
мембраны клетки. Необходимое слияние мембран происходит за короткий срок (доли секунды, секунды). После экзоцитоза вакуоли вновь от-
деляются от мембраны клетки, транспортируются назад, в глубину клетки и распадаются на мелкие пузарьки, материал которых затем вновь
используется клеткой.
Подобный процесс кратковременного слияния мембран происхо-
дит и при выстреливании экструсом.
Следует подчеркнуть, что процессы по-
глощения веществ или выбрасывания непереваренных остатков происходят только при участии клеточной мембраны. При наличии пелликулы
(тубулеммы или пелликулы)
в соответствующих участках поверхности клетки
пелликула образует разрыв
(существующий постоянно или каждый раз возникающий
заново).
ДЫХАНИЕ. Среди простейших есть аэробные и анаэробные формы. У аэробных форм специализированные органеллы дыхания отсутствуют, они используют диффузию для поглощения кислорода и выделения углекислого газа. Анаэробные формы представлены паразитами
или симбионтами, населяющими пищеварительный тракт многоклеточных
(обычно эти виды являются облигатными анаэробами), а также
про-
стейшими, живущими в разлагающихся органических веществах
(эти
виды часто являются факультативными анаэробами).
ОСМОРЕГУЛЯЦИЯ.
Регуляция осмотического давления актуаль-
на для протистов, живущих в пресных водах: они вынуждены выводить
наружу избыток жидкости, постоянно поступающей извне в результате
перепада осмотического давления. Вода в тело простейшего поступает также
при пиноцитозе и фагоцитозе. Функцию регуляции осмотического давления
выполняет специальная система органелл, которая именуется комплексом сократительной вакуоли. Эта структура выполняет также функцию
водообмена
и
выделения, однако такие продукты метаболизма
как
аммоний и
углекислый газ диффундируют наружу через поверхность
клетки.
Комплекс сократительной вакуиоли состоит из большого сферического пузырька - собственно сократительной вакуоли - и множества окружающих ее мембранных пузырьков или трубочек, их совокупность
называется спонгиомом. Механизм
работы комплекса сократительной
вакуоли до конца не выяснен. В любом случае вода с растворенными
веществами из цитоплазмы поступает в трубочки спонгиома, а из них
- в резервуар сократительной вакуоли,
откуда выбрасывается наружу.
Возможно, что по мере продвижения воды и растворенных веществ по трубочкам спонгио-
Пора сократительной вакуоли
ма происходит реабсорбция ионов и других веществ.
у части простейших является постоянным образованием, у других - при
каждом цикле образуется заново. В большинстве случаев спонгиом является субмикроскопическим образованием, но у инфузорий частью
спонгиома являются хорошо видимые под световым микроскопом приводящие (радиальные) каналы, в которые открываются трубочки. На тех
простейших, которые способны в известных пределах переносить изменения солености воды, показано, что частота пульсации сократительной
вакуоли зависит от осмотического давления во внешней среде - чем
оно ниже, тем выше частота пульсации.
Инфузории-туфельки в пресной
воде сокращают сократительную вакуоль один раз в 5 - 10 секунд, при
этом каждые 15 минут из клетки удаляется объем жидкости, равный
объему всего тела. Для большинства простейших характерно наличие
одной сократительной вакуоли, но их может быть и больше, так для
туфелек характерно наличие 2 сократительных вакуолей. Расположение
сократительных вакуолей в клетке варьирует у разных групп простейших, при этом оно постоянно у простейших с фиксированной формой
тела.
Простейшие, обитающие в условиях осмотического равновесия с
окружающей средой, то есть морские, часто не имеют сократительной
вакуоли. При отсутствии сократительной вакуоли функции выделения и
водообмена выполняются цитоплазмой.
БЕСПОЛОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ ПРОСТЕЙШИХ. Бесполое размножение (агамогония)
у простейших может быть представлено монотомией,
палинтомией, множественным делением (шизогонией) и почкованием
(неравным бинарным делением).
деление представляет собой
разуются две одинаковые
Монотомия,
или эквивалентное бинарное
деление надвое, в результате которого обдочерние клетки, при этом следующее деле-
ние происходит только после периода роста клетки и достижения ею
размеров материнской. Монотомия является наиболее распространенным
способом деленения
простейших. Палинтомия представляет собой ряд
последовательных делений надвое, в результате каждого деления образуются две одинаковые дочерние клетки, но роста клеток не происходит, так что с каждым делением клетки уменьшаются в размерах. После
ряда таких делений клетки возвращаются к монотомии, то есть после
завершения деления дочерние клетки вступят в период роста. Этот тип
деления характерен для части жгутиконосцев (этот же тип деления наблюдается при дроблении зиготы многоклеточных).
При шизогонии сначала происходит несколько делений ядра,
что клетка становится временно многоядерной, а затем
ки
так
от этой клет-
одновременно отпочковываются нескольких клеток. Этот тип деле-
ния наблюдается у трипаносом и споровиков,
правда, в отношении деления
споровиков, приводящего к образованию мерозоитов, в последние годы стали употреблять
термин "мерогония".
Почкование представляет собой деление надвое, но при этом две
дочерние клетки резко различаются по величине. Кроме того, меньшая
клетка отличается некоторыми деталями строения. Процесс почкования
начинается с появления на
клетке маленького выроста, который затем
отделяется. Этот процесс специфичен для сидячих инфузорий. Мелкая
особь называется бродяжкой, бродяжки, отделившись, уплывают в поисках
нового места для поселения.
Следует помнить, что в основе
всех типов бесполого размножения простейших лежит митоз.
ПОЛОВОЙ ПРОЦЕСС. Половой процесс обнаружен далеко не у
всех простейших.
В некоторых случаях отсутствие полового процесса
является примитивным признаком, в других случаях эта особенность является результатом
вторичной утраты. Там, где
половой процесс име-
ется, он чаще всего протекает в форме гамогонии,
т.е. образования
гамет, и следующей за ней копуляции, т.е. слияния гамет. Копуляция
в свою очередь может быть представлена в изогамной и анизогамной
(гетерогамной) формах. Оогамия - это крайний вариант анизогамии, при
котором мужские и женские гаметы похожи на яйцеклетки и сперматозоиды многоклеточных. Как правило, копулирующие гаметы возникают
из
разных гамонтов (гамонты - это клетки, образующие гаметы). Редко
гаметы (или гаметные ядра) возникают из одного гамонта. Такой тип
полового процесса называется автогамией (самооплодотворение).
Только для инфузорий характерна конъюгация - особый тип полового процесса, протекающий в форме временного соединения двух клеток, в ходе которого происходит слияние гаплоидных ядер (гаметных
ядер), происходящих из разных клеток. Слияния двух клеток не происходит (в ходе конъюгации имеет место временное и локальное соединение цитоплазмы двух клеток).
ЯДЕРНЫЕ ЦИКЛЫ. Под ядерным циклом понимается закономерное
чередование гаплоидной и диплоидной фаз. Ядерные циклы про-
стейших могут быть представлены циклами с гаметической редукцией,
с зиготической редукцией и с промежуточной редукцией. При гаметической редукции редукционное деление непосредственно предшествует образованию гамет, в этом случае все стадии жизненного цикла, кроме
гамет, диплоидны (инфузории, многоклеточные животные). При зиготической редукции первое деление зиготы является редукционным, все стадии жизненного цикла, кроме зиготы, гаплоидны (споровики). При промежуточной редукции редукционное деление находится между двумя вегетативными стадиями, часть вегетативных стадий жизненного цикла гаплоидна, часть - диплоидна
(фораминиферы, многие растения, в том
числе все высшие).
ИНЦИСТИРОВАНИЕ. Защитная реакция простейших при наступлении неблагоприятных условий чаще всего выражена способностью к
образованию цист (цисты покоя). У паразитических простейших формирование цист связано с выходом из хозяина в окружающую среду и последующим заражением новой особи хозяина. Формирование цист также
может быть приурочено к определенному этапу жизненного цикла и
быть его необходимым компонентом (цисты размножения, например некоторые инфузории инцистируются перед делением, так что процесс деления происходит под защитой оболочки цисты). При образовании цист
имеет место дедифференцировка клетки: резорбируются или отбрасыва-
ются некоторые органеллы, например, ресничный аппарат. Происходит
обезвоживание и уплотнение цитоплазмы, исчезают вакуоли. Вокруг тела простейшего формируются
две защитные оболочки. При восстанов-
лении благоприятных условий простейшее выходит из цисты.
Задание для самостоятельной работы: на основании материала
по осморегуляции простейших
выскажите гипотезу
о наличии (или
отсутствии) сократительных вакуолей у паразитических простейших и
о характере их работы (частоте пульсации). Ответ обоснуйте.
ПРИМЕЧАНИЯ.
Современные системы, как правило, не
одноклеточные гетеротрофные организмы
к животным.
относят
Эти систе-
мы выделяют 5 или более царств живых организмов, в том числе царства Protista и Animalia. Представители царства Animalia в этом случае
характеризуются как эукариотические организмы, не имеющие клеточных стенок, многоклеточные,
с двумя или более типами тканей, ис-
пользующие гетеротрофный тип питания,
с уплощенными или пла-
стинчатыми кристами митохондрий, огромное большинство видов подвижно. В царство Protista объединены
ные
все одноклеточные эукариот-
организмы, в том числе и те, которые по традиционной системе
относятся к растениям и грибам, то есть организмы с различными
типами питания - как гетеротрофным (фаготрофия, пиноцитоз, осмотрофия), так и аутотрофным (фототрофия). Имеются как подвижные, так и неподвижные виды, причем подвижные виды численно преобладают, подвижность чаще всего реализуется за счет
ков/ресничек или псевдоподий.
жгути-
Строение митохондрий разнообразно:
представлены трубчатые, пластинчатые, сплющенные и дискоидальные
митохондрии. Одним из премеров следования таким воззрениям является руководства по зоологии "Беспозвоночные" (Барнс и др.¸1992), в
которое не включены материалы по Protozoa.
Очень важное суждение приведено в сводке "Протисты" (часть
1): " В пределах протистов происходило, вероятно становление типов
питания и всех клеточных систем, которыми в дальнейшем стали
пользоваться растения, животные, грибы. С позиций филогенетической
систематики мы не можем принять концепцию таксона протистов.
Они не эквивалентны растениям, животным или грибам, а включают
их в себя".
ТЕМА 3.3.
ТИП САРКОМАСТИГОФОРЫ (SARCOMASTIGOPHORA).
КЛАСС САРКОДОВЫЕ (SARCODINA)
Когда амебу наблюдают в ее естественной жизненной среде, свободно движущейся в чашке с культурой, где она живет, то обнаруживается поразительное разнообразие и приспособленность ее поведения ….
Если бы она была размером с собаку, можно было бы
без колебаний приписать ей субъективное переживание.
К.Лоренц
Этимология. Название типа происходит от трех греческих слов: sarx, род. падеж
sarcos - мясо, mastigia - бич, phoros - несущий. Буквальный перевод названия "мясожгутиконосные" неблагозвучен, поэтому обычно пользуются термином "саркомастигофоры", реже пользуются термином "саркожгутиконосцы"
К саркожгутиконосцам относятся простейшие, органеллами движения которых служат непостоянные выросты цитоплазмы - ложноножки
или постоянно существующие бичевидные выросты - жгутики. Этот тип
делится на два класса Саркодовые и Жгутиконосцы.
КЛАСС САРКОДОВЫЕ (SARCODINA)
Представители
класса Саркодовых
ным типом питания, а также
характеризуются гетеротроф-
тем, что их поверхностные структуры
включают только плазмалемму. Некоторые виды выделяют органическую или неорганическую раковинку, расположенную кнаружи от плазмалеммы.
Поверхностная
структура,
представленная
плазмалеммой,
обеспечивает возможность изменения формы тела в широких пределах
за счет формирования временных выростов цитоплазы - псевдоподий. На
основании размеров псевдоподий, их формы, наличиия или отсутствия
внутренних опорных структур выделяют несколько типов псевдоподий:
лобоподии, филоподии, ризоподии, аксоподии.
Лобоподии характеризуются небольшой длиной, на конце закруглены, не способны ветвиться и образовывать анастомозы. Цитоскелетные образования внутри лобоподий отсутствуют. Обычно клетка имеет
несколько (но не слишком много) лобоподий, но имеются виды, образующие только одну лобоподию. Филоподии
слабо ветвятся и не
образуют
тонкие, не ветвятся или
анастомозов с другими филоподиями .
Обычно многочисленны. Внутри филоподий имеется ось из микрофиламентов. Лобоподии и филоподии характерны для представителей отрядов Голых и Раковииных амеб.
Ризоподии (ретикулоподии)
тонкие,
ветвятся и образуют анастомозы
с другими ризоподиями, внутри ри-
зоподии содержится осевой тяж из микротрубочек. Ризоподии характерны для представителей отряда Фораминифер.
Аксоподии характеризу-
ются наличием опорного скелетного образования (аксонемы). Аксонема
берет начало в теле клетки и построена из микротрубочек, связанных
короткими связками. Благодаря наличию аксонемы аксоподии ригидны,
не способны бысто менять свою форму и размеры, как это свойственно
псевдоподиям других типов. Аксоподии характерны для представителей
подклассов Радиолярии и Солнечники.
У солнечников микротрубочки
аксонем расположены в виде двух продольных лент.
Механизм формирования псевдоподий был рассмотрен в предыдущем разделе, можно напомнить, что не все его процессы ясны,
но
известно, что в нем участвует измененение коллоидного состояния цитоплазмы и сокращение субмембранной актино-миозиновой сети. За счет
формирования псевдоподий у большинства амебоидных организмов происходит передвижение: амеба как бы перетекает с места на место, движение осуществляется или путем образования новых псевдоподий или
благодаря удлинению
единственной псевдоподии. За счет образования
псевдоподий происходит также процесс фагоцитоза: две псевдоподии
движутся
навстречу друг другу таким образом, что они охватывают
пищевую частичку.
Функции аксоподий и ризоподий
охарактеризованы при
описании соответствующих групп саркодовых. Аксоподии известны в двух ва-
риантах строения: эуаксоподии, имеющие
гладкую поверхность, и гра-
нулоаксоподии, имеющие шероховатую поверхность. Первые характерны
для радиолярий (подкласс Radiolaria), не используются для движения и
ловли добычи, но обеспечивают возможность парения в воде. Вторые
характерны для
солнечников (подкласс Heliozoa).
Жгутиковые стадии у саркодовых встречаются редко, в частности
жгутики имеются у гамет тех видов, которым присуще половое размножение. Следует отметить наличие группы амебоидных организмов, которые способны трансформироваться в жгутиконосные стадии с 3-4 жгутиками (по современным воззрениям они составлояют самостоятельный класс Heterolobosea).
Клетка саркодовых содержит одно или несколько ядер. Половой
процесс как постоянный признак присущ только фораминиферам, у остальных саркодовых встречается спорадически, если имеется, то представлен гамогонией и копуляцией.
К саркодовым относят
три подкласса:
Корненожек, Лучевиков
(Радиолярий) и Солнечников.
ПОДКЛАСС КОРНЕНОЖКИ (RHIZOPODA).
Этимология. Название происходит от двух греческих слов: rhiza - корень и pes, родительный падеж podos - нога, (podion - ножка)
Корненожки характеризуются разнообразной формой, подвижными
псевдоподиями типа лобоподий, филоподий или ризоподий. Разделение
цитоплазмы на экто- и эндоплазму хорошо выражено. У части корненожек имеется наружный скелет в форме органической или минеральной
раковины. Подкласс Корненожек включает три отряда: Голые амебы,
Раковинные амебы и Фораминиферы.
ОТРЯД ГОЛЫЕ АМЕБЫ (AMOEBINA).
Этимология. Название происходит от греческого слова amoeba - перемена. Видовое
название типового вида этой группы - Amoeba proteus связана с именем второстепенного
морского бога - Протея. обладавшего даром принимать различные формы.
Большинство видов голых амеб являются свободно живущими организмами, которые населяют морские воды, пресную воду и почву (в
последнем случае амебы, строго говоря, обитают в капиллярной воде
почвы, между частицами грунта). Водные формы в подавляющем большинстве являются бентосными. Сведения о паразитических представителях приведены в конце настоящего раздела.
Форма тела представителей отряда Голые амебы, как уже указывалось выше, непостоянна, однако
у каждого вида характеризуется
только ему присущими особенностями, например, количеством одновременно присутствующих псевдоподий, различается также форма псевдоподий. Размеры разных видов голых амеб колеблятся от 2 мкм до 2-3 мм.
Организация покровов, движение и питание амеб, их осморегуляция были описаны при общей характеристике простейших.
Большинство амеб
одноядерно, но есть и многоядерные виды, то
есть среди голых амеб есть как моноэнергидные, так и полиэнергидные
виды. Половой процесс в целом для группы
достоверно не известен
(его наличие предполагается у одного вида).
Невозможно не привести характеристики амебоидных организмов,
представленной в работе знаменитого этолога Конрада Лоренца "Оборотная сторона зеркала", откуда и позаимствован эпиграф к данной теме. "Амебоидная клетка, состоящая лишь из голой протоплазы, движется таким образом, что в некотором месте ее наружный слой, эктоплазма,
становится тоньше. Затем выпячивается нечто вроде разорванного мешка, которое при дальнейшем локализолванном утончении внешней оболочки вырастает в ложноножку. Далее содержимое
клетки, слеуя на-
правлению наименьшего сопротивления, вливается в псевдоподию, основание которой все более наполняется и утолщается, и таким образом вся
клетка постепенно движется в соответствующем направлении. Рост
псевдоподии сопровождается утолщением и стягиванием эктоплазмы на
той стороне ползущей амебоидной клетки, которая в процессе движения
оказывется сзади... Единственный способ движения, описанный выше,
позволяет амебе справляться со всеми ситуациями окружающей среды.
С помощью одного и того же механизма амеба "боязливо" бежит от
вредного воздействия, стремится к благоприятному воздействию, а в оптимальном случае "жадно" обтекает предмет, от которого исходит позитивный стимул, и поглощает его. Амеба
бежит и ест с помощью од-
ного и того же механизма движения!
Приспособительная информация, обуславливающая кажущуюся разумность амебы, основывается исключительно на ее способности избирательно реагировать на весьма различные внешние стимулы; при этом,
однако, величина реакции может быть столь разной, что наблюдатель
может усомниться в тождестве механизма движения. Амеба, медленно
переползающая в более благопрряитное место обитания под действием
какого-нибудь перепада температур, кислотности и тому подобного,
производит совершенно иное впечатление, чем амеба, "бросающаяся" на
добычу или тем более намеревающаяся с кажущейся хитростью захватить несколькими псевдоподиями быстродвижущуюся ресничную инфузорию. Большое разнообразие поведения и ориентация во всех трех направлениях, достигаемая столь простым способом, придает амебе вид
удивительно "разумного" существа".
Некоторые виды голых амеб являются симбионтами или паразитами
многоклеточных. В частности, в толстом кишечнике человека обитает
дизентерийная амеба Entamoeba histolytica. Этот вид амеб был обьнаружен Ф.А.Лешем в 1875 г.
E. histolytica может быть безвредным сожи-
телем или выступать как вредоносный агент, вызывающий тяжелое заболевание. Цисты этой амебы выделяются с экскрементами и попадают
в организм человека путем случайного их проглатывания (с загрязненной пищей или водой). Такой механизм циркуляции возбудителей носит
название фекально-орального. Носительство дизентирийной амебы распространено повсеместно и охватывает около 10% населения Земли, заболеваемость амебиазом в основном ограничена зоной жаркого климата.
В ротовой полости человека обитает E. gingivalis. Эта амеба живет в
зубном налете, в нормальных или патологических десневых карманах.
Встречается у 70 – 80% здоровых людей и в 100% у лиц, больных воспалительными заболеваниями полости рта. Любопытно, что этот вид
амебы не встречается у младенцев до появления зубов и у беззубых
стариков. Собственная патогенность этого вида спорна.
Амебы родов Acantamoeba и Naegleria обитают в пресных водах или в
почве. Возможно попадание этих амеб в организм человека при купании
в озерах, илистых прудах и даже бассейнах. В некоторых случаях эти
амебы вызывают амебный менингоэнцефалит, характеризующийся высокой летальностью. Известно и бессимптное носительство этих амеб (в
носоглотке), в некоторых случаех такое носительство зарегистрировано
у 5% обследованного контингента.
Некоторые
отдельных
таблице
видов
дополнтельные сведения
амеб,
по биологии и морфологии
паразитирующих у человека,
3.3.1 (при отсутствии сведений в доступной
приведены
в
нам литературе
ячейки таблицы не заполнены). Изучение жизненных циклов этих животных отнесено к самостоятельной работе студентов.
Табл. 3.3.1
Некоторые материалы по биологии и морфологии амеб,
паразитирующих у человека
Признаки
Entamoeba histolytica
тканевая
просветная
форма
форма
Entamoeba
gingivalis
Acantamoeba
Размеры
20 – 40 мкм,
8 – 20 мкм,
6 -30 мкм,
средние 23 мкм
средние 13
средние
мкм
12 – 13 мкм
Количество
одна, значитель-
псевдополий
но реже несколь-
несколько
9 – 17 мкм
более 10
ко
Характер пи- преимущественно
тания
эритроцитами (в
кишечными
бактериями и
бактериями (в
бактериями
лейкоцитами
источниках -
теле амебы на-
(мигрирующими без уточнения
считывается не-
в полость рта),
характера пи-
сколько десятков
при наличии
тания свобод-
заглоченных
крвоточивости - ных и парази-
эритроцитов),
эритроцитами
реже - лейкоци-
тических
форм)
тами, поглощается также тканевая жидкость
Ядро, форма
одно, сфериче-
одно, сфери-
одно, сфериче-
одно, сфери-
и размеры
ское, диаметром
ческое, диа-
ское, диаметр 2
ческое
3 – 9 мкм
метр 2 – 6
– 7 мкм
мкм
Форма цист
Размеры
кругые или овальные
8 – 15 мкм
5 – 10 мкм
цист
Количество
45 – 600 миллионов цист в су-
цист, выде-
тки
ляемых носителем
Устойчивость
при комнатной температуре в
цист
воде сохраняют жизнеспособность в течение до 7 месяцев,
цист не обра-
многоугольные
зует
или звездчатые
10 – 15 мкм
при 0 0C - в течение 4 недель,
погибают при нагревании до
70 0C, очень быстро погибают
при высушивании
Вызываемое
амебиаз или
безвредна,
считается непа-
заболевание
амебная дизен-
но может
тогенной, но
терия
внедряться в
способствует
Возможные
при разрушении
стенку киш-
усилению обра-
осложнения
стенки кишки
ки, где пре-
зования зубно-
могут попадать
вращается в
го камня. Об-
в кровь и зано-
тканевую
наруживается в
ситься в другие
форму
близко лежа-
органы (печень,
щих органах
легкие), где вы-
(миндалинах и
зывают абсцессы
др.), если в
см. в тексте
см. в тексте
них протекают
гнойные процессы
ОТРЯД РАКОВИННЫЕ АМЕБЫ (TESTACEA)
Этимология. Название происходит от латинского слова testa - черепок,
плошка, скорлупа, раковина.
Представители отряда раковинных амеб сходны с голыми амебами, отличаясь от них наличием наружной раковины. Форма раковины
различна, но раковина всегда однокамерна. На раковине имеется одно
крупное отверстие - устье, из которого выдаются псевдоподии (или одна псевдоподия). Чаще всего раковина состоит из органического вещества.
У части видов к органической основе прикреплены посторонние
минеральные частицы (песчинки и т.п), такая
раковина называется
агглютинированной. Эти частицы сначала заглатываются амебой, затем
они выводятся из клетки путем экзоцитоза и встраиваются в органический матрикс.
У представителей рода Euglypha раковина состоит из
тонких кремневых пластинок. Движение и захват пищевых частиц осуществляются псевдоподиями принципиально таким же образом, как и у
голых амеб. Большинство представителей раковинных амеб являются
полифагами. Интересно, что выбрасывание непереваренных остатков происходит только при втянутых в раковину псевдоподиях. Ядер одно или
несколько. Размножение бесполое, причем две особи, возникшие в результате митоза, расходятся только после завершения формирования у
дочерней особи раковины. В последнее время у арцелл обнаружен половой процесс, протекающий по типу автогамии, у других раковинных
амеб подобный процесс неизвестен. Представители отряда Testacea являются пресноводными формами, многие виды встречаются в торфяных
болотах.
ОТРЯД ФОРАМИНИФЕРЫ (FORAMINIFERA).
Этимология. Название происходит от латинских слов
foraminis) - отверстие, пора и fero - нести, носить
foramen, (род. падеж -
Представители отряда Фораминифер являются только морскими,
преимущественно бентосными формами, часть видов ведет планктонный
образ жизни. Они обладают сложной организацией и уникальным ядерным циклом (с промежуточной редукцией). Фораминиферы являются
крупными организмами, средний размер одной особи чаще всего составляет 0.5 мм. Как среди вымерших, так и среди ныне живущих формаминифер имеются и более крупные виды -диаметром 2-3 см и даже
12-16 см. Численность ныне живущих фораминифер оценивается приблизительно в 10000 видов, ископаемых видов известно свыше 30000
(Протисты, 2000).
Представители отряда форминифер характеризуются наличием раковины, которая возникает как наружная раковина, но позднее часть цитоплазмы выступает из раковины и покрывает ее тонким слоем снаружи. У большинства представителей этой группы раковины состоят из
углекислого кальция, однако у небольшой части видов раковины чисто
органические или
агглютинированные.
На раковине находится одно
или несколько устьев, через которые осуществляется связь организма с
внешней средой. Раковины фораминифер могут быть однокамерными и
многокамерными, в последнем случае расположение камер у различных
видов различается. Камеры у многокамерных фораминифер сообщаются
между собой отверстиями - внутренними устьями. Развитие фораминифер с многокамерной ракивиной начинается с закладки первой зародышевой камеры, к которой позднее достраиваются другие камеры, причем
размер их постепенно увеличивается.
Псевдоподии фораминифер представлены ризоподиями и отходят от
наружного слоя цитоплазмы. Осевая часть ризоподий представлена
пучком микротрубочек, наружная часть совершает быстрый ток в двух
направлениях. Совокупность псевдоподий фораминиферы создает вокруг
тела животного ловчую сеть (у донных видов эта сеть распластана по субстрату, у планктонных отходит радиально во все стороны, окутывая раковину "облаком"). Сеть является динамичным олбразованием, ее форма и объем по-
стоянно меняются за счет удлиниея, укорочения, слияние и новобразования ризоподий. Функции ризоподий - передвижение, захват пищи, осязание, образование новых камер и цист. Передвижение осуществляется
за счет подтягивания: участок сети закрепляется на субстрате, а затем
сокращается, подтягивая клетку вперед. Скорость передвижения составляет
несколько миллиметров за день,
передвижение в толще грунта
идет значительно медленнее.
Пищевая частица может захватываться при активном движении ризоподий или пассивно, при попадании частицы на ризоподию. Пищевая
частица приклеивается к ризоподии и транпортируется по ней как по
эскалатору
в сторону устья. Пищевые частицы, достигшие поверхности
клетки, поглощаются за счет фагоцитоза. Непереваренные остатки внутри дефекационных вакуолей перемещаются к концам, где и выбрасываются во внешнюю среду.
Питание фораминифер разнообразно: среди
них имеются виды, поедающие бактерий, водоросли, простейших, мелких одноклеточных, детрит, отмечены и случаи каннибализма. Большинство видов всеядно. При питании крупными
объектами, имеющими
панцирь, фораминиферы способны раскалывать этот панцирь и вылущивать содержимое, так что "создается впечатление точных и сложных
осмысленных действий" (Протисты, 2000). Возможно, что ризоподии некоторых фораминифер способны выделять парализующие жертву вещества. Обнаружена способность фораминифер поглощать растворенные в
воде органические вещества.
Для многих видов фораминифер
характерно присутствие в цито-
плазме симбиотических одноклеточных водорослей. Как правитло, раковина при этом прозрачна или имеет отдельные прозрачные окна, а фораминиферы живут в тех местах, куда проникает свет.
Для ядерного аппарата фораминифер характерны многоядерность и
ядерный дуализм, выражающийся в том, что по строению и функциям
ядра дифференцированы на вегетативные и генеративные. В ходе жизенного цикла ядра фораминифер претерпевают сложные изменения.
Ядерный цикл фораминифер
характеризуется промежуточной ре-
дукцией, причем гаплоидная и диплоидная фаза почти одинаковы по
продолжительности.
Обычно жизненный цикл фораминифер составляет
1 год. Жизненный цикл фораминифер включает агамогония
и гамого-
нию, которая завершается копуляцией. После слияния двужгутиковых
гамет
образуется диплоидная зигота. Она вырастает в молодой агамонт
(процесс этот включает собственно рост и формирование
раковины).
Ядро молодого агамонта делется митотически, в результате чего возникает 2 ядра. Одно из них увеличивается в размерах и становится соматическим
ядром.
Второе ядро делится несколько раз, формируя не-
сколько десятков генеративных ядер. Эти генеративные ядра скапливаются по периферии
стадии
последних камер
фораминиферы.
На конечной
эти ядра совершают двухступенчатое мейотческое деление, так
что формируются гаплоидные ядра, причем за счет более поздних митозов количество гаплоидных ядер может увеличиваться. В конце концов соматическое ядро дегенерирует, а вокруг гаплоидных ядер обособляются участки цитоплазмы. Эти клетки называются агаметами, они
формируют раковину и дают
начало половому поколению - гамонту.
Гамонты формируют гаметы. Гаметы, как уже указывалось, двужгитиковые, гаметы, произошедшие из разных особей, одинаковы. Следует отметить, что жизненные циклы изучены примерно у 100 видов фораминифер.
ПОДКЛАСС ЛУЧЕВИКИ ИЛИ РАДИОЛЯРИИ (RADIOLARIA)
Этимология. Название происходит от латинского слова radius – луч.
Это морские планктонные протисты, обитающие преимущественно
в теплых морях. Большинство видов обитает на глубинах не более 100
метров. К подклассу относят несколько отрядов: акантарии, полицистинеи, феодарии и другие. Размеры радиолярий колеблются от 30 мкм до
1-2 миллиметров.
Некоторые виды полицистиней колониальны, причем длина колоний
измеряется несколькими сантимерами (до метра).
Общая численность радиолярий
оценивалась в конце двадцатого века в 7 – 8 тысяч видов (цитируется
по руководству "Жизнь животных"). Известно и несколько тысяч ископаемых видов.
Главными признаками радиолярий являются наличие внутреннего
минерального скелета, наличие эуаксоподий, которые никогда не имеют
экструсом, наличие центральной капсулы, сложная дифферецировка цитоплазмы.
Скелет радиолярий является внутренним, выполняет функцию защиты и - за счет наличия длинных отростков - способствует их парению в воде. Скелет представлен системой сложно соединенных игл,
вложенных
Для
друг в друга шаров или имеет еще более сложную форму.
радиолярий из отряда акантарий характерен скелет из сернокисло-
го стронция, у остальных радиолярий склет состоит из кремнезема.
Центральная капсула (отсутствует у акантарий) представляет собой
мембрану, пронизанную многочисленными отверстиями.
В связи с на-
личием центральной капсулы цитоплазма клетки дифференцирована на
внутрикапсулярную и внекапсулярную. Внекапсулярная цитоплазма в
свою очередь неоднородна. Аксоподии берут начало от внутрикапсулярной
цитоплазмы. Кроме эуаксоподий, радиолярии имеют
совокуп-
ность тонких
псевдоподий, отходящих от внекапсулярной цитоплазмы,
причем часть
из них начинается от
самого наружного слоя внекапсу-
лярной цитоплазмы, часть - от самого глубокого. Эти псевдоподии похожи на ризоподии и филоподии, однако многие авторы
воздержива-
ются от применения этих терминов по отношению к тонким псевдоподиям радиолярий. Эта сеть тонких псевдоподий обеспечивает питание
радиолярий: добыча захватывается этими псевдоподиями, вокруг добычи
формируется небольшой островок цитоплазы, содержащий пищеварительную вакуоль. Питаются радиолярии различными мелкими объектами:
бактериями, простейшими. Для многих радиолярий, обитающих в верхних слоях воды, характерен симбиоз с автотрофными организмами, поселяющимися в цитоплазме этих простейших, в этих случаях питание
полностью или частично осуществляется за счет симбионтов.
У молодых радиолярий ядро одно, с возрастом они становятся
многоядерными. Жизненные циклы большинства видов неизвестны. Бесполое размножение протекает путем деления надвое. Половой процесс
описан для части акантарий, для некоторых видов описан особый парасексуальный процесс.
Радиолярии малоподвижные, пассивно флотирующие организмы.
Только для представителей акантарий характерна способность к вертикальным миграциям за счет изменения формы тела.
ПОДКЛАСС СОЛНЕЧНИКИ (HELIOZOA).
Этимология. Название происходит от имени греческого бога солнца - Helios и греческого же слова zoa - жизнь.
Эти простейшие населяют пресные и - реже - морские водоемы, могут парить в толще воды, но чаще обитают на поверхности дна или в его самом поверхностном слое. Общее число видов солнечников оценивается в несколько десятков.
Тело солнечников почти правильной сферической формы. От
тела расходятся мно-
гочисленные прямые гранулоаксоподии. Они имеют форму очень узких конусов. Радиальное
расположение гранулоаксоподий обеспечивает возможность парения в воде. За счет изменения размеров гранулоаксоподий, солнечники способны перекатываться по субстрату.
На поверхности гранулоаксоподий расположены экструсомы (особые органоиды, выделяющие
ядовитые
и
парализующие
вещества).
Солнечники
являются
хищниками-
полифагами. При прикосновении жертвы к поверхности гранулоаксоподий она мгновенно
парализуется или умерщвляется за счет выделений экструсом. Добыча заякоривается на поверхности гранулоаксоподий и за счет их укорачивания приближается к поверхности клетки.
С поверхности тела навстречу жертве формируется широкая псевдоподия, которая обволакивает жертву со всех сторон.
Цитоплазма солнечников подразделена на наружную и сердцевинную зоны. Органеллы сосредоточены преимущественно в сердцевинной части. Сократительные вакуоли имеются
у пресноводных видов, они располагаются только в периферической зоне цитоплазмы, количество сократительных вакуолей варьирует даже в пределах вида.
Ядро одно или несколько. Бесполое размножение в виде монотомии. У одного вида
солнечников обнаружен половой процесс типа автогамии.
Для солнечников харакетерна одна уникальная особенность - способность к агамным
слияниям. В этом случае происходит временное объединение двух или нескольких клеток,
степепнь объединения варьирует от точечных соприкосновений до полного слияния цитоплазмы, однако ядра не сливаются никогда. Через некоторое время солнечники возвращаются к исходному состоянию.
Задание для самостоятельной работы: 1) определите трофический
уровень амебы Vampirella, которая питается цитоплазмой клеток нитчатых водорослей; 2) определите трофический уровень дизентирийной
амебы, паразитирующей у кошки.
ПРИМЕЧАНИЯ. В одной из принятых современных систем
аме-
боидных простейших выделяется тип Ризоподы (Rhizopoda), в состав
которого входят несколько классов, в том числе класс Лобозные амебы и класс Филозные амебы (Lobosea и Filosea соответственно). Одним из основных систематических признаков, таким образом, является
структура псведоподий. Внутри каждого из названных классов выделены по признаку наличия или отсутствия раковины подклассы Голых и
Раковинных амеб (Голые лобозные амебы и Раковинные лобозные амебы, Голые филозные амебы и Раковинные филозные амебы). Фораминиферам в той же системе присвоен статус типа. Радиолярии толкуются как сборная группа, отдельные таксоны радиолярий рассматриваются как не связанные
друг с другом самостоятельные классы,
систематическое положение которых требует уточнения.
Солнечники
занимают особое место и включены в состав таксона Cercozoa.
ТЕМА 3.4
ЖГУТИКОНОСЦЫ (MASTIGOPHORA).
Этимология. Представлена в теме 3.3.
Традиционно жгутиконосцев делят на растительных жгутиконосцев
Phytomastigina и животных жгутиконосцев Zoomastigina. В современных
системах царства Протисты эти группы не выделяются, а организмы,
имеющие жгутик (жгутики) объединяются в несколько типов. Мы считаем
целесообразным придерживаться этой классификации, которая пред-
ставлена в руководстве "Протисты".
Жгутиконосцы могут питаться гетеротрофно, аутотрофно или обладать способностью к двум этим типам питания.
Процесс гетеротроф-
ного питания может осуществляться за счет фагоцитирования пищевых
структур или абсорбционно. Процесс аутотрофного питания эвглен обсуждаентся далее.
Количество жгутиков у различных групп различно: чаще 1, может быть 2, 4 8 и несколько десятков или сотен. У некоторых
видов
жгутиконосцев (Rhizomastigina) временно или постоянно присутствуют
псевдоподии. Имеются одноядерные
щее большинство размножается
числа
и многоядерные виды. Подавляюбинарным делением. У небольшого
групп обнаружен половой процесс, в том числе и у опалин. По-
ловое размножение происходит по типу копуляции
или
автогамии.
Ядерный цикл проходит либо по типу гаметической редукции (редко),
либо по типу зиготической редукции. Многие представители являются
паразитами. Свободно живущие виды могут быть одиночными и колониальными (воротничковые жгутиконосцы).
ТИП ЭВГЛЕНОЗОИ (EUGLENOZOA.)
КЛАСС ЭВГЛЕНОИДЕИ (EUGLENOIDEA)
Эвглены чаще всего имеют веретеновидную форму тела, передний
конец более или менее закруглен, задний
вытянут. Для многих видов
характерна спиральная скрученность тела, выраженная
то сильнее, то
слабее, так что для эвглен оказывается характерной вращательнопоступательная симметрия.
Поверхностные структуры
эвглен своеобразны
(некоторые авторы для
Снаружи клетка одета плазмалем-
их обозначения применяют термин "кутикула").
мой, которая снизу подстилается белковыми
пластинками.
Эти пла-
стинки эластичны, имеют белковую природу и расположены спирально
вокруг тела. Между пластинками имеются промежутки, которые обуславливают гибкость поверхности тела. В промежутках между пластинками и под ними
расположены микротрубочки.
Такие покровные
структуры обеспечивают метаболирующее движение эвглен. Глубже покровных структур расположена
цитоплазма, а над поверхностью их -
гликокаликс.
Вторым способом движения эвглен является движение за счет работы жгутика. При таком способе движения жгутик описывает широкие
петли, а эвглены движутся, вращаясь
вокруг продольной оси.
Боль-
шинство видов эвглен имеют 2 жгутика, один из них длинный, второй
короткий
(есть виды, лишенные жгутика, с одним или несколькими жгутиками, с двумя
одинаковыми жгутиками).
На переднем конце тела эвглен расположено уг-
лубление - жгутиковый резервуар (карман). В типичном случае, когда
жгутики неодинаковы по длине, короткий жгутик не выходит за пределы резурвуара
го микроскопа).
(нередко короткий жгутик обнаруживается только с помщью электронно-
Для жгутиков эвглен характерно наличие мастигонем двух
типов - длинных и коротких.
При этом длинные мастигонем расположены в один
ряд с одной стороны, а короткие - спирально по всей длине ундулиподии.
важным признаком
Чрезвычайно
жгутиков эвглен является наличие параксиального
тяжа. Параксиальный тяж тянется параллельно аксонеме, между ней и
плазмалеммой, состоит из микрофиламентов,
тяжа больше диаметра аксонемы.
диаметр параксиального
Параксиальный тяж, вероятно, вы-
полняет опорную функцию.
Жгутиковый резервуар выстлан плазмалеммой. В жгутиковый резервуар эвглен открывается цитостом, который ведет в цитофаринкс. У
гетеротрофных видов цитостом и цитофаринкс развиты хорошо, причем
цитофаринкс поддерживается специальными цитоскелетными фибрилламии. У фотосинтезирующих эвглен
цитостом рудиментарен и функ-
ционирует как пиноцитозный канал. Большинство видов
эвгленовых
(примерно 2/3) являются гетеротрофными и бесцветными, но остальные
виды несут в цитоплазме хлоропласты. Гетеротрофное питание у разных видов осуществляется как за счет фагоцитоза (бактерий, простейших и даже мелких многоклеточных), так путем абсорбции (пиноцитоз).
Виды эвглен, имеющие хлоропласты, осуществляют фотосинтез,
однако этот процесс дополняется и поглощением органических веществ
(миксотрофный тип питания). Здесь мы приведем краткую характеристику хлоропластов эвгленовых
и одноклеточных эеленых водорослей
(табл. 3.4.1). Для сравнения по этим же параметрам охарактеризованы и
хлоропласты высших растений.
Табл. 3.4.1
Характеристика хлоропластов эвгленовых, зеленых водорослей и
высших растений
Признаки
Одноклеточные зеле-
Высшие растения
Эвгленовые
из двух мембран
из двух мембран
из трех мембран
собраны в крупные
образуют крупные
собраны в стопки по
стопки, похожие на
стопки - граны
три
крахмал
крахмал
парамилон (парамил)
внутри хлоропласта
внутри хлоропласта
в цитоплазме
в хлоропласте
-
в цитоплазме, у основа-
ные водоросли
Оболочка
Тилакоиды
граны
Запасное
тельное
питавещество
(ЗПВ)
ЗПВ
откладывается
Стигма
располо-
жена
ния жгутика
Хлорофиллы
Эти данные
a и b
a и b
a и b
демонстрируют значительную специфичность хлоро-
пластов эвгленовых. Ранее уже указывалось, что фотоавтотрофные
од-
ноклеточные, вероятно, многократно и независимо развивались из гете-
ротрофных
организмов. Считается, что
хлоропласты путем фагоцитоза
эвгленовые приобрели свои
целой эукариотической одноклеточной
водоросли.
Для всех фотосинтезирующих
эвглен характерно особое запасное
вещество - полисахарид парамилон.
Для фотосинтезирующих эвглен характерно наличие сложного светочувствительного аппарата,
который расположен возле жгутикового
кармана, особая часть этого аппарата представлена красной стигмой.
Как и в случае с амебой невозможно не привести цитату из Конрада Лоренца, посвященную эвгленам: "Для жгутиковой эвглены, обладающей хлорофиллом, целесообразно держаться тех мест, где интенсивность освещения обеспечивает фотосинтез. Эвглена
достигает этого,
изогнувшись изящной дугой по направлению к источнику света, а затем прямо двигаясь к нему. Как и многие одноклеточные, эвглена плавает, постоянно вращаясь вокруг продольной оси. У нее есть две органеллы: светочувствительное место в протоплазме и пятно, пигментированное в ярко-красный цвет, так называемая стигма. Когда при вращении вокруг продольной оси стигма бросает тень на светочувствительное
пятно, это реактивно запускает удар жгутика (жгутиков), поворачивающий передний конец эвглены
в направлении света. Эти небольшие по-
вороты повторяются до тех пор, пока эвглена не начинает плыть точно
в направлении света. Теперь стигма вращается вокруг светочувствительного места, не бросая на него тени".
Большинство видов эвглен приурочено к пресным водоемам и, соответственно, они имеют сократительную вакуоль (чаще всего - одну).
Сократительная вакуоль расположена возле жгутикового резервуара, содержимое вакуоли изливается в жгутиковый резервуар, а из него - наружу.
Эвглены имеют одно ядро. Размножение бесполое, чаще всего путем монотомии, но для некоторых видов характерна палинтомия. Цитокинез происходит в продольном направлении. Делению клетки предше-
ствует удвоение жгутикового аппарата. Половой процесс у эвглен не обнаружен.
Общая численность группы оценивается приблизительно в 1000
видов.
КЛАСС КИНЕТОПЛАСТИДЫ (KINETOPLASTIDEA)
Этимология. Название происходит от названия свойственного этой группе органоида
"кинетопласт", которое в свою очередь происходит от греческих слов kineto - движущийся и
plastos - вылепленный, оформленный.
К этому классу относятся
докомменсалы, а также
нетопластид
свободно живущие виды, экто- и эн-
паразитические виды.
оценивается
Общая численность ки-
примерно
в
1000
видов.
Наиболее важными паразитическими представителями отряда являются
виды родов Trypanosoma и Leuschmania.
Часть
паразитических видов паразитирует у одного хозяина, в
других случаях по ходу жизненного цикла происходит закономерная
смена хозяев - позвоночного
и кровососущего беспозвоночного, чаще
всего насекомого. Уникальным признаком в организации кинетопластид
является наличие в их клетке единственной гигантской митохондрии со
специализированным ДНК-содержащим участком – кинетопластом. Кинетопласт представляет собой расширение митохондрии и располагается у
основания
жгутика. В кинетоплоасте сосредоточена
хондриальная ДНК, что составляет
почти вся
мито-
до 20% общего количества ДНК
клетки. Необходимость в большом геноме кинетопласта, вероятно, обусловлена тем, что у кинетопластид имеет место циклически повторяющаяся перестройка их митохондрии, которая то
подвергается регрес-
сивным изменениям, то снова начитнает активно функционировать. Это
происходит при смене хозяев, что сопровождается сменой условий существования от аэробных к анаэробным.
Форма тела свободно живущих кинетопластид округлая или
ве-
ретенообразная. Что касается паразитических видов, то по ходу жизненного цикла для них характерно чередование морфологических форм. В
целом для паразитических кинетопластид выделено 8 морфологических
форм, которые отличаются общей конфигурацией тела (от удлиненного
до округлого), положением кинетосомы и кинетопласта
относительно
ядра, положением отверстия жгутикового кармана, наличием или отсутствием ундулирующей мембраны
(это длинная складка
цитоплазмы, тянущаяся
вдоль тела параллельно краю тела, ундулирующая мембрана способствует передвижению в
вязкой среде - крови или кишечном соке),
длиной ундулирующей мембраны, на-
личием или отсутствием жгутика. Конкретный набор форм специфичен
для различных родов.
Можно добавить, что стадии жизненного цикла
кинетопластид, локализованные внутриклеточно,
обычно имеют округ-
лую форму и часто лишены жгутика. При обитании в крови
или по-
лости кишечника хозяина кинетопластиды обычно бывают удлиненными с хорошо развитыми жгутиками. Также можно добавить, что стадии, обитающие в позвоночных, анаэробны, а стадии, обитающие в насекомых - аэробны.
Покровные структуры кинетопластид представлены плазмалеммой,
которая подстилается
микротрубочками
продольно ориентированными субмембранными
(напомним, что такой тип организацици покровных структур в со-
временных источниках называется "тубулеммой", а в более старых источниках - "пелликулой").
Гликокаликс развит очень хорошо, его состав кодируется пример-
но 1000 генами (около 40% генома ядра). В результате дифференциальной экспрессии генов на разных этапах развития меняется антигенный
состав гликокаликса
(смена антигенной "шубки"), что
обеспечивает
защиту плазмалеммы от атак антител хозяина.
Свободно живущие кинетопластиды имеют два жгутика, трипаносомы - один, кинетосом, однако, у всех водов две. Главнейшей особенностью жгутика кинетопластид, как и жгутика эвгленовых, является наличие параксиального тяжа. Следует отметить, что у паразитических кинетопластид жгутик может выполнять функцию прикрепления,
причем на
эпителиях с микроворсинками прикрепление осуществляется путем заякоривания, а не гладких эпителиях - по принципу присоски.
Свободно живущие кинетопластиды имеют цитостом и цитофаринкс, причем положение цитостома варьирует: он может открываться
на поверхности клетки или в жгутиковый резервуар. Эти простейшие
питаются бактериями (реже водорослями и простейшими), поглощая их
за счет фагоцитоза. У части паразитических видов цитостом и цитофаринкс рудиментарны, наконец, у части паразитических видов эти структуры полностью редуцированы. Основным механизмом питания паразитических видов является пиноцитоз.
Кинетопластиды моноэнергидны. Бесполое размножение представлено у одних видов монотомией, у других - множественным делением,
возможно и наличие того и другого
типа деления. У паразитических
видов размножение может проходить в крови и/или в клетках хозяина.
Половое размножение у кинетопластид неизвестно.
Для большинства видов паразитических кинетопластид характерна передача возбудителя
с участием
всего - насекомых, реже - пиявок и
переносчиков-кровососов, чаще
значительно реже - клещей. Пияв-
ки являются переносчиками трипаносом водных животных: рыб, амфибий, рептилий.
Механизм передачи возбудителей с
носит название
участием переносчиков-кровососов
трансмиссивного. Трансмиссивный механизм передачи
может реализовываться двуми способами.
Проникновение инвазионной
стадии паразита в кровь хозяина со слюной кровососа (кровосос при питании обязательно вводит в ранку слюну) называется инокулятив ным способом за-
ражения. При
инокулятивном способе
инвазионные стадии паразита
скапливаются в слюнной железе кровососа (“передняя позиция”).
Этот
способ характерен, например, для передачи трипаносом человеку мухой
цеце.
Реже встречается
контаминативный способ заражения: в этом
случаи инвазионные стадии паразита накапливаются в задней кишке
кровососа (“задняя позиция”). Кровосос во время пребывания на прокормителе, обычно после окончания питания, испражняется, вместе с его
фекалиями
инвазионные стадии паразита попадают на кожу
(слизи-
стую) хозяина, а затем активно проникают в кровное русло через кожу
(трещинку или ранку в коже) или слизистую. Этот способ характерен
для
заражения человека T.cruzi при участии триатомых клопов. Эти
клопы сосут кровь преимущественно на лицевой поверхности млекопитающих, за что получили название "поцелуйных".
Для одного вида трипаносом - T equiperdum - характерен контактный механизм передачи возбудителя, который передается при непосредственном контакте хозяев (лошадей) при половом акте.
зитических
Те виды пара-
кинетопластид, которые заселяют клетки различных органов млекопитающих,
могут передаваться
трансплацентарно, однако
эти случаи встречаются достаточно редко.
Можно отметить, что летучие мыши вампиры при питании кровью лошадей заражаются одним из видов трипаносом (T. evansi).
Попавшие в кровь позвоночного кинетопластиды могут - в зависимости от вида - оставаться просто в кровяном русле, могут внедряться в лейкоциты и транспортироваться вместе с ними, могут поселяться
в клетках различных органов хозяина. Например, трипаносомы млекопитающих встречаются практически во всех внутренних органах, а также
в спинномозговой жидкости. При разрушении пораженной клетки трипаносомы возвращаются в кровь.
T equiperdum в соответствии с механизмом пере-
дачи первоначально поселяется в тканях половых органов, в кровяное русло эти трипаносомы проникают только для расселения.
Патогенное воздействие трипаносом на
позвоночных обусловлено воздействием на организм хозяина продуктов
обмена паразитов.
Беспозвоночные кровососы-переносчики инвазионное начало получают при приеме пищи, заглатывая кровь с содержащимися в ней трипаносомами.
В организме кровососущих насекомых трипаносомы
быть локализованы
могут
только в кишечнике (например, T.cruzi), в других
случаях трипаносомы после пребывания в кишечнике выходят в гемолимфу, а затем из гемолимфы проникают в слюнные железы. В период
пребывания в кишечнике насекомого трипаносомы используют
свой
жгутик, как уже было показано, в качестве органеллы прикрепления. Патогенное воздействие трипаносом на насекомых-хозяев отмечено лишь
для некоторых видов.
У пиявок - хозяев трипаносом - наблюдается сходная картина:
трипаносомы сначала локализованы в желудке или в средней кишке. Расселительные стадии
локализуются во влагалище хоботка или в слюнных железах пиявок.
Общее число видов кинетопластид около 600, большинство видов
ведет паразитический образ жизни.
Важнейшими паразитами человека являются трипаносомы - возбудители сонной болезни - Trypanosoma gambiense (обнаружен Forde 1901
г.), - T. rhodesiense
(обнаружен Stephtns Fantham
в 1910 – 1912 гг.) и
болезни Чагаса - T. cruzi (обнаружен Chagas 1907 г.) , а также лейшмании
- возбудители висцерального лейшманиоза - Leishmania
donovani (об-
наружен в 1900 – 1903 гг. Leishman и Donovan) и кожного лейшманиоза L. tropica (обнаружен П.Ф.Боровским в 1898 г.).
T. gambiense и T.rhodesiense распространены в Африке. По данным
1982 г. (ВОЗ) сонная болезнь была зарегистрирована в 28 странах Африки, за шесть лет в этих странах было зарегистрировано 45.5 тысяч
свежих случаев этого заболевания. Зараженность мухи цеце трипаносомами невысока и составляет около 1%. Болезнь Чагаса приурочена к
американскому континенту, преимущественно - к Южной Америке, но
встречается в Мексике и на юга США. Одно из проведенных в Аргентине исследований показало наличие T. cruzi у 20% населения. Зараженность триатомых клопов этой трипаносомой достигает 100%.
Лейшманиозы разных видов распространены в 76 странах мира,
приуроченных к теплому и жаркому климату (отсутствуют в Австралии), ежегодная заболеваемость лейшманиозами оценивается в 40 – 60
миллионов случаев
Некоторые дополнительные материалы к характеристике отдельных кинетопластид, паразитирующих у человека.
кретизации предствлений студентов - в таблице 3.4.2
морфологии и биологии
В этом разделе - для кон-
приведены некоторые сведения по
отдельных видов кинетопластид, паразитирующих у человека. В
таблице 3.4.3. приведены краткие характеристики морфологических форм трипаносом. Изучение жизненных циклов отнесено к самостоятельной работе студентов. При отсутствии данных в доступной нам литературе соответствующие ячейки таблицы не заполнены.
Табл. 3.4.2
Некоторые дополнительные материалы к характеристике отдельных жгутиконосцев из
отряда Kinetoplastida, паразитирующих у человека
Признаки
Trypanosoma
gambiense,
T.rhodesiense
T. cruzi
Leishmania
donovani
L. tropica
У человека пара-
Трипомастиготной и амастиготной
Промастиготной и амастиготной
зитирует в форме
Размеры
длина
длина
-трипомастиготной
17 – 28 мкм,
15 – 20 мкм
(промастиготной)
ширина
стадии
1.4 – 2.0 мкм
- амастиготной
длина 3 – 5 мкм,
стадии
ширина 1 – 3 мкм
Локализация
В крови
В крови
- трипомастигоных
(очень недолго)
(промастиготных)
стадий
- амастигоных
стадий
Преимущественно
В клетках поч-
В клетках селе-
В клетках
в головном моз-
ти всех внут-
зенки, печини,
дермы кожи, в
гу
ренних органов
костного мозга,
лимфатических
лимфатических
узлах
узлов.
Питание
поглощают путем пиноцитоза жидкие компоненты крови и пораженных органов
Размножение
монотомией
Ядерный аппарат
моноэнергидный
Продолжительность
2 -3 недели, ино-
инкубационного
от нескольких
несколько ме-
гда затягивается
недель до 10
сяцев - при
до 2 лет
месяцев
антропонозной
перида
7 – 14 дней
форме;
несколько дней
- 2-4 недели при зоонозной
форме
Морфологическая
В кишечнике -
Трипомастиготы
Промастиготы – в кишечнике и в
форма трипаносо-
трипомастиготы,
- в кишечнике
слюнных железах
мы в переносчике
в слюнных железах - сначала
эпимастиготы,
позднее трипомастиготы
Табл. 3.4.3
Особенности строения различных морфолологических форм трипаносом
Признаки
Трипома-
Эпимасти-
Промастигота
Опистомасти-
Амастигота
стигота
Форма тела
гота
гота
Лентовидное сплющенное тело, заостренное или суженое на
Сферическая
обоих концах
Ундули-
Имеется
Отсутствует
рующая
мембрана
Длина
ун-
Проходит
Проходит
дулирующей
вдоль все-
вдоль пе-
го тела
редней по-
мембоаны
ловины тела
Положение
Позади
В середине
На переднем
Позади ядра,
кинетопла-
ядра, на
тела, непо-
конце тела
на заднем
заднем
средственно
конце тела
перед ядром
ста и кинетосомы
Жгутик
конце тела
Имеется, всегда отходит от кинетосомы
Жгутиковый
Около ядра
Неглубокий
Отсутствует
Глубокий, его
карман
Отсутствует
длина почти
равна длине
тела
ТИП ОПАЛИНАТА (OPALINATA)
Представители
опалин являются комменсалами холоднокровных
позвоночных. Наиболее широко известны
виды,
обитающие в задней
кишке бесхвостых земноводных. Большинстьво оплин - крупные организмы, их длина может достигать 1 миллиметра. Общая численность
группы - около 400 видов.
Опалины характеризуются гетеротрофным питанием, которое осуществляется
путем
пиноцитоза,
цитостом
отсутствует.
Жгути-
ки/реснички в большинстве случаев многочисленные и покрывают всю
поверхность тела (есть виды, имеющие только 2 или 4 жгутика). Количество ядер варьирует от 1 до нескольких десятков.
Размножение
бесполое и половое. Половое размножение по типу анизогамной копуляции, ядерный цикл с гаметической редукцией. Жизненный цикл слож-
ный, связан с жизненным циклом хозяина: у опалин половой процесс
происходит в то же время, что и нерест амфибий.
Опалин
ранее относили к инфузориям (по признакам
ресничного покрова и многоядерности),
наличия
затем их стали относить к
жгутиконосцам (по признакам отсутствия ядерного дуализма, наличия
полового процесса типа копуляции, а не конъюгации).
ТИП ВОРОТНИЧКОВЫЕ ЖГУТИКОНОСЦЫ (CHOANIMONADA),
Этимология.
Название происходит от двух слов: греческого - воротник и латинского flagellum - бич, а также плеть, кнут.
Это одиночные или колониальные гетеротрофные жгутиконосцы,
часть ведет прикрепленный образ жизни (бентосные виды и обрастатели), часть является планктонными видами. Имеются как морские, так и
пресноводные виды, распространенные достаточно широко. Размеры
хоанофлагеллят колеблются от 3 до 25 мкм. Численный состав группы
оценивается в 600 видов.
Клетки грушевидной формы (суженая часть клетки называется
шейкой). На переднем конце
окружен воротничком, который
клетки находится один жгутик. Жгутик
образован многочисленными выростами
цитоплазмы пальцевидной формы (тентакулы). Под световым микроскопом воротничок выглядит как прозрачная складка цитоплазмы. Жгутик
своим биением создает ток воды вокруг неподвижной клетки. Пищевые
частицы попадают на наружную поверхность воротничка и прилипают к
ней. В районе шейки формируется псевдоподия, которая осуществляет
фагоцитоз пищевой частицы. Сформировавшиеся пищеварительные вакуоли транспортируются внутрь клетки. Ядро одно. Размножаются монотомией. Половой процесс не обнаружен. Кристы митохондрий пластинчатого типа.
По строению митохондрий хоанофлагелляты сходны с многоклеточными, кроме того, так называемые хоаноциты
губок устроены по
тому же плану, что и клетки воротничковых жгутиконосцев. Поэтому
воротничковые
жгутиконосцы
часто рассматриваются как возможные
предки многоклеточных, а часть авторов считает
этих жгутиконосцев
сестринским таксоном по отноршению к многоклеточным животным.
ТИП ПОЛИМАСТИГОТЫ (POLYMASTIGOTA)
Этимология. Название происходит от двух греческих слов polys - многочисленный
и mastigia - бич. Буквальный перевод - "многожгутиковые".
К этой группе
относятся гетеротрофные жгутиконосцы, имеющие 2 и более жгу-
тиков и уникальный комплекс органелл, включающий ядро, кинетосомы и коршковый аппарат жгутиков. Для многих представителей характерна полимеризация жгутиков (увеличение
их числа). Часто имеется аксостиль. Большинство полимастигин являются комменсалами или
паразитами органов пищеварения беспозвоночных и позвоночных. Общее число видов около
150. Многие представители
имеют адаптации к энедосимбиотическому образу жизни: от-
сутствие митохондрий, наличие гидрогеносом, ундулирующая мембрана. Питание осуществляется за счет фагоцитоза или пиноцитоза. Ядер 1 или 2. Бесполое размножение характерно
для всех представителей, осуществляется путем монотомии. Для части групп характеренн
половой процесс, который осуществляется или путем гамогонии с последующей копуляцией,
или путем автогамии.
У видов, имеющих половой процесс,
ядерный цикл - с зиготиче-
ской редукцией.
Некоторые виды жгутиконосцев имеют патогенное значение, в частности паразит человека - лямблия.
Этот вид жгутиконосцев был описан Д.Ф.Лямблем в 1859 г., а позднее,
в 1882 г. - под названием Giardia - описан Kunster (в русской литературе этот вид фигурирует под названием
Lamblia
intestinalis, а в зарубежных - под названием Giardia
intestinalis или Giardia lamblia). Лямблия обитает в тонкой кишке человека. Лямблии отличаются двустроннней симметрией, наличием
аппарата
четырех пар жгутиков и присасывательного
на условно брюшной стороне тела. Этот присасывательный
аппарат имеет вид
углубления, в полости которого после может осздаваться пониженное давление. Размножается монотомией. Формирует цисты (овальной формы, длина - 10 – 14 мкм, ширина - 6 – 10
мкм), выделяющиеся из кишечника хозяина. Цисты хорошо сохраняются во внешней среде.
Механизм распространения лямблий таков же, как и у других кишечных паразитов, то есть
фекально-оральный. Лямблия оценивается как условнопатогенный вид: в большинстве случаев имеет место бессимптонное носительство лямблий, выраженные болезненные явления
встречаются сравнительно редко. Этот вид жгутиконосцев распространен всесветно,
зара-
женность детей в возрасте от 2 до 4 лет составляет около 40%, взрослых - 5 – 10%.
Другим паразитическим представителем является Trichomonas vaginalis, который живет в мочеполовых путях человека и передается контактным способом при половом сношении. Образование цист для этого вида нехарактерно. Размножается монотомией. Пребывание этого жгутиконосца у человека может быть причиной заболеваний органов мочеполовой
системы, но чаще протекает бессимптомно. Распространение - всесветное. Заражение трихомонасом, как правило, наблюдается с началом половой жизни (хотя возможно заражение в
ходе
гигиенических, диагностических и лечебных процедур при небрежном отношении к
чистоте рук и инструментов). У женщин частота распрстранения в разных условиях варьирует от 20 до 75%, у мужчин составляет около 20%. Понятно, что профилактика трихомониаза строится сходно с профилактикой венерических заболеваний.
Некоторые дополнительные материалы к характеристике отдельных полимастигин, паразитирующих у человека .
В этом разделе в таблице
3.4.4 приведены некоторые сведения по морфологии и биологии двух видов полимастигин,
паразитирующих у человека. Изучение жизненных циклов отнесчено к самостоятельной работе студентов.
Табл. 3.4.2
Некоторые дополнительные материалы к характеристике отдельных полимастигин,
паразитирующих у человека
Признаки
Lamblia
intestinalis
Trichomonas vaginalis
Форма
Двусторонне симметричная, тело
Грушевидная или широко верете-
тела
грушевидное в спинно-брюшной
новидная
проекции, ковшеобразное – в боковой
Размеры
Количество
длина 10 – 18 мкм,
длина 15 – 30 мкм,
ширина 8 – 10 мкм
ширина 6 -12 мм
8 (четыре пары)
4
жгутиков
Длина
жгу-
Приблизительно равна длине тела
тиков
Локализация
Тонкий кишечник
у женщин - вагина, у мужчин уретра
Питание
Поглощают путем пиноцитоза
Поглощают путем пиноцитоза
со-
жидкое содержимое кишечника
держимое вагинальной жидкости
хозяина
или жидкости уретры. Отмечено
активное поглощение гликогена.
Размножение
Ядерный ап-
монотомией
2 ядра
1 ядро
парат
ГИПЕРМАСТИГИНЫ (HYPERMASTIGINA).
Этимология. Название происходит от двух греческих слов hyper - сверх и
mastigia - бич. Буквальный перевод - "свержгутиковые".
По многим признакам сходны с полдимастиготами и по современной системе включены в состав этого типа. Все представители обитают только в кишечнике термитов или
тараканов, большинство видов связаны со своими хозяевами мутуалисмтическими взаимоот-
ношениями, но несколько видов являются настоящими паразитами. Зарегистрировано свыше
200 видов гипермастигин.
Представители этого отряда всегда несут много жгутиков (от десяти до нескольких
тысяч). Жгутики характеризуются упорядоченным расположением, чаще всего спиральными
витками. Ядро - единственное. Бесполое размножение происходит путем монотомии, половой процес - путем гамогонии с последующей копуляцией или путем автогамии. Ядерные
циклы у ряда видов представлены гаметической редукцией, у других - зиготической редукцией. Представители этого отряда являются облигатными симбионтами термитов и некоторых тараканов, причем взаимоотношения двух видов
носят взаимовыгодный характер.
Присутствие жгутиконосцев в кишечнике необходимо для нормального пищеварения и существования хозяев, искусственно освобожденные от жгутиконосцев насекомые погибают через
несколько дней, несмотря на обильную пищу. Питаются жгутиконосцы частицами древесины, которые находятся в кишечнике хозяина-ксилофага. Жгутиконосцы расщепляют целлюлозу, образовавщиеся низкомолекулярные вещества потребляются как жгутиконосцем, так и
его хозяином. Сам процесс захвата частицы пищи осуществляется на заднем конце клетки.
Пищевая частица сначала прилипает к поверхностной мембране, а затем фагоцитируется.
Поглощение жидких субстратов осуществляется за счет пиноцитоза. Процессы
дефекации
этих жгутиконосцев изучены слабо.
Задание для самостоятельной работы: дать определения понятиям:
контактный способ передачи возбудителя, фекально-оральный
способ передачи возбудителя,
трансмиссивный механизм передачи
возбудителя: инокулятивный способ реализации трансмиссивного механизма, контаминативный способ реализации трансмиссивнорго механизма. Для всех способов привести примеры передачи возбудителя, которые совершаются данным способом, дополнительные к тем
примерам, которые представлены в "Курсе лекций".
РАСТИТЕЛЬНЫЕ ЖГУТИКОНОСЦЫ
Для этих жгутиконосцев этого подкласса характерен автотрофный
или миксотрофный тип питания:
в их цитоплазме имеются хлоропла-
сты. Ядро обычно одно, но имеются и виды с большим числом ядер.
Большинство видов размножается только бесполым путем. Для части видов характерен половой процесс (копуляция), для этих видов характерен ядерный цикл с зиготической редукцией. Обсуждение здесь растительных жгутиконосцев связано с тем, что к этой группе (к отряду Фи-
томонад) относится замечатьельный организм - вольвокс, который может
служить (и служил) моделью для изучения хода формирования многоклеточной организации.
ОТРЯД ФИТОМОНАДИНА (PHYTOMONADINA)
Этимология.
Название происходит от двух греческих слов phyton - растение и
monada - отдельность.
Для представителей отряда
Phytomonadina характерно наличие только автотрофного
типа питания. Запасным питательным веществом
является крахмал. Жгутиков чаще всего
два, но есть 4- и 8-жгутиковые виды. Характерно наличие крупного хроматофора чашевидной формы. Одноядерные виды. Обычно имеется стигма. Эти организмы способны размножаться делением надвое и половым путем. Половое размножение происходит по типу
копуляции, причем в отряде представлены все ее формы: от изогамной до оогамной копуляции. Ядерный цикл - с зиготической редукцией. К отряду относятся одиночные и колониальные виды, колонии могут иметь вид пластинок или шариков. Имеются подвижные
и неподвижные виды. К этому отряду относится род Volvox. Организация шарообразных
колоний этого вида
соответствует представлениям колониальной гипотезы об организации
предков многоклеточных, чем и объясняется рассмотрение этого организма в курсе зоологии.
Вольвокс характеризуется колониальным строением, причем для колоний характерна
подвижность и высокая интегрированность, а также начальная дифференцировка клеточных
элементов. Эти особенности делают колонии вольвоксов хорошей модельной
группой для
выяснения путей формирования многоклеточности.
Колонии вольвоксов имеют правильную шаровидную форму. Колония слагается из вегетативных клеток. Большинство вегетативных клеток характеризуется малыми размерами.
Такие клетки покрыты
клеточной стенкой, имеют грушевидную форму. На заостренном
конце клетки расположены два жгутика. В задней части клетки находится чашевидный
хроматофор, в котором расположен пиреноид; ядро лежит кпереди от хроматофора, а кпереди от ядра - две сократительные вакуоли. Стигма имеется. Вегетативные клетки соединены между собой тонкими мостиками цитоплазмы.
Вегетативные клетки расположены поверхностно, то есть колония в целом представляет собой полый шарик, эти клетки погружены в прозрачный матрикс (он более плотен
на периферии и разжижен в центральной части колонии).
Часть вегетативных клеток колонии
отличаются более крупными размерами. Эти
клетки называются вегетативными клетками размножения. За счет бесполого размножения
названных клеток
формируются дочерние колонии. Дочерние колонии растут, что сопрово-
ждается расхождением составляющих их клеток,
в конце концов они разрывают материн-
скую колонию и освобождаются. Количество дочерних колоний в одной материнской
обычно
составляет 5-6, но может быть и большим. Колония вольвоксов характеризуется наличием
полярности: это означает, что
у такой колонии различимы передний и задний полюса.
Движение колонии совершается передним полюсом вперед, при движении колония вращается
вокруг своей оси. У вегетативных клеток, расположенных на переднем полюсе, наблюдаются небольшие отличия: в длине жгутиков, в величине хроматофоров, в величине стигмы.
Образование вегетативных клеток размножения и половых клеток приурочено к заднему полюсу. Вольвоксы являются планктонными организмами. При движении колонии вращаются
вокруг собственной оси.
ПРИМЕЧАНИЯ.
В соответствии с современной системой про-
стейшие, имеющие жгутики, не составляют одной систематической
группы. Такие простейшие разделены на несколько типов по признакам
строния жгутиков,
корешковых систем, цитостома,
структур клетки, митохондрий и другим.
ются
Эвгленозои
(Choanimonada),
(Euglenozoa),
Полимастиготы
поверхностных
Важнейшими типами явля-
Воротничковые
(Polymastigota).
жгутиконосцы
Тип
Опалината
(Opalinata) вряд ли заслуживает характеристики "важнейшего", но его
представители широко распространены и, как правило,
изучаются в
вузовском курсе зоологии. Может быть, особо показательным для новой системы является
Эвгленоидеи
тип
Эвгленозои, который объединяют классы
(Euglenoidea) и
Кинетопластиды (Kinetoplastidea). Ранее
эти группы были отнесены соответственно к растительным и животным жгутиконосцам. Основополагающим признаком для объединения послужило строение цитостма этих простейших и наличие в жгутике
параксиального тяжа. Типу питания в новейших ситематических построениях придается меньшее значение, так как считается, что автотрофный тип питания разными группами простейших приобретался
вторично и независимо от других групп.
ТЕМА 3.5
ТИП СПОРОВИКИ (SPOROZOA)
Этимология. Название происходит от двух греческих слов spora - семя, посев и
zoon - животное. Происхождения названия обусловлено тем, что многие поредставители в
ходе развития формируют покоящиеся стадии с плотной оболочкой, служащие для расселения, которые называются "споры". Следует, однако, напомнить, что эта "спора" не гомологична ни спорам бактерий, ни спорам растений.
Споровики представлены только паразитическими видами. В состав споровиков входит около 5000 видов.
Отличительным признаком
представителей споровиков
является
наличие в их жизненном цикле одной или нескольких стадий, несущих
апикальный комплекс органелл.
Эти стадии подвижны и обеспечивают
расседительную функцию. Такие стадии носят общее название "зоиты"
(спорозоиты, мерозоиты). Зоиты имеют характерную вытянутую и слегка
изогнутую форму тела (похожи на банан или на полумесяц,
название одно-
го из родов споровиков - токсоплазма - происходит от греческого слова "toxon", что означает "арка").
Другие стадии жизненного цикла споровиков (шизонты, га-
монты, гаметы) апикального комплекса лишены и имеют иную форму
тела.
Апикальный комплекс включает коноид, преконоидальные кольца,
роптрии. Коноид расположен на переднем конце тела, имеет вид усеченного конуса и образован спирально расположенными фибриллами.
Кпереди от коноида лежает 2 или 1 преконоидальных кольца (сходное
кольцо расположено также на заднем полюсе тела). В передней половине клетки располагаются роптрии (от 2 до 20), которые имеют ампуловидную форму и носят секреторный характер. Роптрии выделяют особый секрет,
этот секрет обеспечивает проникновение зоита в клетку хо-
зяина. Здесь же, в передней части тела
расположены многочисленные
нитевидные образования - микронемы. Есть предположение, что микронемы
выполняют функцию, сходную с функцией роптрий. Функция
апикального комплекса - обеспечение
проникновения
паразита внутрь
клетки хозяина, при этом коноид и преконоидальные кольца действуют
механически, а
вещества, выделяемые роптриями,
и вещества, содер-
жащиеся в микронемах, - химически.
Для споровиков характерно наличие пелликулы, которая включает
расположенную на поверхности плазмалемму, и внутренний мебранный
комплекс, который состоит из плоских мембранных пузырьков - альвеол. Под пелликулой расположена система микротрубочек.Внутренний
мембранный комплекс
покрывает цитоплазму
почти полностью.
У
зоитов на самом переднем конце тела альвеолы отсутствуют, именно в
этой области расположен коноид. На боковой поверхности тела зоитов
находится одна микропора (значительно реже микропор несколько). Такая
боковая микропора
является ультрацитостомом, обеспечивая пиноцитоз
тех или иных субстанций хозяина.
заднем конце тела,
Одна микропора
расположена на
через нее осуществляется экзоцитоз.
В области
микропор наружная мембрана инвагинирует (вворачивается) внутрь цитоплазмы через разрывы внутреннего мембранного комплекса.
Споровики слабо подвижны. У грегарин подвижность реализуется
скользящим способом за счет ундуляции микроскопических гребней
пелликулы,
у
спорозоитов
счет сократимости
ков
и мерозоитов
микротрубочек.
кокцидий - вероятно, за
Представители кровяных спорови-
после внедрения в клетку хозяина способны формировать псевдо-
подии.
Споровики моноэнергидны. У всех споровиков сложный жизненный цикл. Жизненный цикл обязательно включает половой процесс
форме гамогонии и копуляции, а также
в
спорогонию. Спорогония
представляет собой формирование из зиготы инвазионных стадий - спорозоитов. Первое деление
зиготы представлет собой одноступенчатый
мейоз. Одноступенчатость мейоза проявляется в том, что расхождение
уменьшение числа хромосом проходит без предварительной редупликации. Наличие одноступенчатого мейоза является характерным признаком
споровиков. Далее следует два или несколько митотических делений.
Таким образом, для всех споровиков характерен ядерный цикл с зиготической редукцией. Для примитивных грегарин и
рактерно
еще и наличие в жизненном цикле бесполого размножения,
протекающего в форме шизогонии.
процесс
всех кокцидий ха-
как мерогонию, понимая
нии=множественного деления).
(Более новые руководства обозначают этот
под мерогонией специфическую форму шизого-
Жизненный цикл споровиков может протекать
с участием одного или двух хозяев. У многих видов имеются стадии,
приуроченные к внешней среде.
ТЕМА 3.6
КЛАСС ГРЕГАРИНЫ (GREGARININA)
Этимология. "Организмы, давшие имя всей группе, были впервые описаны в 1828 г.
энтомологом Дюфуром из кишечника уховертки и названы им Gregarina ovata. После этого
долгое время всех подобных существ относили к роду Gregarina, и в результате название
"грегарина" стала также и нарицательным" ("Протисты", т. 2,)
Этот класс характеризуется особой формой полового процесса, при
которой два гамонта объединяются в сизигий, а потом формируют гамонтоцисту. Главнейшим отрядом является отряд Собственно грегарины,
для которых характерно отсутствие в жизненном цикле шизогонии и
внеклеточный характер паразитирования на протяжении большей части
жизненного цикла. Другие группы грегарин в дальнейшем будут охарактеризованы очень кратко. Общее число видов грегарин оценивается
примерно в 1700 видов.
ОТРЯД СОБСТВЕННО ГРЕГАРИНЫ (EUGREGARINIDA)
Грега-
рины являются полостными паразитами беспозвоночных (кольчатых червей, членистоногих, моллюсков, иглокожих и других). Чаще всего они
локализуются в кишечнике
теле, в органах выделения
(но есть виды, обитающие в полости тела, в жировом
и в других, представители одного семейства приурочены к се-
менным мешкам дождевых червей).
Локализация в полостях позволяет грегари-
нам (на тсдиии трофзоита, см. ниже) иметь довольно крупные размеры: типовые размеры грегарин составляют 150 – 300 мкм, есть виды,
имеющие длигну 400 – 500 мкм и, наконец, имеются виды 1 – 5 мм длины.
Грегарины паразитируют внеклеточно, однако самые ранние стадии
развития у многих грегарин протекают внутриклеточно (этот признак
сближает грегарин с другими споровиками).
Иногда встречаются и грегарины, у
которых весь жизненный цикл проходит внутри клеток, а неклеточными стадиями являются, как и у кокцидий, только спорозоиты, мерозоиты и ооцисты.
Почти все грегарины имеют в жизненном цикле одного хозяина
(гомоксенны).
Грегарины попадают в кишечник хозяина на стадии спорозоита.
Спорозоит прикрепляется к стенке кишечника хозяина, погружая в нее
апикальный конец. Передний конец клетки (но не апикальный комплекс
органелл) формирует новообразование - специфическую прикрепитель-
ную органеллу эпимерит, а апикальный комплекс дегенерирует. Эпимерит обычно вооружен крючьми или похожими структурами, с помощью
которых паразит заякоривается в кишечнике хозяина. Остальная часть
клетки перетяжкой - септой подразделяется на два неравных отдела протомерит и дейтомерит.
Такое строение грегарин оценивается как типовое, но имеются
виды, тело которых не разделяется на отделы.
Прикрепленная стадия активно питается и называется трофозоитом.
Для трофозоитов грегарин характерно наличие многочисленных
микропор, расположенных между гребнями пелликулы, через которые
осуцществляется пиноцитоз. Возможно, что параллельно пиноцитозу
проиходит поглощение веществ путем активного транспорта на поверхности эпимерита.
После некоторого периода активного питания перетяжка между
эпимеритом и протомеритом
обламывается, причем
утрата
эпимерита
является необратимой, и теперь грегарина находится в кишечнике свободно. Эта стадия называется гамонтом. Гамонты подвижны, что обеспечивает возможность
поиска полового партнера,
был описан ранее, скорость передвижения
механизм движения
составляет 1–10 мкм/сек.
Следующим этапом жизненного цикла является объедиение двух гамонтов в парочку - сизигий. Два гамонта, объединенные в сизигий, некоторое время продолжают двигаться Передняя особь носит название примит, а задняя - сателлит. У части видов грегарин сизигии образуются очень рано, особи, вощедщие в состав сизигия, продолжают питаться, так что в этом случае
выпадает стадия одиночного трофозоита.
Далее два гамонта одеваются об-
щей оболочкой, причем каждый из них принимает форму полусферы.
Эта стадия называется гамонтоциста (или гаметоциста).
сизигия и совместное инцистирование гамонтов
признаком грегарин. Под
Формирование
является уникальным
оболочкой гамонтоцисты происходит фор-
мирование гамет. При этом и мужской и женский гамонты делятся, образуя одинаковое равное число гамет.
Опять-таки, уникальным призна-
ком грегарин по сравнению с другими споровиками является то, что
женские гаметы формируются за счет деления гамонта. Не все цитоплазма гамонтов расходуется при образовании гамет, неиспользованная
ее часть формирует остаточное тело. Остаточное тело позднее или принимает участие во вскрытии зрелых гамонтоцист или дегенерирует. После образова-
ния гамет происходит копуляция, которая у одних видов изогамная, у
большинства же
- анизогамная. Встреча гамет отчасти обусловлена собствен-
ной подвижностью гамет, отчасти за счет
движений остаточного тела.
пульсирующих или роазмешивающих
Сформировавшиеся зиготы в свою очередь
формируют оболочку, и в таком состоянии именуются ооцистами.
Га-
монтоцисты, содержащие внутри многочисленные ооцисты, выходят из
организма хозяина. У видов грегарин, обитающих в кишечнике,
осуществляется естественным путем, вместе с экскрементами.
выход
Пути высво-
бождения гамонтоцист при внекишечной локализации грегарин мало изучены, предполагается возможность выхода их наружу при случайном повреждении тела хозяина, возможно
также, что выход осуществляется через кишечник хищника при поедании хозяина, специально для дождевых червей предполагается возможность выхода вместе с целомической
Далее в ооцистах протекает
жидкостью из органов выделения и из особых пор,
процесс спорогонии, и формируются 8 спорозоитов
сто дополнительное деление и формируется 16 спорозоитов).
(очень редко имеет ме-
Этот процесс длится
несколько дней (от 3 до 14), но его продолжительность
зависит от
температуры и влажности, некоторые значания этих факторов губительны для
грегарин.
Параллельно с этим процессом идет освобождение ооцист из
гамонтоцист
(есть виды грегарин, у которых ооцисты освобождаются еще в теле хозяи-
на, тогда в наружную среду выходят прямо ооцисты). Вскрытие гамонтоцист может проходить путем простого разрыва оболочки, в других случаях выхождение ооцист обеспечивается за счет набухания остаточного тела, которое как бы "взрывает" гамонтоцисту изнутри.
Наконец, у части видов остаточное тело
формирует
полые выворачивающиеся трубочки,
через которые и выходят ооцисты, что происходит при
насасывании гамонтоцистой воды.
В любом случае ооцисты оказываются свободно лежащими на субстрате. Заражение новой
особи хозяина происходит за счет проглатывания
ооцист. Под действием пищеварительных соков хозяина ооциста вскрывается, и спорозоиты выходят в просвет кишечника, а затем прикрепляются своим
передним концом к клетке эпителия. Для грегарин, па-
разитирующих в других органах, также характерно пероральное заражение, после выхода из ооцисты они активно
проникают через стенку
кишечника и мигрируют к месту окончатальной локализации.
Для более примитивных грегарин (отр. Шизогрегарины - Schizogregarinida) характерен
жизненный цикл с шизогонией, это доказывает, что отсутствие шизогонии у настощих грегарин является апоморфным признаком. Для этих же грегарин характерно, что при прикреплении к клетке кишечника хозяина апикальный комплекс органелл преобразуется в так
называемый мукрон. Мукрон выполняет функции фиксации и поглощения пищи: цитоплазма клетки хозяина втягивается паразитом в мукрональную вакуоль, на поверхности которой
происходит пиноцитоз.
Заражение грегаринами, как правило, не вызывает у хозяев выраженных патологических явлений.
ТЕМА 3.7
КЛАСС КОКЦИДИЕОБРАЗНЫЕ (COCCIDIOMORPHA)
Кокцидиеобразные являются внутриклеточными паразитами. Жизненный цикл включает шизогонию, гамогонию и копуляцию и спорогонию. Копуляции в форме резкой анизогамии или оогамии. Макрогамета
образуется из гамонта за счет роста, без деления. Микрогаметы формируются путем делений гамонта. Спорогония проходит или во внешней
среде или в организме хозяина. В состав класса входят три отряда:
Кокцидии,
Кровяные споровики и Пироплазмиды. Общая численность
группы составляет более 3600 видов.
Отряд Кокцидии (Сoccidiida).
Представители отряда Кокцидий
паразитируют у широкого круга хозяев: у позвоночных всех классов, а
также у беспозвоночных (коралловые полипы, полихеты, пиявки, моллюски,
многоножки и др.).
Обычно для кокцидий характерна узкая специфич-
ность к хозяину, то есть данный вид кокцидий паразитирует у одного
вида хозяев или у немногих близких видов. Кокцидии - внутриклеточные
паразиты. Обычной локализацией
кокцидий являются клетки ки-
шечника, но ряд видов поражает и клетки других органов. В некоторых случаях кокцидии в начале жизненненого цикла обитают в клетках
различных органов, но следующие генерации приурочены к клеткам
кишечника. Внутриклеточный паразитизм объясняет
кокцидий:
малые размеры
в качестве примера можно указать, что ооцисты типового представителя рода
Eimeria имеют размеры 16 – 31 х 11 – 17 мкм.
Жизненный цикл включает
бесполое размножение шизогонию,
половой процесс (эти два процесса происходят в организме хозяина) и
спорогонию, которая у одних видов проходит во внешней среде, у других - в организме хозяина. Ооциста со спорозоитами должна быть проглочена хозяином.
Спорозоит, освободившись из ооцисты,
проникает внутрь клетки
хозяина. Этот процесс всегда начинается с инвагинации плазмалеммы
клетки хозяина, после чего может происходить или не происходить
перфорирование плазмалеммы. Если перфорирования не происходит, то
паразит
оказывается локализованном внутри так называемой паразито-
форной вакуоли. Внутри клетки хозяина
спорозоит теряет апикальный
комплекс, а также кортикальный цитоскелет, округляется и превращается в трофозоита, который активно питается, причем трофозоит может
иметь несколько
микропор=ультрацитостомов.
По окончании питания
трофозоиты превращаются в шизонтов (меронтов).
Шизонт делится шизогонией.
В результате
этого процесса фор-
мируются мерозоиты, строение и поведение которых идентично спорозоитам. Мерозоиты внедряются в новые клетки той же особи хозяина,
превращаясь в них в трофозоита. За счет последовательно осуществляющихся
процессов шизогонии
в организме данной особи хозяина
увеличивается численность паразитов. Характерно, что количество бесполых генераций, предшествующих началу полового размножения, постоянно у каждого вида.
У некоторых видов кокцидий (в том числе и у токсоплазмы) бесполое размножение
осуществляется несколько иначе - путем так называемой эндодиогении,
в ходе которой
формируется только 2 мерозоита. Процесс эндидиогении начинается с разделения ядра, параллельно делению ядра внутри материнской клетки закладываются апикальные комплексы, а
затем
другие структуры дочерних клеток. Пелликула материнской клетки инвагинирует,
полностью разделяя два мерозоита.
После прохождения характерного числа
множения часть мерозоитов,
циклов
бесполого раз-
внедрившись в клетку, после недолгого
питания становится гамонтами. Гамонты различаются:
макрогамонты
путем роста формируют макрогаметы, микрогамонты - сначала растут,
а затем
путем
деления формируют
микрогаметы, при этом число
микрогамет различается в зависимости от видовой принадлежности и
варьирует от 2 до нескольких сотен. Микрогаметы содержат ядро и митохондрию. В большинстве случаев микрогаметы кокцидий
покрыты
только одной мембраной и несут два или три жгутика. На переднем
конце располагается специфическая органелла - перфораторий. Макрогаметы имеют овальную форму и сравнительно крупные размеры, в их
цитоплазме запасено большое количество
питательных веществ. Апи-
кальный комплекс в некоторых случаях представлен в молодых макрогамонтах, но позднее всегда резорбируется. Поверхность макрогаметы
одета единственной мембраной. По периферии макрогамонта накапливаются
так называемые стенкообразующие тела, имеющие вид гранул.
Происходит копуляция, зигота, покрываясь оболочкой ( оболочка формируется из упомянутых ранее стенкообразующих тел и из мембран ЭПС ), становится
ооцистой. Далее в ооцисте происходит спорогония. В большинстве случаев спорогония происходит во внешней среде, но у части видов этот
процесс происходит
ста
в организме хозяина. У кишечных кокцидий ооци-
(до или после спорогонии) покидает кишечник хозяина естествен-
ным путем.
Если кокцидии локализованы не в кишечнике, то выход
ооцист происходит либо по протокам пораженных органов (почки, половые железы, матка), либо ооцисты попадают в кишечник (кокцидии
печени, легких, желчного пузыря и др.) и выводятся из кишечника.
Первое деление процесса
спорогонии
представляет собой, как
уже указывалось, редукционное деление в виде одноступенчатого мейоза. Далее следуют остальные два деления спорогонии: сначала формируются ячейки - спороцисты, затем внутри спороцист формируется
розоиты.
спо-
Соответственно количеству сформированных спороцист спо-
розоиты оказываются сгруппированными либо попарно, либо по четыре
(есть немногочисленные виды кокцидий, у которых 8 спорозоитов лежат свободно или
сгруппированы внутри
зиотов).
одной спороцисты, имеются виды кокцидий с иным числом споро-
Обычно и в спороцистах, и в ооцистах содержатся остаточные
тела. На одном из полюсов ооцисты
находится менее плотный участок
оболочки, который называется микропиле. При попадании в нового хо-
зяина микропиле открывается, и спорозоиты через него покидают ооцисту. Продолжительность спорогонии, естественно, варьирует у разных
видов и, кроме того, зависит от температуры среды, но обычно продолжается 1 – 6 суток.
Кокцидии
могут паразитировать
в одном хозяине, например,
Eimeria, такой жизненный цикл называют гомоксенным. Если в
жиз-
ненном цикле представлены два или большее число хозяев, то жизненный цикл называется гетероксенным. В гетероксенном жизненном цикле
кокцидий
сменяют друг друга
два хозяина, окончательный и проме-
жуточный, причем оба хозяина являются позвоночными (например, у
Toxoplasma или
Sarcocystis). Известны гетероксенные жизненные циклы
со сменой позвоночного и беспозвоночного хозяев, причем беспозвоночное является кровососом и в жизненном цикле выступает как окончательный хозяин.
В гомоксенных жизненных циклах, естественно, все стадии развития протекают в организме одной особи определенного вида, во внешней среде находится только спороциста. Выход спороцисты во внешнюю
среду обеспечивает распространение паразита среди других особей хозяина. Заражение новой особи обеспечивается
проглатыванием ооцисты.
При гетероксенном цикле, в ходе которого паразиты обитают у позвоночного и кровососущего беспозвоночного (например, у представителей семейства Haemogregarinidae), окончательным хозяином выступают разные виды клещей, комаров, вшей, блох, мухи цеце. Кровососы
заглатывают гамонтов, локализованных в клетках крови промежуточного хозяина
(таковым могут быть собаки, крысы, лягушки и др.). В кишечнике окончательного хозяина
формируются гаметы (можно отметить, что у кокцидий этой группы формируется сизигий,
т.е. временное объединение двух гамонтов, именно поэтому семейство получило свое название), происходит копуляция, ооциста проходит через стенку кишки и оказывается локализованной в полости тела кровососа, где и происходит спорогония. Далее кровосос должен быть проглочен промежуточным хозяином. Это может происходить в ходе естественного питания хозяина (например, лягушки питаются комарами) или в ходе самоосвобождения хозяина от кровососов (например, собаки выкусывают клещей). В кишечнике промежуточного хозяина спорозоиты освобождаются, проникают из кишечника в кровь. Развитие
бесполых поколений происходит в клетках крови, а также в клетках внутрениих органов
(селезенке и других лимфатических и кроветворных органах, печени, легких, мышц, в том
чиле и миокарда).
000
Примером гетероксенного жизненного цикла, когда оба хозяина
представлены позвоночными, может служить жизненный цикл
plasma gondii (родовое
Toxo-
название происходит от двух греческих слов: toxon - арка, что
связано с изогнутой формой спорозоита,
и plasma - вылепленный, оформленный).
Воз-
будитель токсоплазоза был описан в 1908 г. французскими исследователями Николем и Мансо от грызунов из Северной Африки, а токсоплазмоз человека был обнаружен в 1914 г. на Цейлоне.
Длина трофозоита токсоплазмы составляет 4 – 8 мкм а диаметр
ооцисты - 9 -14 мкм.
Окончательным хозяином токсоплазм являются
кошки (домашние кошки и еще 17 представителей семейства кошачьих).
В качестве промежуточных хозяев зарегистрировано 350 видов: млекопитающих (в том числе и человек), птиц, пресмыкающихся. Токсоплазма и токсоплазмоз имеют всесветное распространение. Важность токсоплазмоза определяется его ведущим положением в развитии пренатальной патологии (см. ниже), а
также тем, что это заболевание часто
встречается у лиц, зараженных вирусом иммунодефицита человека.
В жизненном цикле токсоплазм представлены те же процессы, что
и были описаны ранее: бесполое размножение, гамогония и копуляция
и спорогония. Бесполое размножение
происходит
в организме
как
окончательного, так и промежуточного хозяина, половое размножение только в организме окончательного хозяина. Спорогония происходит во
внешней среде, число спорозоитов равно 8, они сгруппированы внутри
двух спороцист.
Можно привести некоторые размерные и временные характеристики
токсоплазм: ооцисты округло-овальные, их диаметр 10 – 12 мкм; спороцисты имеют диаметр
около 6 мкм; спорогония продолжается 1 – 5 суток (но продолжительность зависит от температуры и влажности среды); длина спорозоита составляет 4 – 7 мкм, а ширина -2 -4 мкм;
размеры мерозоитов практически не отличаются от размеров спорозоитов;
срок развития
гамонтов составляет 3 - 4 суток, ооцисты формируются на 4 - 5 сутки после заражения, а
начинают выделяться во внешнюю среду на 4 – 7 сутки после заражения.
Если ооциста будет проглочена промежуточным хозяином, то в
его кишечнике спорозоиты освобождаются, проходят через стенку кишечника
и внедряются в клетки различных органов, где размножаются
(эндодиогенией). У зараженных животных идет массовое
и
быстрое
размножение токсоплазм. При этом в цитоплазме пораженных клеток
скапливается большое количество мерозоитов. Такие временные скопления мерозоитов
называются псевдоцисты. Мерозоиты после гибели
клетки высвобождаются из псевдоцист и заселяют новые клетки. Постепенно интенсивность процесса затухает,
болезнь становится хрониче-
ской. В этот период токсоплазмы формируют так называемые тканевые
цисты, которые покрыты оболочкой и локализовыаны
в мышцах и го-
ловном мозгу. При поедании окончательным хозяином промежуточного
хозяина с тканевыми цистами мерозоиты освобождаются и внедряются
в клетки кишечного эпителия кошки, проходят в них несколько циклов
шизогонии, затем происходит гамогония и копуляция.
Таким образом, жизненный цикл токсоплазмы демонстрирует еще
один способ заражения - алиментарный,
в этом случае инвазионная
стадия находится в теле какого-либо крупного животного, которое является объектом пищи промежуточного или окончательного хозяина.
Кроме отмеченных особенностей
жизненный цикл токсоплазмы
характеризуется еще несколькими:
1) промежуточные хозяева могут заражаться при употреблении в
пищу другого промежуточного хозяина, то есть при хищничестве (каннибализме);
2) если токсоплазмой заражена беременная самка промежуточного хозяина, то при раселении мерозоитов возможно пренатальное заражение развивающегося эмбриона;
3) окончательные хозяева могут заражаться путем проглатывания
ооцист, в этом случае жизненный цикл происходит только в теле этого
хозяина, причем
несколько первых циклов шизогонии происходят во
внекишечных органах кошки, клетки кишечника заселяются паразитами
на более поздних этапах.
Можно отметить, что в этом случае процесс длится около
20 суток, в то время, как при поедании промежуточных хозяев - только 2-5 суток.
4) обнаружено, что ооцисты токсоплазм, проглоченные копрофагами, не разрушаются в их кишечнике, так что различные копрофаги выступают "транспортными" хозяевами
токсоплазм, способствуя их рас-
пространению во внешней среде, возможно заражение птиц и мелких
млекопитающих при поедании этих транспортных хозяев.
Несколько слов о человеке как хозяние токсоплазмы. Основными
путями заражения человека являются:
употребление в пищу мяса, не
прошедшего необходимой термической обработки, и пренатальное заражение. Заражение
за счет проглатывания ооцист наблюдается сравни-
тельно редко, так
как кошки после первого заражения становятся им-
мунными, и только у 1% кошек высеваются ооцисты. Пренатальное заражение отмечается примерно для 30-40% женщин, зараженных токсоплазмозом.
Этот путь заражения реализуется только, если женщина
впервые заразилась токсоплазмозом во время беременности.
Заражение
плода может быть генерализованным (поражаются все органы) или частичным (поражается только нервная система и органы зрения). Заражение плода может привести к выкидышам или рождению слабых детей,
часть которых почти сразу же умирает (около 24%). У взрослых заражение может протекать бессимптомно, но при различных инфекциях, в
том числе при иммунодефиците, начинается массовое размножение мерозоитов и поражение глаз и головного мозга. Главным осложнением
токсоплазмоза у больных СПИДом является менингоэнцефалит. У иммунокомпетентых лиц большинство мерозоитов разрушается иммунными
силами организма.
Задание для самостоятельной работы: определить способы заражения токсоплазмой
а) окончательного
хозяина; б) промежуточных
хозяев (назвать и описать способ заражения).
ОТРЯД КРОВЯНЫЕ СПОРОВИКИ (HAEMOSPORIDIA)
Этимология. Название происходит от двух греческих слов: haima - кровь, и
spora - семя, посев, смотри также этимологию к названию "споровики", тема 3.4
К этому отряду относится, вероятно, самые практически значимые
виды паразитических простейших - возбудители малярии, которая являлась и до сих пор является одной из самых распространных паразитарных болезней человека. По оценкам ВОЗ (цитируется по В.Вестхайде и
Р.Ригеру) ежегодно в мире болеет малярией 250 млн человек, причем
около 2.3 млн. - со смертельным исходом. Малярия сыграла очень важную, но не всегда оцениваемую роль в истории человечества.
Другие
представители отряда Кровяные споровики паразитируют у птиц и рептилий, а представители одного рода изредка встречаются у амфибий.
Возбудитель малярии человека - Plasmodium
ma - вылепленный, оформленный)
(от греческого слова - plas-
был открыт в 1880 г. французским врачом
Луи Лавераном. Жизненный цикл малярийного плазмодия
был почти
одновременно раскрыт английским исследователем Д.Россом (1897 – 1898
гг.) и итальянскими учеными Грассини, Бастинелли и Биньями (1898 г.).
Для представителей отряда Кровяные споровики характерно, что
зоиты не имеют коноида, но эта органелла присутствует у
жизненном цикле
кровяных споровиков
оокинет. В
два хозяина - кровососущие
комары определенных видов и теплокровные позвоночные, то есть их
жизненный цикл гетероксенный. В организме комаров происходит половой процесс
звоночных
и спорогония (окончательный хозяин), в организме по-
- бесполый процесс (промежуточный хозяин). Спорозоиты,
попашие в организм позвоночного
животного, сначала внедряются в
клетки печени и превращаются в трофозоитов. После некоторого периода питания они приступают к шизогонии, этот процесс называется экзоэритроцитарной шизогонией. Экзоэритроцитарная шизогония порвторяется несколько раз, наконец, очередное поколение мерозоитов внедряется
в эритроциты, где они сначала превращаются в трофозоитов, потом в
шизонтов, после
чего следует шизогония (эндоэритроцитарная). Эндо-
эритроцитарная шизогония так же, как и экзоэритроцитарная повторяется несколько. В период прохождения эндоэритроцитарной шизогонии у
промежутоного хозяина наблюдаются тяжелые патогенгные
явления,
приуроченные к синхронному выходу мерозоитов из разрушающихся
эритроцитов.
Часть мерозоитов, внедрившись в
эритроциты, превращается в
макро- и микрогамонты. В желудке комара, насосавшегося крови больного малярией, мерозоиты и шизонты перевариваются, гамонты продолжают развиваться, превращаясь в микро- и макрогаметы. Стимулом к
началу гаметогенза является изменение концентрации кислорода и углекислого газа при изменении среды обитания - переходу из крови позвоночного в пищеварительный тракт окончательного хозяина. Макрогамонт
формирует одну макрогамету, микрогамонт формирует 8 микрогамет. За
формированием гамет следует копуляция (оогамия), проходящая также в
желудке комара. Весь процесс созщревания гамет и оплодотворения занимает 1 -2 часа. Сформировавшаяся зигота
не формирует оболочки,
так как не выходит во внешнюю среду. Для зиготы кровяных споровиков характерна уникальная особенность - она подвижна, поэтому получает особое название - оокинета.
Оокинета, как уже указывалось, име-
ет коноид и проникает сквозь стенку желудка комара и инцистируется
на его поверхности. Ооциста окружается капсулой, которая строится из
ткани хозяина. Первое деление представляет собой одноступенчатый
мейоз. Спорогония у этой группы споровиков включает не три, а значительно большее количество делений, вследствие чего
формируется
несколько тысяч спорозоитов. Последние попадают в полость тела комара, а оттуда - в его слюнные железы. Наконец,
вяных споровиков
жизненный цикл кро-
характеризуется инокулятивным способ заражения
позвоночного и трансмиссивным механизмом распространения инвазии.
Задание для самостоятельной работы: определить механизм распространения кровяных споровиков, определить и описать способ заражения промежуточного хозяина кровяными споровиками, определить и описать способ заражения окончательного хозяина кровяными
споровиками.
Некоторые дополнительные материалы к характеристике отдельных видов малярийных плазмодиев, паразитирующих у человека.
В этом
разделе - для конкретизации представлений студентов о споровиках - в таблице 3.7.1 приведены некоторые сведения по морфологии и биологии четырех видов малярийных плазмодиев, паразитирующих у человека. Изучение жизненных циклов отнесчено к самостоятельной
работе студентов. При отсутствии данных в доступной нам литературе соответствующие
ячейки таблицы не заполнены.
Табл. 3.7.1
Некоторые дополнительные материалы к характеристике некоторых видов малярийных плазмодиев, паразитирующих у человека
Признаки
Название заболевания
Plasmodium
Plasmodium
Plasmodium
Plasmodium
vivax
malariae
falciparum
ovale
трехдневная ма-
четерыхдневная
тропическая
малярия
лария
малярия
малярия
типа
трехдневной
Размеры спорозоитов
Циркуляция
длина - 15 мкм, ширина – 1 - 1.5 мкм
спорозоитов
30 – 45 мин.
в крови после инокуляции продолжается
Продолжительность
раз-
8 суток
5.5 - 6 суток
9 суток
1
несколько
вития в печени
Количество генераций ме-
несколько
розоитов в печени
Количество
мерозоитов,
образующихся при
40000 – 50000
10000
раз-
витии плазмодия в печени (от одного шизонта)
Шизогония происходит в
периферической крови
капиллярах
внутренних
перифери-
органов
ческой
крови
Продолжительность эндо-
48 часов
72 часа
48 часов
48 часов
мерозоитов,
от 14 до 22,
от 6 до 12, в
12 – 24
от 6 до 12,
образующихся при шизо-
в среднем
среднем 8
эритроцитарной
шизого-
нии
Количество
гонии
в среднем
16 -18
Продолжительность
8
пе-
на 8 - 10 день
риода от начала заболевания до появления гамонтов
Размеры ооцисты
в начальный период 6 – 8 мкм в диаметре, в конце - 50 – 60 мкм
в диаметре
Количество
ооцист
на
от нескольких до 200 – 500 единиц
стенке желудка комара
Продолжительность
22
не происходит
26
при температуре 25 0C
10
16
12
при температуре 30 0C
6.5
не происходит
8
рогонии
в
спо-
(зависит от дозы заражения)
сутках:
при температуре 200C
Положительные
темпера-
35 0C
туры, при которых спорозоиты гибнут
Отрицательные
темпера-
ниже 0 0C
туры, при которых спорозоиты гибнут
Продолжительность
жиз-
около 30 дней
ни спорозоитов в организме
комара при тем-
пературном оптимуме
Продолжительность инку- возможны два типа
бациионого периода
14 -25 дней
8 -16 дней
инкубационного
периода: короткий
10 -14 дней, и
длительный - 7 -14
месяцев
ОТРЯД ПИРОПЛАЗМИДЫ (PIROPLASMIDA)
Этимология. Название происходит от двух слов: латинского pirum - груша (плод
груши) по характерной форме стадии внутри клеток хозяина и plasma - вылепленный,
оформленный.
Эти споровики характеризуются гетероксеннным жизненным циклом. Промежуточные
хозяева представлены позвоночными (часто - млекопитающими), окончательные хозяева кровососущие клещи. В организме позвоночных пироплазмиды размножаются бесполым путем
и заселяют эритроциты и клетки лимфатической системы. Клещи при питании погло-
щают клетки крови позвоночного с пироплазмидами. Гамогония и копуляция происходят в
кишечнике клеща. Зиготы пироплазмид подвижны (кинеты), они выходят из кишечника и
заселяют различные органы клеща, в том числе слюнные железы и - у части видов клещей
- яйцеклетки. Кинеты, поселившиеся в слюнных железах, формируют спорозоиты (в одной
авльвеоле слюнной железы - до 10 тысяч). Эти спорозоиты при питании клеща инокулятивно поступают в кровь позвоночного. В яйцеклетках формируются особые стадии - спорокинеты, они инвазируют следующее поколение клещей. Такая передача возбудителя заболевания
следующему поколению через цитоплазму яйцеклетки называется трансовариальной
передачей.
Пироплазмиды вызывают тяжело протекающие заболевания сельскохозяйственных животных (крупного рогатого скота, овец), собак. В некоторых случаях смертность достигает
50 – 90%. Известны отдельные случаи обнаружения пироплазмид у человека. С исторической
точки
зрения пироплазмиды интересны
еще и
тем, что именно для
этих простейщих
(Babesia bigemina), паразитирующих у крупного рогатого скота, в 1893 г. впервые было
доказано
распространение инвазии кровососущими членистоногими (клещами), авторами
этого открытия были Т. Смит и Ф.Л. Килборн.
ПРИМЕЧАНИЯ.
В большинстве современных источников, в том
числе и в руководстве И.Х.Шаровой выделяют тип
Апикомплекса -
Apicomplexa: по признаку наличия апикального комплекса органелл. Однако в новейшем руководстве "Протисты" (часть 2, 2007) за этим
типом простейших сохранено название Споровики. Во всех случаях к
этому типу относят споровиков, то есть грегарин, кокцидий, провяных
споровиков, пироплазмид. Кроме того, в состав этого типа включают
то
класс Perkinsеmorpha, то класс Colpodellea или оба эти класса.
Colpodellea являются хищными свободноживущими видами, имеют 2
жгутика. Perkinsеmorpha являются паразитами, но имеют свободноживущую жгутиконосную стадию.
ТЕМА 3.8
ТИП ИНФУЗОРИИ (CILIOPHORA)
Этимология. Название инфузории происходит от латинского слова infusus - настой
(в связи с обнаружением этих животных в настоях сена), название Ciliophora происходит
от двух слов: латинского cilium - ресница и греческого слова phoros - несущий.
Преамбула. Инфузории являются наиболее высокоорганизованными
одноклеточными животными. Оценка их численности разными авторами
колеблется от 3 до 30 тысяч видов. Размер инфузорий различных видов составляет от 10 мкм до 3-4.5 миллиметров. Форма тела чаще всего
вытянуто-овальная или сферическая. Инфузории - преимущественно свободноплавающие одиночные организмы, прикрепленные и колониальные
формы, а также паразитические виды и комменсалы встречаются значительно реже.
В теле инфузорий, как и в теле других простейших, выделяются
покровные структуры, цитоплазма и ядра.
Покровные структуры. Инфузориям свойственен ресничный покров. У большинства инфузорий (класс Ciliata) реснички присутствуют
в
течение всей жизни, у представителей небольшого класса Suctoria
реснички присутствуют лишь у расселительных стадий. Совокупность
ресничек обозначается термином цилиатура. Выделяют соматическую и
околоротовую цилиатуру. Расположение ресничек различно
у разных
групп: реснички могут покрывать тело сплошь или быть представленными на отдельных участках. Реснички инфузорий обычно расположены
рядами, каждый такой ряд называется кинетой. Если ресничками покрыто все тело инфузории, то количество ресничек исчисляется тысячами, например у Paramecium caudatum ресничек около 15 тысяч. Репликация ресничек происходит перед делением клетки.
Строение реснички аналогично строению жгутика и
было рас-
смотрено ранее. Основной функцией ресничек инфузорий является, конечно, локомоция. При расположении ресничек рядами локомоция инфузории представлена плаванием, причем движение самой реснички
включает гребной удар и более плавное распрямление и возвращение в
исходное положение. Реснички в составе кинеты работают строго согласованно, причем движение соседних ресничек немного сдвинуто по
фазе относительно друг друга. Реснички могут группироваться в пучки
- цирры
или в пластинки - мембранеллы. Цирры служат для "бега" -
инфузория передвигается, опираясь циррами на субстрат, а
мембранел-
лы - для создания тока воды, приносящего пищевые частицы. Реснички
выполняют
и сенсорные функции, у многих видов инфузорий
эту
функцию выполняют особые, укороченные реснички (щетинки), не участвующие в движении.
Покровные структуры инфузорий включают пелликулу и кортекс
(кортикальный цитоскелет).
Некоторые авторы под кортексом понимают всю сово-
купность поверхностных структур клетки инфузорий: пелликулу, реснички, инфрацилиатуру
и ряд других органелл.
Соответственно наличию пелликулы и кортекса инфу-
зории практически не способны менять форму тела,
за исключением способ-
ности к сокращению всего тела или особого сократимого стебелька, что наблюдается у некоторых инфузорий.
Пелликула инфузорий включает плазмалемму и подстилающие ее
альвеолы (уплощенные мембранные мешочки). Напомним, что пелликула
такой же структуры характерна для споровиков (и динофлагеллят). Между альвеолами располагаются кинетосомы ресничек.
С кинетосомами
связаны корешки, залегающие под
пелликулой параллельно поверхности
тела. Обычно от одной кинетосомы отходят три корешка: один построен из фибриллярных структур и называется кинетодесмальной фибриллой, два других состоят из микротрубочек. Кинетодесмальная фибрилла
направлена вперед и тянется
параллельно кинете. Один микротрубоч-
ковый корешок направлен в сторону соседней (правой) кинеты, он называется трансверсальным,
другой микротрубочковый корешок направ-
лен назад и называется постцилиарным. Кинетосома и связанные с ней
корешковые структуры называются кинетиды. Кинетиды могут залегать
поодиночке (монокинетиды) или по две (дикинетиды), или большим
числом (поликинетиды).
В двух последних случаях часто лишь одна кинетосома несет
полный корешковый аппарат.
В кортексе располагаются также микротрубочки
и микрофиламенты, не связанные с ресничками. Микрофиламенты и
микротрубочки инфузорий выполняют опорную и сократительную функции. В частности, корешковому аппарату кинетосом приписывают функцию якоря реснички.
В покровных структурах инфузорий располагаются также экструсомы, клеточный анус (цитопрокт или порошица) и поры сократительных вакуолей.
Экструсомы. Защитные образования - экструсомы - в общем были
охарактеризованы ранее.
У инфузорий встречается несколько типов
экструсом, наиболее характерный тип представлен трихоцистами. Трихоцисты формируются из Гольджи-подобных структур и по сути дела
являются небольшими вакуолями
заполненными
(в форме бутылки, кегли или т.п.),
специфическим содержимым. Количество трихоцист
у
парамеций примерно втрое меньше количества ресничек (у Paramecium
caudatum - около 5 тысяч). Трихоцисты выбрасываются при химических
воздействиях или нападениях хищника. Выбрасывание трихоцист происходит в два этапа: сначала сливаются мембрана клетки и мембрана
трихоциста, затем содержимое трихоциста в течение миллисекунды выбрасывается наружу, удлиняясь примерно в десять раз, на вершине развернувшейся нити находится
заостренный наконечник. Затем мембрана
трицисты отделяется от плазматической мембраны и
распадается на
мелкие пузырьки, которые позднее используются для создания новых
трихоцист. Восстановление трихцист происходит примерно за 10 часов.
Мутантные инфузории, лишенные трихоцист, вполне жизнеспособны, но поедаются хищниками быстрее, чем нормальные инфузории.
Другим видом
экструсом являются
мукоцисты, они похожи на трихоцисты, но разворачиваются в течение
нескольких секунд. Предположительно они участвуют в построении цист.
У хищных инфузорий встречаются токсоцисты - экструсомы, служащие
орудием нападения. Токсоцисты выстреливают трубчатую структуру, которая или выворачивается как палец перчатки, либо выдвигается телескопически.
Вонзившись в тело жертвы, токсоцист парализует добычу
и удерживает ее.
Питание. Органоиды приема пищи и пищеварения. У инфузорий
имеются особые органоиды приема пищи, представленные, например, у
парамеций
перистомом, ротовой воронкой, цитостомом, пищеваритель-
ной зоной цитоплазмы и цитопроктом.
Перистом представляет собой
длинную продольную выемку, косо
расположенную на одной из сторон тела, которая условно обозначается
как брюшная. На заднем его конце находится углубление - ротовая воронка. Ротовая воронка может нести только обычные реснички (в этом
случае она носит название вестибулюм) или содержать сложные ресничные
комплексы околоротовой цилиатуры (тогда ее называют буккальной полостью).
Строение околоротовой цилиатуры крайне разнообразно и связано с характером питания. У парамеций околоротовая цилиатура представлена
тремя мембранеллами (расположены слева), колебательные движения которых обеспечивают направленный ток воды, а также еще одной мембранеллой (расположена справа), которая задерживает пищевые частицы.
Парамеции являются фильтраторами, причем фагоцитируют все частицы подходящего размера.
На дне ротовой воронки находится цитостом. Напомним, что
у
всех простейших, имеющих пелликулу, цитостом представлет собой участок покровов клетки, где имеется только плазмалемма. Пищевые частицы поглощаются за счет фагоцитоза. Формирующаяся пищеваритель-
ная вакуоль сначала имеет трубчатую форму, но почти сразу его слепой конец начинает вздуваться, образуя
вакуоль сферической формы.
Начальный трубчатый участок пищеварительной вакуоли часто называют цитофаринксом (клеточной глоткой). У некоторых видов инфузорий
цитофаринкс окружен кольцом микротрубочек, в этом случае он является постоянно существующим образованием.
Пищеварительные вакуоли проделывают в центральной зоне цитоплазмы опредленный путь. В ходе этого перемещения в пищеварительные вакуоли порступают из лизосом ферменты и происходит пищеварение. В конце концов пищеварительльная вакуоль, содержащая уже только
непереваренные остатки пищи, подходит к определенному участку покрова, где располагается цитопрокт. Место
у каждого вида строго фиксировано
расположения цитопрокта
(у парамеций - позади ротового
аппарата, примерно посередине между цитостомом и задним концом тела).
В
области
цитопрокта
прерваны пелликула и кортекс, и эндо-
плазма сорприкасается с плазмелеммой. Мембрана пищеварительных вакуолей, подошедших к цитопрокту, сливается с наружной мембраной,
вследствие этого содержимое пищеварительной вакуоли попадает в окружающую среду.
Как уже указывалось ранее, мембрана опорожнен-
ной пищеварительной вакуоли распадается на множество пузырьков,
этот материал позднее используется клеткой для построения новых мембранных структур.
Характер питания инфузорий различен: среди них имеются бактериофаги, альгофаги, фунгиофаги, хищники и даже каннибалы. Есть виды, потребляющие разнообразную пищу (полифаги), есть виды, специализированные на немногих или даже на одном виде пищи. Некоторые
виды содержат в своем теле в качестве симбионтов зеленые водоросли
(или только их хлоропласты) и получают питание за счет этих фотосинтетиков.
Процесс поиска пищи инфузориями-фильтраторами описан Конрадом Лоренцом в
упомянутой уже книге "Оборотная сторона зеркала": "Эти животные отыскивают с помощью своих топических рекаций (реакции, определяющие движение) среду с требуемыми
свойствами, прежде всего с определенной концентрацией Н-ионов. Чаще всего встречается
в природе угольная кислота (Н2СО3, быстро разлагается на углекислый газ и воду) , и ее
повышенная концентрация обнаруживается в водах, где находят парамеций, чаще всего поблизости от гниющих остатоков растительных веществ, кислоту вызывают скопления бактерий, питающихся этими остатками. Связь эта столь надежна, а присутствие других, особенно ядовитых кислот, столь редко, что парамеция отлично обходится очень простой информацией, которую можно выразать словами:
где
имеется определенная концентрация
кислоты, там собираются съедобные бактерии. Разумеется, программа вида не предусматривает экспериментирующего физиолога, который вводит в жизненное пространство парамеции
каплю ядовитой щавелевой кислоты".
Сосущие инфузории (Suctoria) являются подстерегающими хищниками. Они ведут прикреплееный образ жизни. От поверхности их тела
отходят щупальца, которые представляют собой ветвящиеся или не ветвящиеся выросты цитоплазмы. Каждое щупальце на конце несет цитостом. Шупальце снабжено специализированными экструсомами - гаптоцистами. Если добыча прикасается к щупальцу, гаптоцисты выбрасываются, заякоривая добычу. Затем содержимое добычи поглощается через
цитостом, то есть происходит фагоцитоз.
Как уже указывалось, паразитизм среди инфузорий встречается не
часто. Большая часть паразитических
инфузорий
паразитирует на ко-
же и/или жабрах рыб.
Единственной инфузорией, паразитирующей у человека, является
балантидий - Balantidium coli. Вообще-то балантидий является типичным
паразитом свиней, но при
контакте человека со свиньями нередко
осуществляется заражение человека, поэтому балантидий чаще встречается у сельского населения. Балантидий представлен в двух формах вегетативной и цистной. Балантидий - самый крупный из кишечных
протозойных паразитов: его длина на вегетативной стадии составляет 50
– 80 мкм.
Как и у других протозойных паразитов кишечника,
распространения балантидия фекально-оральный.
механизм
Паразитирование ба-
лантидия может иметь вид бессимптомного носительства или - при внедрении паразита в стенку кишечника - вызывать специфическую форму
дизентерии, которая без лечения приводила к 50% смертности.
Как комменсалов следует оценить инфузорий, обитающих в
рубце и сетке жвачных (отр. Entodiniomorpha). Количество этих инфузорий составляет 2 млн. особей на 1 см3 содержимого желудка. Эти инфузории питаются бактериями и остатками пищи хозяина. Для хозяина
эти инфузории, скорее всего, безразличны
(хотя у северных оленей отмечалось
проникновение такихз инфузорий вглубь тканей и поражение их):
ментов, расщепляющих целлюлозу.
они не имеют фер-
Такие ферменты вырабатывают многочисленные
бактерии, населяющие рубец хозяна и служащие пищей, как хозяину, так и инфузориям.
Осморегуляция и выделение. Устройство сократительных вакуолей и
принцип их деятельности были описаны ранее. Сократительные вакуоли
имеют одну
или -
реже - 3-5 пор. Поры сократительных вакуолей
расположены в поверхностных структурах клетки. Пора представляет собой короткий канал, стенки которого армированы микротрубочками. Основание поры закрывает
мембранная диафрагма, которая
исчезает при
систоле и восстанавливается после выбрасывания жидкости.
Ядерный аппарат. Для инфузорий характерен ядерный дуализм, то
есть наличие ядер двух типов: микронуклеуса и макронуклеуса. Эти ядра различаются размерами и функциями. Микронуклеус обычно имеет
сферическую форму,
диаметр его - около 10 мкм.
Если
инфузория
имеет 1 или два микронуклеуса, то они расположены рядом с макронуклеусом, если микронуклеусов несколько, то они расположены в разных частях эндоплазмы. Микронуклеус несет генеративную функцию и
содержит диплоидный набор хромосом.
Макронуклеус в
вегетативной жизни транскрипционно активен.
Количество ДНК в макронуклеусе в несколько сот раз превышает количество
ДНК в микронуклеусе, однако
около 2% ДНК
макронуклеус содержит только
микронуклеуса, остальная часть ДНК элиминируется.
ДНК макронуклеуса
организована не в форме целых хромосом, а в
виде коротких фрагментов, но эти фрагменты представлены миллионами
копий. У разных видов макронуклеус имеет различную форму (сферическую, бобовидную, колбасовидную, лентовидную, четкообразную и др.)
и размеры
(у крупных инфузорий длина макронуклеуса может достигать 2-3 мм).
Макронуклеус может быть разделен на несколько частей.
Бесполое размножение. Бесполое размножение
проходит путем
поперечного бинарного деления (монотомией). Для некоторых видов
(преимущественно для Suctiria) характерно почкование.
Половой процесс.
Большую часть жизни инфузории не проявляют
сексуальности, размножаясь бинарным делением. Для инфузорий (и только для них) характерен особый половой процесс - конъюгация, в ходе
которой осуществляется обмен генетической информацией, но не происходит образования новых особей. Возможность вступления клеток в конюгацию
определяется окончанием периода незрелости (у разных ин-
фузорий эти сроки различны, у инфузории-туфельки этот период составляет около месяца).
В ходе конъюгации
две инфузории соединяются попарно цито-
плазматическим мостиком. В каждой клетке происходит разборка старого макронуклеуса. Микронуклеус проходит двухступенчатый мейоз, в результате чего в каждой клетке формируется 4 гаплоидных ядра. Три из
них резорбируются, а оставшееся делится митотически еще раз, так что
в каждой клетке теперь находятся два ядра - пронуклеуса. Один из
пронуклеусов (стационарное ядро) остается в клетке, другой (мигрирующее ядро) переходит по упомянутому ранее мостику в цитоплазму
партнера. После этого цитоплазматический мостик разрушается, а пронуклеусы сливаются. В каждой из клеток формируется диплоидное ядро
- синкарион (соответствует ядру зиготы). Два эксконъюганта возвращаются к самостоятельной жизни. В дальнейшем в серии специальных делений и сложного процесса созревания макронуклеуса в каждой клетке
восстанавливается типичный набор ядер. Иногда при отсутствии партнеров
для конъюгации половой процесс протекает в пределах одной
клетки
(автогамия). Интересно, что в пределах одного вида существует
несколько различающихся
генетически группировок инфузорий, кото-
рые называются типами спаривания. Конъюгируют между собой особи
из разных, но комплементарных типов спаривания. При этом распознование происходит за счет выделения клетками специфических веществ.
Жизненный цикл большинства инфузорий состоит из ряда бесполых поколений и периода конъюгации, которой жизненный цикл завершается форомированием генотипически новой особи. У сидячих видов,
комменсалов и паразитических видов жизненный цикл усложняется наличием расселительных стадий.
ПРИМЕЧАНИЯ. Классификация инфузорий не может считаться
прочно установленной, хотя тип
Ciliophora
признается
(или соответствующий
таксон)
практически всеми авторами практически в
одинаовом объеме. В капитальной сводке "Протисты"
представлено
деление этого типа на два подтипа и 11 классов.
ТЕМА 3.9
ТИПЫ
КНИДОСПОРИДИИ (CNIDOSPORIDIA) И
МИКРОСПОРИДИИ (MICROSPORIDIA)
Функционально спора микроспоридий
превращена в живой шприц.
И.В.Исси
ТИП КНИДОСПОРИДИИ (CNIDOSPORIDIA).
Этимология. Название происходит от двух греческих слов: cnide - крапива (точнее
говоря, "морская крапива": так назывался какой-то вид полипов) и spora - посев, семя,
Название переводится как "стрекающие споровики", но практически всегда группу называют
книдоспоридиями.
В соответствии с системой, принятой в руководстве В.А.Догеля,
Микроспоридии (Microsporidia)
и Книдоспоридии (Cnidosporidia оцени-
ваются как самостоятельные типы. Тип Книдоспоридии поделен на два
класса Миксоспоридии Myxosporidia - ("слизистые споровики", от греческих слов myxa - слизь и spora - семя, посев, ) и Актиномиксидии
(Actinomyxidia). Два
эти класса сближали
на том основании, что у
представителей обеих групп имеются специализированные стрекательные
клетки, входящие в состав многоклеточных спор. Различия
двух клас-
сов сводились к некоторым особенностям строения спор и к различию в хозяевах: миксоспоридии паразитируют у рыб, а актимиксидии главным образом у пресноводных олигохет, значительно реже
у мор-
ских полихет, сипункулид.
В восьмидесятых годах ХХ века было установлено, что для некоторых миксоспоридий характерен двуххозяинный жизненный цикл. Одно
поколение паразитирует в рыбах, другое - в беспозвоночных. Подобный двуххозяинный жизненный цикл к настощему времени обнаружен
для 25 видов миксосопоридий (всего известно около 1500 видов этих
животных). Для остальных видов представляется возможным как осуществление однохозяинного жизненного цикла с передачей спор
между
рыбами, так и наличие пока не обнаруженных беспозвоночных хозяев.
В соответствии с этими данными в современной литературе
признает-
ся наличие типа Myxozoa с одним классом Myxosporea ("Протисты", т.
2).
Споры миксоспоридий, несмотря на большое разнообразие форм,
всегда включают створки, полярные капсулы (книдоцисты) и амебоидного зародыша (зародышей).
Споры, которые формируются в организме беспозвоночных, имеют
три створки (обычно с длинными хвостовыми отростками), три полярных капсулы и один многоядерный зародыш. Заражение рыб происходит
или при непосредственном контакте со спорами или при питании зараженными олигохетами. В момент заражения из спор освобождаются диплоидные амебоидные зародыши, которые тем или иным способом приникают в ткани хозяина. Различные виды поселяются в разных органах
и тканях: в мышечной, нервной или соединительной ткани или в полостях мочевого или желчного пузыря, в полостях кровеносных сосудов.
Здесь амеболидный зародыш превращается в многоядерного
плазмодия,
ядра которого дифференцируются на вегетативные и генеративные.
Именно для этой стадии характерно патогенное воздействие на хозяина.
Вокруг генеративных ядер обособляются клеточные территории, что
приводит к образованию генеративных клеток. Такие клетки агрегируются по две, таким образом, что одна клетка обволакивает другую. Такая
двуклеточная
стадия называется панспоробласт. Его наружная клетка
дегенерирует, а внутренняя проходит через ряд делений и дифференцировку, в результате чего формируются две споры. Процесс формирования спор сопровождается редукционным делением, так что все клетки
споры гаплоидны. Споры, которые
формируются
в организме рыб,
включает две (значительно реже - несколько, до 7) створок, формирующих плотную оболочку. Внутри находятся полярные капсулы, их количество соответствует количеству створок, а также один двуядерный или
два одноядерных амебоидных зародыша. Эти споры тем или иным путем попадают во внешнюю среду, причем освобождение спор может
сопровождаться гибелью хозяина. Затем эти споры заглатываются беспозвоночным хозяином.
В организме беспозвоночного хозяина ядра ос-
вободившегося из споры амебоидного зародыша
зародыша)
сливаются,
и
(или два амебоидных
зародыш становится диплоидным.
В ходе
дальнейшего развития формируются многоклеточные споры с амебоидными зародышами.
Жгутиковые стадии отсутствуют на всех этапах
жизненного цикла.
Интересно отметить, что
для миксоспоридий характерно явление
адсорбции на поверхностной мембране антител хозяина. Такая "мимикрия" резко уменьшает гуморальный ответ хозяина на заражение.
Некоторые миксоспоридии вызывают серьезные заболевания рыб,
особенно в выростных хозяйствах, для которых характерна большая скученность животных. В ряде случаев мясо рыб, зараженных миксоспоридиями
рода Kudoa, оказывается непригодным в пищу из-за протекаю-
щих процессов автолиза.
ПРИМЕЧАНИЯ.
Имеется предположение о происхождении мик-
соспоридий от гидроидных кишечнополостных (Рупперт и др., том 1,
Вестхайде, Ригер, т. 1). Это предположение основано на сходстве нематоцист кишечнополостных и полярных капсул
миксоспоридий, ха-
рактере межклеточных контактов в многоклеточных спорах и на наличии во внеклеточном матриксе
миксопоридий коллагена (вещество,
характерное для многоклеточных).
ТИП МИКРОСПОРИДИИ (MICROSPORIDIA).
Этимология. Название происходит от двух греческих слов: mikros - маленький и
spora - посев, семя, в буквальном переводе "малые споровики", но в учебной и научной
литературе их называют микроспоридиями.
Микроспоридии - это одноклеточные эукариоты, паразитирующие
в клетках животных почти всех типов - от простейших до позвоночных.
Микроспоридии - очень мелкие организмы, их размер на стадии спор
не превышает 20 мкм. Известно около 1200 видов микроспоридий,
большинство из которых паразитирует в членистоногих. Локализация
микроспоридий в теле хозяина различна у разных видов: иногда микроспоридии приурочены только к одной ткани, в дроугих случаях - они
могут заселять все ткани и органы. В целом, однако, предпочитаемыми
типами клеток являются клетки с высоким уровнем обменных процессов. Одни микроспоридии
паразитируют на протяжении всего развития
хозяина, другие же - только на определенных фазах жизненного цикла
хозяина (например, Nosema apis паразитирует только у взрослых пчел).
В отличие от других внутриклеточных паразитов микроспоридии,
как
правило, обитают в непосредственном контакте с цитоплазмой клетки
хозяина, а не в паразитофорных вакуолях. Характерно, что зараженные
миксоспоридиями клетки хозяина часто живут дольше незараженных.
При метаморфозе насекомых такие клетки не подвергаются апоптозу и
передаются от личинок взрослым особям.
Микроспоридям свойственны
сочетающей
прокариотные
и
своеобразные черты организации,
эукариотные
признаки. Микроспоридии
имеют ядро, но их геном - наименьший из известных для других эукариот, он даже меньше генома некоторых бактерий. У миксоспоридий
нет митохондрий
(они
используют АТФ хозяина), но наличие у них
особого белка, свойственного митохндроиям, говорит об утрате митохондрий при приспособении к внутриклеточному паразитизму.
Рибосо-
мы микроспоридий относятся к типу 70-S рибосом и не агрегированы в
полисомы. Клетка микроспоридий лишена лизосом, центриолей, жгутиков.
Одним из главных признаком микроспоридий является строение их
спор и способ заражения клетки хозяина. Одноклеточная спора микроспоридий одета плотной оболочкой, которая состоит из трех слоев. В
центре споры находится одноядерный или двухядерный зародыш, содержащий немногочисленные органеллы. В споре также находится свернутая спиралью полярная нить, причем часть оборотов спирали расположена вокруг зародыша. Передняя часть споры занята так называемым
поляроплоастом,
который
представляет
собой
"стопку"
мембранных
складок.
Заражение животного микроспоридиями чаще всего происходит за
счет проглатывания споры: либо находящейся во внешней среде, либо
при поедении зараженных животных. Для ряда видов известно перкутанное, трансовариальное и - для млекопитающих - трансплацентарное
заражение. После попадания в организм хозяина происходит повышение
давления внутри
спор, в этом
поляроплапсту: мембраны его
процессе главная роль принадлежит
сплющенных
пузырьков раздвигаются,
резко увеличивая свой объем. Давление внутри споры достигает 30-60
атмосфер. Это приводит к выворачиванию (и удлинению) полярной нити, которая
пробивает стенку клетки хозяина. Полярная нить полая
внутри, и зародыш через нее транспортируется в клетку хозяина. Этот
процесс именуется экструзией и протекает очень быстро. Далее следует
несколько циклов бесполого размножения внутри клетки хозяина (бинарного или шизогонией). В ходе этого процесса в клетках
хозяина
формируются характерные цепочки. Затем протекает сложный процесс
формирования
споры. Обычно весь процесс развития микросопоридий
(от внедрения амебоидного зародыша до формирования споры) происходит в одной клетке хозяина или же в клетках - потомках первично
зараженной клетки. У позвоночных животных в распространении инвазии по организму участвуют белые клетки крови.
Половой процесс обнаружен у двух родов микроспоридий, в жизенном цикле он предшествует формированию споры.
Споры
многих видов попадют во внешнюю среду с калом, мо-
чой или трупами хозяев, в других случаях освобождения спор не происходит, и, как уже указывалось, новый хозяин заражается алимиентарным путем.
Патогенность микроспоридий различна у разных видов, наибольшее значение имеют микроспоридии, вызывающие
шелкопряда Nosema
болезни тутового
bombicus (в свое время Л.Пастер внес значитель-
ный вклад в изучение этого заболевания и разработал способ предохранения шелковичных червей от инвазии) и пчел - Nosema apis, а также
болезни рыб, вызываемые микроспоридиями рода Glugea. Микросопридии вызывают интерес как перспективные агенты биологического метода
борьбы с вредными видами. Человек способен заражаться микроспоридиями, в частности
от кроликов или пушных зверей (заболевания ра-
ботников соотвествующих ферм). При заболевании СПИДом
и других
иммунодефицитных состояниях возможность заражения сильно увеличивается. У таких
лиц
уже обнаружено 13 видов микроспоридий. У
зараженных лиц развивается
генерализованная миопатия (с летальным
исходом), поражения кишечника, глаз.
ТЕМА 3.10
ФИЛОГЕНИЯ ПРОСТЕЙШИХ
Простейшие, как и все эукариоты, произошли от прокариот. Считается, что от прокариот взяли начало
древние
Sarcomastigophora,
имевшие жгутик примитивного строения. От этих предковых форм развились саркодовые, эволюционно продвинутые жгугиконосцы и опалины.
Жгутиконосцы в свою очередь дали начало споровикам и инфузориям.
Первые пошли по пути приспособления к паразитизму и усложнения
жизненных циклов. Строение и биология инфузорий сильно усложнились, в частности они приобрели уникальную форму полового процесса
- конъюгацию.
Саркодовые, вероятно, дали начало
Myxosporidia, хотя
высказывается предположение о возникновении их от кишечнополостных. Происхождение Microsporidia дискуссионно (высказывались предположения о родстве их с грибами), однако ясно, что эта группа имеет очень
древнее происхождение, так как ее представители паразитируют у всех
типов многоклеточных
(остальные паразитические
протисты освоили
паразитирование только в определенной группе животных)
ТЕМА 3.11
ХАРАКТЕРИСТИКА МНОГОКЛЕТОЧНЫХ (METAZOA)
Этимология. Название происходит от двух греческих слов: meta - после и zoon животное.
Статус. Клеточный состав и размеры. Metazoa - это многоклеточные гетеротрофные подвижные эукариоты. Metazoa характеризуются
тем, что их тело слагается из многих клеток и их производных. Для некоторых
многоклеточных характерно постоянное количество клеток (яв-
ление эвтелии), например тело нематоды Caenorhabditis elegans включает 959 клеток, однако в большинстве случаев количество клеток тела,
конечно, не определено столь строго. У мелких плоских и круглых червей количество клеток оценивается величиной 103 – 104, у гидры - 105, у
человека - 1012.
Обычно многоклеточные являются крупными организмами. Вообще
размеры многоклеточных варьируют от 0.1 мм (некоторые брюхоресничные) до 30 м (синий кит).
В теле Metazoa клетки всегда дифференцированы. Дифференциация
проявляется в том, что первоначально однородные структуры начинают
все более отличаться друг от друга, как по строению, так и по функциям. Специализируясь на выполнении определенной функции, клетки
утрачивают способность выполнять иные функции и тем самым ставятся
в зависимость от других
Конрад Лоренц
клеток.
Очень образно описал это явление
"Амеба или парамеция располагает целым рядом ос-
мысленных ответов на внешние стимулы и "знает" много вещей об ок-
ружающем мире. Но нервные клетки нашего мозга, осуществляющие в
совокупности высшие духовные функции, каждая в отдельности далеко
уступают амеюьбе или туфельке, причем не только в отношении отдельной функции клетки, но также в отношении существенной информации, лежащей в основе этой функции…
Это "поглупение" члена,
встроенного в высшее целое, имеет, естественно, свой положительный
смысл: оно необходимо для функции целого. поскольку обеспечивает
однозначность передачи сообщений".
Дифференциация приводит к ус-
ложнению организма и к подчинению частей целому, то есть к интеграции. Одним из проявлений интеграции является то, что клетки многоклеточных, в отличие от клеток одноклеточных, не способны к самостоятельному существованию во внешней среде.
Количество различных типов клеток в теле многоклеточных неодинаково и, естественно, этот показатель выше у более высоко развитых животных. У трихоплакса насчитывается 6 типов клеток, у нематод
- 15-20, у большинства беспозвоночных - около 50, у приматов - около
200. Однако прямая зависимость между уровнем развития и количеством клеток отсутствует, так, у некоторых губок насчитывается около 30
типов клеток.
Наиболее примитивным типом соматической клетки многоклеточных является моноцилиарная (одножгутиковая) клетка. Такая клетка несет единственный жгутик,
окруженный микроворсинками. Имеются две
центриоли, одна из которых связана со жгутиком (базальное тельце), а
другая - нет. От базального тельца отходит корешок, разделяющийся на
передний и задний. Передний корешок тянется под клеточной мембраной и расположен приблизительно горизонтально, задний корешок направлен вглубь клетки. Имеется одно ядро, между ядром и основанием
жгутика расположен аппарат Гольджи.
Моноцилиарная клетка является исходной стадией развития
других типов
клеток многоклеточных.
всех
Изменения организации клеток
происходят по разным направлениям, например, может происходить полимеризация
жгутиков (возникают полицилиарные клетки), может утра-
чиваться дополнительная центриоль, могут утрачиваться микроворсинки,
происходить измненение формы клеток и другие изменения.
Ткани
и внеклеточный матрикс. Разнообразные клетки многокле-
точных расположены в теле упорядоченно. У огромного большинства
многоклеточных эта упорядоченность выражена в характерной группировке однотипных клеток с образованием тканей. Два основных типа
тканей многоклеточных
- эпителиальная и соединительная. Наиболее
просто устроенные многоклеточные и ранние стадии развития многих
беспозвоночных обладают только этими двумя типами тканей.
Эпителиальная ткань состоит из плотно прилегающих друг к другу
клеток. Эпителиальные клетки имеют два полюса - базальный, обращенный
вовнутрь организма, и апикальный,
обращенный кнаружи. Эта
ткань образует слой, покрывающий тело животного или выстилающий
внутреннюю полость (полости). Наружный эпителий часто обозначется
термином эпидермис. Клетки соединительной
ткани не прилегают
плотно друг к другу, между ними образуются так называемые точечные
контакты. Различие полюсов у этих клеток не выражено.
Для многоклеточных характерно наличие внеклеточного матрикса
(продукта выделения клеток), который обеспечивает
связь отдельных
клеток, обмен веществами, обмен информацие и распределение энергии.
Кроме того, внеклеточный матрикс обеспечивает опорную функцию. В
состав внеклеточного матрикса входят фибриллярные компоненты (коллагены, эластины, хитин и др.) и основное вещество. Это вещество состоит из протеогликанов (соединения белков с глюкозамингликанами) и
гликопротеинов (соединения белков с олигосахаридами). Особые молекулы
трансмембранных
белков (интегрины)
пронизывают
клеточную
мембрану и обеспечивают связь молекул внеклеточного матрикса с цитоскелетом. В зависимости от расположения относительно клетки у многоклеточных
выделяют три типа
внеклеточного матрикса:
кутикулу,
которая расположена на апикальной поверхности эпидермиса, базальная
пластинка (базальная мембрана), который прилежит к базальной стороне
эпидермиса и состоит обычно из двух слоев, и межклеточное вещество,
в которое погружены клетки соединительной ткани. Макромолекулы внеклеточного матрикса выполняют роль шаблонов при формировании неорганического
скелета. Как особую временную форму внеклеточного матрикса можно рассматривать слизь, субстанцию, столь характерную для многих животных.
Клетки тела многоклеточных связаны между собой
клеточными
контактами - десмосомами разного устройства.
Размножение. Для всех Metazoa
характерно половое размножение
и ядерный цикл с гаметической редукцией. Гоноциты (половые клетки)
представлены сперматозоидами и яйцеклетками. Характерно, что у многоклеточных из мужского гаметоцита в ходе мейоза всегда формируются
четыре сперматозоида, а из женского гаметоцита - одна яйцеклетка и
три полярных тельца. Строение сперматозоида в исходном случае соответствует строению моноцилиарной клетки, отличаясь наличием специфической органеллы - акросомы и вытянутой формой, жгутик сперматозоида (хвост) обычно обращен назад. Известны многочисленные модификации
сперматозоидов, особенно у групп животных, имеющих внутреннее или наружновнутреннее
оплодотворение. Яйцеклетки дифференцируются от клеток
ти-
пичного моноцилиарного строения. Яйцеклетка многоклеточных имеет
отчетливую анимально-вегетативную полярность.
Анимальный полюс
яйцеклетки соответствует бывшему месту расположения жгутика и микроворсинок. Зрелые яйцеклетки практически всегда шарообразны. Важной характеристикой яйцеклеток
является
наличие или отсутствие
желтка и его распределение по яйцеклетке.
У огромного большинства многоклеточных имеются так называемые
стволовые клетки, за счет деления которых в течение
происходит образование новых клеток всех
или некоторых типов
жизни
(лишь
в исключительных случаях митозы прекращаются в конце эмбриогенеза, тогда в течение
жизни количество клеток более не изменяется, это явление называется эвтелией, оно выражено у мелких нематод и коловраток).
За счет деления подобных клеток осуще-
ствляются процессы регенерации. У низших многоклеточных за счет делений этих стволовых клеток может происходить вегетативное размножение, образующиеся таким образом организмы представляют собой
клоны.
Онтогенез. В
жизненном
цикле
Metazoa
всегда присутствует
онтогенез. Онтогенез - это вся совокупность преобразований особи от
зарождения (оплодотворение яйцеклетки, отделение организма от материнского в ходе вегетативного размножения,
деление одноклеточной
материнской особи) до конца жизни (смерть или новое деление). В онтогенезе многоклеточных животных выделяют такие
этапы:
дышевый, зародышевый (эмбриональный), послезародышевый
предзаро(постэм-
бриональный), взрослое состояние. Предзародышевый этап включает гаметогенез и оплодотворение. Зародышевый этап включает развитие организма от оплодотворения до выхода организма из яйцевых и/или зародышевых оболочек. Послезародышевый этап продолжвается до достижения половой зрелости. Далее следует взрослое состояние, включающее
старение организма.
Онтогенз многоклеточных животных
Первый тип - личиночный, в этом случае
ся недолго,
представлен тремя типами.
зародышевое развитие длит-
из яйца выходит личинка, существенно отличающаяся
строением от взрослой особи, формирование взрослой особи происходит
путем более или менее значительного метаморфоза, то есть перестройки
организации. Второй тип - яйцекладный, в этом случае зародыш длительное время развивается внутри яйца, личиночная стадия отсутствует,
вышедшая из яйца молодая особь сходна с родительской, отличаясь от
нее размерами и недоразвитием половой системы. Третий тип - внутриутробный, в этом случае оплодотворенные яйца задерживаются в яйцеводах матери, причем в некоторых случаях устанавливается связь тканей
зародыша с тканями материнского организма, личиночная стадия отсутствует, рожденная молодая особь сходна с родительской, отличаясь от
нее размерами и недоразвитием половой системы.
Жизненные циклы многоклеточных. Совокупность всех фаз развития данного животного назывется жизненным циклом. У многоклеточных различают несколько типов жизненного цикла. Первым типом является жизненный цикл с метаморфозом.
Этот тип жизненного цикла
осуществляется при личиночном онтогенезе и включает яйцо, личинку
и взрослую особь. Важно отметить, что в этом случае жизненный цикл
включает развитие только одного поколения.
Вторым является простой жизненный цикл, который осуществляется при яйцекладном и внутриутробном типах онтогенеза, в этом случае
молодое животное, как
нильная форма
уже указывалось, похоже на взролое,
постепенно приобретает признаки
юве-
взрослой особи
(прямое развитие).
Наконец, выделяют жизненный цикл с чередованием поколений. В
этом случае от исходной формы до нового появления исходной формы
("от яйца до яйца") сменяют друг друга разные генерации, каждая из
которых имеет свой онтогенез. В таком жизненном цикле разные поколения могут размножаться различно. По этому признаку выделяют метагенез - жизненный цикл, в ходе которого
чередуются половое и бес-
полое размножение, и гетерогонию с чередованием двуполого и партеногенетического размножения,
Зародышевое развитие. В данном разделе курса следует еще остановиться на зародышевом развитии. Зародышевый этап развития включает дробление яйца на бластомеры
(яйцеклетка в ходе дробления не растет, и
размеры бластомеров с каждым делением уменьшаются),
последующую их диффе-
ренциацию и специализацию, интеграцию частей развивающегося организма, а также рост организма.
Зигота многоклеточных, как и яйцеклетка, из которой она образуется,
имеет отчетливую анимально-вегетативную полярность. Первые
три деления дробления следуют единой схеме:
первые два деления
происходят меридионально (от анимального полюса к вегетативному),
третье - экваториально. Дробление может быть полным или неполным:
в этом случае бластомеры не полностью отделяются друг от друга, что
характерно для зигот с большим количеством желтка. Полное дробление
в свою очередь может быть равномерным и неравномерным. В зависимости от положения веретен деления
бластомеров
дробление может
быть радиальным и спиральным. При радиальном дроблении веретена
деления расположены параллельно друг другу и перпендикулярно к оси
яйца. При спиральном дроблении веретена попеременно
вправо и влево к оси яйца.
наклонены
У форм с большим содержанием желтка в зиготе на-
блюдаются различные отклонения от исходных вариантов дробления.
Завершение
дробления означает переход
к стадии бластулы.
Обычно бластула представляет собой полый шарик,
полость бластулы
носит название бластоцель, такой тип бластулы называется целобластулой. Если бластоцель не выражена, а бластомеры расположены плотно,
то такой тип бластулы называется стерробластулой.
Известно несколько дру-
гих типов бластулы, в том числе амфибластула и стомобластула, которые будут описаны
в разделе, посвященном губкам.
Для бластулы характерна полярность - в ней
различают анимальный и вегетативный полюс.
У всех
многоклеточных животных следующим этапом развития
является формирование внутреннего слоя или пласта клеток за счет перемещения клеток. Под слоем
понимается упорядоченное расположение клеток, при ко-
тором положение базальных и апикальных концов клеток выровнено. Под пластом понимается аморфное, неупорядоченное расположение
иметь
базально-апикальной
слоя/пласта
полярности.
клеток, причем сами клетки могут и не
Способы
формирования
различны. Наиболее часто встречаются
внутреннего
иммиграция и ин-
вагинация. При иммиграции отдельные клетки стенки бластулы перемещаются в бластоцель, причем такое перемещение может происходить от
нескольких полюсов (мультиполярная иммиграция) или с одного полюса
(униполярная иммиграция). Инвагинация характеризуется синхронным
впячиванием клеток вегетативного полюса в направлении анимального
полюса. Соответственно способу перемещения клеток иммиграция приводит к образованию внутреннего пласта клеток, а инвагинация - к образованию внутреннего слоя.
У всех
многоклеточных
за счет
этого внутреннего слоя/пласта
формируются структуры, ответственные за пищеварение,
в
огромном
большинстве случаев - формируется первичная кишка.
Здесь следует остановиться на терминах "гаструляция", "гаструла",
"первичная кишка" и "зародышевые листки".
ся
Под гаструлой понимает-
двуслойная стадия развития многоклеточных, возникающая
гаструляции.
Гаструляция - это процесс
образования
путем
гаструлы. Два
слоя гаструлы именуются зародышевыми листками: эктодермой и энтодермой. Энтодерма гаструлы ограничивает полость
первичной кишки.
Отверстие, которым первичная кишка сообщается с наружной средой,
называется первичным ртом, или бластопором. Таким образом, все названные термины в полном смысле слова приложимы к тем многоклеточным, в ходе развития которых формируется первичная кишка, так
называемым Eumetazoa. У части более низко организованных многоклеточных в ходе онтогенеза первичная кишка (а, следовательно, и гаструла и зародышевые листки)
относятся
не формируется. К таким многоклеточным
типы Губки и Пластинчатые,
а также, возможно, тип
Mesozoa.
Пи-
тание губок осуществляется за счет фагоцитоза, питание пластинчатых за счет внеорганизменного пищеварения и фагоцитоза. Представители типа Mesozoa - паразиты, они всасывают питательные вещества поверхностью тела. У Пластинчатых
развитие прослежено только до стадии 4 бластомеров.
Губок, как будет показано
В ходе онтогенеза
далее, формируются два эпителиподобных
слоя и внутренний пласт клеток, которые не гомологичны зародышевым
листкам, отличаясь
от них по ряду признаков. Поэтому в настоящее
время применение термина "гаструляция"
телям губок
носит
условный характер,
по отношению к представитермины же "зародышевые
листки", "эктодерма" и "энтодерма" по отношению к ним не применяются. Необходимо еще раз подчеркнуть, что у губок происходит процесс перемещения клеток, процесс обособления клеточных совокупностей, но не процесс гаструляции.
Важнейшие особенности онтогенеза различных многоклеточных
приведены в характеристике соответствующих групп.
Соотношение поверхность/объем. При общей характеристике многоклеточных следует также обратить внимание на отношение площади
поверхности тела к его объему. Этот показатель - S/V - очень важен,
так как обмен веществами
определяется поверхностью, а метаболиче-
ские потребности организма связаны с его объемом. Так как при увеличении линейных размеров поверхность тела
ционально
увеличивается
пропор-
r2 , а объем - пропорционально r3, то возникают различного
рода приспособления к увеличению поверхности:
формирование
раз-
личных складок или выростов, которые характерны для многих систем
органов многоклеточных. Конечно, эта закономеность имеет общий характер, мы
встречались с ее проявлениями при характеристике одноклеточных. Другим важ-
ным фактором является эффективность диффузии, которая снижается
пропорционально квадрату расстояния от места проникновения соответствующего вещества. Как оказалась, диффузия является эффективным
транспортным механизмом на расстоянии, не превыщающем 0.5 мм. У
многоклеточных животных проявляются два следствия
этой
законо-
мерности. В одних случаях животные принимают такую форму, что хотя бы в одном измерении их размеры не превышают величины эффективности диффузии (плоские
и круглые черви, толщина или диаметр
которых составляет около 1 мм). В других, более частых случаях, животные приобретают систему внутреннего транспорта, обеспечивающего
перемещение веществ по телу (система каналов тела губки, пищеварительные полости, первичная полость тела, кровеносная система, целом).
ТЕМА 3.12
ПРОИСХОЖДЕНИЕ МНОГОКЛЕТОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ
Если ясное и очевидное само себя объясняет,
то загадка будит творческую мысль.
С.Цвейг
Общие проблемы. Metazoa
- многоклеточные животные -
про-
изошли от одноклеточных. Доказательством этого утверждения является
принципиальное сходство строения клеток многоклеточных и клеток одноклеточных жгутиконосцев.
Гаметическая редукция, характерная для
многоклеточных, представлена у ряда простейших.
Дробление зиготы
находит соответствие в палинтомии жгутиконосцев. Наконец, в пределах
простейших наблюдается тенденция перехода к многоклеточности, что
проявляется, например, в возникновении полиэнергидной организации у
ряда видов, а также в возникновении колониальных видов.
Чисто теоретически возможны три способа становления многоклеточной организации:
- от колонии простейших за счет дифференцировки клеток колонии;
- от полиэнегидной клетки за счет целлюляризации, то есть обособления клеточных территорий вокруг каждого ядра;
- за счет объединения в единый организм первично самостоятельных клеток разных типов организации - симбиотический способ.
способ никогда не обсуждался
Однако следует помнить, что
Этот
в качестве гипотезы происхождения всех многоклеточных.
для многих видов многоклеточных
животных характерен
симбиоз с простейшими, водорослями и бактериями. Такие симбиотические отношения устанавливались у животных, многоклеточное строение которых сформировалось ранее. Можно напомнить, что именно симбиотическим способом возникли лишайники. Студентам рекомендуется сравнить способы размножения лишайников со способами размножения многоклеточных животных.
Также рекомендуется познакомиться
со способами приобретения сим-
бионтов молодыми многоклеточными, например, выяснить, как термиты приобретают жгутиконосцев, населяющих их кишечник.
Это сравнение покажет, почему мы считаем, что
симбиотический способ становления многоклеточности в ходе реальной эволюции не был
реализован.
Гипотеза целлюляризации (полиэнергидная) высказывалась неоднократно, наиболее разработанный ее вариант принадлежит И.Хаджи (1944
год), анализ этой гипотезы отнесен на самостоятельную работу студентов.
Задание для самостоятельной работы: изложите основные положения гипотезы целлюляризации.
Филогенетический анализ, основанный на морфологичечских данных и особенностях развития
многоклеточных (наличие в онтогенезе
дробления и сферической бластулы, состоящей из одинаковых клеток),
подтверждает
колониальную гипотезу. Предковая форма многоклеточных
мыслится как колония жгутиконсцев, клетки которой первоначально совершенно одинаковы и обеспечивают и движение, и питание колонии.
Следующим этапом становления многоклеточных представляется дифференциация клеток, появление клеток различной организации с разделением функций между
ними. Эта диффернциация, вероятно, возникла
при перемещении
(или делении) клеток, так что клетки, выполняющие
разные функции заняли разное положение в теле.
Среди современных жгутиконосцев
гоклеточными характерно
наибольшее сходство с
мно-
для Choanoflagellata. Это сходство прояв-
ляется в следующем:
-
для хоанофлагеллят характерны пластинчатые митохондрии,
как и для многоклеточных,
-
воротничковые клетки губок построены сходно с клетками
хоанофлагеллят (однако в тонком строении жгутикового и корешкового
аппаратов клеток губок и хоанофлагеллят имеются
отличия);
-
воротничковые жгутиконосцы формируют колонии;
-
имеются виды хоанофлагеллят, которые формируют шаро-
видные колонии;
-
в колонии воротничковых
клетки, занимающие наружное
Proterospongia haeckeli имеются
положение, и клетки, погруженные в
студенистый матрикс.
Колониальные гипотезы происхождения
обсуждения проблемы
различные
многоклеточных. В ходе
происхождения многоклеточных высказывались
варианты колониальных гипотез, из них наиболее
ванными являются гипотезы Э.Геккеля (1874 г.),
обосно-
О.Бючли (1884)
и
И.И.Мечникова (серия работ 1877-1879 гг., 1886 г.). Эти гипотезы основывались на различных типах гаструляции, представленных у многоклеточных, и на строении различных низших многоклеточных и их личинок.
Согласно представленияем Э.Геккеля предковой формой многоклеточных была
шаровидная колония жгутиконосцев. Начало дифферен-
цировке клеток
половины
было положено процессом перемещения (впячивания)
клеток
сферической колонии во внутрь другой половины.
Таким путем сформировался двуслойный организм, у которого имелась
кишечная полость, где проходило переваривание пищи.
тический организм
Такой гипоте-
("гастрея") стал предком всех многоклеточных жи-
вотных.
Организация гастреи соответствует организации
низших дву-
слойных животных - кишечнополостных.
Согласно представлениям
ставлена не
шаровидной,
а
О.Бючли предковая форма была предпластинчатой колонией
которая имела форму плотика.
Такая колония
жгутиконосцев,
приобрела двуслойное
строение путем деления клеток в тангенциальной плоскости. Подобные
существа ("плакулы") предположительно освоили внеорганизменное пищеварение.
При освоении внеорганизменного пищеварения сформиро-
вался двуслойный организм чашевидной формы. Такой организм соответствует геккелевской "гастрее".
Согласно представлениям И.И.Мечникова
представлена шаровидной колонией
предковая форма была
жгутиконосцев.
Предполагается,
что клетки колонии питались за счет фагоцитоза, и клетки, поймавшие
пищевую частицу, теряли жгутик и
мигрировали в полость колонии,
где оставались до окончания процесса переваривания. Затем эти клетки
вновь занимали место на поверхности сферы. Постепенно произошла
дифференцировка клеток на совокупность наружных клеток (кинобласт)
и совокупность внутренних клеток
(фагоцитобласт). Для кинобласта ха-
рактерно эпителиальное расположение клеток и наличие
жгутиков.
Главной функцией кинобласта было обеспечение передвижения колонии.
Для фагоцитобласта
было характерно аморфное, не эпителизованное
расположение клеток. Эти клетки за счет фагозитоза обеспечивали захват пищевых частиц (ложноножки этих клеток протягивались на поверхность между клетками кинобласта), их переваривание
и передачу
питательных веществ другим клеткам колонии. Кроме основных функций и
кинобласт, и фагоцитобласт выполняли также и другие.
Модельной группой
для обоснования такого пути становления многоклеточности являются
личинки паренхимулы, характерные для ряда губок и кишечнополостных. Паренхимула обычно возникает из бластулы, клетки которой одинаковы и снабжены жгутиками. На определенном этапе развития
от-
дельные клетки из стенки бластулы заползают в ее полость (мультиполярная или униполярная иммиграция), которая постепенно заполняется
рыхло расположенными клетками. Гипотетический предок многоклеточных животных такой организации получает название "фагоцителла".
Возможные пути эволюции фагоцителл разработаны в
трудах
А.В.Иванова и В.Н.Беклемишева. Предполагается, что на раннем этапе
эволюциии многоклеточных фагоцителлы, не имеющие рта и питающие
только за счет фагоцитоза, оседали на дно. Подчеркнем, что на этом
этапе фагоцителлы имели сформированные кинобласт и фагоцитобласт.
Формы, перешедшие к неподвижному образу жизни, дали начало губкам.
Другие формы фагоцителл, осевшие на дно, освоили
жизни, приобрели способность
ползающий образ
к внеорганизменному пищеварению и
дали начало пластинчатым.
Многоклеточные, возникшие от фагоцителл на этом этапе их эволюции, отличаются от других многоклеточных. Для них характерно наличие кинобласта - исходно наружного жгутикового слоя клеток, и фагоцитобласта, внутреннего слоя, содержащего амеболидные, опорные, сократимые, скелетогенные и генеративные элементы.
Также
для
них
характерно отсутствие рта и кишечника, отсутствие нерной системы и
мускулатуры.
К таким многоклеточным относят
тип Пластинчатые
(Placozoa) и тип Губки (Spongia). Для типа Пластинчатых обоснован
особый
надраздел
многоклеточных,
которому
присвоено
название
Phagocytellozoa, для типа Губок - особый надрездел многоклеточных Parazoa.
Не так давно В.В.Малахов (1990) предложил объединить два эти типа в под-
царство Prometazoa (к этому подцарству он также отнес типы Ортонектид и Дециемид),
этот вариант системы многоклеточных не получил широкого распространения.
Фагоцителлы продолжали прогрессивную эволюцию в толще воды,
в ходе этой эволюции были достигнуты три основных этапа:
- для первого этапа было характерно появление передне-задней
полярности, формирование рта, появление нервной и мышечной ткани,
разделение фагоцитобласта
на центральный, выполняющий пищевари-
тельную функцию, и периферический, выполняющий опорную и транспортную функцию, при этом
как центральный, так и периферический-
фагоцитобласт остается неэпителизованным;
- для второго этапа характерна эпителизация центрального фагоцитобласта, за счет чего формируется кишечник, имеющий полость;
- для третьего этапа
характерна
эпителизация периферического
фагоцитобласта.
На
каждом из трех основных этапов
толще воды, могли перейти к
животные, обитавшие в
жизни на дне, при этом оседание могло
произойти на оральный полюс, на аборальный полюс и на одну из антимер. Многоклеточные, возникшие
от фагоцителл, достигших в
ходе
эволюции первого, второго и третьего этапов, объединяются под названием Eumetazoa (систематический статус - надраздел) и противопоставляются надразделам Phagocytellozoa и Parazoa.
Для Eumetazoa харак-
терно наличие рта, нервной системы и мускулатуры. Для большинства
Eumetazoa характерно также наличие кишечника (первичное отсутствие
кишечника характерно для бескишечных турбеллярий, вторичное отсутствие кишечника в ходе эволюции возникало неоднократно, чаще всего
- у паразитических групп, а также у части погонофор). С наличием кишечника связана, как уже указывалось ранее, и дифференцировка зародышевых листков.
В ходе дальнейшего обсуждения происхождения различных групп
будут приведены
сведения о вероятном
происхождении
групп в соответствии с излагаемой концепцией.
интерпретацию эволюции многоклеточных предложил
некоторых
В более позднее время свою
С.И.Левушкин,
который несколько
иным образом трактует происхождение губок и вторичноротых.
ТЕМА 3.13
ТИП ПЛАСТИНЧАТЫЕ (PLACOZOA)
В зоологии произошло важное событие - установлен новый тип Пластинчатых для одного из наиболее уливитиельных животных
- Trichoplax
adhaerens.
\строение и образ жизни этого крошечного ползающего
морского существа поражают примитивностью и заставляют видеть в нем реликт первобытных давно вымерших многоклеточных животных.
А.В.Иванов
Этимология. Название происходит от двух греческих слов: plakos - плоский и zoon животное.
В состав
adhaerens
типа Пластинчатые входит только один вид - Trichoplax
(название "трихоплакс" происходит от двух греческих слов thrix, родительный
падеж trichos - волос и plax - пластинка, название "adhaerens" происходит от латинского
слова adhaersco - прилипать).
Некоторые авторы указывают на существование
еще одного вида - T. reptans. Трихоплаксы впервые были обнаружены в
1883 г. в морском аквариуме г. Граца (Австрия).
Хотя практически во всех
руководствах указывается, что эти животные обитают в различных морях, имеются также и
сведения, что все их находки были сделаны только в морских аквариумах, в которых содержались объекты, доставлены из разных морей.
Форма тела, движение. Тело трихоплакса уплощено, имеет 2-3
мм в диаметре и толщину 25 мкм. Форма тела амебоидная.
Животное
медленно скользит по субстрату, постоянно меняя очертания (в некоторых условиях животное принимает нитевидную форму тела). При движении тело трихоплакса плотно сцеплено с субстратом (эта особенность
определила видовое название животного, сравни с термином "адгезия" приклеивание, прилипание). Передне-задняя полярность у трихоплакса не
выражена.
Клеточный состав. Наружный слой клеток трихоплакса эпителизован, (то есть клетки расположены сомкнуто, их базальные и апикальные
концы
находятся на одинаковом уровне,
между соседними клетками
имеются типичные клеточные контакты), однако такой важный признак
настоящего эпителия как базальная пластинка отсутствует.
Клетки
верхней стороны тела
уплощенные и несут по одному
жгутику. Каждая из клеток верхней стороны тела состоит из лежащей
на поверхности цитоплазматической пластинки и погруженного клеточного тела с ядром. В связи с тем, что цитоплазматические пластинки
клеток верхней стороны довольно крупные (имеют сравнительно большую площадь), жгутиковый покров верхней стороны оказывается редким.
Нижняя сторона образована также одножгутиковыми клетками, для
этих клеток характерно
наличие микроворсинок. Эти ворсинки обеспе-
чивают упомянутое выше плотное сцепление трихоплакса с субстратом.
Клетки нижней стороны тела высокие и узкие (высокопризматические,
площадь их поверхности
мала), поэтому жгутики
здесь расположены
близко друг к другу и образуют плотный жгутиковый покров, за счет
которого осуществляется локомоция. Кроме жгутиковых клеток, в составе нижнего слоя клеток входят также железистые клетки. Железистые
клетки возникают из жгутиковых клеток. Таким образом,
ясно выражена дифференцировка
у трихоплакса
верхней и нижней сторон
наружно-
го эпителиального слоя.
Пространство между верхним и нижним слоями заполнено жидкостью, близкой по составу к морской воде. В этом пространстве находятся
клетки, имеющие
амебоидную звездчатую форму.
Эти
клетки
образуют во внутреннем пространстве трихоплакса сложную трехмерную
сеть.
Интересно отметить, что эти клетки - тетраплоидны, в то время как остальные клет-
ки, кроме, конечно, половых, диплоидны. Здесь же можно отметить, что диплоидные клетки
трихоплакса содержат самое небольшое количество ДНК из всех многоклеточных.
боидные клетки способны сокращаться, они
Аме-
содержит актиновые и, ве-
роятно, и миозиновые элементы.
Питание. Трихоплакс чаще всего питается путем внеорганизменного пищеварения. Животное наползает телом на пищевой субстрат
(обычно водоросли), изгибается, приподнимая над субстратом центральную часть своего тела. Таким образом формируется временная полость,
куда выделяются пищеварительные ферменты, синтезированные железистыми клетками нижнего слоя. Продукты пищеварения всасываются
жгутиковыми клетками нижнего слоя. Обнаружен и другой способ питания трихоплакса. Трихоплакс резкими движеняими краевых жгутиков
тела забрасывает на верхнюю сторону тела
мелкие пищевые частицы
(в экспериментах - дрожжевые клетки и эритроциты),
пищевые части-
цы фагоцитируются амеобоидными клетками, расположенными во внутреннем пространстве: эти
клетки
высовывают ложноножки наружу,
раздвигая клетки
верхнего слоя. Переваривание
пищевых объектов
осуществляется внутри амебоидных клеток.
Размножение. Трихоплакс размножается преимущественно бесполым путем: либо фрагментацией, либо почкованием. Почки (бродяжки)
образуются на верхней поверхности. В ходе почкования размножаются
три типа клеток: клетки верхнего слоя,
жгутиковые клетки нижнего
слоя, волокнистые (амебоидные) клетки. Бродяжки получают все
эти
типы клеточных элементов. Тело бродяжек покрыто жгутиками. Бродяжки отделяются от материнского организма и уплывают, осуществляя
расселительную функцию.
Половое размножение трихоплакса
было обнаружено только в
1971 г., и только тогда был окончательно установлен статус трихоплакса как самостоятельного вида (длительное время трихоплаксов считали
аберрантными личинками кишечнополостных). Яйцеклетки
образуются
из жгутиковых клеток нижнего слоя. В ходе своего формирования будущие яйцеклетки фагоцитируют части амебоидных клеток.
Что каса-
ется сперматозоидов трихоплакса, то чаще всего указывается, что они
еще не обнаружены, однако в руководстве В.Вестхайде и Р.Ригера указывается, что для трихоплакса характерны безжгутиковые сперматозоиды, по сведениям этих же авторов и яйцеклетки и сперматозоиды формируются в одной особи животного.
прослежен
Ход
онтогенеза трихоплаксов
только до стадии 4 бластомеров, надо полагать, что для
них не характерны гаструляция, гаструла и зародышевые листки.
Вероятное происхождение пластинчатых. Трихоплаксы по уровню
организации
соответствуют паренхимулам, которые, как мы предпола-
гаем, рекапитулируют основные черты фагоцителлы: наличие наружного
эпителиального слоя - кинобласта (характерно наличие жгутиков и двигательная функция) и внутреннего аморфного пласта клеток - фагоцитобласта (характерно осуществление
способность трихоплаксов к питанию
мать, что Placozoa
функции питания).
за счет фагоцитоза.
Показательна
Можно ду-
представляют собой ближайших потомков фагоци-
телл, перешедших от первоначально свободноплавающего образа жизни
к ползанию
с одновременным освоением
внеорганизменного способа
питания и дифференцировкой верхних и нижних клеток эпителия.
Задание для самостоятельной работы: нарисуйте схему организации трихоплакса, обозначив разными цветами производные кинобласта и фагоцитобласта.
ПРИМЕЧАНИЯ. Макросистема многоклеточных, конечно, различается у разных авторов, однако два новейших руководства (Вестхайде
и Ригер, 2008; Рупперт и др., 2008) в целом придерживаются той же
системы, что приведена в руководстве В.А.Догеля. А именно, эти руководства выделяют группы
Placozoa,
Spongia и Eumetazoa, правда, в
соответствии с общей концепцией, этим группам не присвоен систематический статус.
добавляют еще группу
Согласно
Первые из названных авторов к этим группам
Mesozoa, включающую ортонектид и дециемид.,
В.А.Догелю такая группа имеет место, но данный автор
считает этих животных упрощенными плоскими червями. Как вторично упрощенных
их рассматривают и Рупперт с соавторами, считая
ортонектид и дециемид самостоятельными типами.
В вопросе о присхождении многоклеточных
оба названных руко-
водства также единодушны: ими принимается происхождение многоклеточных от колониальных жгутиконосцев.
ТЕМА 3.14
ТИП ГУБКИ (SPONGIA seu PORIFERA)
Губки: примитивные, но не простые…
Ф.Гаррон
Этимология. Название Spongia происходит от греческого слова spongia название Porifera - от двух греческих слов: porus - пора и ferre - нести.
губки, а
Губки - сидячие многоклеточные, которые обитают только в воде.
Как и у большинства сидячих организмов, у губок выражена апикальнобазальная полярность.
Часть губок является одиночными, но большин-
ство губок колониальны. Общая численность типа оценивается в 8000
видов, при этом только около 150 видов обитают в пресных водах.
В
состав типа губок входят три класса: Известковые губки - Calcarea
(около 500 видов),
Стеклянные
губки - Hyalospongia (около 400 видов),
и обыкновенные губки - Demospongia (около 7000 видов).
Общий план организации. Клетки
не интегрированы в настоящие ткани.
губок дифференцированы, но
Тканевой уровень организации
означает наличие в теле животного тканей, то есть систем клеток, одинаковых по происхождению, строению и функциям. Дифференцировка
клеток губок жестко
не зафиксирована и, главное, обратима: клетки
легко переходят из одной совокупности в другую, меняя характер специализации. Эта лабильность клеточных элементов и не дает возможности называть клеточные ассоциации губок тканями.
Тело губок построено из двух эпителиподобных слоев клеток: пинакодермы
и хоанодермы (в более старых руководствах - дермальный
и гастральный слой соответственно).
Клетки пинакодермы – пинакоци-
ты - уплощены и, как правило, жгутиков не несут. Пинакодерма располагается
на поверхности тела губок,
также
пинакодермой выстлана
часть водоносной системы. Клетки хоанодермы - хоаноциты - снабжены
жгутиками и выстилают либо общую полость внутри тела губки (у губок асконоидного типа), либо многочисленные жгутиковые камеры, которые расположены в толще стенки тела. Между
слоями пинакодермы
и хоанодермы находится мезохил, содержащий неклеточный материал и
клетки различных типов. Клетки мезохила расположены неупорядоченно,
аморфно. Нервной и мышечной системы у губок нет (но имеются отдельные сократимые клетки).
Для губок характерно наличие особой водоносной (ирриргационной) системы. Эта система не имеет аналогов среди других многоклеточных. За счет работы этой системы реализуются питание, дыхание,
выделение и размножение губок.
Отличительной
особенностью губок является способность клеток
перемещаться в пределах тела. Постоянно перемещаются
амебоидные
клетки мезохила.
Перемещаются
пинакоциты, выстилающие участки
водоносной системы, перемещаются хоаноциты. За счет этих перемещений происходит реорганизация водоносной системы, что выражается в
образовании новых или слиянии уже существующих жгутиковых камер
и каналов. За счет этого
ток воды по водоносной системе оптимизи-
руется по мере роста губки или изменений в окружающей среде.
Водоносная система губок. Три типа строения этой системы. Водоносная система начинается многочисленными отверстиями, расположенными
на поверхности тела губок. Эти отверстия могут быть огра-
ничены неизмененными пинакоцитами, в этом случае
они называются
остиями. В других случаях отверстия образованы видоизменными пинакоцитами - пороцитами, тогда отверстия именуются порами. На верхней
части тела губки находится выводное отверстие водоносной системы оскулюм. Губка может нести один или несколько оскулюмов. Обычно
считается, что однооскулюмная губка - одиночный организм, а многооскулюмная - колониальный.
Водоносная система различных губок устроена по-разному, различают три типа ее строения: асконоидная, сиконоидная и лейконоидная.
Асконоидная водоносная система устроена наиболее просто и характерна только для губок 2 родов, а также ранней стадии развития
губок других типов организации. Асконоидные губки невелики, их диаметр не превышает 1 мм.
На поверхности тела животного находятся
многочисленные поры. Поры пронизывают всю стенку тела и открываются во внутреннюю полость, выстланную хоанодермой. Эта полость
в разных руководствах носит разные названия: спонгоцель, спонгиоцель,
атриальная полость, парагастральная полость. В дальнейшем будет использоваться термин спонгоцель.
ется
На верхнем конце губки располага-
оскулюм. Губки асконоидной организации имеют форму бокала,
цилинда, конуса и т.п.,
для них характерно, что апикально-базальная
ось является осью симметрии, а для животного в целом характерна неопределенно-радиальная симметерия.
Асконоидный тип строения
накладывает
ограничения на размер
губок: при увеличении размера губки такого строения объем увеличивается быстрее, чем плошадь поверхности хоанодермы, поэтому объем
тела начинает превышать
функциональные возможности хоанодермы
(сравни с материалом предыдущей темы). Достижение губками большего
объема потребовало отказа от асконоидного типа
строения и замены
его другим.
Одним из способов увеличения размера губок явилось формирование сиконоидного типа строения, который, впрочем, не слишком широко
распространен среди губок. Для сиконоидного типа строения характерно
следующее. Наружная поверхность, как и губок асконоидной организации, покрыта пинакодермой. Поверхность тела несет многочисленные
узкие глубокие впячивания, направленные вглубь. Эти образования называются приводящими каналами, которые также выстланы пинакодермой.
Приводящие каналы несут поры, открывающиеся в глубокие кар-
манообразные жгутиковые камеры. Эти жгутиковые камеры выстланны
хоанодермой. Жгутиковые камеры широким отверстием открываются в
спонгоцель, выстланную пинакодермой. Спонгоцель оскулюмом связа с
наружной средой.
Подчеркнем, что у губок такого простого типа сико-
ноидной организации внешние покровы губок повторяют контуры жгутиковых камер.
Часть губок имеет усложненный тип сиконоидной организации: в этом
случае наружные покровы выровнены, на их поверхности находятся многочисленные остии,
ведущие в выстланную пинакодермой систему лакун. Вода из этих лакун через
поры или
каналы попадает в жгутиковые камеры.
Губки сиконоидной организации имеют форму конуса, цилиндра,
бокала и т.п.
У
губок этого типа
апикально-базальная ось
хорошо
выражена, она сохраняет значение общей оси тела и оси неопределеннорадиальной
симметрии. Оси жгутиковых камер
у сиконоидных
губок
направлены перпендикулярно апикально-базальной оси.
У сиконоидных губок по сравнению с асконоидными существенно
увеличивается поверхность, занятая хоанодермой.
Сиконоидные губки
крупнее асконоидных, их диаметр колеблется от одного до нескольких
сантиметров.
Огромное большинство губок имеет водоносную систему лейконоидного типа. В этом случае на наружной поверхности тела остиями
начинаются приводящие каналы, выстланные пинакодермой. Эти каналы
открываются в округлые жгутиковые камеры, выстланные
дермой. От жгутиковых камер
хоано-
начинаются отводящие каналы, вы-
стланные пинакодермой. Отводящие каналы
сливаются друг с другом,
постепенно увеличиваясь в диаметре, наконец, эти каналы
объединяют-
ся в общую полость, связанную с внешней средой оскулюмом.
Можно
сказать, что у асконоидных и сиконоидных губок спонгоцель имеет форму бокала, а у лейконоидных спонгоцель представлена системой каналов разного диаметра.
поверхность
хоанодермы у губок лейконоидного типа
Понятно, что
является наи-
большей. У губок этого типа организации апикально-базальная ось не
сохраняет значение общей оси тела,
эти
губки имеют разнообразную
форму: кустистую, корковую, мешкоковидную, неправильную. Радиальная симметрия в общем плане строения тела не выражена.
Губки лейконоидного типа имеют наибольшие размеры, их диаметр достигает от нескольких сантиметров до метра. Жгутиковые камеры лейконоидных губок имеют диаметр 20 – 40 мкм и содержат 50100 хоаноцитов. Камеры лейконоидных губок многочисленны: у губки
Leuconia aspera (высота 7 см, диаметр 1 см) количество камер превышает 2 миллиона.
Стенка тела губок асконоидной организации наиболее тонкая, лейконоидной организации - наиболее толстые, стенки губок сиконоидной
организации занимают промежуточное положение.
Ток воды в водоносной системе губок создается биением жгутиков хоаноцитов. Скоординированные удары жгутиков обеспечивают течение воды от отверстий на наружной поверхности губок до атриальной полости и по атриальной полости до оскулюма.
Дополнительным факто-
ром движения воды по телу губок является то, что оскулюмы не только находятся наверху
тела губки, но часто расположены на вытянутых участках тела. Скорость движения воды
здесь выше, чем у дна, за счет этого в оскулюмах создается более низкое давление, чем у
поверхности тела губок, эта разница давлений участвует в формировании тока воды (сравните с принципом действия высоких вытяжных труб).
Губки способны регулировать ток воды по водоносной системе,
что достигается изменением режима работы хоаноцитов, изменением
диаметра пор и оскулюмов. Кроме того, хоаноциты способны изменять
направление своего биения и создавать обратный ток воды.
При прохождении воды по телу губки происходит питание губок
(захват клетками пищевых частиц), поглощение клетками кислорода, в
протекающую воду клетки отдают продукты обмена,
током воды пере-
носятся половые клетки. Губка объемом 1000 см3 способна профильтровать ведро воды за 10 секунд.
При сравнении губок сиконоидной и асконоидной организации видно, что сиконоидные губки как бы составлены из нескольких асконоидных. Возможно, что губки сиконоидной (и лейконоидной) организации возникли за счет недоведенного до конца почкования
и таким образом представляют собой высокоинтегрированные колонии, в которых жгутиковые камеры (с прилегающими областями мезохила) соотвествуют отдельным особям.
Клеточные слои тела губки. Клеточные элементы. Как уже указывалось, в теле губок различают два эпителиподобных слоя пинакодерму и хоанодерму, а также находящийся между ними мезохил, к
которому термин "слой" в строгом значении слова неприложим ввиду
отсутствия упорядоченности в расположении клеток.
В состав пинакодермы входят пинакоциты и пороциты. Пинакоциты разделяются на
экзопинакоциты, расположенные на поверхности
тела, в том числе и на той части тела, которая обращекна к субстрату,
и эндопинакоциты, расположенные внутри тела.
Экзопинакоциты представляют собой уплощенные клетки, слегка
расширенные в центральной части, где лежит ядро, таким образом, эти
клетки в продольном разрезе имеют веретеновидную форму. Часть этих
пинакоцитов в разрезе имеет Т-образную форму: в этом случае имеется вырост,
перпендикулярный к оси клетки, в котором расположено ядро и другие органеллы.
У таких клеток уплощенная часть расположена на поверхности, а ядросодержащий
отросток погружен в мезохил. Соседние экзопинакоциты перекрывают друг
друга наподобие черепицы, образуя контакты по типу прилегания, где
мембраны клеток разделены пространством. Типичные для многоклеточных десмоподобные контакты в экзопинакодерме обнаружены только у одного рода губок.
коциты чаще всего
Эндопина-
имеют сферическую или веретеновидную форму.
Для них характерно наличие нескольких отростков, проникающих в мезохил.
Обычно эндопинакоциты
соприкасаются друг с другом
лишь
точечно, не образуя сплошного слоя. Специфических клеточных контактов в эндопинакодерме не обнаружено. Характер клеточных контактов и
отсутствие у большинства губок базальной пластинки не дает возможности считать пинакодерму настоящим эпителием, как уже указывалось,
ее оценивают
как эпителиподобный
слой. В большинстве случаев пи-
накоциты не несут жгутиков, но пинакоциты
отдельных видов
снабжены
жгутиком.
Пороциты развиваются из пинакоцитов (экзо - или эндо). Пороцит
представляет собой клетку, пронизанную поровым каналом. Пороцит
способен изменять диаметр своей поры, что обеспечивается сокращением волокон цитоплазмы.
Хоанодерма образована хоаноцитами - воротничковыми жгутиковыми клетками. Для них характерно наличие жгутика типичного строения,
отходящего от одной из двух центриолей. Жгутик многих видов губок
несет два ряда тонких мастигонем. На апикальной поверхности клетки
вокруг жгутика расположено около 20 микроворсинок (на светооптическом уровне совокупность этих ворсинок выглядит как воротничок).
Очень важно отметить, что сходную структуру имеют клетки
носцев
жгутико-
Choanoflagellata, хотя между теми и другими имеются различия
в строении корешкового аппарата и переходной зоны жгутика. Хоаноциты закреплены в мезохиле за счет наличия нескольких выростов базальной части клетки. Хоаноциты соприкасаются между собой, но специализированные клеточные контакты отсутствуют, отсутствует также и базальная мембрана. Поэтому хоанодерма, как и пинакодерма,
является
эпителиподобным слоем.
Мезохил, содержит неклеточный
типов. Неклеточный материал
включающим большое количество
волокна вырабатываются
материал
и
клетки различных
представлен органическим матриксом,
коллагеновых волокон. Коллагеновые
колленцитами.
У многих губок
имеются
также коллегенобразующие клетки несколько отличающегос типа - лофо-
циты. Оба типа клеток имеют звездчатую форму. Лофоциты подвижны,
цитоплазматические выросты их тела называют псевдоподиями. Оба типа клеток характеризуются секреторной активностью. Колленциты формируют рассеянные колагеновые волокна, а лофоциты - пучки волокон.
Коллаген губок очень близок коллагену многоклеточных, в частности,
коллагену позвоночных.
В числе других типов клеток мезохила следует назвать археоциты,
миоциты и скелетогенные клетки, сведения о строении и работе этих
последних приведены в разделе, посвященном строению скелета губок.
Археоциты - крупные подвижные амебоидные клетки, способные к
фагоцитозу и способные дифференцироваться в клетки других типов.
Миоциты - это клетки веретеновидной формы с отростками. В цитоплазме этих клеток содержится большое количество микротрубочек и
микрофиламентов. Миоциты располагаются концентрически вокруг оскулюмов и крупных каналов водоносной системы.
Работой
миоцитов
обуславливается изменение диаметра оскулюмов и каналов. Миоциты в
организме губки образуют сложную сеть, а отдельные миоциты образуют контакты друг с другом и с пинакоцитами.
Уже упоминалось о высокой способности клеток губок ко взаимопревращениям. Археоциты
могут дать начало клетке любого другого
типа. Эта особенность археоцитов лежит в основе высочашей регенерационной способности губок. Хоаноциты могут уходить в мезохил, превращаясь в амебоидные клетки, к этому же способны пинакоциты. Половые клетки дифференцируются из других клеточных элементов, сведения о половых клетках губок приведены в разделе, посвященном размножению этих животных.
Скелет губок. Одним из самых существенных признаков губок является наличие у них скелета, строению которого придается большое
систематическое значение. Скелет губок состоит из отдельных неорганических склетных элементов - спикул и - у обыкновенных губок - из неструктурированного органического вещества - спонгина. Спикулы обра-
зуются за счет деятельности клеток склороцитов, выделение спонгина
осуществляют клетки спонгоциты.
Спикулы губок
у представителей класса Известковых губок со-
стоят из углекислого кальция, у остальных губок - из кремнезема (точнее 90% массы спикулы составляет кремнезем, 10% - другие вещества).
Спикулы известковых
губок
имеют примерно одинаковую величину,
спикулы обыкновенных губок по величине различаются на макросклеры
и микросклеры. Форма микросклер очень разнообразна. Макросклеры
систематизируются по количеству осей, количеству
лучей
и другим
особенностям (форма спикулы, ее орнамент, форма окончания лучей и
другим).
Склероциты известковых губок имеют в общем веретеновидную
форму тела и формируются из экзопинакоцитов. Сначала пинакоцит делится надвое,
две эти клетки станорвятся склероцитами и совместно
формируют один луч спикулы или одну одноосную спикулу.
Склеро-
циты отграничивают от мезохила полость, в которую поступает выделяемое
склероцитами минеральное вещество, и спикула растет в этой
полости как кристалл.
Кремневые спикулы формируются внутриклеточно, внутри вакуоли
склероцита, причем неорганический материал откладывается на органическое волокно, сформированное внутри упомянутой вакуоли.
Форма
склероцитов известковых губок также веретеновидная. В формировании
сложных
спикул
участвует
несколько клеток (соответственно числу
лучей). Спикулы стеклянных губок формируются внутри многоядерного
синцития. Микросклеры образуются особыми мелкими склероцитами.
Готовая спикула особыми сопровождающими клетками доставляется к определенному месту скелета. Спикулы в основном размещены в
мезохиле, однако часто их концы выдаются наружу, обеспечивая защиту животного или его закрепление на илистом грунте, нередко выступающие спикулы сосредоточены вокруг пор или оскулюмов. У многих
губок лейконоидного или сложного сиконоидного типа на поверхности
расположен слой плотно упакованных микросклер (в этой корковой зоне
жгутиковые камеры отсутствуют).
Спикулы могут лежать в мезохиле свободно, не соединяясь друг
с другом, но чаще спикулы соединяются между собой, формируя упорядоченную структуру, в крайнем варианте скелета формируется жесткая
скелетная решетка.
стеклянных
губок,
В этом последнем случае, характерном для
концы спикул спаиваются между собой. Обычно
спикулы соединяются известковым цементом (у известковых губок) или
спонгином. У стеклянных губок спонгин отсутствует.
Спонгин в теле губок может быть
представлен небольшими скоп-
лениями, связывающими концы спикул. Чаще всего спонгин имеет вид
сети толстых волокон, в которую погружены многочисленные спикулы
(иногда волокна спонгина не несут спикул, но армированы посторонним материалом: песчинками и т.п). Наконец, у части видов обыкновенных губок спикулы отсутствуют, и скелет представлен только спонгином, волокна которого образуют сеть или древовидные разветвления.
Спонгин выделяется
спонгоцитами. Спонгин выделяется внекле-
точно за счет действия группы клеток. Несколько спонгоцитов, имеющих
в поперечном сечении более или менее округлую форму, соби-
раются вместе и выделяют капельку спонгина, представляющего вершину волокна. Затем спонгоциты уплощаются и движутся назад от вершины. Последовательно идущие "волны"
спонгоцитов откладывают на
формирующемся волокне концентрические слои спонгина.
Для так называемых коралловых губок характерно,
что кроме скелета типичного
устройства клетки базальной части тела выделяют еще массивный известковый наружный
скелет. Очень немногие губки лишены скелета, все они характеризуются небольшими размерами.
Физиология
губок.
Ранее уже упоминалось, что все процессы
жизнедеятельности губок связаны с движением воды по водоносной
системе.Вода несет с собой различные органические частицы, которые
фагоцитируются губками (одноклеточные водоросли, бактерии, частицы
детрита). Такой тип питания называется биофильтрацией. Размеры доступных губкам частиц составляют 1 – 50 мкм. У различных губок уча-
стие клеток разных типов в захвате пищевых частиц неодинаково. Самые крупные пищевые частицы (более 50 мкм) фагоцитируются экзопинакоцитами.
Частицы размером 5 – 50 мкм попадают в приводящие
каналы, где фагоцитируются
археоцитами, которые, раздвигая покров-
ные клетки, выставляют в просвет канала ложноножки. Некоторое
ко-
личество частиц захватывается также эндопинакоцитами. Самые мелкие
частицы фагоцитируются хоаноцитами. Опыты с губкой Ephydatia показали, что 96% бактерий фагоцитируется именно хоаноцитами. Фагоцитоз и пиноцитоз
осуществляются в основании микроворсинок хоано-
цита, а затем вакуоли скапливаются в базальной части клетки. Основную
роль в пищеварении большинства губок играют археоциты. Хоаноциты (а
также пинакоциты) передают захваченные пищевые объекты археоцитам
путем экзо-эндоцитоза. Археоциты осуществляют пищеварение, а также
передачу пищи
другим клеткам мезохила, которые также способны к
пищеварению. В опытах с кормлением пресноводных губок
мечеными
бактерими было показано, что бактерии захватываются хоаноцитами, передача бактерий
археоцитам начинается через 30 минут, через 3 часа
все захваченные бактерии уже находится в клетках мезохила, пищеварение завершается примерно через сутки, а через 48 часов меченый материал в пределах животного уже не обнаруживается. Таким образом, у
большинства губок хоаноциты выполняют вододвижущую функцию и
функцию захвата пищи, а переваривание осуществляется клетками мезохила. У некоторых видов губок, которые имеют тонкий мезохил (в частности, у известковых губок), пищеварение осуществляется и в хоаноцитах. Непереваренные частицы передаются эндопинакоцитам, которые
выбрасывают их в отводящие каналы.
Неорганические частички, попавшие в приводящие каналы, захватываются археоцитами,
переносятся ими к отводящему каналу, где и выбрасываются. У губок, использую-
щих инородный материал для постройки скелета, такие частички транспортируются археоцитами к месту сборки скелетных элементов.
Многие губки вступают в симбиотические отношения с фотосинтезирующими организмами (зеленые водоросли, зооксантеллы, синезеленые водоросли) и используют продукты фотосинтеза
(некоторые губки
таким образом
покрывают до 80% своих энергетических порттребностей).
Масса симби-
онтов может составлять 30 – 50% массы тела губки. Понятно, что такие губки обитают на
мелководье. Наконец, обнаружены (в Средиземном море) хищные губки, которые выпускают клейкие нити, состоящие из клеток. Мелкие животные прилипают к этим нитям, нить
укорачивается и подтягивает жертву к поверхности тела.
Губка обволакивает пойманное
животное и переваривает его. У таких губок нет водоносной системы и хоаноцитов.
Клетки губок поглощают кислород из воды, движущейся по каналам водоносной системы. Продукты обмена также поступают из клеток
в воду. Эти физиологические процессы осуществляются каждой отдельной клеткой. Клетки пресноводных губок, как правило, имеют сократительные вакуоли.
Как уже
указывалось, губки не имеют
нервной системы. Воз-
можно, что интегративные функции в теле губок выполняет сеть миоцитов, которые,
образуют контакты
друг с другом и с пинакоцитами.
Показано, что миоциты губок способны к пейсмекерной активности и
проведению возбуждения. Таким образом, миоциты губок на примитивном уровне сочетают
функции нервных и мышечных клеток.
вие коорлинационных механизмов
Дейст-
выражается, например, в регуляции
тока волы по водоносной системе.
Очень немногие виды губок (например, Ephydatia) способны к ограниченной локомоции, что достигается амебоидным движением пинакоцитов, расположенных в основании тела, в ходе этого процесса движения отдельных клеток координированы и
Скорость перемещения губок составляет
направлены.
1 – 4 мм в день. Эта способность некоторых гу-
бок к движению также доказывает наличие у этих животных координирующих механизмов.
Размножение и развитие губок. Для губок характерно половое и
бесполое
размножение
(почкование). Почкование
губок
представлено
двумя формами - наружным и внутренним почкованием. В результате
наружного почкования обычно формируется колониальная губка, несущая несколько оскулюмов, формирование отдельной новой особи происходит сравнительно редко. При повреждении губки оторвавшиеся от нее
фрагменты закрепляются на субстрате и регенерируют целый организм
(этот способ бесполого размножения именуется фрагментацией). Известен (и неоднократно воспроизводился) опыт, при котором тело губки
проитрали через мелкоячестую ткань: из образовавшейся кашицы восстанавливался целый организм.
Внутреннее почкование характерно для многих пресноводных и нескольких морских видов. В ходе этого почкования формируются микроскопически малые покоящиеся стадии - геммулы, размер которых составляет 0.3 – 1.0 мм. Этот процесс происходит осенью и сопровождается дегенарацией родительской особи, геммулы же сохраняются, переживают неблагоприятный период и следующей весной формируют новый
организм. Процесс формирования геммулы заключается в
образовании
скоплений археоцитов, эти археоциты несут в своей цитоплазме запасные питательные вещества и носят специальное
название тезоцитов.
Это шарообразное скопление тезоцитов одевается
двойной оболочкой,
которая армирована спикулами особого устройства - амфидисками.
лочка троится следующим образом:
Обо-
скопление тезоцитов постепенно окружается плотным
слоем других археоцитов, не несущих запасов питательных веществ. Они сначала выделяют
внутренний слой оболочки геммулы. Затем в оболочку геммулы особые склероциты встраивают амфидиски а сами погибают (амфидиски представляют собой специфические спикулы,
каждый из них состотит из двух параллельно расположенных звездчатых пластинко, соединенных
поперечным стержнем). После
этого археоциты – "основатели" стенки
выделяют
пенистый слой, в ячейках которого содержится воздух, а поверх ячеистого слоя - наружный слой плотной оболочки.
стке
На одном полюсе оболочка на небольшом уча-
остается одинарной, эта часть называется микропиле. Весной гем-
мула прорастает, сначала наружные тезоциты превращаются в пинакоциты, затем
пинакодерма, разрастаясь, пузырем выходит наружу через
микропиле, которое прорывается отверстием. Клетки пинакодермы прикрепляются к субстрату. Следом выходят остальные тезоциты, происходит их дифференцировка и формирование всех структур нового организма.
Половое размножение губок протекает принципиально так же, как
и у всех многоклеточных. Большинство губок - гермафродиты. Половых желез у губок нет. Половые клетки формируются из клеток другого типа, что лишний раз демонстрирует способность клеток губок к
взаимопревращению. Сперматозоиды
рованных хоаноцитов.
циты жгутиковой
акросомы.
формируются из дедифференци-
Обычно превращению в сперматозоды подвергаются все хоано-
камеры. Для сперматозоидов большинства губок характерно отсутствие
Яйцеклетки формируются их
археоцитов или у некоторых из-
вестковых губок - из дедифференцированных хоаноцитов. Сформированную яйцеклетку окружает оболочка.
Ооциты в ходе своего созревания
питаются, фагоцитируя другие клетки организма:
у известковых губок
заглатываются хоаноциты, а у обыкновенных губок из археоцитов формируется популяция особых питающих клеток, которые и поглощаются
ооцитом.
Сперматозоиды выбрасываются губкой
наружу. Что касается яй-
цеклеток, то у части губок они также выбрасываются наружу, и тогда
оплодотворение прорисходит во внешней среде. У таких губок сроки
выхода гамет синхронизированы. Чаще яйцеклетки остаются в материнском организме, куда по водоносной системе проникают сперматозоиды. В этом случае оплодотворение происходит в материнском организме.
Сперматозоиды, попавшие в водоносную систему
другой особи,
захватываются хоаноцитами, сперматозоид при этом отбрасывает жгутик.
Хоаноцит, захвативший
сперматозоид, теряет жгутик и воротничок и
трансформируется в амебоидную
клетку, которая транспортирует спер-
матозоид к яйцеклетке. Сперматозоид (точнее, только его ядро) может
быть
передан яйцеклетке, в других случаях яйцеклетка фагоцитирует
клетку-носительницу вместе со сперматозоидом.
Зиготы - в зависимости от вида губки - могут быть выведены в
окружающую среду или, что имеет место значительно чаще, развиваться
до стадии личинки в материнском организме. В последнем случае развивающийся
зародыш питается, фагоцитируя особые питающие клетки,
возникающие или из хоаноцитов или из археоцитов.
Для зиготы характерно полное дробление, которое начинается как
равномерное, а на более поздних этапах может оставаться равномерным
или становиться неравномерным. Дробление приводит к
формированию
бластулы. Бластулы покидают материнский организм и с этого момента
именуются личинками. При любом типе развития на каком-то из его
этапов у развивающихся личинок происходит формирование внутреннего
массива клеток.
Целобластула (бластула, которая имеет внутреннюю полость, бластоцель) характерна для части известковых губок, для стеклянных губок
и немногих обыкновенных губок. У целобластулы формирование внутреннего массива клеток происходит за счет иммиграции:
клетки теряют
отдельные
жгутики и мигрируют в бластоцель, в конце концов
бластоцель заполняется клетками, и формируется личинка паренхимула,
для которой характерно наличие наружного слоя жгутиковых клеток и
внутреннего массива безжгутиковых клеток. Для большинства обыкновенных губок и для стеклянных губок также характерно формирование
паренхимулы, которое у разных губок происходит разными способами
(за счет дифференциации клеток, их перемещения, деляминации,
дробления),
неодинаковой скорости
но отличается тем, что процесс начинается не с полой целоб-
ластулы, а со стерробластулы (тип организации бластулы, не имеющей
внутренней полости).
развития
У морских губок жгутиковый
эпителий на ранних стадиях
покрывает всю поверхность личинки, на более поздних стадиях задний полюс
тела оказывается
представленным безжгутиковыми клетками. У пресноводных губок па-
ренхимула одета сплошным слоем жгутикового эпителия.
Амфибластула (характерна для части известковых губок и для немногочисленных обыкновенных губок) состоит из неодинаковых по величине клеток. На переднем (анимальном) полюсе личинки находятся
микромеры, несущие жгутики, на заднем (вегетат ивном) - безжгутиковые макромеры. Бластоцель имеется.
Формирование амфибластулы отличается
большой сложностью. Оно происходит внутри жгутиковой камеры родительской особи. Зигота подвергается неравномерному дроблению, и формируется
стомобластула (этим термином
обозначаются бластулы, имеющие отверстие - фиалопор). По краям фиалопора расположены
макромеры, остальная часть стомобластулы представлена микромерами со жгктиками, причем жгутики направлены внутрь полости стомобластулы. Следует заметить, что в этом случае яйцеклетки происходят из хоаноцитов, а микромеры делятся так, словно они должны
образовать новые жгутиковые камеры, внутрь которых направлены жгутики. Далее стомобластула выворачивается наизнанку через фиалопор, после чего он смыкается. Этот процесс
называется экскурвацией. Этот способ развития уникален, он не встречается ни в какой
другой группе многоклеточных. Стадия, сформировавшаяся в результате экскурвации, и является амфибластулой. Далее происходит впячивание макромеров внутрь полости амфибластулы. Перед выходом личинки во внешнюю среду макромеры выпячиваются обратно, и
личинка вновь принимает шаровидную форму и покадает материнский организм.
Личинки губок подвижны, они плавают, вращаясь вокруг собственной оси.
Личинки не питаются, живут за счет запасов желтка в
клетках, поэтому срок жизни личинок невелик - несколько часов или
несколько дней (до 10 - 12). Затем личинка садится передним концом
на субстрат и претерпевает метаморфоз, превращаясь в молодую губку
(иногда личинки после осаждения какое-то время ползают по субстрату).
Можно отметить, что формирующиеся из личинок (или геммул) губки могут сливаться с
другими молодыми губками того же вида, в результате чего возникает одна жизнеспособюная особь. Это явление говорит о чрезвычайно слабо выраженной индивидуальности отдельных особей губок.
У паренхимул
метаморфоз сопровождается погружением жгутико-
вых клеток вовнутрь, где из них формируются жгутиковые камеры. Одновременно часть внутренних клеток выходит на поверхность и проевращается в пинакоциты. В апикальной части
люм.
У
тела формируется оску-
паренхимул, задний полюс тела которых представлен безжгутиковыми клетками,
эти клетки превращаются в пинакоциты.
Молодая губка у животных с этим ти-
пом развития характеризуется
асконоидным или сиконоидным типом
строения, но при этом имеет толстые стенки, такая стадия называется
рагон.
У личинок амфибластул метаморфоз начинается с того, что жгутиковые клетки впячиваются внутрь амфибластулы. В таком виде личинка прикрепляется к субстрату
краями впячивания.
Впятившиеся
жгутиковые клетки дают начало хоанодерме, а макромеры - образуют
пинакодерму и мезохил. В апикальной части прорывается оскулюм, и
молодая губка приобретает асконоидный тип строения, стенка тела у
этой стадии тонкая. Такая стадия развития губки получает название олинтус.
Возможное
Metazoa.
происхождение
губок.
Положение
губок
среди
При формировании личинок губок происходят перемещения
клеток из наружного слоя в бластоцель, за счет чего формируется массив внутренних клеток.
В ходе дальнейшего
место клеточные миграции:
метаморфоза
имеют
клетки, занимавшие наружное положение,
перемещаются вовнутрь, клетки, занимавшие внутреннее положение, перемещаются на поверхность. Подобные явления у других многоклеточ-
ных отсуствуют. Для губок также характерно отсутствие жесткой клеточной дифференцировки, широко представлена
способность клеток к
взаимопревращениям, сопровождающимся изменением локализации. В
соответствии с этими особенностями в настоящее время считается, что
у губок зародышевые листки не выражены и что понятие "зародышевые
листки" к губкам вообще не приложимо, поэтому проводить гомологию
между слоями тела губок и зародышевыми листками
других многокле-
точных неправомерно. Наружный слой клеток паренхимулы оценивается вслед за И.И.Мечниковым как кинобласт, а внутренний пласт клеток - как фагоцитобласт. В ходе метаморфоза кинобласт губок преобразуется в совокупность пинакодермы и хоанодермы, а
в клетки мезохила
фагоцитобласт -
(следует заметить, что не все описанные типа метаморфоза губок
укладываются в эту схему).
У взрослой губки
фагоцитобласт (мезохил) по-
всюду окружен кинобластом (хоанодермой и/или пинакодермой). Перемещение жгутиконосных клеток на внутреннюю поверхность тела объясняется переходом к сидячему образу жизни, при котором локомотороная функция жгутиковых клеток менялась на вододвигательную с сохранением функции захвата пищевых частиц. Формирование эффективного механизма фильтрации воды, увеличение поверхности хоанодермы
и, наконец, необходимость защиты хоаноцитов от повреждений требовали погружения хоаноцитов внутрь тела
точки зрения считается, что предками
ные фагоцителлы,
губки.
При принятии этой
губок были паренхимулообраз-
которые не имели ротового отверстия,
нервных и мышечных элементов. Такие фагоцителлы
а также
в силу каких-то
причин перешли к жизни на дне с сохранением питания мелкодисперсной пищей за счет фагоцитоза. Дальнейшая эволюция этих организмов
шла по пути усложенения клеточной дифференцировки, совершенствования водоносной системы, формирования скелета.
Губки являются примитивными многоклеточными животными, примитивность их организации выражается в отсутствии тканей и органов,
отсутствии нервной и мышечной систем, пластичности клеточных элементов, отсутствии явственно выраженной индивидуальности особей в
колониях. Чрезвычайно важной чертой губок является
питание. Наконец, ход онтогенеза губок
внутриклеточное
уникален. Совокупность всех
этих признаков позволяет предположить, что губки, вероятно, взяли начало
непосредственно от фагоцителл за счет
перехода их к сидячему
образу жизни.
Задание для самостоятельной работы: объясните, по каким причинам губки не могут быть отнесены к Настоящим многоклеточным Eumetazoa.
КЛАСС ИЗВЕСТКОВЫЕ ГУБКИ (CALCAREA) Обитают в морях. Ирригационная система может быть представлена всеми тремя типами. Хоаноциты способны к перевариванию пищи. Спикулы состоят из карбоната кальция, могут быть
одноосными, трехосными и четырехосными, не разделяются на макросклеры и микросклеры.
Мезохил тонок. Характерно живорождение (личинкорождение). Личинки
типа амфибластулы или паренхимулы.
КЛАСС СТЕКЛЯННЫЕ ГУБКИ (HYALOSPONGIA)
Стеклянные губки имеют синцитальное строение
(синцитий - это
об-
ширный многоядерный участок цитоплазмы, ограниченный единой поверхностной месбраной
и не разделенный на отдельные клетки).
Снаружи тело одето дермальной мем-
баной, которая перфорирована многочисленными отверстиями.
дермальной мембраной расположен
рыхлый сетевидный
Под
синцитий, в
котором находится скелет. В этом синцитии имеются ядра, не отделенные друг от друга клеточными границами. В нем
же присутствуют
пищеварительные вакуоли, что свидетельствует об его фагоцитарной
функции, то есть этот слой соответствует мезохилу
Внутренний жгутиконосный слой представляет собой
альную структуру, от которой
микроворсинки. Ирригационная
отходят
система
других губок.
также синцитии-
жгутики и окружающие их
сиконоидного
типа. Спикулы
стеклянных губок трехосные и состоят из кремнезема. Личинки представлены несколько видоизмененными паренхимулами. Преимущественно
глубоководные виды. Многие виды имеют на базальном полюсе пучок
длинных одноосных спикул, которыми губка заякоривается в илистом
дне.
КЛАСС ОБЫКНОВЕННЫЕ
классу относится
ГУБКИ (DEMOSPONGIA). К этому
большая часть губок
обыкновенных губок
(около 90%). Большинство
обитает в морях, на разной
глубине. К этому
классу принадлежат все пресноводные губки. Обыкновенные губки во
взрослом состоянии имеют лейконоидный тип организации. Мехохил
развит хорошо. Хоаноциты выполняют преимущественно вододвигательную функцию. Скелет представлен кремнеземными макросклерами и
микросклерами,
макросклеры
одноосные или четырехосные.
У ряда
видов спикулярный скелет сочетается со спонгиновым, а у некоторых представлен только органическим спонгином. Личинки чаще всего представлены паренхимулами, редко амфибластулами.
ПРИМЕЧАНИЯ. Основным отличием современной системы губок
от приведенной
выше
Cellularia и Symplasma.
является
разделение губок
К первой из
на
них относят
две
группы:
известковых
и
обыкновенных губок, у которых четко выражено клеточное строение,
ко второй
- стеклянных губок, которые характеризуются синцитиаль-
ным строением. Часть авторов считает губок сборной группой, включающей несколько типов. Имеется также мнение о том, что губки
(или разные типы губок) произошли от одноклеточных независимо от
других многоклеточных.
ТЕМА 3.15
ХАРАКТЕРИСТИКА EUMETAZOA.
Этимология. Название происходит от трех греческих слов: eu - хорошо, meta после и zoon - животное.
Общие особенности организации Eumetazoa. Для Eumetazoa характерны следующие особенности: тканевой уровень организации, наличие
органов, наличие настоящих эпителиев, наличие мускулатуры, наличие
нервной системы, формирование в ходе онтогеназа гаструлы
дышевых листков.
и заро-
Тканевой уровень организации. Органы. Тканевой уровень организации означает наличие в теле животного тканей, то есть систем клеток,
одинаковых по происхождению, строению и функциям, в состав тканей
входят также межклеточное вещество и структуры, которые
являются
продуктом выделения клеток ткани. Ткани характеризуются наличием
системы собственного воспроизводства (смотри раздел 6.7). Органом
называется более или менее обособленная часть организма, несущая определенную функцию и включающая не менее двух тканей.
Эпителии. Эпителий - это слой клеток, покрывающий поверхность
тела и выстилающий внутренние полости.
апикально-базальная полярность,
Для эпителиев характерна
наличие базальной пластинки, нали-
чие клеточных контактов различного устройства, которые обеспечивают
взаимодействие клеток
эпителия. Функции эпителиев многообразны:
защитная, чувствительная, секреторная, экскреторная, всасывания и другие. Главной
функцией эпителиев следует считать
разделение орга-
низма на компартменты (т.е. отделы, части), взаимодействие между этими
компартментами и обеспечение относительного постоянства химической
среды в каждом из них.
Мышечная ткань. Сократимые элементы имеются в клетках простейших, к сокращениям способны
миоциты губок, но специализиро-
ванные мышечные волокна характерны только для
Eumetazoa.
В
мышечных волокнах филаменты актина и миозина расположены по отношению друг к другу опредленным образом. Известно три типа клеток
многоклеточных, содержащих мышечные волокна. Первый тип называется эпителиально-мышечные клетки. В этом случае мышечные волокна располагаются в базальной части
эпителиальных клеток,
причем
клетка, кроме сокращения, выполняет и другие функции. Этот тип клеток распространен
главным образом у кишечнополостных. Второй тип
называется миоэпителиальными клетками. Они похожи на эпителиальномышечные, но их апикальные отделы укорочены и не выходят на поверхность эпителия. Такие клетки содержатся, например, в млечных и
потовых железах млекопитающих. Эпителиально-мышечные и миоэпите-
лиальные клетки находятся над базальной пластинкой. Третий тип представлен настоящими мышечными клетками и характерен для большинства Eumetazoa. Эти клетки не имеют
эпителиальной части и распо-
ложены под базальной пластинкой. Единственной функцией этих клеток
является сокращение.
Нервные клетки. Нервная система. Согласованная работа отдельных частей организма обеспечивается наличием связи между ними. У
Eumetazoa координационные функции выполняются за счет гуморальной и нервной регуляции, эта последняя является новоприобретением
Eumetazoa. Нервная система состоит из совокупности специализированных клеток - нейронов.
В состав нервной системы входят так называемые глиальные
клетки, которые изолируют нейроны от окружающих клеток и межклеточного вещества и
выполняют другие функции.
Нейроны имеют различную форму, но общим их
признаком является наличие отростков, суммарная длина которых очень
велика. Главное свойство нейронов - способность приходить в возбуждение и передавать его в виде электрических импульсов
ну или эффектору
другому нейро-
за счет специфических клеточных контактов - си-
напсов. Передача информации через синапс может осуществляться с помощью электрических или химических сигналов. Контактируя между собой, нейроны формируют сложно устроенную сеть. Усложнение организации и поведения
животных сопровождается концентрацией нейронов.
Такая концентрация может быть представлена локальными сгущениями
или формированием более крупных нервных центров разного устройства.
Если имеет
место
концентрация
нервных элементов, то в нервной
системе различают центральную нервную систему
(ЦНС) и перифери-
ческую нервную систему.
У всех Eumetazoa представлено три функциональных типа нейронов: чувствующие, или рецепторные, ассоциативные, или вставочные, и
моторные, или двигательные. Чувствующие нейроны у беспозвоночных
обычно сохраняют свое эпителиальное положение, но могут также и погружаться внутрь тела. Ассоциативные и моторные нейроны расположены в более примитивных случаях базиэпителиально, то есть, у основа-
ния клеток эпителия, над базальной пластинкой или субэпителиально,
под базальной пластинкой. На более поздних этапах эволюции осуществляется
более глубокое погружение центральной
нервной системы.
Нейроны в ходе онтогенеза формируются из эпителия, причем возможно
формирование их из любого эпителия - возникающего из эктодермы,
энтодермы и мезодермы. Обычно большая часть нервных клеток обязана своим происхождением эктодермальному эпителию.
Следует специально
остановиться
на
сенсорных
нейронах
Eumetazoa. В простейшей своей форме чувствующие образования животных представлены чувствующими клетками (рецепторными нейронами),
расположенными в эпителии. Апикальный конец таких клеток снабжен
воспринимающим окончанием. Базальный конец клетки переходит в отросток, который направляется к ЦНС и по которому в ЦНС поступает
нервный импульс. Чувствующие нейроны возникли в результате специализации жгутиковых эпителиальных клеток, чаще моноцилиарных, реже
полицилиарных.
Как исходные клетки, так и возникшие из них чувствующие клетки
могут нести или не нести микроворсинки, в случае наличия микроворсинок они могут быть
специализированы для восприятия раздражения.
Наиболее примитивное состояние чувствительного аппарата характерно для кишечнополостных полипоидной организации. У этих животных представлены лишь отдельные чувствительные клетки, более или
менее неравномерно расположенные в эпидерме. Подобные же чувствительные клетки представлены у разных червей, моллюсков, иглокожих.
Эволюция рецепторного аппарата шла по нескольким направлениям.
Во-первых, уже
у примитивных червей
формируются агрегации не-
скольких чувствующих клеток, что увеличивает эффективность восприятия. Такие агрегации чувствующих клеток называют сенсиллами.
Далее следует остановиться на строении воспринимающего окончания рецепторной клетки. В огромном большинстве случаев чувствительная функция рецепторных клеток
принадлежит
жгутику. Также воз-
можны случаи, когда специальное воспринимающее приспособление отсутствует, т.е. восприятие происходит прямо на поверхности мембраны
рецепторной клетки, такое состояние характерно, например, для раз-
ветвленных нервных окончаний. Наконец, у определенного типа светочувствительных клеток, так называемых рабдомерных фоторецепторов,
чувствительную функцию выполняют мембраны микроворсинок. Во всех
этих случаях
рецепторные клетки воспринимают раздражения, непо-
средственно исходящие их внешней среды.
В других случаях в состав
чувствительного аппарата входят приспособления, преобразующие внешние воздействия в доступную для восприятия клетками форму. Такие
приспособления могут включаться в состав собственно чувствующей
клетки или быть производными других клеток. Примером первого состояния являются фоточувствительные клетки: в их мембранные световоспринимающие структуры встроены определенные пигменты,
с химиче-
ской реакции этих пигментов на падающий фотон света начинается восприятие света .
Примером второго состояния - формирования комплексного образования
чувствительных клеток и клеток иного происхождения - являются чувствительные волоски членистоногих, а также сколопофоры насекомых.
Такого рода комплексные образования называют сенсиллами, так же,
как и объединение нескольких чувствующих клеток.
Первичным положением чувствующих клеток является расположение в наружном эпителии.
Начиная с турбеллярий, проявляется тен-
денция к уходу чувствительных клеток (точнее говоря, ядросодержащего тела клеток) в глубь. Ядросодержащая часть чувстительной клетки
может погружаться неглубоко
или, наоборот,
глубоко.
В последнем
случае тело клетки приближено к ЦНС, а из периферической части
клетки дифференцируется длинный периферический отросток, направленный к месту иннервации. Периферический отросток может ветвиться,
тогда формируются
свободные нервные окончания. Одновременно с по-
добным погружением расширяется зона иннервации, которая теперь охватывает и внутренние клетки.
У большинства
Eumetazoa рецепторные нейроны расположены
сравнительно крупными локальными группами, в состав этих групп входят различные клетки другого происхождения, несущие какие-либо специальные функции, такие структуры именуются органами чувств.
Рецепторные
клетки, так сказать, "настроены" на
характер раздражения: одни
определенный
воспринимают механическое воздействие,
другие - химическое воздействие (восприятие света является разновидностью химического восприятия). В пределах своей специализации разные чувствительные клетки воспринимают разные раздражения, например колебания среды с определенной длиной волны. В соответсвии с
модальностью рецептороных клеток чувствительные структуры с физиологической точки зрения подразделяют на органы механорецепции и органы хеморецепции.
Органы хеморецепции у беспозвоночных обычно устроены просто
и имеют вид участка поверхности покровов или, чаще, углубления в
покровах, где расположены хеморецепторные клетки.
Механорецепция
осуществляется деятельностью отдельных рецеп-
торов или формируются специальные органы механорецепции. Механорецепторы
воспринимают механические раздражения разного рода, в
том числе и волновые колебания среды, на базе этих механорецепторов
у более продвинутых групп животных формируются органы сдуха. За
счет механорецепторов животные также получают информацию о направлении силы тяжести
пространстве.
и, тем самым,
Такие органы получили название органов равновесия.
Наиболее типичным органом
статоцист.
о положении своего тела в
равновесия у беспозвоночных является
Статоцист представляет собой полую капсулу, выстланную
механорецепторными клетками, в центре которой находится плотная
частица - статолит. Статолит может быть представлен просто механической частицей,
в других случаях статолит находится внутри клетки-
носительницы, так называемого литоцита. Под действием силы тяжести
статолит опускается, касаясь каких-то рецепторов. При изменении положения тела животного статолит
меняет свою позицию (сила тяжести
всегда направлена вниз), раздражая другую группу рецепторов
циста. Таким
стато-
образом животное получает информацию об ориентации
тела в пространстве. В пределах кишечнополостных, кроме статоцистов
описанного типа, представлен еще один тип организации органов рав-
новесия - видоизмененные щупальца, которые описаны в характеристике
соотвествующих групп. Крайне своеобразен орган равновесия гребневиков, описание его приведено в разделе, посвященным гребневикам..
Светочувствительные органы в простейшем случае представлены
глазными пятнами:
на определенном участке поверхности тела распо-
ложены светочувствительные и чередующиеся с ними пигментные клетки. Последние несут в себе частицы красящего вещества (черного или
бурого цвета).
Наличие пигментых структур
чертой всех типов органов зрения.
является
характерной
Благодаря наличию пигмента свет
падает на светочувствительные клекти только с одной стороны, за счет
этого животное получает информацию не только о наличии света, но и
его направлении. Более сложным вариантом зрительных органов являются зрительные ямки. В этом случае совокупность чувствительных и
пигментных клеток лежит на дне небольшого впячивания покровов. Такое размещение обеспечивает
защиту
органов зрения от механических
воздействий
и увеличение поверхности
Следующей
ступенью усложнения
ние
светочувствительного
слоя.
является еще большее углубле-
светочувсвительного органа, отшнуровывание полости его от по-
верхности тела
и формирование лучепреломляющего образования (хру-
сталика), расположенного перед светочувствительным слоем
чивающим
и обеспе-
концентрацию световых лучей на поверхности этого слоя.
Такой тип светочувствительного органа называется глазным бокалом.
Наконец, во многих случаях в состав органов зрения включаются дополнительные структуры, обеспечивающие
лучшую защиту светочув-
ствительных клеток, а также создание аккмодационных и глазодвигательных приспособлений.
Развитие. Для Eumetazoa характерна гаструляция.
Наиболее рас-
пространенными типами гаструляции являются иммиграция и инвагинация. Реже (и - что важно - отметить - не у примитивных форм) встречаются два других способа гаструляции - деляминация и эпиболия. Деляминация осуществляется путем деления бластомеров
ном направлении,
в тангенциаль-
то есть в направлении, параллельном поверхности
бластулы. Эпиболия осуществляется за счет обрастания группы бластомеров другими бластомерами (строго говоря, эпиболия сопровождается
перемещением группы бластомеров внутрь бластоцеля). При любом способе гаструляции формируется
совокупность клеток, находящихся сна-
ружи, и совокупность клеток, находящихся внутри зародыша.
Если га-
струляция шла путем инвагинации, деляминации или эпиболии, то для
гаструлы характерно наличие двух эпителиев, двух зародышевых листков: наружного - эктодермы и внутреннего способах гаструляции
формируется
энтодермы.
При этих
первичная кишка, и бластопор.
Если гаструляция шла путем иммиграции, то формируется паренхимула, у которой наружный слой клеток эпителизован, но совокупность
внутренних клеток имеет аморфное расположение, то есть формируется
внутренний пласт клеток. Позднее у паренхимулы формируется бластопор, ведущий к внутреннему пласту клеток. У большинства Eumetazoa,
для которых характерна паренхимула,
внутренний пласт эпителизуется,
так что и у них формируется полость первичной кишки, в которую
открывается
бластопор, однако у бескишечных турбеллярий, которые
описываются далее, этого не происходит.
Eumetazoa включают два раздела: Лучистые (Radiata) и Билатеральные (Bilateria). Кроме признака симметрии, давшего название разделам (однако далее мы увидим, что среди Radiata представлены и билатеральные группы, а среди
Bilateria - радиальные, точнее говоря, в таких случаях имеет
место сочетание радиальной и билатеральной симметрии), Лучистые и Билате-
ральные отличаются еще и количеством зародышевых листков. Для Лучистых характерно формирование двух зародышевых листков, для Билатеральных - трех зародышевых листков.
Раздел Лучистые представлен двумя типами Кишечнополостные и
Гребневики.
Задание для самостоятельной работы: назовите функциональные
типы клеток, входящих в состав нервной системы животных, назовите
функции этих клеток, опишите или нарисуйте схему их взаимодейст-
вия. Назовите направления прогрессивной эволюции нервной системы.
ТЕМА 3.16
ТИП КИШЕЧНОПОЛОСТНЫЕ или СТРЕКАЮЩИЕ
(COELENTERATA, seu CNIDARIA)
По сравнению с губками у кишечнополостных
появляются новые общеорганизменные функции - питание и передвижение. Они являются ключом к пониманию организации кишечнополостных.
К.В.Беклемишев
Этимология. Название Coelenterata ,происходит от двух греческих слов: koiloma
- полость, enteron – кишечник. Название Cnidaria происходит от греческого слова cnide крапива, точнее говоря, "морская крапива" (так назывался какой-то вид полипов).
Кишечнополостные обитают только в воде, преимущественно в
морях. Общая численность кишечнополостных оценивается примерно в
10000 видов, из них пресноводными являются только 20 видов.
Современные кишечнополостные делятся на три класса: Гидрозои
(Hydrozoa), Сцифозои или Сцифоидные медузы (Scyphozoa) и Коралловые полипы (Anthozoa).
Симметрия. Кишечнополостные характеризуются радиальной симметрией. У этих животных различают оральный полюс, на котором находится ротовое отверстие, и противоположный ему аборальный полюс.
Ось, проведенная через оба полюса, называется главной осью. Через эту
ось проходят плоскости симметрии, разделяющие тело на некоторое количество одинаковых частей - антимер. Количество таких плоскостей
определяет характеристику радиальной симметрии (8-лучевая, 4-лучевая
и т.д.). Радиальная симметрия выгодна для организмов, если необходимые ресурсы (или опасность) могут с одинаковой вероятностью появиться
с любой стороны.
Именно
такие условия
характерны
для
кишечнополостных, которые не ищут добычу активно, но питаются теми животными, которых принесло течением или которые случайно под-
плыли к ним слишком близко. Однако при общем радиальносимметричном плане строения у части
кишечнополостных обнаруживается
двулучевая и билатеральная симметрия. Это характерно главным образом для представителей класса Коралловые полипы,
у гидрозоев проявления
билатеральной симметрии единичны (например, гидроидный полип рода Lar имеет всего
два щупальца), а у сцифозоев вообще не отмечаются.
Клеточные слои и мезоглея. Кишечнополостные являются двуслойными животными - в ходе онтогенеза тело их формируется их двух
зародышевых листков - эктодермы и энтодермы. Снаружи тело выстлано эктодермой (в более новых источниках ее принято называть
мой).
Гастральная
полость
эпидер-
выстлана энтодермой (гастродермой). В
дальнейшем тексте применяются терминины эпидерма и
гастродерма.
Эти два слоя разделены прослойкой межклеточного вещества, которая
может быть представлена тонкой опорной базальной пластинкой (точнее
говоря, имеются две плотно сомкнутые базальные пластинки, одна из
которых принадлежит эктодерме, вторая - энтодерме)
или имеет вид
студенистой массы - мезоглеи. Главная функция мезоглеи - опорная, у
медуз мезоглея играет существенную роль в плавании как антагонист
кольцевой мускулатуры, кроме того, через мезоглею транспортируются
к мышцам и нервным клеткам питательные вещества. У сцифоидных
медуз и у коралловых
полипов в мезоглее находятся клетки, высе-
лившиеся туда из эктодермы или энтодермы.
Жизненные формы. Жизненные циклы. Кишечнополостные имеют
две жизненные формы: полипы
слова polypus),
(буквальное значение - многоногие, от греческого
которые ведут прикрепленный образ жизни, и рот которых
обращен вверх, и медузы
(название восходит к имени мифологического персонажа
Медузы, одной из трех Горгон)
плавающие в толще воды, и рот которых об-
ращен вниз. Отметим, что принципиальный план организации полипов и
медуз одинаков: полип и медуза морфологически легко выводятся друг
из друга.
Для
полипов характерно
трубковидное
или мешковидное тело,
вытянутое вдоль главной оси, сама главная ось относительно длинная.
На оральном полюсе расположен
оральный диск,
в центре которого
находится манубриум или гипостом - возвышение или вырост, на котором
находится ротовое
отверстие.
Щупальца
расположены
вокруг
орального диска или непосредственно на манубриуме. Полипы могут
быть одиночными или формировать колонии. У одиночных полипов на
аборальном полюсе расположена подошва, которой они прикрепляются
к субстрату. У колониальных полипов нижний конец полипа переходит
в ценосарк ("общее тело") колонии.
Колонии полипов
включают большое число особей, устроенных
одинаково или по-разному (в том числе в составе колонии у гидрозоев
могут
присутствовать
видоимененные
медузоидные особи).
Каждая
особь колонии независимо от ее строения получает название зооид.
Часть живых тканей колонии
принадлежит зооидам, часть - связывет
зооиды между собой, являясь общим "достоянием" всей колонии. Эта
часть живых тканей, то есть совокупность всех живых частей колонии,
кроме вошедших в состав зооидов, носит название ценосарк. В состав
ценосарка входят те же слои, что и вообще в состав тела кишечнополостного, то есть эпидерма, гастродерма и мезоглея. Если слой мезоглеи тонок, то ценосарк также оказывается тонким, в таких случаях он
представляет собой совокупность горизонтальных "побегов" - столонов,
лежащих на субстрате, и вертикальных "побегов" - стволов. Если слой
мезоглеи толстый, то ценосарк оказывается толстым и
составляет
большую
ценосарка
связывают
часть всей колонии.
Гастродермальные каналы
гастральные полости всех зооидов.
На ценосарке может
проходить процесс почкования. Ценосарк способен выделять скелетные
структуры.
Тело медуз имеет форму зонтика или колокола, тело их сплющено по направлению главной оси, главная ось относительно
короткая.
Оральная поверхность вогнута и называется субумбреллой, аборальная
поверхность выпукла и называется эксумбреллой. От центра оральной
стороны тела отходит подвижный вырост, который называется манубриумом. Рот находится
или на конце
манубриума
или манубриум
расщеплен на лопасти, тогда ротовое отверстие находится в месте рас-
хождения лопастей, вблизи от субумбреллы.
Щупальца отходят от
края тела медуз. Мезоглея медуз всегда развита сильно.
Имеются виды,
проводящие всю взрослую жизнь в форме полипа,
виды, проводящие жизнь в форме медузы, а также виды, у которых стадии полипа и медузы в жизненном цикле закономерно чередуются. Наконец, имеются виды (это характерно только для класса Гидрозоев), у
которых в состав колонии входят и полипоидные и медузоидные формы, в этом последнем случае медузы в большей или меньшей степени
упрощены. При наличии в жизненном цикле полипа и медузы - в виде
самостоятельных поколений или приуроченных к одной колонии - полипы размножаются бесполым путем, а медузы - половым. Если в жизненном цикле имеет место правильное чередование двух поколений, одно из которых размножается половым путем, а другое бесполым, то
такой тип жизненного цикла называентся метагенезом.
В целом у кишечнополостных характер жизненного цикла может
быть представлен одним из следующих вариантов:
полип
личинка
зигота
полип
1.
медуза
2.
личинка
гаметы
зигота
гаметы
3.
4.
полип
личинка
медуза
зигота
зигота
гаметы
гаметы
1 вариант: жизненный цикл с метагенезом (представлено полипоидное и медузоидное поколения, личинка имеется),
характерен для
лептолид
(класс Гидрозои) и большинства сцифозоев
(в
этом последнем случае половозрелой медузе
предшествует стадия личинки эфиры, которая на схеме не приведена).
2, 3, 4 варианты - без метагенеза, представлено только полипоидное или только медузоидное поколение, 2 и 3 варианты характеризуются наличием личинки, 4 - отсутствием личинки.
Второй
вариант характерен для коралловых полипов; третий вариант характерен
для трахилид (класс Гидрозои) и для некоторых представителей сцифозоев; четвертый вариант
характерен для гидрид (класс гидрозои).
Медузы могут формироваться из личинки (вариант 3) и из полипа (вариант 1). Этот последний случай реализован тремя способами:
- прямым превращением (то есть особь полипа полностью преобразуется в медузу, что реализовано у кубомедуз из класса сцифозоев);
- почкованием, которое происходит
в плоскости, перпендикуляр-
ной главной оси вблизи орального полюса, такой тип почкования носит
название стробиляция, он реализован у большинства сцифозоев;
- почкованием, которое происходит под углом к главной оси, такой тип почкования называется латеральным.
В
двух последних случа-
ях полип после отделения медузы (медуз) продолжает свое существование.
В ходе жизненного цикла полипы могут формироваться
из ли-
чинки (варианты 1 и 2). Полипы могут формироваться непосредственно
из зиготы (вариант 4), что встречается только у гидр. В этих случаях
образовавшаяся особь превратится либо в одиночного полипа, либо - у
колониальных видов - особь станет основателем новой колонии. Полипы
могут также формироваться за счет латерального почкования
на
полипах – предшественниках. В этом случае у одиночных видов новая
особь превратится
в одиночного полипа, а у колониальных полипов но-
вая особь войдет в состав колонии
(на схемах этот тип формирования
полипов не представлен).
Клеточные элементы кишечнополостных. Эпидерма и гастродерма
содержат
несколько разновидностей клеток: эпителиально-мускульные,
стрекательные (книдоциты), нервные, интерстициальные (i-клетки), железистые клетки.
Эпителиально-мускульные клетки
форму,
их
апикальные
концы
имеют почти цилиндрическую
сомкнуты.
Многие
эпителиально-
мускульные клетки гастродермы несут на своей апикальной части подвижные реснички. Базальные концы
того и другого слоя этих клеток
выросты. В эпидерме
гастродерме
эпителиально-мускульных клеток
вытянуты в сократимые мышечные
эти выросты образуют продольный слой, а в
- кольцевой слой. У части кишечнополостных
наблюда-
ется эмансипация мускульной части таких клеток и формирование самостоятельных мышечных клеток. Примером
может служить кольцевая
корональная мышца, расположенная у медуз под поверхностью субумбреллы.
Наличие стрекательных клеток является уникальным признаком
кишечнопослостных. Совокупность стрекательных клеток представляет
очень мощное вооружение кишечнополостных, которое используется для
нападения и для защиты. Стрекательная клетка представляет собой одновременнно чувствующую (сенсорную) и действующую (эффекторную)
структуру. На своей поверхности стрекательная клетка несет чувствительный вырост, представляющий собой
роворсинками.
ресничку,
окруженную мик-
У представителей класса Коралловые полипы эта ресничка является под-
вижным образованием и устроена типичным образом, у других кишечнополостных ресничка несколько модифицирована, неподвижна и носит название книдоциль.
Стрекательные клетки различаются по устройству (наличие или отсутствие на нити шипов, наличие клейких волосков, характер упаковки
нити в интактной клетке, наличие и строение крышечки и по другим
ультратонким признакам). Как оказалось,
набор типов стрекательных
клеток является важной характеристикой каждой группы кишечнополостных. Авторы
разных руководств расходятся в характеристике кни-
дома (этим термином
обозначается набор стрекательных клеток)
раз-
личных групп, поэтому мы не будем заострять внимание на этом вопросе.
Устоявшаяся класссификация стрекательных клеток по характеру
их действия выделяет:
1) пенетранты - стрекательные клетки, нити которых пробивают
покровы жертвы, а по их просвету в тело ее вводятся ядовитые веще-
ства; этот тип стрекательных клеток имеет наибольшее распространение
у кишечнополостных;
2) вольвенты - стрекательные клетки, нити которых не нарушают
енлостности покровов жерты, но закручиваются вокруг волосков и подобных структур жертвы;
3) большие глютинанты
- стрекательные клетки, нити которых
несут многочисленные шипики;
4) малые глютинанты - стрекательные клетки, нити которых покрыты липким веществом и приклеиваются к покровам жертвы.
При ак-
тивном движении полипа эти клетки участвуют в фиксации переднего конца его тела.
В дополнение можно отметить, что полипов из
отряда
цериантарий (шестилуче-
вые кораллы) стрекательные клетки особого типа не осуществляют поражения жертвы, из
выброшенных нитей этих стрекательных клеток строится защитная трубка, в которой живет
полип.
В цитоплазме стрекательной клетки любого типа содержится мембранная капсула, заполненная жидкостью (эти капсулы возникают как
производное аппарата Гольджи). Внутри этой капсулы лежит свернутая
спиралью полая стрекательная нить, стенки которой являются продолжениями стенки капсулы. При раздражении книдоциля (или подвижной
реснички) стрекательная нить выстреливается наружу.
Выстреливание
обеспечивается резким повышением осмотического давления в капсуле,
что в свою очередь запускается полученным раздражением.
(В опытах за-
регистрировано, что давление внутри капсулы при "выстреле" достигает 140 атм.).
шинство стрекательных клеток - пенетранты -
Боль-
содержит, как уже ука-
зывалось, ядовитую жидкость и поражает жертву ядом. В клетках этого
типа у основания стрекательной нити размещены три стилета. В момент
"выстрела" эта часть нити направляется вперед первой и пробивает покровы добычи, затем три стилета разворачиваются в стороны, расширяя
ранку и закрепляясь в ней. В образовавщуюся ранку внедряется остальная часть нити, которая выворачивается наизнанку и вносит в тело жертвы ядовитое вещество. Процесс выстреливания и поражения добычи занимает доли секунды.
Стрекательные клетки контактируют
с отростками нервных кле-
ток. Вероятно, процесс выстреливания находится под нервным контролем, предполагается, что нервные импульсы в соответствии с физиологическим состоянием животного изменяют порог чувстивтельности стрекательных клеток. Порог чувствительности стрекательных клеток понижается при механических колебаниях определенной частоты, возникающих при движении жертв, и при воздействиях некоторых химических
веществ, входящих в состав слизи жертв или хищника. Все это приводит к тому, что стрекательные клетки активно реагируют на типичную
добычу или врага, но в небольшой степени реагируют на случайные
прикосновения к неживому субстрату или безвредному организму.
Стрекательные клетки после выбрасывания стрекательной нити погибают. Из интерстициальных клеток за счет их последовательного деления (до 25) и последующей дифференцировки возникают новые стрекательные клетки,
стрекательные клетки
при этом все потомки одной интерстициальной клетки
одного типа.
образуют
В одном из опытов было зафиксировано,
что в процессе поедания одной артемии (мелкое ракообразное) гидра
Hydra litoralis израсходовала 25% стрекательных клеток щупалец, возобновление этих клеток продолжалось в течение 2 суток.
У всех кишечнополостных стрекательные клетки расположены в
эпидерме,
наибольшее их скопление наблюдается, естественно,
пальцах. У сцифоидных медуз и коралловых полипов
клетки расположены также и в гастродерме,
на щу-
стрекательные
где обеспечивают
обез-
движивание и умерщвление проглоченной добычи.
Нервные клетки, как и у всех
Eumetazoa, представлены тремя
функциональными группами - чувствительные, двигательные и вставочные. Чувствительные нейроны располагаются как в эпидерме, так и в
гастродерме, причем они вытянуты в направлении, перпендикулярном
поверхности слоя, так что их апикальные концы находятся вровень с
краями эпительно-мускульных клеток. Вставочные и двигательные нейроны расположены в основании соответствующих слоев и образуют сети с диффузной проводимостью, таким образом для
кишечнополостных
характерно наличие двух диффузных нервных стетей
эпидермальной и
гастродермальной. Отростки нервных клеток проходят через мезоглею и
связывают две сети друг с другом. Практически всегда
(даже у гидр)
имеют место более или менее выраженные сгущения нервных клеток,
но у полипов они выражены слабо, а у медуз - отчетливо. Чувствующая часть нервной системы представлена у полипов
ми рецепторами, а у
медуз кроме того
только отдельны-
включает и органы чувств
(светочувствительные органы и органы равновесия).
Более значительное
развитие нервной системы у медуз, несомненно связано с их подвижным
образом жизни.
Интерстициальные клетки являются стволовыми недифференцированными клетками, из них могут формироваться нейроны, железистые
клетки, стрекательные клетки, гаметы. Сами интерстициальные клетки
возникают в энтодерме зародыша, но позднее мигрируют
и в эктодер-
му. Способность к регенерации выражена в весьма высокой степени.
Пищеварительная система. Пищеварительная система кишечнополостных слепо замкнута и ограничена гастродермой. С внешней средой
пищеварительная система соединена ротовым отверстием, которое служит и для приема пищи и для выбрасывания непереваренных остатков.
У представителей класса Anthozoa за ротовым отверстием следует
эктодермальная глотка, у гастрозоев эктодермальная глотка отсутствует,
гастродерма
подходит к самым
краям ротового отверстия.
Ситуация с
глоткой у сцифозоев описана при характеристике этой группы.
У
полипов класса Hydrozoa
пищеварительная система
может
быть охарактеризована как цельный гладкостенный мешок. В остальных случаях у кишечнополостных наблюдаются различные приспособления к
увеличению поверхности гастродермы. У сцифоидных и корал-
ловых полипов такие приспособления представлены септами - неполными перегородками, отходящими от стенки тела. У медуз от центральной
мешковидной части пищеварительной системы отходят радиальные каналы, в свою очередь, впадающие в кольцевой канал. Такой тип пищеварительной системы
называется гастроваскулярным.
Третьим вариан-
том увеличения поверхности гастродермы является формирование многочисленных тонких
выростов
- гастральных
нитей, характерных для
сцифоидных медуз. Пищеварительная система изнутри выстлана
гаст-
родермой, в состав которой входят те же клеточные элементы, что и в
состав
эпидермы.
Отличительной
особенностью
эпителиально-
мышечных клеток гастродермы является способность образовывать ложноножи и фагоцитировать ими пищевые частицы, кроме того, эти клетки несут реснички, биение которых формирует токи жидкости внутри
гастральной полости. Для этого слоя также характерно наличие железистых клеток, выделяющих ферменты.
коралловых полипов в гастродерме
Ранее уже упоминалось, что у сцифозоев и
присутствуют стрекатальные клетки, которые умерщв-
ляют добычу, если та постеуила в пищеварительную систему хищника живой.
Главной функцией кишки является, конечно, пищеварение
(и по-
глощение питательных веществ). Кроме этого, гастаральная полость (гастроваскулярная система) выполняет транспортную функцию.
Выброшенные стрекательные нити парализуют или ранят добычу.
Жидкость, выделяющаяся из тела поврежденной жертвы, особенно аминокислоты, стимулирует глотательные движения: кишечнополостное открывает рот и заталкивает
железистые клетки
жертву внутрь.
энтодермы
Когда жертва проглочена,
выделяют ферменты в
пищеваритель-
ную полость, где пища переваривается внеклеточно до питательного
раствора и мелких частичек. Клетки гастродермы фагоцитируют пищеые
частички и поглощают питательный раствор, так что пищеварение завершается внутриклеточно. Внеклеточная фаза пищеварения занимает
немного времени, поглощение питательного раствора и частиц длится 3
– 12 часов, а внутриклеточноая стадия пищеварения продолжается несколько дней.
Внеклеточное пищеварение обеспечило возможность поедать крупную добычу и питаться лишь время от времени.
нополостных являются макрофагами.
Большинство кишеч-
Тем не менее, часть коралловых
полипов являются микрофагами (или способны питаться и как макрофаги и как микрофаги), при этом некоторые виды питаются не только
живыми объектами, но и детритом. При питании детритом вода, несу-
щая в себе пищевые частицы, загоняется в гастральную полость биением ресничек. Некоторые виды используют для сбора пищи слизь: мелкие пищевые структуры прилипают к выделяющейся на поверхности тела слизи, после чего эти комочки
транспортируются к ротовому отвер-
стию за счет биения ресничек эпителиально-мышечных клеток эпидермы. Некоторые кишечнополостные способны через эпидерму поглощать
из воды растворенные органические субстанции. Нередко кишечнополостные вступают в мутуалистические отношения с одноклеточными водорослями (зооксантеллами или зоохлореллами), кишечнополостные используют вещества, продуцируемые симбионтами, в том числе и кислород,
и - в отдельных случаях - переваривают самих симбионтов. По-
требление органики за счет симбионтов может доходить до 90% .
Тем
не менее, считается, что питание живой добычей (или - редко - детритом) продолжает оставаться для кишечнополостных обязательным. Водоросли используют организм коралла как среду обитания, обеспечивающую им защиту, освещенность и источник необходимых веществ побочных продуктов обмена веществ коралла.
Газообмен и выделение. Газообмен и выделение осуществляются
путем диффузии, это возможно, так как практически все клетки тела
контактируют с водой. Постоянный водообмен осуществляется благодаря
сократительным движениям мышц тела и потокам жидкости в гастральной полости, которые создаются биением ресничек.
Движение кишечнополостных. Полипы в огромном своем большинстве являются сидячими организмами. Полипы, имеющие скелет, прочно
связаны с субстратом и неподвижны относительно субстрата.
Тем не
менее, такие полипы способны к движениям: они могут сокращать, вытягивать и сгибать тело. Полипы, не имеющие скелета - гидры и
ак-
тинии - в дополнение к этим движениям могут скользить по субстрату,
шагать наподобие гусениц пядениц, перемещаться, выполняя кувырок
(этот последний способ характерен для гидр). Среди гидроиодных и коралловых полипов иногда встречаются виды, способные пассивно парить
в воде, у всех таких видов плавучесть обеспечивает наполненный газом
пузырь. Медузы плавают за счет выталкивания воды из субумбреллярного пространства сокращениями хорошо развитой, обычно поперечнополосатой
кольцевой мускулатуры
стом мускулатуры служит
(реактивным способом).
эластичная мезоглея.
Антагони-
Продвигаются медузы
аборальным полюсом вперед, само же движение может совершаться как
по вертикали, так и по горизонтали. И полипы и медузы совершают
активные движения щупальцами и манубриумом, если последний достаточно выражен. Движения организма в целом или его частей (щупалец,
манубриума) генерируются за счет сокращений мышц (мускульных частей эпителиально-мускульных клеток или миоцитов).
Скелет. Для большинства кишечнополостных полипоидной организации характерно наличие минерального скелета, построенного из карбоната кальция. Реже встречается скелет из органического вещества.
Часть коралловых полипов имеет как органические, так и неорганические скелетные элементы.
У колониальных видов скелет может про-
дуцироваться как зооидами, так и ценосарком.
В получении
полипом карбоната
водореслевые симбионты полипов.
кальция важную роль играют
В морской воде растворен гидрокарбонат каль-
ция, в обычных условиях он находится в равновесии с карбонатом кальция и угольной кислотой:
Са2+ + 2 НСО3 ↔ СаСОЗ↓ + Н2СО3
Угольная кислота за счет действия фермента карбоангидразы, вырабатываемого полипом, расщепляется на двуокись углерода и воду:
Н2СО3 ↔ Н2О + СО2
Водоросли-симбионты активно поглощают в ходе фотосинтеза углекислый газ,
кон-
центрация угольной кислоты уменьшается, равновесие в первом уравнении сдвигается вправо, углекислый кальций выпадает в осадок и используется полипом для построления скелета.
Размножение. Для кишечнополостных в целом характерна способность и к бесполому и к половому размножению. Медузы размножаются преимущественно половым путем, но часть медуз способна и к бесполому размножению, которое осуществляется либо за счет латерального
отпочковывания медуз
на манубриуме медузы - предшественницы,
либо путем продольного деления надвое. Полипы
размножаются
или
только бесполым способом или способны к размножению обоих типов
(небольшая
часть коралловых полипов размножается только половым способом) .
Бесполое
размножение полипов происходит чаще всего путем почкования
встречаются фрагментация и деление надвое).
Почкование
(реже
полипов может проис-
ходить на полипоидном зооиде или на ценосарке. Полипы, как правило,
способны к регенерации (это свойство очень отчетливо выражено у
гидр и актиний).
Среди кишечнополостных представлены как раздельнополые виды,
так и гермафродиты.
Оплодотворение чаще всего наружное, в этих
случаях имеет место синхронное созревание и выметывание половых
продуктов. Реже оплодотворение происходит в материнском организме,
то есть является наружно-внутренним.
Развитие. Для большинства
кишечнополостных характерно нали-
чие личинок (у гидр личинки отсутствуют), которые в жизненных циклах предшествуют
полипам
или медузам. Личинка
представлена па-
ренхимулой, которая позднее превращается в планулу. Паренхимула характеризуется
эпителизованнным наружным слоем
ресничных клеток,
аморфным расположением внутренних клеток и отсутствием внутренней
полости. Для планулы характерно наличие зачатка гастральной полости,
который образуется расхождением внутренних клеток, и
дифференци-
ровкой клеточных элементов. На аборальном полюсе многие
несут
планулы
упоряденную группу чувствительных клеток, несоразмерно круп-
ные реснички таких клеток образуют аборальный султан.
Бластопор
хорошо выражен только у личинок большинства коралловых полипов,
находится он на
заднем конце тела
(оральный полюс). В остальных
случаях видимого бластопора нет. Движутся личинки аборальным полюсом вперед.
Часть планул лецитотрофна, то есть не питается,
живет за счет
запасов желтка (конечно, таковы все планулы, лишенные бластопора), у
таких планул
сроки
жизни жестко
ограничены. В других случаях
планулы планктотрофны, то есть питаются планктоном, в этом случае
сроки жизни не ограничены столь строго. В конце концов планула по-
липов осаждается на субстрат аборальным полюсом, теряет реснички и
превращется в полип. Конкретные особенности процесса, естественно,
различаются у разных групп,
в частности у
колониальных полипов сначала фор-
мируется участок ценосарка в виде горизонтального столона, от которого позднее отпочковываются все новые разветвления столонов и полипы.
Бластопор планулы, если
он был выражен, превращается в рот полипа, если планула не имела
бластопора, то в ходе метаморфоза он прорывается на оральном полюсе. Щупальца у части видов
формируются при осаждении на суб-
страт, у других - еще в период пелагической фазы.
Если в жизненном цикле кишечнополостных отсутствует полипоидная стадия, то планула превращается в медузу, превращение начинается с формирования щупалец и проходит без оседания на субстрат (конечно, кроме немногочисленных сидячих медуз). В жизненном цикле
сцифоидных медуз взрослой медузе предшествует личинка – эфира, которая характеризуется особым планом строения.
Возможное происхождение кишечнополостных. В соответствии с
изложенной ранее концепцией эволюции многоклеточных кишечнополостные взяли начало от фагоцителл, достигших второго этапа (эпителизация центрального фагоцитобласта
и формирование кишки), за счет
оседания на аборальный полюс. Паренхимулы кишечнополостных рекапитулируют организацию предковой группы фагоцителл.
Задание для самостоятельной работы: назовите особенности организации, характерные для радиальносимметричных животных, покажите, с какими условиями жизни
эти особенности связаны.
ТЕМА 3.17
КЛАСС ГИДРОЗОИ (HYDROZOA)
Я бросил в сосуд, где находилась небольшая
рыба, одного полипа. Рыба сначала приблизилась к
полипу и схватила его, но вместо того, чтобы проглотить его, она сразу же выбросила его, как будто бы
питая к нему большое отвращение. Она снова приблизилась
к нему и снова схватила его и опять выплю-
нула с такой же быстротой. То же повторилось пять
или шесть раз подряд.
А.Трамблэ
Этимология. Название класса, подкласса и отряда восходит к названию животного гидра (hydra), которое в свою очередь восходит к названию мифической водяной змеи
Гидры (Hydra), способной отращивать новые головы взамен отрубленных. Реальное животное - гидра - получило свое название за выраженную способность к регенерации. Можно
отметить, что все эти названия связаны с греческим словом hydor - вода.
В состав этого класса входят морские и пресноводные виды. Все
пресноводные виды кишечнополостных относятся именно к этому классу, причем, как уже указывалось, пресноводные виды
крайне немного-
численны. Имеются также виды, приуроченные к солоноватым водам.
Общая
численность класса составляет около 3000 видов. Этот класс
делится
на
два
класса
гидроидеи
(Hydroidea) и
сифонофоры
(Siphonophora).
Для группы в целом характерна радиальная симметрия разных
порядков
(проявления билатеральной симметрии встречаются крайне
редко). У этих животных митохондриальная ДНК представлена (как и у
Scyphozoa) линейными молекулами, тогда как у всех остальных животных - циклическими. Главными морфологическими особенностями этого
класса являются отсутствие глотки и отсутствие септ у полипоидного
поколения, а также расположение стрекательных клеток только в эпидерме. Для медуз характерно наличие паруса, органов чувств, представленных либо органами равновесия либо глазками, расположение гонад
или на манубриуме, либо на радиальных гастроваскулярных каналах.
Скелет
у полипоидного поколения, если он имеется, является наруж-
ным, выделяется эпидермой
и состоит из органического вещества
(единственное исключение представляют гидрокораллы, у которых эпидерма основания колонии выделяет скелетный массив
из карбоната
кальция). Щупальца могут быть полыми (то есть в них заходят участки
гастральной полости) или не нести внутри полости. Мезоглея бесклеточная. Половые клетки, имея энтодермальное происхождение, мигрируют в
эпидерму, так что половые железы оказываются расположенными в эпи-
дерме. В состав класса входят как виды с метагенезом, так и виды без
метагенеза. Для колониальных видов
характерен полиморфизм, особен-
но сильно выраженный у сифонофор. Только в пределах этой групп
имеются виды, в состав колоний которых входят и полипоидные и медузоидные формы. Формирование в ходе бесполого размножения
поли-
пов и медуз происходит путем латерального почкования. Полипы этой
группы называются гидрополипами, или гидроидными полипами, медузы - соответственно - гидромедузами, или гидроидными медузами.
ПОДКЛАСС ГИДРОИДЕИ (HYDROIDEA). Это наиболее крупный
подкласс
чающим
гидрозоев
(около 2300 видов).
Главным признаком, отли-
этот подкласс от подкласса Сифонофор, является то, что
у
гидроидей медузы, входящие в состав колоний, несут только половую
функцию.
В состав этого подкласса входят
Trachylida и Chondrophora. Отряд
отряды
Leptolida, Hydrida,
Hydrida включает всех пресноводных
гидр. Немногочисленные пресноводные виды
встречаются
и в отраде
Leptolida. Все остальные представители - морские виды. Типовой и наиболее многочисленной группой является отряд
Отряд Лептолиды (Leptolida).
Leptolida.
Для этого отряда характерен мета-
генез. В огромном большинстве случаев полипоидная стадия колониальна
(крайне редко представлены одиночные полипы). Это колони-
альные прикрепленные организмы, для которых характерен метагенез.
Медузоидное поколение может быть вполне развитым
и вести само-
стоятельное пелагическое существование,
в других случаях медузы не
отрываются от колонии и обнаруживают
более или менее полную ре-
дукцию медузоидных признаков, сохраняя функцию производства половых продуктов. В крайних случаях медузы оказываются низведенными
практически до уровня половых желез.
Почкование полипоидной ста-
дии этих животных приводит к увеличению числа особей колоний, но
не к образованию новых колоний.
В состав колонии входят
чает
ценосарк и зооиды. Ценосарк вклю-
сеть столонов, стелящуюся по субстрату, отходящие от нее вер-
тикально вверх стволы, отходящие от них
ветви и сидящие на ветвях
многочисленные зооиды. Почкование может происходить на зооидах и
на ценосарке.
Гидрополипы невелики по размерам (длина составляет доли миллиметра или достигает 0.2 – 1 см, диаметр их составляет доли миллиметра). Колониальность создает предпосылку для разделения труда между зооидами через многообразие индивидов одного вида. Это явление
носит название полиморфизм.
Полиморфизм присущ большинству, но
все же не всем гидроидеям. Большинство (а при отсутствии полиморфизма - все) полипов
колонии являются гастрозоидами. В теле гастро-
зоида различается ножка (это участок тела полипа, связывающий его со
столоном или с ветвью колонии) и гидрант, похожий на цветок. Тело
гидранта в общем цилиндрическое
тела, тогда оно именуется желудкеом),
манубриумом.
(может
иметь место локальное расширение
заканчивается
хорошо выраженным
На вершине манубриума находится рот, положение рта
маркирует оральный полюс.
Манубриум несет венчик щупалец, есть
виды, у которых венчиков щупалец два, довольно много видов характеризуется тем, что щупальца не образуют правильного венчика, а расположены
беспорядочно в двух верхних третях манубриума. Щупальца
могут быть полыми или не иметь полости. Гастрозоиды обеспечивают
питание колонии. Зооиды, не способные к самостоятельному питанию,
получают пищу от гастрозоидов. Следующим типом зооидов являются
гонозооиды, которые характеризуются более или менее полной утратой
рта и щупалец. Специфической функцией
особей этого типа является
отпочковывание медуз. В колониях обычно представлены еще и дактилозоиды, не имеющие рта и щупалец, но несущие большое количество
стрекательных клеток, эти особи выполняют защитную функцию. У части видов в состав колонии входят видоизменненные медузы - гонофоры,
формирующие половые клетки. Гонофоры могут быть расположены на
гастрозоидах или на упомянутых выше гонозооидах.
особей колонии неодинаков у разных видов.
Набор различных
Снаружи
колония
одета
защитной
представленной органическим веществом.
оболочкой – перидермой,
Перидерма - это общий тер-
мин, относящийся ко всем частям скелета колонии. Совокупность участков перидермы, одевающих стволы, ветви
колонии и зооиды, носит
наименование тека (тэка). Участки теки, одевающие разные зооиды, получают различные наименования (гидротека - вокруг гидрантов, гонотека - вокруг гонозоидов). У
многих видов
тека расширяется вокруг гидрантов,
образуя чашечку той или иной формы. У других видов лептолид подобная чашечка отсутствует, и тека заканчивается у основания гидранта. В местах отхождения ветвей и у основания
гидрантов тека образует
конуса или лампового стекла.
характерные кольцевые складки. Гонотека имеет форму
У нескольких видов лептолид столоны плотно
сплетены, их эктодерма выделяет углекислый кальций, так что основание
колонии этих видов оказывается погруженным в специфическое скелетное образование (гидрокораллы).
Гидроидные медузы невелики по размерам, диаметр их тела составляет от 1 миллиметра до 2-3 см (однако имеются несколько более
крупных видов
с диаметром 20 и даже 50 см).
Тело медуз
может
иметь форму высокого колокола (похоже на пулю) или форму блюдца.
По краю субумбреллы расположена складка, включающая
эпидерму и
мезоглею. Эта складка называется парус или велюм, в ней залегает
кольцевая (поперечнополосатая) мышца. Эта мышца работает в содружестве
с упомянутой ранее корональной мышцей. При
сокращении
(расслаблении) паруса меняется диаметр "сопла", из которого выбрасывается вода при осуществлении реактивного движения. Эта особенность
обеспечивает высокую подвижность и маневренность гидромедуз.
В центре тела гидромедузы располагается свисающий вниз манубриум. На его свободном конце находится рот. Рот ведет в манубриальный канал, который на своем аборальном конце
слегка расширен
и
образует желудок. От желудка отходят 4 радиальных канала. Эти каналы доходят до конца тела, где впадают в кольцевой канал, расположенный по краю тела. Как уже указывалось, система каналов обеспечивает
транспорт питательных веществ. Движение жидкостей по каналам обеспечивается биением ресничек эпителиально-мускульных клеток
гастро-
дермы или сокращением мышц.
положена
У гидромедуз между радиальными каналами рас-
пластинка, включающая два энтодермальных по происхождению слоя. Оба эти
слоя являются непосредственным продолжением стенок каналов, просвет каналов образуется
в тех местах, где эти слои отходят друг от друга.
Щупалец чаще всего четыре,
но имеются виды с многочисленными щупальцами. Пищу захватывют
щупальца, при этом край колокола и длинный манубриум пригибаются
друг к другу, направляя пищу в ротовое отверстие.
Нервная система гидрополипов диффузна, а у гидромедуз, кроме
диффузной нервной сети, в обоих клеточных слоях, имеются также два
нервных кольца - внутреннее и наружное. Наружное кольцо является
чувствительным, к нему стекаются импульсы от щупалец, статоцистов
или глазков. Внутреннее кольцо является двигательным, оно расположено в основании паруса и иннервирует кольцевую и корональную мышцы.
На краю
тела гидромедузы находятся органы равновесия или
глазки, причем
у данного вида присутствуют либо те, либо другие.
Глазки расположены у основания щупалец, статоцисты - между основаниями щупалец.
Органы равновесия у
статоцистами типичной структуры
отряда Leptolida представлены
(можно только отметить, что у этих животных
статолит находится внутри булавовидного литоцита, впяченного в полость статоциста).
Глазки представлены глазными пятнами либо глазными ямками, в том
числе и с хрусталиком. Кроме органов чувств, имеются многочисленные чувствительные клетки на поверхности тела, их количество особенно велико на щупальцах.
Гидромедузы
раздельнополы. Половые клетки
формируются из
интерстициальных клеток энтодермы. У части видов они сразу
миг-
рируют в эпидерму, где, собираясь вместе, формируют гонаду. В других случаях гонады формируются в гастродеме, но постепенно выпячиваются в эпидерму. Расположены гонады либо на манубриуме, либо на радиальных каналах.
У тех видов лептолид, для которых характерны пелагические медузы, половые клетки поступают во внешнюю среду, где и происходит
наружное оплодотворение. У видов, утративших фазу свободной меду-
зы, оплодотворение и формирование личинки происходят в полости гонангия
(это структура, включающая гонозоид и окружающую его гонотеку).
ОТРЯД ГИДРЫ (HYDRIDA).
Пресноводные
одиночные полипы
без метагенеза: медузы и планулы отсутствуют, полип развивается прямо из зиготы.
Скелетных образований нет. Споосбны к передвижению
(смотри общую характеристику кишечнополостных). Здесь можно добавить, что гидры способны выделять и удерживать на подошве газовый
пузырь, что позволяет им подниматься к поверхности воды или дрейфовать в толще воды.
Питаются гидры главным образом мелкими ракообразными, инфузориями, мелкими олигохетами (имеются и виды, живущие в симбиозе
с одноклеточными водорослями). Необычной особенностью гидры является отсутствие у них постоянного рта: Рот у гидры при каждом приеме пищи за счет сокращения мышц прорывается заново, после приема
пищи края рта смыкаются, и клетки даже соединяются десмосомами.
Предполагается, что такая особенность
позволяет
изолировать гаст-
ральную полость от гипотонической окружающей среды (пресной воды).
Гидры способны к бесполому размножению - почкованию, которое
происходит в течение вегетационного периода и к половому размножению (осенью). Большинство видов - раздельнополы. Гонады, которых у
каждой особи несколько, сначала представляют собой скопления
интер-
стициальных клеток, которые позднее преобразуются в половые клетки.
В ходе формирования яйцеклетки развивающийся ооцит
фагоцитирует
другие i-клетки и ооциты. И яичник, и семенник по внешнему виду
представляют собой вздутие с порой. Сперматозоиды выходят в воду
из поры семенника и проникают в пору яичника. В других случаях созревшая яйцеклетка оказывается лежащей вне яичника, но связанной с
телом гидры
тонкой цитоплазматической ножкой. Возникшая зигота
начинает дробление и
покрывается хитиновой оболочкой. После фор-
мирования оболочки зародыш покидает материнский организм и проводит зиму в состоянии диапаузы. Родительское поколение гидр погибает.
Весной из оболочки освобождается молодой полип.
В восемнадцатом веке (в 1740 – 1743 годах) замечательное исследование гидр было проведено молодым естествоиспытателем Абрамом
Трамблэ. Его наблюдения за поведеним и размножением гидр поражают
своей точностью. Многочисленные опыты по регенарации гидр, проведенные А.Трамблэ, сделали его родоночальником экспериментальной
зоологии. Считаем целесообразным привести несколько отрывков из сочинения А.Трамблэ, которое
озаглавлено "Мемуары к истории одного
рода пресноводных полипов с руками в форме рогов".
"… я заметил, что одна тысяченожка
в виду мелких
[судя по описанию Трамблэ он имел
пресноводных малощетинковых червей Stylaria]
частично проникла
внутрь полипа через передний конец его, тогда как другая часть ее была еще снаружи. Сначала я еще не знал, что должно думать о том, что
вижу. Я не мог решить, пожирает ли полип тысяченожку или она проникла внутрь добровольно, чтобы там питаться или отложить там свои
яйца или своих детенышей. С сожалением я должен был удалиться на
несколько часов от этого объекта, так сильно возбудившего мое любопытство. Нетерпение узнать, что стало с тысяченожкой, заставило меня
как можно раньше вернуться в мой кабинет. Я уже больше не увидел
вне полипа той части тысяченожки, которая торчала из
переднего кон-
ца этого животного, когда я его покинул; я мог предположить, что тысяченожка проникла в его тело. Это тело показалось мне вздутым, и
прозрачность его позволила мне видеть внутри полипа небольшое скопление вещества, какого я еще никогда не
видел внутри этих животных.
Я решил, что тысяченожка погибла и что полип даже частично переварил ее. Чтобы еще больше убедиться в этом факте, я поместил
не-
сколько полипов отдельно в маленькие плоские сосуды вместе с тысяченожками. С первого же раза, как я пришел их наблюдать, я обнаружил полипа, действительно съевшего тысяченожку… Таким образом, я
не имел
уже более почти никаких оснований сомневаться в том, что
полипы являются прожорливыми животными".
"После того как тысяченожки и те черви, которыми я часто пользовался для кормления полипов, введены в их желудок, они очень хо-
рошо различимы: они отчетливо видны благодаря прозрачности
кожи
полипов. Если непрерывно наблюдать этих червей, находящихся в желудке полипа, можно заметить, что они постепенно теряют свой облик
и, наконец, становятся неузнаваемыми. Вещество, из которого они состоят, оказывается превращенным в кашу, которая содержит
менее крупные фрагменты
более или
наиболее прочных частей этих животных.
Все это приводит к представлению о том, что пища сначала мацерируется в в желудке полипов, а затем, после того как из нее выделится
питательный сок, остаток выбрасывается через рот.
Если разводить
много полипов, то часто приходится видеть, как у них изо рта выходят
экскременты, состоящие из достаточно крупных, чтобы быть замеченными, частиц вещества".
"25 февраля 1741 г. я наблюдал с помощью лупы за одним зеленым полипом, сидевшим на стенке сосуда. Я заметил на его теле небольшой вырост темно-зеленого цвета. Как ни был мал этот вырост, он
привлек все мое внимание, так как я не видел ничего подобного ни на
одном из полипов… На следующее утро я имел удовольствие видеть,
что вырост увеличился в длину. Вырост был приблизительно цилиндрической формы и располагался на полипе перпендикулярно. … 28 февраля, в десять часов вечера я увидел на его вершине четыре выроста,
которые стали расти. Не без удовольствия обнаружил я их и не без
крайнего любопытства дожидался конца столь нового для меня явления. В течение следующих
дней четыре руки молодого полипа вытяну-
лись и появилась пятая. Сам полип заметно увеличивался. Я видел, как
он вытягивался по крайней мере до трех линий
[ линия - мера длины,
употреблявшаяся в Европе в восемнадцатом веке, десятая часть дюйма, в метрической системе равна 2.34 мм, то есть полип составлял в длину 7 мм], когда он
держался еще на своей матери. Он отделился от нее 18 марта".
"18 июля 1741 года я отделил одного полипа, чтобы заставить его
голодать. В это время из его тела вырастало 4 молодых полипа и начинал расти пятый. Эти пять молодыъ были отделены 26 июля. Их
мать оставалась без пищи до 7 августа, и за это время у нее не появи-
лось ни одного молодого. Другие полипы, жившие, наоборот, в изобилии, каждый день образовывали новых. 7 августа я дал голодавшему полипу водяных блох, а 9 авгста увидел появление молодого полипа. Я
еще несколько раз попеременно зачставлял его то голодать, то обильно
питаться и всегда с тем же результатом".
"25 ноября 1740 года я разрезал первого полипа. Я поместил обе
части в плоский сосуд, таким образом, мне было удобно наблюдать части полипов с помощью довольно сильной лупы… В то время как я разрезал полипа, обе части его сжались, так что вначале на дне сосуда, в
который я их положил, они казались мне двумя зернышками зеленого
вещества. Обе части вытянулись в тот же день, в который я их разделил. Их легко было различить одну от другой. Первая имела на своем
переднем конце те тонкие нити, которые служат руками и ногами, а
вторая их не имела вовсе…Каждый день по нескольку раз я наблюдал
эти части полипа через лупу. Четвертого декабря, т.е. на девятый день
после рассечении полипа, мне показалось, что на краю переднего конца
второй части, той, которая не имела ни рук, ни головы, мне показалось,
говорю я, что вижу три маленьких заостренных выступа. торчащих по
краям. Они сразу заставили меня подумать о рогах, которые служат полипам руками и ногами…. На следующий день они оказались достаточно большими, чтобы не оставлось места для сомнения, что это действительно руки, выраставшие на переднем конце этой второй части. На
следующий день начали выходить две новые руки, и через несколько
дней появились еще три".
"Во время сильных морозов мне пришлось видеть полипов сквозь
лед в той канаве, где я их обычно ловил. Для этого я ложился на лед
в в тех местах, где солнечный свет проникал до дна. Полипы сидели
на растениях и листьях, лежавших на дне рва… Они не очень были сокращены. Я заметил одного, который недавно поел".
ОТРЯД ТРАХИЛИДЫ (TRACHYLIDA).
Трахилиды развиваются без метагенеза, взрослая форма представленна только медузами. Для трахилид характерно наличие многочисленных щупалец, отсутствие глазков и не-
обычный тип строения органов равновестия, которые у них представлены не статоцистами,
а выидоизмененными щупальцами. Такое щупальце сильно укорочено, сидит на тонком стебельке. На его вершине находится расширение, в котором расположен статолит. Характерно,
что статолит формриуется клетками гастродермы. Снаружи это щупальце окружено длинными чувствительными волосками, отходящими от края зонтика. Когда тело медузы наклоняется, такое щупальце под действием силы тяжести остается висеть отвесно и при этом касается определенных чувствительных волосков, за счет чего животное получает информацию
о положении тела. Можно также отметить, что к этомуц отряду принадлежат очень немногочисленные паразитические кишечнополостные. Представители семейства Cuninidae паразитируют на других гидромедузах. Из зиготы этих медуз формируется планула, которая оседает на край зонтика некоторых гидромедуз Планула превращается в личинку, снабженную
четырьмя щупальцами и ротовым хобоком и переползает на манубриум хозяина. Эта личинка прикрепляется к манубриуму
и вводит свой ротовой хоботок в желудок хозяина. На
этой стадии личинки активно почкуются, причем сначала формируются такие же паразитические формы.
После некоторого периода питания
все личинки превращаются в медуз. Эти
последние свободно плавают и размножаются половым путем.
К этому же отряду относят Polypodium hydroforme, который на стадии личинки
паразитирует в икринках осетровых рыб. Любопытно отметить, что в период пребывания в
икринке у этого организма энтодерма занимает наружное положение, а эктодерма - внутреннее, нормальное положение слои занимают перед наступлением нереста хозяина. Находясь в икринке, личинка сильно растет и формирует несколько десятков почек (60 – 90).
После выметывания рыбами икры личинки оказываются во внешней среде. Здесь они обособляются , и каждая из них превращается в одиночную сидячую особь. Ранее таких особей
толковали как полипов, в настоящее время их рассматривают как упрощенных сидячих медуз. В течение всего лета эти организмы питаются самостоятельно (планктоном). К осени в
их организме формируются половые железы. Дальнейший ход жизненного цикла этих животных неизвестен. Ранее уже указывалось, что существует предположение о происхождении миксоспоридий от кишечнополостных, при принятии этой точки зрения предками миксоспоридий считают паразитических трахилид.
ОТРЯД ХОНДРОФОРЫ (CHONDROPHORA).
Сюда относят колониальные полиморфные метагенетические виды, ведущие
плей-
стонный образ жизни, т.е. пассивно плавающих на поверхности воды. Основу колонии составляет крупный гастрозоид (диаметр - несколько сантиметров). На его нижней стороне
вокруг рта конецентрическими венчиками расположены гастрогонозоиды (питающиеся особи, которые способны также к формированию медуз)
и дактилозоиды, выполняющие за-
щитную функцию. Отделившиеся медузы ведут свободный образ жизни. Верхняя сторона
колонии несет систему воздухоносных образований, что и обеспечивает плавучесть колонии. На верхней стороне тела видов рода Velella находится треуголный вырост - "парус"
(не смешивать с парусом гидроидных медух), этот вырост содержит скелетные элементы и
гомологизируется с текой других гидроидных.
Любопытно, что в больших популяциях па-
руса половины особей поставлены вправо, половины - влево.
Задание для самостоятельной работы: дайте сравнительную характеристику организации гидроидных полипов и гидроидных медуз
(работу выполнить в виде таблицы, в одном столбце которой показать
сходные черты организации, в другой - черты организации, отличающие гидроидных полипов от гидроидных медуз).
ПОДКЛАСС СИФОНОФОРЫ (SIPHONOPHORA).
Этимология. Название происходит от двух греческих слов - sipho, родительный падеж - siphonis - трубка и phoros - несущий.
Это пелагические или плейстонные колониальные гидроидные, в
состав колонии которых входят и полиподиные и медузоидные особи.
Полиморфизм представлен и у полиполидных и у медузоидных особей.
Стадия свободноплавающей медузы отсутствует.
Медузы, входящие в
состав колоний сифонофор, несут не только половую функцию, но и
локомоторную функцию.
специализированы,
Полипоидные и медузоидные зооиды высоко
не способны к самостоятельному существованию.
Колония в высшей степени интегрированы, так что отдельные их особи низведены до уровня органов (плавательный пузырь, гонозоид и др.),
выполняющих одну специальную функцию.
Колонии такого
сматривать как особь третьего конструктивного ранга (первый
типа можно рас-
ранг - моноэнергидные Pro-
tozoa, второй ранг - Metazoa, тело которых складывается из разнокачественных клеток,
"особь" третьего конструктивного ранга включает разнокачественные особи). Колонии такого типа
получили название "кормусы".
Основной элемент тела сифонофор
- неветвящийся ствол, вдоль
которого располагаются зооиды. Ствол отчетливо разделяется на две
части: нектосому, несущую видоизмененные медузоидные особи, и сифоносому. На границе находится зона почкования, в которой закладываются новые особи. Медузоидные особи нектосомы представлены единственным пневматофором, который расположен на верхушке колонии, и
несколькими
нектофорами, расположенными ниже пневматофора. На
сифоносоме расположены группы полиморфных особей - кормидии разной специализации. Сифонофоры обычно гермафродиты. Оплодотворение
наружное. Характерна личинка планула, которая не садится на субстрат.
Рост и почкование этой планктонной личинки приводит к формированию сложной полиморфной колонии.
Сифонофоры - крупные виды, размер одной "особи" всегда не
менее нескольких сантиметров, у самых крупных видов может достигать 3 м, а щупальца их гораздо длиннее,
пневматофора - 30 см, а
(например у Physalia pysalis
щупальца достигают длины 50 м).
длина
Несмотря на пелаги-
ческий образ жизни, сифонофоры не имеют органов чувств. Для них характерно наличие
чувствительных клеток, не объединенных в сложные
структуры.
Можно отметить, что плейстонные виды кишечнополостных тропических и субтропических морей
(хондрофоры и сифонофоры) образуют специфические биоценозы.
На
поверхности этих организмов поселяются некоторые виды моллюсков и ракообразных, которые питаются этими кишечнополостными и дрейфуют вместе с ними.
ТЕМА 3.18
КЛАСС СЦИФОЗОИ (SCYPHOZOA)
Странное существо, на которое я указывал, и в
самом деле напоминало спутанный клубок, выдранный
из гривы льва. На каменном выступе под водой на
глубине каких-нибудь трех футов лежало странное волосатое чудовище, колышущееся и трепещущее; в его
желтых космах блестели серебрянные пряди. Все оно
пульсировало, медленно и тяжело растягиваясь и сокращаясь.
А. Конан Дойль
Этимология. Название происходит от двух греческих слов skyphos – чаша, бокал и
zoon - животное.
Для группы в целом характерна четырехлучевая симметрия. У
этих животных митохондриальная ДНК представлена, как и у Hydrozoa,
линейными, а не циклическими молекулами. Общая численность класса
Сцифоидные медузы невелика и составляет около 200 видов. Представители этого класса обитают только в морях, в том числе и в таких, соленость которых ниже окаенической. Для большинства представителей
класса Scyphozoa характерен метагенез. В
жизненном цикле этих жи-
вотных преобладает медузоидное поколение, причем медузы заметно
крупнее полипов.
Медузы, относящиеся к этому классу, называются
сцифомедузами, или сцифоидными медузами. Полипы сцифоидных медуз называются сцифополипами, или сцифоидными полипами (сцифополиы широко распространенных представителей отрядов
дискомедуз и
корнеротых медуз называются сцифистомами). Полипоидная стадия жизненного цикла сцифоидных, конечно, ведет сидячий образ жизни, на
медузоидной стадии
сцифоидные медузы активно плавают в толще
воды. Представители отряда ставромедуз
ведут сидячий образ жизни,
оральная их поверхность обращена в толщу воды, аборальная поверхность обращена к субстрату.
Нижняя (аборальная) половина
тела этих
животных построена по типу полипа, верхняя (оральная) - по типу медузы.
В
состав
класса
включают
несколько
отрядов:
дискомедуз -
Semaeostomeae и корнеротых медуз - Rhyzostomeae, а также малочисленных кубомедуз - Cubomedusae, ставромедуз - Stauromedusae и коронат - Coronata.
Клеточный состав эпидермы и гастродермы отличается от описанного ранее типового в одном отношении:
стрекательные клетки
у
сцифомедуз расположены не только в эпидерме, но и в гастродерме (у
сцифополипов - только в эпидерме). У сцифополипов мезоглея не очень
толстая. Для
сцифомедуз характерно очень мощное развитие мезоглеи,
которая содержит небольшое количество амебоидных клеток. Мезоглея,
как уже было указано, участвует в движении этих животных, являясь
антагонистом кольцевой корональной мышцы. Щупальца, как у сцифополипов, таки и сцифомедуз, могут быть полыми или не нести внутри
полости.
Сцифополипы
в длину достигают нескольких миллиметров или
сантиметров, а в диаметре - около 2 миллиметров. Тело полипа
в его
аборальной половине узкое и называется стебельком, оральная половина
расширена и имеет форму воронки. На оральном полюсе развит ораль-
ный диск, в центре которого располагается рот, окруженный щупальцами. Гастродерма (энтодерма) у сцифополипов подходит к самым краям
ротового отверстия, так что для них характерно отсутствие глотки. Количество щупалец меняется с возрастом: например, у сцифистомы ушастой медузы сначала появляются 4 щупальца, затем - еще 4, позднее еще 8.
У части видов сцифоидных сцифополипы голые, не имеют скелета, у сцифополипов других видов имеется органический скелет
дермального происхождения - тека.
экто-
Так как тека окружает тело поли-
па, то общая форма этой структуры - трубчатая. Чаще всего тека развита только в основании полипа, значительно реже
(только у представи-
телей отряда Coronata) тека одевает все тело сцифополипа.
Сцифополипы имеют четыре септы в гастральной полости. Септы
прирастают к оральному диску и в этой области имеют наибольшую
ширину, в аборальном направлении септы сужаются и исчезают невдалеке от подошвы. Внутри каждой септы имеется довольно глубокая, слепо заканчивающаяся
воронка, образующаяся путем инвагинации ораль-
ного диска. Септы
сцифополипов никогда не несут мезентериальных
нитей (сравни с септами описанных ниже коралловых полипов). Сцифополипы способны к латеральному почкованию, за счет которого происходит формирование
новых особей. Сцифополипы ведут одиночный
образ жизни, колонии характерны только для сцифополипов
коронат.
Размеры сцифоидных медуз крупные, до 40 сантиметров, виды рода цианея могут достигать в поперечнике 2 метров. Тело сцифоидных
медуз имеет форму зонтика (у кубомедуз - четырехгранного). По краю
зонтика расположены многочисленные щупальца,
вевые щупальца отсутствуют, а у кубомедуз их всего 4).
(у корнеротых медуз кра-
Край зонтика расчленяется
выростами на краевые лопасти. У сцифоидных медуз нет паруса, поэтому изменения направления движения совершаются за счет ассисметричных сокращений колокола
лопастей.
и за счет неравномерных ударов краевых
От центра тела вниз направлен манубриум, однако у большинства
сцифомедуз манубриум разделен на 4 ротовые лопасти. Основания ротовых лопастей ограничивают рот, здесь они продолжают оставаться сращенными, так что в этой области формируется короткая трубка. Она
изнутри выстлана эпидермой, поэтому этот участок может быть назван
"глоткой". Глотка ведет в расширенный отдел гастроваскулярной системы - желудок. У большинства сцифомедуз от желудка отходят радиальные каналы, впадающие на краю зонтика в кольцевой канал
видов сцифоидных медуз кольцевой канал отсутствует).
стланы моноцилиарным эпителием
Все каналы
(у некоторых
изнутри вы-
гастродермы, биение ресничек обес-
печивает движение по каналам пищевой субстанции. Количество и характер ветвления каналов различны у разных видов. Часто
ны ветвящимися и неветвящимися, причем
каналы представле-
ветвящиеся и неветвящиеся каналы правильно
чередуются, в этом случае по неветвящимся каналам пища движется центробежно, по ветвящимся - центростремительно.
Периферическая часть желудка состоит из 4 желудочных карманов. Внутри карманов от стенок желудка отходят многочисленные тонкие гастральные нити, сгруппированные в 4 комплекса. Эти нити увеличивают поверхность гастродермы, на них расположены стрекательные и железистые клетки.
У сцифоидных медуз из отрядов ставромедуз, кубомедуз
и коронат внутри полости желудка находятся гастродермальные складки - септы, на которых
располагаются гастральные нити и гонады.
Сцифомедузы питаются мелкими животными, прежде всего - ракообразными, в меньшей степени - мелкими рыбами.
Некоторыее виды
поедают других медуз. Медуза захватывает добычу
щупальцами. Щу-
пальца сокращаются или подгибаются, подтягивая добычу к манубриуму. При движении медузы совершают перевороты - "кульбиты", что
обеспечивает захватывание большего объема воды, чем при движении
по прямой. Часть видов сцифоидных медуз вступает в симбиотические
отношения с водорослями.
Широко распространенная и хорошо известная ушастая медуза аурелия - Aurelia - (как и некоторые другие виды) характеризуется особым способом питания. У нее для сбора планктона используется эксум-
брелла, на поверхности которой располагаются стрекательные
клетки.
Кроме того, на поверхность эксумбреллы выделяется слизь. Благодаря
этому поверхность эксумбреллы превращается в огромную ловушку - липучку, на которой скапливаются умерщвленные планктонные организмы.
Слизь вместе с
добычей постепенно перетекает к краю зонтика, откуда
поступает на субумбреллярную поверхность, где скапливается в особом
желобке. Медуза постоянно "облизывает" желобок ротовыми лопастями.
Затем пищевые структуры работой раесничных клеток, расположенных на
ротовых лопастях, перемещаются к ротовому отверстию.
Для корнеротых медуз характерно, что их манубриум распщеплен на много ротовых
лопастей. На поверхности ротовых лопастей расположены стрекательные и железистые клетки. У части видов этих медуз первичный рот зарастает, а на лопастях манубриума формируется много вторичных ртов. Система каналов связывает эти вторичные рты с центральной частью гастроваскулярной системы. Высокая площадь поверхности расщепленного манубриума и многочисленные вторичные рты обеспецивают эффективное улавливание планктона. Корнеротая медуза Cassopeia xamachana в процессе питания не снисходит до движения: она лежит на эксумбрелле, обратив в толщу воды субумбреллу с сильно расщепленным манибриумом и медленно пульсирует.
Нервная система сцифоидных медуз, как и у всех кишечнополостных, диффузна. Однако в связи с подвижным образом жизни наблюдается концентрация элементов нервной системы: формируется расположенное по краю зонтика нервное кольцо, включающее скопления нервных клеток - ганглии. Рядом с ганглиями, между краевыми лопастями
края зонтика, располагаются сложные комплексы органов чувств - ропалии, имеющие форму коротких булав или колбочек и возникающие за
счет преобразования щупалец. Их количество и
состав различаются у
разных видов.
Каждый ропалий сверху прикрыт покровной лопастью, а по его
бокам находятся две маленькие чувствительные лопасти
краевые лопасти, которые были упомянуты ранее).
(NB!
это не те
У основания покровной лопа-
сти, с верхней стороны имеется небольшое углубление - обонятельная
ямка, чувствительные клетки этой ямки отвественны за хеморецепцию.
Под покровной лопастью располагается другая сенсорная ямка, которая
выполняется функции хеморецепции или - по мнению других авторов -
механорецепции. У большинства сцифоидных
медуз в состав ропалия
входят два глазка: один в виде светочувствительного пятна, второй - в
виде глазного бокала (имеются виды с двумя глазками в виде глазного
бокала).
Органы механорецепции
медуз воспринимают распространяющие-
ся в воде колебания, в том числе и инфразвуковые, а также направление
силы тяжести. Эти органы
сцифоидных медуз непохожи на типичные
статоцисты, но сходны с органами равновесия трахилид: и в том и в
другом случае органом равновесия является видоизмененное щупальце,
утяжеленное на своей вершине. В случае сцифоидных медуз
можно
сказать, что в орган равновесия превращен весь ропалий. В ропалий заходит вырост кольцевого канала гастроваскулярной системы. Вершинная
часть этого отростка заполнена рыхлой цитоплазматической массой, содержащей многочисленные ядря и столь же многочисленные минеральные включения. Этот участок ропалия функционирует как статолит. При
изменении положения тела животного в пространстве эта утяжеленная
часть ропалия колеблется и касается (или, наоборот, перестает касаться) чувствительных лопастей. Эти раздражения
воспринимаются меха-
норецепторами чувствительных лопастей. Информация, полученная всеми чувствительными клетками ропалия, передается в ганглии, где
об-
рабатывается. В ганглиях содержатся пейсмейкерные нейроны, частота
импульсов которых зависит от полученной информации. Таким образом
осуществляется контроль скорости и направления движения медузы.
В огромном большинстве случаев сцифомедузы раздельнополы. В
стенках карманов желудка, вблизи от гастральных нитей находятся гонады, имеющие энтодермальное происхождение. Под гонадами расположены субгенитальные ямки, открывающиеся на оральную поверхность.
Считается, что их наличие обеспечивает доступ кислорода к развивающимся половым продуктам.
Для большинства представителей
класса характерен метагенез.
Половым поколением являются медузы. У части видов половые продукты
обоих полов поступают в воду
(наружное оплодотворение). У
большинства видов созревшие сперматозоиды поступают в воду, а созревщие яйцеклетки - в полость гастровакулярной системы. Сперматозоиды проникают внутрь этой полости, где и происходит оплодотворение. В таких случах развитие зиготы до стадии планулы
происходит в
особых выводковых карманах ротовых лопастей. Наружу выходят сформировавшиеся планулы. После короткого периода планктонного существования планула осаждается на субстрат и превращается в сцифополипа.
Для сцифополипов характерно почкование особого рода, происходящее в
плоскости, перпендикулярной главной оси,
на оральном конце полипа
(поперечное терминальное почкование). Такой тип почкования носит
особое название - стробиляция. Таким путем формируются эфиры - личинки медузы. В
ходе стробиляции эфиры не сразу отделяются от сцифополипа, какое-то
время они лежат, образуя стопку, похожую на стопку блюдечек, - стробилу. В этом состоянии диски эфир соединены стебельками. Впрочем, для части видов характерна монодисковая стробиляция, тогда
стробила не
образуется.
сцифополип полностью превращается в медузу.
полипов
Для кубомедуз характерно, что их
Продолжительность жизни сцифо-
у различных видов неодинакова - от нескольких месяцев до
нескольких лет, в этом последнем случае строиляция происходит ежегодно.
Эфира отличается от взрослой медузы размерами и специфической
формой (края зонтика образуют восемь глубоких вырезов), неполным
числом
гастроваскулярных каналов и отсутствием их ветвления.
За
счет роста и морфологического преобразования постепенно формируются взрослые медузы. Продолжительность стадии эфиры различна у различных видов - от 3 месяцев до 2 лет.
Отметим, что в оценке статуса эфиры
разные руководства расходятся: одни считают ее личинкой медузы, другие оценивают как
ювенильную медузу.
Задание для самостоятельной работы: дайте сравнительную характеристику организации гидроидных и сцифоидных медуз
(работу
выполнить в виде таблицы, в одном столбце которой показать сходные черты организации, в другой - черты организации, отличающие
гидроидных медуз от сцифоидных).
ТЕМА 3.19
КЛАСС КОРАЛЛОВЫЕ ПОЛИПЫ (ANTHOZOA)
Коралловые полипы обитают только в морях. Общее число видов
коралловых полипов оценивается примерно в 6000 видов.
классу отностся два подкласса:
К этому
восьмилучевые кораллы (Octocorallia) -
около 2000 видов и шестилучевые кораллы (Hexacorallia) - около 4000
видов.
У коралловых полипов митохондриальная ДНК представлена
- в
противоположность гидрозоям и сцифозоям - циклическими молекулами,
как и у всех остальных животных. Для стрекательных клеток коралловых полипов характерно наличие подвижной реснички, а не неподвижного книдоциля, как у
гидрозоев и сцифозоев. Стрекательные клетки
расположены как в эпидерме, так и в гастродерме.
этого класса
Представители
характеризуются отсутстствием медузоидного поколения.
Они способны к половому и к бесполому размножению
размножаются только половым путем).
(некоторые виды
В мезоглее коралловых полипов содер-
жатся клетки, выселившиеся туда из эктодермы,
такой тип организа-
ции мезоглеи называется цененхимой. Среди коралловых полипов представлены как одиночные виды, так и колониальные. Для колониальных
видов характерны малые размеры отдельных особей, особи одиночных
видов
- довольно крупные
(размерная характеристика приведена при
описании отдельных групп).
Форма тела кораллового полипа близка к цилиндрической. На
оральной поверхности тела расположен
хорошо выраженный оральный
диск, в центре которого находится щелевидный или овальный рот. На
оральном диске находятся полые щупальца.
У одиночных особей на
аборальном полюсе находится подошва, которой животное прикрепляется
к субстрату. Рот ведет в глотку, глотка свешивается внутрь полипа и
открывается в гастральную полость внутренним глоточным отверстием
(строго говоря, именно это отверстие соответствует бластопору или первичному рту).
Глотка - в соответствии
с формой ротового отверстия - сплющена,
имеет щелевидную форму. Эпидерма узких краевых
частей глотки мо-
жет нести упорядоченно расположенные реснички, в этом случае формируются
ресничные бороздки или
желобки. Эти структуры называ-
ются сифоноглифами. У восьмилучевых кораллов сифоноглиф один, у
большинства
представителей
шестилучевых кораллов
два. Биение ресничек обеспечивает поступление воды
сифоноглифов
в гастральную
полость и выход воды из нее.
Щелевидная форма рта и глотки и наличие 2 сифоноглифов (или
отсутствие сифоноглифов)
делает симметрию шестилучевых
кораллов
двулучевой, щелевидная форма рта и глотки и наличие 1 сифоноглифа
делает симметрию восьмилучевых кораллов билатеральной.
И двулуче-
вая, и билатеральная симметрия коралловых полипов представлены на
фоне общей радиальной симметрии.
Внутри гастральной полости
коралловых полипов расположены
септы. У восьмилучевых коралловых полипов количество септ в течение
жизни не изменяется
личество септ также
и равно 8.
У части шестилучевых кораллов ко-
фиксировано, но в большинстве случаев у них
процесс образования септ продолжается длительное время, так что, например, у крупных актиний вся гастральная полость оказавется забитой
большим количеством септ, разделенных узкими промежутками.
Септа представляет собой
складку, включающую два слоя гастро-
дермы и слой мезоглеи между ними. На уровне глотки септы срастаются со стенкой глоткой. (Если
количество септ велико, то к глотке прирастают не все
септы, приросшие септы называют полными, неприросшие - соответственно, неполными).
Ниже уровня глотки септы заканчиваются свободно, в этой зоне тела
полипа гастральная полость подразделяется на центральный участок и
несколько периферических камер. Септы прирастают
изнутри также к
оральному диску и подошве. Свободные края септ большинства коралловых полипов устроены особым образом, утолщены и называются мезентериальными нитями. Мезентериальная нить может быть трехлопастной или однолопастной. У трехлопастных мезентериальных нитей сред-
няя лопасть несет стрекательные и железистые клетки (сравни с гастральными нитями сцифоидных медуз), а краевые лопасти - ресничные
клетки. У однолопастных мезентериальных нитей в средней зоне расположены стрекательные и железистые клетки, а на краях - ресничные.
Стрекательные клетки
гастродермы обеспечивают
умерщвление
еще
живой добычи, попавшей в гастральную полость, железистые - выделяют ферменты. Что касается ресничных клеток, то они обеспечивают
движение жидкости в гастральной полости, которое в свою очередь
обеспечивает транспортировку пищевых субстанций. У многих актиний
от краев септ отходят длинные нити - аконции, свободно лежащие в
гастральной полости. Аконция представлет собой продолжение нижнего
конца средней лопасти трехлопастной септы. Аконции несут многочисленные стрекательные клетки. Питание коралловых полипов охарактеризовано в разделе, посвященном общей характеристики кишечнополостных.
Мускулатура у коралловых полипов
развита сильно, наиболее
сильно развитая мускулатура характерна для представителей отряда Актиний. Большая часть мышечных элементов представлена мышечной частью эпителиально-мускульных клеток,
но в ряде случаев имеются и миоциты,
то есть самостоятельные мышечные клетки, не несущие эпителиальной части (это состояние, например, характерно для кольцевого сфинктера актиний).
и орального диска принадлежит эпидерме.
принадлежит гастродерме. В септах залегают
образуют
на
септах характерные
Мускулатура щупалец
Вся остальная мускулатура
мощные мышцы, которые
мышечные валики. Расположение
мускульных валиков в септах специфично для различных групп коралловых полипов. При сокращении этих мышц тело полипа сокращается,
в гастральную полость втягиваются оральный диск со щупальцами, такая реакция
происходит при неблагоприятных условиях или при опас-
ности. При сокращении
тела наружу выбрасываются свободные края
септ с мезентериальными нитями (а у тех видов, которые имеют аконции, выбрасываются
аконции), это действие используется для защиты,
захвата добычи и внеорганизменного пищеварения. Выбрасывание может
происходить через рот, а у актиний - еще и через особые отверстия в
стенке тела и отверстия на вершинах щупалец. Расправление тела полипа осуществляется
(при расслаблении мышц) за счет поступления в га-
стральную полость воды по сифоноглифам: эффективный удар ресничек
сифоноглифов всегда направлен в сторону гастральной полости. Щелевидная глотка играет роль клапана, не допускающего выход воды наружу. За счет
этого
у
коралловых полипов, особенно у бесскелетных
форм, выражена опорная функция временного гидроскелета: гастральная
полость заполнена водой под давлением. За счет этого животное поддерживает свое тело в расправленном состоянии, сохраняя подвижность.
Различные формы
движения
коралловых полипов охарактеризованы в
разделе, посвященном общей характеристики кишечнополостных.
Необыч-
ный способ передвижения демонстрирует актиния Paranthus rapiformis: она накачивает воду
внутрь тела, приобретает шарообразную форму и в таком состоянии перемещается под действием течений.
Колониальные виды
коралловых полипов имеют скелет. Скелет
может быть представлен совокупностью отдельных скелетных элементов,
которые у ряда видов срастаются, или
монолитным
образованием.
Скелет представлен либо углекислым кальцием, либо роговым веществом, либо включает оба компонента.
Нервная система коралловых полипов состоит из двух
нервных
сетей - эпидермальной и гастродермальной. Сети соединяются в районе
глотки, а также в
других местах посредством нервных тяжей, прони-
зывющих мезоглею. Большая плотность нервных элементов характерна
для эпидермы, в которой, в частности, выделяется сгущение вокруг рта.
У колониальных видов
нервные системы отдельных особей
могут
быть связаны в общую систему (степень выраженности этого признака у
различных видов неодинакова), что обеспечивает синхронность некоторых процессов, в том числе и возможность перемещения колонии как
целого (отряд Морские перья).
Органы чувств отсутствуют, рецепция
осуществляется отдельными сенсорными клетками.
Бесполое размножение коралловых
полипов осуществляется путем
почкования, причем почки могут возникать на теле полипа, на подош-
ве, на ценосарке. Почки могут возникать и на оральном диске, в этом
случае почкование происходит в одной из плоскостей симметрии и может быть названо делением надвое.
Почкование или деление надвое у
колониальных полипов приводит не к образованию новых колоний, а к
увеличению числа особей колонии. При почковании одиночных полипов
формируются новые одиночные особи.
Гонады коралловых полипов имеют энтодермальное происхождение
и расположены на септах: на
краю септ при отсутствии мезентери-
альных нитей или непосредственно за мезентериальными нитями, гонады
могут быть расположены на всех септах или только на части
септ.
Имеются раздельнополые и гермафродитные виды. Созревшие гаметы
поступают в гастральную полость. В большинстве случаев оплодотворение наружное, значительно реже - наружно-внутреннее (в этом случае
личинки могут развиваться в гастральной полости материнского организма). Для обитателей коралловых рифов весьма характерна синхронизация формирования
и выхода половых продуктов, что увеличитвает
эффективность размножения. Развитие коралловых полипов протекает
обычным для кишечнополостных образом.
Представители класса Коралловые полипы распространены во всех
полносоленых морских водоемах. В определенных условиях
(темпера-
тура воды не ниже 200,. высокая прозрачность воды, соленость воды
около 35‰) имеются многочисленные коралловые полипы, главным образом из отряда Мадрепоровые кораллы, образуют специфические биоценозы - коралловые рифы. Эти биоценозы служат местом обитания и
развития других организмов: как растений, так и животных.
ТЕМА 3.20
ПОДКЛАСС ВОСЬМИЛУЧЕВЫЕ КОРАЛЛЫ (OCTOCORALLIA)
Этимология. Название происходит от двух слов: греческого и латинского corallium
или corallum -коралл (красный).
Все
восьмилучевые кораллы исключительно
колониальные орга-
низмы, имеющие скелет. К этому подклассу относятся отряды Альционарии
(Alcyonaria), Горгонарии, или Роговые кораллы (Gorgonaria) и
Морские перья (Pennatularia). При этом строение колоний
надлежащих
видов, при-
к разным отрядам, разнообразно, наоборот, строение от-
дельных особей, относящихся к разным отрядом, довольно единообразно.
Отдельные особи восьмилучевых кораллов полипов невелики, их
диаметр составляет 0.5 – 20 мм. В глотке характерно наличие одного
сифоноглифа. Щупалец у восьмилучевых кораллов 8, они перистые, то
есть на боковых поверхностях
несут небольшие выросты - пиннулы. У
восьмилучевых кораллов септ всегда 8, новообразования септ в течение
жизни не происходит.
Расположение мышечных валиков
септ харак-
теризуется следующим. Мышечные валики в правой и левой половинах
тела
направлены навстречу друг другу и лежат на обращенной к си-
фоноглифу стороне
каждой септы,
вследствие этого одна из камер,
примыкающих к узкому концу глотки, оказывается лишенной мышечных
валиков, эта камера называется дорзальной. Другая камера, примыкающая к узкому концу глотки, несет 2 мышечных валика, эта камера называется вентральной.
Все остальные камеры имеют по одному
мыш-
гечному валику и называются боковыми.
Единственный сифоноглиф находится в той части глотки, которая
примыкает к вентральной камере. Реснички сифоноглифа направляют
воду к аборальному полюсу полипа. Антагонистами их выступают сильно развитые реснички однолопастных мезентериальных нитей септ дорзальной камеры (другие септы часто вообще не несут мезентериальных нитей).
Совместная работа ресничек сифоноглифа и их антагони-
стов обеспечивает циркуляцию воды в гастральной полости.
Ценосарк части видов восьмилучевых кораллов тонкий, (например,
у коралла-органчика). В большинстве случаев для восьмилучевых кораллов
характерно мощное развитие ценосарка, с очень толстым слоем
мезоглеи. Мезоглея ценосарка заселена амебоидными клетками и клектами-склероцитами. В колониях такого типа
отдельные зооиды глубоко
погружены в ценосарк, так что из ценосарка
выступают только
оральные концы полипов. Ценосарк пронизан гастродермальными каналами, связывающими гастральные полости отдельных полипов.
В колониях с массивным ценосарком иногда выражен диморфизм
полипов: колония состоит из аутозооидов и сифонозооидов. Аутозооиды
- это полипы типичного устройства. Сифонозооиды лишены щупалец, у
них практически полностью редуцированы септы, но очень сильно развиты сифоноглифы.
Реснички сифоноглифов сифонозооидов создают
ток воды в системе гастральных каналов, что улучшает продвижение по
этой системе
воды и питательных веществ. Сифонозооиды получают
пищу от аутозооидов по гастродермальным каналам.
Интересно, что у части
видов восьмилучевых кораллов с аутозооидами и сифонозооиды половые железы расположены в особях либо одного, лиюо другого типа.
Основу скелета восьмилучевых кораллов
составляют отдельные
известковые скелетные элементы - склериты, расположенные в мезоглее
(цененхиме).
У представителей отряда Горгонарий в состав скелета
входит также органическое (роговое) вещество.
Склериты восьмилуче-
вых кораллов образуются внутри особых клеток-склеробластов. Сами эти
клетки по происхождению принадлежат эктодерме, но выселяются в мезоглею, где и формируют склериты. Сформированные склериты освобождаются из склеробластов, они имеют
форму толстой палочки и по-
крыты бугорками. У восьмилучевых кораллов представлены три типа
строения скелета: 1) скелет представляет собой совокупность склеритов,
разбросанных в мезоглее (большинство представителей отряда Альционарии; 2) сплошной трубчатый скелет, возникший за счет срастания подобных склеритов (коралл-органчик, род Tubipora);
3)
общий осевой
скелет, возникающий за счет срастания склеритов (отряд Горгонарии,
отряд Морские перья).
Почкование восьмилучевых полипов происходит только на ценносарке.
Одной из особенностей восьмилучевых кораллов является способность защищаться, выделяя ядовитые или отпугивающие вещества
мимо действия стрекательных клеток)
(по-
Многие виды восьмилучевых кораллов входят в состав поселений
коралловых рифов,
другие виды не связаны с этими биоценозами
и
распространены более широко.
ОТРЯД АЛЬЦИОНАРИИ (ALCYONARIA).
Колонии альционарий подразделяются на колонии с тонкой цененхимой и с мощно
развитой цененхимой (тонкий ценосарк и мощный ценосарк). Колонии с тонким ценосарком имеют стелющийся
столон, на котором выпочковываются отдельные полипы. Склери-
ты расположены в мезоглее полипов и ценосарка, таким образом скелет у таких животных представлен совокупностью склеритов, разбросанных в тонкой мезоглее.
тели рода
Представи-
Органчики (Tubipora) от описанной схемы отличаются в двух отношениях: 1)
их склериты сливаются друг с другом; 2) полипы
расположены в
несколько ярусов,
при этом особи каждого яруса соединены между собой горизонтальными пластинками. За
счет этого скелет органчиков приобретает очень специфический вид многочисленных трубочек, связанных между собой поперечными пластинками. Подчеркнем еще раз: и трубочки,
и пластинки формируются за счет срастания склеритов, расположенных в мезоглее (ценосарке). У живых органчиков в трубочках заключены
гастральные полости полипов, а в
поперечных платформах - гастродермальные каналы, связывающие
гастральные полости
отдельных особей.
Для
большинства альционарий характерны колонии с мошным ценосарком. Форма
таких колоний или древовидно
эпидермой,
разветвленная или грибовидная.
внутри толстого тела
Колония снаружи одета
расположены гастральные полости отдельных полипов
(они часто пронизывают всю толщу колонии), соединенные гастродермальными каналами. Из
общего тела колонии высовываются только оральные концы полипов, несущие щупальца.
Остальное пространство заполненено цененхимой с многочисленными беспорядочно разбросанными склеритами.
Виды рода Anthomastus характеризуются грибовидной формой, при этом
полипы
расположены только в шляпке, в ножке находится только ценосарк. Количество аутозооидов ограничено (15-30), и все они размещаются по краю шляпки гриба, все остальное пространство занимают сифонозоиды мелкие сифонозоиды.
Для колоний альционарий характерно синхронное сокращение и расправление полипов, которое происходит в определенном суточном ритме.
ОТРЯД
ГОРГОНАРИИ
(GORGONARIA).
Колонии имеют разную форму:
древовидную, бичевидную, вееровидную и другую.
Колонии этих полипов образуются за счет разрастания
отдельных особей.
ценосарка и почкования на нем
Главной особенностью горгонарий является то, что по оси всех раз-
ветвлений колонии проходит
скелетный стержень. Этот осевой скелет по периферии со-
провождают несколько гастродермальных каналов (главные каналы). От них берут начало
более узкие извитые каналы, которые в конечном итоге связываются с гастральными полостями отдельных полипов. Кнаружи от этого стержня располагается цененхима, в которой
находятся свободные известковые склериты. Основания отдельных полипов погружены в цененхиму, наружу в ходе жизнедеятельности выступает только оральная часть зооидов.
Скелетный стержень низших
горгонарий
(подотряд Склераксонии, Scleraxonia)
состоит из известковых склеритов, склеенных между собой
роговым веществом.
Формирование
известковым цементом или
известкового стержня у этих горгонарий происходит
следующим образом. У только что сформировавшегося одиночного полипа склериты мезоглеи сливаются в вертикальную подковообразную пластинку. Далее происходит почкование,
формируются две новые особи, расположенные параллельно перовй. Вследствие этого скелет колонии сначала слагается из трех подкововидных пластинок, обращенных друг к другу
выпуклостями и сливающихся ими. Получается трехгранный стержень. В дальнейшем новые
склериты и
цементирующее
верхностях стержня, который
вещество откладываются преимущественно на вогнутых попостепенно приобретает
цилиндрическую форму. Красный
цвет скелета благородного коралла и родственных ему видов объясняется примесью солей
железа.
У видов другого подотряда (Голаксонии, Holaxonia) скелетный стержень представлен
роговым веществом, в той или иной степени пропитанным
углекислым кальцием. Такой
стержень снаружи окружен тонким футляром эпителия. У части видов ствол состоит из чередующихся участков черного и белого цвета (черные участки соответствуют роговому веществу, белые - рогово-известковому).
Склериты горгонарий формируются так же, как и всех восьмилучевых кораллов - в
склеробластах мезоглеи. Что касается рогового вещества, то у представителей подотряда
Голаксоний оно формируется клетками упомянутого выше футляра, которые, вероятно, имеют мезодермальное происхождение.
Колонии горгонарий поселяются в основном на скальных грунтах. Жизненный ритм
отдельных особей колонии не синхронизирован. Колонии диморфны, включают аутозоидов
и сифонозоидов. Горгонарии могут достигать значительных размеров (до 2 м). Скелеты их,
особенно чисто роговые, упруги и прочны.
ОТРЯД
МОРСКИЕ ПЕРЬЯ (PENNATULARIA).
Полиморфные, обычно двустореннесимметричные колонии, часто действительно похожие на перья. Обычно обитают на мягких грунтах. Часть видов подвижна, то есть передвигается вся колония.
Ствол колонии образован первичным полипом-основателем, возникаю-
щим из планулы. Первичный полип укреплен в грунте ножкой. Гастральная полость первичного полипа разделена стенками на четыре продольных канала, между которыми лежит
роговой осевой стержень, окруженный эпителием. Клетки этого стержня и выделяют вещество осевого стержня. На стебле
первичного полипа расположены вторичные полипы,
имеющие 8 септ. Эти вторичные полипы представлены аутозооидами и сифонозооидами. В
цененхиме присутствуют известковые спикулы.
Для всех зооидов одной колонии характер-
ны синхронные изменения активности. Некоторые виды морских перьев способны к свечению.
ТЕМА 3.21
ПОДКЛАСС ШЕСТИЛУЧЕВЫЕ КОРАЛЛЫ (HEXACORALLIA)
Этимология. Название происходит от двух слов: греческого и латинского corallium
или corallum коралл (красный).
Полипы, относящиеся к этому подклассу, представлены как одиночными, так и колониальными видами. Число септ в большинстве случаев равно или кратно шести. Щупалец шесть или больше, в этом случае количество щупалец, как правило, кратно шести. Щупальца имеют
гладкую поверхность, пиннулы отсутствуют. Скелет, если имеется, выделяется эпидермой, является наружным и состоит
кальция.
из углекислого
Исключением являются представители отряда Антипатарий, скелет которых со-
стоит из рогового вещества.
В состав этого подкласса входит 5 отрядов: Актинии (Actniniaria),
Мадрепоровые кораллы (Madreporaria), Цериантарии (Ceriantharia), Зоантарии (Zoantharia), Антипатарии (Antipatharia).
Наиболее многочисленными и наиболее значимыми в природе являются актинии и мадрепоровые кораллы. Планы устройства
актиний
и мадрепоровых кораллов очень близки, несмотря на то, что к первому
отряду
относятся
крупные одиночные
виды,
а ко
второму -
преимущественно колониальные виды, у которых каждая отдельная
особь имеет небольшие размеры.
Общее число видов шестилучевых кораллов оценивается в 4000
видов.
ОТРЯД АКТИНИИ (ACTNINIARIA)
Количество видов актиний составляет около 1350. От других шестилучевых коралловых полипов актинии отличаются одиночным образом
жизни, крупными размерами (обычная размерная характеристика: длина
от 1.5 до 10 см, диаметр
1 – 5 см, известны очень крупные виды с
диаметром орального диска до 1 м, известен очень высокий вид, высотой до 1 м). Для представителей этого отряда характерно отсутствие
скелета. Немногочисленные виды выделяют на своей поверхности хитиновую перидерму. Опорную функцию выполняет плотная мезоглея. Су-
щественное значение в изменении
и поддержании формы тела имеет
гидроскелет.
Как уже указывалось, актинии
обрадают наиболее развитой и
дифференцированной мускулатурой среди всех кишечнополостных. Наиболее мощно развиты мышечные валики в септах, и кольцевой сфинктер, расположенный на верхнем крае тела. Мускулатура стенок тела Развита слабее.
Расположение септ, промежутков между ними, расположение мусскулов-ретракторов у представителей отряда Актиний (и Мадрепоровых
кораллов) характеризуется следующим образом. Септы закладываются парами. Ювенильный полип обычно имеет шесть пар септ и двенадцать
щупалец, по одному в каждом межсептальном промежутке. По мере
роста полипа появляются новые септы, также закладывающиеся парами,
и новые щупальца.
Промежутки между септами одной пары (септами,
закладывающимися одновременно) называются внутренними камерами,
промежутки между септами соседних пар называются промежуточными
камерами. Новые септы закладываются только в промежуточных камерах. Две внутрениие камеры, примыкающие к узким концам сплющенной глотки, называются направительными. На септах направительных
камер мышечные валики расположены снаружи. На стенках внутренних
камер
мышечные валики расположены внутри и обращены друг к дру-
гу. У огромного болтшинства актиний сифоноглифов два, у части примитивных видов - один.
Количество щупалец актиний равно или кратно шести, но у примитивных видов
иногда
очень редко десяти
число
щупалец
равно или кратно восььми,
(на основании этого предполагается, что шестилучевые кораллы
взяли начало от восьмилучевых).
Щупальца актиний не несут боковых вырос-
тов, но у некоторых видов щупальца ветвятся. Щупальца располагаются
на ротовом диске в один, два или несколько концентрических кругов.
Щупальца одного круга всегда одинаковы, щупальца разных кругов могут отличаться друг от друга. У многих видов актиний на конце щупалец помещаются терминальные поры. Также у многих видов актиний в
стенке тела имются поры,
Через эти
брасываются аконции (через
поры стенки тела также выбрасывается при сокращении
тела и вода).
Некоторые актинии, в
поры при сокращении тела вы-
том числе и представители рода
Actninia, несут под щупальцами особые выросты, способные раздуваться, густо
покрытые стрекательными клетками.
Эти
образования ис-
пользуются не для поражения добычи, а для защиты "территории": актинии применяют их против других актиний, если те приблизятся.
Нервная система типовая для кишечнополостных, можно отметить
более сильное развитие энтодермальной диффузной сети и формирование заметных скоплений нервных клеток на ротовом диске и в области
глотки. Механоррецепторы приурочены к полошве, стенке тела и щупальцам, хеморецепторы располагаются на щупальцах, ротовом диске и
стенке тела. Обычная реакция актиний на раздражение заключается в
сокращении тела, при этом ротовой диск и щупальца втягиваются в гастральную полость.
Актинии обычно поселяются на твердом субстрате, прикрепляясь
к нему широкой подошвой и даже способны скользить по субстрату за
счет сокращения мышц подошвы. Некоторые актинии могут ходить на
щупальцах.
Один из нектонных видов актиний (Gonactinia prilifera) плавает, ударяя щу-
пальцами по воде. Есть виды, ведущие роющий образ жизни в песке и в иле. У таких видов подошва не выражена, но на аборальном полюсе образуется расширение, которое при
необходимости обеспечивает заякорование, само продвижение в грунте происходит за счет
перистальтимтеческих сокращений тела. Любопытно, что роющие актинии передвигаются
аборальным полюсом вперед.
Некоторые актинии способны приклеивать к на-
ружной стенке тела различные частицы - песчинки, обломки раковин,
обеспечивая лучшую защиту.
Латеральное почкование у актиний наблюдается редко, главным
способом бесполого размножения является деление особи надвое, это
деление происходит в продольном направлении. Строго говоря, почкованием можно считать так называемую лацерацию. В этом случае от подошвы актиний отделяются несколько
небольших фрагментов, каждый
из которых превращается в самостоятельное животное.
Отделившиеся
фрагменты отползают в стороны, формируя "ведьмино кольцо".
Актинии часто вступают в симбиотические отношения с ракамиотшельниками и крабами, впрочем, в их взаимоотношениях активной
стороной являются ракообразные, которые активно разыскивают актиний,
пересаживают их на свою раковину или панцирь. Актинии в этом союзе получают место для прикрепления, транспортировку
пищи. Раки получают от актиний пассивную
также часть добычи.
к источникам
и активную защиту, а
Можно добавить, что некоторые актинии,
посаженные раком-
отшельником на свою раковину, клетками подошвы выделяют плотное вещество, обеспечивая тем самым увеличение размеров убежища отшельника.
Известны симбиотические отношения актиний с рыбами-клоунами
(Amphiprion), которые живут между щупальцами крупных актиний.
Слизь этих рыбок не содержит веществ, инициирующих выстреливание
стрекательных клеток.
Рыбки подбирают остатки пищи актинии и пользуются ее за-
щитой, с другой стороны эти рыбки привлекают к актинии добычу (рыб других видов),
удаляют с поверхности
актинии отмершую ткань, своими движениеми рыбы обеспечивают
движение воды вокруг актинии (удаление взмученности, доступ свежих порций воды).
ОТРЯД МАДРЕПОРОВЫЕ КОРАЛЛЫ (MADREPORARIA).
Мадрепоровые кораллы являются самой многочисленной группой
класса, их численность оценивается приблизительно в 3600 видов. Основная часть видов представлена колониальными формами, у которых
размеры каждой отдельной особи очень невелики (диаметр от 1 до 3
мм), но колонии в целом оказываются весьма массивными,
включая
сотни тысяч полипов. Колонии чаще всего имеют кустистую форму, но
встречаются и пластинчатые, и массивные полусферические и другие.
В состав отряда входит и небольшое число одиночных видов, эти полипы характеризуются досмтаточно крупными размерами - до 25 - 50
сантиметров в диаметре, примером может служить полип Fungia.
По строению полипы мадрепоровых кораллов похожи на актиний.
Два главных отличия в строении
этих двух отрядов сводятся к тому,
что у мадрепоровых полипов реснички эпидермиса глотки не образуют
явственно выраженных сифоноглифов и к наличию у мадрепоровых полипов скелета. Мышцы
коралловых полипов развиты слабее, чем у ак-
тиний, в частности мышечные валики не выступают над повехностью
септ, но общий план расположения мышечных элементов не изменяется.
Скелет состоит из арагонита (разновидность карбоната кальция).
Скелет мадрепоровых кораллов представляет собой монолитную структуру, выделяемую эпидермисом нижней половины тела и расположенную
снаружи от эпидермы, то есть скелет является наружным. Скелет отдельной особи мадрепорового коралла называется кораллит, полип находится внутри кораллита и втягивается в него в случае опасности. Кораллит имеет
форму чашечки. Стенка чашечки называется тека. Дно
чашечки носит название подошвенной пластинки, боковая стенка называется тека. От теки внутрь тела полипа отходят скелетные выросты склеросепты (могут
ребра).
иметь место и продолжения склеросепт на наружной стенке тека -
Склеросепты всегда развиваются только во внутренних камерах.
Склеросепты, развиваясь, вдавливают
перед собой все слои клеток тела
полипа, однако повсюду скелетный материал оказывется лежащим кнаружи от эпидермы. В центре подошвенной пластинки у многих видов
имеется небольшой вырост - колюмелла. Колюмелла. как и склеросепты,
глубоко впячивают стенку тела полипа внутрь гастральной полости.
Отложение арагонита происходит непрерывно,
лой
а размеры взрос-
особи коралла фиксированы, поэтому полип периодически подтя-
гивает свою подошву кверху и выделяет поперечную перегородку, которая становится новым дном кораллита. В результате неоднократных повторений этого процесса формируется многоэтажная структура, в которой живые особи заселяют только верхний этаж. В формировании скелета колонии
принимает участие и нижняя сторона ценосарка, выде-
ляющая скелетное вещество, которое заполняет пространство между кораллитами. В результате формируется массивное, часто очень массивное, известковое образование, покрытое сверху тонким слоем живых
тканей ценосарка и зооидов.
Особенности питания кишечнополостных были описаны ранее. Для
мадрепоровых кораллов
можно добавить, что, во-первых, среди них
сравнительно часто встречаются виды, потребляющие в пищу детрит;
во-вторых, для них почти всегда характерен симбиоз с зооксантеллами,
в том числе зооксантелл содержат все рифообразующие кораллы. Приуроченность этих кораллов к небольшой глубине связана с наличием в
их тканях водорослей - для обеспечения доступа света. Концентрация
водорослей в тканях коралла может достигать 5*107 клеток водорослей
на квадратный сантиметр ткани.
В некоторых условиях (недостаточ-
ное освещение, избыток ультрафиолета и других) симбиотические водоросли гибнут,
такие случаи не всегда влекут за собой гибель
корал-
лов, которые могут через некоторое время обзавестись новыми симбионтами того же или другого вида. Представляется очень вороятнымм
наличие
механизмов, обеспечивающих передачу водорослей-симбионтов
следующему поколению полипов в ходе полового размножения.
Выбрасывание наружу мезентериальных нитей и внекишечное пищеварение у мадрепоровых кораллов
ной
используется в ходе конкурент-
борьбы за пространство, при возникновении контакта между корал-
лами.
Бесполое размножение
мадрепоровых кораллов
происходит
за
счет почкования, которое может проходить в разных участках полипа
или колонии.
В некоторых случаях новые полипы не полностью изолируются, тогда в
большей или меньшей степени проявляется объединение колонии.
Одним из подобных
примеров являются кораллы-мозговики, у которых ряд расположенных рядом особей имеют
общий оральный диск и общий рот, кораллиты соседних особей
друг от друга.
также не не обособлены
Половое размножение и развитие протекают типичным об-
разом.
ОТРЯД ЦЕРИАНТАРИИ (CERIANTHARIA).
В состав этого отряда входят одиночные полипы, закапывающиеся в грунт (примерно 50 – 75 видов). Тело этих животных представляет собой длинный конус (длина до 30 – 40
см, у отдельных видов - до 100 см), вершина которого направлена вниз, в грунт, а основание выставлено в воду. На основании находится ротовой диск с двумя венчиками неодинаковых щупалец. Щупальца проксимального венчика
более длинные и выполняют ловчую
функцию Сифоноглиф один. Септы закладываются не парами, а поодиночке. Мышечные валики септ развиты очень слабо (новейшие руководства даже указывают, что их нет), поэтому втягивать оральный диск и щупальца не способны. Скелета цериантарии не имеют.
Они строят вокруг своего тела плотную трубку, которая (уникальный случай среди кишечнополостных) строится за нитей, выброшенных из стрекательных клеток особого устройства.
Гермафродиты, меняющие пол на протяжении
года. Можно добавить, что в морских аква-
риумах цериантарии способны жить до 40 лет.
ОТРЯД ЗОАНТАРИИ (ZOANTHARIA)
Небольшой отряд (около 200 - 300 видов), включающий одиночных или колоиальных
полипов, лишенных минерального скелета. Как правило, поселяются на других организмах,
причем колониальные виды образуют корку на поверхности субстрата. Эпидерма выделяет
перидерму. Эта кутикула армируется посторониими частицами (песчинками и т.п.). У части
видов такие посторонние частички переносятся клетками внутрь мезоглеи, так что формируется уникальный для кишечнополостных чужеродный скелет. Сифоноглиф один. Септ 12,
они расположены парами, причем представлены полные и неполные септы. Представители
рода
Palythoa (тропическая часть Тихого океана)
выделяют яд (не в составе выделений
стрекательных клеток), туземцы Гавайских островов использовали эти выделения для изготовления отравленных стрел.
Отряд Антипатарии (Antipatharia). К этому отряду отностся
колониальные виды
(около 150), формирующие кустистые колонии. Высота колоний 20 - 40 см, но есть виды,
высота которых достигает 5-6 метров. Отдельные зооиды невелики по размерам. Мускулатура развита слабо, тело полипов несократимо или слабо сократимо. Каждый полип имеет
шесть щупалец, из которых 2 длиннее остальных. Септ 6, 10 или 12, септы одиночные.
Сифоноглифов
один
или два.
Представители этого отряда отличаются уникальным
шестилучевых кораллов свойством:
для
скелет этих животных не включает углекислого каль-
ция, он состоит из рогового вещества, которое выделяется клетками эпидермы. Скелетный
тяж погружен в цененхиму.
Задание для самостоятельной работы: : дайте сравнительную характеристику организации 8-лучевых и 6-лучевых коралловых полипов
(работу выполнить в виде таблицы, в одном столбце которой показать
сходные черты организации, в другой - черты организации, отличающие две эти группы кораллов).
ПРИМЕЧАНИЯ. В современных системах в типе Кишечнополостных выделяют
три таксона, одноименные с классами, приведенными
в руководстве В.А.Догеля.
Некоторые авторы предлагают обосновать для кубо-
медуз, отличающихся по ряду признаков от сцифомедуз, особый таксон, равный по рангу
сцифомедузам (Вестхайде, Ригер, 2008).
Главным же отличием системы явля-
ется то, что в классической схеме исходной группой кишечнополостных считались гидрозои, современные же авторы считают плезиоморфной группой коралловых полипов. Можно еще добавить, что оба
новейших руководства в качестве названия всего таксона испольльзуют
название Cnidaria.
ТЕМА 3.22
ТИП ГРЕБНЕВИКИ (CTENOPHORA)
Гребневики - это самые крупные одиночные
животные, использующие ресничный способ локомоции.
Плавное движение с помощью ресничек делает гребневиков незаметными как для хищников, которые обнаруживают добычу по вызываемым ею волновым колебаниям воды, так и для их собственных жертв.
Э.Э.Рупперт
Этимология.
Название происходит от двух греческих слов ktenos - гребень,
phoros - несущий.
Гребневики - это морские свободноплавающие в толще воды, значительно реже ползающие или сидячие радиальносимметричные животные. Часть видов выдерживает известное опреснение
(имеются виды,
живущие в Азовском море). Численность гребневиков оценивается в 80
видов. Размеры гребневиков - от нескольких миллиметров до 30 сантиметров. Лентовидный гребневик
рода Cestum достигает длины 1.5 мет-
ра.
Общий план организации. Тело плавающих гребневиков яйцевидной формы.
На одном
конце тела гребневиков
- оральном полюсе -
помещается рот, на противоположном - аборальном полюсе - специфический орган, именуемый аборальным органом. Ось, проходящая через
оба полюса, называется главной осью. Большинство гребневиков имеет
два длинных
щупальца, снабженных многочисленными тонкими вы.
Щупальца берут начала на дне особых углублений - щупальцевых влагалищ, расположенных на боковых сторонах тела. Различные органы
гребневиков присутствуют в разных количествах - 2, 4 или 8. Таким
образом, радиальная симметрия гребневиков оказывется комбинирован-
ной.
Двулучевая симметрия гребневиков является полной, а четырехлу-
чевая и восьмилучевая - неполными. Необходимо заметить, что четырехлучевая симметрия различных органов не вполне совпадает, что делает
анализ
строения тела гребневиков еще более сложным. Две плоскости
двулучевой симметрии гребневиков перпендикулярны друг другу. В одной из этих плоскостей расположены щупальца гребневика (щупальцевая
плоскость). Другая плоскость проходит через большой диаметр щелевидного (или эллиптического) рта, в этой же
плоскости
сплющена
глотка (глоточная плоскость). Все плоскости симметрии гребневиков
проходят через главную ось.
На поверхности тела
расположено
8 рядов гребных пластинок,
они начинаются на аборальном полюсе, а заканчиваются на оральном,
не доходя до рта.
Скелета гребневики не имеют, опорную функцию несет мезоглея.
Слои тела. Клеточные элементы. Стенка тела гребневиков образована эпидермисом, который снаружи покрыт слоем слизи, а изнутри
подстилается мезоглеей. Эпидермис
образован миоэпителиальными
и
эпителиальными клектами, часть которых дифференцирована в особые
клеточные структуры:
полицилиарные
клетки, продуцирующие слизь,
клетки, i-клетки, железистые
клейкие клетки=коллоциты. В эпидер-
мисе располождены также нервные клетки. Следует отметить, что ресничные полоициларные клетки приурочены
коллоциты - к щупальцам.
к гребным пластинкам, а
В мезоглее находятся коллагеновые волок-
на и разнообразные клетки: миоциты, нервные клетки, амебоидные
клетки. Мощным развитием мезоглеи
гребневики напоминают медуз.
Гастродерма включает
ресничные клетки, железистые
эпителиальные
клетки, а также так называемые питающие клетки.
Коллоциты. Коллоциты формируются из i-клеток эпидермы. Такая
клетки
имеет
форму грибаи
("шляпку") и более узкий
включает
вздутую
апикальную
часть
базальный отдел - стволик ("ножку"). Апи-
кальный отдел содержит многочисленные пузырьки, заполненные клейким веществом. За счет этого вещества мелкие животные прилипают к
коллооциты (или к нескольким коллоцитам). Стволик прочно, как якорь,
закреплен в мышечном слое эпидермы. В состав коллоцитов входит
также спиральная нить, отходящая от конца стволика и обвивающаяся
вокруг него. Другим концом эта нить соединена со "шляпкой". Вероятно,
эта спиральная нить, как пружинка, гасит механические нагрузки, когда
приклеившаяся жертва пытается вырваться. Коллоциты используются
лишь один раз, после чего замещаются новыми.
Haeckelia
встраивает
rubra не имеет коллоцитов,
стрекательные клетки
это животное питается
Один из видов гребневиков
гидроидными медузами и
жертв в свои щупальца, причем стрекательные клетки
сохраняют дееспособность. Такие стрекательные клетки жертв, используемые их пожирателями, называются клептокниды.
Органы движения. Движение. Как уже указывалось, на поверхности тела расположено 8 рядов гребных пластинок. Гребные пластинки состоят из сросшихся ресничек, в состав каждой гребной пластинки
входит несколько тысяч ресничек. Длина ресничек очень велика, доходит
до 2 миллиметров. Эффективный удар ресничек направлен в сторону
аборального полюса, поэтому гребневики плывут ртом вперед. Однако
при различных маневрах тела в пространстве направление удара может
временно меняться
на противоположное. Скорость передвижения греб-
невиков около 50 мм/сек. Такой способ передвижения используют пелагические гребневики типичной формы, которые являются самыми крупными одиночными животными, использующими ресничный способ локомоции. У всех гребневиков имеется мускулатура. Мышечные элементы
расположены в
эпидермисе
(миоэпителиальные клетки) и в мезоглее
(миоциты). Работа мышц у всех гребневиков обеспечивает открывание и
закрывание рта, изменение объема глотки, движение щупалец, втягивание аборального органа и рядов гребных пластинок, (два эти действия
носят защитный характер).
Лентовидные пелагические гребневики и
ползающие гребневики движутся за счет
ундуляции тела, которая в
свою очередь обеспечивается сокращением мышц.
Аборальный орган. Аборальный орган служит для определения направления силы тяжести (орган равновесия).
Этот орган размещается на аборальном полюсе. Он включает четыре изогнутые дужки (балансиры),
ками. На
образованные слившимися реснич-
этих четырех дужках лежит статолит, состоящий из мине-
ральных конкреций.
От дужек по ыполнении к оральному полюсу от-
ходят узкие ресничные бороздки, каждая из которых быстро ыполненется на две. Получившиеся восемь рядов переходят в восемь рядов
уже упоминавшихся гребных пластинок. Сверху аборальный орган прикрыт "шатром" из слипшихся ресничек. Дно аборального органа выстлано сенсорным эпителием. Под аборальным органом находится скопление
нервных клеток.
Дужки способны к спонтанному биению, то есть представляют собой пейсмейкеры. Генерируемые дужками импульсы передается гребным
рядам по упомянутым ресничным бороздкам, но не за счет работы
нервной системы. Частота колебаний дужек контролируется давлением
лежащего на них статолита.
давление
статолита
При перемене положения тела меняется
на упомянутые дужки: давление на дужки, оака-
завшиеся ниже других увеличивается, на остальные - уменьшается. Неравномерная нагрузка на дужки приводит к тому, что они начинают колебаться с разной частотой, что в свою очередь
частоты гребных движенией соответствующих
вызывает изменение
гребных рядов.
Таким
образом осуществляется регуляция движения гребневиков. Возможно,
что сенсорный эпителий
дна аборального органа выполняет функции
фоторецепции, барорецепции и хеморецепции.
Нервная система. Нервная система
гребневиков состоит из эпи-
дермального сплетения нервных клеток, которые под рядами гребных
пластинок образуют более плотные тяжи, идущие к аборальному
су. Напомним, что под аборальным органом
полю-
располагается скопление
нервных клеток. Сгущения нервных клеток также приурочены к щупальцам и глотке.
Хемо- и терморецепторы разбросаны по всей по-
верхности тела и в большом количестве представлены вокруг ротового
отверстия.
Присутствуют нейроны и в мезоглее, эти
иннервируют расположенные здесь же мышечные пучки.
нервные клетки
Пищеварительная система. Питание. Рот гребневиков ведет в
ээпидермальную глотку (можно напомнить, что в соответствии с щелевидной формой рта глотка сплющена). В состав стенки глотки входят
мышечные элементы, а также железистые клетки. Глотка переходит в
желудок, котрый сплющен
в плоскости,
перпендикулярной
плоскости
сплющивания глотки. От желудка отходят каналы гастроваскулярной
системы. Наличие этих каналов обеспечивает увеличение площади гастродермы, транспорт питательных веществ и обеспечение ими других органов. Каналы расположены тремя ярусами. В направлении к аборальному полюсу отходит
акрогастрический канал, он на своей вершине
делится на 4 веточки, две из них слепо замкнуты, две открываются наружу порами. Следует отметить, что эти четыре разветвления
лежат
не в отмеченных ранее плоскостях симметрии, а между ними. Следующим ярусом
от желудка отходят два мезогастрических канала.
Оба
они дважды делятся дихотомически, так что формируется 8 разветвлений. Эти разветвления продолжаются в меридионально вытянутые восемь каналов, проходящие под рядами гребных пластинок.
Функция
этих каналов - снабжение гребных пластинок питательными веществами. У части видов гребневиков меридиональные каналы впадают в околоротовой
кольцевой канал, у других видов такой канал отсутствует.
участков мезогастрических
направлены
к влагалищам
От проксимальных
каналов берут начало два канала, которые
щупалец
и
называются
щупальцевыми.
Третьим ярусом от желудка отходят два неразветвленных
правляющиеся к оральному полюсу, эти каналы называются
канала, наметагаст-
рическими. Все разветвления каналов, кроме двух веточек акрогастера,
заканчиваются слепо. Стенки каналов гастроваскулярной системы представлены двумя типами клеток -
высокими
питающими клетками и
плоскими ресничными. Питающие клетки меридиональных каналов перемежаются с клетками гонад.
Меридиональные, щупальцевые и метагстрические каналы располагаются у поверхности тела, в непосредственной
близости от органов,
которые они снабжают питательными веществами:
меридиональные -
под рядами гребных пластинок и нервными тяжами, щупальцевые контактируют с влагалищами щупадец,
метагастрические
- со стенками
глотки. Точно также апикальная часть акрогастрического канала прилежит ко
дну
аборального органа.
Питающие клетки гастродермиса,
расположены на той стороне канала, которой он прилежит к соответствующему органу. На противоположной стороне канала
гастродермис
представлен плоскими ресничными клетками. Здесь распорожены поры,
окруженные двумя венчиками ресничек. Функция этих образований неизвестна, предполагается, что они участвуют в транспортировке питательных веществ к мышечным элементам мезоглеи.
Гребневики - хищники, питаются они ракообразными и другими
мелкими планктонными животными, медузами, другими гребневиками.
Гребневики, питающиеся мелкими планктонными организмами, ловят
добычу с помощью коллоцитов, расположенных на щупальцах. Когда
добыча приклеилась к коллоцитам, происходят совместные движения
щупальца (оно сокращается и подтягивается к ротовому отверстию) и
всего тела (оно разворачивается), так что ротовое отверстие оказывается
вплотную к добыче.
Гребневики, питающиеся медузами и гребневиками,
имеют просто
устроенные щупальца или щупалец не имеют и ловят добычу прямо
ртом, активно ее преследуя.
Обработка добычи начинается уже в глотке: происходит механическая обработка – за счет сокращения мышц глотки и химическая - за
счет действия ферментов. В глотке пища доходит до состояния мелкодисперсной смеси. Крупные фрагменты пищи, не поддающиеся обработке, выбрасываются через ротовое отверстие. Мелкодисперсная взвесь работой ресничек направляется в систему каналов. Здесь пищевые частички
захватываются питающими
клетками, которые переваривают их
внутриклеточно и передают питательные вещества клеткам гребных пластинок, аборального органа, гонад и других структур. Перемещение пищевых частиц по каналам совершается в двух противоположных направлениях. Непереваренные фрагменты отчасти удаляются через поры
двух разветвлений акрогастера, но большая часть их выбрасывается
че-
рез рот.
Газообмен и выделение. Газообмен и выделение осуществляются
путем диффузии. Удаление продуктов обмена веществ может проходит
через поверхность тела или через гастродерму.
Половая система и размножение. Гребневики гермафродиты (раздельнополость харасктерна только для двух видов). Гонады расположены
в
гастродерме меридиональных каналов. С одной стороны каждого
меридионального канала расположен яичник, с другой - семенник. Как
уже указывалось, что созревающие яйцеклетки окружены группой питающих клеток, "клеток-нянек", которые снабжают их
питательными
веществами. Зрелые половые клетки через разрыв стенки поступают в
канал, а оттуда через рот наружу, где и происходит оплодотворение.
Для гребневиков характерно полное детерминированное дробленгие. Развитие у гребневиков прямое. Однако ювенильная стадия
- ци-
диппида - некоторыми авторами оценивается как личиночная,
Бесполое размножение в форме фрагментации известно только для
ползающих гребневиков.
Возможное происхождение гребневиков. В свете представлений гипотезы фагоцителлы гребневики оцениваются как потомки фагоцителл,
достигших третьего эволюционного этапа, главным отличием которого
является
эпителизация периферического фагоцитобласта. Эпителизован-
ный периферический фагоцитобласт соответствует каналам гастроваскулярной системы
гребневиков. Эволюция
пелагических гребневиков не
была связана с оседанием на субстрат, в течение всего развития гребневики сохраняли пеланический
образ жизни. Исключением явились
немногочисленные ползающие гребневики, которые в какой-то момент
исторического развития перешли к жизни на субстрате, причем осели
они на оральный полюс (современные ползающие гребневики
ползают
ртом вниз).
В свете представлений той же гипотезы гребневикам придается
очень большое значение как группе, которая была организована по тому
же плану, что и предки вторичноротых. Это предположение основано на
том, что расположение энтодермальных карманов, которые в
ходе он-
тогенеза вторичноротых дают начало мезодерме и полости тела, соответствует расположению главных
каналов гастроваскулярной системы
гребневиков.
Экологические формы гребневиков.
Как уже указывалось, среди гребневиков
представлены пелагические (таких гребневиков большинство), ползающие формы и сидячие
гребневики. В свою очередь пелагические планктонные гребневики представлены в с большинстве своем видами, имеющими яйцевидную или близкую к таковой форму, и лентовидные. Приведеное выше описание гребневиков базировалось на гребневиках с типовой
формой тела. Отметим, что у гребневиков с уклоняющейся формой тела молодь (личинки)
устроены по типовому плану строения.
Для лентовидных гребневиков (2 вида в тропических и субтропических морях, в
том числе "пояс Венеры" - Cestum veneris) характерна ремневидная форма тела. Главная
ось этих животных короткая, зато в глоточной плоскости они сильно вытянуты. Движения
генерируются при ундуляции тела. Развито только 4 ряда гребных пластинок аборальной
половины тела. Щупальца рудиментарны. На оральной стороне тела расположены 4 бороздки
(по 2 с каждой стороны), которые тянутся от краев тела к ротовому отверстию. Эти бороздки несут выросты, усаженные коллоцитами.
Ползающие гребневики очень сильно сплющены по главной оси. Форма их тела в
общем овальная, тело вытянуто в щупальцевой плоскости (до 25 миллиметров). Оральный
полюс их обращен к субстрату.
Рот находится в центре оральной стороны. Два щупальца
расположены по краям тела. Ряды гребных пластинок отсутствуют (но имеются у личинок).
Каналы
гастрорваскулярной системы образуют сложную сеть за счет анастомозов меридио-
нальных каналов. Глотка развита очень мощно, выворачивается наружу и формирует ползательную подошву. Часть видов способна не только ползать, но и плавать. В тропических и
субтропических морях.
Сидячие гребневики имеют форму толстого усеченного конуса, основание которого
овально. Высота этого конуса соответствует главной оси. Тело несколько вытянуто в щупальцевой плоскости.
Оральная поверхность обращена к субстрату и
превращена в при-
корептильный диск. Средняя часть рта зарастает, концы рта вытягиваются вверх в виде
трубок. Из этих трубок выступают щупальца. Известны два вида из арктических морей.
ТЕМА 3.23
ГЛАВНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ОРГАНИЗАЦИИ БИЛАТЕРИЙ.
Этимология. Название происходит от двух латинских слов: bi
и lateralis - боковой.
- двойной. двоякий,
Общие особенности оранизации билатерий. Симметроия и полярность. Большинство билатерий представлены одиночными
подвижными
формами с активным типом питания. Все билатерии - по крайней мере
на личиночной стадии организации - билатеральносимметричны. Через
тело билатеральносимметричных животных можно провести только одну
плоскость симметрии, которая разделит тело на правую и левую зеркально одинаковые половины. Эта плоскость именуется
сагиттальной
или медианной и проходит сверху вниз через передний и задний концы
тела. Направление движения животных в большинстве случаев совпадает с этой плоскостью.
Вероятно, билатеральная симметрия сформировалась тогда, когда
животные стали перемещаться по плотной поверхности. Переход к такому перемещению объясняется тем, что именно на границе двух сред
значительно больше шансов найти добычу. При перемещении по плотной поверхности для животных наиболее важными являются два градиента, ориентированные перпендикулярно друг к другу: 1) горизонтальный градиент, возникающий в процессе движения;
2) вертикальный
градиент "вода – субстрат".
Билатеральносимметричное животное
передвигается одним - пе-
редним - концом тела вперед. Передний конец стал специализироваться
на восприятии информации из внешней срелы и передавать ее в направлении заднего конца. Вентральная поверхность тела специализировалась на взаимодействии с субстратом, а дорсальная - на взаимодействие
с водой, омывающей тело. Эту мысль можно выразить и иначе: неодинаковость свойств строения тела у
билатеральносимметричных живот-
ных выражена в переднезаднем направлении, а также в дорсовентральном направлении. Каждой половине билатеральносимметричного тела характерна неодинаковость свойств еще в одном направлении - проксимальнодистальном,
отсчет в этом случае идет от сагиттальной плоско-
сти.
Часть билатерельносимметричных животных переходят к сидячему
образу жизни и питанию взвешенными в воде частицами. У таких би-
латерий исходная симметрия обычно нарушается, примером могут служить иглокожие. Некоторые сидячие билатерии характеризуются колониальной организацией.
Нервная система.
В исходном для билатерий варианте нервная
система представлена нервным сплетением. Главным направлением эволюции нервной системы является ее концентрация, сопровождающаяся
погружением нервных элементов под покровы. У части взрослых билатерий и у личинок многих билатерий нервная система остается на
уровне базиэпителиального нервного плексуса, для которого характерно
частичное пространственное разделение тел нейронов и скоплений отростков. Такой уровень организации нервной системы характерен для
взрослых бескишечных турбеллярий, щупальцевых и некоторых других
животных. От
хордовых.
нервной системы такого уровня организации берет начало нервная трубка
В других группах билатерий осуществляются иные направле-
ния концентрации нервной системы: ортогон, тетраневральная неравная
система, брюшная нервная лестница. Почти для всех билатерий характерно формирование скоплений нервных клеток на переднем конце тела.
Общая эволюционная тенденция такова, что подобные
передние
скопления нервных клеток становятся главным нервным центром, мозгом. За счет скоплений на переднем конце
формируются органы чувств,
которые часто
сенсорных клеток здесь
(но не всегда) парные.
Парность органов чувств обеспечивает возможность определения направления на цель путем триангуляции. Необходимо, однако, помнить, что
наиболее низко организованные билатерии имеет диффузную нервную
систему и что становление концентрированной нервной системы шло
независимо в разных группах.
Мускулатура. Активное движение, свойственное огромному большинству билатеральносимметричных животных, требует прогрессивного
развития мускулатуры.
Для билатерий характерно наличие самостоя-
тельных мышечных элементов, не связанных с эпителиальными клетками, лишь у
отдельных
групп
в
отдельных случаях присутствуют
миоэпителиальные клетки. Для билатерий с мягким телом (черви) ха-
рактерно наличие двух слоев мускулатуры: наружного слоя кольцевой
мускулатуры и внутреннего слоя продольной мускулатуры. При
сокра-
щении кольцевой мускулатуры тело вытягивается, при сокращении продольной - укорачивается. В основе локомоции лежит попеременное сокращение продольных и кольцевых мышц. Для билатерий с развитым
скелетом представлены специализированные мышцы, для которых характерны фиксированные точки прикрепления и которые своим ыполнениием
обеспечивают какую-либо специализированную реакцию. Примером
таких мышц являются дорсовентральные мышцы, сокращение которых
приводит к сплющиванию тела (увеличение поверхности сцепления с
субстратом или увеличение плавательной поверхности).
Пищеварительная система. Плезиоморфные билатерии, а именно
бескишечные плоские черви, характиризуются отсутствием полости кишечника и только внутриклеточным пищеварением. Другие свободноживущие плоские черви имеют полость кишечника, но анальное отверстие
у них отсутствует. Весьма симптоматично, что у ресничных плоских
червей рот может находиться не только на переднем конце тела, но в
его задней половине или даже терминально на заднем конце тела. Все
эти признаки чрезвычайно важны для решения вопроса о происхождении плоских червей, об эволюции низшах многоклеточных и более подробно будут обсуждены далее.
Для остальных билатерий характерно наличие сквозного кишечного тракта с положением рта на переднем конце тела и анального отверстия на заднем конце тела.
Редкие случаи отсутствия ануса и более-менее полной
редукции пищеварительной системы всегда обусловлены какими-либо специфическими особенностями образа жизни (паразитизм, мутуалистические отношения с автотрофными организмами и др.) и пока не будут приниматься во внимание.
Передний и
задний от-
делы пищеварительного тракта имеют эктодермальное происхождение,
средний - энтодермальное.
Функционально кишечный тракт билатерий
делится на передний, средний и задний отделы, при этом передний отдел специализирован на приеме пищи, средний отдел на ее переваривании и всасывании, задний - на формировании и выбрасывании непереваренных остатков. Наиболее вариативно строение передней кишки, ко-
торое определяется качеством пищи.
Передняя часть кишечника, как
правило, разделена на ротовую полость и глотку. В ротовой полости
часто возникают различные структуры, обеспечивающие захватывание
добычи, ее измельчение и т.п., эти структуры могут быть дериватами
пищеварительной системы, но могут возникать из других
например, быть видоизменением конечностей.
источников,
При питании мелкодис-
персной пищей формируются особые механизмы извлечения пищевых
частиц из воды с использованием ресничек, специфических мышечных
движений (прокачка воды),
выделения слизи. Глотка обычно представ-
лена мускулистой трубкой. Она может служить только для перемещения
пищи в средней отдел кишки, но может принимать активное участие в
захвате пищи и/или в других сторонах жизнедеятельности животного.
Средняя часть кишки может быть представлена простой трубкой (в которой, однако, имеет место
быть дифференцирована
функциональная специализация),
может
на желудок и кишечник, могут иметь место
один или несколько слепых выростов
и/или расширений. Если такие
выросты (расширения) имеются, то в них происходят какие-либо специфические пищеварительные процессы.
В средней части кишечника, как уже указывалось, происходит
внеклеточное пищеварение и всасывание. Часть клеток этой
щеварительной системы являются железистыми. Часто такие
части пиклетки
расположены компактно, образуя более или менее крупный, обособленный орган, в этом случае мы говорим о специальных пищеварительных
железах. У некоторых билатерий компактно располагаются клетки, осуществляющие
внутриклеточное пищеварение,
при этом формируется
крупный орган (лучшим примером является так называемая "печень"
моллюсков). Возможно также формирование обособленного органа, выполняющего функции внутриклеточного пищеварения и секретирования
ферментов.
Задняя кишка имеет вид простой трубки. У некоторых би-
латерий в нее открываются протоки выделительных органов и/или
го-
нодукты, тогда соответстсвующий отдел кишечника получает название
клоаки.
Дыхание.
Большинство билатеральносимметричных животных
-
аэробные организмы. Исключением являются часть паразитических видов
и те немногочисленные животные, которые приспособились к обитанию
в разлагающихся органических веществах, во всех этих случаях ыпоэробный тип обмена веществ вторичен.
Мелкие билатерии обладают высоким отношением поверхности к
объему, поглощают кислород поверхностью покровов и лишены специализированных
органов дыхания.
У крупных
билатерий соотношение
поверхности и объема невыгодно, поглощение кислорода поверхность
тела не обеспечивает потребностей обмена веществ, вследствие чего
формируются специализированные
дыхательные структуры, главным
признаком которых является большая поверхность.
Следует также напомнить, что поглощение кислорода может идти
только через влажную поверхность. Дело заключается в том, что
моле-
кула кислорода должна перейти из газообразной среды в жидкую, и
только из жидкости она может диффундировать через клеточную мембрану. Для водных животных это не существенно, так как поверхность
тела
их постоянно омывается водой. Для наземных животных необхо-
димость наличия влажного дыхательного субстрата становится крайне
актуальной. Эта задача может
быть решена по-разному. Во-первых,
поглощение кислорода наружными покровами тела
возможно при усло-
вии поддержания всей поверхности тела или какого-либо его участка во
влажном состоянии. Однако с такой поверхности вода активно ыполнеется. Возникает конфликт между потребностями дыхания и необходимостью экономии воды, количество которой в условиях наземного ыполствования лимитировано. Противоречие это решается разными морфологическими, физиологическими и поведенческими способами, из которых
наиболее частым оказывается обитание в условиях повышенной влажности (обитание в почве или в различных укрытиях). Во-вторых, дыхательный субстрат может быть перемещен вовнутрь организма, где испарение воды происходит в значительно меньших объемах.
Сочетание названных проблем приводит к тому, что у крупных билатерий формируются, как
тельные структуры,
правило, специализированные дыха-
характеризующиеся
большой площадью рабочей
поверхности. Эти структуры у водных видов находятся
сти тела,
а
у многих
наземных
на
поверхно-
видов погружены внутрь тела. Как
правило, наружные органы дыхания водных форм называют жабрами,
а погруженные органы дыхания наземных форм легкими.
Если органы дыхания представлены всей поверхностью тела, частью поверхности тела, жабрами или легкими, то в этих органах происходит поглощение кислорода. Потребление же кислорода происходит
всеми клетками организма. Таким образом, кислород должен быть ыптавлен к клеткам-потребителям. Диффундирующий через эпителий дыхательных органов кислород может диффузно передаваться от клетки к
клетке, может
просто растворяться в полостной
жидкости,
наконец,
кислород может связываться с каким-либо дыхательным пигментом
и
транпортироваться в таком состоянии. Все дыхательные пигменты связываются с кислородом обратимо: они присоединяют кислород, когда
его парциальное давление велико, и освобождают, когда оно снижается.
Наличие дыхательного пигмента увеличивает возможности жидкостей
организма к поглощению и переносу кислорода. Разные группы билатерий незвависимо друг от друга приобрели дыхательные пигменты трех
разновидностей: гемоглобин, гемоэритрин и гемоцианин. Органы дыхания обеспечивают также выведение наружу углекислого газа, который
формируется в клетках, транспортируется к органам дыхания, а из них
выводится в окружающую среду.
Напомним, что у трахейнодышащих
членистоногих принцип организации
и работы
дыхательной системы
иной.
Экскреция. Экскрецией или выделением называется совокупность
процессов, направленных на регуляцию состава внутренней среды организма путем
удаления из нее вредных, избыточных или ненужных ве-
ществ, поступивших в организм или выделившихся в пролцессе метаболизма.
К экскреции не относится выбрасывание из организма непереваренных остатков
пищи, этот процесс является заключительным актом пищеварения.
Некоторая часть
продуктов обмена веществ представлена растворенными в воде углекислым газом и аммиаком. Выделение углекислого газа традиционно не
относят к экскреции, рассматривая его как составную часть процесса
дыхания.
Часть продуктов
азотистого обмена у водных билатерий
представлена аммиаком, который диффундирует через стенку тела или
через стенку тонкостенных жабр, если животное таковые имеет. Поэтому
к экскреции относят выделение из организма воды с растворенными в
ней веществами: солями и такими продуктами азотистого обмена, как
мочевина,
мочевая кислота и другими, а также удаление ненужных
или вредных частиц.
Выделение воды с растворенными в ней вещест-
вами одновременно означает регуляцию осмотического давления организма. Считается даже, что такие органы выделения как нефридии возникли как органы осморегуляции, позднее взав на себя и функцию выделения в приведенном выше смысле.
У билатерий представлено несколько вариантов реализации процессов выделения. Во-первых, выделение может совершаться за счет
того, что вешества
или структуры, подлежащие удалению, захватыва-
ются амебоидными клетками - нефроцитами. Эти нефроциты, нагруженные экскретами, мигрируют к поверхности тела, к поверхности эпителия кишки или к поверхности выделительных органов и проникают
на поверхность тела,
в просвет кишки, в просветы выделительных
органов и таким образом удаляются из организма. Совокупность таких
клеток
имеется у всех билатерий, однако
только в исключительных
случаях выделение совершается только за счет нефроцитов (примером,
как это ни удивительно, являются такие крупные организмы как иглокожие). Во-вторых, нефроциты, накопившие в себе экскреты, могут не
удаляться из организма, а оставаться в нем пожизненно. При этом поглощенные вещества или частицы перерабатываются в пигмент или кристаллики мочевой кислоты, или в другие вещества. Таким образом,
экскреты обезвреживаются не путем удаления их организма, а путем
перевода
их в нерастворимое состояние и изоляции под клеточной
мембраной нефроцита. Такого рода выделительные структуру получили
название почек накопления. Почки накопления
билатерий
распространены среди
широко (нематоды, членистоногие), но практически никогда
не являются единственными выделительными органами.
В подавляющем большинстве случаев у билатерий
представлены
анатомически обособленные экскреторные органы разного устройства и
происхождения:
протонефридии, метанефридии, целомодукты, мальпи-
гиевы сосуды и другие. Тем не менее, принцип работы всех типов органов выделения сходен у всех билатерий. Первым этапом выделения
является
фильтрация (ультрафильтрация): жидкость внутренней среды
организма под давлением проходит
через полупроницаемую мембрану,
задерживающую белки и другие макромолекулы, но пропускающую воду
и низкомолекулярные растворенные вещества. На втором этапе по мере
продвижения фильтрата по каналам выделителоьной системы происходит активный транспорт, корректирующий состав выделяемой жидкости.
За счет
активного транспорта движение
веществ может быть направ-
лено в выделяемую жидкость - в этом случае процесс называется активной секрецией или внутрь организма - в этом случае процесс называется активной реабсорбцией. Как правило, в ходе выделения имеют
место оба процесса, разнесенные в пространстве: в одной части органа
происходит секреция, в другой - реабсорбция.
Реабсорбция - это селективное изъятие путем пиноцитоза полезных
веществ, в том числе и воды, из первичной мочи. В ходе секреции в
органы выделения поступают продукты распала белков и нуклеиновых
кислот, например, мочевая кислота и/или ее соли. В процессе секреции
метаболиты в мочу поступают с минимальным количеством воды. Поэтому у амфибионтных и наземных животных механизмы сереции становятся главными механизмами выделения.
Половая система. Организация половой системы билатерий очень
разнообразна. Большинство билатерий раздельнополы, но и гермафродитизм не является
дают
виды
большой редкостью. Среди гермафродитов преобла-
с перекрестным оплодотворением, самооплодотворение
представляется исключительным случаем. Чаще всего
гермафродитное
состояние морфологически представлено в течение всей жизни взрослого
животного, реже в течение жизни пол закономерно один или несколько
раз меняется. Физиологически же большинство гермафродитов являются
протерандрическими, то есть сначала функционируют как самцы, а на
более поздних этапах - как самки. В целом гермафродитизм чаще встречается у паразитических и сидячих видов.
Половые
расположены
железы билатерий
в огромном большинстве случаев
в мезодерме. Половые железы билатерий
ыпоток, способных развиться в половые
клетки,
состоят из
собственно половых
ыпоток и сервисных клеток, то есть таких, которые сами не способны
развиться в половые клетки, но обеспечивают процессы их формирования. У
части билатерий
гонады не имеют половых протоков (гоно-
дуктов), выход гамет происходит через разрывы стенки тела. В некоторых случаях такое состояние оценивается как плезиоморфное, в других
- как вторичное упрощение. В большинстве случаев гонады сопровождаются гонодуктами, открывающимися во внешнюю среду.
Оплодотворение у билатерий может быть наружным, внутренним и
наружно-внутренним.
продукты
В первом случае оба пола выпускают половые
в воду. Во втором случае особый совокупительный орган
используется для введения сперматозоидов в половые пути самки или
партнера. В редких случаях, например, у части турбеллярий и пиявок,
совокупительный орган вводится непосредственно в ткани тела партнера.
В третьем случае самец формирует мешковидное образование - сперматофор, в котором находятся сперматозоиды, и
оставляет этот сперма-
тофор на субстрате или прикрепляет к телу самки. Затем сперматозоиды
тем или иным путем (нередко за счет активных действий самки) поступают в ее половые пути. Иногда оплодотворение происходит внутри
тела самки, но не в половых путях, а, например, в мантийной полости
(у головоногих моллюсков).
Если для данной группы (или данного пола) характерно наружное
оплодотворение, то гонодукты оказываются устроенными просто. Если
характерно внутреннее оплодотворение, то гонодукты оказывыаются устроенными сложно. В этих случаях формируются дополнительные структуры, обеспечивающие или облегчающие оплодотворение, в частности, у
обоих полов могут
иметь быть представлены структуры, предназначен-
ные для длительного хранения спермы.
Что касается совокупительных
органов, то они имеют разное происхождение и строение.
Типы жизненных циклов
многоклеточных были описаны ранее
(раздел 6.7). У билатерий с внутренним и наружно-внутренним оплодотворением зиготы могут задерживаться в организме матери, где происходит развитие зародыша. В таких случаях развитие может проходить
до стадии личинки (личинкородные виды) или до состояния ювенильной особи. В свою очередь в последнем случае можно выделить яйцеживорождение (зародыш получает питательные вещества из яйцеклетки)
и живорождение (зародыш получает питательные вещества из организма
матери).
Трехслойность билатерий. Эпидерма, гастродерма, мезодерма. Мезенхима. Билатерии часто обозначаются
как трехслойные животные: в
отличие от кишечнополостных и гребневиков, тело которых включает
эпидерму, гастродерму и бессклеточную мезоглею, в теле билатерий мы
находим эпидерму
(возникает из эктодермы
зародыша), гастродерму
(возникает из энтодермы зародыша) и мезодерму. Мезодерма возникает в
ходе онтогенеза по-разному: за счет
клеток-мезобластов, иммигрирую-
щих из энтодермы и располагающихся между эктодермой и энтодермой; из эктодермальных клеток, иммигрирующих в пространство между
эктодермой и энтодермой
эктомезодерма);
(мезодерму такого происхождения иногда олбозначают как
за счет карманообразных выпячиваний стенок
первичной
кишки. Этот вопрос более подробно описывается далее, при описании
формирования вторичной полости тела.
Можно напомнить, что в свете гипоте-
зы фагоцителлы эктодерма зародыша восходит к кинобласту предковых форм, энтодерма
зародыша восходит к центральному фагоцитобласту, а мезодерма - к периферическому фагоцитобласту.
Эпидерма и гастродерма представлены эпителиями.
Эпидер-
мальный эпителий билатерий однослоен в громадном большинстве случаев,
исключениями являются щетинкочелюстные и позвоночные, имеющие многослойный
эпителий.
когда
Гастродерма всегда однослойна, за исключением тех случаев,
на ее основе формируются
многоклеточные пищеварительные
железы (например, печень) или органы внутриклеточного пищеварения.
Мезодерма может быть представлена эпителием,
который называется
мезотелием, в других случаях она представляет собой массив неэпителизованных клеток, в этом случае употребляют термин "мезенхима".
В состав эпидермы билатерий входят покровные клетки, нервные,
в том числе чувствующие, железистые, ресничные. Вообще-то нервные
клетки и нервные сплетения
могут возникать и быть приуроченными к
любому эпителию, но большая часть нервных клеток образуется именно
из эктодермы и первоначально располагается в эпидерме
(для более
поздних этапов характерно погружение нервных элементов под покровы). Эпидерма части билатерий выделяет наружный скелет.
В состав гастродермы входят ресничные, секреторные (железистые), абсорбционные клетки.
Мезодерма включает ресничные, секреторные, запасающие клетки.
Этот клеточный слой формирует мускульные клетки. За счет мезенхимных клеток формируются
половые клетки, клетки соединительной
ткани, в том числе совокупность клеток, не привязанных к определенному месту локализации, мигрирущих по телу и выполняющих функции
захвата различных посторонних структур и их уничтожения.
К таким
клеткам относятся ранее упомянутые нефроциты (смотри в подразделе,
посвященном экскреции) и амебоидные клетки крови (гемолимфы).
Паренхима.
У плоских червей
и немертин все пространство
внутри тела, между органами заполнено аморфно расположенными клетками. Совокупность таких клеток носит название наренхима. У таких
животных полость тела, то есть пространство между стенкой кишки и
стенкой тела, не содержащее клеток, отсутствует. Такие животные носят название бесполостных или паренхиматозных.
шечных турбеллярий центральная часть перенхимы
Напомним, что у бески-
выполняет функции внутриклеточного
переваривания.
Паренхима выполняет ряд функций, прежде всего транспортную
(за счет процессов диффузии), опорную, запасающую.
Первичноротость и вторичноротость. У билатерельносимметричных животных известно несколько способов формирования дефинитивного рта и анального отверстия (если оно имеется).
В ходе гаструляции у всех билатерий формируется бластопор, расположенный на вегетативном полюсе. Напомним, что вегетативный полюс бластулы и гаструлы соответствует заднему концу тела животного.
Дальнейшая судьба бластопора в разных группах билатерий различна:
1. Бластопор превращается в рот взрослого животного, сохраняя
свое положение на заднем конце тела, анальное отверстие не формируется. Такое состояние представлено у нескольких видов турбеллярий
(смотри также рездел 3.24).
2. Бластопор превращается в рот взрослого животного, но происходит его смещение вперед, причем рот может занимать разное положение: от задней половины тела до переднего конца тела,
отверстие
отстутвует.
анальное
Такое состояние характерно для большинства
турбеллярий, а также для трематод и моногеней.
3. Бластопор превращается в рот взрослого животного, он расположен всегда на переднем конце тела, имеется анальное отверстие, которое возникает как
новообразование
и расположено обычно терми-
нально на заднем конце тела. Такое состояние характерно для брюхоресничных, нематод, коловраток (у этих последних анальное отверстие
сдвинуто вперед и открывается перед ногой), приапулид (позади анального отверстия часть видов имеет постанальный придаток), лорицифер и
киноринх.
4. Бластопор в ходе
развития сначала приобретает щелевидную
форму, вытянут от переднего конца тела до заднего.
В дальнейшем
большая часть этой щели замыкается, ее передняя часть дает дефинитивный рот взрослого организма, а задняя - его анальное отверстие. В
части случаев упомянутая щель в своей задней части замыкается полностью,
тогда анальное отверстие
возникает
на месте
заднего конца
этой щели как новообразование. Такое состояние характерно для трохофорных животных: кольчатых червей, членистоногих, моллюсков.
5. Бластопор или непосредственно
переходит в дефинитивное
анальное отверстие, или замыкается, а анальное отверстие прорывается
на его месте несколько позднее. Дефинитивный рот возникает на переднем конце тела, точнее, между первым и вторым сегментами тела как
новообразование. Такой характер формирования рта и ануса характерен
для Иглокожих, Полухордовых и Хордовых.
Внешне процесс формирования вторичного рта выглядит очень просто. Вот как он
описывается в руководстве В.Н.Беклемишева: "На будущей брюшной стороне личинки возникает небольшое впячивание эктодермы. К этому впячиванию прикладывается
передний
конец кишечника, эпителии их спаиваются, и в месте спайки возникает отверстие, это и
есть рот".
По мнению В.Н.Беклемишева, рот вторичноротых
соответствует бластопору, возникая
именно из него. Этот автор опирается на те способы развития рта, которые сопровождаются замыканием бластопора и и формированием ануса не из бластопора, а на месте замкнувшего бластопора. Не
приводя всю систему аргументации В.Н.Беклемишева и ссылки
на конкретные способы развития рта у разных животных, передадим кратко суть его воззрений. У предковых форм вторичноротых бластопор превращался в дефинитивный рот животного, расположенный на заднем конце тела. Такое положение рта, свойственное также
некоторым низшим представителям плоских червей, для ползающих животных экологически невыгодно. В силу этой очевидной невыгодности рот претерпевает смещение вперед.
Этот путь
смещения
у плоских червей представален разными этапами, выраженными у
современных животных, но в ветви вторичноротых промежуточные формы не сохранились,
все известные нам виды характеризуются окончательным смещением рта вперед. Предполагается, что в ходе развития вторичноротых имела место "рационализация развитие", выражающаяся выпадением промежуточных этапов: рот вместо медленного перемещения сразу
замыкается и открывается заново на новом месте. Что касается ануса, то он, по мнению
В.Н.Беклемишева, представляет собой истинное нововобразование, равивающееся на месте
переместившегося бластопора. Возможно, что еще одна рационализация развития состояла в
том, что из развития выпадало замыкание бластопора, которые - по видимости - прямо
превращался в анальное отверстие.
Все группы животных, для которых
характерны первые четыре
типа формирования рта и анального отверстия, объединяются под названием Первичноротые - Protostomia, а те, для которых характерен пятый
способ
формирования рта и ануса,
называются
Вторичноротыми
-
Deuterostomia. Часть типов животных не может быть отнесена ни к одному из этих стволов. Более подробная
и вторичноротых
характеристика первичноротых
представлена в конце этого раздела.
Полость тела. Разные типы полости тела. Ранее уже указывалось, что диффузия как механизм транспортировки недостаточно эффективна. Очень вероятно, что именно потребность в эффективных транспортных механизмах (совместно с потребностью в опорных структурах)
и определила дальнейшие пути эволюции билатеральных животных.
Мы остановились на паренхиматозных группах (плоские черви и
немертины), не имеющих полости тела. У всех остальных
представи-
телей билатерий между эпидермой и гастродермой формируется более
или менее сильно развитая полость - полость тела, которая представлена двумя вариантами - первичная полость тела, или схизоцель, и вторичная полость тела, или целом. Первичная полость тела
не имеет
собственных стенок, она ограничена непосредственно окружающими ее
тканями, базальными пластинками эпителиев или
органами. Главная
функция такой полости тела - распределительная. Наряду с выполнениием этой функции схизоцель обычно выполняет опорную функцию. Эта
полость тела может выполнять и какие-либо специальные функции, например, выводковой камеры.
ных местах могут неплотно
У части плоских червей клетки паренхимы в отдель-
прилегать друг к другу, так что
у них внутри паренхимы
представлена система щелей, заполненная тканевой жидкостью. Совокупность таких щелей
мы вправе назвать
полостью тела. Еще В.Н.Беклемишев (1964) наблюдал, что по таким
пространствам внутри тела турбеллярий могут плавать паразитические инфузории.
веденный
При-
пример позволяет нам сделать вывод, что первичная полость
тела образуется
за счет раздвигания или распада клеток паренхимы.
Следствием подобной частичной утраты паренхимы является расширение
возможностей организма в транспортировке по телу различных веществ.
Первичная полость тела характерна для
низших билатерий.
В других случаях полость тела имеет собственные эпителиальные
стенки, в этом случае она называется вторичной полостью тела, или
целомом. Вторичная полость тела представляет собой систему
тонко-
стенных мешков. "Это не просто дыра, это орган" - так характеризует
вторичную полость тела В.Н.Беклемишев (1964). Такие тонкостенные
мешки занимают
все пространство
между органами выстланы
между органами, все "закоулки"
целомическим эпителием, или целотелием.
Дополнительным (но не обязательным) признаком целома является наличие собственных протоков - целомодуктов, открывающихся во внешнюю среду.
Известно два способа формирования целома. Первый способ называется телобластическим. В этом случае формируются две полоски мезодермы, лежащие справа и слева от кишки. Далее расположение клеток
этих скоплений начинает упорядочиваться таким образом, что формируются пузырьки, клетки стенок которых расположены в правильный ряд,
то есть происходит эпителизация
первично неэпителизованных клеток.
Эти пузыри разрастаются, сильно (но не полностью!) вытесняя первичную полость тела. В результате между стенкой тела и стенкой кишечника
ки.
формируется целом, включающий многичисленные парные мешочНазвание "телобластический" связано с тем, что полоски мезодер-
мы, с которых начинается развитие целома, в ряде случаев онтогенетически восходят к так называемым телобластам. Телобласты - это клетки,
выселившиеся из энтодермального зачатка зародыша и лежащие в первичной полости тела, по бокам от кишки. В других случаях тот же
способ формирования целома базируется на мезодерме, возникающей из
эктодермы.
Второй способ называется энтероцельным. В этом случае на стенке первичной кишки закладывается три пары выпячиваний, карманов
полухордовых первый карман непарен).
(у
В соответстивии со способом закладки
стенки этих карманов сразу оказываются эпителизованными. Карманы
быстро отделяются от первичной кишки, принимая вид пузырей. Далее
эти пузыри сильно разрастаются, их полость становится полостью целома, а стенки - стенками целома.
Чисто теоретически можно представить, что у каких-то паренхиматозных форм редукция паренхимы шла таким образом, что от нее сохранился только тонкий слой клеток,
прилежащий изнутри к стенке тела, или два слоя клеток, прилежащий к стенке тела и
прилежащий снаружи к стенке кишки. Может быть, именно такое направление эволюции
привело к формированию сомнительных случаев целомической организации.
Основными функциями целома являются
транспортная, опорная,
половая (в целоме или его обособленных участках происходит развитие
или созревание половых клеток). Целомическая организация характерна
для высших билатерий.
Трапнспортные системы. Бесполостные животные для транспорта
веществ используют диффузию. Все внутренние органы таких животных
погружены в паренхиму, по клеткам которой за счет диффузии перемещаются различные вещества, как полученные из внешней среды, так и
выделенные клетками самого животного. Как уже указывалось ранее,
диффузия эффективна только на весьма небольших расстояниях (около
0.5 мм).
Таким образом, использование диффузии как транспортного средства накладывает ограничения на размеры животного и эффективность
его жизнедеятельности. Возникшая коллизия может быть разрешена несколькими способами. Один из них реализован у бесполостных животных: у крупных видов плоских червей в транспорте веществ принимают
участие разветвления кишечника, что уменьшает протяженность диффузионного пути. У этой группы животных, во-первых, очень четко видна
зависимость между размером тела и степенью ветвления кишечника, вовторых, эти ответвления кишечника не несут функций какой-либо специализированной
обработки
пищи.
Уменьшение
диффузионного пути
достигается также ветвлением других органов. Это явление очень четко
выражено в строении протонефридиальной системы практически у всех
плоских червей, в гроздевидном или сетевидном устройстве желточников у трематод и цестод и, наконец, в разветвленной форме яичника и
семенников у
крупных трематод – фасциол. Ранее указывалось, что у
части турбеллярий происходит частичная редукция сплошной паренхимы, за счет чего паренхима оказывается пронизанной системой щелей,
заполненных жидкостью. Такое строение
паренхимы расширяет воз-
можности транспорта.
Одним из главных
направлений эволюции билатерий
формирование эффективных
транспортных
систем. У
является
билатерий,
имеющих первичную полость тела, транспортные функции осуществляет
первичнополостная жидкость. Первичная полость тела не имеет собст-
венных стенок,
циркуляция жидкости в ней происходит неупорядочен-
но и обеспечивается за счет сокращения мускулатуры стенок тела.
У билатерий, имеющих целом, первичная полость тела не исчезает, она сохраняет свою транспортную функцию, но сокращается в объеме, а ее участки получают упорядоченное расположение, канализируются.
Таким путем формируется кровеносная система - главный тип транспортных систем билатерий. У тех групп животных, где возникает обширный целом, возникает и хорошо развитая кровеносная система. Если целомы развиты слабо (например, у моллюсков), то и кровеносная
система оказывется развитой слабо.
Немертины представляют собой случай фор-
мирования кровеносной системы, не связанной с развитием целома, впрочем, в новейших
исследованиях указывается на наличие у немертин целома.
В более примитивных случаях кровеносная система не имеет собственных стенок и ограничена либо двумя листками целотелия (точнее,
их базальными пластинками), либо листком целотелия с одной стороны
и эпителием эпидермы или гастродермы с другой стороны.
Чаще всего у животных, имеющих кровеносную систему, появляется пропульсаторный орган (органы), обеспечивающий упорядоченную
циркуляцию жидкости, в противном случае циркуляция обеспечивается
за счет сокращения мышц стенок тела.
ПЕРВИЧНОРОТЫЕ И ВТОРИЧНОРОТЫЕ. Ранее, при характеристике билатерий было показано, что по способу формирования ротового
отверстия и ануса все билатеральные животные могут быть разделены
на две группы: первичноротых и вторичноротых.
Разница организации
двух этих групп не ограничивается первичноротостью и вторичноротостью. Альтернативные признаки этих двух групп могут быть сформулированы следующим образом.
1. Вторичная полость тела у первичноротых формируется телобластическим путем, у вторичноротых - энтероцельным.
2. Скелетные формирования первичноротых, если они вообще возникают, формируются на поверхности тела
за счет выделения клеток
эктодермального эпителия, скелетные образования вторичноротых образуются под эпителием (эпидермисом) или за счет уплотнения базального
матрикса (полухордовые и бесчерепные), или за счет выделений клеток
мезодермы (иглокожие), или
за счет преобразования части клеток ме-
зодермы в скелетные структуры.
Хотя у части первичноротых и обнаружива-
ется внутренний скелет, он всегда оказывается производным наружных покровов
Так, наличие внгутреннего скелета у части кишечнополостных (восьмилучевые кораллы) объясняется отселением
эктодермальных скелетообразующих элементов в
мезоглею, наличие внутренних склетных элементов у членистоногих
объясняется
врастанием некоторых скелетных элементов внутрь тела. Для сравнения - у позвоночных животных так называемые покровные кости образуются
из мезодермаль-
ного слоя кожи.
3. Для формирования нервной системы вторичноротых характерна
тенденция к образованию желобчатых
или трубковидных
впячиваний
эпителия, за счет преобразования которых формируется большая или
меньшая часть нервной системы.
4. Тело вторичноротых исходно включает три разнокачественных
сегмента, при этом последний, третий сегмент, имеет тенденцию к разделению на отдельные метамеры. Состав тела первичноротых всегда
иной, но не одинаковый у всех групп.
5. Дробление зиготы первичноротых спиральное, часто детерминированное, дробление зиготы вторичноротых радиальное недетерминированное (однако у высших форм радиальность дробления может нарушаться, вторично может возникать и детерминированность дробления).
Не все билатерии могут быть
отнесены к Первичноротым или
ко Вторичноротым. К первичноротым относятся типы: Плоские черви,
Немертины, Круглые черви (классификация этой группы червеобразных
животных неоднозначна, разные воззрения на ее состав представлены в
разделе
3.31), Скребни, Кольчатые черви, Членистоногие, Моллюски.
Ко Вторичноротым относятся типы Иглокожие, Полухордовые и Хордовые. До недавнего времени со вторичноротыми сближали погонофор. В
настоящее время погонофор рассматривают как группу, относящуюся
кольчатым червям
к
или, как минимум, близкую к этим червям. Типы
Щупальцевых и Щетинкочелюстных, вероятно, представляют собой неза-
висимые эволюционные стволы, берущие начало от каких-то примитивных целомических животных.
Можно отметить, что и на этих "верхних" уровнях классификации отсутствует единая точка зрения на принадлежность опредtленных групп животных к Первичноротым или
ко Вторичноротым. Если даже
не вспоминать о Погонофорах,
которые в современных
классификациях прочно "угнездились" в типе Кольчатых червей, то группу Щетинкочелюстных авторы В.Вестхайде и Р.Ригер относят ко вторичноротым. Авторы другого руководства на равных правах приводят две альтернативные системы, согласно одной из которых
Щупальцевые (Лофофоровые) оказываются близки к вторичноротым, согласно другой - к
первичноротым.
Можно также отметить. что руководство В.А.Догеля
рассматривает
эти
две группы в более ограниченном объеме по сравнению с другими авторами, а именно: на
первичноротых и вторичноротых разделяются только целомические животные.
Задание для самостоятельной работы: опишите способы, которыми плоские черви восполняют ограниченность возможностей диффузионного транспорта, приведите примеры.
ТЕМА 3.24
ТИП ПЛОСКИЕ ЧЕРВИ (PLATHELMINTHES).
Этимология.
Название происходит от двух греческих слов:
platy - плоский, hel-
minthes - черви.
Тип Плоские черви объединяет приблизительно 20
тысяч видов
(по другим сведениям - около 13 тысяч видов), при этом только около
одной четверти
этого числа являются
свободноживущими, остальные
ведут паразитический образ жизни. Свободноживущих плоских червей
рассматривают как самых примитивных представителей билатеральносимметричных животных (имеются, однако, и другие мнения).
Форма тела, размеры, образ жизни.
При рассмотрении плоских
червей сверху или снизу они представляются удлиненно-овальными, за
исключением
ленточных червей, которые действительно имеет форму
ленты (ремня). Большинство представителей в поперечном сечении плоские, каковой признак и дал название типу, так называемые микротурбеллярии могут быть в этом сечении округлыми. В пределах типа представлены как свободноживущие, так и
паразитические виды. Типовым
размером можно считать размер примерно
в 10 миллиметров. Более
подробная размерная характеристика представлена в характеристике отдельных классов
Кожно-мускульный мешок. Для плоских червей характерно наличие кожно-мускульного мешка, который представляет собой
совокуп-
ность покровов и мышечных слоев. Собственно покровы представлены
или
ресничным эпителием или погруженным
эпителием.
Ресничный
эпителий в более примитивных случаях не обособлен от более глубоко лежащих клеток, но в огромном большинстве случаев представлен
обособленным эпителием. Погруженный эпителий у свободноживущих
видов несет реснички, у паразитических видов лишен ресничек.
став покровов входит также базальная пластинка.
В со-
В типовом случае
мышечные слои включают кольцевые и продольные мышцы, часто между слоями кольцевых и продольных мышц присутствуют диагональные
мышцы. Почти всегда присутствуют и дорзо-вентральные мышцы.
Паренхима. Чрезвычайно важным признаком плоских червей является паренхиматозность строения (можно сказать и иначе - все плоские
черви не имеют полости тела). Это означает, что пространство между
базальными пластинками эпидермы и гастродермы
заполнено паренхи-
мой, то есть совокупностью аморфно расположенных клеток.
В парен-
химу погружены органы выделения и осморегуляции, а также половая
система. В паренхиме располагаются и тела покровных клеток. Паренхима выполняет опорную,
Клетки паренхимы
транспортную
и запасающую функции.
совместно с межклеточным матриксом
действуют
как антагонисты мускулатуры, что и обеспечивает поддержание (и изменение) формы тела.
фузию. Именно
Транспортные функции реализуются через диф-
малой эффективностью диффузии
и объясняется
не-
большая толщина плоских червей (для эффективной диффузии животные должны быть малыми хотя бы в одном измерении). Часть плоских
червей различными способами, описанными в предыдущем разделе, восполняет ограниченность возможностей диффузионного транспорта.
Пищеварительная система. Пищеварительная система имеется не у
всех представителей типа. Там, где она имеется, она слепо замкнута и
включает переднюю и среднюю кишку. Передняя кишка представлена
глоткой разной степени сложности, а средняя - мешковидным или ветвящимся кишечником (разветвления кишечника участвуют в транспорте
питательных веществ). Чрезвычайно важно, что ротовое отверстие у
многих видов турбеллярий находится в средней или в задней части
тела,
или даже терминально на заднем конце (эта особенность строе-
ния позволяет делать выводы о происхождении этих животных). Впрочем, у остальных представителей плоских червей рот прочно утвердился
на переднем конце тела. Наконец, у так называемых бескишечных турбеллярий глотка и полость кишки отсутствует, и пищеварение осуществляется внутриклеточно
группой клеток центральной части паренхи-
мы, расположенных возле ротового отверстия. У части паразитических
видов (у немногочисленных видов
тод и всех
паразитических турбеллярий, трема-
цестод) пищеварительная система отсутствует, и поглоще-
ние питательных веществ осуществляется через покровы. Часть видов
свободноживущих турбеллярий
имеет одноклеточных фотосинтезирую-
щих симбионтов.
Дыхание.
Специализированных органов дыхания нет, кислород по-
глощается на поверхности тела. Часть паразитических видов полностью
анаэробна, другие способны использовать кислород, в этом последнем
случае часть энергетических потребностей организма удовлетворяется за
счет аэробных, часть - за счет анаэробных процессов.
Экскреторная система и осморегуляция. Органы выделения и осморегуляции плоских червей представлены протонефридиями, лежащими
в паренхиме. Протонефридий имеет вид канальца эктодермального происхождения, который одним концом открывается наружу, а другим слепо замкнут специализированной жгутиковой/ресничной клеткой, которая
называется терминальной клеткой или циртоцитом.
Циртоцит имеет
форму пузырька с камерой (полостью) внутри. Стенки этой полости ограничены цитоплазматическими отростками циртоцита. Эта система отростков циртоцита получила образное название "верша"
боловная снасть в форме корзинки).
(верша - особая ры-
Эта система отростков циртоцита сходна
со структурой воротничка хоанофлагеллят. В некоторых случаях часть
цитоплазматических отростов принадлежит начальным клеткам канальца,
который сообщается с камерой циртоцита. Между этими отростками
остаются узкие промежутки, затянутые тонкой фильтрующей пленкой.
За счет совокупности отростков и базальной пластинки внутренняя полость циртоцита ограждена от окружающих его клеткой и внеклеточного
матрикса. Полость циртоцита переходит в полость канальца, стенки которого построены из клеток обычного эпителиального типа, в некоторых случаях эти клетки несут реснички. От основания циртоцита отходят жгутики/реснички, У плоских червей циртоциты содержат много
ресничек,
их согласованное биение напоминает пламя мерцающей све-
чи, поэтому в таком случае часто применяется термин "клетки с ресничным
(мерцательным) пламенем".
Протонефридий
может
включать
один или несколько циртоцитов.
Циртоцит протонефрия, как уже упоминалось, окружен клетками
паренхимы и жидким внеклеточным матриксом. Эксреты транспортируются диффузно и поступают в тканевую жидкость (внеклеточный матрикс).
Поступление жидкости в камеру циртоцита обеспечивается
фильтрацией через упомянутую ранее "вершу". Разность давления, необходимая для фильтрации, возникает благодаря работе ресничек. В ходе фильтрации в камеру циртоцита таким образом попадает вода с растворенными в ней солями, органическими веществами, в том числе - с
метаболитами.
По мере продвижения фильтрата (первичной мочи) по
канальцу происходит реабсорбция и секреция.
В связи с тем, транспорт у плоских червей совершается путем
диффузии, которая, как уже неоднократно упоминалась, эффективна
лишь на небольшом расстонии,
циртоцитов у этих животных много, и
они более или менее равномерно разбросаны по паренхиме. Отходящие
от них каналы объединяются, так что в конце концов
формируются
один или два главных выделительных ствола. Протонефриди открываются наружу одной или несколькими порами. Иногда на конце протонефридиального
канала присутствует расширение - мочевой пузырь.
Характер ветвления
протонефридиев и количество выделительных пор
различны у разных групп.
Бескишечные турбеллярии характеризуются
отсутствием протонефридиев.
Нервная система. В наиболее
примитивных случаях
ные турбеллярии и других видов) представлена
бэпителиальным
нервным сплетением
ний. На переднем конце тела
(бескишеч-
только диффузным су-
без всяких стволов или сгуще-
сплетение развито сильнее, чем на дру-
гих участках.
Централизация нервного аппарата у плоских червей сводится к
перестройке ее из густого нервного сплетения в правильный ортогон.
В этом случае ассоциативные и двигательные нервные клетки
ются в несколько
собира-
продольных стволов, соединенных большим количе-
ством поперечных комиссур. Стволы ортогона расположены на равном
расстоянии друг от друга, из-за этого нервная система несет черты радиальной симметрии.
В промежутках между стволами
и комиссурами представлены
сенсорные нервные клетки, их отростки, идущие к ассоцитативным или
двигательным клеткам ортогона и отростки двичъгательных клеток, направляющихся к месту иннервации. Ортогон является центральным аппаратом нервной системы, а совокупность сенсорных нервных клеток и
отростков между ними - периферическую часть нервной системы.
Дальнейшая централизация нервной системы идет по пути уменьшения
количества стволов ортогона и комиссур.
Еще одним направлением эволюции нервной системы, как уже
указывалось, является ее погружение под покровы. Во многих случаях
ортогон расположен лежит под самым эпителием, в других случаях ортогон оказывается заметно погрузившимся вглубь. Следует отметить, что
нейроны ортогона проявляют неодинаковую наклонность к погружению
под покровы: первыми погружаются двигательные, позднее ассоциативные.
Сенсорные клетки продолжают оставаться расположенными ба-
зиэпителиально или субэпителиально. Вследствие этого, у плоских червей, кроме ортогона, обнаруживается еще и более поверхностно распо-
ложенное сплетение, также может быть обнаружено расположение стволов ортогона на разной глубине.
У части плоских червей имеется статоцист и иннервирующий его
ганглий, который называется церебральным ганглием, или
эндоном.
Этот церебральный ганглий 4 – 8 нервными тяжами соединен с диффузным нервным сплетением или с ортогоном. Нередко эндон прогрессивно увеличивается, его многочисленные отростки продолжаются в стволы
ортогона, сильно развиваю.тся его связи с другими сенсорными элементами. За счет этих процессов эндон становится главным координирующим центром, в таких случаях говорят об "эндонном мозге". В других
случаях функцию главного координирующего центра берет на себя передняя часть ортогона: утолщаются передние части стволов и передние
комиссуры. Мозг такого типа именуется ортогонным мозгом.
На поверхности тела плоских червей в большом количестве присутствуют рецепторы разной модальности.
У турбеллярий
обычно
представлены глаза и статоцисты.
Половая система. Практически все представители типа Плоские
черви - протерандрические
гермафродиты.
Исключения крайне редки,
например раздельнополостью характеризуются
представители семейства
кровяных двуусток. Оплодотворение во всех случаях внутреннее. Строние половой системы разнообразно и обычно сложно. В состав половой системы
входят половые железы, гонодукты, разнообразные при-
способления, обеспечивающие внутреннее оплодотворение, в первую
очередь совокупительный орган, органы, обеспечивающие прием и хранение чужой спермы.
У части плоских червей яйцеклетки эндолецитальные, то есть запасы желка сосредоточены в самой яйцеклетке, такой тип расположения
желтка можно считать типовым для животных. У другой части плоских
червей яичники
формируют яйцеклетки, а
желточники
(которые по
происхождению представляют собой видоизмененные яичники или видоизмененную часть яичника)
продуцируют желточные клетки, несущие
запас желтка. В особом отделе половой системы происходит формиро-
вание сложного яйца - многоклеточного покрытого скорлупой образования, содержащего зиготу и какое-то количество желточных клеток. Яйца
такого устройства называются экзолецитальными, яйца такого устройства за пределами плоских червей практически не встречаются.
Среди плоских червей имеются группы, сперматозоиды которых
имеют один жгутик, два жгутика, а такжде безжгутиковые сперматозоиды. Кроме того, для сперматозоидов плоских червей характерно отсутствие акронем.
Размножение и развитие охарактеризованы для разных классов отдельно.
ПРИМЕЧАНИЯ. В соответствии с системой, принятой в руководстве В.А.Догеля, к типу Плоские черви относят 5 классов червей:
Турбеллярии, Трематоды,
Моногенеи, Цестоды и Цестодообразные. В
новых систематических построениях система плоских черовей
резким
образом перестроена, особенно это коснулось турбеллярий. Тем не менее, в новых систематических построениях присутствуют обозначенные выше классические
группы, которые и будут рассматриваться в
дальнейшем.
ТЕМА 3.25
КЛАСС РЕСНИЧНЫЕ ЧЕРВИ (TURBELLARIA)
Этимология. От латинского слова turbo - волновать. Название связано с тем, что
реснички турбеллярий вызывают потоки воды вокруг тела животного.
Образ жизни. Форма тела. Размеры. Ресничные черви представляют собой единственный класс типа Плоские черви, для которых характерен свободный образ жизни (некоторое число видов являются паразитими и комменсалами). Общая численность этого класса оценивается приблизительно в 4.5 тысячи видов. Большинство ресничных червей
обитают в морях,
имеются также пресноводные и морские виды. Ха-
рактерный размер этих животных составляет 10 - 12 миллиметров
костью являются
более крупные турбеллярии.
Ред-
Самый крупный вид
турбеллярий - 60 сантиметров длиной - обитает в озере Байкал. Турбеллярии этой размерной группы - макротурбеллярии - плоские, удлиненно-овальные. Среди турбеллярий
ной
около 0.5 - 1 миллиметра
есть и более мелкие виды, дли-
(микротурбеллярии). Микротурбеллярии
часто оказываются округлыми в своем поперечном сечении или имеют
плоскую брюшную и выпуклую спинную стороны.
Наземные
виды
турбеллярий - преимущественно тропические виды, обитают в ленсной
подстилке, под камнями и т.п. Водные макротурбеллярии - бентосные
формы. Микротурбеллярии часто
ведут роющий образ жизни,
в том
числе в интерстициали (то есть между частицами песка), многие живут
в зарослях водорослей.
Турбеллярии - комменсалы обитают в мантийной полости моллюсков и на жабрах ракообразных. Представители одного рода обитают на конечностях мечехвостов. Паразитические турбеллярии обитают в организме моллюсков, ракообразных, иглокожих, а также на
поверхности тела рыб. Часть эндопаразитических турбеллярий не имеет пищеварительной
системы.
Стенка тела, кожно-мускульный мешок. В большинстве случаев
тело турбеллярий покрыто однослойным ресничным эпидермисом, каждая клетка которого
несет
большое число ресничек (полицилиарна).
Апикальные и базальные концы клеток
находятся на одном уровне.
Эпидермис подстилается базальной мембраной. Базальная мембрана содержит коллагеновые волокна и выполняет опорно-мезаническую функцию. Однако у
бескишечных турбеллярий базальная мембрана отсутст-
вует, и базальные концы клеток оказываются расположенными на разных уровнях, контактируя с мускульными и паренхимными клетками.
Эпителий такого типа получил название необособленного эпителия. У
некоторых турбеллярий
эпидермис устроен по типу так называемого
погруженного эпителия, для которого характерно, что базальные части
клеток расположены под базальной пластинкой и сохраняют свою индивидуальность, а апикальные части, расположенные над базальной мембраной сливаются в синцитиальную структуру.
Важно отметить, что
среди турбеллярий имеются виды, у которых реснички имеются только
на вентральной поверхности тела.
Клетки эпидермиса турбеллярий лишены способностей к митозу.
Замена погибших клеток осуществляется за счет дифференцировки особых недифференцированных клеток - необластов, лежащих в паренхиме.
В состав эпидермиса турбеллярий входят также железистьые клетки, которые могут быть полностью расположены в пределах эпидермиса,
или лежать глубже, в слое мышц или в паренхиме, тогда через эпидермис проходит только проток железистой клетки. Железистые клетки
выделяют слизь или клейкие вещества. Часть железистых клеток представлена так называемыми рабдитными железами. Внутри таких желез
формируются рабдиты, которые имеют вид палочек, одетых мембраной.
Рабдиты поступают на поверхность тела животного, где сильно разбухают и образуют слизь. Вероятно, выделение рабдитов имеет защитное
значение. Кутикулы
нет
ни у одной группы турбеллярий. Твердые
элементы тех или иных структур
(в составе эпидермиса или пениса)
возникают как уплотнение базальной пластинки.
Набор мышечных элементов кожно-мускульного мешка описан в
предыдущем разделе при общей характеристике плоских червей.
Движение. Мелкие виды турбеллярий ползают или плавают почти
исключительно за счет биения
расничек,
крупные виды
используют
преимущественно сокращения мускулатуры. Тело турбеллярий способно
укорачиваться и удлиняться,
по телу может пробегать перистальтиче-
ская волна. Некоторые виды плавают за счет ундуляции тела.
Паренхима. Расположение паренхимы плоских червей было описано в предыдущем разделе. В паренхиме расположен кишечник, выделительная и половая система. Относительно турбеллярий можно добавить,
что у некоторых видов клетки паренхимы не прилежат плотно друг к
другу, между ними остаются пространства заполненные жидкостью
(жидкий внеклеточный матрикс). В этом случае мы вправе говорить о
появлении слабо развитой первичной полости тела, жидкостный компонент принимает участие в транспорте различных веществ и участвует в
исполнении опорной функции (гидроскелет). Основу паренхимы составляют крупные разветвеленные клетки. В паренхиме также присутствуют
тотипотентные клетки, способные прератиться в клетки других типов (в
частности, в клетки эпидермиса). Такие клетки получили название "необласты". Наличие этих клеток обусловило высокую способность
беллярий к регенерации.
тур-
Способность турбеллярий к регенерации не уступает тако-
вой гидр. В частности, было показано, что для регенерации организма достаточно трехсотой доли тела.
Хроматофоры и пигментные клетки также расположены не
в покровах, а в паренхиме. Некоторые крупные морские виды отличиаются яркой и красивой окраской, с другой стороны, часть пресноводных турбеллярий
не имеют пигментных клеток, что делает их
удобным объектом для изучения на лабораторных занятиях.
Цитоплазма всех клеток паренхимы, кроме недиффернцированных
необластов, играет роль гидростатического скелета. Клетки паренхимы
совместно с базальной пластинкой действуют как антагонисты мускулатуры. то есь выполняют опорную функцию.
Нервная система и органы чувств.
Общая характеристика нерв-
ной системы представлена в предыдущем разделе, посвященном общей
характеристике плоских червей. Различные группы турбеллярий характеризуются
общим планом устройства нервной системы (диффузное
сплетение или ортогон), разным характером устройства "мозга", который может быть эндонным или ортогонным, различным количеством
стволов ортогона (в целом для класса колеблется от 2 до 12) и степенью углубления нервной системы под покровы. При этом количество
стволов ортогона и степень его погружения под покровы определяется
не только степенью эволюционной продвинутости турбеллярий, но и их
размерами. Как правило, у микротурбеллярий число стволов ортогона
невелико (2-4), а нервная система занимает более поверхностное расположение, чем у крупных видов.
"Мозг" обычно занимает переднее положение в теле, но у многоветвистокишечных турбеллярий
(Polycladida) мозг сдвинут по средней
линии тела назад.
Органы чувств чаще всего представлены глазками и статоцистами.
Глазки инвертированные, организованы по типу пигментного бокала, в
который погружены чувствующие клетки. Количество гразков колеблется от 2 до многих, расположены они на переднем конце тела (иногда
по переднему краю тела). Для турбеллярий характерен отрицательный
фототаксис (кроме видов, вступивших в симбиоз с фотосинтезирующими
водорослями).
Статоцисты характерны не
для всех турбеллярий. Они
имеют в целом типовое устройство (смотри раздел 3.12), но сенсорные
клетки статоцистов лишены ресничек. Животное имеет только один статоцист, расположенный медиально, в передней части тела.
По всей
поверхности тела расположены одноклеточные механо- и хеморецепторы,
у части видов хеморецепторы могут быть сосредоточены в углублениях
на переднем конце тела.
Пищеварительная система и питание. Пищеварительная система у
всех турбеллярий начинается ртом. Рот может быть терминально расположен на переднем конце тела, терминально на заднем конце тела, а
также в любом положении по средней линии тела на брюшной стороне (понятно, что положение рта специфично для вида, вариации в положении рта характерны для класса в целом).
У большинства
турбеллярий за ртом следует глотка. Среди тур-
беллярий имеется группа бескишечных - Acoela, у которых глотки нет.
В остальных случаях
глотка варьирует от простой трубки до сложных
образований с сильно развитой мускулатурой. Развитие мускулатуры в
глотке обеспечивает возможность ее выдвижения из тела, расширения и
заглатывания добычи.
лярий.
Устройство глотки используется в построении системы турбел-
Не останавливаясь подробно на устройстве глотке турбеляррий,
отметим только наличие у ряда видов сосательной (бульбовидной) глотки, которая представлена у турбеллярий из отряда Прямокишечных и
которая имеет округлую форму и отделена от окружающей паренхимы
пограничной пластинкой.
Как уже указывалось, у бескишечных турбеллярий глотки нет. У
этих животных нет и полости кишечника Пищеварение у них происходит только внутриклеточно: у этих животных имеется группа клеток,
часто объединяющихся в синцитий,
которая лежит позади рта.
Эти
клетки частично высовываются через рот и путем фагоцитоза захватывают добычу.
Остальные турбеллярии имеют полость кишки, в которой происходит сначала внеклеточное пищеварение, завершается же процесс внутриклеточным
пищеварением.
Можно
отметить,
имеющих полость кишечника, эта полость
пищеварении может временно
что
у
турбеллярий,
на этапе внутриклеточного
исчезать за счет увеличения размеров
клеток. Стенка кишки однослойна, гастродермис пмредставлен железистыми и фагоцитирующими клетками. Анального отверстия нет, непереваренные остатки выбрасываются через рот.
Имеется несколько исключений:
анальное отверстие присуще очень длинным червям или червям с сильно разветвленным
кишечником, возожно, что длина кишки или ее сильное ветвление затрудняет возвращение
непереваренных остатков к ротовому отверстию.
Кишечник турбеллярий может быть неразветвленным, что характерно для мелких видов, или разветвленным, что характерно для крупных видов. Ветвление кишечника с одной стороны увеличивает площадь
поверхности, с другой - обеспечивает транспортные потребности этих
парахиматозных животных. Характер ветвления кишечника учитывается
в систематике турбеллярий. В традиционной системе турбеллярий представлены отряды Бескишечные турбеллярии (Acoela), Прямокишечные
(Rhabdocoela), Многоветвистые (Polycladida) и Трехветвистые (Tricladida),
названия которых соответствуют строению=ветвлению их кишечника или
отсутствию такового.
Этимология: от греческого koilos - пустой, полость, a - части-
ца, придающая слову противоположное значение, polys - многочисленный.
Небольшая часть турбеллярий питается мелкими организмами: одноклеточными водорослями, простейшими. Огромное большинство турбеллярий являются хищниками (реже - трупоедами) и употребляют в
пищу мелких многоклеточных: коловраток, олигохет, мелких ракообразных и других. Жертва может заглатываться целиком, при этом предварительно жертва часто парализуется ядовитой слизью, в других случаях
жертва просто обволакивается слизью. Другой пищедобывающей стратегией является прободение жертвы глоткой с последующим высасыванием содержимого. В разрушении покровов жертвы участвуют протеоли-
тические ферменты, которые выделяются особыми
глоточными железа-
ми. Как курьез, можно отметить, что известны виды турбеллярий, которые пронзают жертву пенисом, снабженным твердым стилетом.
Некоторые виды турбеллярий вступили в симбиотические отношения с одноклеточными водорослями, обитающими в паренхиме червей.
По крайней мере для одного вида
Symsagittifera roscoffensis показано, что при наличии в паренхиме симбиотических водорослей эти черви не
нуждаются в других источниках пищи. Немногочисленные виды освоили
паратичиеский образ жизни. Многие свободноживущие виды способны переживать периоды
длительного голодания, что сопровождается перевариванием частим кишечника, паренхимы
и половой системы, а также общим ум еньшением размеров.
Экскреторная
(выделительная) система. Выделительная система
представлена протонефридиями. Характер ветвления
протонефридиев и
количество выделительных пор различны у разных групп. Бескишечные
турбеллярии характеризуются отсутствием протонефридиев.
Половая система и размножение. Как и все плоские черви тулбеллярии - гермафродиты с внутренним оплодотворением.
обычно происходит по типу взаимного оплодотворения,
место одностороннее
оплодотворение.
Копуляция
реже
имеет
В связи с внутрениим оплодо-
творением для всех турбеллярий характерно наличие мужского совокупительного органа - пениса.
Половая система устроена сложно и у разных представителей
варьирует. Прежде всего, необходимо отметить, что у более низкоорганизованных турбеллярий (бескишечных турбеллярий и ряда других) половые железы не имеют собственной стенки и протоков (гонодуктов),
в этом случае они имеют вид скопления половых клеток, лежащих в
паренхиме. Иногда отсутствует и наружное половое отверстие. Тем не
менее, пенис у этих видов имеется. При отсутствии гонодуктов сперматозоиды добираются до пениса
за счет собственной двигальной ак-
тивности. При оплодотворении пенис вводится в
половое отверстие, а
у тех видов, у которых оно отсутствует, имеет место подкожное введение спермы. Попав в паренхиму партнера, сперматозоиды перемещаются между клектами перенхимы, добираясь до женской половой железы.
При отсутствии полового отверстия оплодотворенные яйца выходят наружу через рот или разрыв стенки тела.
У большинства турбеллярий гонады имеют вид мешочков с собственной стенкой, половые протоки развиты хорошо. Мужская часть половой системы
начинается парными семенниками, от каждого из них
отходит семяпровод. Два семяпровода сливаются, формируя семяизвнергательный канал. Обычно имеется расширение семяизвергательного канала - семенной пузырек, служащий для запасания собственной спермы.
С семяизвергательным каналом связан пенис, происходящий у разных
групп из различных эктодермальных
структур.
Пенис почти всегда
вооружен стилетом и может нести дополнительную предстательную железу. Женская часть половой системы начинается наружным отверстием,
за ним лежит копулятивная сумка и семяприемник. Эти органы предназначены соответственно для кратковременного и долговременного хранения спермы партнера. В женское половое отверстие открываются два
яйцевода, отходящие от яичника. У немногих видов турбеллярий имеется матка - орган временного
хранения сформированных
яиц. Может
иметь место общая половая клоака, или атриум, это небольшая полость,
куда открываются и женские и мужские половые протоки. Оплодотворение
осуществляется введением пениса в женское половое отверстие
или в половую клоаку.
Приведенное описание представляет собой общую схему строения
половой системы более высоко организованных турбеллярий, которая у
разных турбеллярий может варьировать. У различных видов или групп
вариабельно положение половых желез и их протоков, количество этих
органов, некоторые из названных органов могут отсутствовать.
Более важно отметить другое характерное различие в организации
женской половой системы различных турбеллярий. В более примитивных случаях
яичник формирует клетки одного типа - типичные энде-
лецитальные ооциты, содержащие желток в своей цитоплазме.
Яичник та-
кого типа назывыается гомоцеллюлярным, а турбеллярии с таким устройством яичника архофорными.
У других турбеллярий имеется яичник, в котором форми-
руются ооциты, и один или несколько желточников, которые производят
заполненные
желтком клетки - вителлоциты. Желточники короткими
протоками соединены с яйцеводами. Имеются турбеллярии с единой
женской железой, часть которой функционирует как яичник, а часть как желточник
(гетероцеллюлярное строение яичника).
У
турбеллярий с гете-
роцеллюлярным яичником в специализированном отделе женского протока происходит формирование сложных яиц, которые включают ооцит
и какое-то количество желточных клеток.
Турбеллярии этой группы называются
неофорными.
У подавляющего большинства турбеллярий сперматозоиды двужгутиковые.
У бескишечных турбеллярий сперматозоиды не несут свобод-
ных жгутиков, их аксонемы погружены в тело сперматозоида и имеют
типичную формулу "9+2". У других турбеллярий аксонемы свободных
жгутиков имеют формулу "9+1".
Яйца откладываются по одному или небольшими группами на различные объекты окружающей среды.
шечных
Некоторые представители
трехветвистоки-
прикрепляют яйца к субстрату с помощью стебелька.
Дробление зиготы протекает по спиральному типу.
Гаструляция
совершается путем эпиболии. Формируется зародыш с кинобластом (эктодермой) и неэпителизованным фагоцитобластом (энтомезодерма). Бластопор присутствует, но быстро закрывается. У всех, кроме бескишечных турбеллярий, центральная часть фагоцитобласта за счет расхождения клеток формирует первичную кишку, стенка которой соотвествует
энтодерме. У
ной.
бескишечных эта часть фагоцитобласта остается аморф-
Остальная часть фагоцитобласта (периферический фагоцитобласт,
соответствующий мезлдерме) дает паренхиму. Рот и глотка формируются из эктодермального впячивания на месте закрывшегося бластопора.
Развитие у большинства турбеллярий прямое, но у представителей отряда Polycladida - протекает с метаморфозом.
Многие турбеллярии, чаще пресноводные, способны
размножению. Один из способов
к бесполому
носит нахавние архитомии.
В этом
случае тело животного делится на две части, каждая из которых потом достраиваент недостающие органы. Чаще у турбеллярий представлена паратомия. В этом случае в пределах одной особи сначала развива-
ется набор органов новой особи, а собственно деление происходит потом. Турбеллярии, споосбные к паратомии, могут формировать цепочки
из нескольких десятков и сотен особей.
Задание для самостоятельной работы: сделайте схематическое
изображение половой системы низших турбеллярий и половой системы более вымоко развитых турбеллярий. Назовите прогрессивные
черты в строении половой системы высших турбеллярий. Опищите.
как происходит акт копуляции у низших и высших турбеллярий.
ТЕМА 3.26
ПРОИСХОЖДЕНИЕ ТУРБЕЛЛЯРИЙ
Никакая гипотеза не может быть опровергнута
одним или несколькими не согласующимися с ней
фактами: опровергается она лишь другой гипотезой,
которой подчиняется большее число фактов.
К.Лоренц
У слушателей настоящего курса уже, вероятно, сформировано
очень четкое представление о том, что происхождение всех групп животных (и классификация животных!) вызывает (и вызывало) достаточно
ожесточенные
достигнут.
дискуссии,
в результате которых консенсус отнюдь не
Относится это и к турбелляриям. "Плоские черви, которые
вызывают столько противоречивых оценок, превратились в арену борьбы самых разных
научных идей".
Прежде всего, это связано с тем,
что у плоских червей, а еще точнее, у бескишечных турбеллярий, обнаруживается
много
признаков
просто устроенных организмов (воз-
держимся пока от употребления слова "примитивный"). К числу таких
признаков относится необособленный характер наружного эпителия, заднее положение рта
ется редко),
(следует отметить, что терминально заднее положение рта встреча-
отсутствие глотки, отсутствие кишечной полости и внутрикле-
точное переваривание пища, отсутствие протонефридиев, нервная система в виде поверхностного нервного сплетения или радиальносимметрич-
ная, отсутствие стенок половых желез, отсутствие протоков
желез. Некоторые
рий.
из этих признаков встречаются
половых
и за пределами бескишечных турбелля-
Можно также добавить, что у плоских червей (не только у бески-
шечных турбеллярий) отсутствуют полость тела и кровеносная система.
Подчеркнем, что из перечисленных признаков особо значимыми являются заднее положение рта (которое экологически неудобно) и только
внутриклеточное переваривание пищи, оба этих признака не встречаются у билатеральносимметричных животных за пределами турбеллярий.
Представления различных авторов о происхождении турбеллярий
сильно
расходятся.
Далее изложение
ведется
по
материалам
А.В.Иванова
и
Ю.В.Мамкаева, предстаувленным в работе "Ресничные черви, их происхождение и эволюция" (1973).
Первой гипотезой можно назвать гипотезу
целлюляризации,
которая, правда, сегодня имеет только исторический интерес. Эту гипотезу поддерживало несколько авторов, из которых наиболее значимым
является И.Хаджи (работы 1944 -1963 гг.). В соответствии с гипотезой
целлюляризации
полиэнергидная инфузория превращается в многокле-
точное животное за счет обособления клеточных территорий вокруг
ядер. За счет этого сразу формируется тканевой уровень организации, и
из органелл возникают органы.
Из цитостома возникает рот
многоклеточного, из
цитофаринкса - глотка, из поверхностного слоя с ресничками - ресничный эпителий, из сократительных вакуолей - органы выделения, из микронуклеуса - гонады, а из процесса
конъюгации - внутреннее оплодотворение.
В соответствии с этой гипотезой цен-
тральная часть эндоплазмы инфузорий, та самая, в которой проходит
пищеварительный циклоз, становится совокупностью
клеток бескишечных турбеллярий, а эти последние
примитивными
многоклеточными
инфузорий объясняется
животными.
пищеварительных
признаются самыми
Унаследованностью
от
положение рта в середине брюшной стороны
тела. Перемещение рта вперед и формирование кишечника у остальных
турбеллярий этой гипотезой рассматривается как результат прогрессивной эволюци у свободноподвижных хищных организмов. Отметим, что
смещение рта назад в этой гипотезе объяснения не находит.
Гипотеза целлюляризации, как известно, не подтверждается
эм-
бриологическими и сравнительноанатомическими данными, тем более в
сваете достижений электронной микроскопии. Эта гипотеза неприемлима в качестве гипотезы происхождения многоклеточных, но
оценка
бескишечных турбеллярий как наиболее примитивно устроенных многоклеточных
гипотезой,
является справедливой.
Гипотеза целлюляризации является научной
ошибочной, но научной, она основана на ряде фактов и вытекающих из них
суждений. В этой гипотезе учтены не все факты, часть фактов трактуется неверно, на основании фактов сделаны неверные выводы, но сами факты и суждения
не являются не-
верными.
Остальные гипотезы могут быть разделены на две группы: гипотезы прогрессивной эволюции турбеллярий
эволюции
и гипотезы регрессивной
турбеллярий. В соответствии с гипотезами первой группы
турбеллярии взяли начало от примитивных Metazoa. Несколько забегая
вперед, можно сказать, что при таком решении вопроса всех остальных
плоских червей рассматривают как
ков
более или менее отдаленных потом-
турбеллярий, в свою очередь с определенными группами турбел-
лярий связывают происхождение немертин и немательминтов.
Из гипотез прогрессивной эволюции турбеллярий мы остановимся
на двух гипотезах: ктенофорной и планулоидной.
Ктенофорная гипотеза была разработана А.Лангом (1884) и в свое
время разделялась В.А.Догелем. Эта гипотеза основывается на известном сходстве организации многоветвистых турбеллярий и ползающих
гребневиков. Ползающие гребневики уплощены по главной оси. При
рассмотрении сверху или снизу тело их имеет форму вытянутого овала
(с неправильно изрезанными краями). В центре аборальной стороны находится аборальный орган, слегка углубленный под покровы, а под ним
- скопление нервных клеток. Остальная часть нервной системы представлена диффузным нервным сплетением. В центре оральной стороны
тела находится рот.
Глотка способна выворачиваться и растягиваться
по субстрату. За глоткой следует сложная система гастровакулярных каналов, причем главные радиальные каналы посылают от себя
мизирующие веточки. На поверхности
анасто-
тела эти гребневики несут рес-
нички (или ряды гребных пластинок). Эти животные ползают на оральной стороне, способны также и
плавать. Ползающие гребневики про-
изощли от пелагических гребневиков за счет перехода к ползанию на
оральной стороне тела. Следствием такого перехода и явилось уплощение тела.
В соответствии с представлениями обсуждаемой гипотезы подобные ползающие гребневики
ям.
дали начало многоветвистым турбелляри-
Унаследованностью от ползающих гребневиков объясняются такие
особенности организации турбеллярий, как
плоская форма тела, рес-
ничный покров, положение рта в середине оральной (брюшной) стороны
тела, многочисленные разветвления кишечника. Что касается остальных
групп турбеллярий, то
предполагается, что имело место упрощение
пищеварительной системы за счет редукциии большего числа разветвлений
гастроваскулярной системы, так
объясняется происхождение
трехветвистых и прямокишечных турбеллярий. Эти процессы сопровождались также перемещеним рта вперед, что объясняется экологическими
выгодами такого перемещения. В ходе становления турбеллярий имело
место также перемещение вперед щупалец и аборального органа.
Ктенофорная гипотеза предполагает, что появление бескишечных
турбеллярий объясняется дальнейшей редукцией пищевари-
тельной системы, в ходе которой
произошла редукция глотки, а
кишечник, имевший полость и внеклеточное пищеварение, сменился
совокупностью аморфно расположенных клеток,
осуществляющих
внутриклеточное пищеварение.
Если эволюционные изменения, постулируемые предыдущими положениями ктенофорной гипотезы,
возможны
(другой вопрос - имели
ли они место в ходе реальной эволюции), то последнее предположение,
безусловно, неверно. Редукция пищеварительной системы в эволюции
многоклеточных животных встречается неоднократно, но она связана с
переходом к паразитизму
(у погонофор - к питанию за счет веществ, синтезирован-
ных симбиотическими бактериями).
Неизвестно случаев редукции пищевари-
тельной системы у свободноживущих, активно подвижных животных,
хищников. У турбеллярий не имелось экологических причин для редукции кишечника. Кроме того, там, где кишечник редуцирован, питание
не совершается за счет фагоцитоза, способом приема пищи для таких
животных становится абсорбция питательных субстанций.
Можно также видеть, что эта гипотеза не объясняет необособленный характер эпителия и заднее положение рта.
Планулоидная гипотеза впервые была высказана Л.Граффом (серия
работ 1888 – 1904 гг.). Эту гипотезу разделяли многие исследователи.
Существенные
дополнения
в
планулоидную
гипотезу
внесли
В.Н.Беклемишев (1964) и А.В.Иванов (1968, 1973 и другие работы).
Нельзя не упомянуть также и И.И.Мечникова (1887, 1886), который отмечал, что у бескишечных турбеллярий имеется аморфный фагоцитобласт, и этим они близки к гипотетической фагоцителле.
Л.Графф в своих работах показал глубокую примитивность бескишечных турбеллярий
всех остальных
и тем самым определил их место как предков
турбеллярий. Признаки примитивного строения бески-
шечных турбеллярий были перечислены ранее. Признавая главным из
них отсутствие полости кишечника,
Л.Графф писал: "Поскольку все
турбеллярии проходят стадию стеррогаструлы с паренхимой, содержащей
еще необособленные элементы энто- и мезодермы, нет сомнения в том,
что предкам турбеллярий должна быть приписана ацелия (отсутствие
кишечника), как примитивный признак, и что современные бескишечные
турбеллярии ближе всего стоят к этим предкам".
Итак, планулоидная
(плезиоморфными)
гипотеза признает наиболее примитивными
бескишечных
турбеллярий.
В счвою очередь все
примитивные особенности организации бескишечных турбеллярий объясняются
унаследованностью от крайне примитивно организованных
предков.
Активное
движение турбеллярий, хищничество, увеличение
размеров - все это обусловило прогрессивную эволюцию турбеллярий,
прогрессивное развитие группы. Различные способы решения одних и
тех же задач, асинхронность развития разных систем в разных эволюционных стволах привели к формированию нескольких различающихся
эволюционно продвинутых апоморфных групп турбеллярий.
Что касается вопроса о том, от каких предков взяли начало сами
бескишечные турбеллярии, то в более ранних вариантах этой гипотезы
в качестве таковых рассматривались планулы (правильнее - паренхимулы) кишечнополостных. Для этих личиночных стадий характерно наличие переднезадней полярности, ресничного эпителия, аморфного состояния внутреннего пласта
клеток. Их аборальный полюс
переднем конце тела, оральный - на заднем.
находится на
После окончания периода свобод-
ного существования планулы садятся на субстрат передним концом (аборальным полюсом),
а на
заднем конце - на оральном полюсе - прорывается рот.
Предполагается, что
процесс эволюционного становления турбеллярий был запущен двумя
характерными изменениями
планул: 1) приобретение ими способности
к размножению на стадии личинки (такое явление нередко встречается
у животных и называется неотенией); 2) переходом планул к ползанию,
к жизни на поверхности
субстрата. В этом последнем случае планулы
ложились на субстрат на одну из антимер (или, выражаясь еще проще, - на бок, эта часть тела становилась брюшной стороной животного).
Можно выразиться и иначе: при таком способе оседания сначала никакой кардинальной перестройки организации не происходило, передний
конец продолжал оставаться передним, задний - задним, главная ось и
при плавании, и при ползании одновременно являлась и переднезадней
осью. В результате этого перехода стал складываться турбеллярный план
строения
(прежде всего - формирование билатеральной симметрии
уплощенной формы тела), при этом бескишечные турбеллярии
и
как бы
остановились на более раннем этапе, тогда как остальные турбеллярии
прошли по этому пути значительно дальше.
Вопрос о предках бескишечных турбеллярий может быть решен и
иначе. Возможно, что непосредственными их предками были
фагоци-
теллобразные организмы - фагоцителлы первого уровня, то есть такие,
которые уже сформировали на оральном полюсе рот, но их фагоцитобласт еще не был эпителизован, и
пищеварение происходило
только
внутриклеточно. Через такую стадию прошли в своей эволюции кишечнополостные, поэтому
паренхимула кишечнополостных рекапитулирует
их основные черты. Сам же процесс перехода к организации турбеллярий от фагоцителл мыслится шедшим по описанной выше схеме.
Теперь следует остановиться на еще одном кардинальном отличии
ктенофорной и планулоидной
гипотез. И в том и в другом случае
толчком к формированию нового турбеллярного плана строения явилось
оседание предка на субстрат, переход от плавания к ползанию. С точки
зрения ктенофорной гипотезы оседание совершалось на оральный полюс.
В результате изменения формы тела (сплющивание) главная, или аборально-оральная ось укорачивается, формируются две новые поверхности: аборальная, обращенная вверх,
роной,
и оральная, обращенная
брюшной
стороной.
она становится физиологически спинной сто-
к субстрату,
она становится физиологически
Продольная (переднее-задняя) ось ползающего гребне-
вика является новацией, возникшей при переходе к ползанию. Если животное лежит на ровной поверхности грунта, то его главная ось направлена перпендикулярно к субстрату. С точки зрения планулоидной гипотезы оседание на субстрат проходило на одну из антимер, на бок. В
этом случае укорачивания главной оси не происходит, она, как и при
плавании, одновременно является
продольной (переднее-задней) осью и
расположена параллельно поверхности субстрата. Получается, что положение главной оси должно быть веским доводом в пользу одной из гипотез. Однако, напомним,
что главная ось является зоологической аб-
стракцией и, конечно, непосредственному обнаружению недоступна.
Тем не менее у радиальносимметричных пелагических гребневиков
мы обнаруживаем наличие меридиональных нервных сгущений, вытянутых от орального полюса к
аборальному. Эти сгущения нервных кле-
ток радиальносимметрично расположены вокруг главной оси. Меридиональные стволы ортогона турбеллярий вытянуты от переднего конца тела к заднему и у более примитивных форм радиальносимметрично расположены вокруг переднезадней оси. Это сопоставление позволяет убедиться в том, что главная ось гребневиков гомологична переднезадней
оси турбеллярий, что эта последняя является главной осью животных.
Таким образом, анализ положения главной оси у турбеллярий и греб-
невиков заставляет нас сделать выбор в пользу планулоидной гипотезы,
признавая, однако, за предковую форму не собственно планул, а фагоцителл.
Таким образом современная точка зрения на происхождение
турбеллярий в очень сжатом виде выглядит следующим образом. Предками турбеллярий были фагоцителлобразные плавающие существа, у которых был сформирован рот, но фагоцитобласт был еще неэпителизован,
а пища переваривалась внутриклеточно.
При оседании таких фагоци-
телл на субстрат на антимеру возникала организация, характерная для
бескишечных турбеллярий. В дальнейшем имела место
прогрессивная
эволюция первичных плоских червей, главнейшие направления которой
заключались в формировании
полости кишечника и перемещения рта
вперед, а также прогрессивного развития нервной, мышечной и выделительной систем. План организации турбеллярий оказался весьма продуктивным в эволюционном отношении, от них взяли начало все остальные плоские черви, что доказывается наличием
у всекх плоских
червей единого плана строения. От них же взяли начало немательминты и немертины.
Суть второй группы гипотез сводится к тому, что турбеллярии
произошли от предка, имевшего целом и кровеносную систему в результате вторичного упрощения.
Сторонники этих гипотез
полагают,
что главным фактором, обусловившим подобную трансформацию, могло
стать уменьшение размеров тела, которое само по себе могло привести
к утрате целомической полости и утрате транспортных систем (кроме
диффузии). Турбеллярии, как предполагается этими гипотезами,
взяли
начало не от взрослых целомических животных, а от их личинок, то
есть в становлении турбеллярий имела место неотения. Личинки целомических животных обладают малыми размерами, у них, как правило,
сильно развиты ресничные образования, а целом и транспортные системы до поры до времени не развиты. Предполагается, что именно эти
особенности унаследовали турбеллярии. Тем не менее, вдумчивый слуша-
тель уже отметил, что в этой гипотезе не объясняются причины заднего положения рта и отсутствия пищеварительной полости.
В заключение считаю целесообразным привести цитату из руководства Э.Рупперта и соавторов "неопределенное систематическое положение турбеллярий (как и всего таксона Плоские черви) пока не удается
прояснить, используя средства молекулярной систематики и компьютерной нумерической таксономии". Справедливости ради следует отметить,
что этот же источник несколькими страницами раньше пишет "последние данные молекулярной систематики тоже свидетельствуют не в пользу традиционных взглядов" (под традиционными взгядами понимается
морфологическая точка зрения, в частности планулоидная теория). Так
что консенсус относительно
происхождения
турбеллярий остается не
достигнутым, а студентам предлагается самостоятельно оценить доводы
представленных гипотез.
Задание для самостоятельной работ: представьте себе, что свободно живущее животное начинает осваивать паразитический образ
жизни. Определите, к каким новым факторам новой внешней среды
этот организм должен приспособиться при переходе к паразитированию в кишечнике. Данное задание для самостоятельной работы является подготовкой студента к изучению адаптаций паразитов к их среде обитания.
NB!
При выполнении задания не следует забегать вперед и описывать
адаптации паразитов.
ТЕМА 3.27
КЛАСС ТРЕМАТОДЫ ИЛИ СОСАЛЬЩИКИ (TREMATODA)
Лиза повторила то, о чем она когда-то рассказывала
Девешу: про ланцетовидного печеночного со-
сальщика, в чьем жизненном цикле
участвуют три
хозяина: травоядное животное, улитка и муравей.
- И на определенном этапе сосальщик, по сути
дела захватывает муравья, в котором обосновался. Он
заставляет муравья взобраться по траинке, блокирует
ему челюсти и ждет, когда его вместе с травой съест
пасущаяся корова.
Дж. Роллинс
Как уже указывалось, огромное большинство представителей типа
Плоские черви являются паразитами. Трематоды на разных фазах жизненного цикла паразитируют у разных хозяев: двуполое поколение трематод
паразитирует у позвоночных, партеногенетические
поколения -
преимущественно приурочено к брюхоногим моллюскам. Типовой размер
двуполого поколения трематод оценивается примерно в 10-12 миллиметров, есть виды меньших размеров - до 2 миллиметров, есть виды, достигающие в длину 5-7 сантиметров (печеночные двуустки). Остальные
стадии жизненного цикла трематод характеризуются микроскопическими
размерами. Общая численность трематод в настоящее время оценивается
в руководстве
Э.Рупперта с соавторами (2008) приблизительно в 11000
видов, а в руководстве Вестхайде и Ригера (2008) - в 7200 видов.
Трематоды как Плоские черви. Трематоды, а также
другие пара-
зитические представители плоских червей могут быть охарактеризованы
как плоские черви, адаптированные к паразитизму. Главнейшие признаки типа
Плоских червей
у
трематод
выражены вполне отчетливо
(лучше всего - у марит) и проявляются в общем плане строения тела: в
форме
тела, паренхиматозности, наличии замкнутой пищеварительной
системы, ортогональной нервной системы, протонефридиальной выделительной системы, гермафодитизма (только одно семейство трематод - Кровяные
двуустки - характеризуется раздельнополостью, причем этот признак явно является
вторичным). Для
всех паразитических плоских червей характерно также
формирование сложного яйца (смотри раздел 3.20).
Общая схема жизненного цикла трематод. Трематоды от остальных плоских червей, в том числе и паразитических, отличаются сложным жизненным циклом, протекающим по типу гетерогонии. В жизненном цикле этих червей правильно сменяют друг друга гермафродитное
поколение, размножающееся двуполым способом,
приуроченное к по-
звоночным хозяевам - марита и два поколения, размножающихся парте-
ногенетически и приуроченных к моллюскам -
спороциста и редия (в
жизненных циклах некоторых трематод место редии занимает дочерняя
спороциста). В жизненном цикле трематод также присутствуют две личинки: мирацидий, который является личинкой первого партеногенетического поколения, и церкария, которая является личинкой гермафродитного поколения. В огромном большинстве жизненных циклов
имеется
также стадия инцистированной церкарии.
Гермафродитное (в случае кровяных двуусток - раздельнополое)
поколение трематод обитает в позвоночных животных (окончательный
хозяин). В
результате двуполого размножения
которые выходят во внешнюю среду.
формируются
"яйца",
Выход "яиц" чаще всего совершается есте-
ственным путем, вместе с экскрементами, но если мариты локализованы не в кишечном
тракте, то могут использоваться особые приемы, обеспечивающие выход "яиц".
развитие зародыша начинается еще в
Иногда
матке материнского организма,
так что к моменту выхода "яиц" из организма окончательного хозяина
в них уже содержится сформированная личинка, но значительно чаще
эти процессы происходят во внешней среде, но под оболочкой яйца,
есть и промежуточные варианты, при которых развитие начинается в
матке матери, а завершаентся во внешней среде. Как бы то ни было, в
конечном итоге внутри яйца формируется стадия, которая называется
мирацидий. Мирацидий выходит из яйца в воду. Мирацидий совершает активные поисковые движения и находит (если повезет) подходящего хозяина, в которого внедряется (активный путь заражения). Этого хозяина мы называем первым промежуточным хозяином. Таким хозяином
практически у всех трематод являются моллюски, чаще всего брюхоногие. Мирацидий, внедрившись в хозяина, превращается
Превращение сопровождается
в спороцисту.
морфологической перестройкой организа-
ции, таким образом, мирацидия мы должны оценить как личинку спорооцисты. Еще в организме мирацидия находилась группа рыхло расположенных клеток - зародышевых шаров, эти клетки в организме спороцисты начинают дробиться без оплодотворения. За дроблением следует дифференцировка клеток, и формируется следующая стадия - ре-
дия. Процесс формирования редий
происходит без оплодотворения и
поэтому оценивается как партеногенез, а спороциста может быть оценена как партеногенетическая самка. Редия
ногенезу, в результате которого
также способная к парте-
формируется следующая стадия жиз-
ненного цикла - церкария. Церкарии покадают организм первого промежуточного хозяина. Церкарии активно плавают, а затем проникают в
тело какого-либо вида животного и инцистируются.
Эта последняя ка-
тегория хозяев получает название второго промежуточного хозяина. Заражение окончательного хозяина
инцистированнной лицинки.
осуществляется путем проглатывания
Для разных трематод
характерен разный
набор вторых промежуточных хозяев, но практически всегда эти хозяева
являются типичной пищей окончательных хозяев. После проглатывания
церкарий в организме окончательного хозяина превращается в мариту,
то есть церкарий должен быть оценен как личинка мариты.
Для
большей наглядности приведем общую схему жизненного
цикла трематод.
марита
двуполая стадия,
в окончательном хозяине=позвоночном
церкария
личинка, во внешней среде,
позднее инцистируется
"яйцо"
во внешней среде
редия
мирацидий
партеногенетическая стадия,
личинка, во внешн ей среде
в первом промежуточном
хозяине=моллюске
спороциста
партеногенетическая стадия, в первом промежуточном хозяине=моллюске
Жизненные чиклы конкретных видов трематод могут отличаться от
этой общей схемы. Главнейшими из вариантов являются следующие:
1. Яйцо из организма окончательного хозяина должно попасть не
в воду, а в наземную среду,
первым промежуточным хозяином явля-
ются наземные виды моллюсков, в этом случае вылупления мирацидиев
не происходит, мирацидий как свободная стадий отсутствует
(пример -
ланцетовидная двуустка).
2. И у тех видов трематод, развитие которых связано с водой, в
некоторых случаях мирацидий не вылупляется, заражение первого промежуточного хозяина происходит путем
проглатывания яйца, то есть
пассивным для трематоды путем (пример - кошачья двуустка, китайская
двуустка).
3. В результате партеногенеза спороцисты формируется не редия,
а стадия, которая называется дочерней спороцистой (пример - кровяная
двуустка).
4. Церкарии могут не покидать первого промежуточного хозяина,
заражение
окончательного
хозяина происходит при поедании первого
промежуточного хозяина (пример
Leucochloridium paradoxum). У этого
вида трематод церкарии скапливаются в щупальцах янтарки (наземная
улитка). Заражение окончательного хозяина - певчих птиц - может произойти
при проглатывании моллюска целиком,
или в том случае, ес-
ли птица оторвет и проглотит только щупальце янтарки.
Щупальца зара-
женного моллюска приобретают яркую окраску, что представляет пример демаскировки хозяина, выгодной для паразита.
5. Церкарии не подвергаются инцистированию, они отыскивают
окончательного хозяина и внедряются в его теле перкутанно (пример кровяная двуустка).
6. Церкарии могут инцистироваться на поверхности животных или
растений, а не в организме второго промежуточного хозяина.
Зараже-
ние окончательного хозяина проихсодит путем проглатывания инцистированного церкария
вместе с пищевым объектом или за счет случай-
ного проглатывания (пример - печеночная двуустка).
Характеристика стадий жизненного цикла трематод. Особенности организации марит трематод. Одной из особенностей трематод является наличие у них двух присосок, из которых первая помещается
терминально на переднем конце тела, в глубине этой ротовой присоски
находится рот. Вторая присоска называется брюшной, она размещена,
понятно, на брюшной стороне тела, но положение ее у разных видов
варьирует. Чаще всего она размещается на границе
первой четверти
или трети тела, но может быть размещена в задней половине тела и
даже, например, у рода Diplodiscus (паразитирует в задней кишке лягушек) - терминально на заднем конце тела.
Ранее полагали, что ротовое отвер-
стие имеется и в брюшной присоске, с чем и связано название "двуустки", в учебнонаучной
литературе
все чаще вместо термина "двуустки" пользуются термином "сосаль-
щики".
Для трематод (а также и для всех остальных паразитических плоских червей) характерно наличие покрова особого типа. В русскоязычной литературе обычно покров такого типа называют тегументом, в аглоязычной - неодермисом. На определенной стадии развития у паразитических плоских червей присутствует типичный ресничный эпителий. В
какой-то момент жизненного цикла этот покров сбрасывается и замещается выростами необластов (смотри раздел 3.20). При этом тела клеток,
которые называются цитоны и в которых лежит ядро, остаются в паренхиме и непосредственно граничат с клетками паренхимы и мускульными клетками. Отростки необластов пронизывают базальную пластинку
и разрастаются по ее внешней поверхности, причем отростки соседних
необластов сливаются. В конечном итоге на поверхности тела формируется синцитиальный слой, лишенный ресничек. Этот слой может формировать шипики, которые полностью находятся внутри цитоплазмы, их
основания прикрепляются к базальной пластинке, а вершины торчат наружу, выпячивая апикальную мембрану тегумента. Как и покровы других животных, тегумент (неодермис) выполняет защитную
и опорную
функции. В числе других функций тегумента следует назвать экскрецию, осморегуляцию и функцию поглощения веществ (за счет пиноцитоза). При интенсификации этой последней функции тегумент образует
разнообразные выросты - микроворсинки. Специфическими для паразитов
являются функции
защиты от воздействия
организма хозяина
-
иммунного воздействия и пищеварительных ферментов. Для мышечной
системы характерно - в сравнении с турбелляриями - отсутствие диагональных мышц и в целом более слабое развитие.
Пищеварительная система начинается ротовым отверстием, которое
расположено в ротовой присоске, Далее следует сосательная глотка,
устроенная по типу бульбовидной глотки прямокишечных турбеллярий.
За глоткой находится короткий пищевод, развевляюящийся на две слепо
замкнутые ветви кишечника. В типовом случае эти две ветви доходят
почти до заднего конца тела червя и более не ветвятся. У мелких видов ветви могут быть более короткими, доходя примерно до середины
тела. Для крупных видов характерно, что две названные ветви в свою
очередь сильно ветвятся. Это решает проблему транспортировки питательных веществ. Отметим, что у крупных видов ветвистую форму могут принимать
гонады, а желточники представлены мелкими гроздевид-
ными фолликулами практически у всех трематод. Это разветвеление органов увеличивает их поверхность, что опять-таки решает проблемы получения питательных веществ. Пищей трематодам служат разные субстанции тела хозяина: полупереваренное или полностью переваренное
содержимое кишечника, клеточный детрит, тканевая жидкость, кровь.
Переваривание пищи происходит в просвете кишечника. Все мариты
трематод в той или иной степени поглощают растворенные питательные
вещества
поверхностью
тегумента.
У
представителей
семейства
Strigeidae имеется особый бокаловидный орган, специализированный на
внекишечном поглощении пищи. В редчайших случаях пищеварительная
система отсутствует (род Anenterontrema).
Часть трематод полностью анаэробна, другие способны использовать кислород, в этом последнем случае часть энергетических потребностей организма удовлетворяется за счет аэробных, часть - за счет
анаэробных процессов.
Нервная система устроена по общему ортогональному типу, число
продольных стволов - 6, причем вентральные стволы развиты заметно
сильнее латеральных и дорзальных. На переднем конце тела имеется
нервный центр, который имеет вид широкого пояска, от него отходят
вперед и назад упомянутые выше 6 стволов. Таким образом, нервный
центр трематод представлен ортогональным мозгом. Сравнительно сильно развитые нервные сплетения, как и следовало ожидать, находятся в
стенке глотки и в присосках. Органы чувств отсутствуют, но на поверхности тела расположены сравнительно немногочисленные сенсиллы.
Выделительная система протонефридиального типа. Канальцы протонефридиев сливаются в два главных канала, которые в свою очередь
сливаются в непарный главный выделительный канал. В задней части
этого канала находится расширение - мочевой пузырь.
ного выделительного ствола наблюдается
Формирование непар-
у марит и их личинок церкарий, у мирацидиев,
спороцист и редий слияния выделительных каналов не происходит.
Как уже указывалось, для трематод (кроме кровяных двуусток) характерен
гермафродитизм
Мужская половая система включает два се-
менника, два семяпровода, которые сливаются в общий проток. Этот
проток, расширяясь, образует
открывается в сумку цирруса
наружный семенной пузырек. Последний
(так называется особый тип совокупи-
тельного органа), в сумке находится циррус, внутренний семянной пузырек и предстательная железа. Открывается сумка цирруса в половую
клоаку. В ходе полового акта циррус выворачивается.
Женская часть половой системы начинается яичником, от него отходит яйцевод. Рядом с яичником лежит семяприемник, открывающийся
в яйцевод. По бокам тела мариты расположены гроздевидные желточники, их протоки также открываются в яйцевод. Яйцевод расширяется в
особую камеру - оотип. Яйцеклетка выходит в яйцевод, туда же поступают из семяприемника
сперма партнера. Оплодотворение происходит
или в яйцеводе или в оотипе. В оотипе зигота получает сопровождение
из желточных клеток, и этот комплекс одевается оболочкой, формируя
сложное яйцо (в дальнейшем - "яйцо"). Таким образом, половая система
трематод относится к неофорному типу, характерному и для части тур-
беллярий. Оболочка "яиц" формируется из веществ, выделяемых желточниками. От оотипа берет начало трубчатая матка, которая открывается
в половую клоаку. В оотип открываются также отверстия многочисленных одноклеточных желез, которые в совокупности называются тельцем
Мелиса. Жидкие выделения этих желез наполняют оотип и матку, создавая среду существования "яиц"
(некоторые авторы указывают, что продукты
выделения тельца Мелиса участвуют и в формировании скорлупы яиц) .
Имеется еще
одна часть половой системы - Лауреров канал, он имеет вид короткого
протока, отходящего от яйцевода или протока семяприемника. Лауреров
канал открывается наружу на спинной стороне тела червя, из него выпускаются наружу излишки желточных клеток. Возможно, что Лауреров
канал является редуцированным влагалищем.
Оплодотворение у гермафродитных видов перекрестное, но встречается и самооплодотворение. Циррус вводится в половую клоаку партнера и извергает сперму в отверстие матки. Сперма по матке проходит
до оотипа, затем до протока семяприемника, в котором и запасается.
Вариации
половой системы многочисленны, но незначительны и
проявляются главным образом во взаиморасположении органов (семенники лежат позади яичника, семенники лежат впереди яичника и т.п).
Яйцо. Стадия яйца в особой характеристике не нуждается.
Мирацидий. Размеры мирацидиев составляют доли миллиметра (0.02
– 0.35). Тело мирацидия в поперечном сечении округлое. Передняя треть
тела более широкая, задняя - округло сужается. Эта стадия покрыта
ресничным эпителием, который
сбрасывается при формировании споро-
цисты. Ресничный эпителий обеспечивает движения мирацидия. Пищеварительной системы нет, мирацидий потребляет запасы питательных
веществ, вынесенные из яйца. Поэтому срок жизни мирацидия ограничен несколькими часами (9 – 24), но, во-первых, сроки различаются у
разных видов, во-вторых, сроки жизни очень сильно зависят от условий
среды: температура, количество кислорода, рН и других. Нервная система представлена рыхлым скоплением нервных клеток в передней части
тела, от этого сплетения два ствола отходят вперед и два назад. У ми-
рацидиев представлены органы чувств -
глазки, устроенные по типу
глазных бокалов и расположенные на переднем конце тела, и небольшие выросты – сосочки, которые являются органами хемо- и механорецепции. Для мирацидиев характерны направленные движения - таксисы.
которые обеспечивают попадание мирацидиев в зону обитания хозяев.
На переднем конце тела расположена группа желез, их секрет обеспечивает лизис покровов хозяина. На переднем же конце тела у
многих
видов расположены стилеты, обеспечивающие механическое разрушение
покровов хозяина. Выделительная система представлена протонефридиями, имеется 2 или 4 терминальные клетки,
два канальца и два выде-
дительных отверстия. В задней части тела находится группа недифференцированных клеток - зародышевых шаров.
Спороциста.
Спороцисты обачно локализованы вблизи места вне-
дрения мирацидия в хозяина, чаще всего в гемоцеле. Если
мирацидий
вылупляется из яйца в кишечнике хозяина, то спороцисты локализованы
в стенке кишечника. Спороциста представляет собой тонкостенный мешок округловеретеновидной формы или более вытянутый, многие спороцисты формируют выросты, тогда их тело можно оценить как бесформенное. Размеры спороцист составляют 1-3 миллиметра, вытянутые
спороцисты могут достигать в длину
6 -10 миллиметоров. Мышечные
элементы развиты слабо или даже практически не выражены, животное
практически неспособно к движению, хотя спороцисты некоторых видов
совершают пульсирующие движения. Тегумент этой стадии несет много
микроворсинок. Пищеварительная система полностью отсутствует. Спороцисты выделяют в среду своего обитания пищеварительные ферменты,
расщепляющие органические вещества тканей хозяина,
питание про-
исходит за счет поглощения поверхностью тегумента растворенных веществ. Нервная система у спороцист не обнаруживается.
Протонефри-
диальная система развита хорошо. В полости тела спороцисты (паренхимные элементы у спороцист отсутствуют) расположены зародышевые
шары, из которых формируются особи следующего поколения. Совокупность зародышевых шаров называется диффузным яичником. Сле-
дующее поколение может быть представлено редиями или дочерними
спороцистами. Потомство выходит
из тела спороцисты через разрыв
стенки ее тела. Спороцисты части видов имеют родильную пору, в этом
случае потомство выходит через нее.
Дочерняя спороциста. По организации сходна с материнской прежде всего отсутствием кишечника, развитием системы микроворсинок и
питанием через покровы, которые представлены тегументом с ворсинками. Размеры дочерних спороцист меньше, чем размеры материнских.
Дочерние спороцисты имеют мускулатуру, подвижны, локализованы в
печени моллюска. Ортогон представлен парой нервных стволов. Имеются
немногочисленные сенсорные элементы. Протонефридии формируют два
выделительных ствола, которые образуют общий непарный канал. Дочерние
спороцисты, как и материнские, имеют диффузный яичник. В
результате партеногенза формириуются церкарии. У
некоторых видов поколение
дочерних спороцист может произвести еще одно поколение спороцист, которые и сформируют церкарий.
В стенке тела дочерних спороцист имеется отверстие - ро-
дильная пора, через которую потомство выходит наружу.
Редия. Для редий характерна вполне определенная форма тела,
они червеобразны, в поперечном сечении округлы. В передней трети
тела расположено кольцевое утолщение - воротничок, а задней - боковые выросты, так называемые латеральные крылья. Для
небольшой части тре-
матод характерны мешковидные и нитевидные редии без латеральных крыльев.
Редии
локализованы в печени или в полости тела хозяина. Тело редий одето
тегументом с ворсинками, ворсинки развиты слабее, чем у спороцист.
Мышечная система развита, редии подвижны. Имеется ротовое отверстие, слабо развитая глотка и мешковидный кишечник. Питание редий
двойственно: через кишечник
(при наблюдениями за редиями изредка отмечали да-
же каннибализм, более крупная редия может проглотить более мелкую)
и через покро-
вы, подобно спороцисте. Ортогон включает две пары нервных стволов,
нервный центр имеет вид кольцевого пояска, расположенного непосредственно позади глотки.
Протонефридиальная система развита хорошо.
Терминальные клетки многочисленны, имеется два главных выделитель-
ных канала, которые сливаются в непарный канал. Редии, как и спороцисты, имеют диффузный яичник. В результате партеногенза формируются церкарии. У
ние
некоторых видов поколение редий может произвести еще одно поколе-
редий, которые и сформируют церкарий.
В стенке тела
редий имеется ро-
дильная пора, расположенная в районе воротничка. Продолжительность
жизни редий составляет около 2.5 месяцев.
Церкария.
Тело церкарий разделено на два отдела. Передний отдел -
это собственно тело, задний -
хвост. Тело церкарий
имеет или пло-
скую листовидную или более или менее цилиндрическую форму. У церкарий большинства видов трематод длина хвоста приблизительно равна
длине туловища. У части видов хвост значительно длиннее тела (в 7 – 8
раз). Размеры церкарий разных видов (общая длина тела с хвостом) составляют от 0.5 до 2 миллиметров. Хвост снабжен мощно развитой
мускулатурой, при сокращении мышц генерируются движение хвоста,
обеспечивающее плавание церкарии. Хвост отбрасывается при инцистировании
или проникновении церкарии в организм хозяина. Нервная
система устроена принципиально так же, как и у марит. развита хорошо. У большинства видов имеются глазки. На поверхности тела расположены многочисленные хемо- и механорецепторы. Сочетание развитого
рецепторного и двигательного аппарата обеспечивает поисковые движения церкарии. На переднем конце тела находится аппарат проникновения, представленный набором желез и - у части видов - стилетов. Церкарии имеет ротовую и брюшную присоски. Пищеварительная система
развита, двуветвиста, но не функционирует. Церкарии, как и мирацидии,
активно не питаются, в энергетических целях расходуется запасенный в
их тканях гликоген. В связи с отсутствием активного питания церкарии
характеризуются коротким сроком жизни (от 7-8 часов
до 3-4 дней,
сроки жизни различны у разных видов и, конечно, очень сильно зависят
от условий среды). Протонефридиальная система развита хорошо, терминальные клетки многочисленны. Канальцы протонефридиев объединяются в непарный канал, который, однако, в их хвостике раздваивается,
каждая из двух ветвей открывается наружу самостоятельным отверсти-
ем. Когда церкария теряет хвостик, у нее вторично образуется непарное
выделительное отверстие. Церкарии являются личинками мариты. Они
могут превращаться в мариту непосредственно. Этот вариант развития
реализован у кровяных двуусток: церкарии, найдя подходящего хозяина,
активно пробуравливают его покровы, попадают в кровеносную систему,
где превращаются в марит. Чаще церкарии проникают в организм второго промежуточного хозяина, где инцистируется. Такая стадия называется метацеркарией. Метацеркария может попасть в кишечник окончательного хозяина при поедании им второго промежуточного хозяина. В
кишечнике окончательного хозяина из метацеркарии формируется марита. Как уже указывалось,
для
некоторых трематод характерно, что
церкарии инцистируются во внепшней среде, на повнерхности животных
или растений. В этом случае
инцистированную церкарию называют
адолескарией. Для превращения в мариту адолескария должна быть проглочена соответствующим окончательным хозяином.
Уже указывалось, что процесс размножения спороцист и редий
оценивается как партеногенез. Эта точка зрения не является всеобщей.
Альтернативная точка зрения заключается в том, что процесс размножения спороцист и редий
следует оценить как полиэмбрионию. Под
полиэмбрионией понимается процесс, при котором зигота дает начало
нескольким бластомерам, они теряют связь между собой, и каждый из
них (или группа сцепленных бластомеров) развивается в новый организм.
Однако для более примитивных трематод
показано, что при
формировании зародышевых шаров имеет место мейоз, что позволяет
считать зародышевые шары
яйцеклетками, а не зиготами и соответст-
венно рассматривать процесс размножения трематод как партеногенез.
Завершая характеристику трематод, следует сказать, что эти животные по ходу жизненного цикла меняют среду обитания (внешняя среда,
организм различных хозяев). Эти паразиты должны физиологически приспосабливаться к обитанию в разных условиях. Они по ходу жизненного цикла два или три раза должны найти подходящего хозяина и проникнуть в него. Приспособления трематод ко всем этим трудностям со-
ставляет их исключительно интересную биологию. Практическое значение плоских червей определяется тем, что они заражают экономически
важных домашних и диких животных, а также человека. Например,
кровяной двуусткой в настощее время заражено приблизительно 300
миллионов человек.
Жизненные циклы отдельных видов трематод изучаются студентами самостоятельно.
Наиболее распространенными трематодами человека являются печеночная двуустка - Fasciola hepatica, кошачья двуустка - Opisthorchis
felineus, китайская двуустка Clonorchis sinensis, Paragonimus westermani
(у этого вида тривиальное название отсутствует),
кровяные двуустки -
Schistosoma haematobium и S. mansoni. Редко встречается у человека, но
часто у копытных животных ланцетовидная двуустка, для которой характерен удивительный цикл развития
(особенности
жизненного цикла
ланцетовидной двуустки представлены в эпиграфе к настоящему разделу).
Печеночная двуустка известна с 18 века. Полный цикл ее развития
был расшифрован в 1883 г., независимо друг от друга Лекартом и Томасом.
Кошачья,
или
сибирская
двуустка
была
описана
в
1891
г.
К.Н.Виноградовым, промежуточный хозяин этой трематоды был обнаружен в 1932 г. Фогелем.
Заболевание, вызванное паразитированием Schistosoma, было известно
еще
в Древнем
Египте.
Представители
вида
Schistosoma
haematobium были обнаружены в 1851 г. Бильгарцем. Позднее, в 1902 г.
был описан вид Schistosoma mansoni (автор открытия - Manson).
Для
конкретизации
морфологии
представлений
и биологии трематод в
торые дополнительные материала по
студентов
об
особенностях
таблице 3.27.1 приводятся неконескольким
видам трематод,
встречающихся у человека. 1)
Табл. 3.27.1
Некоторые биологические и размерные характеристики
отдельных видов трематод
Особенности
строения и/или биоло-
Fasciola
hepatica
Opisthorchis
2)
felineus
3)
гии
Размеры мариты
Dicrocoelium
Schistosoma
lanceatum
haematobium
(dendriticum)
длина 3 - 5 см,
длина 8-13 мм
длина 5 - 15 мм
ширина - 8-18 мм
ширина - 2-3 мм
ширина 1.0 – 2.5 мм
самец:
длина
18 - 20 мм,
ширина - 1 мм.
самка:
длина - 10 - 14 мм,
ширина - 0.25 мм
Продолжительность
жизни мариты
Продолжительность
от 10-12 месяцев
свыше 3 лет,
до 3-5 лет.
имеются сведения
Известен случай
о продолжитель-
продолжительности
ности жизни 15 –
жизни 11 лет
20- лет
3 - 4 месяца
3 – 4 недели
несколько лет
27 -28 лет, возможно
и более
70 -80 дней
периода от заражения
окончательного хозяина до начала выхода
яиц
Плодовитость мариты
около 1 млн. яиц
160 – 190 яиц в сутки
в неделю
Размеры "яйца"
Продолжительность
0.14 х 0.08 мм
0.030 х 0.015 мм
0.041 х 0.027 мм
0.14 х -.0.05 мм.
2 -3 недели
эмбрионального развития
Продолжительность
36 – 40 часов
Мирацидий
вылутолько
Мирацидий
вылуп-
жизни мирацидия в
пляется
воде
после заглатывания
заглатывания
яйца
моллюском – первым
моллюском
24 часа
ляется только после
битинией – первым
промежуточным
промежуточным
зяином.
яйца
хо-
хозяином.
Продолжительность
30 – 70 дней
4 – 6 месяцев
3 – 12 недель
периода от заражения
первого промежуточного хозяина до начала выхода церкариев
Плодовитость парте-
общая численность
нитных стадий
потомства одной материнской спороцисты - 200 тысяч церкарий
Продолжительность
периода миграции
молодой двуустки к
месту окончательной
лакализации
6 -7 недель
1) В случае отсутствия данных в доступной нам литературе ячейки таблицы не заполнены.
2) В таблице приведены сведения о сроках жизни и сроках развития
различных
стадий трематод при оптимальных температурах. Если температурные условия отличаются от
оптимальных, то сроки развития удлиняются, при некоторых значениях температур развитие
останавливается, а при еще большем отклонении от оптимума соответствующая стадия гибнет.
3) Инвазирующая способность метацеркариев кошачьей двуустки сохраняется
в со-
левых растворах с концентрацией NaCl, равной 5 – 10%, в течение 10 дней. а в растворах
с концентрацией NaCl, равной 15 – 20% - 3 дня. При засоле рыбы, произведенном натиранием соли разрезанной тушки рыбы, метацеркарии погибают через 10 дней. Охлаждение
рыбы не приводит к гибели метацеркариев: при температуре около минус 12 Cо метацеркарии выживают в мелкой рыбе 4-5 дней, а в крупной - 2-3 недели. В сильно высушенной
рыбе метацеркарии гибнут.
1. Задание для самостоятельной работы: Ваша кошка заражена
кошачьей двуусткой. У нее родились котята. Какие меры следует
предпринять, чтобы котята не заразились этой трематодой?
2. Задание для самостоятельной работы: Вы собираетесь в поездку в Египет.
Какие меры Вам следует предпринять, чтобы во
время пребывания в этой стране не заразиться кровяной двуусткой?
3. Задание для самостоятельной работы: установить происхождение термина "редия".
ТЕМА 3.28
КЛАСС МОНОГЕНЕИ (MONOGENOIDEA)
Этимологическая преамбула. В более ранних классификациях класс Трематоды назывался Digenei (дигенетические сосальщики), а класс Моногенеи - Monogenei (моногенетические сосальщики). В этой паре таксонов названия были связаны с типом жизненного
цикла, подчеркивалось наличие одного размножающегося поколения у моногеней (только у
позвоночных) и двух поколений у трематод (в организме позвоночных и моллюсков).
Моногенеи являются эктопаразитическими (редко - эндопаразитическими) организмами. Подавляющее большинство их паразитирует на
коже или жабрах рыб, очень немногочисленные виды обитают в мочевом пузыре амфибий и рептилий. Наконец, один вид зарегистрирован
как паразит бегемотов, у которых он поселяется под веком (Oculotrema
hippopotami). Тело слабо уплощенное. Размеры
моногеней невелики,
обычно до 5 миллиметров, наиболее крупные виды достинают 20 миллиметров. Известно около 2000 видов моногеней.
Для моногеней характерно мощное развитие прикрепительного аппарата, что, конечно, объясняется их эктопаризитизмом. На заднем конце тела моногеней расположен большой прикрепительный диск, несущий
крючья и несколько присосок.
Покровы представлены тегументом с микроворсинками: несмотря
на наружный паразитизм, часть питательных веществ всасывается через
покровы. Мышечный компонент кожно-мускульного построен по общему
плану, характерному для типа.
Пищеварительная система начинается на переднем
конце тела
ртом. Рот находится внутри ротовой присоски, эта присоска обеспечивает только временное прикрепление в ходе приема пищи, но не участвует
в фиксации тела паразита.
Часть видов не имеет ротовой присоски, у них рядом со
ртом расположены железы, секрет которых обеспечивает временное прикрепление.
За ртом
следует глотка, за ней - слепо замкнутый кишечник. Кишечник может
быть мешковидным или разделенным на две ветви, ветви кишечника
могут нести боковые выросты. Питаются моногении слизью, поверхностными клетками кожи хозяина, многие виды химически нарушают целостность покровов хозяина и питаются его кровью и тканями. Выделительная система протонефридиальная с двумя главными выделительными стволами, куаждый из них имеет расширение - мочевой пузырь.
Являясь эктопаразитами, моногении дышат кислородом воздуха. Нервная
система ортогонального типа, включает шесть стволов, из которых пара
брюшных стволов развита сильнее. Рецепторы расположены на поверхности тела, концентрируясь в области рта и прикрепительного диска.
Половая система сходна с половой системой трематод, отличаясь
деталями, например, у моногеней копулятивный орган устроен по типу
пениса, имеется влагалище. Для моногеней характерно формирование
сложных "яиц". Моногенеи способны как к перекрестному оплодотворению, так и к самооплодотворению. У одного вида - спайника Diplozoon
paradoxum - наблюдается удивительная адаптация: личинки этой моноге-
нии, поселившись на коже рыбы, активно ищут другую личинку. Если
поиски безуспешны, то оставшаяся непарной личинка погибает. Если
встреча состоялась, то две особи соединяются, так что семяпровод одного червя срастается с влагалищем другого и наоборот.
Из "яйца" развивается ресничная личинка - онкомирацидий. Личинка активно подвижна, снабжена рецепторами, в том числе и фоторецепторами и, активно плавая, разыскивает хозяина, на коже или жабрах
которого поселяется. Личинка имеет прикрепительный диск и различные присасывательные структуры, что дает ей возможность прикрепиться к телу хозяина.
Показано, что положительный хемотаксис личинок
вызывается слизью специфического хозяина.
Моногении рода Polystoma (многоусты) паразитируют в мочевом
пузыре лягушек и жаб и интересны синхронизацией жизненного цикла
паразита и хозяина. "Яйца" многоустов формируются в период нереста
хозяев и поступают в воду. В воде из них вылупляются онкомирацидии, которые прикрепляются к жабрам головастиков. Эти онкомирацидии
быстро достигают половой зрелости и в свою очередь откладывают
"яйца". Новое поколение личинок также осаждается на жабрах головастиков. Когда совершается метаморфоз головастиков, и их жабры исчезают, многоусты активно ползут по поверхности тела амфибии и через
клоаку забираются в мочевой пузырь. Амфибии заражаются многоустами
только на стадии головастика. Лягушки и жабы достигают половой зрелости в возрасте 3 лет, в течение всех этих трех лет многоусты не
размножаются.
ТЕМА 3.29
КЛАСС ЦЕСТОДЫ, ИЛИ ЛЕНТОЧНЫЕ ЧЕРВИ (CESTODA)
Первый непосредственный контакт с паразитическими плоскими червями обычно запоминается надолго… Эти черви вызывают смешанное чувство отвращения и болезненного любопытства, к которому добавляется невольное восхищение совершенством их
адаптаций. Трудно забыть такое зрелище, как пульсирующие проглоттиды
ленточного червя, выходящего
из кишечника кошки.
Э.Э.Рупперт
Однажды
Петра I
маленький
арап,
сопровождающий
в его прогулке, остановился за некоторою
нуждою и вдруг закричал в испуге: "Государь! государь! из меня кишка лезет!" Петр подошел к нему и,
увидя в чем дело, сказал: "Врешь: это не кишка, а
глиста!" - и выдернул глисту своими пальцами.
А.С.Пушкин
Этимиология.
Название происходит от греческого слова cestus - пояс
и eidos -
форма.
Общий план строения цестод. Цестоды так же, как и трематоды,
могут быть охарактеризованы как плоские черви, адаптированные к паразитизму. Однако их адаптации к паразитизму зашли значительно
дальше, чем у марит трематод. Это прежде всего выражается в полной
утрате пищеварительной системы. Поглощение пищи происходит через
покровы, измененные специфическим образом. Кроме того, цестоды отличаются уникальным строением тела. Их тело начинается округлой головкой - сколексом, на которой расположены органы прикрепления. За
сколексом следует суженная нерасчлененная часть тела - шейка, а за ней
- стробила, т.е. совокупность члеников (членики часто называют проглоттидами). На этой стадии, которая именуется стробилярной цестодой,
ленточные черви паразитируют в кишечнике у позвоночных животных.
Следует отметить, что членики стробилы цестод не отделены друг от
друга какими-либо перегородками, но между ними имеются перетяжки
или складки. Новообразование проглоттид происходит в шейке, которая
содержит недифференцированные стволовые клетки, так что самые молодые членики расположены сразу позади шейки. Для цестод характерна возрастная специализация члеников: самые молодые членики не
имеют половых органов, на некотором расстоянии от шейки находятся
членики с мужскими органами, затем следуют гермафродитные членики.
Задние членики служат для накопления "яиц" в матке. Остальные половые органы, даже если они и сохраняются, в задних члениках не функционируют.
Количество члеников в теле стробилярной цестоды варьирует у
разных видов от 3-4 до нескольких сотен и даже
тысяч (например, в
составе стробилы широкого лентеца насчитывается до 4000 члеников).
Соответственно различается и длина разных видов ленточных червей от нескольких миллиметров до 1—15 метров (приводятся сведения, что
наиболее днинные цестоды могут достигать даже 20-25 метров). Цестоды представлены только эндопаразитами, обитающими в креднем отделе
кишечника позвоночных. Общая численность цестод оценивается в 3400
видов.
Строение систем органов цестод. Покровы цестод представлены
тегументом. Тегумент цестод характеризуется наличием на апикальной
поверхности большого количества тонких выростов - микроворсинок. Для
цестод характерно, что апикадьные части этих микроворсинок несут
электронноплотные колпачки. Микроворсинки такого рода получили название "микротрихии". Форма и размеры микротрихий на разных участках поверхности тела
животного неодинаковы. Одни из них более
длинные, с коротким колпачком, такие микротрихии принимают участие
в сорбции питательных веществ. Другие микротрихии более короткие, а
копачки их принисмают вид пластинок с зубчиками, такие микротрихии
несут прикрепительну. функцию.
Функции тегумента цестод такие, как
функции тегумента трематод, но ведущей функцией является поглощение питательных веществ. Преобладанием этой функции и объясняется
наличие микроворсинок.
Мускулатура цестод включает поверхностные слои кольцевых и
продольных мышц, а также лежащие в паренхиме слои продольных,
поперечных и дорсовентральных мышц. Цестоды подвижны, для части
видов отмечены характерные суточные миграции по кишечнику хозяина.
Большая часть цестод полностью анаэробна, немногочисленные
виды другие способны в небольших количествах использовать кислород.
Нервная система цестод ортогонального типа, включает 6 продольных стволов: самые мощные латеральные, менее развитые
дорсальные
и вентральные. Крупные виды обычно имеет еще пару добавочных латеральных стволов. В сколексе располагается кольцевой скопление нервных
клеток. В каждом членике представлены также кольцевые комиссуры,
роасположенные в задней части членика.
Рецепторы расположены по
всей поверхности тела, концентрируясь на сколексе и в районе половой
клоаки.
Выделительная система протонефридиального типа. Терминальные
клетки многочисленны. Канальцы протонефридиев собираются
в два
главных латеральных выделительных канала: спинной и брюшной. Каждый из этих каналов в области сколекса образует
целая система сложных петель),
петлю (часто формируется
так что кажется, что имеется четыре ствола:
с каждой стороны тела спинной и брюшной. Брюшные части латеральных каналов в каждом членике соединены поперечным стволом. В самом заднем членике
имеется единственное
выделительное отверстие.
Когда (и если) задний членик отрывается, то формируются 4 выделительные отверстия: с каждой стороны тела вентральное и дорсальное.
Нервные стволы, каналы протонефридиальной системы и продольная мускулатура тянутся по всей стробиле, не прерываясь на границах
члеников.
Половая система цестод имеет принципиальное сходство с половой
системой трематод (не считая, конечно, возрастной специализации члеников). Различия
заключаются в наличии у цестод влагалища с не-
большим расширением - семяприемником. Влагалище открывается в половую клоаку. Кроме этого, органы половой системы цестод характеризуются различным их количеством
и различным размещением. При
этом, однако, функции одноименных органов и их взаимные связи такие же, как и у трематод. Обычно в членике находится один комплект
половых органов, но имеются виды, несущие по два комплекта (часто
родовое название таких цестод начинается с греческого корня "di", подчеркивая удвоение половых комплексов, например, тыквовидный цепень
- Dipylidium caninum).
При
наличии в кишечнике хозяина нескольких особей цестод
происходит перекрестное оплодотворение. Цестоды способны к самооплодотворению, которое может происходить в пределах одного членика
или между разными члениками стробилы
"самца"
(в этом случае в качестве
выступает более молодой членик, а принимает сперму более
старый членик).
Характеристика отрядов Цепней (Cyclophyllidea) и Лентецов.
(Pseudophyllidea). В составе класса наибольшее значение имеют два отря-
да Цепни и Лентецы. Будучи сходными между собой в основных признаках организации, эти два отряда отдичаются некоторыми особенностями, которые удобнее всего представить в виде сравнительной таблицы 3.29.1.
Табл. 3.29.1
Сравнение организация Цепней и Лентецов
Признаки
o.
Cyclophyllidea
o.
Pseudophyllidea
Прикрепительный
В огромном большинстве случаев Крючьев нет никогда, пневматиче-
аппарат
- 4 присоски и
венчик крючьев ские органы прикрепления пред-
(у части видов, например, у бычь- ставлены ботриями, которые имеего цепня крючья отсутствуют)
ют
вид
глубоких щелей,
не
имеющих собственной мускулатуры.
Разделение
стро- Всегда выражено
билы на проглот-
У части видов не выражено, тело
оказывается нерасчлененным.
тиды
Матка
Закрытая, в зрелом членике имеет Открытая,
вид мешка. У бычьего и свиного
цепней
небольшая, в зрелых
члениках образует несколько (не-
этот мешок узкий, лежит много) петель.
по средней линии проглоттиды и
несет боковые ответвления.
Выход
яиц
внешнюю среду
во Во внешнюю среду выходят про- Во внешнюю среду выходят своглоттиды, отделяющиеся от стро- бодные "яйца".
билы.
Желточники
В виде компактной сетчатой мас- Желточных
фолликулов
сы, которая расположена в задней расположены
они в
части членика, позади яичника
Положение
поло- На боковой поверхности членика.
вого атриума
много,
паренхиме
боковых зон членика.
На средней линии тела, в передней части членика.
Свободноживущая
Отстутсвует
Имеется
личинка
Промежуточный
Один,
представлен
хозяин
щим или насекомым
млекопитаю- Два, первый -
веслоногое рако-
образное, второй - рыба.
Жизненные циклы цестод. У цестод
формируются сложные яйца,
как и у трематод, однако развитие яиц происходит в матке материнской
особи и к моменту вылупления внутри оболочки "яйца"
находится
сформированная шестикрючная личинка..
Строение "яиц"
"яиц!
и личинок лентецов и цепней
лентецов характрено наличие
различается. Для
сильно склеротизированной обо-
лочки, обычно "яйца" имеют крышечку. В таких "яйцах" развиваются
личинки с ресничным покровом - корацидии, которые освобождаются из
яйцевой оболочки сразу после попадания "яйца" в воду, где активно
плавают в течение нескольких часов (до 2-3 суток).
"Яйца" цепней
имеют толстую, но не склеротизированную оболочку, в них созревают
личинки, не имеющие ресничек - онкосферы. Онкосферы выходят их
яйца только после его попадания в кишечник промежуточного хозяина.
И корацидий и онкосфера имеют шарообразную форму. Нервные
элементы представлены отдельными нервными клетками. Терминальных
клеток протонефридиев - одна пара (у корацидиев, развивающихся в
море они могут вообще отсутствовать). Личинки и того и другого типа
несут шесть крючьев.
Характер жизненного цикла лентецов и цепней различается. Корацидий, плавающий в воде, заглатывается
циклопом
(некоторые авторы ука-
зывют на возможность активного проникновения корацидиев в циклопов) ,
которого
превращается в
ракообразное
в организме
следующую стадию - процеркоида.
Далее
должно быть проглочено рыбой (это второй промежуточ-
ный хозяин), в ее организме из процеркоида формируется инвазионная
стадия - плероцеркоид. Заражение окончательного хозяина происходит
алиментарным путем при поедании рыбы, содержащей плероцеркоиды.
Жизненный цикл широкого лентеца, кроме окончательного и промежуточного хозяев, может также включать и резервуарного хозяина. Таковым выступают хищные рыбы, питающиеся планктоноядными рыбами. В
организме этих хищников плероцеркоид не перевариается, но мигрирует
через стенку кищечника в полость тела, где и остается живым, но не
активным. Если такая хищная рыба
будет съедена окончательным хо-
зяином (по отношению к человеку - без должной термической обработки), то в его организме плероцеркоиды освобождаются и достигнут половой зрелости. Отметим, что участие резервуарного хозяина не является обязательным для завершения жизненного цикла. Резервуарным хозяином, таким образом, именуется животное, в котором накапливаются
инвазионные личинки определенного вида
паразита, но участие кото-
рого не является обязательным для завершения жизненного цикла.
У цепней "яйцо", содержащее внутри
сформированную личинку,
остается в матке зрелой проглоттиды (матка этих цестод лишена отверстия,
и вылупления личинки не происходит). Из кишечника
хозяина
выводятся членики, причем у части видов имеет место активное выползание члеников из анального отверстия, в других случаях членики выводятся только с каловыми массами. Тем или иным способом членики
попадают на поверхность почвы. У некоторых видов членики подвижны
- бычий цепень, тыквовидный цепень и другие - эта подвижность увеличивает возможности распространения "яиц".
Членик бычьего цепня обычно
оказывается способным выбраться из субстанции, с которой он вышел из кишечника хозяина, проползти по горизонтальной поверхности несколько сантиметров и взобраться вверх по
травинке. И в процессе выхода из кишечника, и при движении членика во внешней среде
стенки членика могут разрываться, и "яйца" освобождаются, рассеиваясь во внешней среде.
Понятно, что "яйца" также освобождаются при высыхании (разрушении) членика во внешней среде. "Яйца"
одеты плотными защитными оболочками.
Заражение промежуточного хозяина происходит либо путем проглатывания целого членика, либо
за счет проглатывания "яйца".
У
цепней промежуточный хозяин один, он представлен наземным живот-
ным: насекомым или млекопитающим.
В промежуточном хозяине фор-
мируется пузырчатая стадия. Именно
пузырчатая стадия должна быть
проглочена окончательным хозяином для замыкания жизненного цикла,
что реализуется при поедании окончательным хозяином промежуточного.
Общее название пузырчатой стадии - цистицерк, который у разных
цепней
устроен
по-разному.
Одна
из
рановидностей
цистицерков,
имеющая вид небольшого пузыря, внутрь которого ввернут один сколекс, называется финна
угорь).
(это название происходит от немецкого слова Finne - прыщ,
Именно такой тип цистицерка характерен для бычьего и свиного
цепней.
У таких представителей цепней как эхинококк
цистицерк
размножается почкованием, в
и альвеококк
организме промежуточного
хозяина формируется множество пузырков, каждый из которых содержит ввернутый сколекс, такой характер жизненного цикла с
правиль-
ным чередованием полового и бесполого размножения называется метагенезом.
Жизненные циклы отдельных видов цестод изучаются студентами
самостоятельно.
Важнейшими видами цестод, паразитирующих у человека, являются
широкий
лентец
Taeniarhynchus
Echinococcus
-
saginatus,
Diphyllobotrium
свиной
latum,
цепень
Taenia
бычий
solium,
цепень
-
эхинококк
granulosus, альвеококк Alveococcus multilocularis, кардико-
вый цепень Hymenolepis nana.
У наших кошек и собак часто встречается тыквовидный цепень
Dipylidium caninum. У пресноводных рыб в полости тела часто встречаются ремневидные цестоды - Ligula intestinalis.
Большинство ленточных червей человека
и многие
ленточные
черви животных вследствие своей большой величины известны человеку
давно. Видовые их описания сделаны в основном в 18 веке, а жизненные цикла расшифрованы в 19 и 20 веках.
Для конкретизации представлений студентов об особенностях осуществлениия жизненных циклов цестод в
таблицах 3.29.2 и 3.29.3 до-
полнительно приводятся
материалы по отдельным биологическим осо-
бенностям некоторых видов цестод и их размерным характеристикам 1).
Табл. 3.29. 2
Биологические особенности некоторых видов цепней 1)
Особенности
строения и/или биоло-
Taeniarhynchus
Echinococcus
Hymenolepis
Dipylidium caninum
saginatus
granulosus
nana
1000 – 2000
3 -4
100 -200
80 -250
4 -12 м, редко –
длина 2.5 – 9 мм
длина 1 – 5 см
длина 20 – 70 см
крупнее, ширина -
ширина
ширина 0.7 – 0.9 мм
ширина 2 – 3 мм
5 мм
0.6 – 1.0 мм
около 3 месяцев
3 месяца
гии
Количество члеников
в стробиле
Размеры стробилы
Срок развития
от
2 – 2.5 недели
поглощения пузырчатой стадии до начала
выхода яиц (проглоттид)
Продолжительность
более 10 лет
1 месяц
жизни стробилы
Плодовитость
в зрелом членике 175000 яиц, в сутки выходит 6 -8
в зрелом членике
-
в матке одной зрелой
проглоттиды - 100-
500 – 800 яиц
200 яиц
0.028 х 0.036 мм
0.050 х 0.040 мм
члеников
Размеры "яйца"
0.042 х 0.030
диаметр
0.043 – 0.050 мм
Размеры онкосферы
Сроки развития от
0.042 х 0.028
4 – 5 месяцев
около 5 месяцев,
диаметр
диаметр
.0.016 – 0.030 мм
0.025 – 0.040 мм
2 -3 недели, но
онкосферы до пузыр-
но рост пузырча-
у блох
превращение
чатой стадии
той стадии про-
онкосферы начинается
должается в
только в организме
течение многих
взрослой блохи
лет
Размеры пузырчатой
стадии
ширина:
диаметр: до 15
7.5 – 10.0 мм
см
длина: 4.0 – 6.0 мм
Продолжительность
8 – 9 месяцев
годы
жизни пузырчатой стадии
Табл. 3.29.3
Биологические особенности некоторых видов лентецов 1)
Особенности
Diphyllobotrium latum
Ligula intestinalis
4000 и более
Типичных проглоттид нет, количество поло-
строения и/или биологии
Количество проглоттид
в стробиле
вых комплексов: 700 - 2000
Размеры стробилы
длина: 2 – 10 м, есть сообщения об осо-
длина: 10 -100 мм,
бях длиной 15 и даже 25 м;
ширина: 6 – 15 мм
ширина 10 -15 мм
Срок развития
от
2 недели
2 -3 дня
5 -13 лет, достоверно известен случай
2 – 5 дней
поглощения плероцеркоида до начала выхода яиц
Продолжительность
жизни стробилы
продолжительности жизни червя
в человеке
29 лет, в организме собаки
1.5 – 2 года, в организме кошки - 3-4
недели
Плодовитость
миллионы
Размеры "яйца"
0.072 х 0.048 мм
0.063 -0.045 мм
2 – 3 недели
5 – 8 дней
вместе с ресничками около 0.1 мм
вместе с ресничками около 0.1 мм
в диаметре
в диаметре
1 – 2 дня
1 - 2 дня
Размеры процеркоида
длина 0.050 – 0.060 мм
длина 0.022 – 0.023 мм
Сроки развития про-
15 – 20 дней
10 – 15 дней
Сроки эмбрионального
развития корацидиев
2)
Размеры корацидия
Продолжительность
жизни корацидия
яиц
2)
церкоида до инвазионного состояния
2)
Размеры плероцеркоида
длина
Сроки развития пле-
от 6 мм до 3 см
4 - 5 недель
длина 10 – 100 см
425 дней
роцеркоида до инвазионного состояния
2)
Устойчивость яиц к
при температуре 40C выживают в тече-
неблагоприятным ус-
ние нескольких месяцев,
при температуре -30C - около двух
ловиям
недель,
при температуре -50C - около 2 суток
1) В случае отсутствия данных в доступной нам литературе ячейки таблицы не заполнены.
2) В таблицах приведены сведения о сроках жизни и сроках развития различных
стадий этих червей при оптимальных температурах. Если температурные условия отличаются от оптимальных, то сроки развития удлиняются, при некоторых значениях температур
развитие останавливается,
стадия гибнет.
а при еще большем отклонении от оптимума соответствующая
Можно также рекомендовать студентам ознакомиться со следующими данными по
биологии некоторых цестод, паразитирующих у человека
У бычьего цепня половой аппарат закладывается приблизительно с двухсотой проглоттиды, матка закладывается в члениках средней части стробилы. Половые отверстия неправильно чередуются по бокам члеников. Длина зрелых проглоттид составляет 20 – 30 мм,
ширина - 5 – 7 мм. Число боковых ветвей матки составляет 17 – 35. Часть проглоттид выносится из кишечника с экскрементами, среднее их количество составляет 6 -8 в сутки, кроме того, 2-3 проглоттиды
выползают из кишечника активно. Такое активное выхождение
члеников наблюдается не каждый день, но от 6 до 12 раз в месяц. При нормальном режиме жизнедеятельности активный выход члеников приходится на вторую половину дня (15
– 20 часов), при инвертированном режиме работы и отдыха активное выхождение члеников
наблюдается в утренние часы. Одним из способов обеззараживания финнозного мяса является выдерживание его в замороженном виде в холодильнике в течение 3 недель.
У широкого лентеца половой аппарат достигает полного развития приблизительно в
60 членике спереди. Большую часть стробилы (начиная с середины) занимают зрелые членики. Максимальное количество стробил, одновременно паразитирующих у одного человека,
составило 143. За день стробила широкого лентеца может вырастать на 8 – 9 см. Рыба, зараженная плероцеркоидами широкого лентеца, может быть обезврежена выдерживанием в
холодильнике при температуре ниже минус 10 Cо, при такой температуре плероцеркоиды
погибают через 3 часа, более высокая температура 6 – 9 Cо ниже нуля не лишало плероцеркоидов подвижности и инвазионности.
Для эхинококкоза человека характерно, что пузырчатая стадия чаще всего поселяется
в печени (75%), легкие поражаются в 15% случаев, эхинококкоз остальных органов обнаруживается в 10% случаев. Зрелая пузырчатая стадия эхинококка
может достигать очень
крупных размеров, известен случай, когла у человека из брюшной полости извлекли несколько эхинококковых пузырей общим весом 16 кг, у коровы был обнаружен эхинококковый пузырь весом 64 кг.
Небезынтересно привести
свиного цепня
Taenia
сведения
о названии свиного
восходит к латинскому слову
Видовое название этого животного solium
цепня. Родовое название
Taenio, что означает полоса, лента.
обычно понимают как одиночный, что неверно,
это название восходит, как показал Лейкарт, (цитируется по Е.Н.Павловскому, 1946) к сирийскому слову schuschl
и арабскому susl или sosl, что означает "цепочка", то есть назва-
ние надо понимать как "цепочечная лента". Эти сведения, впрочем, не затрагивают смысла
слова "солитер", что действительно означает одиночный.
Задание для самостоятельной работы: опишите и прокомментируйте жизненный цикл карликового цепня. Опишите меры борьбы с
распространением карликового цепня.
ПРИМЕЧАНИЯ К ТЕМАМ 3.27, 3.28, 3.29 .
В новых
всех паразитических плоских червей, имеющих тегумент
системах
(неодермис),
объединяют в таксон Neodermata. В состав этого таксона входят
таксоны более низкого ранга - Trematoda, Cestoda, Monogenea. Часто
две последних группы объединяют в общую группу
Cercomeromorpha. В
руководстве В.А.Догеля Trematoda, Cestoda, Monogenea в ранге классов
входят в сотав типа Plathelminthes.
В порядке крайне редкого исключения происхождение паразитических плоских червей не вызывает слишком больших разногласий: почти
всегда признается, что все группы паразитических плоских червей произошли от каких-то свободноживущих форм, общих с предками прямокишечсных турбеллярий и морфологически очень к ним близких. Одна из
ветвей этой предковой группы, сохранив свободный образ жизни, прератилась в прямокишечных турбеллярий, другая - дала начало трематодам, третья ветвь - моногенеям и цестодам.
ТЕМА 3.30
ТИП НЕМЕРТИНЫ (NEMERTINI)
Немертины могут быть названы "сверхплоскими
червями", так как основные черты их строения в
принципе те же, что и у крупных турбеллярий.
Р.Барнс, П.Кейлоу
Этимология.
Название Nemertini происходит от имени мифологического персонажа Nemertes, морской нимфы, дочери второстепенного морского бога Нерея.
Образ жизни, размеры, число видов. Немертины - преимущественно морские организмы, чаще всего обитают на дне, часть из них ведет
роющий образ жизни, часть живет на поверхности дна, прячась в различных укрытиях. Часть немертин поселяется на крабах, в мантийной
полости моллюсков и в атриальной полости оболочников. Очень немногочисленны пресноводные и наземные виды. Немертины имеют червеобразную форму, мелкие витды в
ные -
поперечном сечении округлые, круп-
сплющены в дорсовентральном направлении.
Типовой
размер
немертин - несколько сантиметров, есть виды миллиметрового размера,
есть виды, длина которых составляет метр и более. К немертинам относится длиннейшее животное Земли - Lineus lomgissimus, длина которого достигает 54 метров, при этом ширина червя составляет 2.5 - 9
миллиметров. Общее число видов оценивается в 1150.
Покровы. Эпидермис немертин устроен сложно и у различных
групп этого типа неодинаково. Важно отметить, что он включает полицилиарные клетки и железистые клетки, а кроме того - чувствительные и пигментные клетки. В составе покровов ряда немертин отмечается
слой соединительной ткани. Ресничные клетки занимают поверхностное
расположение, а тела железистых клеток заглублены и лежат либо среди мускульных клеток, либо в упомянутом слое соединительной ткани.
Кутикулярные образования отсутствуют,
железистые клетки выделяют
токсичную слизь, что отпугивает хищников. Эпителий подстилается базальной мембраной.
Мускулатура. Мышцы у всех немертин развиты очень сильно
(мускулатура составляет около 50% объема тела немертин) и расположены несколькими слоями, причем число слоев и порядок их расположения варьируют у разных групп. Впрочем, всегда представлены кольцевые и продольные, а также дорсовентральные мышцы. Немертины
способны за счет биения ресничек скользить по субстрату на выделяемой ими слизи.
Роющие и плавающие немертины передвигаются за
счет перистальтики тела, что в свою очередь обусловлено сокращением
мышц. Промежутки между внутренними органами заполнены паренхимой, степень развития которой у разных видов различна, молжет также
различаться степень развития паренхимы в разных участках тела в пределах одного вида. Иногда паренхима представляет собой
прослойки между внутрениими органами.
очень узкие
Таким образом, немертин
можно оценить как бесполостных животных, проявляющих тенденцию к
редукции паренхимы и появлению первичной полости тела.
Хоботок и ринхоцель. Все немертины являются хищниками. Для
них характерен уникальный орган нападения на добычу - хоботок, который в покое ввернут в ринхоцель, или влагалище хоботка.
Ринхоцель представляет собой полость, заполненную жидкостью.
Ринхоцель изнутри выстлан плоским эпителием мезодермального происхождения. Ринхоцель анатомически сходен с целомом. В ходе развития
он формируется подобно целому - путем расхождения мезодермальной
клеточной массы, поэтому его можно считать модифицированным гомологом целома, который, однако, не имеет значения общей полости тела.
Ринхоцель лежит над кишечником и открывается на переднем конце
тела хоботковой порой.
Хоботок
- длинная растяжимая мускулистая трубка, способная
вворачиваться и выворачиваться. Хоботок слепо замкнут и соединен с
задней стенкой ринхоцеля мышцей-ретрактором. Ретрактор очень растяжим, он способен увеличивать свою длину в 30 раз. При сокращении
мышц стенок ринхоцеля хоботок выворачивается наружу, как палец перчатки. При сокращении ретрактора хоботок вворачивается обратно в
ринхоцель. Хоботок
наземных форм участвует в передвижении: в вывернутом состоянии
он прикрепляется к земле впереди животного, которое затем подтягивается на нем вперед.
Немертины делятся на вооруженных
и невооруженных. У невоо-
руженных хоботок имеет вид простой или реже разветвленной трубки, у
вооруженных немертин хоботок несет известковый стилет, который прикреплен не на конце хоботка, а примерно на границе второй и третьей
трети длины хоботка.
Как правило, по бокам от действующего стилета в особых
мешочках расположены резервные стилеты, заменяющие главный стилет в случае его повреждения.
Наружная поверхность вывернутого хоботка представлена моноцилиарными клетками и железистыми клетками, эти клетки выделяют различные вещества, в том числе и токсины, поражающие добычу. При
нападении на добычу вывернутый хоботок невооруженных немертин обвивается вокруг добычи, у вооруженных немертин хоботок выворачивается настолько, что обнажается стилет, который вонзается в тело жертвы. На жертву воздействуют токсические вещества, вырабатываемые не-
мертинами: у невооруженных немертин они поступают на поверхность
тела жертвы, у вооруженных - вводятся внутрь тела. Добыча заглатывется целиком или высасывается. В состав пищи немертин входят черви, моллюски и ракообразные.
Можно отметить, что
пищу немертин рода
Carcinonemeres составляют яйца крабов, так что эти немертины имеют известное экономическое значение. Комменсалы двустворчатых моллюсков Malacobdella питаются планктоном,
который они отфильтровывают с помощью ресничных выростов передней кишки из воды,
поступающий в мантийную полость хозяина.
Пищеварительная ситема и питание. У невооруженных немертин
ни хоботок, ни ринхоцель не имеют прямого сообщения с пищеварительной системой. У вооруженных
немертин на переднем конце тела
имеется углубление, в которое открывается ринхоцель и от него же берет начало пищеварительная система. Рот расположен на переднем конце тела,
позади хоботковой поры. Рот открывается в эктодермальную
переднюю кишку,
которая у разных немертин имеет разное строение, кроме того, раз-
ные авторы применяют при описании передней кишки разную терминологию.
Стенка пе-
редней кишки, имеющая, как уже указывалось, эктодермальное происхождение, как и эпителий тела несет ресничные и железистые клетки.
За передней кишкой следует длинная энтодермальная кишка, несушая
правильно повторяющиеся небольшие боковые выпячивания. В состав ее
стенки также входят ресничные и железистые клетки. Пищеварение
включает быструю внеклеточную фазу и более медленно протекающее
внутриклеточное пищеварение. Кишка заканчивается анальным отверстием.
Дыхание. Специализированных органов дыхания нет, газообмен
осуществляется всей поверхностью тела.
Кровеносная система. Немертины имеют замкнутую кровеносную
систему. У более примитивных немертин имеется два боковых кровеносных сосуда, соединяющихся между собой спереди и сзади. Правильная циркуляции крови отсутствует, перемещение крови происходит за
счет сокращения мускулатуры стенки тела.
У более высоко развитых немертин к двум боковым сосудам добавляется третий спинной сосуд. Спинной сосуд лежит над кишечником,
между ним и
ринхоцелем.
Спинной сосуд соединяется
поперечными
сосудами с двумя боковыми, а эти последние сливаются между собой в
передней части тела,
кпереди от места расположения рта.
У этих немертин ус-
танавливается правильная циркуляция крови за счет сокращений мышц
стенки тела и мышц стенок сосудов. По спинному сосуду кровь движется вперед, а по боковым - назад. Может, однако, наблюдаться периодическое изменение тока крови на обратное.
Кровеносная система выполняет транспортные функции, перенося
питательные вещества и кислород. Эту последнюю функцию выполняют
клеточные элементы, содержащие дыхательные пигменты, в том числе
иногда и гемоглобин. Кровь красная, желтая, оранжевая. зеленая
или
бесцветная.
Появление кровеносной системы у немертин в принципе легко объяснимо их крупными размерами и соответственной потребностью всех отделов тела в поступлении
пита-
тельных веществ и кислорода (а также в удалении продуктов обмена). Однако остро дискуссионным является вопрос о природе кровеносной системы немертин. Систему кровеносных сосудов этих
животных можно толковать как упорядоченно расположенные щели
в паренхиме, то есть первичнополостные образования, лишенные собственных стенок. При
принятии такой точки зрения кровеносная система немертин оказывается принципиально
схожей со строением кровеносной системы других животных. Согласно другой точке зрения
кровеносная система немертин представляет собой целомическое образование, так как развивается путем расслоения мезодермального клеточного тяжа.
Целомическое образование
должно иметь сплошную клеточную стенку. Стенки крупных сосудов немертин обладают
сплошной эндетелиальной выстилкой.
Однако тонкие сосуды немертин лишены собствен-
ных стенок и ограничены лишь внеклетоным матриксом. Это обстоятельство затрудняет
безоговорочное признание сосудистой системы немертин производным целома.
Выделительная система. Выделительная система устроена по типу
протонефридиев и представляет собой пару каналов лежащих по бокам
тела (по всей длине или только в передней половине). Эти каналы открываются наружу выделительными порами. От каждого из таких каналов отходят многочисленные канальцы
с терминальными
клетками.
Эти канальцы глубоко вдаются в боковые кровеносные сосуды. Таким
путем устанавливаентся тесный контакт выделительных органов с кровью, что облегчает поступление экскретов из крови в протонефридии.
Нервная система. Нервную систему немертин следует оценить как
ортогон. Центральная часть нервной системы представлена двумя парами церебральных ганглиев, из которых одна лежит над
ринхоцелем,
вторая - под ним. Обе пары ганглиев соединены комиссурами. Таким
образом мозг представляет собой кольцевую структуру, то есть
явля-
ется ортогонным мозгом - преобразованной передней кольцевой комиссурой. Через кольцо мозга
проходит ринхоцель с хоботком. От брюш-
ных ганглиев мозга назад идут два мощных
нервных ствола.
У неко-
торых немертин имеются два слабо развитых субдорсальных ствола, отходящих от спинных мозговых ганлиев. Наконец, у всех немертин имеется непарный дорсальный ствол, не соединяющийся с мозгом.
дольные нервные стволы
соединяются многочисленными
Про-
неправильно
расположенными комиссурами. Нервные стволы могут быть расположены в эпидермисе (примитивный признак), или быть погруженными
в
паренхиму.
Нервные стволы и мозг немертин окрашены в розовый или красный цвет, так как в них содержится гемоглобин, запасающий кислород
(резерв на случай дефицита кислорода, который
может иметь место
при зарывании животного в грунт).
У немертин
разбросанные в
имеются чувствующие клетки разной модальности,
эпителии. Глаза (одна или несколько пар) характерны
для большинства немертин, они инвертированного типа и лежат над
мозгом. На переднем конце тела присутствуют органы химического
чувства, представленные сравнительно неглубокими боковыми щелями и
значительно более глубоко проникающими мешковидными церебральными органами, эти органы, углубляясь,
доходят до мозговых ганглиев.
Часть клеток церебральных органов имеет нейроэндокринный характер.
Регенерация и бесполое размножение. Немертины способны к регенерации. В связи с этой особенностью многие из них способны и к
бесполому размножению путем фрагментации.
Половая система. Половое размножение. Немертины раздельнополы. Их половые железы многочисленны и расположены, чередуясь с бо-
ковыми выпячиваниями кишечника (дивертикулами). Каждая половая
железа снабжена коротким протоком (иногда протоки формируются
только к созреванию половых продуктов).
Во время нереста группа немертин собирается вместе и более
или менее синхронно выпускает половые продукты. Оплодотворение наружное. Дробление спирального типа. Характерна специфическая личинка, называемая пилидием, процесс ее превращения во взрослое животное
сложен и сопровождается отбрасыванием большей частью тела личинки,
которая съедается развивающейся молодой особью, вышедшей из пилидия.
Возможное происхождение
немертин. Многие черты организации
немертин указывают на их родство с турбелляриями. К таким чертам
относится наличие паренхимы, ортогональная нервная система, инвертированный характер глаз, протонефридиальная выделительная система.
Эволюция немертин имела прогрессивный характер, что выразилось в
формировании сквозного кишечника, сильного развития мускулатуры,
формировании кровеносной системы, а также в появлении специльного
органа защиты и нападения - хоботка. Важной чертой организации немертин является правильная повторяемость
выпячиваний кишечника и
располженных между ними половых желез - то есть элементы метамерии.
ПРИМЕЧАНИЕ. Специфичность немертин как самостоятельного
типа (таксона) признается практически всеми авторами. Дискуссионна
связь немертин с другими группами. Традиционно, как уже указывалось
ранее, немертин считают потомками турбеллярий. Доводы в пользу
этой точки зрения только что приведены. Альтернативная точка зрения заключается в сближении немертин с кольчатыми червями. Эта
точка зрения основывается на происхождении и организации ринхоцеля
(сходство с целомом)
ных сосудов немертин.
и возможной целомической природой кровенос-
ТЕМА 3.31
ПРОБЛЕМЫ КЛАССИФИКАЦИИ ЧЕРВЕЙ,
ИМЕЮЩИХ ПЕРВИЧНУЮ ПОЛОСТЬ ТЕЛА
Здесь не было никого и ничего, кроме предметов невыясненного назначения. Но уж зато предметов
этих я нагляделся по дороге досыта, и у меня мимоходом сложилось убеждение, что
назначение
их как
было невыясненным, так и останется таковым во веки
веков, аминь.
Братья Стругацкие
Известно несколько групп червеобразных организмов, для которых
характерны
общие признаки. Первым из них является наличие
пер-
вичной полости тела, при этом у части групп в полости тела присутствует паренхима, не заполняющая всей полости. Далее, большинство из
них также характеризуются сквозным кишечником,
ческих групп кишечник более или менее полно редуцируется.
правда, у части паразити-
В-третьих, у этих жи-
вотных
после завершения периода тканевой дифференцировки отстут-
свуют
клетки, способные размножаться и превращаться в клетки друго-
го типа (такие клетки носят название омнипотентных,
клетки такого типа носят название промежуточных).
у кишечнополостных
Естественным следствием
этой особенности является отсутствие способности а) к регенарации; б)
к вегетативному размножению; в) тенденция к эвтелии, то есть к постоянству количественного состава клеток, а иногда и к постоянству их
расположения.
Каждая из этих групп характеризуется, естественно, вполне определенным набором других признаков и достаточно четко отделяется от
других. К этим червеобразным
(Gastrotricha),
организмам относятся Брюхоресничные
Нематоды (Nematoda), Киноринхи (Kinorhyncha),
тики (Nematomorpha или Gordiacea),
лиды (Priapulida)
и Лорициферы
Коловратки (Rotatoria),
(Loricifera).
ВолосаПриапу-
Разные исследователи
придают этим группам статус класса, или статус типа или статус одно-
ранговых таксонов (если не признаются линнеевские категории). Что же
касается объединения названных групп в более крупные систематические
категории, то здесь мнения различных исследователей расходятся.
В принятой нами системе (по руководству В.А.Догеля) выделяется тип
Круглые
или Первичнополостные черви, включающий классы
Брюхоресничные,
Нематоды, Киноринхи,
Как
к
дополнение
(Priapulida).
этому
типу
Волосатики,
представлен
класс
Коловратки.
Приапулиды
Лорициферы в данной системе не представлены, так как
этот таксон был описан в 1983 г., после публикации последнего издания руководства В.А.Догеля. Скребням придан статус самостоятельного
типа, следующего сразу за типом Первичнополостных червей.
В качестве общих признаков типа Первичнополостных червей выделяются, кроме уже названных, наличие ортогональной нервной системы, наличие раздельнополости, характерной для подавляющего большинства представителей. К этим признакам можно также добавить отсутствие кровеносной и дыхательной систем и протонефридиальную выделительную систему большинства представителей. Принимая во внимание наличие у гастротрих и коловраток ресничек, а также наличие у
коловраток желточников,
предполагается, что тип Первичнополостных
червей взял начало от каких-то турбеллярий, причем главным направлением
эволюции было приобретение сквозного кишечника и первич-
ной полости тела, а также более или менее полная редукция ресничных
структур.
В 1995 году В.В.Малаховым и А.В.Адриановым был обоснован
новый тип
животного
царства - Головохоботные - Cephalorhyncha
(правда, этот тип не получил безоговорочного признания, что является
судьбой всех инноваций в систематике). В состав этого типа авторы
включили классы Приапулиды, Киноринхи,
Волосатики, Лорициферы.
Основанием для обособления этого типа послужило
особенное строе-
ние передней части тела - интроверта, способного вворачиваться и выворачиваться.
Другие
признаки групп, отнесенных
к этому
типу,
описаны в теме 3.31. По мнению названных авторов к типу Нематель-
минтов следует относить классы Брюхоресничные и Нематоды. В качестве отдельных типов в системе этих авторов фигурируют Коловратки и Скребни.
В руководстве И.Х.Шаровой признается существование типа Круглые черви, в состав которого
отнесены классы Брюхоресничные, Нема-
тоды, Коловратки, Киноринхи, Волосатики, Приапулиды,
дополнитель-
но в состав этого типа помещен и класс Скребни. Лорициферы в этом
руководстве не упоминаются.
В
руководстве Э.Э.Рупрехта с соавторами приведен
клонейралии
(Cycloneuralia)
в ранге
надтипа
таксон Ци-
(напомним, что авторы
этого руководства отвергают линневские категории, но "для смягчения
перехода" указывают их). Таксон (надтип) Циклонейралий объединяет 6
таксонов в ранге типов, а именно Брюхоресничных, Нематод, Волосатиков, Приапулид, Киноринх и Лорицифер. Ведущим признаком циклонейралий авторы считают не наличие первичной полости тела, а строение
центральной
нервной системы, представленной окологлоточным
нервным кольцом. Как можно видеть, состав таксона Циклонейралия
почти полностью совпадает с составом типа Круглые черви за исключением
классов (типов) Коловраток и Лорицифер.
Эти авторы сбли-
жают Коловраток со Скребнями, помещая их в надтаксон (в ранге надтипа)
Gnathifera.
Забегая вперед, отметим, что
современные
исследования находят
сходство на молекулярно-биологическом уровне между таксоном Циклонейралия и Членистоногими, на основании чего две эти группы объединяют в таксон
Ecdysozoa - "линяю-
щие животные" (смотри раздел 3.52).
В
руководстве
В.Вестхайде
и
Р.Ригера
выделен
таксон
Nemathelminthes, включающий соподчиненные таксоны Брюхоресничные,
Нематоды, Киноринхи,
Волосатики, Приапулиды, Лорициферы, Коло-
вратки и Скребни.
Таким образом,
макросистема червей, обладающих первичной по-
лостью тела, не имеет до сих пор однозначного решения
и строится
разными авторами по-разному.
Для большей наглядности все эти (мы признаем!) достаточно запутанные взаимоотношения таксонов представлены в виде
таблицы
(в
этой таблице названия таксонов везде приводятся в той же форме, что и в руководстве
В.А.Догеля,
хотя
некоторые авторы применяют другие латинские названия различных
групп, например тип Коловраток иногда получает латинское название в форме Rotifera)
Табл. 3.26.1
Различные варианты системы первичнополостных червей
По В.А.Догелю
По В.В.Малахову и А.В.Адрианову
Тип
Классы
Тип
Классы
Gastrotricha,
NEMATHELMINTHES
Nematoda,
Priapulida
CEPHALORHYNCHA
Kinorhyncha,
Kinorhyncha,
Nematomorpha,
Nematomorpha
Loricifera
Rotatoria,
Priapulida
Gastrotricha,
NEMATHELMINTHES
ROTATORIA
Rotatoria
ACANTHOCEPHALA
Acanthocephala
По Э.Э.Рупперту с соавторами
Надтаксон
NEMATHELMINTHES
Таксоны
Nematoda
По Вестхайдже и Р.Ригеру
Надтаксон
Таксоны
Gastrotricha,
Gastrotricha,
Nematoda,
Nematoda,
Kinorhyncha,
CYCLONEURALIA
Kinorhyncha,
Nematomorpha
Nematomorpha
Priapulida
Priapulida
Loricifera,
Loricifera,
Rotatoria,
Acanthocephala
GNATHIFERA
Rotatoria,
Acanthocephala
По И.Х.Шаровой
Тип
Класс
Gastrotricha,
NEMATHELMINTHES
Nematoda,
Kinorhyncha,
Nematomorpha
Priapulida
Rotatoria,
Acanthocephala
Следует еще отметить, что многие
из обсуждаемых таксонов
(Брюхоресничные, Киноринхи, Приапулиды, Лорициферы) невелики по
объему, занимают в экономике природы незаметное место и не имеют
(на сегодня!) практического значения для человека. Эти обстоятельства
не способствовали очень активному
изучению этих групп. К незамет-
ным группам примыкают и волосатики, паразитирующие у беспозвоночных.
Значительно активнее изучались коловратки, нематоды (особенно
паразитические виды) и скребни. В ходе дальнейшего обсуждения более
подробно описаны брюхоресничные, нематоды, коловратки и скребни,
а краткая характеристика таксонов Киноринх,
и Лорицифер
Волосатиков, Приапулид
дана, как уже указывалось, в теме 3.36, посвященной
типу Головохоботные.
Здесь
мы приведем этимологию для названий тех групп, которым не посвящен от-
дельный раздел данного руководства. Не приводятся сведения по происхождению названий
Gordiacea и Priapulida,
студентам предлагается самостоятельно установить происхождение
этих названий.
Название Kinorhyncha происходит от греческитх слов kinetikos
- подвижный
и
rhynchos - хобот.
Название Nematomorpha
происходит от греческих слов nema - нить
и morpha -
форма.
Название Loricifera происходит от двух латинских слов lorica - латы, грудной щит и
fero - нести, носить.
Задание для самостоятельной работы: установить происхождение
и значение названий классов Gordiacea и Priapulida.
ПРИМЕЧАНИЕ. Согласно традиционным воззрениям первично полостные черви могут быть объединены в тип Nemathelminthes. Другие
мнения представлены в материале настоящего раздела. Главная суть
их сводится к признанию этих животных гетерогенной группой, родственные связи внутри которой
не выражены. Что касается пред-
ставлений о происхождении первичнополостных червей, то традитционная точка зрения высказана ранее, альтернативная
предполагает, что таксоны этих животных
точка зрения
возникли путем миниа-
тюризации от каких-то более крупных предков. Эти предки мыслятся
как
целомические животные, предполагается, что в ходе эволюцион-
ных изменений
уменьшение размеров сопровождалось редукцией цело-
ма до состояния первичной полости тела=схизоцеля, появлением внутреннего оплодотворения и утратой ресничной личинки.
В самое последнее время немательминтов, для которых
терна
регулярная
Nematomorpha,
смена
кутикулы
(Nematoda,
харак-
Kinorhyncha,
Priapulida, Loricifera) объединяют вместе с Членисто-
ногими в большой таксон линяющих животных
Ecdysozoa.
ТЕМА 3.32
КЛАСС БРЮХОРЕСНИЧНЫЕ (GASTROTRICHA)
Этимология.
Название происходит от двух греческих слов: gaster - желудок и
thrix - волос.
Брюхоресничные - это небольшие червеобразные морские и пресноводные, редко наземные животные. Водные виды обитают в толще
или на поверхности грунта, на поверхности растительных и животных
организмов, наземные виды обитают в тонкой пленке воды, покрывающей почвенные частицы. В типичных местах обитания численность может быть очень высокой.
В состав класса входит около 500 видов. В
составе класса выделяют два отряда: Macrodasyida, к которому относятся только морские виды, и
Chaetonotida, к которому относятся пре-
имущественно пресноводные виды.
Большинство гастротрих - микроскопические животные с длиной
тела 50 – 100 мкм, только отдельные виды
достигают длины 4 мил-
лиметров. Морские виды (Macrodasyida) червеобразны, несколько сплюс-
нуты в дорсовентральном направлении. Chaetonotida формой тела напоминают бутылку или кеглю. Тело их на попереном разрезе имеет трехгранную форму, широкая сторона
- брюшная - обращена к субстрату.
Переднюю часть тела, отделенную сужением от остальной части тела,
называют головой, остальная часть тела называется туловищем. На заднем конце тела гастротрихи несут специальные органы - прикрепительные трубочки, с помощью которых они могут очень быстро при необходимости прикрепляться к субстрату.
клетки, эти
Прикрепительные железы включают две
железы построены и функционируют по так называемой двухкомпонентоной
схеме: одна из клеток производирт клейкий секрет, а другая клетка выделяет секрет, который разрушает клеевой соединение.
Реснички расположены на брюшной стороне тела (Gastrotricha!).
Реснички могут быть расположены сплошным слоем, или продольными
или поперечными полосками, или пятнами. У отдельных видов реснички
определенных участков тела образуют мембранеллы или цирри. Существенно отметить, что их ресничный эпителий моноцилиарный. Такой моноцилиарный эпителий характерен для трихоплаксов и небольшой группы червей - гнатостомулид. Все остальные многоклеточные (без учета
губок с их одножгутиковыми хоаноцитами) имеют полицилиарные эпителии, которые справедливо называются ресничными.
Все поверхность тела, в том числе и реснички (!!) покрыта кутикулой. Кутикула тонкая, но многослойная, не сбрасывается в течение
жизни. У части видов местные уплотнения кутикулы формируют чешуеподобные образования. Эпидермис у морских видов (Macrodasyida) имеет клеточное строение, у пресноводных (Chaetonotida) - синцитиальное.
Для мускулатуры характерно наличие
продольных мышц в виде
двух мощных лент по боковым сторонам тела, характерно также наличие кольцевой мускулатуры, степень развития которой у разных видов
различна - от сплошного слоя (точнее, даже двух слоев - прилежащего
к эпидермису и внутреннего, прилежащего к кишечнику снаружи) до
полного отсутствия. Иннервация мышц
осуществляется за счет того,
что иннервационные отростки мышечных клеток идут к двигательным
нейронам (этот признак присущ также и нематодам).
Движение
животных по субстрату реализуется за счет биения
ресничек, за счет сокращения мускулатуры осуществляются специфические формы движения: повороты, реакции избегания, движения совокупления и другие.
Относительно полости тела мнения разных авторов расходятся: одни утверждают, что имеется первичная полость тела небольшого объема,
другие отрицают наличие полости тела. Следует заметить, что у этих
мелких организмов внутренние органы занимают практически все пространство внутри тела.
Кишечник сквозной, начинается ртом и заканчивается анусом. Рот
открывается в глотку, которая имеет треугольный просвет.
У Macrodasyida
одна вершина этого треугольника лежит дорсально, две вентрально, у Chaetonotida, наоборот, две вершины лежат дорсально, одна вентрально.
Стенка глотки
образована
толстым слоем мышц. Внутри глотка выстлана кутикулой. Морские гастротрихи
отряда Macrodasyida имеют в глотке два сквозных отверстия,
соединяющих глотку с внешней средой. Средняя кишка имеет вид однослойной трубки, постепенно сужающейся к анальному отверстию.
Гастротрихи потребляют в пищу бактерий, простейших, одноклеточные волоросли, пищевой субстрат всасывается в полость глотки. Упомянутые выше каналы глотки выводят из проглоченной пищи излишки
воды.
Нервная система в виде окологлоточного нервного кольца, в котором выделяется сгущение нервных клеток, называемое церебральным
ганглием (который, возможно, по происхождению представлет собой эндон), и двух вентролатеральных продольных стволов,
таким образом
тип нервной системы можно оценить как ортогон. Имеются так называемые церебральные органы, включающие чувствующие клетки разной
модальности (воспринимающие химические, механические, световые раздражения). Отдельные чувствующие клетки
тела.
разбросаны по поверхности
Выделительная система представлена парой или несколькими парами протонефридиев. Каждый нефридий самостоятельной порой открывается во внешнюю среду.
Большинство представителей
гастротрих - гермафродиты. Оплодо-
творение внутреннее. Детали оплодотворения варьируют у разных видов,
в том числе есть виды, у которых копулятивный орган вводится не в половые пути, а
прямо в тело партнера, сперматозоиды после этого
попадают в семяприемник. Имеются
такие виды, у которых копулятивный орган не связан напрямую с протоком половой железы, перед копуляцией этот орган контактирует с мужскими половыми отверстиями и заполняется спермой.
Пресноводные гастротрихи представлены только самки-
ми и размножаются партеногенетически.
Однако есть сведения, что некоторые из
пресноводных видов (а может быть, и все) являются протандрическими гермафродитами (то
есть у них сначала развиваются мужские половые железы, а на более поздних сроках жизни - женские).
зревают
Яйца гастротрих относительно очень велики и поэтому со-
по одному.
В большинстве случаев яйца выводятся наружу
через разрыв стенки тела. Развитие прямое. Дробление полное. У
Chaetonotida митозы происходят только в ходе эмбрионального развития, у Macrodasyida клеточные деления возможны и после выхода из
яйца
(для этой группы гастротрих доказана возможность регенерации).
У отдельных видов гастротрих встречаются уникальные черты организации.
налов,
К таким относится наличие у Macrodasyida сквозных ка-
которыми глотка сообщается с внешней средой (такое образо-
вание уникально для низших беспозвоночных, сквозные каналы в глотке, кроме этих гастротрих, представлены только у полухордовых и хордовых, являясь характернейшем их признаком). У части представителей
этого же отряда имеется так назывемый Y-орган, (игрек-орган), который
имеет вид двух тяжей из крупных сильно вакуолизированных клеток по
обе стороны от глотки и кишки. У-орган работает как антагонист продольной мускулатуры. У части видов встречаются хордоподобные образования, также состоящие из сильно вакуолизированных клеток.
Строение брюхоресничных включает черты, характерные с
стороны для турбеллярий
одной
(строение покровов, протонефридиев, поло-
вой системы), с другой - для немательминтов, в частности для нема-
тод и коловраток (кутикулизация покровов, возможное наличие полости
тела, строение кишечника, раздельнополость некоторых форм, треугольный просвет глотки). На основании этих данных делается вывод, что от
турбеллярий через формы, близкие к брюхоресничным, шла эволюция
в направлении других немательминтов.
ТЕМА 3.33
КЛАСС НЕМАТОДЫ (NEMATODA)
Примерно 90% всех людей
в течение жизни,
по крайней мере, один раз заражаются паразитическими нематодами.
В.Вестхайде, Р.Ригер
Этимология.
Название происходит от двух греческих слов: nema – нить и eidos -
форма.
Если признавать существование типа Немательминтов, то класс
Нематод с одной стороны занимают в нем центральное место по числу
видов, распространению в природе. С другой стороны нематоды явно
являются уклоняющейся группой, многие признаки нематод своеобразны
и не присущи типу в целом. Нематоды чрезвычайно широко распространены в самых различных средах. Свободно живущие нематоды обитают в водоемах всех типов (в бентосе, в интерстициали, но не в
планктоне), в почве. Имеются нематоды - паразиты животных и нематоды – паразиты растений. Тем не менее, адаптивная радиация у нематод выражена слабо, план организации этих животных при обитании в
разных средах не претерпел существенных изменений. Возможно, что
причина этого заключается в том, что практически
всегда нематоды
живут погруженными в ту среду, которой они питаются. Несомненно,
что имеет значание и очень удачная
модель организации
коджно-
мускульного мешка и гидроскелета.
Свободноживущие нематоды и паразиты растений характеризуются
небольшими размерами - 1-3 мм, в редких случаях свободноживущие
виды достигают сантиметровой длины. Паразиты животных в большинстве своем также мелки, но среди них встречаются значительно более
крупные формы: самка человеческой аскариды достигает длины до 40
сантиметров,
gigantissima
самка
самого
крупного
вида
нематод
Placentonema
достигает длины 8.4 метра при диаметре 2.5 сантиметра,
самец имеет длину 4 метра и диаметр 0.9 сантиметра.
Число видов нематод оценивается в 15 – 20 тысяч,
причем все
специалисты уверены, что на самом деле число видов этих животных
значительно больше.
В природных ценозах нематоды характеризуются
высокой численностью и плотностью: на одном квадратном метре луга
может находиться до 20 миллионов нематод, единственное разлагающееся яблоко может служить средой обитания для 90 тысяч нематод.
Общий план организации нематод. Нематоды двустороннесимметричные трехслойные животные.
Форма тела нематод веретеновидна, то
есть их тело вытянуто в длину, сужено на переднем и заднем концах
и в поперечном сечении круглое ("круглые черви"). При общей двусторонней симметрии передний конец тела
(кпереди от окологлоточного
нервного кольца) радиально симметричен, что проявляется в строении
ротового отверстия, губ, расположении передних нервных стволов. Как
и все
немательминты, нематоды имеют первичную полость тела и
сквозную пищеварительную систему. Для
мелких
нематод характерна
эвтелия - постоянство клеточного состава
(у нематоды Rhabditis имеется 200
нервных клеток, 120 эпидермальных и 172 клетки пищеварительного тракта).
Это связа-
но с тем, что митозы пожизненно продолжаются только в клетках половых органах, деления остальных клеток прекращаются.
У крупных не-
мотод эвтелия характерна для нервной системы, глотки и брюшной железы, число же клеток в составе эпидермиса, кишки и мускулатуры
увеличивается
по мере роста
животного. Двигательные реснички
у
немтод отсутствуют, даже сперматозоиды не имеют "хвостика" и передвигаются амебоидно.
Кожно-мускульный мешок. Стенка тела этих животных включает
кутикулу, гиподерму (в более новых руководствах используется термин
"эпидермис") и продольная мускулатура.
Кутикула покрывает все тело, выстилает изнутри глотку и заднюю
кишку. Кутикула состоит из нескольких слоев, набор которых у разных
видов несколько варьирует. На кутикулу приходится
примерно 5-10%
диаметра тела и 10-20% его объема, эти сведеления говорят о важном
значении кутикулы в жизни животного. Кутикула периодически сбрасывается, то есть имеют место линьки. За время роста нематоды линяют
четыре раза, но рост происходит и в промежутках между линьками.
После прекращения линек
животное
также может продолжать расти,
так аскарида после последней линьки имеет длину несколько миллиметров, а затем увеличивается в размерах до 25-40 см. Кутикула выполняет опорную и защитную функции.
Гиподерма
имеет или синцитиальное, или клеточное строение
(этот признак обычно присущ мелким нематодам). Гиподерма
функциональна:
за счет ее длеятельности выделяется кутикула,
многогипо-
дерма запасает питательные вещества, у паразитических видов через нее
происходит поглощение веществ из организма хозяина. Через гиподерму
протянуты пучки нитевидных структур, обеспечивающих прикрепление
мускулатуры к кутикуле. Гиподерма образует четыре продольных утолщения, которые тянутся вдоль всей длины тела животного: посередине
спинной и брюшной сторон тела и поселедине обеих боковых сторон.
Эти утолщения называются валиками гиподермы, в них располагаются
ядра клеток гиподермы, органы выделения (в боковых валиках) и нервные стволы (в спинном и в брюшном валиках).
Мускулатура нематод
только продольная. В связи с наличием
четырех только что названных валиков гиподермы мускулатура разделяется на четыре ленты. Каждое мышечное волокно нематод включает базальный участок, содержащий сократимые фибриллы и иннервационный
отросток, не содержащий сократимых фибрилл. Этот отросток направляется к одному из нервных тяжей, где контактирует с аксонами двига-
тельных нейронов. Такое взаимоотношение нервной системы с иннервируемым органом встречается только у нематод и гастротрих
Продольная мускуклатура брюшной половины тела иннервируется
брюшным нервным стволом,
спипнной половины тела
- спинным.
Мышцы передней части тела получают дополнительную иннервацию от
окологлоточного нервного кольца.
Нематоды движутся за счет изгибаний тела в дорсовентральной
плоскости, что обеспечивается попеременными сокращениями
спинных
и брюшных мышц, которые работают как антагонисты. Характерным типом движения является ползание по субстрату, причем нематода двигается на боку.
Как исключение, у отдельных видов встречаются иные способы передви-
жения: "шагание" наподие пиявок, хождение с опорой на щетинки, прыжки.
Часть сво-
бодноживущих морских нематод имеют хвостовую железу, которая использкется для временного прикрепления к субстрату. Принцип работы
этой железы таков же, как и прикрепительных желез гастротрих.
Полость тела. Как уже упоминалось, для нематод характерно наличие первичной полости тела, не имеющей собственных стенок.
У
мелких видов большая часть полости тела занята внутренними органами, у крупных нематод полость тела обширна. Жидкость в полости тела
находится под давлением и выполняет функции гидростатического скелета. Давление жидкости внутри
составляет 75-150 мм
давление
тела
у крупных нематод
рт. ст. (теоретически рассчитанное внутреннее
для мелких нематод примерно в 100 раз ниже).
жидкость также
велико и
Полостная
выполняет транспортные функции. Специализирован-
ных органов дыхания нет, многие виды (обитатели гниющих сред, паразитиы кишечника животных) являются анаэробами.
ника как
Такие паразиты кишеч-
Ancylostoma и Necator питаются кровью, при этом они используют кровь не
только как пищевой субстрат, но и для обеспечения себя кислородом:
стенки их кишеч-
ника поглощают кислород из проглоченной крови, отщепляя кислород от гемоглобина.
Пищеварительная система и питание. Главным признаком пищеварительной системы нематод
является
наличие анального отверстия.
За счет формирования ануса
устанавливается характерное разделение
кишечника на переднюю кишку (с функцией приема и обработки пи-
щи), среднюю кишку (с функцией переваривания и всасывания) и заднюю кишку (с функцией выбрасывания непереваренных остатков).
Передняя кишка нематод включает ротовую полость и глотку. Ротовая полость мождет нести различное вооружение, приспособленное к
добыче определенной пищи. У некоторых хищных и зоопаразитических
нематод в ротовой полости находятся кутикулярные выросты - зубы, у
некоторых хищных и зоопаразитических нематод ротовая полость вооружена колющим стилетом. За ртом следует глотка. Ее просвет трехлучевой и выстлан кутикулой. Стенка глотки всегда содержит сильно развитую мускулатуру. Глотка представляет собой насос, который перекачивает пищу изо рта в кишечник.
Средняя кишка нематод представляет собой трубку, состоящую из
одного
слоя клеток, ни мышц, ни соединительной ткани в составе
стенки средней кишки нет. Внутренняя поверхность клеток кишечника
несет микроворсинки. Переваривание пищи начинается
под действием
ферментов, в полости кишечника, а завершается внутриклеточно. У нематод - мерметид, паразитирующих в беспозвоночных, поступление питательных веществ осуществляется через стенку тела, кишечник лишен
полости и выполняет функцию накопления питательных веществ. Задняя
кишка очень короткая, анальное отверстие расположено на брюшной
стороне тела, немного отступя от заднего конца. На границе глотки и
средней кишки, а также на границе средней кишки и задней кишки
самок или клоаки самцов находятся клапаны. Наличие таких клапанов
предохраняет кишечник от самопроизвольного опорожнения. Во время
дефекации клапан задней кишки открывается,
стенки тела сокращаются.
а продольные мышцы
У аскарид при акте дефекации
содержимое кишечника
может выбрасываться на высоту доя 50 см.
Питание нематод разнообразно.
Большинство свободноживущих
нематод кормится мелкими организмами (бактерии, водоросли, грибы).
Многие виды являются детритофагами.
Имеются хищники, нападающие
на мелких многоклеточных, в том чисчле и на других нематод
мононх, названная так потому, что имеет в ротовой
(нематода
полости один большой зуб, живет
окуоло 18 недель и за это время съедает до 1000 нематод других видов).
Фитопарази-
тические нематоды прокалывают клетки корней растений и высасывают
их содержимое. Зоопаразитические нематоды могут питаться кишечным
содержимым хозяина, его тканями, кровью.
Нервная система. Нервная система представлена несколько видоизмененным ортогоном, но никогда не имеет мозгового ганглия. Роль
центральной части нервного аппарата берет на себя передняя кольцевая
комиссура ортогона (окологлоточное нервное кольцо). Вперед от нервного кольца отходят шесть
ложенных радиально.
коротких
стволов (чувствующих), распо-
Назад отходят два тонких боковых ствола, два
дорсальных и два вентральных. И вентральные и дорсальные стволы
очень быстро сливаются в непарные образования, которые проходят по
брюшному и спинному валикам гиподермы. Таким образом, направленных назад стволов тоже шесть, как и направленных вперед (напомним,
что шесть нервных стволов
типичны для турбеллярий).
В руководстве
В.Вестхайде и Р.Ригера указывается, что спинной нервный ствол не начинается от окологлоточного кольца, а формируется из отростков нейронов брюшного ствола.
Продольные
нервные стволы соединяются кольцевыми или полукольцевыми комиссурами. Можно констатировать, что нервная система немотод представляет собой
видоизмененный ортогон, а центральная часть их нервной
системы является ортогонным мозгом. Спинной нервный ствол нематод
является двигательным, брюшной
- одновременно
и чувствующим, и
двигательным, боковые стволы - чувствующими.
Органы чувств не отличаются разнообразием:
в основе каждого
чувствительного образования лежит чувствующая клетка (или несколько
сближенных клеток) с отходящими от них неподвижными, одетыми кутикулой ресничками. Осязательные сосочки и щетинки расположены в
передней части тела и в районе полового отверстия. Хеморецепторную
функцию у представителей подкласса Secernentea выполняют видоизмененные кожные железы - фазмиды, расположенные в задней части тела.
И у Secernentea и у представителей подкласса Adenophorea представлены
так называемые амфиды, расположенные на переднем конце тела. Амфиды имеют вид небольших карманообразных углублений. На дне таких
углублений находятся механо- и хеморецепторы.
Светочувствительные
органы у нематод встречаются редко и представлены главным образом
у свободноживущих морских нематод.
Выделительная система.
принадлежит
Главную роль в процессах выделения
шейным железам, которых может быть 2 или одна. От
этих железистых клеток, расположенных в передней половине тела, отходят длинные внутриклеточные каналы, залегающие в толще боковых
гиподермальных валиков. Непарный выделительный канал открывается
наружу одним отверстием. Если
выделительных каналов два, то
в об-
ласти шейных желез они соединяютя коротким поперечным протоком,
который и формирует
общее выделительное отверстие. Выделительные
каналы не имеют ресничных клеток и не являются протонефридиями.
Процесс выделения, вероятно, происходит за счет диффузии: вещества,
подлежащие удалению, сначала поступают в полостную жидкость, из
нее - в выделительные каналы.
Шейные железы
могут
вырабаты-
вать и иные субстанции, например, линочный гормон или - при внекишечном пищеварении -
экзоферменты .
Очень характерной чертой нематод является наличие у них нефроцитов, работающих по принципу почек накопления. Специально в отношении нематод их назывют фагоцитарными клетками. Фагоцитарных
клеток у нематод четыре, но могут встречаться особи с меньшим
или большим
(до 6)
числом. Фагоцитарные клетки
(2-3)
расположены на
поверхности валиков гиподермы в области пищевода. Эти клетки имеют
амебоидную форму, они бразуют многочисленные ложноножки, при помощи которых они захватывают из полостной жидкости твердые частицы, например бактерии или нерастворимые продукты обмена.
Половая система. Нематоды раздельнополы, причем им свойственен половой диморфизм. Самцы меньше самок, и их задний конец закручен крючком, у некоторых видов задний конец самца образует две
расширенные лопасти. В
очень редких случаях у нематод наблюдается гермафродитизм
или способность к партеногенезу.
Исходное состояние половых органов парное, но нередко либо
у самцов, либо у самок эти органы становятся непарными. Также в типовом случае один из двух половых органов направлен вперед, другой
назад. Половые органы того и другого пола начинаются с участка, не
имеющего просвета, в этой зоне происходят митозы, за счет чего увеличивается число оогониев или сперматогониев. У самок этот участок
половой системы называется яичником, у самцов - семенником. Далее
половой орган расширяется и становится трубчатым. В начальной части
трубчатого отдела и у самцов и у самок располагается зона созревания,
в которой происходят мейозы, и из гониев формируются гаметы. У самок трубчатая часть разделена на яйцевод и матку, впрочем, внешне
границы
между ними незаметны. Две матки соединяются в непарное
влагалище, которое
открывается
непарным половым отверстием на
брюшной стороне тела. Участок половой трубки самки может специализироваться как семяприемник, где хранятся сперматозоиды и происходит оплодотворение.
У самцов начальная часть трубчатой структуры называется семяпроводом, концевая
- семяизвергательным каналом. Так же, как и в
женском половом аппарате, внешние границы между отделами незаметны. По ходу мужской половой трубки обычно представлены дополнительные органы: семенной пузырек и предстательная железа. Семяизвергательный канал самцов впадает в заднюю часть кишки, которая получает наименование "клоака". В клоаку самцов открываются две спикулярных сумки, каждая из которых содержит спикулу, имеющую форму
слабо изогнутого клинка. Имеются мышцы, обеспечивающие выдвижение
спикул и их возвращение в сумку. У многих нематод в этой области
имеется дополнительное кутикулярное приспособление
- рулек (гибер-
накулюм), который направляет движение спикул при половом акте.
Оплодотворение внутреннее. Для самок некоторых видов отмечено
выделение феромонов - веществ, привлекающих самцов. В ходе совокупления заднгий конец тела самца закручивается вокруг тела самки, так
что отверстие клоаки самца плотно прижимается к половому отверстию
самки. Самец вводит в женское половое отверстие спикулы и расширяет
его, обеспечивая передачу спермы во влагалище. Оплодотворение происходит в семяприемнике. Оплодотворенное яйцо покрывается многослойной оболочкой и выводится из организма самки. Развитие яйца начинается в половых путях самки, так что отложенное яйцо содержит зародыш на разных стадиях развития. Свободноживущие нематоды
откла-
дывают несколько десятков яиц. Количество яиц у зоопаразитических
видов всегда велико, но зависит от размера животного (миллиарды яиц
откладывает
gigantissima).
названая
выше
самая
крупная
нематода
Для некоторых нематод, например, для
Placentonema
трихинелл, для
ришт характерно живорождение.
Для части зоопаразитических нематод в ходе раннего развития зарегистрировано явление диминуции хроматина. Это явление заключается в том, соматические клетки на
третьем шаге дробления теряют около 85% своей ДНК. Только клетки "зародышевой линии" сохраняют полный геном.
Развитие нематод прямое, жизненный цикл всех нематод протекает
однотипно: из яйца вылупляется личинка первого возраста (или самка
рождает такую личинку), после линьки она превращается в личинку
второго возраста, личинка второго возраста после линьки превращается
в личинку третьего возраста и т.д. Всего насчитывается 4 возраста личинок, после последней линьки появлется взрослое животное. Личинки
разных возрастов отличаются размерами и некоторыми другими особенностями организации.
Иногда
имеет место прохождение
некоторых
личиночных стадий под оболочкой яйца, в этом случае число личиночных стадий, имеющих самостоятельное существование,
паразитических нематод
сокращается. У
личинки могут находиться во внешней среде
или обитать в промежуточном хозяине.
Жизненные циклы паразитических нематод очень разнообразны,
могут проходить без участия промежуточных хозяев или с участием таковых (разных у разных видов нематод). Общей схемы жизненного
цикла зоопаразитических нематод, подобной той, что мы находили для
трематод, цестод, а позднее найдем у скребней, выделить невозможно.
Это означает, что паразитизм возникал у разных групп нематод неоднократно и независимо от других групп.
Из нематод наиболее значимыми паразитами человека являются аскарида - Ascaris lumbricoides, острица - Enterobius vermicularis, трихинелла - Trichinella spiralis,
ришта - Dracunculus
medintnsis,
нитчатка
Банкрофта - Wuchereria bancrofti и другие виды нитчаток, власоглав Trichocephalus trichiurus, анкилостома - Ancylostoma duodenale и некатор
- Necator americana.
Такие паразиты человека, как аскариды, ришты благодаря широкой
распространенности и крупным размерам известны человеку с давних
времен, а письменные упоминая о них относятся к библейским временам, эпохе Древнего Египта и античности. Заболевания слоновой болезнью также были известны с давних времен, взрослые же чери были
найдены Банкрофтом в 1872 г. Анкилостомы были описаны в 1938 г.
Dubini, а близкий род - некатор в 1902 г., Стайлзом. Кишечные формы
трихинелл были обнаружены в 1860 г. Zenker, а мышечные капсулы
были известные еще раньше.
Изучение жизненных циклов нематод отнесено
на самостоятель-
ную работу студентов. Здесь мы приведем только сведения о жизненном цикле человеческой аскариды. Половозрелые аскариды обитают в
кишечнике человека (в тощей и в подвздошной кишке). Аскариды в
просвете кишечника свертываются кольцом или принимают дугообразное
положение, упираясь концами в противоположные стенки кишечника,
что позволяет им удерживаться на определенном участке кишечника.
Тем не менее, аскариды весьма подвижны и могут быть обнаружены и
в других участках пищеварительного тракта.
Значительная подвижность аскарид
является причиной их извращенной локализации: они могут быть обнаружены в червеобразном отростке, в протоках печени, поджелудочной железы, в гортани, носовых ходах и даже
в полости среднего уха.
Оплодотворенные самки откладывают яйца, которые вместе с фекалиями попадают во внешнюю среду.
Яйца аскарид чрезвычайно устойчивы к
неблагоприятным уловиям и могут сохранять инвазионную способность
защитой скорлупы в яйце происходит
до 7 лет.
Под
эмбриональное развитие (во
влажной почве), формируется личинка
I возраста, которая в яйце же
претерпевает первую линьку и становится личинкой II возраста. Яйцо,
содержащее личинку II возраста, становится инвазионным. Заражение
человека осуществляется при случайном проглатывании такого яйца.
В
пищеварительном тракте человека личинки освобождаются из яйца. Личинка II возраста имеют длину 0.20 – 0.25 мм, при ширине 0.013 – 0.017
мм. Эти личинки активно проникают в стенку кишечника, а оттуда - в
кровеносные сосуды.
Используя кровеносную систему, личинки со-
вершают сложную миграцию и в конце концов оказываются в легких.
Невозможно удержаться и не привести звучное название пути, который проделывается личинками
аскарид: "энтеро-гемато-гепато-пульмо-энтеральная миграция". В ходе миграции
личинки могут попасть в большой круг кровообращения и оказаться в различных органах,
включая головной мозг.
Через разрывы в капиллярах личинки выходят в аль-
веолы легких. Личинки, обитающие в легких, питаются кровью. В легких личинки линяют еще дважды: (на пятый и на десятый дни заражения). В результате процессов роста формируется личинка IV возраста.
Сформировавшиеся личинки IV возраста имеют длину 2.2 мм. Такие личинки поднимаются по дыхательным путям в гортань и в ротовую полость. Оттуда они с проглатываемой слюной и мокротой снова попадают в кишечник.
От момента заражения до поступления личинки IV
возраста в кишечник проходит обычно 10-12 дней (не более 15).
Ос-
новные процессы роста и формирования тела взрослой аскариды совершаются в кишечнике и длятся 8-9 недель. Общая продолжительность
развития аскариды от момента начала
яиц длится 10-11 недель.
заражения до начала откладки
Общая продолжительность жизни аскариды
составляет 11-12 месяцев. Половозрелая самка ежедневно выделяет свыше 200 тысяч яиц. Общая продуктивность
оценивается примерно в 70
млн. яиц (на одну самку за весь период жизни).
По данным Минздрава РФ в
2004 г. в целом по стране было выявлено 66 тысяч лиц, инвазированных аскаридами, из
них число детей составило 46 тысяч. В этот же период показатель заражения аскаридами
(зараженных лиц / на сто тысяч населения) составил в Кемеровской области 110 человек, в
Томской области - 170 человек, в Дагестане - 381 человек и в Чеченской республике - 423
человека.
Так что аскаридоз и в наше время является одним из наиболее
распространенных гельминтозов человека.
Для более полной характеристики биологии паразитических нематод студентам целесообразно ознакомиться с некоторыми биологическими и размерными особенностями отдельных видов нематод - паразитов человека, которые приведены в таблице 3.33.1 напомним, что собственно жизненные циклы изучаются студентами самостоятельно.
Табл. 3.33.1
Биологические особенности некоторых видов
нематод – паразитов человека 1)
Особенности
строения и/или
Trichocephalus
trichiurus
2)
Trichinella
spiralis
3)
Ancylostoma
Wuchereria
Dracunculus
4)
5)
medintnsis 6)
duodenale
bancrofti
биологии
Локализация в
толстая кишка
организме человека
половозрелые
тонкий кишеч-
половозрелые
половозрелая
особи - тонкий
ник
особи -
самка - в соеди-
кишечник, ли-
лимфатические
нительной ткани,
чинки - мышцы
железы и лим-
преимущественно
фатические
на нижних ко-
сосуды, личин-
нечностях
ки - в крови
Длина самок и
самцов
Диаметр самок и
самцов
самки:
самки:
самки:
самки:
самки:
40 – 55 мм,
2.2 – 4.4 мм,
9 – 15 мм,
80 – 100 мм,
70 – 120 см,
самцы:
самцы:
самцы:
самцы:
самцы:
38 – 45 мм
1.4 – 1.6 мм
8 – 11 мм
40 – 50 мм
12 – 40 мм
самки:
самки:
самки:
самки:
самки:
0.75 – 0.82 мм
0.6 – 07 мм
0.6 мм
0.2 – 0.3 мм
0.5 – 1.7 мм
самцы:
самцы
самцы:
самцы:
самцы:
0.65 – 0.76 мм
0.03 – 0.04 мм
0.4 – 0.5 мм
0.1 мм
0.2 - 0.4 мм
самки и самцы
5 лет
до 17 лет
самки:
Продолжительность
жизни самок и
самцов
- около
не менее года
7 - 8 недель
самцы:
3 – 4 месяца
Продолжительность
1 месяц
8 -9 недель
4 – 6 недель
периода от зараже-
Несколько меся-
около года
цев
ния хозяина по
появления яиц
(личинок)
Яйцекладущие или
яйцекладущие
живородящие
яйцекладущие
живородящие
живородящие
0.052 х 0.025 мм
0.1 х 0.006 мм
0.066 х 0.038 мм
0.29 х 0.006 мм
0.5 – 0.7 мм
Плодовитость сам-
160 - 260 яиц в
2000 личинок
5 – 10 тыс. яиц
ки
1 грамме фека-
живородящие
Размеры яиц или
отрожденных личинок
тысячи личинок
в сутки
лий
Инвазионная ста-
Личинка I в
Личинка I
Личинка III
Для комара –
Для циклопа –
дия - статус
яйце
личинка I,
личинка II,
для человека -
для человека -
личинка IV
личинка III
Инвазионная ста-
Во внешней
В промежуточ-
Во внешней
В промежуточ-
В промежуточ-
дия: в промежу-
среде
ном хозяине (у
среде
ном хозяине
ном хозяине
точном хозяине
этого вида каж-
или во внешней
дая особь хо-
среде
зяина сначала
выступает как
окончательный
хозяин, а потом
– как промежуточный)
Размеры инвазион-
У разных хозя-
0.6 – 0.7 мм в
ной стадии (ука-
ев несколько
длину, диаметр
зываются, если
отличаются,
- 0.025 мм
инвазионная ста-
у человека
дия представлена
0.6 Х 0.2 мм
0.450 х 0.018 мм
личинкой)
Сроки формирова-
Капсула форми-
10 -15 дней, в
ния инвазионной
руется 2-3 меся-
среднем 12
стадии
ца, но инвазиионна уже с 1718 дня.
Сроки жизни ин-
годы
ло 18 месяцев
70 дней
1 – 1.5 мес.
вазионной стадии
Инкубационный
период
от 5-8 дней до
3 -18 месяцев
3-4 недель
1) В случае отсутствия данных в доступной нам литературе ячейки таблицы не заполнены.
Дополнительные материалы:
2) За счет выделения
власоглавом специфических ферментов слизистая кишечника
превращается в полужидкий питательный субстрат, который и поглощается
Дополнительно власоглав поглощает кровь
гельминтом.
(в количестве 0.005 мл в сутки на каждую
особь).
3) Личинки самцов трихинелл линяют в следующие сроки: первая линька - через 10
часов после поступления в кишечник, вторая – через 17 часов, третья - через 24 часа, четвертая - через 29 часов. Личинки самок трихинелл линяют в следующие сроки: первая
линька - через 12 часов после поступления в кишечник, вторая – через 19 часов, третья через 26 часа, четвертая - через 36 часов. Таким образом, самцы и самки трихинелл достигают зрелости на четвертые сутки. Ранее считалось (и до сих пор в некоторых руководствах можно встретить такие данные), что самцы трихинелл погибают сразу после копуляции, самки же после копуляции внедряются в подслизистую оболочку кишки и в лим-
фатические сосуды, где примерно через 8 недель отрождают личинок. В настоящее время
показано, что сроки жизни самок и самцов практически одинаковы.
Количество личинок трихинелл в теле хозяина, конечно, зависит от дозы заражения
и от степени сопротивляемости организма, в исключительных случаях в 1 грамме мышц
обнаруживалось 2700 личинок. Для трихинелл характерно, что продолжительность инкубационного периода обратно пропорциональна тяжести патологических явлений
4) По многим особенностям к виду Ancylostoma duodenale близок вид Necator americana. Два эти вида часто объединяют под общим названием анкилостомид. Анкилостомиды
паразитируют в тонком кишечнике человека (двенадцатиперстная кишка). Эти гельминты
питаются кровью (их ротовая полость несет режущие пластинки - зубы).
Часть крови ис-
пользуется паразитом не для питания, а как источник кислорода. Ежедневная потеря крови,
вызываемая одной анкилостомой, составляет 0.26 – 0.45 мл.
Некатор потребляет меньшее
количество крови - около 0.03 мл на одну особь. Характерно выделение червями антикоагулянтов, что может приводить к кишечным кровотечениям.
Яйца анкилостомид развиваются во внешней среде (при благоприятных условиях) в
течение суток, затем их них выходит личинка I (рабдитовидная личинка). После второй
линьки формируются личинки III - филяриовидные. Эта стадия является инвазионной.
Ли-
чинки анкилостомид совершают в почве активные миграции, правда, их продвижение по
горизонтали не превышает 10 см, но зато по вертикали они могут мигировать на расстояния почти метра. Личинки анкилостомид способны также заползать на растения.
И для анкилостом и для некаторов возможно два пути заражения хозяина: пероральный - за счет проглатывания личинок и перкутанный - за счет активного проникновения
личинок через кожные покровы. В этом случае личинки сначала с током крови поступают
в легкие, а затем мигрируют в трахею и глотку, откуда и поступают в кишечник. Для анкилостом более характерен пероральный путь заражения, а для некаторов - перкутанный.
Продолжительность жизни некатора больше, чем у анкилостомы и составляет 10 – 15
лет.
5) Для микрофилярий нитчатки Банкрофта характерно, что они скапливаются в периферической крови человека в ночное время (с 22 до 4 часов). Микрофилярии нитчаток,
промежуточными хозяевами которых являются слепни, в периферической крови появляются
днем.
6) Ришта (ее родовое название - Dracunculus - переводится как "дракончик" от греческого draco и уменьшительного суффикса)
известна человеку с библейской древности.
Есть предположение, что в известном символе медицины (жезл, обвитый змеей) первоначально изображалась не змея, а именно ришта: способ лечения ришты вплоть до двадцатого века заключался в медленном наматывании этого длинного червя на палочку.
Копуляция самок и самцов ришты происходит через 3 – 4 месяца после заражения, когда длина самки не превышает нескольких сантиметров. Вскоре после копуляции самцы
погибают, самки же мигрируют в соединительную ткань нижних конечностей, где достигают окончательной величины около 1 м.
ТЕМА 3.34
КЛАСС КОЛОВРАТКИ (ROTATORIA)
"Это одна из наиболее интиересных особенностей коловраток. Самки откладывают неоплодотворенные яйца. Из яиц выводятся другие самки, которые в
свою очередь способны откладывать яйца, и
из них
снова выводятся самки. Но в опредленные периоды
самки откладывают более мелкие яйца, выходят самцы.
Вот когда я покажу их тебе под микроскопом, ты
увидишь. что у самки, как бы это сказать? … довольнор сложное тело, пищевой
тракт и все прочее…у
самца же совсем ничего нет. Это всего лишь … э …
плавающий мешок со спермой". - Я немел от сложностей личной жизнги коловраток.
Дж. Даррелл
Самцы [коловраток], если они вообще имеются,
карликовые, аберрантные, короткоживущие и представляеют собой своего рода плавающий семенник с гигантским пенисом. У них есть только то, что необходимо для поиска самки и ее оплодотворения.
Э.Э.Рупперт
Этимология.
Название происходит от латинского слова rota - колесо.
Образ жизни, размеры, количество видов. Коловратки
одними из самых мелких многоклеточных
являются
животных. Средние размеры
коловраток составляют от 0,1 до 1 мм, то есть они по размерам близки
к простейшим. Размеры самых крупных видов не превышают 2.5 мм.
Большинство коловраток представлено одиночными свободно плавающими или ползающими животными, сидячие и колониальные виды
редки.
Коловратки населяют
пресноводные водоемы, некоторые
виды
приурочены к пленке воды, одевающей почвенные частицы и мхи, на-
конец, некоторые виды встречаются в морской воде.
Очень немногие коло-
вратки поселяются на поверхности тела других животных или переходят к паразитическому существованию.
Коловратки часто характеризуются высокой численностью и высокой плотностью (например, количество коловраток в литре воды может
достигать тысячи и более, а почвенные коловратки могцут характеризоваться плотностью 2 млн. особей на 1 квадратный метр). Очень показательно, что многие виды коловраток имеют всесветное распространение.
Общая численность видов коловраток составляет около 2000.
Общая
характеристика
коловраток. Коловратки
билатерально-
симметричные трехслойные первичнополостные животные. Для коловраток характерна эвтелия: они выходят из яйца, имея постоянное и видеоспецифичное число клеток (или ядер), причем общее число клеток
тела составляет приблизительно тысячу. После завершения гаструляции
митозы полностью прекращаются, не происходят даже в яичнике.
Большинрство тканей коловраток имеет синцитиальное строение. Еще
одним
важным признаком коловраток является формирование в толще
эпителия интрасинцитиальной пластинки.
Форма тела. Чаще всего тело коловраток в общем мешковидное,
цилиндрическое или конусовидное, встречаются также червеобразные и
округлые формы. Тело делится на головной отдел, туловище и ногу. Тело может быть разделено на ряд поперечных колец, диаметр которых
уменьшается к переднему и заднему концам от самого большого, расположенного посередине
ными, не делают тела
туловища. Эти кольца являются поверхностживотного сегментированным. Головной отдел
несет коловращательный аппарат, представляющий собой совокупносчть
определенным образом расположенных ресничек. В туловищном отделе
располагаются все внутренние органы. Нога по сравнению с туловищем
сужена, у части видов нога резко ограничена
сужение имеет постепенный характер.
от туловища, у части -
Заканчивается нога
пальцами,
число которых у разных видов колеблется от одного до четырех, чаще
всего их два или три. Нога обычно используется как орган прикрепления за счет выделения специальными железами клейкой субстанции.
Коловращательный аппарат. Строение коловращательного аппарата
различно у разных видов. Наиболее примитивным типом коловращательного аппарата моржно считать слабо дифференцированный аппарат. В
этом случае на брюшной стороне переднего полюса тела имеется
сплошная мерцательная площадка из мелких ресничек, окружающая рот.
Такой мерцательный аппарат напоминает ресничный покров брюхоресничных. Чаще коловращательный аппарат представлен двумя венчиками
ресничек, из которых один лежит впереди рта, второй - позади. Предротовой диск может формировать различные выросты. У многих коловраток передняя часть коловращательного аппарата разделена
кольца ресничек, расположенных по бокам головного отдела.
на два
Реснички
работают очень согласованно, и при рассмотрении коловраток возникает
полное впечатление, что на переднем конце тела у них вращаются два
колесика.
Биение ресничек коловращательного аппарата обеспечивает
подгон пищи к ротовому отверстию и движение животных
Стенка тела.
Стенка тела включает эпидермис и мускулатуру.
Эпидермис большей частью имеет синцитиальную природу, но эпидермис в зоне коловоращательного аппарата обычно сохраняет клеточное
строение. Снаружи эпидермис покрыт гликокаликсом. Для коловраток,
так же, как и для скребней, характерна так называемая ложная кутикула
или интрасинтициальная пластинка, расположенная внутри синцитиального эпидермиса, состоящая из кератиноподобных белков. Эта пластинка функционирует как скелет, обеспечивая защиту и прикрепление
мышц.
У многих коловраток эта пластинка формирует более жесткие скелетные пластин-
ки, которые в совокупности образуют панцирь. У таких панцирных коловраток интрасинцитиальная пластинка головного отдела и ноги
тонкая, эти отделы тела сохраняют гибкость
и могут втягиваться под панцирь туловища.
Различного рода выросты и шипы
тела коловраток образованы интрасинцитиальной пластинкой.
Эпидермис в
области коловращательного аппарата ц части коловарток может образовать два или несколько выростов, вдающихся в полость тела, в настоящее время их гомологизируют с лемнисками скребней.
Под эпидермисом находится мускулатура, представленная
про-
дольными и кольцевыми волокнами, которые, однако, сплошного слоя
не образуют. Десмосомы мышечных клеток проходят через эпидермис и
прикрепляются к интрасинцитиальной пластинке.
Большая часть муску-
латуры получает иннервацию от центральной нервной системы по аксонам нервных клеток, то есть типовым для животных способом. Однако
некоторые мышцы (ретракторы коловращательного аппарата) посылают
свои иннервационные отростки
в мозг (напомним, что такой способ
иннервиции характерен для нематод и для гастротрих).
Движение. Типичным
способом движения коловраток
является
плавание за счет биения ресничек коловращательного аппарата. Движение
может также генерироваться сокращением мускулатуры, особенно
мускулатуры ноги.
Многие бентосные коловратки передвигаются по
субстрату за счет вытягивания переднего конца тела вперед, закрепления
его и последующего подтягивания заднего конца тела. Такой "шагающий" способ движения сходен с движениеми гусениц-пядениц или пиявок. У некоторых видов коловраток нога используется
как прыгатель-
ный орган, такие коловратки совершают длинные прыжки, покрывая до
12 длин тела.
Пищеварительная система
и питание. Пищеварительная система
начинается ртом, который расположен вентрально на переднем конце
тела и окружен частью коловращательного аппарата. За ртом следует
глотка. Хорошо обособлено мышечное расширение глотки, которое называется мастаксом или жевательным желудком. В этом отделе пищеварительной системы расположен сложно устроенный жевательный аппарат, его части находятся в непрерывном движении, измельчая пищевые
частицы. Строение жевательного аппарата различно у коловраток с разным типом питания.
За глоткой следуют
пищевод, желудок и собственно кишка. Же-
лудок представляет собой довольно крупный мешок, его стенка у одних
коловраток имеет клеточный, у других - синцитиальный характер.
В
желудке осуществляется переваривание и всасывание.
Кишка - небольшое образование с синцитиальной стенкой, на
внутренней стороне которой расположены реснички и микроворсинки.
В
мускулистую заднюю часть кишки открывается мочевой пузырь и
половой проток, таким образом, для коловраток характерно наличие
клоаки. Открывается клоака дорсальным отверстием на
вища и ноги.
границе туло-
Иногда наблюдается отсутствие отверстия клоаки и выбрасывание непере-
варенных остатков через рот. У сидячих коловраток, живущих в замкнутых назади трубках,
отверстие клоаки сдвинуто вперед, так что отходы выбрасываются через переднее
отверстие трубки, не загрязняя ее.
Пищеварительный тракт снабжен двумя парами пищеварительных
желез: слюнными, расположенными в стенке глотки, и желудочными,
расположенными в месте соединения пищевода и желудка. Обе пары
желез выделяют пищеварительные ферменты.
Большинство коловраток питаются взвесью мелких органических
частиц, которые подгоняются к ротовому отверстию за счет биения ресничек коловращательного аппарата. Имеются хищные виды, питающиеся
простейшими другими коловратками и мелкими многоклеточными. Такие коловратки активно ловят добычу и высасывают ее.
Отдельные не-
многочисленные виды прокалывают клетки водорослей и высасывают их
содержимое.
Поглощение кислорода осуществляется поверхностью тела и внутренней поверхностью пищеварительной системы.
Выделительная система. Выделительная система коловраток протонефридального типа,
имеются два выделительных канала, которые
впадают в уже упомянутый мочевой пузырь, а последний, в свою очередь, впадает в клоаку. У пресноводных организмов главная функция
протонефридиев состоит в регуляции осмотического давления.
Нервная система. Нервная система представлена
массивным це-
ребральным ганглием и несколькими более мелкими ганглиями, из которых
более значительными являются ганглий мастакса
и педальный
ганглий. От церебрального ганглия отходит несколько нервов. Наиболее
крупными из них являются два продольных ствола, расположенных вентролатерально, эти стволы несут ряд мелких ганглиев. По мнению
В.Н.Беклемишева, церебральный ганглий коловраток представляет собой
эндонный мозг, а в целом нервная система коловраток, вероятно, возникла из ортогона.
Органы чувств представлены просто устроенными ресничными
сенсиллами, воспринимающими
механические и химические раздраже-
ния. Такие сенсиллы имеются в коловращательном аппарате, мастаксе, в
щупальцах
(на поверхности тела коловраток находится несколько небольших щупалец:
дорсальное на переднем конце тела, педальное - в области ноги, и два боковых, расположенных в районе клоаки).
Многие виды коловраток имеют небольшие глазки,
лежащие рядом с мозгом.
Половая система и размножение. Коловратки раздельнополы. Часть
видов (меньшая) коловраток двупола. Для большинства же видов коловраток
характерно отсутствие самцов и только партеногенетическое
размножение. У таких видов самки путем митоза производят диплоидные яйца, из которых развивается следующее поколение диплоидных
самок.
У двуполых видов присутствуют самки и самцы, причем самцы
появляются в популяции в определенные непродолжительные сроки. В
течение весны и лета диплоидные самки продуцируют диплоидные яйца,
из которых без оплодотворения развиваются самки нового поколения.
Такие яйца называются амиктическими и характеризуются тонкой оболочкой и очень быстрым развитием (в течение суток). При ухудшении
условий существования самки продуцируют миктические гаплоидные яйца - в ходе формирования яйца происходит мейоз.
Эти яйца также
имеют тонкую оболочку. Их таких неоплодотворенных яиц развиваются
гаплоидные самцы, которые продуцируют гаплоидных сперматозоидов.
После завершения формирования самцов последние оплодотворяют самок материнского поколения. В результате этого процесса формируются
миктические диплоидные яйца с мощной скорлупой. Эти яйца называются покоящимися, они способны выносить неблагоприятные условия и
могут не развиваться в тече6ние нескольких месяцев или даже лет
(экспериментально было обнаружена возможность равития таких яиц после 20 лет покоя). В обычных условиях покоящиеся яйца переживают
зиму, а весной из них появляются диплоидные самки. Жизненный цикл
с чередованием двуполого и партеногенетического
ний), как
известно, называется гетерогонией.
поколения (поколе-
Гетерогония коловраток
обспечивает сочетание процесса генетической рекомбинации (двуполое
размножение)
с преимуществами партеногенетического
размножения
(быстрота размножения).
Половая система самок обычно состоит из одного или
мовителляриев. Это сложная
синцитиальная
двух гер-
структура, объединяющая
яичник (гермарий) и большой желточник (вителлярий). Желток из желточника скапливается вокруг ядра ооцита и сформировавшееся яйцо отщепляется от синцития. Обычно имеется короткий яйцевод, открывающийся в клоаку.
Самцы коловраток карликовые, короткоживущие. Пищеварительная
система их рудиментарна, семеннки и пенис - очень крупные. Семеннки
имеет опору
на рудименте кишечника. Семенной проток открывается
половым отверстием.
Копуляция у коловраток осуществляется либо за счет введения пениса в клоаку самки (более редкий способ), либо путем гиподермального проникновения - в этом случае самец прокалывает пенисом эпидермис самки в таком участке тела, где покров более тонок. Сперма при
этом вводится в полость тела самки. В этом случае яйцеклетки оплодотворяются непосредственно в гермовителлярии. Самцы коловраток выходят из яйца, имея сформированные сперматозоиды, количество сперматозоидов ограничено и видеоспецифично.
При каждом совокуплении
самец использует только 2 или 3 сперматозоида. Сперматозоиды коловраток характеризуются передним положением жгутика.
Цикломорфоз. Для многих коловраток известно явление
цикло-
морфозва, которое заключается в сезонном изменении формы (пропорций) тела, эти изменения не связаны с разными стадиями жизненного
цикла, но определяются условиями среды, а именно изменением плотности воды, которая различная при разной температуре.
Криптобиоз. Коловратки, населяющие мхи, временные водоемы и
подобные биотопы, обнаруживают в ответ на
потерю
воды
явление
криптобиоза, то есть впадают в покоящееся состояние. При этом интенсивность метаболизма снижается до 0.01% от нормального уровня, а
количество воды в теле уменьшается до 1%. При высыхании уменьшаются размеры тела коловраток - до 25% от исходного, тело приобретает
округлую форму. В таком состоянии коловратки способны переживать
высушивание, повышение температуры до +1500 (в течение нескольких
минут) и снижение температуры до -2000 в течение нескольких дней.
В состоянии криптобиоза коловратки сохраняют свою жизнеспособность
3-4 года. При возвращенгии нормальных условий температуры и влажности коловратки, находившиеся в криптобиозе, возвращаются к нормальному существованию. В состоянии криптобиоза коловратки легко
переносятся
в другие регионы, упомянутое ранее всесветное распро-
странение многих коловраток объясняется именно легкостью их распространения в состонии криптобиоза.
Возможная филогения коловраток. Некоторые признаки коловраток
говорят об их сходстве с турбелляриями. К числу таких признаков следует отнести
сплошную брюшную пластинку ресничного покрова в пе-
редней части тела коловраток. Ее можно оценить как остаток сплошного
ресничного покрова предков. Эта брюшная ресничная пластинка в ходе
специализации и интенсификации функций превратилась в коловращательный аппарат. Сближают коловраток и турбеллярий и наличие примитивных протонефридиев, а также объединение яичника и желточника,
что характерно для части турбеллярий. Эволюция от гурбеллярий к коловраткам могла идти через брюхоресничных червей (ресничный покров только на брюшной стороне тела, отсутствие сплошного кожномускульного мешка).
Задание для самостоятельной работы: опишите, в чем заключаются биологические преимущества и недостатки партеногенеза.
ПРИМЕЧАНИЕ. В последние годы точка зрения на происхождение
коловраток изменилась: их стали сближать со скребнями. Основанием
для такого сближения является 1) наличие в этих группах синцитиального эпидермиса с внутрисинцитиальной скелетной пластинкой; 2) наличие сперматозоида с передним жгутиком; 3) способность втягивать
передний конец тела; 4) и в той и в другой группе семенник укреплен
на рудиментарном кишечнике. На основании этих сходств (по данным
Рупперта с соавторами) обосновывается таксон Gnathifera, включающий подтаксоны Коловраток и Скребней (а также Гнатостомулид и
несколько других мелких таксонов).
ТЕМА 3.35
ТИП СКРЕБНИ (ACANTHOCEPHALA)
Теоретически
заражение
человека
гигантским
скребнем может произойти при употреблении в пищу
личинок майского жука.
В.Вестхайде, Р.Ригер
Оно [заражение человека гигантским скребнем]
возможно лишь при условии
проглатывания личинок
пластинчатоусых жуков, что едва ли
кому-либо при-
дет в голову.
Е.Н.Павловский
Этимология.
- голова.
Название происходит от двух греческих слов: akantha - шип,
kephale
Скребни представлены только паразитическими формами, они паразитируют как на стадии личинки
(у насекомых или ракообразных),
так и на стадии половозрелого организма (у позвоночных). Численность
скребней оценивается приблизительно в 1100 видов. Это довольно крупные организмы, самки всегда крупнее самцов. Скребни, паразитирующие
у рыб, обычно более мелкие, скребни птиц и млекопитающих - более
крупные. Длина
тела скребней у большинства видов - 1-2 см, скребни
некоторых грызунов и броненосцев, а также крупных птиц имеют длину
10 – 20 см,
а
гигантский
скребень,
паразитирующий
у
свиней,
-
Macracanthorhynchus hirudinaceus - достигает в длину 65 - 80 см.
В числе
общих особенностей типа скребней должны быть на-
званы:
1) эвтелия
соматических клеток (половые
клетки в отличие от соматиче-
ских клеток размножаются в течение всей жизни скребня);
2) синцитиальный характер строения большинства тканей;
3) отсутствие подвижных ресничек за исключением ресничек протонефридиев и жгутика сперматозоида;
4) наличие у части видов специфических полостей - мешков лигамента;
5) система лакун;
6) формирование в толще эпителия интрасинцитиальной пластинки.
Тело скребней имеет в общем цилиндрическую форму и включает
хоботок, шейку и туловище. Хоботок покрыт несколькими рядами шипов, которые формируются из базальной мембраны эпидермиса. Хоботок и шейка могут втягиваться в мускулистую хоботковую сумку. Втягивание хоботка осуществляется за счет сокращения специальных мышцретракторов. Сокращение мыщц хоботковой сумки и кольцевых мышц
стенки тела обеспечивает выдвижение хоботка. Когда хоботок выдвигается, его шипы внедряются в стенку кишечника. При вытягивании шипы
хоботка выходят из ткани, и червь высвобождается. Таким образом, хоботок с крючьями используется для прикрепления в кишечнике хозяина.
Стенка тела скребней включает сложно устроенный синцитиальный
эпидермис
(традиционно он именуется гиподермой),
слой кольцевых
мышц и слой продольных мышц.
Синцитиальный
эпидермис (гиподерма) скребней характеризуется
постоянным числом ядер (у разных видов - от 6 до 20). Снаружи эпидермис скребней покрыт слоем гликокаликса. Периферическая зона эпи-
дермиса формирует интрасинцитиальную пластинку, имеющую опорное
значение, некоторые авторы называют это образование "ложной кутикулой".
Плазмалемма эпидермиса формирует многочисленные впячивания крипты, пронизывющие
интрасинцитиальную пластинку.
Предполага-
ется, что система крипт увеличивает площадь поверхности пищевой абсорбции и является местом образования пиноцитозных пузырьков. В более глубоких слоях эпидермиса скребней располагается
Самый глубокий слой
система лакун.
эпидермиса представлен толстой базальной мем-
браной, которая, как уже указывалось, формирует крючья хоботка.
Лакунарная система является уникальной транспортной системой,
характерной только для скребней.
Эта система, начинаясь в эпидерми-
се, продолжается в мускулатуру
и лемниски.
включает
Лакунарная система
продольные и кольцевые каналы, характер расположения и
количество которых различаются у разных скребней. Питательные вещества из кишечника хозяина сначала поступают в систему крипт (за счет
пиноцитоза и/или других способов мембранного транспорта), затем они
поступают в систему лакун, откуда диффундируют в мышцы и в жидкость полости тела. Движение жидкости по лакунарной системе обеспечивается за счет сокращения мускулатуры стенки тела.
В области шейки
эпидермис образует два (редко шесть) мешко-
видных выпячиваний - лемнисков, которые лежат по бокам хоботкового
влагалища, внутри мышц-ретракторов. В лемниски заходят выросты лакунарной системы. Они заполнены жидкостью с высокой концентрацией
гликогена и липидов. Функции лемнисков неизвестны, хотя естественно
предположить, что они участвуют в гидравлике хоботка и в обеспечении его и его мышц питательными веществами.
Общая полость тела
скребней не имеет собственных стенок, то
есть является первичной полостью тела.
Кишечник отсутствует на всех стадиях жизненного цикла, и питание паразита осуществляется внекишечно, через стенку тела.
В полости тела скребней
расположен клеточный тяж, протянутый
от шейки до полового отверстия, этот тяж называется лигамент. Предположительно лигамет является рудиментом кишечника. У большинства
скребней
лигамент формирует
один или два лигаментных мешка.
Внутри лигаментных мешков лежат половые железы, лигаментные мешки в задней части тела открываются в придаточные половые органы.
Нервная система скребней состоит из церебрального ганглия, расположенного в стенке хоботкового влагалища.
Церебральный ганглий
включает у разных видов от 50 до 100 клеток (эвтелия). От этого ганглия два ствола отходят вперед, к хоботку,
два
боковых ствола на-
правляются назад. По мнению В.Н.Беклемишева, церебральный ганглий
скребней представляет собой эндонный мозг, а в целом нервная система
представляет собой
видоизмененный ортогон.
Органы чувств развиты крайне слабо, что, несомненно, связано с
паразитическим образом жизни. Чувствительные клетки расположены на
вершине хоботка, в основании хоботка и в районе полового отверстия.
Выделительная система обнаружена не у всех скребней: она отсутствует у скребней, паразитирующих у рыб и других водных позвоночных. Там, где она имеется, она представлена протонефридиями, причем
протоки протонефридиев открываются в половые протоки, таким образом, для скребней, как и для приапулид и лорицифер, характерны урогенитальные органы (смотри следующую тему).
Скребни раздельнополы. Гонады, как уже указывалось, лежат в
лигаментном мешке. Мужская половая система включает два семенника,
семенной проток (образованный лигаментом), копулятивную сумку, пенис, цементные железы и некоторые другие придаточные структуры.
Для самок характерно наличие
одного или двух яичников. Эти
яичники еще у личинки разбиваются на яйцевые комки, которые свободно плавают в полости лигаментного мешка или (если такие мешки
отсутствуют) - в полости тела. Лигаментный мешок самок впадает в
матку, которая в свою очередь открывается наружу через влагалище
половым отверстием. Матка соединена с лигаментным мешком (или с
полостью тела) так называемым маточным колоколом. Этот маточный
колокол устроен как мускулистая воронка, на заднем ее конце находится щель определенного размера и формы.
Оплодотворение внутреннее, пенис вводится в женское полове отверстие. Сперматозоиды (между прочим, имеющие передний, а не задний
жгутик) проникают в лигаментный мешок
или
в полость тела
самки, а оттуда в яичники, где происходит собственно слияние гамет.
После копуляции самец заполняет половое отверстие самки слизистой
пробкой, материал для пробки секретируется упаомянутыми ранее цементными железами самца.
В науке о поведении животных такое явление, когда
самец создает преграду для спаривания самки с другим самцом, именуется конкуренцией
спермы или конкуренцией сперматозоидов.
Ооцит оплодотворяется еще в яичнике, зигота выходит в полость
тела, где и протекает ее развитие, которое завершается формированием
инкапсулированной личинки – акантора
внешней оболочкой яйца).
(эта личинка
снаружи одета
Сформированная капсула с личинкой ("яй-
цо") имеет удлиненно-овальную (веретеновидную) форму. Такое "яйцо" проходит через заднее отверстие маточного колокола (через которую не могут проникнуть округлые яйцевые шары) и поступает в матку, а из нее
- наружу. Маточный колокол является, таким образом,
сортировочным механизмом, обеспечивающим выход наружу только
зрелых "яиц".
"Яйца" (инкапсулированные аканторы) поступают в кишечник хозяина и выводятся наружу с фекалиями. Далее эта стадия должна попасть в промежуточного хозяина (членистоногое определенного вида),
что совершается при случайном проглатывании.
Показано, однако, что оболоч-
ка "яиц" некоторых скребней содержит сахара, что служит приманкой для промежуточных
хозяев.
В организме насекомого или ракообразного акантор выходит в
полость тела,
через некоторое время формируется
следующая стадия
развития - акантелла, которая затем инцистируется и в таком состояниии получает название цистакант. При поедании промежуточного хозяина с цистакантом позвоночное животное заражется скребнем. Молодой
червь выходит из цисты и закрепляется в кишечнике
хозяина.
Для
скребня
Polymorphus,
паразитирующего на взрослой стадии у уток, характерно явление
демаскировки промежуточного хозяина
(бокоплава): цистакант окрашен в ярко-оранжевый
цвет, и это яркое пятно хорошо заметно через полупрозрачные покровы бокоплава. Экспериментально подтверждено, что
при прочих равных условиях зараженные бокоплавы по-
едаются утками чаще, чем незараженные.
У скребней нередко наблюдается явле-
ние резервуарного паразитизма.
Скребни, как уже указывалось, на взрослой стадии поражают широкий
круг позвоночных хозяев, при высокой численности - довольно
патогенны, но для человека они не характерны.
ПРИМЕЧАНИЕ.
В
соответствии
с
традиционной
системой
скребней считают самостоятельным типом, взявшим начало от какихто плоских червей. В ходе эволюции этой группы имела место узкая
специализация к паразитированию в кишечнике. Хоботок скребней, способный вворачиваться и выворачиваться, наводит на мысль о возможном родстве скребней с головохоботными, прежде всего с приапулидами, доводы против этого предположения приведены в следующей теме. В самое последнее время скребней стали сближать с коловратками. Основанием для такого сближения является 1) наличие в этих
группах синцитиального эпидермиса с внутрисинцитиальной скелетной
пластинкой; 2) наличие сперматозоида с передним жгутиком; 3) способность втягивать передний конец тела; 4) и в той и в другой группе семенник укреплен
на
рудиментарном кишечнике.
На основании
этих сходств (по данным Рупперта с соавторами) обосновывается
таксон Gnathifera, включающий подтаксоны Коловраток и Скребней (а
также Гнатостомулид и несколько других мелких таксонов).
ТЕМА 3.36
ТИП ГОЛОВОХОБОТНЫЕ (CEPHALORHYNCHA)
Профессор … показывал мне фотографии одолегов. Эти последние двигаются незнакомым в других
местах способом, выворачивая при каждом шаге свое
тело наизнанку.
С.Лем
Этот эпиграф открывает книгу В.В.Малахова
и А.В.Адрианова, посвященную головохоботным.
Этимология. Название происходит от двух греческих слов kephale
rhynchos - хобот.
-
голова
и
Особенности организации приапулид, киноринх, лорицифер и волосатиков позволили, как указывалось выше, предложить новый тип животных - Головохоботные. Мы считаем целесообразным познакомить студентов с характеристикой этого типа для того, чтобы
на конкретном примере показать принципы формирования классификационных новаций.
Изложение материала, естественно, ведется в соответствии с работой В.В.Малахова и
А.В.Адрианова "Головохоботные - новый тип животного царства" (1995).
"Выделение любого нового типа предполагает наличие особого, только этому типу
свойственного плана строения. Елиный план строения, общий для
всех головохоботных,
может бывть сформулирован следующим образом:
Тело всех головохоботных червей подразделяется на два
отдела: хоботной (интро-
верт) и туловищный. У всех современных головохоботных червей интроверт (хотя бы на
личиночной стадии) способен вворачиваться внутрь туловища. Интрорверт в свою очередь
подразделяется на подотделы: ротовой конус, несущий стилеты или зубы, среднюю часть,
вооруженную направленными назад сенсорно-локомоторными придатками
шейную область, лишенную придатков.
симметрично.
- скалидами
и
Придатки интроверта расположены радиально-
На вершине ротового конуса терминально
открывается ротовое отверстие,
ведущее в сквозной кишечник, который заканчивается терминальным или субтерминальным
анусом. Нервная система всех головохоботных червей представлена окологлоточным нервным кольцом [согласно В.Н.Беклемишеву, такой тип мозга следует оценить как ортогонный мозг], залегающим в хоботном отделе в основании ротового конуса и вентральным
нервным стволом, идущим в эктодерме брюшной стороны.
Интроверт - специфическое образование, свойственное только головохоботным. Он
резко отличается от выворачивающихся и выдвигающихся образований в других группах
животных (хоботков, встречающихся у турбеллярий,
хоботка немертин, прикрепительного
хоботка скребней, выворачивающихся глоток полихет) тем, что несет в себе центральный
орган нервной системы - кольцевой мозг и комплекс органов чувств, а также ротовое отверстие и передние отделы пищеварительного тракта.
Движение головохоботных осуществляется за счет выворачивания интроверта с помощью полостного давления и/или мышц-протракторов, закрепления переднего конца интроверта и последующего его вворачивания с помощью мышц-ретракторов. Дробление неспиральное, в развитии кишечника имеет место вторичноротость".
Интересующимся студентам
предлагается
ознакомиться с краткой характеристикой
классов, отнесенных к типу Головохоботных, представленнной в таблице. Отметим, что у
волосатиков типичное для цефалоринхов строение выражено на стадии личинки, которая
имеет интроверт, взрослые формы интроверта не имеют, червеебразны и похожи на нема-
тод, напомним, что синонимопм названия класса является название Nematomorpha. Существенно также упомянуть, что для волосатиков, ведущих на стадии личинки паразитический
образ жизни, на всех стадиях развития характерна редуцированная пищеварительная система. Передняя кишка рудиментарна и не соединена со средней кишкой или даже вообще
отсутствует, часто отсутствует и анльное отверстие. Пищеварительная система в питании
никогда не участвует, единственная ее функция в этом смысле - накопление запасов питательных веществ, поступивших через кутикулу личинок. Можно также добавить, что в руководстве Рупперта и соавторов указывается, что у лорицифер от нервного кольца отходят
10 нервных стволов, из которых два средних брюшных наиболее крупные. По данным этих
же авторов, у киноринх от нервного кольца отходят 8 нервных стволов, из которых наиболее крупными является пара брюшных. И в том, и в другом случае брюшные стволы несукт ганглии. Эти данные позволяют с уверенностью заключить, что нервная система головохоботных - ортогонального типа.
Табл. 3.30.1
Характеристика классов Головохоботных
Признаки
классы
Приапулиды
Киноринхи
Лорициферы
Волосатики
18
около 150
80 – 100
325
количество
видов
Образ жизни
Донные, роющие
Донные, в илу
Интерстициальные
Взрослые - сво-
формы
или в интерсти-
бодноживущие, но
циали
эта фаза длится
очень недолго,
личинки - паразиты членистоногих,
чаще всего - наземных
Питание
Хищники, некрофа-
Мелкие
водорос-
ги, детритофаги
ли, детрит
Неизвестно,
вероят-
Взрослые
не
пи-
но, питаются детри-
таются,
личинки
том
питаются
через
покровы.
Форма тела
Червеобразная,
ци-
Вытянутые,
линдрическая,
не-
ма тела
в попе-
на
речном
разрезе
несут
близка
которые
конце
виды
тела
фор-
к
Интроверт
видный,
нии
конусо-
Нитевидная,
основа-
линдрическая
в
может
быть
трех-
расширен, как луко-
разветвленные хво-
гранной,
причем
вица. Туловище бо-
стовые придатки
брюшная сторона
лее или менее ци-
уплощена.
линдрическое,
Тело
внешне разделено
счет
на сегменты (11),
пластин
сегментация
внешне
трагивает
вы,
запокро-
мускулатуру
за
расхождения
чашечку.
лорики
похоже
на
ци-
и нервный аппарат (ганглии).
Выдвижение
Выворачивается
Выворачивается
Выдвигается
Выдвигается
От 1.5-2 мм до 20
Менее 1 мм
Менее 0.5 мм, по
Длина - около 10
размерам близки к
см, часть видов -
инфузориям
до метра, диаметр
интроверта:
вывораичвается
или выдвигается
Размеры
см
- до 3 мм.
Покровы
Однослойный
Однослойный
Однослойный эпите-
Однослойный эпи-
покрытый
эпителий, покры-
лий, покрытый ку-
телий,
эластичной кутику-
тый толстой ку-
тикулой.
плотной
лой
тикулой
туловища формирует
телий,
эпи-
Кутикула
покрытый
много-
слойной кутикулой
более плотные пластинки,
составляю-
щие панцирь – лорику.
Мускулатура
Два слоя продоль-
В
ныъ мышц и слой
продольные
кольцевых
дорсовентральные
лена обособленными
мышцы, в рото-
продольными
вом конусе при-
кольцевыми тяжами.
мышц
между ними
туловище
сутствуют
и
-
Не образует сплош-
Один
слой
про-
и
ного слоя, представ-
дольных мышц
и
также
кольцевые
мышцы.
Полость тела
Обширная
полость
Первичная полость тела, представленная
Первичная полость
тела, не имеющая
щелевидными
тела, частично за-
собственной
органами и стенкой тела
вы-
пространствами
между
полненная
парен-
стилки, таким обра-
химой,
зом
быть
полость тела при-
как пер-
обретает вид про-
полость
дольных каналов -
должна
оценена
вичная
тела
= схизоцель,
однако,
так
что
синусов.
есть пред-
положение, что эта
полость
образова-
лась в
результате
редукции целома
Выделительная
Протонефридии
и
Протонефридии, с
Протонефридии
система
половые
органы
половой системой
половые
не связаны.
объединены в уро-
функцию
генитальные органы.
ния
Раздельнополы.
рудиментарная
объединены в урогенитальные
ны.
орга-
Урогениталь-
и
органы
Протонефридии
отсутствуют,
но
выделевыполняет
ный
орган
пред-
средняя кишка
Половая систе-
ставляет собой ка-
Радельнополы.
Раздельнополы,
ма
нал,
Парные
парные
в
который
открываются
про-
тонефридии и
по-
ловые железы.
железы
половые
с
само-
гонады
цилиндрической
стоятельным про-
формы,
током.
открываются
Раздельнополы.
длинные,
в
половую клоаку на
заднем конце тела.
Оплодотворение
У крупных видов -
Вероятно,
наружное,
реннее
у
мел-
внут-
Вероятно,
внутрен-
нее
Внутреннее.
матозоиды
ких – внутреннее
Сперне-
обычны: палочколвидные и не имеют
жгутиков.
Примечание: количество видов приводится по данным руководства Рупперта с соавторами.
Скребни, имеющие хоботок, способный вворачиваться и выворачиваться, тем не менее, не могут быть отнесены к головохоботным по следующим причинам. Хоботок скребней
несет
однородные прикрепительные крючья, а вооружение хоботка головохоботных пред-
ставлено зубами и направленными назад сенсорно-локомоторными скалидами. У головохоботных центральная часть нервной системы имеет форму нервного кольца и
расположена
в хоботке, а у скребней центральная чать нервной системы имеет вид ганглия, расположенного в стенке хоботкового влагалища. Интроверт (хоботок) головохоботных втягивается в
полость тела животного, а скребни имеют специальную сумку - хоботковое влагалище. Наконец, внутрисинцитиальная скелетная пластинка скребней коренным образом отличается от
внеклеточной кутикулы головохоботных.
ТЕМА 3.37
ОСОБЕННОСТИ ПАРАЗИТИЗМА КАК ФОРМЫ
БИОЦЕНОТИЧЕСКОЙ СВЯЗИ.
ПРОИСХОЖДЕНИЕ ПАРАЗИТИЗМА
Могущество
слабого,
который
может
всюду
пробраться, превосходит могущество сильного.
О.Бальзак
Этимология. Название восходит к греческому слову parasitos - сотрапезник, прихлебатель, это слово в свою очередь составлено из двух para - возле и sitos - хлеб, пища.
Многие из рассмотренных групп как одноклеточных, так и многоклеточных животных характеризуются паразитическим образом жизни.
На этом уровне изучения зоологии беспозвоночных можно
сделать вы-
воды о некоторых общих особенностях паразитизма как биологического
явления (рассматривая те случаи, когда и хозяин, и паразит отностся к
царству животных).
Ключевыми понятиями при изучении паразитизма являются понятия "паразит" и "хозяин". Хозяин и паразит представляют собой два
сожительствующих организма.
Для паразитизма как особой формы
биоценотических отношений характерны следующие признаки:
- паразит и хозяин являются разноименными организмами, то есть
относятся к различным видам;
- паразит и хозяин относятся к разным трофическим уровням,
причем паразит потребляет (в пищу) те или иные субстанции тела хозяина;
- паразит многократно использует в пищу субстанции хозяина, не
вызывая его гибели;
- в системе паразит – хозяин может быть представлена "перевернутая пирамида численности", которая проявляется в том, что в одной
(на одной) особи хозяина могут обитать несколько особей (и даже десятки и сотни особей) паразита;
- паразит использует хозяина не только как источник пищи, но и
как среду обитания;
- паразит может обитать только в теле (на теле) хозяина, что касается хозяина, то для него присутствие паразита не является
обяза-
тельным;
- паразит патогенно воздействует на хозяина, вызывая те или
иные нарушения жизнедеятельности организма хозяина;
- со стороны хозяина на организм паразита направлены разнообразные
ответные защитные реакции, которые
отрицательно воздейст-
вуют на паразита;
- паразиты по своим размерам всегда во много раз меньше хозяина.
Эти особенности паразитизма позволяют дать ему следующее опредление:
"Паразитизм есть такая форма симбиоза двух разноименных
организмов, при которой один (паразит) использует другого (хозяина) в
качестве среды обитания (постоянной или временной) и источника питания и получения некоторых жизненно важных субстанций. Паразиты
распознаются хозяином как нечто чужеродное и действуют на него
своими секретами и соматическими субстанциями как антигены, вызывая
патологические и иммунологические реакции"
(Р.С.Шульц, "Основы
общей гельминтологии", 1970). Студентам, вероятно, больше понравится
более краткое и афористическое определение
"Паразитизм - это анта-
гонистический симбиоз".
Что касается вопроса о происхождении паразитизма, то несомненно, что в эволюции свободная жизнь предшествовала паразитизму и
предками любой группы паразитических животных являются те или
иные свободноживущие организмы. Переход свободноживущих животных
к паразитизму может осуществляться несколькими путями.
Одним из случаев освоения паразитического образа жизни является заползание мелкого животного в те или иные полости крупного
животного. Можно
привести примеры
так называемого "ложного пара-
зитизма", при котором многоножки заползают в носовые ходы человека
и живут в носовых полостях несколько дней или даже недель. То, что
у многоножек является редкой случайностью (вероятно, не очень приятной самим многоножкам) у одного вида пиявок - конской пиявки
Limnatis nilotica - стало нормальным образом жизни: эти пиявки проникают в начальные отделы пищеварительной и дыхательной системы
крупных млекопитающих, в том числе и человека, где остаются длительное время и сосут кровь.
Одним из
путей перехода к паразитизму является симбиоз типа
"квартиранства". В этом случае один из партнеров, характеризующийся
более мелкими размерами, находит себе убежище на теле более крупного животного. Подобные случаи распространены достаточно широко,
их примером могут служить некоторые турбеллярии. Местом поселения
квартиранта
моллюсков
может быть не
только наружная поверхность тела - у
квартиранты могут жить в мантийной полости, ракообраз-
ных и рыб - на жабрах, то есть таких структурах, которые постоянно
связаны с внешней средой. Подобные квартиранты питаются или вполне
самостоятельно
(мелкими беспозвоночными) или используют остатки
пищи своего "хозяина", или питаются слизью, выделяемой кожей хозяина. Вероятно, такие квартиранты в отдельных случаях (возможно, при
нехватке обычной пищи) могли начать
делать ранки на поверхности
тела хозяина и начать потреблять его кровь и ткани, найдя себе неистощимый источник пищи. Постепенно перейдя
к питанию кровью и
тканями хозяина, такие существа могут стать эктопаразитами.
Эктопаразитизм может возникнуть на базе хищничества, если в
силу
каких-то причин обычная пища хищников отсутствуют,
нападают на крупные объекты.
себе два случая, когда
и
они
Автор этих строк лично наблюдал и испытал на
насекомые, которые не используют человека в качесте пищевого
объекта, нападали на человека. Первый случай наблюдался в июле 1969 г., в Яшалтинском
районе Калмыкии. В условиях засухи в небольшом поселке появилось много божьих коровок
Coccinella
septempunctata, которые садились на кожу человека, наносили ему укусы
(обычно в результате укуса выступала маленькая капелька крови) и слизывали кровь. Второй случай наблюдался также в условиях очень жаркой засушливой погоды в июне 2009
года, в микрозаповеднике биостанции ЮФУ. При проведении в микрозаповеднике экскурсии личинки кузнечиков и саранчевых прыгали на студентов (и преподавателей) и наносили
легкие укусы, но не
до крови. В этом случае не удалось определить,
какой гастрономи-
ческий интерес эти личинки испытывали к человеку. Можно предположить, что они
по-
глощали мелкие капельки пота, возможно с очень небольшими фрагментами поверхностного
слоя эпидермиса. Конечно, эти фрагментарные наблюдения не говорят о том, что божьи
коровки или прямокрылые "готовятся" стать паразитами, но иллюстрируют случаи обращения к нетипичной пище, каковые в определенных условиях могли стать начальным этапом
освоения паризитизма.
В отдельных случаях
эктопаразитизм может вести далее к внут-
реннему паразитизму. Так, большинство моногеней проводят всю жизнь
на жабрах рыб. Такой же образ жизни на жабрах головастиков ведут
личинки лягушачьей многоустки. При зарастании жабер головастика эти
личинки по наружной поверхности тела доползают до отверстия клоаки
и через него мигрируют в мочевой пузырь. Процесс, который в данном
случае наблюдается в ходе индивидуального развития особи, вероятно,
имел место в филогенезе этого вида. Часть моногеней паразитируют в
ротовой полости, глотке и пищеводе рыб.
Вероятно, первоначально
предковые формы обитали на жабрах, но можно предположить, что в
ходе дальнейшей эволюции часть видов успешно осваивало обитание в
более глубоких участках пищеварительного тракта.
Анализ организации моногеней и цестод, анализ их жизненных
циклов, сравнение особенностей этих животных с особенностями строения и жизненных циклов турбеллярий позволяют предположить, что эктопаразитизм моногеней сформировался на основе квартиранства, и что
в свою очередь какие-то моногении из ротовой полости и глотки перемещались в кишечник - таким мыслится происхождение цестод.
Еще одним способом перехода к паразитизму, безусловно, было
случайное проглатывание мелкого организма крупным.
В ряде таких
случаев наблюдается, что мелкие организмы в кишечнике крупного животного не погибают, но живут некоторое время. Подобные случаи известны для амеб, жгутиконосцев, нематод и других. Можно отметить,
что для вида Rhabdias bufonis, характерно правильное чередование свободноживущих поколений и поколений, обитающих в легких бесхвостых
земноводных. Такой путь освоения паразитизма считается ведущим для
нематод и других немательминтов.
Для трематод характерен сложный жизненный цикл с гетерогонией. Одно поколение - гермафродитное - паразитирует в организме позвоночных хозяев, где чаще всего приурочено к кишечнику или его дериватам. Два других поколения - партеногенетических - паразитируют в
брюхоногих моллюсках, в полости тела, в кишечнике, в печени. Эти
три поколения отличаются разным уровнем морфо-физиологического регресса. Наиболее далеко регресс зашел у спороцист, менее глубоко - у
редий. Меньше всего по сравнению с исходными свободноживущими
предками изменились мариты.
Анализ организации разных поколений
трематод, сравнение их с предковыми организмами позволяет предположить, что партенитные поколения переходили к паразитизму первыми,
осваивая эндопаразитизм через квартиранство. Можно также предположить, что в течение известного эволюционного времени предки трематод
имели жизненный цикл с чередованием паразитического (в моллюсках)
поколения или поколений и свободноживущего поколения. Что касается
этого свободноживущего поколения, то оно, вероятно, освоило переход
к паразитизму с появлением на исторической арене позвоночных. Для
этого поколения трематод переход к паразитизму мыслится через случайное проглатывание.
В заключение можно сказать, что завоевание паразитической экологической ниши для животных было возможно при условии наличия у
них известных преадаптаций к паразитизму. В числе таковых следует
отметить мелкие размеры потенциальных паразитов, устройство покровов, защищающих их от агрессивной среды кишечника хозяина (у плоских червей - тегумент, у круглых - кутикула), способность к анаэробным процессам. При прочих равных условиях, вероятно, легче осваивали паразитический образ жизни гермафродиты.
В конце настоящей темы хочется привести гимн паразитизму, который писатель Джон Апдайк, восхищенный "отрицательным обаянием"
паразитов, вложил в уста одного из своих героев, под маской которого
скрывался сам дьвол (роман "Иствикские ведьмы").
"Я знаю, что это отнимет гораздо больше времени, но здесь, прямо на одной странице, я наткнулся на слова "солитер" и "тарантул". Тарантул: "любой из
больших волосатых пауков, которые обычно довольно медлительны, однако способны
сильно кусаться, но не очень ядовиты для человека". Большое спасибо. А вот о его
слабом маленьком приятели здеь же: "Каждый из многочисленных ленточных червей (из рода Taenia) паразитирует, будучи взрослым, в кишечнике человека и других позвоночных". Многочисленных запомните, не просто одно или два странных
создания, засунутых в угол мироздания, а множество, множество разновидностей,
ужасная мысль… Я не как остальные собравшиеся здесь, и меня всегда зачаровывали паразиты. Я имею в виду, зачаровывали в отрицательном смысле. Они размножились в таком разнообразии размеров, с одной стороны от вирусов и бактерий,
таких как ваши друзья – спирохеты сифилиса, до ленточных червей десятиметровой
длины и круглых червей, таких больших и толстых, что они забьют ваш большой
кишечник. В кишках, вот где они лучше всего себя чувствуют, вообще-то говоря.
Они повсюду во влажных нечистотах внутри чьих- нибудь кишок - вот где их
гнездышко. Ты перевариваешь ради них пищу, а им даже не нужны желудки, а
только рот и дырка в заднице, простите мне мой жаргон . [Оратор (или автор романа
Апдайк) здесь заблуждается: если паразитический червь имеет рот, то имеется и пищеварительная
система, что касается анального отверстия, то плоские черви его не имеют, а круглые имеют. Впрочем, как уже известно читателю и слушателю, цестоды и скребни не имют пищеварительной системы.]
Но какова изобретательность, которую великий создатель потратил своей
щедрой рукой на этих скромных чертенят. Я тут сделал кое-каие выписки их энциклопедии…Обычный кишечный круглый червь размером примерно с карандаш
[здесь имеется в виду аскарида]
откладывает яйца в экскременты хозяина, и этого од-
ного вполне достаточно. Потом - не спрашивайте меня как - в мире много антисанитарии - эти яйца попадают вам в рот, и вы их волей-неволей глотаете. Они
созревают у вас в двенадцатиперстной кишке, маленькие личинки
проникают
сквозь стенку кишки, попадают в кровенгосный сосуд и мигрируют в ващи лнгкие.
Но не думаете ли вы, что они собираются там уединиться и доживать на пенсии?
Никак нет, мои дорогие, эта маленькая мамаша круглого червя прогрызает себе
дорогу из уютного капилляра в легких и попадает в воздушный мешок, взбирается
по так называемым дыхательным путям в глотку, где вы ее снова проглатываете! – можно ли быть такими глупыми? Совершив нисхождение во второй раз, он
там поселяется и становится вашим нормальным зрелым рабочим червем.
Или возьмите трогательный маленький образчик, называемый легочным глистом. Его яйца выходят наружу с мокротой, когда люди кашляют. - Оратор для
наглядности откашлялся.- Когда они выводятся в пресной воде
повсюду в этих
паршивых городах третьего мира, то внедряются в определенный вид улиток, теперь пребывая
в виде личинок этих легочных глистов, ясно? Когда они уже дос-
таточно поживут в улитках, они выплывают и сверлят ходы в мягких тканях раков и крабов. И когда японцы или кто-то еще едят лангустов и крабов сырыми
или недоваренными, как они любят делать, в них попадают эти надоедливые глисты и прогрызаются сквозь кишки и диафрагму, чтобы попасть в то же самое
легкое и снова начать этот заведенный порядок. Других их этих маленьких
ных штучек,
водя-
маленьких плавающих зародышей Diphyllobothrium latum, если я пра-
вильно прочел, первыми съедают водяные блохи [на самом деле, циклопы], потом водяных блох поедает рыба, а ту рыбу ест большая, и, в конце концов, на эту удочку
попадается человек, и эти крошечные чудовища, вместо того, чтобы быть переваренными, прогрызают себе дорогу
и быстро растут. Вот так-то, и все в том
же духе, но я не хочу никому надоедать. Хотя подождите. Вам придется это выслушать. Я цитирую. Echinococcus granulosus - у этого вида зрелый червь обитает в кишечнике собак, в то время как человек является одним из нескольких хозяев для личиночной стадии. Более того, взрослый червь очень мелок, имеет размеры
от 3 до 6 миллиметров. В противоположность ему личинка, известная как кистагидатода, может быть большой, как футбольный мяч. Человек приобретает инфекцию, - послушайте! - при контакте с экскрементами зараженных собак.
Итак, здесь мы имеем, невзирая на обилие экскрементов и слюны, ЧЕЛОВЕКА, якобы сотворенного по подобию БОГА, что касается маленького эхинококка,
то он есть просто остановка на пути к кишечнику собаки.
Но вы не должны думать, что паразиты не проникают друг в друга. Есть
один ловкач
Trichosomoides crassicauda, о котором читаем: Женская особь этого
вида живет, паразитируя в мочевом пузыре крысы, а вырождающийся самец живет в утробе самки. Итак, вырождающийся, даже энциклопедия считает, что он
вырождается. А что скажете вот об этом?
То, что может быть определено
как мочеполовой шистосоматоз, есть наблюдаемый в крови глист
Schistosoma
haematobium, у которого меньшая размером самка переносится в брюшной стенке
или мочеиспускательном канале мужской особи
[в специальном углублении на
брюшной поверхности тела самца, так называемом гинекофорном канале]. В книге
есть рисунок, который я хотел бы описать вам, люди добрые; рот находится в
конце чего-то, похожего на палец, и эта большая присоска вместе со всем остальным напоминает банан с расстегивающейся молнией. Поверьте, это отвратительно! Итак, чтобы закончить, скажу: то, как вы себя чувствуете ко времени захода
солнца прекрасным летним днем, готовясь к хорошему ужину, - вот так же чувствует себя червь, когда большой комок пережеванного месива из полупереваренного бифштекса или соблазнительных рыбешок, спускается к нему с хлюпаньем. Он
такое же живое создание, как вы и я. Он такое же превосходное творение, чудесное существо, действительно созданное с любовью. Вы представили себе этот
Великий Лик, склоняющийся и улыбающийся сквозь бороду, в то время как легендарные персты с их анегельским маникюром играли с окончательной тонкой настройкой сосальщика Schistosoma: вот оно, Творение".
Задание для самостоятельной работы: 1) приведите пример поведенческих защитных реакций хозяина, направленных на ограничение численности паразитов;
2) приведите пример межвидового со-
трудничества, в ходе которого особь одного вида снижает численность
паразитов на особи другого вида.
ТЕМА 3.38
ТИП КОЛЬЧАТЫЕ ЧЕРВИ (ANNELIDA)
Люди, не занимающиеся зоологией, когда слышат о "червях", чаще всего представляют длинных,
сильно растягиваающихся и сжимающихся животных,
как, например, дождевой червь или пескожил.
В.Вестхайде, Р.Ригер
Этимология. Название происходит от латинского слова annelus - кольцо.
Преамбула. Кольчатые черви - билатерально симметричные трехслойные животные. По сравнению с предыдущими группами животных
кольчатые черви представляют собой существенно новый уровень организации, что проявляется в сегментации тела, в наличии у этих животных целома - вторичной полости тела, наличии на сегментах тела
локомоторных придатков - параподий и в других признаках.
Этот
тип
включает
три
главных
класса
Многощетинковые
(Polychaeta), Малощетинковые (Oligochaeta) и Пиявки (Hirudinea). Общая
численность кольчатых червей оценивается приблизительно в 12000 видов (по другим данным - в 18000 видов). Забегая вперед, можно сказать
следующее. Центральным классом Кольчатых червей является класс Многощетинковые черви, для которых характерен преимущественно морской
образ жизни. От этих животных при переходе к пресноводному и наземному образу жизни сформировался класс Малощетинковые черви. При
переходе к активному хищничеству и кровососанию от малощетиковых
обособился класс Пиявок,
примитивные представители
которых
очень
близки к олигохетам. Выход малощетинковых и пиявок в процессе эво-
люции в пресные воды и на сушу сопровождался утратой личинки трохофоры и переходом к прямому развитию. У олигохет развились адаптации к роющему образу жизни, а у пиявок - к эктопаразитизму и хищничеству.
Общий план
строения тела кольчатых червей. Тело кольчатых
червей состоит из простомиума (головной допасти), сегментированного
туловища и пигидиума (анальной лопасти). Простомиум занимает самое
переднее положение, этот отдел тела несет головной ганглий, на его
поверхности располагаются органы чувств. Пигидиум занимает
самое
заднее положение, на нем расположено анальное отверстие. Удлиненное
туловище состоит из сегментов. Первый сегмент, следующий за простомиумом, несет на себе рот и именуется перистомиумом. Статус перистомиума не может считаться окончательно определенным: его
можно рассматривать как сегмент особого рода, возникающий из
особой части тела трохофоры, как видоизменившийся первый туловищный сегмент, или, наконец, как результат срастания двух, или,
может быть, большего числа сегментов (см. ниже, в разделе, посвященном формированию плана организации кольчатых червей и в теме 3.34) .
Если
не брать в расчет перистомиума, то сегменты в исходном плане организации
аннелид представлены
морфологически сходными единицами,
располагающимися последовательно друг за другом. Снаружи сегменты
отделены друг от друга неглубокими перетяжками. Каждый сегмент в
исходном случае
имеет определенный набор одинаковых органов: пара-
подии, целомические мешки и целомодукты,
ганглии и отходящие от
них нервы, нефридии, гонады.
Сегментированное тело, таким образом,
состоит из последова-
тельно расположенных компартментов. Физиологические процессы в каждом из них могут протекать относительно независимо друг от друга.
Сегментация, подобно многоклеточности
или колониальности, заложила
основу для региональной специализации сегментов.
Региональная спе-
циализация сегментов может быть реализована за счет трех процессов.
В первом
случае определенные
органы развиваются в опредленных
сегментах и отсутствуют в остальных, например, гонады могут быть
расположены только в задних сегментах. Во втором случае соответствующие органы развиты во всех сегментах, но в разных сегментах они
морфологически и функционально дифференцированы. В третьем случае
региональная специализация может возникать в результате слияния сегментов. В зависимости от того, выражена ли специализация сегментов,
кольчатые черви могут быть представлены гомономными формами, для
которых характерно одинаковое строение сегментов по всей длине тела,
и гетерономными формами, у которых строение сегментов отличается. В
любом случае некоторые органы кольчатых червей проходят через все
сегменты (пищеварительный канал, кровеносные сосуды, нервные стволы, мускулатура). Благодаря этому набор одинаковых или неодинаковых сегментов превращается
в целостный индивидуализированный ор-
ганизм.
Так как сегментация тела является определяющим признаком организации кольчатых червей, целесообразно уже на этом этапе знакомства с ними рассмотреть формирование сегментированного тела в онтогенезе на примере многощетинковых червей (у олигохет и пиявок в
связи с пресноводным или наземным образом жизни развитие проходит
под оболочкой яйца, а свободная личинка отсутствует).
Формирование плана строения кольчатых червей в ходе онтогенеза.
Дробление яйцеклетки полное, спиральное и детерминативное (то есть, судьба каждого
бластомера определяется очень рано, это обстоятельство позволяет "маркировать" бластомеры и устанавливать происхолждение различных структур взрослого животного). В результате
двух первых делений возникает 4 одинаковых бластомера, которые обозначаются буквами
A, B, C, D. Затем эти четыре клетки делятся наклонной бороздой на 4 верхние мелкие и
4 нижние крупные клетки. Формируется квартет микромеров и квартет макромеров. Микромеры обозначаются символами 1a, 1b, 1c, 1d (в соответствии с тем, от какого бластомера они отделились), а макромеры -
1A, 1B, 1C, 1D. Дальнейшее дробление состоит в от-
делении новых квартетов микромеров, которые, естественно, маркируются символами 2, 3,
4 (a – d). Кроме того, делятся клетки ранее образовавшихся квартетов. На этой стадии определена судьба всех бластомеров: из микромеров первых трех квартетов (и их потомков)
образуется эктодерма животного, клетка 4 d даст начало большей части мезодермы зародыша, все остальные микромеры четвертого квартета и все макромеры дают энтодерму.
После завершения формирования целобластулы происходит инвагинация и возникает
гаструла. В некоторых случаях бластула устроена по типу стерробластулы, тогда инвагинация совершается путем эпиболии. В гаструле четко различимы анимальный (аборальный) и
вегетативный (оральный) полюса. Через два эти полюса проходит главная ось, которая, конечно, является абстракцией и в строении реального животного не выражена.
Бластопор размещается на оральном (вегетативном) полюсе, первоначально он имеет
вид небольшого отверстия. Далее следует кратковременное состояние вытягивания бластопора в обе стороны от его первичного положения, так что какое-то время бластопор оказывается щелевидным, причем эта щель расположена симметрично главной оси зародыша. Эта
стадия длится недолго. Следующим этапом является зарастание бластопора на большей его
части, так что от него остаются два симметрично расположенных отверстия:
рот и
анус
(часто бластопор замыкается сзади наперед, тогда анальное отверстие образуется заново,
однако место его образования соответствует заднему краю бластопора).
Таким образом
возникает сквозной кишечник, пока все еще симметричный относительно главной оси. Далее путем впячивания эктодермальных клеток происходит развитие эктодермальной глотки. В
ходе этого процесса впячиванию подвергается большое количество клеток, за счет этого
процесса рот сдвигается к экватору зародыша, и кишечник утрачивает симметричное расположение.
Эмбриональное развитие полихет завершается формированием личинки трохофоры. Тело трохофоры имеет форму короткой груши, обращенной своей сферической частью вверх, а суженой частью вниз.
Еще более правильным будет сравнение тела трохофоры с игрушкой волчком.
В теле
трохофоры выделяются верхнее (переднее) полушарие и
нижнее (заднее) полушарие, которое, впрочем, своей формой не вполне
оправлывает название "полушарие". В теле трохофоры хорошо выражены аборальный и оральный полюса, что делает возможным определение
положения главной оси. Положение аборального полюса
маркируется
трохофоры
чувствительным теменным султаном ресничек, сидящих на
группе специализированных
клеток - теменной пластинке, положение
орального полюса маркировано анусом. Несколько выше экватора трохофоры впереди рта расположен сильно развитый предротовой
реснич-
ный пояс - прототрох, позади рта расположен менее сильно развитый
послеротовой
ресничный пояс - метатрох,
пучок ресничек - телотрох.
впереди ануса расположен
Между кишечником и стенкой
тела расположена первичная по-
лость тела, в ней по бокам кишечника лежит пара протонефридиев. В
области бластопора трохофоры
лежит небольшая группа клеток экто-
мезенхимы, эти клетки формируют слабо развитую мускулатуру трохофоры. В полости тела трохофоры расположены также
две полоски це-
ломической мезодермы, которые развиваются из двух клеток мезобластов (их часто также называют телобластами), которые в свою очередь
являются потомками ранее упомянутой клетки 4 d.
Трохофоры части видов питаются мельчайшими частицами (живыми или мертвыми), взвешенными в воде. Для трохофор таких видов характерен длительный период жизни в планктоне. В других случаях трохофоры несут в своем теле запасы желтка и не питаются, срок жизни
таких трохофор короток.
Трохофора какое-то время плавает, а затем начинается ее метаморфоз. Переднее (верхнее) полушарие трохофоры формирует тентакулы
и пальпы, а также другие органы и постепенно превращается в простомиум. Околоротовой отдел трохофоры перестраивается в перистомиум,
характерным признаком этого сегмента является наличие ротового отверстия. Дискуссионным является, как уже указывалось, вопрос о гомологии перистомиума туловищным сегментам, имеются данные, говорящие в пользу такой гомологии (например, наличие на нем щетинок и параподий у представителей семейства
Nerillidae), но также имеются данные, говорящие против такой гомологии - происхождение его из околоротовой зоны.
Нижнее (заднее) полушарие трохофоры
растет. Вытянувшееся
нижнее полушарие практически синхронно подразделяется на несколько
(3 – 13) сегментов, которые называются ларвальными сегментами. Сегментация начинается с эктодермальных структур:
на поверхности тела
формируются метамерно расположенные пучки щетинок, затем формируются параподии. Сегментация может ограничиваться только органами
эктодермального происхождения, однако может охватить и полость тела
и внутренние органы.
Две полоски целомической мезодермы форми-
руют в ларвальных сегментах вторичную полость тела (процесс этот
будет описан позднее). Самый задний конец нижнего (заднего) полуша-
рия (область анального отверстия и телотроха, если он имеется) пребразуется в пигидиум. Организм, завершивший эти процессы, называется
метатрохофорой. Необходимо
отметить чрезвычайно важное обстоятельство: направле-
ние роста заднего полушария сначала перпендикулярно главной оси трохофоры. Параллельно с процессом роста происходит процесс, названный В.Н.Беклемишевым "регуляцией осей".
Этот процесс заключается в том, что направление роста этого полушария постепенно изменяется: вследствие более быстрого роста спинной стороны, образовавшийся вырост загибается книзу, и продольная ось будущего животного приближается к главной оси личинки.
Некоторые виды кольчатых червей на этом этапе завершают свой метаморфоз, дальнейшие процессы развития
сводятся к росту,
формированию
том числе и половых.
различных органов, в
Тело таких организмов в течение
всей жизни состоит из простомиума, пигидиума и небольшого количества ларвальных сегментов. Такие организмы
получают название олигомерных аннелид.
У большинства аннелид метаморфоз с образованием
ларвальных сегментов не прекращается. У этих животных
между последним ларвальным сегментом и пигидиумом
формируется зона роста, в которой
происходит активное
размножение клеток и их дифференцировка, за счет чего в
этой зоне последовательно, один за
другим, формируются
постларвальные сегменты. При закладке каждого следующего сегмента зона роста и пигидиум смещаются назад.
Количество постларвальных сегментов
у одних групп не
фиксировано строго, у других - строго определено, но в
общем многочисленно (десятки и даже сотни). Тело таких
организмов в течение всей жизни состоит из простомиума,
перистомиума,
ментов,
небольшого количества ларвальных сег-
большого количества постларвальных сегментов
и пигидиума.
Такие организмы получают название поли-
мерных аннелид. Большинство аннелид относится именно к
полимерным
видам.
В каждом постларвальном сегменте
формируется свой участок вторичной полости тела, в каждом из них развивается типовой набор органов. Простомиум
и пигидиум, как видно из изложенного,
не равнозначны
туловищным сегментам, во-первых, по своему положению
самой передней и самой задней структуры тела, во-вторых,
потому, что их формирование в ходе онтогенеза отличается
от способа формирования туловищных сегментов.
Задание для самостоятельной работы: охарактеризовать разницу
в способе и времени формирования, ларвальных и постларвальных
сегментов полимерных аннелид.
Формирование целома в
ходе онтогенеза. Как уже указывалось
ранее, в области развития ларвальных сегментов формируются две полоски целомической мезодермы, лежащие по бокам от кишечника. Под
влиянием наружной сегментации мезодермальные полоски расчленяются
на группы клеток, расположенные попарно в каждом ларвальном сегменте. Эти группы клеток вначале компактны, затем клетки расходятся
так, что формируется пузырек или небольшой мешочек, внутри которого
находится полость. Эта полость является зачатком целома, а ограничивающая ее клеточная стенка является стенкой целома. Обычно вся зародышевая мезодерма, возникшая из бластомера 4 d,
расходуется на фор-
мирование целома ларвальных сегментов. Следует еще раз подчеркнуть,
что расчленение мезодермальных полосок в ларвальном теле происходит не самостоятельно, а под влиянием метамерного строения эктодермальных органов. Формирующийся целом может стать метамерным
в
ходе своего образования, на более поздних этапах развития или в течение всей жижни оставаться лишенным метамерии.
При формировании в зоне роста постларвальных сегментов также
закладываются мезодермальные полоски (которые
формируются
из эк-
томезенхимы), при последовательном отделении сегментов
в каждый
из них отделяется по паре целомических зачатков, превращающихся в
мешочки. В каждом сегменте парные целомические мешочки разрастаются, вытесняя собой первичную полость тела.
Правый и левый ме-
шочки каждого сегмента встречаются в середине тела над кишкой и
под кишкой. За счет этого процесса формируются так называемые мезентерии, или брыжейки. Следующие друг за другом стенки мешков соседних сегментов соприкасаются своими стенками (передняя стенка одного сегмента с задней стенкой предыдущего), за счет этого процесса
формируются поперечные септы между полостями соседних сегментов диссепименты. В ходе этого процесса остаются небольшие участки первичной полости тела, которые благодаря развитию целома канализируются, получают правильное расположение. Совокупность таких участков
составит кровеносную систему кольчатых червей. Отметим еще раз, что
целом формируется в туловищных сегментах, но не образуется в простомиуме и пигидиуме, это еще раз подчеркивает специфичность простомиума и пигидиума, их несопоставимость с туловищными сегментами. Можно также добавить, что целом постларвальных сегментов в исходном состоянии всегда сегментирован (хотя у части видов диссепименты могут быть неполными или даже вообще исчезать), что касается
целома ларвальных сегментов, то он может быть исходно несегментированным или сегментированным.
Строение целома кольчатых червей. Функции целома.
зиоморфного состояния
Для пле-
целома характерно, что в каждом сегменте те-
ла симметрично залегают два целомических мешка. Правый и левый
целомические мешки каждого сегмента отделены друг от друга мезентериями. Целомические мешки соседних сегментов отделены друг от
друга диссепиментами, положение диссепиментов соответствует положению перетяжек на поверхности тела. Каждый диссепимент и каждый мезентерий соответственно способу своего образования
состоят из двух
слоев целомического эпителия (целотелия) и тонкого слоя соединительной ткани между ними. В исходном состоянии каждый целомический
мешочек имеет проток - целомодукт, открывающийся во внешнюю среду, однако целомодукты могут и утрачиваться.
Такое плезиоморфное состояние характерно
червей, которые движутся
для таких кольчатых
с использованием подвижных придатков или
перистальтических сокращений всего тела. У червей, использующих другие способы движения, диссепименты и мезентерии могут быть тонкими, неполными или редуцироваться, что особенно часто наблюдается у
мелких червей. Особое изменение характерно для целома пиявок.
Эпителий, выстилающий целом - целотелий, образован или эпителиально-мускульными клетками или плоскими эпителиальными клетками. Клетки целотелия несут реснички, однако в ряде случаев реснички
могут и исчезать.
Стенка
целомического мешка, прилежащая изнутри к наружной
стенке тела, называется париетальным листком целома или соматоплеврой, стенка целомического мешка, прилежащая снаружи к стенке кишечника, называется висцеральным листком целома или спланхноплеврой. Целотелий париетального листка целома формирует мышцы стенки
тела. Целотелий висцерального мешка целома формирует мышцы кишечника. Целотелий диссипементов и мезентериев формируют мышцы
диссепимент, мышцы кровеносных сосудов. Висцеральный листок целома в отдельных участках формирует хлорагогенные клетки, покрывающие поверхность кишки и/или сосудов. Хлорагогенная ткань
синтези-
рует и запасает гликоген и жир, в ней происходит обезвреживание токсинов, синтезироуется гемоглобин, осуществляется синтез мочевины и
аммиака.
В целоме циркулирует целомическая жидкость, циркуляция осуществляется отчасти за счет работы ресничек, которымо снабжены клетки
целотелия, отчасти за счет сокращения мышц стенки тела. При целостных диссепиментах и мезентериях циркуляция целомической жидкости
оказывается локальной, при полной или частичной
редукции
их -
циркуляция целомической жидкости охватывает часть тела или все тело. В целомической жидкости взвешены
целомоциты. Эти клетки уча-
ствуют в реализации защитных реакций организма (фагоцитоз микроорганизмов, иммунные реакции, заклеивание ранок), иногда в газообмене.
Функции целома многообразны, у данной группы кольчатых червей
или в конкретных сегментах целом может выполнять различные функции.
Главными из них, кроме уже названной структурной, являются
опорная, транспортная, половая. Эта последняя выражаентся в том, что
половые железы размещаются на стенках целома, в целоме часто проходит созревание половых продуктов, наконец, нередко
половые про-
дукты выходят во внешнюю среду через целомодукты.
Кровеносная система. У кольчатых червей циркуляторные системы представлены вторичной полостью тела и
кровеносной системой,
которая формируется за счет канализации первичной полости тела, что
осуществляется в хорде формирования целома. Стенки целома являются
структурной предпосылкой для первичных кровеносных сосудов. Формирование спинного и брюшного продольных сосудов происходит тогда, когда дорсальнее и вентральнее
кишечника
стенки двух целоми-
ческих мешков формируют спинной и брюшной мезентерии, между которыми остается локальное свободное пространство. Точно так же две
контактирующие стенки предыдущего и последующего целомических
мешков, образующие диссепименты, являются основой для создания поперечных (кольцевых) кровеносных сосудов.
носной системы кольчатых червей
Степень развития крове-
коррелирует со степенью развития
диссепимет и мезентериев целома. Если эти структуры слабо развиты,
то кровеносные сосуды
редуцированы или даже вообще отсутствуют.
Отсутствует кровеносная система у всех олигомерных кольчатых червей.
Кровеносные сосуды кольчатых червей представляет собой заполненные жидкостью каналы, в исходном состоянии сосуды
не имеют
собственных стенок и ограничены целотелием или целотелием с одной
стороны и базальной мембраной эпителия с другой стороны. Однако
часто, особенно у магистральных сосудов за счет
целотелия формиру-
ется собственная стенка сосуда, которая включает не только эпителиальные, но и мышечные компоненты.
Кровеносная система кольчатых червей включает главные сосуды
большого калибра, отходящие от них более мелкие сосуды, направляющиеся к органам,
эти последние в органах и тканях распадаются на
систему капилляров. Кровеносная система кольчатых червей замкнутая,
то есть капилляры, несущие кровь от главных сосудов к тканям тела, переходят непосредственно в систему капилляров, возвращающих кровь к
главным сосудам.
Главные сосуды кровеносной системы таковы:
- Брюшной сосуд, лежащий внутри
брюшного мезентерия вдоль
всего тела, кровь в нем движется назад.
- Спинной сосуд, лежащий
внутри спинного мезентерия.
В
большинстве случаев спинной сосуд способен к пульсации, за счет которой
кровь в этом сосуде движется вперед. В передней части тела
спинной сосуд разветвляется на две части, которые огибают пищевод и
на вентральной стороне тела сливаются в брюшной сосуд.
- Метамерные сосуды, расположенные в каждом сегменте. Эти сосуды делятся на поперечные и кольцевые. Кольцевые сосуды - соответственно своему названию - имеют вид полного кольца и соединяют
спинной и брюшной магистральные сосуды. Поперечные сосуды не составляют полного кольца, они от магистральных сосудов направляются
к стенке тела, параподиям или каким-либо другим органам, где разбиваются на систему капилляров (после объединения капилляров в более крупные сосуды кровь по ним возвращается в какой-либо из продольных сосудов).
- Околокишечный плексус, образуется между эпителием кишки и
висцеральным целотелием, имеет вид системы разветвленных канальцев
или околокишечного синуса.
У части видов имеются более мелкие сосуды, например, продольные подкишечный, субневральный, околоневральные сосуды.
Циркуляция крови обеспечивается сокращением мышц тела и
мышц кровеносных сосудов (если они возникают). У части видов определенные участки
определенных сосудов приобретают сравнительно
мощный мышечный слой и способность к пульсации. Пульсация этих
сердец (сердца) обеспечивает циркуляцию крови.
Как уже указывалось, по спинному сосуду кровь движется вперед, по брюшному - назад. В остальном схема кровотока варьирует у
разных представителей.
Локомоторные придатки.
У представителей класса Многощетни-
ковых червей на боковых поверхностях тела имеются выросты
подии (термин "параподии" - означает похлжие на ноги).
пара-
Параподии
расположены сегментарно, по паре на каждый сегмент. Через параподию
проходят закономерным образом
имеют разное устройство.
В
расположенные щетинки, которые
большинстве случаев параподии всех
сегментов устроены одинаково и участвуют в передвижении. В пределах многощетинковых червей известны несколько вариаций строения и
функции параподий, вплоть до их редукции. У малощетинковых червей
параподии отсутствуют, но щетинки сохраняются и участвуют в передвижении животных. Наконец, у пиявок отсутствуют и параподии, и
щетинки, только у представителей одного вида
передних пяти сегментах тела (в самое
щетинки сохранились на
последнее время описан еще
один вид пиявок со щетинками).
Нервная система. Центральная нервная система кольчатых червей
представлена двумя церебральными или надглоточными ганглиями,
рые в большинстве случаев сливаются в непарное образование,
кото-
расположенными в
простомиуме, а также двумя брюшными нервными стволами.
Анализ
организации нервной системы полихет обнаруживает, что у части видов
брюшные нервные стволы не имеют обособленных ганглиев (часть видов
Eunicimorpha),
(Aphroditidae),
однако
у
части
видов
ганглии
слабо
обособлены
у громадного числа аннелид брюшные стволы
полностью ганглионизированы. В этом случае в каждом сегменте имеется пара ганглиев, Таким образом, в исходном состоянии для полихет
характерны именно брюшные нервные стволы, в которых не выражена
концентрация нервных элементов. В ходе эволюции происходит концентрация
нервных элементов - формирование ганглиев. Концентрация
элементов нервной системы является основным направлением эволюции нервного аппарата и прослеживается во всех группах многоклеточных. Концентрация нервных клеток обеспечивает
эффектив-
ную связь между ними и - как следствие – возможность усложнения
нервной деятельности. Ганглии включают тела нейронов, расположенных по периферии, и центральный нейропиль, представляющией собой
сложную совокупность отростков нейронов.
Подводя итог, следует сказать, что у огромного большинства аннелид нервная система представлена надглоточным ганглием, лежащим
в простомиуме, и совокупностью парных сегментарных ганглиев.
Пе-
редняя пара сегментарных ганглиев
эти
ганглии
нередко крупнее остальных,
носят название "подглоточных ганглиев". Эта пара ганглиев со-
единяется с надглоточным ганглием окологлоточными коннективами.
Может быть, следует еще раз уточнить, что подглоточные ганглии расположены в переднем туловищном сегменте.
Если у аннелиды имеется перисто-
миум (возникший в результате срастания нескольких сегментгов) то подглоточные ганглии
локализованы в перистомиуме, в этом случае они имеют сложное строение и возникают как
результат объединения ганглиев сегментов, вошедших в состав перистомиума, такая ситуация характрна, например, для нереисов).
Парные ганглии каждого сегмента со-
единены между собой поперечными комиссурами, ганглии разных сегментов - продольными коннективами. Такое строение нервной системы
обозначается как "брюшная нервная лестница".
Одним из направле-
ний эволюции нервной системы кольчатых червей является сближение
сегментарных ганглиев, комиссура, их соединяющая, укорачивается и
нервная система принимает вид брюшной нервной цепочки.
Брюшная
нервная цепочка выглядит как нервный ствол с утолщениями, однако
путем дополнительных исследований (например, на поперечных срезах)
всегда можно различить парность ганглиев и парность коннективов.
У небольшого числа кольчатых червей туловищная часть нервной
системы залегает в
эпидермисе, что считается плезиоморфным призна-
ком, в большинстве случаев она погружена под покровы.
Имеются виды, у
которых брюшные нервные стволы (ганглии) лежат в толще кольцевых мышц, виды, у
которых они лежат между кольцевыми и продольными мышцами, виды, у которых они ле-
жат в толще продольных мышц.
У большинства же кольчатых червей эта часть нервой
системы лежит в целоме или между двумя листками мезентерия.
Что касается надгло-
точного ганглия, то он примыкает к эпидермису спинной стороны простомиума. Наконец, еще одной эволюционной тенденцией является тенденция ганглиев соседних
сегментов к слиянию, так иногда
состав
подглоточных ганглиев усложняется за счет присоединения ганглиев нескольких соседних сегментов.
Каждая пара сегментарных ганглиев является "мозгом" данного
сегмента. От сегментарных ганглиев отходят в противоположные стороны сегментарные нервы (обычно их 3-4 пары). Сегментарные
нервы,
достигнув стенки тела, проникают в нее, отклоняются в дорсальном направлении и полностью или почти полностью опоясывают сегмент. Сегментарные ганглии иннервируют мускулатуру стенки тела и сенсорные
структуры соответствующего сегмента.
У кольчатых червей одно мышечное волокно (одна клетка) иннервируется несколькими нервными отростками (полинейронная иннервация). Скорость и сила сокращения определяется суммарным действием
всех нейронов. Каждый же нейрон по отдельности вызывает специфический, только ему присущий ответ.
В продольных
нервных стволах большинства кольчатых червей
имеются гигантские аксоны большого диаметра. Большой диаметр этих
аксонов обеспечивает быстрое проведение импульса (20 м/с). Ответвления гигантских аксонов
отхордят к продольным мышцам.
Гигантские
аксоны задействованы только в защитной реакции молниеносного укорачивания тела.
Сенсорные структуры кольчатых червей будут описаны
при описании отдельных классов.
Формирование нервной системы кольчатых червей. Весьма показательно формирование нервной системы кольчатых червей в ходе онтогенеза. При описании трохофоры упоминалось о теменном султане ресничек на аборальном полюсе и теменной пластинке из нескольких эктодермальных клеток, лежащей под этим образованием.
В ходе мета-
морфоза трохофоры часть клеток этой теменной пластинки погружается
под покровы и превращается в нервный
центр.
Анализ проихождения и
строения этого нервного образования показывает, что он - по крайней мере частично - гомологичен эндону турбеллярий - нервному центру, который возникает как нервный центр
органа равновесия.
От этого нервного центра отходит несколько меридио-
нальных стволов, соединенных одной или несколькими кольцевыми комиссурами. Совокупность меридиональных стволов и кольцевых комиссур соответствует
ортогону.
Большинство меридиональных стволов
представлено только в пределах верхнего полушария трохофоры,
в
нижнее полушарие переходят только два меридиональных ствола. Здесь
они соединяются с особым нервным образованием нижнего полушария
трохофоры - сплетением, которое кольцом окружает рот и анус - циркумбластопоральным кольцом. Такая нервная структура не свойственна
ни турбелляриям, ни гребневикам, но может быть сопоставлена с нервным сплетением
ротового диска коралловых полипов, окружающим их
щелевидный рот. В ходе метаморфоза трохофоры удлиняется ее нижнее
полушарие, соответственно этому удлиняется, вытягиваясь, циркумбластопоральное кольцо. За счет такого вытягивания формируются длинные брюшные нервные стволы. Как уже упоминалось, у части полихет
представлены брюшные нервные стволы без обособленных ганглииев. В
дальнейшем ходе эволюции происходит ганглионизация нервных стволов. Эндон трохофоры превращается в надглоточный ганглий (или два
ганглия). Большая часть ортогона исчезает, от него сохраняются только
два меридиональных ствола, идущие от эндона (расположенного в верхнем полушарии трохофолы) к началу брюшных стволов или к первой
паре ганглиев
брюшной
меридиональные стволы
нервной лестницы (нижнее полушарие). Эти
становятся окологлоточными коннективами де-
финитивной нервной системы аннелид.
Стенка тела. Стенка тела кольчатых червей состоит из тонкой
волокнистой коллагеновой кутикулы (выделяется эпителием), железистого однослойного эпителия, слоя соединительной ткани разной толщины
и мускулатуры, включающей наружный слой кольцевых мышц и более
глубоко лежащий слой продольных мышц. Мускулатура пиявок содержит
еще слой диагональных мышц. Напомним, что мускулатура стенки тела
возникает из париетальной стенки целома.
Самую внутреннюю часть
стенки тела червей составляет слой целотелия - париетальный листок
целома. Для кольчатых червей характерно наличие щетинок (исключением являются большинство пиявок). Каждая щетинка формируется
внутри небольшого мешковидного образования
- фолликула, причем
собственно щетинка выделяется одной клеткой - хетобластом, которая
лежит на дне фолликула. Материал щетинки (разновидность хитина) откладывается на поверхности
длинных микроворсинок, микроворсинки
позднее отмирают, так что внутри щетинки оказываются полые каналы
(на поперечном разрезе щетинка
оказывается похожей на дуршлаг).
Большая часть щетинки выступает наружу, в основание ее находится
внутри фолликула. Основание щетинки соединено с мелкими мышцами,
сокращение которых приводит щетинку в движение. Щетинки, расположенные на верхней стороне тела, выполняют защитную функцию, щетинки, расположенные в параподиях, участвуют в передвижении. Расположение щетинок, детали их строения и расположения, естественно,
варьируют у разных видов кольчатых червей и служат важным диагностическим признаком.
Пищеварительная система. Пищеварительная система кольчатых
червей сквозная и представляет собой прямую трубку. Она начинается
ротовым отверстием, расположенным на первом туловищном сегменте, и
заканчивается анальным отверстием, рапсположенным на пигидиуме.
Кишка
пронизывеает
диссепименты
брюшным мезентериями.
и
поддерживается
спинным
и
Как и у всех многоклеточных со сквозным
кишечником, кишка разделена на переднюю, среднюю и заднюю части.
Почти всегда часть передней кишки специализирована и разделена на
глотку и пищевод. Строение пищеварительной системы во многом определяется характером питания соответствующей группы.
Дыхание.
Чаще всего специализированной дыхательной системы
нет, кислород поглощается все поверхностью тела. У части многощетинковых червей появляются специализированные дыхательные образования, представленные водоизмененными частями параподий или вырос-
тами стенки тела. Дыхательные пигменты могут быть представлены гемоглобином, гемэритрином, и хлорокруорином
(в последнем случае -
кровь зеленая). Дыхательные пигменты могут быть связаны с кровяными тельцами или быть растворенными в плазме.
Выделительная система. Выделительные органы многощетинковых
червей представлены сегментарными органами: прото- или метанефридиями. У многощетинковых червей нефридии объединятся с целомодуктами, образуя комплексные органы - нефромиксии. Более подробно выделительная система описывается при характеристике отдельных классов
аннелид.
Половая система у разных классов организована различно и будет
подробее охарактеризована позднее.
Развитие. У многощетинковых червей развитие идет с метаморфозом, чрезвычайно характерна личинка особого типа - трохофора, ее
формирование и особенности метаморфоза описаны выше. У малощетинковых червей и пиявок развитие прямое.
Возможное происхождение кольчатых червей. Согласно наиболее
распространенному взгляду кольчатые черви произошли от низших несегментированных червей. В свете представлений о фагоцителле как
общем предке всех многоклеточных животных считается, что кольчатые
черви, (а также другие представители трохофорных животных - членистоногие и моллюски) взяли начало от фагоцителл второго уровня, тех,
которые сформировали рот и пищеварительную полость. Оседание происходило на оральную сторону, на которой эти существа и стали ползать, собиря пищу со дна. Этот эволюционный путь привел к развитию
особой оральной стороны тела, которая не выражена у других билатеральных животных, но физиологически соответствует брюшной стороне
тела турбеллярий и других низших червей.
ставлял длинную щель, протянутую
Рот первоначально пред-
вдоль всей оральной стороны.
Позднее рот на большем своем протяжении зарос, передняя часть первичного рта превратилась в дефинитивный рот животного, задняя его
часть - в анальное отверстие. Вытягивание тела в оральной плоскости
привело к развитию нового отдела нервной системы - брюшной нервной лестницы, которая возникала на базе
рта. Существенным моментом
нервного сплетения вокруг
эволюции группы
была
эпителизация
периферии ческого фагоцитобласта, за счет чего сформировалась вторичная полость тела.
Дальнейшая эволюция в сторону кольчатых червей
(и членостоногих)
шла путем сегментации первично нерасчлененного
тела. Предковые группы, вероятно, имели на протяжении тела несколько пар однотипных органов, например нефридиев. Деятельность подобных нескольких органов более эффективна при равномерном распределении их по длине тела (примером может служить расположение боковых ответвлений кишечника у турбеллярий и немертин, расположение
терминальных клеток
типных
органов
протонефридиев). Подобное распредление одно-
или
"метамерия
упорядочивания"
(выражение
В.Н.Беклемишева) проявляется в формировании и строении ларвального
тела кольчатых червей. Что касается формирования постларвального тела этих червей, то оно, скорее всего, возникло в результате недоведенного до конца бесполого размножения типа паратомии.
Этот процесс
своим явственным следствием имел увеличение размеров червей,
можно, что в тот период эволюции
воз-
этой группы экологическое пре-
имущество получали более крупные формы. Планы строения олигомерных и полимерных кольчатых червей были унаследованы в ходе дальнейшей эволюции членистногими. Отметим, однако, что самые последние данные молекулярной систематики говорят против родства аннелид
и членистоногих.
ПРИМЕЧАНИЕ. Существование типа (таксона) Кольчатые черви
признается большинством авторов. Некоторые специалисты объединяют в один тип (таксон) Кольчатых червей и Членистоногих под названием Articulata - Членистые (сегментированные)
животные. Такой
тип был устанвлен еще Ж.Кювье, этой точки зрения придерживались
В.Н.Беклемишев и К.В.Беклемишев. Из новейших руководств такой объединенный таксон представлен в руководстве В.Вестхайде и Р.Ригера.
При принятии такой точки зрения Кольчатые черви и Членистоногие
примут
статус
подтипов
(подтаксонов).
Согласано
руководству
В.А.Догеля в типе Кольчатых червей выделяются два подтипа: Беспоясковые и Поясковые. В двух новейших руководствах (Э.Рупперта с соавторами и В.Вестхайде, Р.Ригера) таксон Кольчатых червей делят на
два подтаксона равного ранга Полихеты и Поясковые (эти последние
включают Олигозет и Пиявок).
ТЕМА 3.39
ПОДТИП БЕСПОЯСКОВЫЕ (ACLITELLATA).
КЛАСС МНОГОЩЕТИНКОВЫЕ (POLYCHAETA)
Этимология. Название Aclitellata происходит от двух латинских слов a - приставка,
означающая отрицание, отсутствие признака; clitellae - вьючное седло.
Название Polychaeta происходит от двух греческих слов:
polys - много и chaeta
- щетинка.
Общие замечания. В традиционной системе тип Аннелид разделяется на два подтипа - Беспоясковые и Поясковые. В состав подтипа
Беспоясковые входит только класс Многощетинковые = Полихеты, соответственно
характеристика
подтипа Беспоясковые и характеристика
класса Полихеты совпадает. Представители класса Полихеты наиболее
близки к общему прототипу организации типа Аннелид, и многие стороны характеристики
типа, приведенной ранее,
основываются именно
на строении полихет. В числе особенностей полихет как класса следует
назвать
наличие параподий,
наличие специфического сегмента тела -
перистомиума, объединение нефридиев и целомодуктов в нефромиксии,
наружное оплодотворение,
наличие личинки трохофоры. Численность
представителей многощетинковых червей оценивается в 8000 видов (по
данным других авторов - 10000 видов).
Образ жизни. Полихеты обитают почти исключительно в морях,
единичные виды освоили жизнь в пресной воде, например, один такой
вид обитает в Великих озерах (США), также имеются единичные виды,
живущие в почве или во влажной подстилке (в некоторых районах тропиков). Большинство полихет ведет роющий образ жизни. Следующее
место по численности занимают ползающие полихеты. Многие виды мо-
гут плавать, а некоторые даже ведут постоянно пелагический образ
жизни. Наконец, имеются полихеты, которые формируют трубки и ведут
в них сидячий образ жизни. Очень редки среди полихет паразиты, но
некоторые виды паразитируют на других полихетах, морских звездах и
на рыбах (это последнее
семейство носит латинское название Ichthiotomidae, что озна-
чает "резатели рыб").
Полихеты характеризуются средним размером около 10 см в длину
и 0.5 – 1.0 см в ширину.
Интерстициальные виды обычно мелки, их
размер не превышает 1 мм.
С другой стороны, среди полихет есть
крупные виды, достигающие метра в длину. Наиболее крупная полихета Eunice aphroditois достигает 3 м в длину. Количество члеников тела
варьирует у разных видов от 10 до 200. Ползающие и плавающие полихеты
характеризуются
гомономной организацией,
роющие виды и
виды, живущие в трубках гетерономны.
Состав тела.
нее, простомиум,
Тело полихет включает, как уже было указано раперистомиум, совокупность
туловищных сегментов,
представленных ларвальными и постларвальными сегментами, и пигидиум. Особенностью полихет является особый состав и особое строение
перистомиума.
Происхождение перистомиума полихет
остается дискуссионным. В
соответствии с современной точкой зрения, как уже указывалось, перистомиум формируется из того участка трохофоры, который несет рот и
прототрох. У полихет с перистомиумом сливается следующий туловищный (первый щетинконосный) сегмент. Такое комплексное образование также называют перистомиумом. В результате этого процесса щетинки
первого щетинконосного
сегмента утрачиваются, а параподии
этого сегмента формируют две пары усиков. Благодаря этому перистомиум несет четыре пары усиков, из которых две передние пары являются чисто перистомиальными, а две задние сформированы из преобразованного сегмента.
Традиционно считалось, что
формируется за счет срастания
говоря, всех ларвальных
у нереиса перистомиум
первых трех туловищных сегментов или, иначе
его сегментов. Согласно еще одной точке зрения в со-
ставе метатрохофоры закладывается 4 сегмента, из которых первый недоразвит, этот
недоразвитый сегмент сливается со вторым сегментом, образуя перистомиум. Других сегментов в состав перистомиума в соответствии с этой точкой зрения не входит. В любом случае перистомиум полихет и по происхождению, и по
составу, и по строению отличается от туловищных сегментов.
Простомиум, пигидиум, перистомиум и туловищные сегменты несут различные структуры. Простомиум полихет несет тентакулы
или
щупальца (часть авторов называет эти органы антеннами) и пальпы.
Тентакулы занимают переднедорсальное положение, они сравнительно
короткие
и небольшого диаметра. Значительно более мощные пальпы
занимают передневентральное положение. Перистомиум, как уже указывалось, несет перистомиальные усики. Тентакулы, пальпы, перистомиальные усики несут многочисленные сенсиллы. На простомиуме, кроме
того, находятся еще
специальные органы химического чувства и глаз-
ки, часть полихет имеет и статоцисты.
Концентрация органов чувств
на передней части тела характерна для всех билатеральных животных.
У полихет, кроме подобного скопления органов чувств, наблюдается
особое устройство простомиума и перистомиума, что расценивается как
начало процесса цефализации, то есть образования головы. Совокупность простомиума и перистомиума полихет частью авторов обозначается термином "голова", хотя обычно все же термин "голова" к полихетам не применяется. Прогрессивное продолжение
процессов цефали-
зации: специализация передних сегментов, слияние их между собой,
мощное развитие на них органов чувств у представителей типа Членистоногие привело к формированию настоящей головы.
На боковых поверхностях туловищных сегментов расположена пара мясистых выростов - параподий. Форма и размеры параподий у разных видов полихет различаются. В типовом случае это довольно крупные лопастные образования, в которых различаются спинная ветвь и
брюшная ветвь. Каждая из ветвей несет в себе скелетное образование опорную щетинку, или ацикулу. К ним присоединены мышцы, сокращение которых заставляет параподии двигаться. В ветвях параподий залегают
щетинконосные мешки, каждый из которых секретирует пучок
щетинок, более мелких по сравнению с ацикулами. Новые щетинки в
щетинконосном мешке формируются по мере утраты старых щетинок.
Щетинки
разных видов различаются по форме и функциям, у части
видов в одном пучке находятся щетинки разного устройства. Чаще всего щетинки несут функцию зацепления за субстрат при передвижении
животного, встречаются прочные щетинки, приспособленные для рытья,
веслообразные плавательные щетинки и другие. Обе ветви параподии
несут щупальцевидные придатки - усики. Обычно усики несут чувствительную функцию, но у части видов разрастаются, принимают специфическую форму и используются как органы дыхания или плавательные
лопасти. Пигидиум несет на себе пару анальных усиков.
Туловищные сегменты у гомономных видов устроены однотипно,
только размер их несколько уменьшается к заднему концу тела. Такое
строение характерно, как уже указывалось, для плавающих и ползающих видов. Для роющих и сидячих видов характерно, что сегменты
различных участков тела устроены неодинаково, что связано с неодинаковостью условий, в которых эти части тела находятся (например, часть
сегментов сидячих полихет высовывается из трубки, а другая часть никогда не высовывается). Эта неодинаковость строения проявлется
в
устройстве параподий и жабр, в расположении половых желез.
Стенка тела. Устроена по общему типу (смотри тему 3.33). Часть
полихет способна строить трубку, в которой они обитают. Трубка строится выделениями клеток эпидермиса и состоит из волокнистого белкового материала. В состав стенки трубки могут быть включены посторонние частицы, что с одной стороны укрепляет трубку, с другой обеспечивает камуфляж.
Движение. Полихеты реализуют различные способы движения.
Роющие полихеты передвигаются в грунте за счет перистальтики.
У
некоторых роющих полихет в движении принимает участие глотка, которая, выворачиваясь вперед, заякоривается в грунте, затем червь сокращает глотку и подтягивается вперед. Иногда движение подобного
рода осуществляется только за счет работы глотки. При ползании пара-
подии и щетинки работают как ноги, поочередно отталкиваясь от субстрата во время рабочего удара и приподнимаясь над субстратом во
время возвратного движения. Движения многочисленных параподий хорошо скоординированы. Параподиии, расположенные на противоположных сторанах одного сегмента, движутся в противофазе. Движения параподий, расположенных на одной стороне тела, смещены относительно
друг друга на долю фазы. В движении ползания принимает участие и
ундуляция тела в латеральном направлении. Аналогичные движения используются полихетами и при плавании.
Целом. Целом полихет устроен типовым образом. Полихеты, локомоция которых основана на работе подвижных придатков или перистальтических сокращений всего тела, обычно имеют хорошо развитые
диссепименты, так что гидроскелет каждого отдельного сегмента изолирован. У видов полихет, ведущих сидячий образ жизни или использующих другие механизмы движения, например, ресничное или подтягивание за счет выворачивающейся глотки, диссепименты могут быть неполными ли вообще отсутствовать (например, у пескожила диссепименты отсутствуют, начиная с третьего сегмента тела).
Пищеварительная система
и питание. Пищеварительная система
полихет устроена по общему для типа плану
и включает ротовую по-
лость, глотку, пищевод, желудок (только у сидячих полихет), среднюю
кишку и прямую кишку. У части видов глотка способна выворачиваться
наружу. В глотке полихет могут присутствовать зубовидные образования или мощные челюсти. У нереисов имеются крупные слепые отростки пищевода, которые выделяют пищеварительные ферменты.
Для ви-
дов, живущих в трубках, характерны разные формы удаления экскрементов, обеспечивающие вывод этих структур из трубки наружу. Наиболее оригинален способ, характерный для
представителей семейства сабелляриид. Эти виды живут в вертикально расположенных
трубках, и передним концом они обращены вверх. Задняя часть тела этих полихет сильно
редуцирован, от нее осталась лишь выводящая фекалии трубка, лежащая в задней части
спинной стороны животного. От конца этой трубки по спинной стороне тела к переднему
концу (вверх) тянется ресничный желобок, по которому плотные фекалии и удаляются из
трубки.
Роющие и сидячие виды часто являются заглатывающими детритофагами, то есть они заглатывают грунт и в
пищеварительной системе
переваривают органические частицы, выбрасывая несъедобные структуры. Собирающие детритофаги выбирают из грунта съедобные частицы и
проглатывают только их.
Активно ползающие полихеты представлены
хищниками и трупоедами, редко растительноядными. Практически все
они имеют выворачивающуюся глотку с зубами (более мелкие образования)
или с челюстями
(более крупные образования).
Представители
семейства Glyceridae имеют ядовитые железы, протоки которых открываются на вершинах зубов. Глотка
выворачивается и вворачивается
очень быстро, что и обеспечивает возможность питания живой добычей.
Обычно глотка выворачивается под действием повышения давления полостной жидкости,
что в свою очередь обеспечивается сокращением мускулатуры стенки тела, а вворачивается
под действием мышц-ретракторов.
Взвесью органических частиц питаются сес-
тонофаги. Большинство из них для сбора пищи использует сильно разветвленные и
снабженные ресничками пальпы. Некоторые сестонофаги
секретируют слизистую сеть, через которую фильтруют воду, позднее
эта сеть съедается вместе с уловленными органическими частичками.
Дыхание. Вообще говоря, дыхание осуществляется поверхностью
эпидермиса. У части видов возникают особые выросты тела или параподий, которые являются специализированными органами дыхания, такие
образования традиционно называют жабрами. У ползающих форм в
жабры, если они имеются, чаще всего превращаются спинные усики параподий.
Внутренний
транспорт.
Кровеносная
система.
Транспортные
функции полихет осуществляются циркуляцией жидкости в целоме и в
кровеносной системе. Если диссепименты полностью утрачиваются (что характерно для представителей семейства Glyceridae), то утрачивается и кровеносная система, транспортные функции тогда осуществляются только целомом. У части мелких
полихет кровеносная система также может отсутствовать.
Строение кровеносной системы полихет соответствует общей схеме кровеносной системы
включает
аннелид. Кровеносная система замкнутая,
два главных продольных сосуда - пульсирующий спинной и
несокращающийся брюшной.
Метамерные сосуды представлены только
поперечными. От брюшного сосуда отходят два поперечных сосуда,
один из которых несет кровь к спинной ветви параподии, другой - к
брюшной. Эти же сосуды снабжают кровью стенку тела и жабры, если
они имеются. Кровь от параподий и стенки тела поступает в спинной
сосуд. От спинного сосуда кровь поступает к кишечному плексусу, от
кишечного плексуса - в брюшной сосуд.
Естественно, все сосуды полихет имеют
свои названия, причем принцип обозначения сосудов прост: название сосудов включает два
слова, из которых первое
сосуда,
так,
сосуд,
параподиальный.
программой
- название места отхождения сосуда, второе - место назначения
идущий
от
брюшного
ствола
к
парадии
называется
Однако столь детальная характеристика кровеносной системы
не предусмотрена.
вентроаннелид
Механизмы циркуляции крови и целомиче-
ской жидкости описаны в предыдущей теме.
Дыхательные пигменты могут быть представлены гемоглобином,
что является наиболее частым вариантом, гемэритрином, и хлорокруорином. Гемоглобин и хлорокруорин
находятся в плазме крови, гемэрит-
рин, наличие которого характерно для одного семейства полихет, содержится в клетках крови.
Гемоглобин может содержаться только в крови или только в целомической жидкости, однако обычным является такое состояние, когда
несколько отличающиеся друг от друга гемоглобины содержатся и в
крови, и в целомической жидкости, и в нервных клетках (или вокруг
нервных клеток), и в мышцах. В этом случае гемоглобины отличаются
по своей способности связывать кислород. Наименьшим сродством к кислороду обладает гемоглобин крови, более высоким сродством к кислороду обладает гемоглобин целомической жидкости, а наибольшим - гемоглобин мышц. Эта особенность обеспечивает транспорт кислорода от
кровеносных сосудов в жабрах к целомической жидкости, а оттуда к
мышцам и нервам. Высокое сродство к кислороду гемоглобина нервов и
мышц обеспечивает животному возможность запасать кислород на период снижения количества кислорода в окружающей среде, что может наблюдаться в грунте во время отлива.
Выделительная система. Как общее правило, в каждом туловищном сегменте полихет имеется пара протонефридиев или пара метанефридиев (термин "нефридий" употребляется для общей характеристики прото- и метанефридиев, то есть, можно сказать, что в каждом сегменте тела этих червей находятся нефридии). Нефридии характеризуются эктодермальным происхож-
дением.
Внутренний конец каждого нефридия лежит в целоме, возле
его задней стенки. Канал нафридия прободает диссепимент и в
сле-
дующем сегменте открывается наружу отверстием - нефропором на боковой стороне тела.
Протонефридии полихет на своем внутреннем конце несут пучок
тонких отростков, булавовидно вздутых на концах.
Каждый из таких
отростков представляет собой жгутиковую клетку - соленоцит. Головка
соленоцита представляет собой тело клетки с ядром, от тела клетки отходит тонкая трубочка, которая открывается в просвет канала протонефридия. В трубочке расположен длинный жгутик, находящийся в постоянном биении. Протонефридии кольчатых червей, как и протонефридии
ранее описанных групп, слепо замкнуты на внутреннем конце и снабжены ресничным аппаратом. Начальные участки трубочки соленоцита,
как и циртоциты
(терминальные клетки протонефридиев) образуют
"вершу", то есть систему цитоплазматических отростков, чередующихся
с тончайшими щелями, затянутыми тонкой фильтрующей пленкой. Напомним, что эта структура сходна с организацией воротничка хоанофлагеллят.
Метанефридии отличаются от протонефридиев тем, что на их
внутреннем конце находится воронка, обращенная в целом и усаженная
ресничками. Протонефридии характерны для мелких видов полихет, не
имеющих кровеносной системы.
Для большинства полихет характерно
наличие метанефридиев.
Ранее уже указывалось, что каждый участок вторичной полости
тела исходно имеет проток - целомодукт, соединяющий целом с внешней средой. Целомодукты имеют вид коротких воронок.
Исходно они
выполняли роль половых протоков. Целомодукты, как и стенка целома,
имеют мезодермальное происхождение.
У многих полихет наблюдается соединение протонефридия с целомодуктом, точнее говоря, половые воронки
сбоку прирастают к кана-
лу протонефридия. За счет этого формируется комплексный орган, выполняющий как функции выделения (каналец с соленоцитами), так и
вывода половых продуктов (целомодукт). Такой орган получил название
"нефромиксий". В тех случаях, когда выделительные органы представлены метанефридиями, нефромиксии могут образовываться и на базе метанефридиев: половая воронка прирастает к проксимальному концу метанефридия. У части полихет метанефридии и целомодукты сохраняют
свою независимость, и каждый из органов выполняет свойственную ему
функцию. У полихет представлены разлиные варианты взаимоотношений
нефридиев и целомодуктов. Наиболее частым вариантом является наличие нефромиксиев, образованных срастанием целомодукта и метанефридия. Можно отметить, что в некоторых семействах нефромиксии окончательно формируются только с достижением половой зрелости. Иногда отмечается физиологическая дифференциация
нефромиксиев: одни
из них специализируются на выделении, другие - на выводе половых
продуктов.
Состояние с независимыми друг от друга протонефридиями и целомодуктами
у полихет не обнаружено, такой вариант строения является гипотетическим.
В процессах выделения принимают участие видоизмененные клетки целотелия - хлорагогенные клетки. Эти клетки образуются в разных
участках, чаще - на стенках кровеносных сосудов. Они накапливают в
себе нерастворимые продукты обмена. Затем эти клетки отмирают, нокопившиеся в них вещества поступают в целом, а оттуда через нефридии - наружу.
Нервная система.
Нервная система полихет устроена типичным
для аннелид образом и представлена надглоточным ганглием и брюшной нервной лестницей или брюшной нервной цепочкой. У форм с хорошо развитыми органами чувств, надглоточный ганглий может приобретать крупные размеры и быть разделенным на несколько долей. Типичным для
полихет является наличие педальных ганглиев, располо-
женных у основания параподий.
Органы чувств. Тентакулы и пальпы несут на своей поверхности
механорецепторы (осязательные) и хеморецепторы. Перистомиальные усики, как тентакулы и пальпы, снабжены механорецепторами и хеморецепторами. В задней части простомиума находятся светочувствительные органы. Эти органы представлены в разном числе и могут быть представлены простыми глазками, состоящими всего из двух клеток, или достточно сложными глазами, включающими тысячи чувствующих клеток, а
также линзы. Понятно, что более сложно устроенные глаза встречаются
у плавающих видов. Кроме простомиума, глаза могут располагаться на
сегментах тела, на пигидиуме, на жабрах. На простомиуме располагаются нухальные органы, или обонятельные ямки - небольшие углубления
покровов, на дне которых расположены
ресничные клетки, выполняю-
щие хеморецепторную функцию.
Регенерация и бесполое размножение. Большинство полихет легко
восстанавливает утраченные части тела. В общем, способность к регенерации лучше выражена у гимономных форм. Экспериментальные исследования показали, что у некоторых видов возможно полное восстановление тела всего из одного сегмента, напротив. Регенерация идет
под контролем нервной и эндокринной систем. Часть видов полихет
способна к бесполому размножению, которое может осуществляться почкованием и фрагменетацией.
Половая система и половое размножение. Полихеты, как правило,
раздельнополы. Гермафродиты встречаются редко.
Чаще всего гонады
попарно присутствуют почти во всех постларвальных сегментах, но есть
виды у которых гонады приурочены только к сегментам определенной
части тела. Среди гермафродитных видов есть такие, у которых в передних сегментах половой части тела присутствуют яичники, а в задних - семенники. Гонады
сидят под слоем перитолнеального эпителия. Этот эпителий к моменту
созревания гонад лопается, и
половые клетки на стадии гониев или
гаметоцитов поступают в целом, где происходит рост и окончательная
их дифференцировка. Половые продукты выводятся наружу через нефромиксии или через разрывы стенки тела. В очень редких случаях у по-
лихет представлены самостоятельные целомодукты,
в этом случае по-
ловые продукты освобождаются через целомодукты. Оплодотворение у
огромного большинства видов наружное.
Часть видов полихет, обитающих в
грунте или в интерстициали, освоила внутреннее оплодотворение и, соответственно, обладают копулятивными органами. Есть виды, у которых сперма вводится в тело самки через
кожу, за счет ее прокалывания, в
других случаях сперматофор приклеивается с помощью
копулятивного органа к поверхности тела самки, сперматозоиды своми средствами пробуравливают кожу и поступают в целом самки. У части видов с внутренним оплодотворением
наблюдается забота о потомстве, выражающаяся в формировании защитного кокона для
кладки и даже ношении кокона на теле самки.
Перед началом размножения тело полихет, для которых характерно
наружное оплодотворение, несколько перестраивается. У них происходят
приспособления к быстрому и активному плаванию: изменяется форма
параподий, щетинки заменяются на более широкие, глаза нипертрофируются, кишечник редуцируется, в мышцах появлется больше митохондрий, в параподиях разрастается сеть кровеносных сосудов. У некоторых
полихет такому
преобразованию подвергается все тело, но у других -
только его задняя часть, которая и содержит половые продукты. Эта,
так называемая эпитокная часть обособляется от исходного тела, которое продолжает вести бентосный образ жизни и постепенно восстанавливает задние сегменты. Эпитокная часть может не иметь "головы", но
в ряде случаев эпитокная часть регенерирует "голову". Такие половые
особи (с головой или без головы) всплывают в верхние слои воды, где
активно плавает и приступает к половому размножению. Формирование
половых эпитокных особей синхронизировано, так что одновременнро
всплавает гигантское их количество
("роение").
Сроки формирования
эпитокных особей у червей зависят от внешних условий, например, от
освещенности.
У некоторых видов, в том числе у палоло
Eunice
viridis, сроки отделения эпитокных особей синхронизируются с лунными циклами. Эпитокные особи этого вида появляются в октябре – ноябре, когда Луна находится в начале последней четверти. В период нереста
эти черви добываются местным населением и употребляются в пищу как деликатес.
Полихета Odontosyllis enopla формирует эпитокные особи через три дня
после полнолуния, причем черви начинают подниматься через 56 минут
после захода солнца.
Среди полихет имеются виды, которые размножаются один раз в
жизни и после размножения гибнут, к таким видам относятся те полихеты, у которых половые продукты выбрасываются через разрывы стенок тела. У других видов размножение осуществляется на протяжении
жизни несколько раз.
Полихеты занимают существенно место в водных
биоценозах,
оценка этого значения отнесена на самостоятельную работу студентов.
ТЕМА 3.40
ПОДТИП ПОЯСКОВЫЕ (CLITELLATA)
КЛАСС МАЛОЩЕТИНКОВЫЕ ЧЕРВИ (OLIGOCHAETA)
Какая сила кроется в червяке!
В.Гюго
Этимология. Название Clitellata происходит от латинского слова clitellae - вьючное
седло.
Общая характеристика подтип Clitellata. Этот подтип включает
класс Малощетинковые черви и класс Пиявки. Как уже упоминалось,
эти группы аннелид происходят от многощетинковых червей. Поясковые
черви лишены параподий (но щетинки представлены у всех малощетинковых червей и у
двух видов пиявок). Простомиум мал, а иногда и
вовсе отсутствует. Эти черви лишены также придатков простомиума и
пигидиума. Надглоточный ганглий поясковых червей расположен не в
простомиуме, он смещен назад и расположен в перистомиуме или в одном из передних туловищных сегментов. Это явление связано с уменьшением простомиума.
В передней части тела у поясковых находится поясок, который
представляет собой группу сегментов, покрытых толстым слоем железистого эпидермиса. Выглядит поясок как кольцевой валик или седло.
Поясок играет важную роль в размножении
этих червей. Поясковые
черви являются копулирующими гермафродитами. Гонады
этих червей
расположены в строго определенных сегментах тела, причем семенники
расположены кпереди от яичников. Для поясковых червей характерно
прямое развитие. Общее число видов поясковых червей составляет около
8000.
КЛАСС МАЛОЩЕТИНКОВЫЕ ЧЕРВИ (OLIGOCHAETA)
ный
Этимология. Название происходит от двух греческих слов:
и chaeta - щетинка.
Образ жизни, размеры. Главная часть
oligos - немногочислен-
малощетинковых червей
представлена почвенными и пресноводными видами. Пресноводные олигохеты
характеризуются небольшими размерами, почвенные виды, как
правило, более крупные: размеры
большинства водных олигохет от 5
мм до 10-15 см, а почвенных от 0.5 до 30-40 см. Именно к почвенным
видам относится самая крупная олигохета Megascolides australius, достигающая
3 метров в длину. Около 200 видов олигохет обитает в морях,
морские олигохеты - мелкие виды,
обитают в интерстициали. Общее
число видов олигохет составляет около 3500.
Общий план строения тела малощетинковых червей. Строение тела типичного малощетинкового червя в целом соответствует
общему
плану тела аннелид. Сегментации гомономная, хотя внутреннее строение
сегментов и различается вследствие того, что половые железы расположены в небольшом числе сегментов.
Тело этих животных начинается простомиумом, заканчивается пигидиумом, между простомиумом и пигидиумом расположены туловищные
сегменты. Простомиум и пигидиум лишены придатков и невелики. Простомиум разных видов может отличаться по форме. Что касается перистомиума, то в качестве носителя ротового отверстия такой сегмент, конечно, присутствует и занимает свое место позади простомиума, но, он
у олигохет, вероятно, не является результатом срастания сегментов. Такова традиционная точка зрения на перистомиум олигохет, который, кстати, в классических руководствах именуется метастомиумом, рот находится на переднем крае этого сетмента. Что же касается двух новейших
источников, то и в том, и в другом руководстве перистомиум обозначен
на рисунке, изображающем внешний вид олигохет, однако внятный ответ на вопрос составе перистомиума
сегмент, лежащий
отсутствует. Как бы то ни было,
позади простомиума,
не несет перистомиальных
усиков и щетинок. Начиная со следующего сегмента, щетинки расположены на всех туловищных сегментах.
Количество сегментов туловища
разных групп: от 5-6 до 500-600
различается у представителей
(у
представителей
Lumbricidae туловищных сегментов 110 – 180).
семейства
Туловищные сегменты,
начиная с сегмента, следующего за метастомиумом, несут, как уже указывалось,
щетинки. Чаще всего шетинки сгруппированы в четыре пуч-
ка. С каждой стороны тела находится два пучка, один из которых расположен дорзальнее, другой вентральнее. Таким образом, расположение
пучков щетинок олигохет сходно с расположением пучков щетинок полихет
(в спинной и брюшной ветвях параподий).
Обычно в каждом
таком пучке две щетинки (но у некоторых олигохет в пучке содержится 10-15,
у других - до 25 щетинок, а у представителей тропического рода Pheretima число
щетинок около 150 и расположены они не пучками, а по всей периферии сегмента).
Стенка тела. Стенка тела олигохет устроена так же, как и у полихет. Щетинки формируются и залегают в щетинконосных мешках. К
каждой
щетинке
прикреплены
мышцы-протракторы
и
мышцы-
ретракторы, которые обеспечивают выдвигание щетинки и втягивание ее
обратно. Обычно у водных олигохет щетинки относительно длинные, а
а наземных - короткие, они совсем
немного выступают над поверхно-
стью покровов.
Стенка тела в области пояска содержит, кроме обычных эпидермальных клеток, значительное количество железистых клеток, которые
включают слизеотделительные клетки, клетки, секретирующие стенку
кокона, клетки, которые выделяют белковые вещетва, заполняющие полость кокона.
Целом. Вторичная полость тела олигохет устроена по тому
плану, что
же
и у полихет. Диссепименты развиты хорошо. У дождевых
червей имеются отверстия в септах, снабженные сфинктерами, так что
червь может регулировать перемещение целомической жидкости из сегмента в сегмент. У большинства дождевых червей каждый целомический мешок (кроме концевых) имеет целомическую пору, которая на
спинной стороне тела открывается наружу, эти поры расположены в
межсегментных бороздках и снабжены сфинктерами. Через целомические поры целомическая жидкость поступает наружу и обеспечивает увлажнение покровов. Некоторые из червей способны при раздражении
выбрасывать из целомических пор довольно мошную струю жидкости
(один вид - на высоту 30 см). Вероятно, эта реакция служит для отпугивания хищников.
Движение. Олигохеты ползают и роют почву за счет перистальтических сокращений тела. Сначала сокращаются кольцевые мышцы. Благодаря этому тело становится твердым и продвигается вперед со втянутыми щетинками. При сокращении продольных мышц
этот участок с
выставленными наружу щетинками сильно утолщается и закрепляется в
грунте. Заостренный передний конец при рытье сначала продвигается в
имеющееся пространство между частицами грунта, после чего, благодаря
расширению сегментов, это пространство увеличивается. Таким же способом передвигаются и ползающие водные олигохеты. Мелкие плавающие
эолосомы плавают за счет биения ресничек, покрывающих про-
стомиум.
Пищеварительная система и питание. Пищеварительная система
олигохет начинается ртом, за ротовой полостью следует глотка. Снаружи
к стенкам глотки прикреплены мышечные тяжи. За счет их работы
глотка расширяется и суживается, работая как насос. На спинной стороне глотка образует полый вырост - глоточную луковицу. Олигохеты,
обитающие в воде, собирают пищевые частицы, используя для этого
клейкую поверхность глоточной луковицы, высовывающейся через рот
наружу. За глоткой следует пищевод. У дождевых червей в составе
пищеваритьельной системы различаются также зоб (место накопления
пищи)
и мускульный желудок, где происходит измельчение пищевых
частиц. Все эти отделы изнутри выстланы кутикулой. У разных видов
олигохет строение передней части кишечника несколько варьирует.
Стенка пищевода несет так называемые известковые железы. Эти железы
выделяют в пищевод кристаллы карбонат кальция. Они в пищеварительном тракте не разрушаются, но выводятся наружу вместе с фекалиями.
Известковые железы не участвуют в пищеварении, их функции не совсем ясны.
Выдвинуто предположение, что эти железы удаляют из тела животного из-
лишний кальций, поглощаемый с пищей. Другое предположение состоит в том, что в известковых железах углекислый газ, выделяемый червем при дыхании, соединяется с ионами
кальция, так как его удалению путем типичной диффузии мешает высокое содержание углекислого газа в почве.
За мускульным желудком следует ресничный кишечник, представленный средней и задней кишкой. В средней части кишечника происходит выделение ферментов, переваривание и всасывание пищи. В задней
кишки имеет место реабсорбция и формирование экскрементов. Для
средней кишки многих видов характерно наличие складки - тифлозоля,
вдающегося в полость кишки. Как и во всех аналогичных случаях, образование такой складки способствует увеличению поверхности кишечника.
Снаружи стенка задней кишки и спинной кровеносный сосуд олигохет покрыты хлорагогенной тканью, происхождение и функции которой описаны в теме 3.38.
Огромное большинство малощетинковых червей питаются мертвой
органикой, главным образом растительного происхождения. Дождевые
черви потребляют растительный опад и почвенную органику. Пресноводные формы потребляют детрит, водоросли и микроорганизмы.
В ходе изучения простейших студентам при микроскопирании капелек воды часто
попадается олигохета эолосома, которая легко отличима по многочисленным оранжевым
пятнышкам (эти пятнышки представляют собой кожные железки). Для эолосом характерен
необычный прием сбора пищи: червь прижимает к субстрату покрытый ресничками простомиум, затем приподнимает среднюю часть ресничного поля. Таким образом формируется
временная полость с пониженным давлением, что способствует
отрыванию от субстрата
частиц детрита. Такие оторвавшиеся частички работой ресничек простмиума загоняются в
рот. Другой необычный тип питания характерен для олигохет
Chaetogaster limnaei. Эти
олигохеты являются комменсалами водных брюхоногих легочных моллюсков и держатся на
краю их мантии. Если моллюск заражен трематодами, то хетогастеры питаются выделяю-
щимися из моллюска церкариями. При сильном заражении хетогастеры могут проникать
в
легочную полость моллюска и даже внутрь его тела. Наконец, можно назвать небольшую
группу так называемых рачьих пиявок
тела пресноводных раков.
(Branchiobdellidae), которые сидят на поверхности
Эти олигохеты в молодом возрасте
питаются водорослями и
детритом, а во взрослом состоянии сосут кровь раков. Строение их тела довольно сильно
видоизменено в связхи с паразитизмом (имеется прикрепительная присоска, челюсти). Некоторые современные авторы переносят эту группу в класс (таксон) Пиявки.
Дыхание. Газообмен олигохет осуществляется эпидермисом, в соответствии с дыхательной функций эпидермиса у крупных видов в нем
разветвлены капилляры. Повехность эпидермиса влажная (за счет выделений слизи и целомической жидкости), что обеспечивает возможность
газообмена. Специлизированные жабры представлены у олигохет крайне
редко. Дыхательный пигмент представлен гемоглобином, который растворен в плазме крови.
Русское (и немецкое - Regenwurm) название крупных почвенных олигохет дождевые черви - связано с тем, что после обильных дождей эти черви нередко в
больших количествах выползают на поверхность почвы. Считается,
что в почве,
пропитанной водой, уменьшается количество кислорода, что заставляет червей выползать на поверхность почвы и дышать атмосферным воздухом. Впрочем, в руководстве Э.Рупрехта с соавторами сказано: "До сих пор непонятно, что именно заставляет их [дождевых червей] покидать норки", а приведенное выше общераспространенное объяснение указывается этими авторами только как возможность.
Кровеносная система. Как и у полихет, степень развития кровеносной системы коррелирует с полнотой развития целома и с размерами
червя. Общий план строения кровеносной системы полихет и олигохет
сходен: основу кровеносной системы составляют непарные спинной и
брюшной сосуды, а также околокишечный плексус.
Часто развиты до-
полнительные продольные стволы, лежащие по бокам и снизу нервной
цепочки. Для олигохет очень характерно
наличие кольцевых сосудов,
лежащих в области пищевода и напрямую соединяющих спинной и
брюшной сосуды. Эти крупные сосуды способны к пульсации и именуются "сердцами".
ный сосуды.
Более мелкие кольцевые сосуды соединяют спинной и субневраль-
Сосуды, относимые к типу поперечных, то есть не состав-
ляющих полного кольца, делятся на две группы: одни из них соединя-
ют магистральные стволы с околокишечным плексусом, другие направляются от магистральных сосудов к стенке тела и метанефридиям.
Выделительная система. Представлена метанефридиями, которые
расположены почти во всех сегментах тела, кроме самых передних и
самых задних. Напомним, что нефростом находится в одном сегменте,
канал метанефридия проходит через диссепимент, в большей своей части канал располагается в следующем сегменте, где и заканчивает выделительным отверстием. Метанефридии сравнительно длинные, образуют
пметли и обильно снабжены кровеносными капиллярами. Принцип деятельности метанефридия сходен с принципом действия
органов других типов и описан в теме
3.18.
выделительных
У представителей двух назем-
ных семейств Megaloscolecidae и Glossoscolecidae, кроме типичных метанефридиев имеются
также метанефридии,
которые открываются в кишечник. Это явление способствует эконо-
мии воды, что важно при наземном образе жизни. Такие черви могут жить в более сухой
почве по сравнению с червями с обычными метанефридиями.
При недостатке влаги в
почве (а также зимой) почвенные олигохеты уходят в более глубокие
слои почв и впадают в оцепенение, причем они могут терять до 70%
жидкости. При восстановлении водного баланса черви возвращаются к
обычной жизни. Часть видов водных олигохет при наступлении неблагоприятных условий способна инцистироваться.
Нервная система и органы чувств. Нервная система олигохет устроена по общему для типа
плану и ее туловищная часть у разных ви-
дов представлена разными состояниями: от брюшной нервной лестницы
до брюшной нервной цепочки. У примитивных олигохет нервная система расположена в коже, у более продвинутых - погружена внутрь тела
и залегает в брюшном мезентерии (между листками целотелия). Главная
особенность нервной системы олигохет состоит в том, что уменьшение
простомиума
привело к перемещению надглоточного ганглия в какой-
либо из последующих сегментов тела - во второй или в третий, соответственно в третий или четвертый сегмент сместились подглоточные
ганглии. Главным двигательным центром являются подглоточные ганглии. Подглоточные ганглии контролируют все жизненно важные рефлексы животного.
Органы чувств представлены сенсиллами, количество которых велико. Сенсиллы, как и обычно, представлены механорецепторами, хеморецепторами и фоторецепторами. Наибольшие скопления рецепторов
приурочены к передним сегментам.
Бесполое размножение. Бесполое размножение распространено довольно широко, особенно среди водных олигохет.
Уже упомянутые эолосомы
часто представлены не одиночной особью, а цепочкой особей, сформировавшейся в результате бесполого размножения. Часть видов пресноводных олигохет, возможно, размножается
только бесполым путем. В эксперименте у одного вида таких олигохет на протяжении трех
лет наблюдалась смена 150 бесполых поколений. Для части видов характерно, что летнее
размножение бесполым способом, сменяющееся осенью половым. Способы бесполого размножения олигохет такие же, как и у полихет.
Половая система и половое размножение. Олигохеты - гермафродиты. Для группы характерно наличие небольшого числа половых желез
(пара мужских и пара женских или две пары мужских и пара женских),
которые очень точно приурочены к строго определенным сегментам.
При этом мужские железы лежат кпереди от женских. Половые железы
закреплены
на переднем диссепименте своего сегмента. Созревающие
гаметы попадают в целом, точнее говоря, в обособленные участки целома - семенные мешки или яйцевые мешки, где и происходит их дозревание. В каждом половом сегменте расположена пара целомодуктов,
которые соответственно выполняют роль семяпроводов или яйцеводов.
Протоки целомодуктов тянутся назад через один или несколько сегментов и открываются на брюшной стороне строго опредленного сегмента.
Часть водных видов имеют расширение семяпровода, в котором лежит
пенис. По ходу семяпроводов могут располагаться простатические железы. Опять-таки, в строго определенных сегментах, кпереди от яичников
располагаются семяприемник(и), которых может быть одна или несколько пар. Семяприемник представляет собой мешочек, открывающийся
порой на брюшной поверхности червя. Фунция семяприемника - хранение спермы партнера.
Процесс полового размножения олигохет начинается с копуляции.
При этом черви прикладываются друг к другу брюшнами сторонами. У
всех олигохет, кроме дождевых червей, при этом отверстия семяприемников одной особи оказываются напротив мужских половых отверстий
другой особи. За счет деятельности поясков выделяется слизь, обволакивающая партнеров и помогающая им удерживаться вместе. Сцепление
двух партнеров обеспечивается также
особыми половыми щетинками.
Половые щетинки различаются местоположением,
строением и функцией. Имеются более
короткие половые щетинки, которыми тело партнера зажимается, и более длинные половые
щетинки втыкаются в тело партнера.
Сперма, выделяющаяся из мужских по-
ловых отверстий одного червя, поступает в семяприемники партнера.
Процесс этот может занимать довольно много времени - заполнение
одной пары семяприемников длится более полутора часов. Если данный
вид олигохет имеет пенисы, то передача спремы осуществляется этим
органом.
У дождевых червей мужские половые отверстия не контактируют
с отверстиями семяприемников. У червей этой группы сцепление копулирующих особей происходит с помощью половых щетинок
стых
и слизи-
выделений поясков. Поясок одного червя прижат к сегментам
партнера, содержащим семяприемник.
Сперма из мужского полового
отверстия выходит на кожу червя, выполняющего роль самца. За счет
сокращений специализированных мышц на поверхности его кожи возникает семяпроводящая бороздка, которая заполнена слизью. По этой
бороздке и движется сперма. Мышцы стенки тела в этом регионе
со-
кращаются, обеспечивая движение спермы в сторону пояска. По достижении спермой пояска она перемещается на тело партнера и поступает
в его семяприемники. Выделение спермы партнерами у одних видов
происходит одновременно, у других - последовательно. Продолжительность копуляции у дождевых червей составляет 2 -3 часа.
Через несколько дней после копуляции поясок секретирует слизистый кокон. Этот кокон снаружи окружен слизистой трубочкой, глубже
расположена плотная
стенка, а внутреннее пространство заполнено
белковым срдержимым (альбумином). Червь со сформированным коконом пытается двигаться назад, в это же время кокон смещается вперед.
Когда кокон движется мимо женских половых отверстий, в него откла-
дываются яйца, когда кокон позднее движется мимо отверстий семяприемников, в него вбрызгивается сперма червя партнера. Собственно оплодотворение и происходит в этом коконе. В конце концов кокон соскальзывает с тела червя, наружная слизистая трубка разрушается, концы кокона сжимаются, в целом кокон приобретает форму лимона. Зиготы развиваются, погруженные в питательный альбумин и защищенные
плотной стенкой. Размеры коконов связаны с размерами червей, так у
дождевых черве размер кокона составляет 7.0 х 3.5 мм, у упомянутой
ранее мегалосколециды - 75 х 22 мм. Количество яиц в коконе у разных видов колеблется от 1 до 20, у дождевых червей число яиц, откладываемых в кокон,
1 – 3. Дождевые черви интенсивно размножаются
весной, образуя коконы каждые 3 -4 дня. У других групп размножение
происходит один раз в году, причем после размножения половая система резорбируется и в следующий сезон размножения формируется заново. Есть среди олигохет и моноциклические виды, размножающиеся
только один раз в жизни.
В коконах дождевых червей формируются так называемые скрытые личинки. Может быть, есть смысл специально подчеркануть, что такая скрытая личинка не гомологична трорхофоре.
Они обладают рес-
ничным аппаратом, глоткой, органами выделения. Эти личинки активно
плавают в коконе и активно поглощают его питательную жидкость.
Внутри кокона происходит и скрытый
метаморфоз
такой личинки, в
ходе которого формируются дефинитивные органы молодой особи, которая и покидает пустой кокон.
Крупные олигохеты живут несколько лет (дождевые черви в условиях искусственного содержания - до 6 лет). Половой зрелости они достигают через 6 -12 меясцев, что зависит от вида животного и конкретных условий.
Вероятное происхождение малощетинковых червей (заимствовано
из руководства Э.Э.Рупперта с соавторами). "Олигохеты сохранили ряд
примитивных признаков, исходно присущих кольчатым червям. Предками
олигохет, вероятно, были какие-то морские аннелиды, которые посте-
пенно освоили жизнь в пресных водах. Первые олигохеты вели роющий
обрах жизни в пресноводных донных отложениях. Такие роющие формы могли дать начало строго пресноводным формам, а с другой стороны
- наземным
формам, которые успешно колонизировали более сухие
места обитания". Общий план строения полихет и олигохет делает несомненным вывод о происхождении олигохет от полихет.
Олигохеты занимают существенно место в водных и наземных
биоценозах, оценка этого значения отнесена на самостоятельную работу
студентов.
Задание для самостоятельной работы:
ТЕМА 3.41
КЛАСС ПИЯВКИ (HIRUDINEA)
Кровожадная пиявка отпадает в конце концов
от места укуса
Ж.Ивер
Этимология. Название происходит от названия этой группы животных в латинском
языке (то есть языке Древнего Рима) - hirudo - пиявка.
Образ жизни, размеры, классификация. По характеру питания пиявки являются или кровососами или хищниками. Кровососы питаются
кровью позвоночных, хищники нападают на беспозвоночных мелкого и
среднего размера. Большинство пиявок заселяет пресные воды, причем
предпочитают стоячие или медленно текущие водоемы. В морских водоемах обитают представители одного семейства пиявок. В тропиках и
субтропиках Азии, Африки, Южной и Центральной Америки, Австралии
встречаются наземные и почвенные виды
пиявок, причем наземные ви-
ды держатся на растительности, с которой нападают на млекопитающих.
Широко распространенный европейский вид - большая ложноконская
пиявка
- Haemopis sanguisuga обитает во влажной береговой зоне, вы-
ше уровня воды. Почвенные виды пиявок - хищники. Размеры самых
маленьких пиявок составляют примерно 1 сантиметр, средние размеры
этих животных можно оценить в 2 – 5 сантиметров. Медицинские пиявки являются одним из более крупных видов, их длина составляет 10 –
15 см. Наконец, самый крупный вид пиявок - амазонская пиявка
Haemtnteria ghiliani - имеет длину 30 - 50 сантиметров и вес около 80
граммов (в
литературе
указывается, что нападение нескольких таких
пиявок может убить корову). В окраске пиявок преобладают черный и
коричневый цвета, многие виды имеют узор из более ярких пятен или
полос.
Пиявки делятся на два подкласса:
подкласс
Древние пиявки -
Archihirudinea с одним отрядом Щетинконосные пиявки - Acanthbdellida
(включает только два вида пиявок) и подкласс Настоящие пиявки Euhirudinea с двумя отрядами Хоботные пиявки Rhynchobdellida и Челюстные пиявки - Gnathobdellida. Число видов пиявок оценивается в 350400.
Общий план организации тела пиявок. Тело пиявок обычно уплощенное, возможно, что эта особенность помогает им плотнее прилегать
к телу животного, кровь которго они сосут. Общий для всех аннелид
план строения тела, у пиявок
для
пиявок характерно
своеобразно изменяется. Прежде всего,
постоянное число сегментов.
Простомиум и
пигидиум этих червей очень невелики и лишены придатков. Эти лопасти
вместе с определенным числом передних и задних сегментов формируют
переднюю и заднюю присоски, а именно в состав передней присоски
вошли 4 сегмента, в состав задней - 7 сегментов. Туловищные сегменты, как вошедшие в состав присосок, так и свободные, лишены параподий и щетинок. Общее количество
во
сегментов равно 33, а количест-
сегментов, не вощедших в состав присосок, - 22. Справедливости ради
необходимо отметить, что имеются расхождения в оценке числа сегментов тела
пиявок (некоторые авторы считают, что число сегментов пиявок -
32, другие - -
34). Что касается сегментов, образующих переднюю присоску, то имеются сведенгия,
что их не 4, а 5). Рискну предположить, что эти разногласия связаны с разной оценкой статуса ротового сегмента - как сегмента простого, или как сегмента сложного,
образовавшегося за счет срастания двух сегментов.
Приведенная выше характеристика относится к подклассу Настоящих пиявок. Для щетинконосных пиявок
характерно отсутствие передней
присоски. Простомиум этих червей рудиментарен, перистомиум отсутствует. Первые пять сегментов их тела несут по 4 пучка щетинок (как и у малощетинковых
червей), остальные сегменты щетинок лишены. Задняя присоска состоит из четырех
сегментов. Общее число сегментов тела - 30.
Для пиявок характерно сокращение объема целома и замена его
системой лакун (смотри ниже). Одновременно пиявки утрачивают мезентерии, а также диссепименты (эти последние сохранены только у щетинконосных пиявок).
Для всех пиявок характерно явление вторичной кольчатости, которое проявлется в том, что на один истинный сегмент приходится несколько поверхностных колец (от 2 до 14, чаще всего 3 – 5). Эти поверхностные колечки затрагивают лишь покровы и в небольшой степени
- мускулатуру. Расположение истинных сегментов маркируется положением ганглиев центральной нервной системы.
Пиявки относятся к подтипу Поясковые, однако поясок выражен
только у половозрелых пиявок в период размножения, да и то лишь у
части видов, у других видов поясок, присутствуя функционально, внешне неразличим. Поясок включает три сегмента: тот, на котором открывается мужское половое отверстие, тот, на котором открывается женское
половое отверстие, а также сегмент, предшествующий сегменту с мужским половым отверстием. Поясковыми сегментами у части видов пиявок являются XI, XII и XIII, у других - X, XI и XII сегменты.
Движение. Утрата пиявками диссепиментов, сегментарного строения целома (о преобразовании целома см. ниже), щетинок обусловила утрату
пиявками способности к перистальтическому движению. В воде пиявки
плавают, изгибая тело в вертикальной плоскости. По поверхности субстрата пиявки перемещаются как гусеницы-пяденицы, "шагая".
Во время
движения с субстратом контактирует только присоски. Когда прикреплена задняя присоска,
пиявка сокращает кольцевую мускулатуру и передний конец вытягивается вперед. К субстрату прикрепляется передняя присоска. Вслед за этим задняя присоска освобождается. Затем в результате сокращения продольных мышц задняя присоска подтягивается вперед и
вновь закрепляется на субстрате.
Стенка тела. Тело снаружи одето плотной кутикулой. Под ней
расположен эпидермис, который включает несколько типов клеток, наиболее многочисленными являются
ляющие слизь. Область пояска
белковые клетки
и клетки, выде-
включает специализированные клетки,
выделяющее вещество, из которого формируется кокон. У основания
эпителиальных клеток располагаются пигментные клетки. Присутствие
этих клеток обеспечивает окраску пиявок. Под эпидермисом расположены кольцевые
мышцы, под ними - диагональные, глубже - наиболее
мощно развитые продольные мышцы.
Кроме того, имеются дорсовен-
тральные мышцы, которые пересекают паренхиму и слой продольных
мышц.
Мускулатура пиявок сильно развита. Объем мускулатуры пия-
вок составляет 60 – 65%
общего объема тела, тогда как у дождевых
червей этот показатель не превышает 30%.
Глубже продольной мускулатуры расположена паренхима, которая
у настоящих пиявок заполняет все промежутки между органами. Эта
паренхима имеет мезодерамальное происхождение и возникает за счет
париетального
листка целома. Главная масса паренхимы пиявок пред-
ставлена опорными клетками с длинными отростками, кроме того, имеются жировые клетки и подвижные амебоциты. Паренхима выполняет
разнообразные функции, сходные - несмотря на различный источник
происхождения - с функциями паренхимы
плоских червей. Паренхима
имеет опорное значение, выполняет транспортные функции, является местом накопления питательных веществ.
Целом. Кровеносная система.
Формирование паренхимы из стен-
ки целома приводит к вытеснению целома. При этом у щетинконосных
пиявок целом в большинстве сегментов представлен более или менее
обширной полостью.
Но в трех сегментах пояска целом имеет вид спинного и
брюшного каналов. Мезентерии у этих пиявок в большей части сегментов отсутствуют,
диссепименты продырявлены.
В
целоме расположены спинной и
брюшной кровеносные сосуды, а также брюшная нервная цепочка.
У представителей двух других отрядов пиявок целом вытеснен
более значительно сильнее и от него остается система лакун (каналов):
спинная, брюшная и две боковых. Продольные лакуны соединены между собой кольцевыми перемычками.
От этих главных лакун
отходит
сеть периферических лакун, обычно сильно ветвящаяся и напоминающая разветвеления капилляров. У хоботных пиявок в спинной и брюшной лакуне проходят одноименные кровеносные сосуды, а в брюшной
лакуне лежит брюшная нервная цепочка. У челюстных пиявок кровеносная система исчезает полностью. Брюшная нервная цепочка лежит в
брюшной целомической лакуне. Таким образом, два отряда пиявок имеют кровеносную систему общего для аннелид вида. Транспортные
функции у пиявок этих отрядов выполняют как целом, так и кровеносная система. Челюстные пиявки сохранили только систему лакун, только преобразованный таким образом
целом
выполняет транспортную
функцию. Циркуляция целомической жидкости обеспечивается сокращениями стенок боковых лакун, а также сокращением мускулатуры стенки
тела.
Часть стенок
целомических лакун покрыта так называемой бот-
риоидной тканью. Клетки этой ткани функционируют подобно хлорагогенным клеткам олигохет.
Пищеварительная система и питание. Ротовое отверстие находится в глубине передней присоски и
открывается
в ротовую полость.
Далее расположена глотка. У представителей отряда Челюстных пиявок
глотка сосательная, выдвигаться неспособна. В ротовой полости этих
пиявок расположены
три челюсти с зазубренным, как пила, лезвием.
Личный опыт автора показал, что медицинские пиявки способны прокусить (прорезать) такую толстую кожу, как кожа ладонной поверхности
указательного пальца, однако при возможности выбора они присасываются к местам с более тонкой кожей. Одна из челюстей лежит посередине спинной стороны ротовой полости, две другие - по бокам, угол
между соседними челюстями составляет 1200. В соответствии с таким
расположением челюстей при питании пиявок на коже прокормителя
формируется характерная трехлучевая ранка, похожая на фирменный
знак автомобилия "Мерседес", но без кольцевого обрамления.
У представителей отряда Хоботных пиявок глотка способна выдвигаться наружу. Такая выдвигающаяся глотка именуется хоботком (понятно, что такой хоботок не гомологичен хоботку немертин,
головохоботных и
скребней). Хоботок пробуравливает кожу жертвы.
В глотку пиявок открываются слюнные железы. У челюстных пиявок эти железы выделяют антикоагулянты, антикоагулянт медицинских
пиявок получил название гирудина. Введение пиявкой гирудина в ранку для прокормителя означает длительное истечение крови из ранки.
Если вновь обратиться к личному опыту автора, то кроветечение продолжалось около 2.5 часов
(ранка не обрабатывалась никакими препа-
ратами).
Остальные части пищеварительного тракта у всех пиявок устроены
однотипно.
Следует заметить, что разные авторы применяют разную систему названий
для отделов пищеварительной системы. Мы здесь приводим систему, которая представлена
в "Большом практикуме".
За глоткой
следует короткий
пищевод, за ним
желудок. Это очень крупный орган, простирающийся почти до конца тела. Желудок имеет несколько боковых карманов, количество которых
различно у разных видов (у медицинской пиявки - 11). Эти карманы
при питании наполняются кровью. Кровь, смешанная с гирудином, оказывается как бы законсервированной,
сохраняется в течение нескольких
месяцев, не свертываясь и постепенно переваривается. Желудок открывается в среднюю кишку, где происходит собственно переваривание и
всасывание. Средняя кишка открывается в совершенно незначительную
заднюю кишку, которая открывается анальным отверстием на спинной
стороне тела, над задней присоской.
Около 75% всех видов пиявок являются кровососами, остальные хищники (хищные виды пиявок не имеют желудочных карманов). Хищные виды пиявок питаются беспозвоночными: червями, улитками, личинками насекомых.
Некоторые из них заглатывают добычу целиком
(конечно, если эта жертва имеет мягкие покровы), в других случаях
хищник высасывает полужидкое содержимое
жертвы. Хищные виды
пиявок питаются часто. Такой широко распространный вид, как большая
ложноконская пиявка - Haemopis sanguisuga - весьма прожорлива. Этот
вид питается олигохетами, другими пиявками (в том числе - медицинской), водными насекомыми и их личинками, рыбами, головастиками.
Эта пиявка охотно поедает крупных дождевых червей, за которыми она
охотится в сырой прибрежной полосе, в этой же зоне ее жертвами могут стать наземные моллюски, например, виноградная улитка. Этот вид
хищных пиявок способен прожить без пищи 7 месяцев.
Кровососущие виды при питании закрепляются на коже жертвы
передней присоской,
щетинконосные пиявки, не имеющие передней
присоски, закрепляются с помощью щетинок. Кровососущие виды пиявок могут сосать кровь беспозвоночных, но обычными объектами их питания являются позвоночные животные. Узкой пищевой специализации
не наблюдается, как правило, пиявки определенного вида питаются кровью разных представителей одного из классов позвоночных. Например,
пиявка Placobdella питается на водных черепахах и крокодилах, но не
на земноводных.
Для части видов пиявок, в том числе и для медицин-
ской, характерно выделение
анальгетиков и введение их со слюной в
кровь прокормителя.
Кровососущие пиявки питаются редко, но при встрече с прокормителем поглощают максимальное количество крови, например, рыбья
пиявка Piscicola за 48 часов насасывает 150 мл крови.
Если сравнить
вес тела голодной и наевшейся пиявки, то вес сытой особи возрастает в
2-10 раз (естественно, что этот показатель несколько отличается у разных видов).
Имеются такие виды пиявок, которые способны к новому приему пищи,
когда в их кишечнике сохраняется кровь от предыдущего питания, более редки такие пиявки, которые питаются только по завершении переваривания насосанной ранее крови.
Из поглощенной крови сначала удаляется вода (за счет работы
выделительных органов), а затем следует медленное переваривание. Переваривание полной порции крови у медицинской пиявки длится около
200 дней. Все кровососущие пиявки способны к длительному голоданию,
так, рыбья пиявка Piscicola способна голодать 6 месяцев, улитковая пиявка Glossiphonia - 10 месяцев.
В пищеварительном тракте пиявок отсутствуют собственные ферменты: амилазы, липазы и эндопептидазы, представлены только эктопептидазы. Однако в их пищеварительной системе обитают мутуалистические бактерии, которые и выделяют ферменты, расщепляющие высокомолекулярные белки, жиры и углеводы.
Всех кровососов можно подозревать (и подозревают!) в переносе
возбудителей различных болезней. Пиявки, пьющие кровь рыб, переносят несколько видов трипаносом рыб, а также амфибий и рептилий. Для
пиявок, пьющих кровь человека, явление переноса возбудителей заболеваний не нашло подтверждения, впрочем, в практике гирудотерапии каждый экземпляр пиявок используют однократно.
Несколько видов пиявок перешли к внутреннему паразитизму. К
таким относятся кровососущая пиявка Protoclepsis, нападающая на водоплавющих птиц и поселяющаяся у них в верхних дыхательных путях.
Такие пиявки могут быть причиной массовой гибели диких и домашних
гусеобразных, например,
гибель молодняка гусей, зараженных этими
пиявками, может достигать 80 – 90%.
Кровососущая
конская, или нильская,
пиявка Limnatis nilotica
обитает в источниках и начинающихся от них небольших водоемах. При
питье человеком или другими крупными млекопитающими (лошадьми,
ослами, буйволами, верблюдами, свиньями, крупным рогатым скотом,
собаками и др.) воды из подобных водоемов попадает в рот, а оттуда в начальные отделы пищеварительной или дыхательной системы. Здесь
пиявка прикрепляется задней присоской к слизистой и начинает сосать
кровь. Паразитирование этого вида может привести к смерти пораженного животного или человека.
Средняя длина этой пиявки 6 – 8 см, максимальная 10 – 12 см. Челюсти этого вида более слабые, чем у медицинской пиявки,
количест-
во зубчиков (32 – 50) вдвое меньше, и они более тупые. Поэтому эти
пиявки не могут прокусить кожу, но прокусывают слизистую. Пребывание пиявки в организме млекопитающего длится несколько недель, после
чего при очередном потреблении воды
пиявка покидает тело хозяина.
Размножение
пиявок происходит в водоеме. Продолжительность жизни
этого вида, вероятно, составляет несколько лет, также вероятно, что на
протяжении жизни нильская пиявка несколько раз паразитирует
и не-
сколько раз размножается. В Европе этот вид встречается в Португалии
и Испании, в Болгарии и бывшей Югославии, на Сицилии и Сардинии.
В границах бышего СССР эти пиявки распространены в Закавказье,
Туркмении и Таджикистане. Из других регионов распрстранена в Африке и передней Азии.
Дыхательная система.
Как правило, газообмен осуществляется
через поверхность тела. У очень немногих видов
на поверхности тела
имеются выросты, выполняющие функцию газообмена. Пиявки, сидящие
на субстрате, время от времени совершают дыхательные движения (качаются от стороны в сторону или ундулируя, как и при плавании, но не
отрываются от субстрата). Такие движения способствуют поступлению к
телу животного новых порций воды с большим количеством кислорода.
Выделительная система. Выделительная система пиявок метанефридиального характера, но своеобразно видоизменена. Метанефридии, естественно, расположены метамерно, по два на сегмент, но не во всех
сегментах (например, у медицинской пиявки 17 пар метанефридиев,
расположенных в средней трети тела). Метанефридий представляет собой довольно длинный канал, составленный на большем своем протяжении из одного ряда клеток, пронизанных внутриклеточным просветом. В
этот канал могут впадать более мелкие, также внутриклеточные, канальцы. Наружные отверстия метанефридиев расположены на брюшной стороне сегментов, у многих видов канал перед наружным отверстием
расширяется, образуя мочевой пузырь.
Каналы метанефридиев пиявок на своем внутреннем конце замкнуты слепо, подобный признак характерен только для пиявок. К слепому внутреннему концу канала примыкает мерцательная воронка. Эта последняя лежит в поперечном лакунарном целомическом канале. Напомним, что в типичном случае метанефридий начинается мерцательной воронкой, которая, сужаясь, переходит в канал метанефридия. Вероятно, у
пиявок произошло разобщение канала метанефридия и его мерцитаельной
воронки. Считается, что вода с растворенными в ней веществами
фильтруется в канал
метанфридия. При дальнейшем прохождении
фильтрата по каналу происходит реабсорбция ряда веществ. Готовая моча накапливается в мочевом пузыре (если он имеется) и выделяется наружу. Что касается мерцательных воронок, то в них содержатся целомоциты (амебоидной формы), которые поглощают инородный материал
и обломки клеток. Использованные целомоциты здесь же, в воронке,
разрушаются, а вещества, подлежащие удалению, вероятно, осмотическим путем через двойной эпителиальный слой попадают в канал метанефридия.
Нервная система и органы чувств.
Нервная система пиявок
в
целом устроена по типичному плану, то есть включает надглоточные
ганглии, окологлоточные коннективы и брюшную нервную цепочку. Отличиями нервной системы пиявок являются: 1) расположение надглоточных ганглиев в VI сегменте (напомним, что для представителей подтипа
Поясковых характерно смещение надглоточных ганглиев назад, в один
из передних туловищных сегментов); 2) образование за счет ганглиев
сегментов присосок ганглиозных масс.
Органы чувств пиявок
устроенных по типу
представлены несколькими парами глазков,
пигментных бокалов (количество глазков специ-
фично для опредленной группы) и папиллами. Эти последние расположены в ряд на среднем вторичном кольце сегмента и включают разнокачественные рецепторы. Рецепторы пиявок воспринимают механические, химические, фоторецепторы
(параллельно с присутствием более
крупных глазков, упомянутых ранее) и - у питающихся на млекопитающих - тепловые раздражения.
Половая система и размножение. Пиявкам совершенно не свойственно бесполое размножение. Они также не способны восстанавливать
утраченные сегменты (как уже указывалось ранее, оба эти свойства
присущи и полихетам, и олигохетам). Пиявки гермафродиты, семенники
созревают раньше яичников.
Количество семенников обычно постоянно в пределах рода или
семейства, но в целом по классу колеблется. У медицинских пиявок 9,
реже 10, пар семенников. Расположены семенники метамерно, по паре в
каждом сегменте. Семенники находятся внутри семенных мешков (это
же явление было характерно для олигохет). У пиявок семенных мешков
2 (они возникли из целома X сегмента). Однако эти
мешки вторично рас-
членены, так что каждый семенник получил изолированную часть семенного мешка.
Параллельно ряду семенников тянутся семяпроводы.
От каждого семенника отходит тонкий проток, впадающий в семяпровод. Каждый из семяпроводов в своей передней части образует семенной
пузырек, служащий для накопления спермы. Далее следует отдел, называвемый семяизвергательным каналом. Два таких канала впадают в половой атриум. У челюстных пиявок от атриума отходит
мужской со-
вокупительный органа - пенис. Другие пиявки пениса не имеет.
Женская половая система представлена двумя яичниками, которые
так же, как и семенники, лежат в целомических мешках (производные
XII сегмента), естественно, такие мешки называются яйцевыми мешками.
Яйцевые мешки продолжаются в виде коротких маток. Две матки объединяются в выводной проток (у челюстных пиявок он служит влагалищем и носит это название).
Оплодотворение у пиявок внутреннее. Оно может быть как взаимным, так и односторонним. Продолжительность полового акта у разных
видов колеблется от нескольких минут до нескольких часов (у вида
Protoclepsis tessulata копуляция одних и тех же партнеров продолжается две-три недели, правда, с перерывами). Оплодотворение, как правило, не происходит на
теле прокормителя. В ходе копуляции пиявки для удержания используют присоски.
У пиявок, имеющих пенис, этот орган вводится во влагалище. Пиявки, не имеющие пениса, формируют в половом атриуме сперматофоры
(то есть пакетики со спермой). Сперматофоры состоят из двух одинаковых частей, сдвоенные. Сперматофор прикрепляется к телу партнера
части видов имеются определенные зоны, где прикрепляется сперматофор, у других
матофор может прикрепляться почти в любой точке).
(у
спер-
Сперматозоиды проникают
внутрь тела оплодотворяемого организма и передвигаются по целомическим лакунам или
паренхиме. У части видов имеются особые зоны с
рыхлой тканью, по которой и движутся сперматозоиды. Часть их достигает женского полового аппарата и в матках сливается с яйцеклетками.
Те спрематозоиды, которые не достигли цели, фагоцитируются в мерцательных капсулах.
Оплодотворенные яйца выходят через женское половое отверстие
и поступают в кокон, сформированный пояском. Коконы или прикрепляются к водным растениям или откладываются в сыром грунте.
Размеры коконов варьируют у разных пиявок. Самые мелкие коконы имеют размер
около
1.5 мм, коконы медицинской пиявки имеют длину до 30 мм. У видов с мелкими
коконами в коконе находится 1 яйцо, там, где коконы крупные - несколько яиц. Откладка
яиц может очень быстро следовать за оплодотворением, но у крупных видов обычно до
откладки
яиц
проходит
много
времени
-
месяц
и
более. Для
пиявок
семейства
Glossiphoniidae характерна забота о потомстве: пиявки или лежат на своем коконе, периодически вентилируя его или носят его, а впоследствиии - вылупившуюся молодь - на
брюшной стороне тела.
Развитие пиявок протекает сходно с развитием олигохет, причем
для челюстных пиявок характерна "скрытая личинка".
Несколько слов о медицинской пиявке. Медицинская пиявка, является, несомненно самым известным представителем пиявок. Медицинская
пиявка
активно использовалась в медицинской практике, особенно в
XIX веке (в руководстве В.Вестхайде и Р.Ригера указывается, что в 1829 г. во
Франции было испорльзовано 44.6 млн. медицинских пиявок, Е.И.Лукин – автор книги "Пиявки" из серии "Фауна СССР", 1976 г.
приводит сведения, что в ту же
Францию в 1850 г. было завезено 100 миллионов пиявок). Медицинское воздей-
ствие пиявок основано на нескольких факторах: 1) поглощение крови,
что приводит к снижению кровяного давления (ниже приведены сведения о количестве крови, поглощаемом пиявкой); 2) на действии гирудидина, снижающем свертывание крови - противотромбический эффект;
3) гирудин оказывает бактерицидное и противовоспалительное действие;
4)
гирудин ослабляет спазмы сосудов; 5) гирудин снимает болевые
ощущения и вообще оказывает успокаивающее действие на организм; 6)
другие компоненты слюны пиявок способствуют расширению капилля-
ров.
В современной медицине применение пиявок носит ограниченный
характер, эти черви применяются, например, в пластической хирургии.
Далее приводятся некоторые сведения по биологии медицинских пиявок,
что позволит студентам конкретизировать свои представления об этих
животных (эти данные заимствоаны из упомянутой несколько выше
книги Е.И.Лукина).
Медицинские пиявки могут сосать кровь представителей всех классов позвоночных,
наиболее часто прокормителями выступают лягушки и млекопитющие, причем кровь этих
последних пиявки сосут наиболее охотно. На беспозвоночных медицинские пиявки, вероятно, не нападают.
Длина взрослых пиявок составляет 10 – 15 см, средняя длина - 12 см, ширина - около 1 сантиметра. При разведении пиявок в лаборатории однажды был получен экземпляр,
который в возрасте полутора лет достигал длины 44 сантиметров. Средний вес взрослых
голодных пиявок - 2-3 грамма, насытившихся - 10 – 15 г. Упомянутый ранее гигантский
экземпляр пиявки через меясц после кормления весил около 40 граммов.
Число зубчиков на каждой челюсти достигает 70 – 100, их длина 12 – 33 мкм.
При питании на человеке медицинская пиявка за один акт питания поглощает до
15 см крови, дополнительно из ранки вытекает около 50 см3, вес пиявки в результате од3
нократного непрерванного акта кровососания возрастает в 3 – 5 раз. Продолжительность
крвососания на человеке составляет от 0.5 до 1.5 часов, но вообще-то зависит от ряда обстоятельств: состояние пиявки, особенностей кожного покрова и "химической характеристики"
человека и других. Насосавшаяся пиявка сама отпадает от тела человека.
Медицинские пиявки, как и
другие виды кровососущих пиявок, способны к дли-
тельному голоданию. В лабораторных экспериментах было устанорвлено, что пиявки могут
прожить без пищи до 24 и даже 29 месяцев. Такие пиявки к моменту своей гибели теряли
до 80% своего веса.
Половой зрелости пиявки в лабораториях достигают в возрасте года - полутора, а в
природных условиях, вероятно, в возрасте окло 3 лет. Размножение происмходит один раз в
году, летом (май – июль). Оплодотворение может быть односторонним, может быть взаимным, причем одна и та же пара может использовать оба способа. Собственно совокупление
длится 10 -20 минут, иногда дольше - до 2-3 часов. Период совокупления длится 1.5 – 2
месяца. Наиболее благоприятная температура для совокупления 22 – 25 Cо, при температуре
ниже 18 Cо половой акт не совершается.
В лабораторных условиях пиявка за одну кладку откладывает 3 – 8 коконов, чаще
всего 4 – 5 коконов, количество зародышей в коконе по оценкам разных авторов колеблется
от 6 до 33, причем
коконы пиявок, разводимых в лаборатории, содержали больше яиц
(18 – 25), чем коконы пиявок, живущих в естественных условиях (10 – 15). Коконы отклыдываются во влажной земле прибрежной полосы водоемов (зафиксирован случай, когда кокон
был найден в 100 м от водоема).
Период от окончания совокуплений до откладки коконов в лабораторных условий
колебался от 8
до 90 дней, причем более короткие сроки были характерны для тех пия-
вок, которые совершили большее число актов совокуплений.
Продолжительность развития зародыша
в лабораторных условиях при оптимальной
температуре - около месяца, при температуре 18 – 20 Cо срок развития удлиняется до 35 –
45 дней. Сроки развития в природной среде определяются температурой, не исключено, что
в ряде случаев развитие зародышей происходит только на следующий год после откладки
кокона. Вылупившиеся пиявко имеют длину 7- 8 мм, их вес равен 0.02 – 0.03 грамма. Сосать
кровь (лягушек) они могут начать сразу после вылупления, но могут прожить без пищи 2 –
3 недели, так кишечник молоди еще заполнен белковым содержимым кокона.
В лабораторных условиях медицинские пиявки живут 6 лет, за этот период размножаются они 4 раза. Сведений по продолжительности жизни в природе нет.
Наблюдения за медицинскими пиявками показали, что голодных пиявок привлекает
движение воды, вызванное, например, движением руки или хождением в воде. Для пиявок
привлекательны более теплые предметы (при использовании пиявки в медицинских целях
тот участок кожи, где желательно кровососание, непосредственно перед высаживанием пиявок, протирают ваткой, смоченной теплой водой). Отмечена положительная реакция пиявок
на кровь, попавшую в воду. Привлекателен для пиявок и запах человека: показано, что к
предмету, несущему запах человека, собирается больше пиявок, чем к аналогичному предмету, не несущему такого запаха.
Достоверных случаев гибели людей от обескровливания пиявками неизвестно, хотя
нападение большого количества пиявок вызывает довольно значительную кровопотерю.
Вероятное происхождение пиявок
(заимствовано из руководства
Э.Э.Рупперта с соавторами). "Первые пиявки, вероятно, были эктокомменсалами или факультативными эктопаразитами. Возможно, что именно
необходимость надежно прикрепляться к хозяину стала причиной приобретения ими сначала задней, а потом и передней присосок. В связи с
эволюцией присосок изменился и способ локомоции: вместо использования перистальтики, они "шагают" подобно гусенице-пяденице. Этот
способ помогаеть перемещаться, не теряя контакта с хозяином. Новый
способ движения, не требующий обязательного присутствия серии парных изолированных целомов, отразился на всей оргванизации пиявок.
Тело сплющилось в дорсовентральном направлении, появились
новые
специализированные мышцы, позволяющие пиявкам плавать в поисках
хозяина или добычи. Сложную перестройку претерпели целом, кровеносная система, нефридии и половые органы. Утрата септ превратила
целом в циркуляционную систему, которая в конце концов полностью
заменила кровеносную систему. Утрата последней
повлекла за собой
изменение строения нефридиев".
Как и в случае с полихетами и олигохетами, оценка роли пиявок
в природе отнесена на самостоятельную работу студентов.
Задание для самостоятельной работы: перечислите адаптации
кровососущих пиявок к питанию кровью
ТЕМА 3.42
ПОГОНОФОРЫ (POGONOPHORA)
Этимология. Название происходит от двух греческих слов: pogon - борода и phoros
- несущий.
С момента описания погонофор их положение в системе организмов оценивалось разными исследователями по-разному (смотри примечание к настоящему разделу).
В настоящее время большинство специалистов считают, что погонофоры
родственны кольчатым
червям.
В обоих новейших руково-
дствах они представлены как подтаксон полихет.
Образ жизни, размеры, классификация. Погонофоры являются морскими донными животными, живут они преимущественно на больших
глубинах, хотя имеются виды живущие на глубинах около 25 м. Это сидячие организмы, обитающие в трубках. Чаще всего погонофоры поселяются на илистом субстрате (один вид обитает в разлагающейся древесине).
Таксон погонофор делится на два подтаксона: Perviata - собственно погонофоры и Obturata или Vestimentifera. Почти все виды вестиментифер
и один вид первиат приурочены к гидротермальным зонам. Количество
видов погонофор оценивается
как 150, при этом
по одним данным - как 80, по другим -
подтаксону вестиментифер принадлажит только 10
видов.
Длина различных видов погонофор колеблется от 5
до 75 см,
самым крупным известным видом является Riftia pachiptila, длина которой
составляет 1.5 м. Диаметр
большинства видов погонофор не
превышает 3 мм, а чаще - около 1 мм,
рифтии достигает 4 см.
но диаметр полутарометровой
Длина трубок в несколько раз превышает длину тела животного,
так. длина трубок рифтий составляет около 3 метров. Передняя часть
трубки выдается над поверхностью дна и поднимается вертикально, задняя часть погружена глубоко в ил (только у небольшого числа видов
трубка полностью погружена в ил).
Погонофоры не способны покидать
свою трубку, но внутри трубки свободно перемещаются.
Общий план строения тела. Разделение тела на отделы у первиат
и вестиментифер различается. У первиат в составе тела выделяются четыре
отдела.
Переднее положение в теле занимает головная лопасть,
она невелика по размерам и несет щупальца, количество которых
ко-
леблется от 1 до 200. Расположены щупальца первиат однорядным венчиком. На
поверхности щупалец находится большое количество одноклеточных выростов пиннул, что во много
Далее следует
раз увеличивает поверхность шупалец.
"переднее тело", этот участок немного длиннее головной лопасти, несет
так называемую уздечку, имеющую вид двух косых килей. Затем расположен длинный отдел - туловище, на его поверхности расположены папиллы,
пояски шетинок, реснички. Папиллы, или прикрепительные сосочки у одних видов
расположены беспорядочно, у других их расположение метамерно.
Пояски зубча-
тых щетинок делят туловище на преаннулярный (передний) и постаннулярный (задний) участки.
Преаннулярный участок несет ресничную полоску, которая является,
вероятно, органом химического чувства. Трофосома первиат (смотри ниже) расположена в постаннулярной отделе туловища. За туловищем расположена описто-
сома - короткий, пузыревидно вздутый, сегментированный участок тела,
причем каждый сегмент несет щетинки, расположенные в 4 ряда. Количество сегментов опистосомы различно, в среднем равно 20. Опистосома
первиат выполняет копательную функцию, для чего она высовывается из
открытого заднего конца трубки.
Что касается вестиментифер, то тело начинается с так называемого обтуракулюма,
который несет обтуракул и щупальца. Обтуракул представляет собой пару мускулистых выростов, соединенных в средней плоскости. На их концах
щие
находятся крышечки, закрываю-
вход в трубку, когда животное прячется в нее (латинское слово "obturo"
означает
затыкать). Щупальца несколькоми венчиками располагаются вокруг обтуракулюма. Щупалец
у вестименстифер
бой.
несколько тысяч, у некоторых видов
Пиннулы щупалец
- многоклеточные.
щупальца
срастаются между со-
Далее следует вестиментум, несущий пару
крыловидных кожных лопастей, которые прикрывают половые отверстия и образуют ворот-
ничок вокруг основания щупалец. За вестиментумом
расположены длинное туловище, не
несущее щетинок, и короткая опистосома, разделенная на сегменты, количество которых
доходит до 100. Щетинки на опистосоме расположены в два ряда. Опистосома вестименстифер служит для заякоривания червя в трубке, которая сзади слепо замкнута.
Современная точка зрания на общий план строления погонофор
может быть кратко изложена следующим образом. Исходное количество
сегментов погонофор - три. Первый из них формирует щупальца,
у
первиат этот отдел хорошо выражен, у вестиментифер представлен
только щупальцами. Второй
сегмент у
первиат подразделяется на
"переднее тело" и туловище,
второй сегмент вестиментифер подразде-
ляется на обтуракулюм, вестиментум и туловище, третий сегмент представляет собой передний сегмент опистосомы, четвертый - второй сегмент опистосомы и т.д.
Стенка тела. Представлена эпидермисом и кутикулой, которую он
выделяет. Мускулатура представлена кольцевыми и продольными мышцами, продольные мышцы развиты мощнее кольцевых. В переднем отделе тела мускулатура развита сильно, в заднем - значительно слабее.
Щетинки погонофор состоят из хитина и чрезвычайно похожи на щетинки аннелид.
Трубка.
Материал
трубок
погонофор
выделяется
железистыми
клетками эпидермиса. Трубки первиат состоят только из органических
веществ и пропускают растворенные в воде вещества. Трубки вестименстифер укреплены твердыми частицами и, вероятно, непроницаемы
для растворенных веществ.
Трубка первиат открыта с обоих концов. Через переднее отверстие щупальца погонофоры выставляются наружу. Через заднее отверстие выставляется опистосома - копательный орган. Трубка этих погонофор надстраивается спереди и сзади,
ясь
все время удлиняется, погружа-
глубже в грунт. Трубка вестименстифер сзади закрыта, опистосома
их не выполняет копательной функции, она обеспечиавет закрепление
червя в трубке.
Вторичная полость тела. Для погонофор характерно наличие
вторичной полости тела. Все отделы тела несут целом. У первиат целом
первого отдела непарный. Отростки целома этого отдела заходят в щупальца. Этот целом имеет два целомодукта, выполняющих функции органов выделения.
Целом второго отдела парный, целомодуктов не имеет.
Целом
третьего отдела (туловища) также парный, его целомодукты выполняют
роль половых протоков. В двух этих отделах парные целомические
мешки разделены мезентерием.
Целом четвертого отдела (опистосомы)
поделен на метамерные участки соответственно с разделением самого
сегмента, целомы этого отдела непарные.
У вестименстифер в обтуракулюме находится пара целомических
мешков, а в каждом щупальце - собственный целом. Целом вестиментума парный, но практически полностью редуцирован. В туловище находится пара целомов с целомодуктами (являются половыми протоками).
Каждый сегмент опистосомы содержит пару целомических мешков, разделенных мезентерием.
Питание и пищеварительная система. Взрослые погонофоры лишены рта, ануса
и функционирующего пищеварительного тракта. Ли-
чинки погонофор имеют кишечник. Средняя кишка личинки в ходе онтогенеза превращается в так называемую трофосому, которая у взрослого животного представлена
специализированной губчатой тканью. У
вестименстифер трофосома обширная, у первиат она меньше и расположена только в заднем (постаннулярном) отделе туловища. У некоторых
видов внутри трофосомы имеется просвет, что является дополнительным
доказательством того, что трофосома происходит из кишечника.
В тканях трофосомы содержатся симбиотические серобактерии, которые окисляют серосодержащие
соединения. Погонофоры усваивают
органические соединения, синтезированные бактериями, а также переваривают и самих
бактерий. Ткань трофосомы пронизана кровеносными
сосудами и хорошо снабжается кислородом, сероводородом и углекислым газом - в этих веществах нуждаются бактерии для осуществления
хемосинтеза. Этот симбиотический способ питания у вестиментифер является преобладающим. Так, у рифтии трофосома составляет около 50%
веса тела животного, а 15 – 30% объема трофосомы занимают бактерии.
В то же время у первиат объем бактерий составляет менее одного процента трофосомы, можно предположить, что у этих погонофор симбиотический способ питания не является основным. Все погонофоры способны также всасывать растворенные в морской воде органические вещества через щупальца и повехность тела (для вестиментифер - той
частью тела, которая высовывается из трубки).
Механизм передачи симбиотических бактерий следующему поколению не вполне ясен. В яйцах и личинках на ранней стадии развития
бактерий нет. Личинки имеют кишечник с ротовым и анальным отверстиями, это делает вероятным предположение, что бактерии заглатываются личинками до того, как произойдет зарастание рта.
Ранее высказывалось предположение, что первиаты способны к внеорганизменному
пищеварению, которое совершается внутри временной трубки, образованной складывающимися вместе щупальцами. На внутренней поверхности
такой трубки
находится множество
пиннул. В межщупальцевое пространство загоняются пищевые частицы, которые здесь перевариваются, а продукты переваривания всасываются. Процесс всасывания
осуществляется
пиннулами щупалец: внутрь пиннул заходят кровеносные капилляры, что делает их похожими на ворсинки кишечника. Эта гипотеза не нашла подтверждения.
Кровеносная система. Кровеносная система замкнутая. Два главных сосуда - спинной и брюшной - проходят в мезентериях и тянутся
через все тело.
В просоме периват и в вестиментуме вестиментифер
участок спинного сосуда имеет мускульные стенки, способен к пульсации и исполняет роль сердца. За счет работы сердца кровь поступает в
сосуды щупалец. Выносящие сосуды щупалец сливаются в упомянутый
выше брюшной сосуд. Имеются поперечные сосуды, связывающие магистральные продольные сосуды. Ответвления кровеносных сосудов направляются ко всем органам, в том числе к трофосоме. В крови находятся клеточные элементы. Гемоглобин растворен в плазме,
способен
связываться с кислородом и сероводородом.
Дыхание. Специализированные органы дыхания отсутствуют.
Выделительная система. Роль органов выделения выполняют парные целомодукты первого отдела тела.
Нервная система. Нервная система представлена нервным сплетением (плексусом), расположенным в
эпидермисе, точнее говоря, под
клетками эпидермиса, но кнаружи от базальной мембраны эпидермиса.
На брюшной стороне из состава
нервного сплетения обособляется
нервный тяж, который впереди расширяется в мозг. От мозга отходят
нервы к щупальцам. В определенных зонах тела нервный тяж оказывается двойным образованием
обтуракулюме).
(у периват - в области папилл, у вестименстифер - в
Чувствительные структуры представлены отдельными реце-
поторами. Как уже указывалось, возможно, что ресничная полоска преаннулярного отдела
туловища первиат является чувствительным образо-
ванием.
Половая система и размножение. Погонофоры
раздельнополы
(кроме одного вида). Парные половые железы погонофор расположены в
туловище. Половые протоки представлены целомодуктами этого отдела
тела, открывются они в передней части туловища.
Формирующиеся сперматозоиды упаковываются в сперматофоры.
Оплодотворение происходит в
трубке женской особи, при этом меха-
низм поступления сперматофоров
неизвестен: можно предполагать пря-
мой перенос сперматофоров щупальцами (в случае образования плотных колоний) или пассивное их перемещение с токами воды.
Развитие яйцеклеток первиат
Для вестименстифер
происходит в трубке женской особи.
данные о месте развития отсутствуют. Дробление
сначала спиральное, затем - билатеральное. Гаструляция
совершается путем эпибо-
лии и деляминации. Что касается закладки мезодермы, то, согласно иссле-
дованиям А.В.Иванова, этот процесс происходит энтероцельно, согласно
другим сведениям - за счет расхождения клеток мезодермы.
Для погонофор характерно наличие ресничной личинки ( хотя у отдельных видов наблюдается прямое развитие).
Личинка погонофор несет два
ресничных пояска и обладает известным сходством с трохофорой (в руководстве Э.Рупперта с соавторами по отношению к одному виду вестиментифер
сказано, "его личинки, бесспорно, является трохофорами"). Тело личинки сег-
ментируется, на обособившейся опистосоме формируются щетинки. Та-
кая личинка покидает трубку матери, оседает на субстрат и начинает
формировать собственную норку. Именно в этот период кишечник личинки превращается в трофосому. Следует заметить, что сведения о
размножении и развитии погонофор далеко не полны (в связи с тем,
что эти животные обитают в труднодоступных местах).
ПРИМЕЧАНИЯ. Первый вид погонофор был описан в 1914 г. В
1937 г. для этих животных был обоснован класс Погонофоры. В работах А.В.Иванова (1955, 1960) этой группе был придан статус типа. В
этого периода
работах
погонофоры описывались как трехсегментные гетерономные жи-
вотные: в исследованиях первой половины двадцатого века погонофоры при драгировании
извлекались не полностью, четвертый отдел тела - опистосома, хорошо
закрепленная в грунте или в трубке, отрывалась и не была доступна исследователям. На основании такого представления о строении тела погонофор
эти орга-
низмы и включались в состав вторичноротых. Позднее А.В.Иванов повысил ранг погонофор до надтипа (включающего один тип) и вывел их из состава вторичноротых, считая, что погонофоры представляют собой самостоятельную ветвь целомических животных, которая многими чертами организации
все же близка ко
вторичноротым. Этими чертами являются: 1) спинное положение нервного ствола;
2) билатеральный характер дробления яйцеклетки; 3) энтероцельный способ формирования целома. Положение нервного ствола
погонофор оценивалось А.В.Ивановым
как спинное (что было связано с отсутствием у взрослых животных рта и ануса
- маркеров брюшной стороны тела). Дробление яйцеклетки несет черты как спирального, так и билатерального типов дробления.
Наконец, согласно работам
А.В.Иванова, целом погонофор формируется энтероцельно. Точка зрения на погонофор как форм, близким ко вторичноротым, представлена в двух последних отечественных руководствах В.А.Догеля, И.Х.Шаровой.
В соответствии с современными взглядами погонофоры оцениваются как представители таксона кольчатые черви, причем их помещают в подтаксон полихет. В пользу этого предположения говорит полимерность погонофор, наличие кутикулы, щетинок, устроенных сходно со щетинками полихет,
а также биохимические данные (по соста-
ву гемоглобина вестименстифер). Строение пищеварительной системы
личинок показывает, что нервный ствол погонофор лежит не на спинной, а на брюшной стороне тела, что также сближает погонофор с
кольчатыми червями. Строение личинок погонофор близко к организации
трохофор.
В заключение
обсуждения процитируем
В.Вестхайде
и
Р.Ригера "Онтогенез [погонофор], который полностью не расшифрован,
не дает до сих пор орднозначного повода для сближегния с аннелидами. Хотя раннее развитие проходит путем спирального дробления, его
ход не типичен для кольчатых червей. Принципиальным остается вопрос о закладке целома. А.В.Иванов и его сотрудники утверждали, что
целом возникает энтероцельно, что в действительности говорит против родства с аннелидами. Другие авторы считают, что описанная
энтероцелия все же является ошибочной интерпретацией. Также щупальца и их целом возникают из первого целомического мешка, а не из
второго".
ТЕМА 3.43
ТИП МОЛЛЮСКИ (MOLLUSCA).
ПОДТИПЫ БОКОНЕРВНЫЕ (AMPHINEURA)
и РАКОВИННЫЕ (CONCHIFERA)
Этимология. Название происходит от латинского слова
molluscus - мягкий.
Моллюски являются крупным типом высокоорганизованных биларальносимметричных (однако у брюхоногих выражено диссимметричное
строение) вторичнополостных беспозвоночных животных. В ходе развития тело моллюсков строится из трех зародышевых листков.
Число видов, входящих в этот тип
оценивается по-разному: по
данным Э.Э.Рупперта с соавторами - около 100 тысяч, по данным
В.Вестхайде и Р.Ригера - около 50 тысяч, имеется в литературе и более
высокая оценка - 150 тысяч видов, известно также около 35 тысяч вымерших видов. В состав типа входит два подтипа Amphineura - Боконервные и Conchifera - Раковинные. Два класса - Панцирные, или Хитоны (Loricata) и Бороздчатобрюхие (Solenogastres) - принадлежат первому
подтипу, пять классов – Моноплакофоры
(Monoplacophora), Брюхоногие
(Gastropoda), Двустворчатые (Bivalvia), Лопатоногие (Scaphopoda) и Головоногие (Cephalopoda) - второму подтипу.
Моллюскам, как типу, естественно может быть дана общая характеристика, однако даже очень весомые признаки, например, общий план
строения тела, вариабельны. Ни один класс моллюсков не может претендовать на роль "типичного моллюска". В соответствии с разнообразием устройства моллюсков общая характеристика их представлена в более кратком объеме, зато отдельные классы характеризуются более подробно.
Общий план строения тела. За общий план строения тела моллюсков можно принять билатерально-симметричное тело, на переднем конце
которого обособлена
голова. Позади головы, на вентральной стороне,
располагается нога с широкой плоской подошвой. Дорзальнее
ноги
расположено туловище, или внутренностный мешок. Спинная стенка туловища по периферии образует кожную складку - мантию, которая прикрывает тело моллюска с боков и сзади.
На базе этой организации, которую можно считать исходной для
моллюсков, формируются особенности строения, свойственные отдельным классам.
Голова. Несет на себе рот и органы чувств. В голове размещается
центральная часть нервной системы. У двустворчатых моллюсков и немногочисленных моллюсков, ведущих паразитический образ жизни, голова редуцируется.
Нога. Выполняет локомоторную функцию. В ноге содержится
большой объем мускулатуры
и заполенных жидкостью лакун, которые
действуют как антагонисты. Мышечные волокна ноги образуют сложное
трехмерное переплетение. Подошва ноги у большинства моллюсков несет
реснички. От внутренней поверхности раковины к ноге протянуты мусулы-ретракторы, сокращение которых подтягивает раковину к ноге.
Главным типом движения моллюсков является ползание, которое
чаще всего реализуется за счет работы мышц, но некоторые мелкие виды движутся за счет биения ресничек эпителия подошвы. У некоторых
групп моллюсков нога используется для рытья грунта, для закрепления
на грунте. При переходе к активному плаванию с участием ноги этот
орган особым образом преобразуется. Наиболее сильные изменения ноги
характерны для головоногих, у которых нога используется для движения
и для захвата пищи.
Туловище. Является вместилищем внутренних органов и у разных
моллюсков различается степенью выраженности. У части моллюсков
внутренностный мешок составляет как бы дорзальную часть ноги, в то
время как у других (брюхоногие, головоногие) оно имеет вид хорошо
обособленного высокого выроста.
Мантия. Как уже указывалось, мантия - это кожная складка, вырост покровов дорсальной части внутренностного мешка. Края мантии не
прирастают к
телу моллюска, и поэтому возникает особое пространство
между внутренностным мешком и ногой с одной стороны и мантией с
другой стороны. Это пространство называется мантийной полостью.
Мантийная полость
участвует в реализации многих жизненных функ-
ций. В мантийную полость открывается анальное отверстие, выделительные и половые протоки. У большинства моллюсков здесь же находятся
органы дыхания, в некоторых случаях
сами стенки мантии берут на
себя функции дыхания. В мантийной полости водных моллюсков находятся органы химического чувства - осфрадии. У части водных моллюсков в мантийной полости происходит оплодотворение яйцеклеток
и
начальные этапы развития потомства. Следует специально заметить, что
мантийная полость свободно сообщается с внешней средой. Эпителий
внутренней стенки мантийной полости часто несет реснички. Эпителий
края мантии несет сенсорную функцию.
Эпителий мантии секретирует белок и известковые структуры. Чаще всего в результате возникает сложное защитное образование - раковина, в других случаях
защитные известковые образования представле-
ны мелкими тельцами внутри клеток эпителия или в кути куле. Если
имеется раковина, то увеличение ее в длину происходит за счет секреторной деятельности эпидермиса края мантии. Наращивание раковины в
толщину обеспечивается деятельностью наружного эпидермиса мантии.
Мантийная полость может быть расположена позади туловища
(что считается первичным ее положением), впереди его, по бокам, а
также подвергаться редукции.
Мантия не выражена у представителей
класса Бороздчатобрюхих моллюсков.
Покровы. Покровы
моллюсков представлены однослойным эпите-
лием. Эпителий имеет железистый характер, включая одноклеточные и
многоклеточные железы разного назначения (выделение слизи, выделение отпугивающих или токсичных веществ). Часто эпителий несет реснички. В состав эпителия входят также чувствительные клетки, которых
особенно много в области рта, по краю мантии и на щупальцах. Эпителий моллюсков выполняет дыхательную функцию, в некоторых случаях
на выполнении дыхательной функции специализируются определенные
участки покровов (примером может служить легкое наземных брюхоногих),
специализированные дыхательные органы (ктенидии, ложные жаб-
ры и др.) формируются как выросты эпителия.
Как уже указывалось,
эпителий мантии синтезирует вещества, составляющие раковину. В дальнейшем при характеристике
отдельных классов сведения о покровах
будут приведены только для представителей подтипа Боконервные, для
которых характерно формированием клетками
спикул, и для класса Головоногих,
эпителия известковых
у которых сильно развиты хрома-
тофоры. В остальных случаях строение покровов не требует более детальной характеристики. Раковина. Раковина
моллюсков может прикры-
вать тело только сверху, что, вероятно, следует считать исходным признаком, в других случаях раковина представляет собой объемистое образование, в котором помещается все тело моллюска (при движении моллюска голова и нога или только нога высовываются из раковины). В
этих последних случаях
форма раковины в общем повторяет форму
внутренностного мешка.
Раковина может быть представлена цельным
образованием различной формы, состоять из двух створок, состоять из
8 пластинок.
В состав раковины входят органические и - главным образом - неорганические вещества, среди последних преобладает карбонат кальция.
Раковина, бесспорно, является защитной структурой, приобретение раковины было одним из важнейщих морфологических перестроек
эволюции моллюсков. Однако
в ходе
в ходе адаптации к различным условиям
существования раковина - тяжелое образование - в ряде случаев ограничивала эволюционные возможности моллюсков, так что
во всех
больших классах моллюсков известны случаи более или менее полной
утраты раковины. Особое строение защитных структур характерно для
бороздчатобрюхих моллюсков.
Полости тела. Целом. Для моллюсков характерно наличие целома,
который, однако, имеет небольшой объем и не
составляет общей по-
лости тела. Целом представлен двумя небольшими участками - полостью
околосердечной сумки и полостью половой железы. Эти участки целома
могут соединяться между собой каналами. Целомические полости снабжены парными целомодуктами. В типичном случае целомодукты перикардиального целома выполняют функции органов выделения (традиционно они получают название "почки"), а целомодукты, принадлежащие
целому половой железы, - функции половых протоков, однако из этой
схемы имеется много исключений.
Главными из них является непар-
ность целомодуктов у брюхоногих и наличие 3-6 пар целомодуктов у
моноплакофор.
Внутренние жесткие опорные элементы отсутствуют
(кроме столбика
раковины у брюхоногих, внутренних рудиментов раковины у головоногих и внутреннего
хрящевого скелета у них же).
варьирует.
Степень развития соединительной ткани тела
В зависимости
от этого развития
варьирует и структура
первичной полости тела, представленной у части групп только системой узких лакун, а у части - довольно объемистой полостью внутренностного мешка
(последнее характерно для брюхоногих и головоногих).
Тело меня-
ет свою форму за счет изменений внутреннего давления, что в свою
очередь
обусловлено
взаимодействием
мышц
или
взаимодействием
мышцы - жидкость лакун (полости).
Пищеварительная система.
Пищеварительная система сквозная,
сложно дифференцированная (рот, глотка, пищевод, желудок, средняя и
задняя кишка). Особенностями пищеварительной системы моллюсков являются наличие в глотке радулы и крупная печень (пищеварительная
железа). Пищеварительные ферменты вырабатываются пищеварительными
железами, которые представлены как одноклеточными, так и многоклеточными образованиями, очень типичным является наличие слюнных
желез.
Радула, или терка - это устройство, с помощью которого осуществляется соскребывание пищевого субстрата. Радула находится в глотке.
Радула состоит из продольной мембраны, в которой укреплены зубы,
организованные в продольные и поперечные ряды. Зубы твердые, состоят из хитина, белков и твердых минеральных солей. Передняя часть
радулы расположена на поверхности языка, задняя часть погружена в
сумку радулы. Протракторы языка обеспечивают его выдвижение изо
рта, а ретракторы втягивают его назад, в глотку. При выдвинутом языке
протракторы и ретракторы радулы перемещают ее вперед и назад относительно языка, который остается неподвижным. Загнутые назад зубы
радулы вонзаются в субстрат, а при возвратном движении соскабливают
его. Задняя часть стенки сумки радулы обеспечивает ее нарастание с
формированием новых зубов. Изношенные зубы сбрасываются, заменяясь
новыми. Скорость нарастания радулы составляет 1- 5 рядов зубов в сутки.
Описанное устройство радулы прежде всего характерно для моллюсков-обскребывателей. При изменении характера питания устройство
радулы изменяется.
У двустворчатых, утративших голову, вместе с го-
ловой утраченными оказались и глотка с радулой. Спорадически случаи
редукции радулы
встречаются у тех моллюсков, которые высасывают
пищу.
В глотку открываются протоки одной или нескольких пар слюнных
желез, которые выделяют в глотку слизь. В глотке слизь смешивается с
проглоченным субстратом и образует слизистый шнур. За счет работы
ресничек внутренних стенок пищевода и желудка этот слизистый шнур
постепенно передвигается назад, к желудку и к началу кишечника. В
желудке, для содержимого которого характерна
повышенная кислот-
ность, слизистый шнур постепенно растворяется, пищевой субстрат освобождается, и начинается его сортировка и обработка.
Желудок имеет вид более или менее хорошо обособленного мешка.
В его переднюю часть открывается печень (пищеварительная железа),
а
от его задней части берет начало средняя кишка. Для пищеварительного
тракта моллюсков-обскребывателей и моллюсков-фильтраторов характерно сложное устройство желудка с наличием различных органов, в том
числе зон, где происходит сортировка проглоченного субстрата.
В
желудке происходит внеклеточное переваривание пищи.
Для части моллюсков подкласса Раковинные характерно формирование в пищеварительном тракте так называемого кристаллического
стебелька (хрустального столбика). Эта структура формируется в слепом
выросте желудка - мешке кристаллического стебелька и представляет
собой белковый матрикс, в который включены ферменты.
В желудке
происходит разрушение кристаллического стебелька и освобождение
ферментов.
Печень (пищеварительная железа) обычно представлена двумя долями, которые самостоятельно открываются в желудок. Каждая из долей
печени образована массой плотно упакованных тонких слепо замкнутых
выростов кишечника. В печени осуществляются основные процессы фагоцитоза, внутриклеточного пищеварения и всасывания пищи.
В желудке и начальной части кишечника моллюсков из слизи и
непереваренных структур формируются фекальные массы (сформированные в виде комочков). Кишка собственно в процессах пищеварения не
участвует, ее роль заключается в формировании и выбрасывании фекалий.
Дыхание.
Дыхательная система представлена главным образом
жабрами особого устройства - ктенидиями, которые расположены в мантийной полости. Основу ктенидия составляет опорный стержень, который
одной своей стороной прикреплен к мантии.
В стержне проходят
мышцы, нервы, а также приносящие и выносящие кровеносные сосуды.
На противоположной стороне стержня находятся 2 или, реже, 1 ряд жаберных лепестков (двуперистые или одноперистые ктенидии). Если ктенидии двуперистые, то основания жаберных лепестков обычно сдвинуты
относительно друг друга.
ления приносящего
В лепестки ктенидиев входят тонкие ответв-
сосуда
выходящие из ктенидия
(кровь в этих сосудах лишена кислорода),
сосуды, несущие обогащенную кислородом
кровь, впадают в выносящий сосуд стержня. Направление тока крови в
лепестках ктенидия противоположно направлению движения воды в жаберной полости, таким образом создается противоток крови и воды, что
увеличивает поглощение кислорода. Эпидермис жаберных лепестков несет реснички трех типов. Реснички первого типа мощные, их работа
обеспечивает ток воды в мантийной полости. Реснички двух других типов перемещают на воду, а твердые частицы, которые вместе с водой
поступают в мантийную полость. Благодаря работе этих ресничек твердые частицы направляются к
своду мантии, где расположены слизеот-
делительные жезезы. Здесь они
склеиваются в комочки - псевдофека-
лии, псевдофекалии затем перемещаются работой ресничек к выходу из
мантийной полости.
Количество ктенидиев у представителей различных
классов
раз-
лично, считается, что исходное их количество - два. Функцию дыхания
могут выполнять просто участки покровов, особенно стенки мантийной
полости. В дополнение к ктенидиям или замещая их, у части брюхогногих моллюсков
развиваются (как выросты эпидермиса) дополнитель-
ные органы дыхания - вторичные жабры на спинной стороне тела.
Кровеносная система. Кровеносная система моллюсков незамкнутая.
Однако в некоторых группах выражена тенденция к развитию замкнутой
системы (головоногие, отдельные виды брюхоногих). Сердце имеется,
оно расположено в перикарде - околосердечной сумке. Сердце включает
1 - 4 предсердия и один желудочек. От желудочка одна аорта идет к
голове и одна – назад, к внутреннстному мешку. Аорты разделяются на
артерии, которые переходят в обширные полости - лакуны, где она
омывает органы. Из лакун кровь собирается в венозные сосуды, откуда
поступает в органы дыхания,
а из них - в
предсердие(я).
В крови
моллюсков содержатся дыхательные пигменты: гемоциан или (реже) гемоглобин, а также клетки крови. Количество крови у моллюсков значительно: у брюхоногих кровь составляет 60 – 80% сырой массы тела (без
учета раковины), у двустворчатых - 50 – 60%.
Выделительная система. Выделительная система, как уже указывалось, представлена видоизмененными целомодуктами
- почками, кото-
рые берут начало от перикардиальной полости. Большая часть почки
имеет вид мешка со складчатыми стенками, заканчивается почка выделительным отверстием.
Физиология выделения такова: фильтрация осу-
ществляется в перикардии, при просачивании
жидкости через стенку
предсердий, где эпителий состоит из подоцитов, далее в мешковидном
участке почки происходят два разно направленных процесса: абсорбция
различных полезных веществ в кровь (гемолимфу) и секреция, в ходе
которой определенные вещества поступают в орган выделения. Таким
образом формируется вторичная моча, которая и выделяется из организма. Выделительные отверстия открываются в мантийную полость.
В выделении принимают участие клетки, захватывающие экскреты
(что напоминает хлорагогенные клетки кольчатых червей), часть таких
клеток представлена не компактными образованиями, а подвижными фагоцитами.
Нервная система. Нервная система у более примитивных моллюсков представлена церебральной нервной дугой и двумя парами нервных стволов, соединенных комиссурами,
- тетраневральная нервная
система (подтип Боконервные). Нервные стволы имеются также у моноплакофор.
Строго говоря, ганглии имеются у всех моллюсков, но у боконервных и
у
моноплакофор их мало, они невелики, представляют собой вздутие нервного ствола и иннервируют строго определенные органы.
У представителей подтипа Раковин-
ных происходит обособление нескольких пар ганглиев, соединенных
нервными тяжами - коннективами и комиссурами. В большинстве случаев в нервной системе раковинных представлены следующие ганглии:
церебральные, педальные, плевральные,
париетальные и висцеральные,
соединенные между собой коннективами и комиссурами. Иногда появляются дополнительные ганглии. Церебральными ганглиями иннервируются глаза, головные щупальца, статоцисты, глотка, педальными - нога,
плевральные ганглии посылают нервы к мантии, париетальные ганглии
иннервируют ктенидии и осфрадии, висеральные ганглии - внутренние
органы. Для части моллюсков характерна концентрация ганглиев. У головоногих концентрация ганглиев в общую массу сопровождается их
увеличением.
Степень развития органов чувств четко коррелирует со степенью
подвижности и сложностью поведения моллюсков. Типовыми органами
чувств являются глаза
клетки в коже),
(но часть моллюсков, не имея глаз, имеет светочуствительные
осфрадии и статоцисты. Для панцирных моллюсков харак-
терны специфические образования - эстеты. Глаза у моллюсков всегда
включают фоторецепторы и пигментные клетки, часто происходит усложенение их строения и формирование глазных пузырей, включающих
не только светочувствительные, но и оптические части (хрусталик, роговицу). Наибольшей величины и сложности достигвают глаза головоногих.
Статоцисты (органы равновесия) представляют собой капсулу, выстланную чувствительным ресничным эпителеем и заполненную жидкостью. Внутри статоциста находится известковый статолит, который покоится на ресничках сенсорных клеток. Отметим, что статоцисты в ходе
онтогенеза закладываются как впячивания эктодермы. Статоцисты расположены в ноге, около педальных ганглиев, но иннервируются церебральными ганглиями. У сидячих моллюсков статоцисты отсутствуют.
Осфрадии проедставляют собой участки чувствительного эпителия, расположенные у основания
жабр (соответственно, у наземных видов они
отсутствуют). Их рецепторные клетки анализируют химический состав
воды. Кроме органов чувств, все моллюски имеют многочисленные отдельные рецепторы различной модальности, расположенные на поверхности кожи и во внутренних органах. Если моллюски имеют головные
или мантийные щупальца, то концентрация на этих щупальцах
таких
чувствительных образований очень велика, так что гакие щупальца справедливо причисляют к органам чувств.
Половая система. Большинство моллюсков раздельнополы, но два
крупных подкласса брюхоногих (заднежаберные и легочные) характеризуются гермафродитизмом. Имеются виды и с наружным и с внутренним оплодотворением, нередко оплодотворение происходит в мантийной
полости самки или гермафродитного организма. Среди моллюсков преобладают полициклические виды, но головоногие моллюски размножаются
только один раз в жизни (моноциклические). Некоторые виды
моллюсков проявляют заботу о потомстве.
Дробление яйца - спирального типа (кроме головоногих). Первые
пять делений проходят синхронно, в дальнейшем синхронность нарушается. "Судьба бластомеров определяется рано, но не неотвратимо" – из
руководства В.Вестхайде и Р.Ригера. В результате дробления сначала у
части моллюсков (хитоны, двустворчатые, лопатоногие) формируется целобластула (для брюхоногих характерна видоизмененная целобластула со
щелевидным бластоцелем),
формируется стерробластула.
путем инвагинации, а
если же яйцеклетка богата желтком, то
Гаструла
из целобластулы
развивается
из стерробластулы - путем эпиболии. Дальней-
шие процессы дифференцировки клеток приводят к формированию личинки трохофоры, что, впрочем, характерно для морских моллюсков
(уже
неоднократно указывалось, что пресноводные и наземные формы, произошедшие от морских
форм, утрачивают типичную личинку, их развитие протекает по прямому типу) .
Прямое
развитие без личинок характерно также для головоногих.
Трохофоры моллюсков устроены сходно с трохофорами кольчатых
червей, сходна и их биология (см. тему 3.38).
За трохофорой у брю-
хоногих, двустворчатых и лопатоногих следует стадия велигера, или парусника.
У части моллюсков стадия трохофоры протекает под оболочкой яйца, в таких
случаях из яйца выходит прямо велигер.
Велигер имеет ногу, раковину и две
ресничных лопасти, которые совместно называются парусом. Парус развивается из прототроха трохофоры. С помощью паруса осуществляется
плавание велигера. По прошествии некоторого времени велигер оседает
на дно и превращается во взрослого моллюска. Своеобразны паразитические личинки пресноводных унионид (перловиц и беззубок).
Характеристика подтипа БОКОНЕРВНЫЕ (AMPHINEURA).
Этимология.
Название происходит от двух греческих слов:
neuron - нерв, жила.
amphi - с обеих сторон и
Главными чертами организации боконервных следует считать
на-
личие в коже этих моллюсков игловидных известковых телец - спикул.
Раковина – если имеется, слагается из 8 поперечных пластинок и имеет
особый набор слоев: снаружи располагается органический слой периостракум, под ним - тегментум - слой, состоящий из белка
конхиолина и
углекислого кальция, под ним расположены один под другим два известковых слоя. Голова этих моллюсков не несет щупалец и глаз. Статоцистов нет. Внутренностный мешок не обособлен от ноги. Нервная
система всегда
стволового типа, содержит церебральную дугу и 2 па-
ры нервных стволов. Одна пара нервных стволов проходит в ноге и
называется педальной, вторая - в латеральных частях внутренностного
мешка и называется плевровисцеральной. Плевровисцеральные стволы
позади анального отверстия соединяются над кишкой.
Характеристика подтипа РАКОВИННЫЕ (CONCHIFERA).
Этимология.
fero - нести.
Название происходит от двух латинских слов concha
Эта группа моллюсков характеризуется отсутствием
- раковина и
известковых
спикул в коже. Раковина характерна для большинства видов и представлена цельным образованием или двумя боковыми створками. Состоит раковина
из трех слоев: одного органического и двух известковых.
Самый наружный слой - периостракум - образован белком конхиолином.
Под ним находится слой остракум, а глубже него слой гипостракум.
Оба этих последних слоя состоят из карбоната кальция, но это вещество
в двух разных слоях представлено различной структурой. У двустворчатых моллюсков, у части брюхоногих и части головоногих гипостракум
может быть перламутровым. На голове имеются глаза и щупальца. Статоцисты
имеются у большинства
видов. Внутренностный
мешок в
большинстве групп хорошо обособлен от ноги. Нервная система чаще
всего разбросанно-узлового типа (исключением являются моноплакофоры, у которых плевро-висцеральные стволы соединяются так же, как у
боконервных моллюсков). У остальных раковинных моллюсков плевровисцеральные коннективы соединяются над кишкой.
Задание для самостоятельной работы: дать сравнительную характеристику подтипов
Amphineura и Conchifera, используя предлагае-
мую форму таблицы 3.43.1.
Табл. 3.43.1.
Сравнительная характеристика подтипов Amphineura и Conchifera
Признаки
Amphineura
Conchifera
Наличие в коже известковых спикул
Строение раковины
- общий вид
- послойное строение
Если для представителей данного
подтипа характерно отсутствие раковина, то этот признак
первичен
или вторичен
Типичный набор органов чувств
Строение нарвной системы
ПРИМЕЧАНИЯ. Тип Моллюски практически всеми исследователями признается в одинаковом объеме, то есть в него включены все названные выше классы, хотя, как уже неоднократно указывалось, в новых системах часто не применяются линневские категории типа, класса
и т.п. Это относится
и к новейшим руководствам. Что касается
классификации внутри моллюсков, то Э.Рупперт с соавторами делят
всех
моллюсков
на
два
таксона
Aplacophora
(беспанцирные)
и
Eumollusca (настоящие моллюски). Aplacophora соответствует Бороздчатобрюхим (Solenogastres) традиционной системы, в которой название
Aplacophora выступает как синоним
Eumollusca
включает все остальные
названия
Solenogastres. Таксон
классы традиционной системы.
По
особенностям
строения
раковины
разделены
Eumollusca
на
Polyplacophora (хитоны), в традиционной системе это название фигурирует как синоним названия
Loricata - панцирные, или хитоны)
и
Conchifera, состав которых
соответствует традиционной системе.
Далее внутри Conchifera выделены - на основании особенностей нервной системы - Monoplacophora, имеющие нервную систему стволового
типа, и Ganglioneura (ганглионервные), для которых характерно разбросанно-узловое строение нервной системы.
Ganglioneura разделены на
подтаксон Rhacopoda (с передним или задним положением мантийной
полости), включающий
Gastropoda и Cephalopoda традиционной сис-
темы и подтаксон Ancyropoda (с боковым положением мантийной полости), включающий классы Scaphopoda (лопатоногие) и Bivalvia (двустворчатые) традиционной системы. Безусловно, эта система является более логичной, чем традиционная.
В руководстве В.Вестхайде и Р.Ригера принята
несколько иная
система. Таксон Моллюски в этом руководстве разделен на два подтаксона
Aculifera (шипастые моллюски) и Conchifera (раковинные).
Aculifera
в свою очередь разделяются Aplacophora (беспанцирных) и
Polyplacophora
(хитонов).
разделены
Conchifera
на
подтаксоны
Cyrtosoma (циртосомы) и Diasoma (диасомы). Cyrtosoma включают три
группы:
Monoplacophora (моноплакофоры), Gastropoda (брюхоногие) и
Cephalopoda (головоногие), а
Diasoma
включают Bivalvia (двустворча-
тых) и Scaphopoda (лопатоногих).
Для большей наглядности эти сведения представлены в таблице
3.44.2.
Табл. 3.44.2
Система моллюсков по разным авторам
по В.А.Догелю
тип
Mollusca
подтип
Amphineura
класс
Loricata или
Polyplacophora
класс
Solenogastres или
Aplacophora
подтип
Conchifera
класс
Monoplacophora
класс
Gastropoda
класс
Bivalvia
класс
Scaphopoda
класс
Cephalopoda
по Э.Э.Рупперту с соавторами
уровень
тасона
1
2
Mollusca
Aplacophora
Eumollusca
3
Polyplacophora
Conchifera
4
Monoplacophora
Ganglioneura
5
Rhacopoda
6
Gastropoda
Cephalopoda
5
Ancyropoda
6
Bivalvia
Scaphopoda
по В.Вестхайду и Р.Ригеру
уровень
тасона
1
2
3
Mollusca
Aculifera
Aplacophora
Polyplacophora
2
3
Conchifera
Cyrtosoma
4
Monoplacophora
Gastropoda
Cephalopoda
3
Diasoma
Bivalvia
Scaphopoda
На примере этих материалов студент может лишний раз убедиться, какое значение в построении классификации имеет субъективная оценка объективно существующих признаков животных
ТЕМА 3.44
КЛАСС ПАНЦИРНЫЕ, ИЛИ ХИТОНЫ
(LORICATA, seu POLYPLACOPHORA)
Этимология Название loricata переводится как панцирные (от греческого слова
lorica - грудной щит, латы), а Polyplacophora - как "несущие много пластинок" (название
происходит от трех греческих слов: poly - много, plax - пластинка, phoros - несущий).
Образ жизни, размеры, форма тела, количество видов. Панцирные
моллюски обитают только в морях, обычная зона их обитания - каменистая литораль. Довольно обычны хитоны, живущие у верхней границы зоны прилива. Немногие виды обитают на больших глубинах (сотни
и тысячи метров). Днем хитоны неактивны, активность приурочена к
сумеркам и ночи.
Тело этих животных имеет овальную форму и заметно сплющено в
дорсовентральном направлении. Размеры хитонов колеблются от 3 мм до
43 см, средние размеры - 3 – 12 см. Самый крупный вид хитонов обитает в Тихом
океане
и носит название Cryptochiton stelleri - хитон-
галоша. Окраска представлена разными оттенка серого или коричневого
цветов, многие виды имеют на
поверхности раковины рисунок. Число
видов хитонов оценивается в 800 – 900.
Внешнее строение. Представители этого класса характеризуются
наличием головы, ноги, слабо выраженного внутренностного мешка и
мантии.
Голова развита слабо и плохо выражена, не несет глаз и щупалец.
Нога широкая и плоская, такое строение ноги облегчает прикрепление к твердому субстрату. Движение хитонов осуществляется за счет
волны мышечных сокращений, пробегающих по подошве. Хитоны способны присасываться к субстрату настолько прочно, что противостоят
сильному прибою.
Животное при прикреплении использует обычный принцип присоски:
сначала хитон уменьшает объем мантийной полости, затем плотно прижимает к субстрату
уплощенный край мантии, а затем вновь увеличивает объем мантийной полости. В замкнутом пространстве возникает разряжение.
Мантия толстая. На краях тела она ограничивает мантийную полость, расположенную по бокам тела. Мантия выделяет на своей поверхности тонкую кутикулу, состоящую из гликопротеинов. Мантия
частично или полностью закрывает пластинки раковины.
Мускулистая
краевая зона мантии называется поясом. В кутикуле пояса содержатся
известковые спикулы. Пояс мантии содержит сильные продольные мышцы, они обеспечивают характерную защитную реакцию хитонов: животное, оторванное от субстрата, скручивается в шарик, как мокрица.
Раковина состоит из восьми поперечных пластинок. Одна пластинка прикрывает голову, остальные расположены над ногой. Края каждой пластинки раковины (кроме заднего края пластинки) погружены в
ткань мантии. Степень погружения варьирует у разных видов. У представителей рода Cryptochiton пластинки раковины полностью скрыты мантией. Задний край каждой пластинки прикрывает собой передний край
следующей пластинки. Пластинки раковины имеют боковые выросты, которые в толще мантии заходят по предыдущую пластинку.
Все эти
прспособления служат надежному креплению пластинок раковины.
Строение раковины панцирных отличается от раковин всех остальных моллюсков иным набором слоев: снаружи располагается органический слой периостракум, под ним - тегментум - слой, состоящий из
белка
конхиолина и углекислого кальция, пронизанный многочислен-
ными каналами, в которых рапсполатаются эстеты. Под ним расположены один под другим два известковых слоя. Части раковины, видимые
снаружи представлены тегментумом, покрытым периостракумом. Упомянутые выше выроста пластинок раковины включают два известковых
слоя, но не содержат двух наружных слоев.
К каждой пластинке раковины прикреплены два педальных мусскула-ретрактора. При сокращении этих мускулов-ретракторов
раковина
опускается вниз, а ее края прижимаются к субстрату, при этом все тело
оказывается надежно защищенным раковиной.
Восемь пластинок раковины расположены метамерно, поэтому некоторые другие органы, связанные с этими пластинсками, также расположены метамерно: правильным образом повторяются мышцы пластинок
раковины, нервы, обслуживающие эти мышцы, кровеносные сосуды.
Покровы тела. Главная особенность покровов панцирных моллюсков заключается в том, что в эпителии мантии равизаются многочисленные известковые спикулы. К особенностям покровов можно
также
отнести и упомянутое ранее наличие кутикулы.
Пищеварительная система и питание. Пищеварительная система
устроена по обычному для моллюсков типу. Радула хитонов длинная,
достигает примерно 1/3 длины тела, несет по 17 продольных радов зубов и по 40 поперечных рядов зубов. Зубы снаружи покрыты слоем
минерала магнетита, что придает им твердость. Это, как и большая
длина радулы - приспособление к постоянному трению зубов о камни.
Можно отметить наличие слюнных желез, открывающихся в глотку, и
так называемых сахарных или пищеводных желез, открывающихся в кишечный тракт на границе глотки и пищевода. Эти железы выделяют
амилазу. За пищеводом следует желудок, в который открываются протоки
двулопастной печени. Пищеварение
почти исключительно полостное и
происходит в желудке и печени. Хроустального столбика нет. Кишка
длинная, образует несколько петель, задняя часть кишечника направляется назад, и анальное отверстие открывается в мантийную полость за
задним краем ноги.
Большинство хитонов являются пасущимися микрофагами и питаются мелкими водорослями,
мелкими сидячими беспозвоночными
(гидроидные полипы, мшанки, сидячие ракообразные) и детритом, соскабливая эти компоненты радулой с поверхности камней. Поглощение
пищи неизбирательное: в одном из наблюдений
анализ
содержимого
желудка показал, что 75% его объема были заполнены осадочными частицами. Некоторые хитоны специализируются на питании крупными водорослями. Одна группа хитонов представлена хищными видами, кото-
рые используют передний расширенный край мантии для ловли ракообразных.
Дыхательная система. В мантийной полости справа и слева расположены
двуперистые ктенидии, количество которых
варьирует от 6
до 88. Надо отметить, что количество ктенидиев непостоянно и в пределах одного вида - их число возрастает по мере роста животного. Вода
входит в мантийную полость спереди и выходит из нее сзади. Ток воды
обеспечивается биением ресничек.
Кровеносная
система. Кровеносная
система
незамкнутая, сердце
включает один желудочек и два предсердия и лежит в перикарде. От
желудочка отходит дорсальная артерия, направляющаяся вперед, по ее
ходу ответвляются парные боковые сосуды. Из лакун кровь поступает в
сосуды ктенидиев, а оттуда - по выносящим сосудам в предсердия.
Кровь (гемолимфа) составляет около 40% мягкого тела.
Выделительная
система.
Выделительная
система
представлена
двумя крупными почками, которые начинаются от перикардиальной полости. Устроена и функционирует по общему для моллюсков типу.
Нервная система. Нервная система стволового типа, тетраневральная. Нервная система включает окологлоточное нервное кольцо, а также
два педальных и два плевровисцеральных ствола. В окологлоточном
кольце различимы две пары утолщений - ганглии, ганглии снабжают нервами глотку и радулу. Педальные стволы проходят в ноге, плевровисцеральные - в латеральных частях внутренностного мешка. Правый и левый
педальный стволы связаны между собой многичисленными комиссурами.
Плевровисцеральные стволы позади анального отверстия соединяются над
кишкой. Плевровисцеральный ствол каждой стороны связан с ипсилатеральным педальным стволом
комиссурами. Окологлоточное кольцо ин-
нервирует голову, педальные стволы - ногу, плевровисцеральные - все
остальное тело.
Органы чувств развиты не особенно сильно и представлены рецепторами. Рецепторы расположены на ноге, на поверхности мантии.
Рецептор мантийной полости могут образовывать
образуют скопления,
которые выполняют обонятельные функции
с осфрадиями).
(их, как правило, не гомологизуруют
Следует отметить наличие специфических только для пан-
цирных органов чувств - эстетов, которые представлены в очень большом количестве (например, у Lepidochitona cinerea на 1 мм2 насчитывается 1750 эстетов). Каждый эстет включает одну (микроэстет) или несколько (мегалоэстет) чувствительных клеток, которые лежат в вертикальных каналах пластинок тегментума раковины. Каждый из каналов
заканчивается "шапочкой", расположенной на поверхности раковины.
Противоположный конец чувствительной клетки вытянут в центробежный отросток, который
направлен к какому-либо из стволов нервной
системы. Эстеты воспринимают механические и химические раздражения. Часть эстетов специализирована на восприятии световых раздражений ("оцелли"). В составе эстетов присутствуют также и секреторные
клетки, таким образом, эти органы выполняют комплексные функции.
Мегалоэстеты всегда окружены большим или меньшим числом микроэстетов.
Половая система и размножение. Хитоны раздельнополы (единичные виды - гермафродитны). Половая железа непарная и снабжена двумя
выводными протоками, которые соответствуют целомодуктам и откраваются в мантийную полость. Оплодотворение наружное или в мантийной
полости самки. Оплодотворение. облегчается тем, что хитоны часто образуют довольно плотные группы. Для хитонов характерна лецитотрофная (не питающаяся) трохофора, стадия велигера отсутствует. Около 30
видов хитонов вынашивают оплодотворенные яйца в мантийной полости, у этих видов развитие прямое.
Нижнее полушарие трохофоры хитонов за счет активного размножения клеток удлиняется.
За счет этого же процесса бластопор личинки смещается
на переднюю поверхность нижнего полушария. При этом бластопор срастается сзади наперед (как это бывает и у аннелид), самый передний участок бластопора не смыкается, но
дает начало рту. Вдоль замкнувшегося бластопора остается
мерцательная бороздка -
невротрохоид, который маркирует бывшее положение щелевидного бластопора. Анальное
отверстие формируется много позднее на заднем конце невротрохоида. Специфичным для
трохофоры хитонов является ранняя закладка ноги, раковины и мантии. Нога образуется
на оральной стороне личинки в виде двух продольных выростов, расположенных параллель-
но невротрохоиду. Впоследсьтвии две эти закладки срастаются в одну подошву. Раковинная
железа появлется у трохофоры в виде восьми углублений, расположенных одно за другим,
при этом одно из них лежит в верхнем полушарии трохофоры, а остальные - в нижнем.
Каждая из таких закладок выделяет одну пластинку раковины. Мантия образуется в виде
складки, спускающейся со спинной стороны по всей окружности тела.
После завершения формирования раковины, ноги и мантии
про-
тотрох дегенерирует, личинка оседает на дно в виде молодого хитона.
Таким образом, метаморфоз хитонов близок к метаморфозу олигомерных кольчатых червей. План строения метатрохофоры хитонов (стадия с удлинившимся нижним полушарием и с закладкой семи пластинок раковины)
близок к плану строения метатрохофоры полимерных
аннелид и к плану строления взрослых олигомерных аннелид. Однако
для полихет характерно формирование метамерного строения, у хитонов
же можно обнаружить только зачатки метамерии в виде формированиия восьми пластинок раковины.
ТЕМА 3.45
КЛАСС БОРОЗДЧАТОБРЮХИЕ, ИЛИ
БЕСПАНЦИРНЫЕ (SOLENOGASTRES, seu APLACOPHORA).
Этимология. Названиие Solenogastres образовано от двух греческих слов: solen - трубка и gaster - желудок. Название Aplacophora переводится как "не несущие пластинок",
смотри этимологию названия группы в предыдущем разделе, напомним, что приставка "a"
придает слову противоположное значение.
Образ жизни, размеры, форма тела, количество видов, классификация. Представители класса Бороздчатобрюхих обитают только в морях. Батиметрическое их распространение широко - от мелководья до
глуби в 9000 м. Бороздчатобрюхие обитают
в илу или поселяются на
колониях гидроидных полипов. Средний размер бороздчатобрюхих не
преавшыет 3 см, есть
виды с длиной тела 3 мм. Самый крупный вид
достигает в длину 25 – 30 см. Количество видов оценивается приблизительно в 250 – 300. Некоторые авторы делят бороздчатобрюхих на два
подкласса (таксона): каудофовеат (Caudofoveata)
и собственно бороздча-
тобрюхих.
Внешнее строение. Тело бороздчатобрюхих цилиндрическое, червеобразное, длина его сильно превышает ширину. Голова не обособлена.
У собственно бороздчатобрюхих на брюшной стороне тела проходит борозда, начинающася ресничной ямкой, лежащей позади рта. В этой бороздке находится кожная складка, покрытая ресничным эпителием - гомолог ноги остальных моллюсков. Мускулатура ноги не развита, движение обеспечивается за счет работы ресничного эпителия.
У каудофове-
ат брюшная бороздка рудиментарна или отсутствует. Мантия развита,
покрывает все тело, кроме ноги. Мантийная полость находится на заднем конце тела. В мантийной полости находится анальное отверстие,
сюда же открываются протоки целомодуктов. У каудофовеат в задней
части мантийной полости расположена пара жабр, защищенных длинными спикулами.
Покровы тела. Покровы представлены эпителием. У этих моллюсков раковина отсутствует,
эпителий мантии секретирует кутикулу, в
которой содержатся многочисленные известковые спикулы различной
формы. Кутикула развита повсюду, но не в области ноги, где, как уже
указывалось, эпителий сохраняет ресничный характер. Под эпителием
располагаются мышцы: кольцевые, диагональные и продольные.
Пищеварительная система и питание.
Пищеварительная система
начинается ротовым отверстием. Далее располагаются глотка, пищевод,
средняя кишка, задняя кишка и анальное отверстие. Печени нет. Пищеварительная трубка прямая, не образует изгибов и петель. Пищеварительная железа (печень) у части видов присутствует и довольно крупная. Около 80% видов в глотке содержит радулу,
вителей глотка работает как насос.
у остальных предста-
Радула или слабо развита и содер-
жит только один поперечный ряд зубов или радула двурядная, и ее зубы схватывают жертву как пинцетом. Виды, живущие в грунте, являются детритофагами и микрофагами. Бороздчатобрюхие, живущие на
гидроидных полипах, питаются живыми гидрантами.
Дыхательная система. У каудофовеат в задней части мантийной
полости расположена, как уже указывалось, пара жабр. В спокойном состоянии моллюск всем телом зарывается в ил, но выставляет наружу
защищенные спикулами жабры, которые шевелятся, вызывая движение
воды. У других моллюсков функцию дыхания выполняют складки эпителия - вторичные жабры.
Кровеносная система. Кровеносная система незамкнутая и развита
слабо. Сердце как бы впячено в перикард с дорсальной стороны, оно
состоит из желудочка и одного предсердия. От желудочка отходит небольшая аорта, из нее кровь изливается в лакуны и, пройдя по лакунам,
вновь возвращается в сердце.
Выделительная система. Специальные выделительные органы неизвестны. Выделение, вероятно, осуществляется совокупностью клеток, не
образующих компактных органов, а рассеянных в теле небольшими
группами или вообще поодиночке.
Нервная система. Нервная система состоит из двух пар нервных
тяжей, которые
соединены комиссурами в переденей и задней части,
причем задняя комиссура проходит, как и у хитонов, над
кишкой.
Имеются небольшие ганглии в разных частях тела, в том числе
над
передней кишкой расположен парный церебральный ганглий. Чувстчительные образования представлены отдельными сенсорными клетками.
Половая система и размножение. Каудофовеаты раздельнополы,
Половая железа каудофовеат
туда половые продукты
протоками соединяется с перикардием, от-
по целомодуктам поступают в мантийную по-
лость, а оттуда - во внешнюю среду, где и происходит оплодотворение.
Собственно бороздчатобрюхие - гермафродиты.
Половые железы этих
моллюсков - парные. Система поступления половых продуктов в мантийную полость та же, что и у каудофовеат. Обычна протерандрия: то
есть у молодых особей развиты половые железы мужского пола. У этих
молодых
функциональных самцов наружные части целомодуктов могут
выворачиваться, исполняя роль копулитивных органов.
Оплодотворение
внутреннее. В боковых стенках мантийной полости имеются стилеты,
которые, вероятно, выполняют функцию стимуляции полового партнера
(как любовные стрелы у легочных моллюсков). У немногих видов выражена слабая забота о потомстве - яйца откладываются в обособленный
участок мантийной полости, где и вынашиваются.
Дробление спиральное, неравномерное, гаструляция происходит по
типу иммиграции. Из яйца формируется трохофора или несколько видоизмененная личинка. Задний конец тела личинки вытягивается, личинка
теряет ресничный покров и оседает на дно, где превращается во взрослого моллюска.
ТЕМА 3.46
ХАРАКТЕРИСТИКА КЛАССА МОНОПЛАКОФОРЫ
(MONOPLACOPHORA)
Этимология. Название Monoplacophora переводится как "несущие одну пластинку",
смотри этимологию названия группы в теме 3.45.
Историческая справка, образ жизни, размеры, форма тела, количество видов. Моноплакофоры долгое время были известны только в
виде ископаемых
остатков из кембрия, силура и девона. В 1952 г. в
Тихом океане, у побережья Коста-Рики были пойманы на глубине более 3500 м живые моноплакофоры, получившие названия Neopilina
galathea
(видовое название было дано в честь исследовательского судна, которое называ-
лось "Галатея").
видов
Позднее были обнаружены еще несколько ныне живущих
этого класса (около 20). Современные моноплакофоры - только
морские формы, они приурочены к разным глубинам - от 150 м до
7000 м. Размеры различных видов колеблются от 1 мм до 40 мм.
Внешнее строение. Общий план организации.
Тело моноплакофор
состоит из слабо обособленной небольшой головы, довольно высокого туловища
(внутренностного мешка) и дисковидной ноги с плоской по-
дошвой. От ноги к внутренней поверхности раковины тянется
восемь
пар мускулов-ретракторов.
На голове находится ротовое отверстие, перед которым располагается пара преоральных щупалец и особая кожная складка (велум), позади
него - небольших разветвленных посторальных щупалец.
Мантия имеется, мантийная полость имеет вид двух латеральных
борозд.
Раковина колпачковидная, билатерально симметричная, с направленной вперед макушкой. Раковина секретируется мантией, набор слоев
раковины типичен для подтипа Раковинные и охарактеризован ранее
(тема 3.45).
Для моноплакофор
характерна
особенность организации, отли-
чающая их от других моллюсков: некоторые системы представлены серией повторяющихся органов. Это относится к мускулам-ретракторам ноги (8 пар), к жабрам (3-5 пар), к целомодуктам (3-7 пар). Наличие повторяющихся элементов строения мы оцениваем, естественно, как проявление метамерной организации Характерно, однако, что эти представленные элементы метамерии не согласованы между собой в количестве.
Пищеварительная система и питание. Рот расположен на голове,
за ртом лежит глотка с радулой. За глоткой находится пищевод, открывающийся в желудок.
От пищевода отходят два крупных боковых дивертикула (от-
ростка), занимающих спинное положение и доходящих до боков тела. В базовых руководствах, в соответствии с данными того времени, эти структуры считали парными дорзальными целомами.
Высказывается предположения, что эти выросты пищевода
являются пищеварительными железами. Пищевод впадает в желудок, в
котором находится
хрустальный столбик. В передний конец желудка
открывается пара симметричных лопастей печени. От заднего конца желудка отходит длинная средняя кишка, которая свернута спирально. Последний ее оборот переходит в заднюю кишку, котороая заканчивается
анусом на заднем краю тела.
Моноплакофоры являются пасущимися микрофагами, они питаются
микроорганизмами, в том числе и простейшими, а также детритом.
Полость тела. Целом, как и у других моллюсков, представлен полостью
перикарда и полостями гонад.
Дорзальные целомы, упоминаемые базо-
выми руководствами, по новым сведениям являются частью пищеварительной системы выростами пищевода.
Дыхательная система. В мантийной полости расположено несколько пар ктенидиев.
Кровеносная система.
Кровеносная система незамкнутая. Сердце
моноплакофор оценивается по-разному. По одной трактовке оно включает
один желудочек, разделенный на две части задней кишкой, две
пары
предсердий. От желудочка
отходит короткая аорта, из которой
кровь изливается в лакуны. По другой трактовке моноплакофоры имеют
два сердца (и две полости перикарда), каждое сердце включает один
желудочек и два предсердия. От каждого желудочка отходит аорта, но
две аорты очень быстро сливаются в общий сосуд.
Выделительная система. Включает несколько пар целомодуктов (у
разных видов
3,4, 6 или 7 пар). Последние пары (пара) целомодуктов
начинаются от перикардия. Средние пары (пара) начинаются от целома
гонад и служат одновременно и половыми протоками. Относительно передних пар (пары) ясности нет. Ранее считали, что эти передние целомодукты открываются
в дорсальные целомы, существование которых
сегодня не подтверждается.
Нервная система. Нервная система сходна с нервной системой боконервных моллюсков. Имеется окологлоточное нервное кольцо, от которого отходят два плевровисцеральных ствола и два педальных ствола.
Педальные стволы соединены междлу собой передней и задней комиссурами и образуют замкнутую петлю. Плевровисцеральные стволы соединены сзади комиссурой, проходящей над кишкой. Ипсилатеральные
плевровисцеральные и педальные стволы соединены несколькими комиссурами. В составе окологлоточного кольца различимы небольшие церебральные ганглии и ганглии радулы. Органы чувств развиты слабо, представлены статоцистами, лежащими в ноге и отдельными сенсорными
клетками. Ни у одного представителя не обнаружены глаза и осфрадии.
Половая система и размножение. Большинство известных моноплакофор раздельнополы. Гонады присутствуют в чиле двух пар. Проток
каждой гонады соединяются с определенным ццеломодуктом. Судя по
строению половой системы, оплодотворение у моноплакофор наружное
(нет совокупительного органа и семяприемников). Сведений о развитии
этих животных крайне мало, но установлено, что для одного вида, который, кстаи, является гермафродитом, характерна забота о потомстве: эмбрионы развиваются в мантийной полости.
Моноплакофоры
имеют большое теоретическое значение, так как
обладают рядом примитивных черт организации, что позднее будет обсуждено при рассмотрении вопросов филогении моллюсков.
Задание для самостоятельной работы: перечислите примитивные
черты организации моноплакофорю
ТЕМА 3.47
КЛАСС БРЮХОНОГИЕ (GASTROPODA)
- Неужели вы хотите сказать, что каждая улитка одновременно и самец и самка?
- Да, конечно. Это очень любопытно.
- Я считаю¸ что это несправедливо. Все эти проклятые
слизняки блуждают как помешанные по кустам и обольщают
друг друга, переживая и те, и другие чувства. Почему же человеческий род не получил такого дара?
Дж. Даррелл
Этимология. Название происходит от двух греческих слов: gaster - желудок и pus (родительный падеж - podos) - нога.
Образ жизни, размеры, количество видов, классификация.
Брюхо-
ногие - это самый крупный класс моллюсков (число видов гастропод по
разным оценкам варьирует от 40000 до 100000, по мнению Э.Э.Рупперта
с соавторами, число достоверно описанных современных видов гастропод составляет около 60 тысяч, по данным В.Вестхайде и Р.Ригера около 38 тысяч.
Для гастропод, как и для всякого многочисленного
таксона, характерна очень широкая адаптивная радиация. Предки гастропод, вероятно, были бентосными организмами, и современные гастроподы в большинстве своем ведут бентосный образ жизни, населяя практически все типы водоемов. Бентосные виды чаще приурочены к твердому
субстрату, но имеются виды, обитающие на мягких грунтах и даже
способные закапываться. Представители трех семейств гастропод ведут
прикрепленный образ жизни, эти моллюски по внешнему виду напоми-
нают червей.
Некоторые виды освоили обитание в пелагиали, у боль-
шинства подобных форм нога превратилась в плавник, часть таких видов утрачивает раковину. Моллюск Jantina
плавает по поверхности мо-
ря, прикрепляясь к плотику из пузырьков
(сами пузырьки образуются из слизи,
которая
вырабатывается
ногой
моллюска).
Наконец,
представители подкласса Легочные освоили наземный образ жизни и
дышат атмосферным воздухом. Часть видов легочных вторично вернулись в
воду (в пресные водоемы),
сохранив дыхание атмосферным
воздухом. Здесь они ведут бентосный образ жизни.
Класс
Брюхоногих
включает
три
подкласса:
Переднежаберные
(Prosobranchia), Заднежаберные (Opisthobranchia) и Легочные (Pulmonata).
Представители класса Брюхоногих животные небольших и средних
размеров: длина
(диаметр) раковины самых мелких видов - несколько
миллиметров (3 – 5), типовым размером можно считать длину раковины
в несколько санитметров: от одного до трех – четырех. Представлены,
конечно, и более крупные виды:
самый крупный вид переднежабер-
ных имеет длину раковины 70 см,
самый крупный вид легочных мол-
люсков имеет длину раковины 23 см, самый крупный вид заднежаберных (один из видов морских зайцев) - имеет в длину 75 см, весит это
животное около 16 кг (самый крупный вид брюхоногих).
Внешнее строение. В состав тела брюхоногих моллюсков входит
голова, нога, внутренностный мешок и мантия, выделяющая раковину.
Голова гастрополд хорошо выражена и несет одну или две пары
щупалец и глаза.
Локомотороным органом является нога. В огромном большинстве
случаев ползательная поверхность ноги широкая и плоская, подошва покрыта ресничками и снабжена железистыми клетками. Железы секретируют слизь, по которой животное скользит. Некоторые брюхоногие освоили
сидячий
Vermetidae).
в
образ
жизни
(например,
представители
семейства
Часть видов заднежаберных моллюсков перешли к жизни
пелагиали. Нога таких моллюсков
или
целиком
превратилась в
плавник,
или образует пару латеральных крыловидных выростов, рабо-
тающих как плавники.
Нога некоторых видов
гастропод может принимать участие в
ловле добычи, в размножении, в защитных действиях. Переднежаберные
моллюски на заднем конце ноги несут роговую крышечку: при втягивании моллюска в раковину эта крышечка закрывает устье, что защищает
моллюска от хищников и высыхания.
Внутренностный мешок обычно большой, высоко выдается над ногой и, как правило, закручен в спираль (исключением являются, например, слизни). С ногой внутренностный мешок соединяется тонким стебельком.
Раковина гастропод цельная, состоит из одного куска. Она имеет
форму конуса, но у подавляющего большинства видов брюхоногих моллюсков раковина завита в спираль, причем обороты раковины расположены в разных плоскостях. Такой тип строения раковины называется
турбоспираль или конхоспираль. В раковине этого типа различают слепо
замкнутую вершину, совокупность витков, которая получает название
завиток,
и устье. В устье различают наружную губу (край) и, соответ-
ственно, внутреннюю. Если обороты раковины плотно примыкают друг
к другу, то формируется плотный столбик (колюмелла), вокруг которого
они расположены. При неплотном смыкании оборотов столбик не образуется.
В большинстве случаев обороты раковины расположены так, что все они видны,
в других случаях следующий оборот охватывает собой предыдущий, тогда на поверхности
раковины оказывается только последний оборот. Такие типы раковин называются соответственно эволютными и инволютными.
У подавляющего большинства видов брюхоногих раковина завита
вправо (т.е. по часовой стрелке, если рассматривать раковину с вершины; если у раковины, размещенной вершиной вверх, а устьем
к наблю-
дателю устье оказывается расположенным справа от завитка - это право
закрученная раковина). Имеются такие виды брюхоногих, у которых раковина завита влево, есть и такие виды, у которых раковина может
быть завита либо вправо, либо влево.
В этом последнем случае направление за-
кручивания раковины определяется генетически, ген правозакрученности доминирует. У не-
которых видов во взрослом состоянии тело вытягивается из самых старых ,
самых узких
завитков, тогда вершинная часть раковины остается пустой или заполняется углекислой известью.
У пресноводных катушек обороты раковины расположены в од-
ной плоскости, что, однако, является
вторичным, т.е., предковые фор-
мы имели раковину в виде конхоспирали. У некоторых видов раковина
вторично упрощена и имеет форму колпачка (китайской шляпы) . Чсть
видов
брюхоногих моллюсков утратила раковину.
Исключительный случай
представлен у рода Berthelina (заднежаберные): их раковина состоит из двух створок, считается, что правая створка соответствует обычной раковине гастропод, а левая створка - новообразование, дополнительная часть.
Снаружи раковина покрыта слоем органического вещества - перистракумом
(в редких случаях он совсем отсутствует, иногда является очень толстым и
формирует шипы). Цвет раковины обусловлен пигменами, которые могут быть отложены в
перистракуме или в известковых слоях.
Для внутренних неорганических слоев
раковины характерно, что они формируются на органическом матриксе,
который удерживает кристаллы вместе, контролирует их рост, форму,
размеры и ориентацию. Остракум - наружный из неорганических слоев
представлен призматическими кристаллами, ориентированными перпендикулярно повехности раковины. Более глубоко лежащий неорганический
слой - гипостракум - состоит из кристаллов в форме пластинок, причем
эти пластинки направлены по-разному (перекрещено-ламеллярная структура). У части гастропод имеется еще и самая внутренняя часть гипостракума, в которой кристаллы углекислого кальция имеют форму пластинок, расположенных параллено поверхности раковины.
Это перла-
мутровый слой, самый прочный материал раковины.
Рост раковины осуществляется за счет добавления нового материала, который секретируется наружным краем мантии и наращивается на
губах устья, причем наружная губа нарастает быстрее¸ именно за счет
неравномерного роста и формируется спиральное закручивание раковины.
Раковины растут не постоянно, а периодически, вследствие этого на поверхности раковины
формируются ростовые кольца, что позволяет определять возраст животного.
Непосредственно под раковиной расположена мантия, передний край
которой свисает над туловищем животного и прикрывет мантийную полость. Расположение мантийной полости у различных групп различно:
сзади, спереди, сбоку, иногда мантийная полость исчезает. Мантийная
полость диссимметрична.
Общие особенности организации. Диссимметрия. Происхождение
диссиметрии. Главнейшим признаком брюхоногих моллюсков является
диссимметричное строение внутренностного мешка и одевающей его
цельной раковины. При этом нога и голова сохраняют билатерально
симметричное строение. Во внутреннем строении диссимметрия прежде
всего проявляется в редукции одного из парных органов - у этих моллюсков обычно представлена одна жабра, одно предсердие, одна почка,
непарный половой проток. Это в свою очередь объясняется смещением
центра тяжести внутренностного мешка с раковиной
в сторону от сред-
ней линии тела. Одна из сторон последнего оборота раковины более
приближена к телу, нежели другая (можно сказать, что моллюски носят
свою раковину набекрень). Такое положение раковины суживает пространство мантийной полости на одной стороне (обычно - правой), что
и ведет к редукции органов этой стороны.
Происхождение
этого
необычного строения объясняется следу-
щим образом. Предки брюхоногих моллюсков, вероятно, имели невысокий
внутренностный
мешок и блюдцеобразную раковину, сходную с
раковиной моноплакофор. Далее у этой группы, вероятно, происходило
удлинение внутренностного мешка в дорсальном направлении. Такое
увеличение внутренностного мешка, возможно, было вызвано необходимостью прогрессивного развития пищеварительного тракта, в частности,
печени, где происходят главные процессы
пищеварения.
Параллельно
проходила компактизация линейных размеров внутренностного мешка,
что было достигнуто его сворачиванием в спираль (сравни
с устройством
многих духовых музыкальных инструментов, у которых значительная функциональная длина
уложена в спиральную или складчатую структуру).
Эти же процессы, естественно,
затронули и раковину. Таким образом, на определенном эволюционном
этапе предки брюхоногих моллюсков имели спирально завитую раковину, обороты которой
моллюсков
было
располагались в одной плоскости.
характерно
правильное
Для таких
билатеральносимметричное
строение. У этих предковых форм завиток раковины был обращен вперед, а устье открывалось сзади.
Следующий эволюционный этап состоял в том, что предки гастропод претерпели поворот внутренностного мешка над ногой на 180о
против часовой стрелки. Этот процесс поворота называется торсией. До
торсии мантийная полость и мантийный комплекс органов были расположены сзади, после торсии эти органы оказываются расположенными
спереди. Также спереди оказалось расположенным и устье раковины.
Исходно правые органы внутренностного мешка стали после торсии левыми и наоборот. Какие выгоды принесла моллюскам торсия? Точно
ответить на этот вопрос не представляется возможным. Одним из предполагаемых следствий торсии могло быть совершенствование защитных
реакций: при новом положении устья при возникновении угрозы первой
втягивалась в раковину голова, а за ней следовала нога (которая у части моллюсков на своей задней части несла еще и защитную крышечку).
Переднее положение устья
могло улучшать вентиляцию мантийной по-
лости. Возможно, что при переднем положении устья в мантийную полость поступает чистая вода, тогда как при заднем положении вода, поступающая в мантийную полость, загрязнена взвесями, возникающими
при движении моллюска. Переднее положение после торсии занимает и
осфрадии, которые теперь могут оценивать качество воды и субстрата
перед животном, а не в том участке, которое животное уже покинуло.
Известно, что хищные гастроподы определяют положение добычи именно за счет работы осфрадия. При переднем положении завитка центр
тяжести расположен так, что раковина при движении обязательно наклонялась бы вперед на голову или
перед ней, затрудняя движение.
Возможно, что в результате торсии центр тяжести животного получает
более выгодное расположение (из всех ползающих моллюсков именно
гастроподы ползают быстрее всех).
Следующим следствием торсии явилось формирование петли кишечника (в вертикальной плоскости), так что анальное отверстие оказывается на переднем конце тела. Наконец, вследствие торсии происходит
перекрест плевровисцеральных нервных стволов. Торсия, однако, не затрагивает билатеральную симметрию, после торсии животное продолжает
оставаться билатеральносимметричным.
Торсия, вероятно, создавала моллюскам и определенные проблемы,
в частности гигиенического характера: анус, выделительное и половое
отверстия тепеь оказались над головой и ротовым отверстием, и выводимые из этих отверстий продукты могли попадать в рот или засорять
жабры. Разные брюхоногие моллюски решают эту проблему по-разному,
одним из вариантов решения является появление сифона - трубочки, образованной краем мантии. Наличие сифона дает возможность
избира-
тельно засасывать воду для дыхания. Другим, значительно более широко
распространеннм способом, является расположение выделительных отверстий позади жабры, так что эти отверстия омываются выходящим
потоком воды.
Торсия имеет место в ходе онтогенеза всех гастропод. У части
низших переднежаберных моллюсков торсия на 90 0 совершается за счет
сокращения мышц, дальнейший поворот до 180 0 совершается за счет неравномерного роста правой и левой сторон. У всех остальных брюхоногих торсия совершается за счет неравномерности роста.
Итак, после торсии сформировалась организация билатеральносимметричного моллюска с плоскоспиральной раковиной. Следующим эволюционным этапом было формирование турбоспиральной раковины, то
есть такой, у которой обороты раковины размещались в разных плоскостях. Самый простой вариант появления такой раковины состоит в вытягивании завитка в сторону перпендикулярно оси
тела, например,
вправо. Такое решение, однако, неудачным образом смещало бы центр
тяжести животного вправо от средней линии. Вследствие этого происходят компенсационные процессы: вершина раковины отклоняется вверх и
влево, передний же конец раковины соответственно смещается вправо и
немного вниз, то есть происходит частичное раскручивание (деторсия).
За счет этого формируется турбоспиральная форма раковины, а также
ее положение (набекрень), типичные для большинства гастропод.
По
сравнению с плоскоспиральной раковиной турбоспиральная характеризуется более выраженной компактизацией и более низким положением центра тяжести, что увеличивает устойчивость моллюска.
Деторсия разной
степени характерна для заднежаберных и легочных гастропод, следствием деторсии является разнообразие положения мантийной полости гастропод: сзади, сбоку или спереди. Деторсия также приводит к некоторому сдвигу анального отверстия назад.
Смещение центра тяжести внутренностного мешка с раковиной
в
сторону от средней линии тела приводит, как уже указывалось, к дисимметрии мантийной полости и редукции парных органов одной стороны. У правозакрученных гастропод, которых, напомним, большинство,
редукции подвергаются исходно левые органы, которые после торсии
стали правыми. У некоторых низших переднежаберных парность органов сохраняется, но нередко исходно левые (теперь - правые) органы
мельче контрлатеральных.
Мускулатура. Движение. Как уже указывалось, главным органом
локомоции моллюсков является нога. В составе ноги брюхоногих
раз-
личают два главных мускула: тарзальный, образующий подошву ноги, и
колюмеллярный
(гомологичен правому педальному ретрактору),
который
одним
концом прикрепляется к столбику раковины (или, если столбик отсутствует, к стенке раковины) а вторым концом он образует дорсальную и
центральную часть ноги. Оба этих мускула включают большое количество мышечных пучков, часть из которых отвечает за одну группу движений, часть - за противоположную, то есть мышцы-антагонисты заключены внутри названных больших мышечных масс. Кроме того, гидравлическими антагонистами мускулатуры являются лакуны, наполненные кровью. Такая конструкция ноги позхволяет совершать движения
в
отсутствии твердых скелетных элементов.
Коллюмеллярный мускул отвечает за втягивание и выдвижение головы и ноги.
При втягивании тело моллюска отчасти сжимается, отчасти складывает-
ся определенным образом: нога складывается пополам, так что задняя половина подошвы
соприкасается с передней.
Ползание
гастропод по субстрату у мелких видов обеспечивается
работой ресничек подошвы, а у более крупных - за счет волн сокращения мускулатуры, пробегающих по подошве. Подошва плотно прикреплена к субстрату благодаря липкой слизи, но при сокращении мускулатуры слизь разжижается, что и позволяет ноге скользить вперед
(физиче-
ский характер слизи меняется очень быстро, для этого необходимо примерно 0.15 сек) . У
части моллюсков волны сокращения охватывают всю ширину подошвы, у других - половину
ширины подошвы, причем сокращения правой и левой половин чередуются. Точно также у
части моллюсков волны сокращения следуют спереди назад, у других - сзади наперед.
Пищеварительная система и питание. Пищеварительная система
брюхоногих начинается ртом, далее следует глотка с радулой, пищевод
(у части видов в пищевод открываются особые пищеводные железы),
желудок, средняя кишка, задняя кишка и анальное отверстие. Как и у
других моллюсков, у брюхоногих имеется печень и слюнные железы.
Радула
различных
гастропод устроена
по-разному
(детали
ее
строения часто используются при классификации этой группы). Как
правило, радула имеет вид длинной ленты из поперечных рядов зубов,
при этом зубы разного положения устроены различно. Общее число зубов варьирует от 16 до 1000. При выдвижении радула действует как
широкая терка, при втягивании края радулы загибаются, так что радула
превращется в желобок, в который и поступает пищаю этойЖелудок
обскребывателей и детритофагов имеет более сложное устролйство и
включаент сортировочные участки и транспортные тракты. Желудок
хищных и травоядных устроен проще. В полости желудка происходит
внеклеточное пищеварение (под действием пищеварительных ферментов,
выделяемых слюнными железами, пищеводными железами, печенью), в
печени происходит внутриклеточное пищеварение и всасывание.
Кри-
сталлический стебелек в желудке представлен преимущественно у видов,
питающихся мелко дисперсной пищей.
Отклонения от типичного плана строения пищеварительной системы связаны с явлением торсии: желудок гастропод повернут на 180 0,
так что пищевод открывается в него сзади, а кишгка спереди. Как уже
указвылось ранее, кишечник образует петлю, так что его задний конец
направлен вперед, и анальное отверстие оказывается расположенным
спереди.
Большинство брюхоногих моллюсков по типу питания являются
обскребывателями, в соответствии с таким типом питания они медленно ползают по субстрату,
радулой.
обрабатывая подходящие пищевые объекты
Обскребыватели могут питаться растительно-животными об-
растаниями различных объектов так же, как питаются хитоны и моноплакофоры (подобные примеры легко наблюдать на мелких пресноводных гастроподах, ползающих по стенке аквариума). Другие виды обскребывателей стали растительноядными:
они питаются мягкими частя-
ми водных или наземных растений. У многих растительноядных видов
за счет пищевода
формируется зоб, где пища накапливается и обраба-
тывается. У многих наземных улиток, в том числе и у виноградной,
основные процессы пищеварения происходят именно в зобе.
У части видов
передняя часть желудка преобразуется в мускульный желудок, эта чать пищеварительной
системы может быть выстлана изнутри плотной кутикулой, например, у молрских зайцев, или
содержать песчинки (сравни с мускульным желудком растительноядных птиц: одинаковые
задачи часто приводят к одинаковым способам их решения).
Sacoglossa
Гастроподы из таксона
на терке несут один продольный ряд острых (одноразовых!) зубов, которыми
они прокалывают клеточные стенки водорослей, затем содержимое поврежденных клеток
высасывается. Часть видов этого таксона
сохраняет хлоропласты своих жертв живыми в
клетках кишечника, здесь полененные хлороплаты продолжают процесс фотосинтеза, а образовавшиеся продукты фотосинтеза используются как самими хлоропластами, так и моллюском. Некоторые виды заднежаберных, питающихсяся кораллоывми полипами, анеалогично
накапливают в своих тканях водорослевых симбионтов кораллов. Известно небольшое число
видов гастропод, обитающих в районах гидротермальных источников, которые вступают в
симбиоз с серобактериями (сравни со способом питания вестиментифер).
Другие виды брюхоногих по типу питания являются
хищника-
ми. Частой адаптацией хищных видов переднежаберных гастропод является наличие хоботка - вытянутого переднего участка тела, содержащего рот, глотку, радулу. Гибкий хоботок позволяет хищнику проникнуть в самые укромные уголки тела добычи. У хищных заднежаберных
гастропод хоботок обычно отсутствует, но имеются острые челюсти.
Хищные гастроподы питаются
мелкими сидячими беспозвоночными,
моллюсками, морскими ежами, морскими звездами, ракообразными по-
лихетами, даже рыбами. Обычно характерна пищевая специализация на
определенной группе животных.
твердым панцирем,
У видов, питающихся добычей с
на переднем конце подошвы имеется специальная
железа, выделяющая кислый секрет. За счет выделений этой железы при
участии расботы радулы хищник просверливает в панцире дырочку и
поглощает
мягкое содержимое.
Наблюдения показали, что для того, чтобы про-
сверлить раковину толщиной 2 мм хищному моллюску требуется 8 часов (неторопливость стиль жизни большинства моллюсков!).
Специализированными хищниками явля-
ются ядовитые конусы (род Conus), которые питаются полихетами, гастроподами и рыбами.
Радула этих животных представлена мешковидным образовани-
ем, в котором формируются зубы. Зубы тонкие, острые, полые внутри. В радулярный мешок из особой железы поступает яд, который обволакивает зубы и заполняет их. В каждый момент на вершине хоботка располагается только один зуб, который после использования отбрасывается и заменяется новым. Конусы являются подстерегающими хищниками. Яд
их относится к группе нейротоксинов, яд некоторых видов опасен для человека (зарегистрировано несколько случаев гибели людей, получивших укол конуса). Эти моллюски встречаются в тропической зоне океанов.
Хищные голожаберные моллюски, поедающие кишечнопололстных, обычно
сохраняют и используют невыстреленные стрекательные
клетки жертвы. Стрекательные клетки проглоченного полипа попадают
в ресничные бороздки, проходящие внутри желудка и долек печени, и
по ним транспортируются в пальцевидные выросты спинной поверхности, где и сохраняются. Такие стрекательные клетки остаются дееспособными и осуществляют защиту своего нового носителя (этим клеткам
присвоено название клептокниды, что означает "украденные стрекательные клетки").
Сравнительно редки виды гастропод, пиатющиеся падалью и детритом, тем не менее детритофаги в некоторых биоценозах весьма многочисленны, например плотность мелкого прибрежного европейского вида
Hydrobia может доходить до 30000 на квадратный метр.
Детритофаги для
сбора пищи используют сифон (не путать с хоботком), который подметает дно, как шланг
пылесоса.
Часть видов гастропод питается планктонными организмами,
улавливая их за счет слизисто-ресничного типа питания
(пищевые частички
приклеиваются к слизи, покрывающей определенные участки тела моллюска, а затем рабо-
той ресничек подгоняются к ротовому отверстию)
или при использовании слизи-
стых ловчих сетей, причем после некоторой экспозиции сеть заглатывается вместе с добычей.
Слизистый материал формируется выделениями педальной
железы. Сеть имеет большую площадь, например у моллюска из рода Corolla - 2 м2. Моллюск
Dendropoma maxima, обитающий в Красном море, каждые 13 минут втягивает свою
сеть, на что ему требуется 2 минуты.
Наконец, среди гастропод имеются и паразитические виды (паразитируют на двустворчатых моллюсках, полихетах, иглокожих). Паразитические
разные уровни упрощения организации и
гастроподы демонстрируют
специализации: от вполне узнаваемых моллюсков
до червеобразных организмов, лишенных пищеварительной системы, а такой род, как
Parenteroxenos
червеобразен,
имеет длину более метра (известна особь длиной 134 см),
лишен не только пищеварителной системы, но и всех других внутренних органов, кроме
половых.
Дыхательная система. У всех первичноводных моллюсков органы
дыхания -
ктенидии, причем в огромном большинстве случаев ктени-
дий, как указывалось ранее, представлен
единственным экземпляром.
Эта
"единственность", между прочим помогает решать проблемы гигиены мантийной полости:
при таком устройстве жабр устанавливается однонаправленный ток воды
слева направо,
входящая вода омывает жабру. а затем выходит с правой стороны, унося фекалии и экскреты.
У всех моллюсков кожа
(и поверхность мантии) в большей или
меньшей степени принимает участие в дыхании. Эта дыхательная активность кожи наглядно реализована у легочных и у голожаберных. У легочных ктенидии
стенкой
утрачены, а
дыхание
осуществляется
(сводом) мантии (эта структура получает название
внутренней
"легкое").
Стенка легкого несмет многочисленные складки с кровеносными сосудами. Голожаберные моллюски, которые относятся к подкдассу Заднежаберных, также утратили ктенидий, дыхание осуществляется кожными
выростами - вторичными жабрами или всей поверхностью кожи.
Кровеносная система. Кровеносная система брюхоногих незамкнута
и характеризуется передним положением сердца (что в свою очередь
объясняется торсией)
и наличием только одного левого предсердия (у
низших пероеднежаберных - два предсердия). Желудочек и предсердие
имеют мышечные стенки. Кровь из предсердия поступает в желудочек,
желудочек же выталкивает ее в главные сооуды - аорты. По передней
аорте кровь поступает в голову и ногу, по задней - во внутренностный
мешок. Из аорт кровь поступает в мелкие сосуды и синусы, в которых
и осуществляется обмен веществ между кровью и тканями. На возвратном пути к сердцу кровь омывает мешковидную часть почки, а затем
поступает в жабру
(у легочных моллюсков вся кровь проходит через
систему сосудов легкого). Из органа дыхания кровь, обогащенная кислородом, по вене поступает в предсердие.
В отдельных участках тела кровь выполняет главным образом не
транспортную функцию, а функцию гидроскелета. В таких зонах кровеносная система имеет вид более или менее большого синуса. Там, где
кровь выполняет преимущественно транспортную функцию, чаще представлены сосудистые структуры.
Дыхательные пигменты крови представлены чаще всего гемоцианом, растворенным в плазме крови (у очень небольшого числа брюхоногих, например у предствителей семейства Planorbidae, в крови растворен гемоглобин). В мышцах брюхоногих часто присутствует миоглобин.
Выделительная система. Органы выделения
брюхоногих моллю-
сков представалены, как и у всех моллюсков, видоизмененными целомодуктами
- почками,
причем у огромного большинства брюхоногих
сохраняется только левый целомодукт (есть виды с двумя целомодуктами, например представители семейства Neretidae, а у морских блюдечек - семейство Patellidae - сохраняется не левый, а
правый целомо-
дукт). Строение почки и ее работа - типовые для моллюсков. Выделительное отверстие у переднежаберных и низших заднежаберных находится в задней части мантийной полости, у остальных брюхоногих - в
передней. Концевая часть почки, если она
длинная,
получает назва-
ние мочеточника.
Конечным продуктом азотистого обмена у морских брюхоногих
служит аммиак, который в большом количестве выделяется через жабры и стенку тела. Пресноводные виды в качестве конечного продукта
обмена выделяют мочевину, а наземные - мочевую кислоту, что связано
с необходимостью экономить воду. У наземных брюхоногих имеют место значительные потери воды на испарение и на выделение слизи.
Многие из них выдерживают сильное обезвоживание (потеря воды может доходить до 50 - 80%), апвдая при этом в состояние оцепенения.
Наземные переднежаберные моллюски при этом закрывают устье крышечкой, а легочные, не имеющие крышечки, затягивают отверстие устья
слизью, которая , подсыхая, формирует защитную структуру.
Нервная
система. Нервная система
брюхоногих
разбросанно-
узлового типа, хотя у самых примитивных групп ганглии выражены еще
очень слабо.
В состав
нервной системы входят следующие ганглии:
церебральные, педальные, плевральные, буккальные, париетальные и
висцеральные, соединенные между собой коннективами и комиссурами.
Как было указано выше, гастроподы претерпели торсию (поворот внутренностного мешка на 1800). Следствием торсии явилось формирование
перекреста плевровисцеральных стволов. Это явление получило название
хиастоневрии. У низших гастропод
(большинство переднежаберных)
хиастоневрия выражена очень отчетливо.
В ходе эволюции
высших
гастропод имели место две эволюционные тенденции, которые приводили к частичному или полному исчезновению хиастоневрии.
Первая из
них проявляется в частичной деторсии. Вторая эволюционная тенденция
проявлется в том, что коннективы укорачиваются, а ганглии сближаются.
Это приводит к
появлению концентрированной центральной нервной
системы, в которой все основные ганглии тесно сближены и соседствуют
с основными органами (формируется так называемое нервное кольцо).
Следы
хиастоневрии могут проявляться в виде неравной длины плев-
ровисцеральных коннектив и в виде перекреста периферических нервов,
отходящих от париетальных ганглиев. Тип организации нервной системы, возникающий при полном исчезновении хиастоневрии, носит название эутиневральной (эвтиневральной).
Органы чувств брюхоногих представлены глазами, щупальцамси,
осфрадиями, статоцистами. Глаза у примитивных брюхоногих представляют собой пигментированные ямки,
в которых кнаружи от пигмент-
ного слоя размещается сетчатка из фоторецепторов. Хрусталиков такие
глаза не имеют, а
полость ямки сообщается с внешней средой.
У
высших
брюхоногих глаз представляет собой сферический пузырек, в
котором
находятся пигментный бокал, сетчатка, хрусталик и роговица.
У части видов глаза находятся у основания щдупалец, но чаще глаза
находятся на глазных стебельках. Отдельные фоторецепторы расположены на поверхности кожи.
Статоцисты брюхоногих устроены вполне типичным для моллюсков образом, расположены они в ноге, вблизи от педального ганглия.
Осфрадии
характерны для переднежаберных, водных легочных
моллюсков и некоторых заднежаберных. Осфрадии, как указывалось
выше, тесно связаны с жабрами. Моллюски, имеющие один ктенидий,
несут и один осфрадий.
Для переднежаберных
брюхоногих в целом
характерно увеличение осфрадиев и усложенение их строения (они часто приобретает перистое строение). Переднежаберные брюхоногие хищники и падальщики - могут
с помощью осфрадия обнаруживать
свою добычу на расстоянии нескольких метров
(другое дело - за какой период
времени они эти несколько метров преодолеют, так моллюск Buccinium обнаруживает добычу на расстоянии 30 м, но ползет к ней несколько дней).
У части гастропод были
обнаружены магниторецепторы и органы восприятия движения воды.
Поведение гастропод не характеризуется особой сложностью, однако они способны идентифицировать жертву (хищные виды), способны
к хоумингу, поиску мест зимовки. Для крупных видов достоверно известно научение и сохранение полученного опыта на протяжении 4 месяцев.
В книге "По всему свету"
знаменитого натуралиста Дж.Даррелла описан один
из
поведенческих актов какого-то крупного вида наземных африканских брюхоногих. "Из густой поросли, в каких-нибудь полутора метров от меня выбралась огромная, с яблоко величиной, улитка и медленно, величественно поползла по бревну. Я с восхищение смотрел ,
как легко, без всяких видимых усилий она скользит по коре, как ее рога, увенчанные круглыми, словно удивленными глазами, поворачиваются туда-сюда, нащупывая путь среди кукольного ландшафта из мха и поганок. Но тут
я обнаружил, что поблескавающий след,
тянущийся за лениво ползущей без определенной цели улиткой, привлек охотника, одного
из самых свирепых и кровожадных в своей весовой категории хищников западноафриканского леса. Переплетенные вьюнки раздвинулись, и на бревно важно ступило крошечное
создание, длиной не больше сигареты, в угольно-черной шубке и с длинным тонким носом,
который был словно приклеен к улиткиному следу. Это был землеройка, существо на ред-
кость бесстрашное и невероятно прожорливое. Чирикая что-то себе под нос, зверушка быстро семенила вдогонку за улиткой и вскоре настигла ее. Издав пронзительный писк, землеройка набросилась на торчащий из раковины сзади хвостик и вцепилась в него зубами.
[Вероятно, не следует напоминать просвещенным читателям, что хвоста у брюхоногих нет,
как нет его и у других моллюсков, автор (или, возможно, переводчик) имеет в виду задний конец ноги]. В ответ на столь внезапную и бесцеремонную атаку с тыла улитка сделала единственное, что было возможно в ее положении: живо втянула тело в раковину. Маневр этот был вополнен так стремительно, и улиткины мышцы сократились с такой силой,
что землеройка с маху ударилась мордочкой о раковину и разжала зубы. Лишенная опоры,
раковина упала на бок, и землеройка, визжа от досады, метнулась вперед и сунула мордочку в отверстие хрупкого домика, чтобы извлечь оттуда спрятавшегося моллюска. Но улитка
приготовилась, и, как только нос врага проник в ее убежище, его встретил бурлящий каскад
зеленовато-белой пены, облепившей всю голову землеройки. Ошеломленная зверушка отпрянула назад. При этом она толкнула домик улитки, раковина качнулась и съехала боком в
поросль возле бревна. А землеройка уже сидела на задних лапках, отчаянно чихая и силясь стереть передними лапками пену с мордочки. Зрелище было потешное…"
Половая система и размножение. Большинство переднежаберных
моллюсков являются раздельнополыми, а легочные и заднежаберные
моллюски - гермафродиты. У всех брюхоногих сохранилась только правая гонада, которая у гермафродитных видов продуцирует и сперму и
яйцеклетки.
Ее единственный целомодукт преврашается в половой про-
ток, причем обычно строение полового протока сильно усложняется:
его состав входят
в
остатки протока правой почки и структуры, образо-
ванные участками мантии.
У раздельнополых гастропод с наружным оплодотворением половой проток устроен
довольно просто. Усложнение половой системы
связано с развитием внутренненого оплодотворения, при появлении
торого
ко-
развивается пенис (соответственно - у самцов или у гермафро-
дитов особей) и структура, в которую пенис вводится, а также семяприемник для хранения полученной спермы (у самок или гермафродитовх
особей).
Между прочим, пенис возникает за счет участка ноги и сохряняет иннервацию
от педального ганглия. У широко распространенных живородок (род Viviparus) в качестве
пениса функционирует правое щупальце самца.
У наземных легочных
первичный пенис
рудименетарен и замещен пениальным чехлом,
а у гигантских слизней (сем. Arionidae)
исчезает и этот чехол, копуляция происходит за счет прижимания друг к другу генитальных атриумов.
Очень часто мужская часть половой системы дополняется
семенным пузырьком - структурой, где накапливается
предстательной железой,
сперма, а также
секретирующей жидкость, в которой находятся
сперматозоиды. Если яйца снабжены питательной массой и/или имеют
хорошо развитые защитные оболочки, то развиваются органы, обеспечивающие формирование этих структур. За счет этих преобразований половой проток сильно усложняется.
У части гермафродитных видов наблюдается протерандрия, то есть
сначала они функционируют как самцы, а на более поздних этапах - как
самки. Гермафродитные виды также чаще характеризуются протерандрией, но для многих характерно и реципрокное (взаимное) оплодотворение. Очень часто оплодотворение сперматофорное. Забота о потомстве
встречается редко.
У видов с внутренним оплодотворением обычно имеется сложное
половое поведение. У наземных Helicidae (в том числе у виноградной
улитки) представлен характерный элемент брачного поведения:
когда
две улитки тесно прижимаются друг к другу, одна из них вонзает в
кожу партнера "любовную стрелу". Эта стрела
представляет собой за-
остренную известковую спикулу (у виноградной улитки - около 9 мм
длиной), которая формируется
в особом выросте половой клоаки -
мешке любовной стрелы. После использования любовной стрелы происходит копуляция.
Описание
копуляции виноградных улиток приведено в книге уже цитировавшегося
ранее Дж.Даррела "Птицы, звери и родственники". Считаем возможным воспроизвести здесь
это описание.
"… навстречу друг другу тихо скользили две жирные улитки медово-
янтарного цветра и призывно шевелили рожками. Они продолжали ползти навстречу друг
другу, пока их рожки не соприкоснулись. В этот момент улитки остановились и посмотрели друг другу в глаза долгим, серьезным взглядом. Потом одна из них слегка переменила
положение, давая дорогу другой. Когда обе улитки оказались рядом, произошло нечто такое, что заставило мене не поверить собственным глазам. Из бока одной улитки и одновременно из бока другой выскочило что-то вроде маленьких белых стрел на тоненькой белой
ниточке. Стрела из первой улитки пронзила бок второй улитки и исчезла там, а стрела из
второй улитки таким же образом вонзилась в бок первой. И вот они сидят рядышком, бок
о бок, связанные двумя белыми ниточками, словно два парусных корабля, сцепленных канатами. Уже одно это было настоящим чудом, но потом пошли еще более удивительные чудеса. Ниточки стали постепенно укорачиваться и притягивать улиток друг к другу. Я глядел
во все глаза и сделал невероятный вывод: каждая улитка с помощью какого-то механизма
в своем теле подтягивала к себе другую улитку, пока обе они не оказались крепко притиснутыми друг к другу. Тела из был сцеплены слишком плотно, и я не сумел разглядеть,
что там в точности происходило. В таком экстазе улитки просидели минут пятнадцать, а
потом, даже не кивнув, так сказать, друг другу на прощание, расползлись в разные стороны.
Ни у той, ни у другой не осталось и следа от стрел или ниточек, и ни одна не выражала
какого-либо восторга по поводу успешного завершения романа".
Копулирующие наземные слизни (сем. Limacidae) переплетаются и
повисают на слизистом тяже, прикрепленном к ветке дерева (понятно,
что предварительно они на эту ветку заползают). Пенисы парнеров вытягиваются (достигая в длину 10 – 25 см), их концы закручиваются один
вокруг другого, и происходит обмен сперматофорами. Когда пенис втягивается обратно, он приносит с собой сперматофор партнера.
Половой акт
этих слизней является одним из сюжетов фильма "Жизнь в микромире".
Яйца гастропод у примитивных видов устроены просто, но более
типичным является обволакивание яйца альбумином и формирование
наружной защитной оболочки, при этом такие яйца могут быть собраны
в капсулы.
У некоторых переднежаберных Neogastropoda нормальные яйцеклетки откла-
дываются совместно со стерильными, эти последние служат питательным материалом для
развивающихся зародышей.
Для примитивных гастропод характерно наличие трохофоры.
На-
чальные этапы развития трохофоры брюхоногих сходны с развитием трохофоры хитонов.
Однако далее имеют место кардинальные отличия: во-первых, раковина закладывается как
цельное, а не как сегментированнное образование, во-вторых, происходит разрастание спинной стороны личинки в виде горба. Раковинная железа позднее формируется на вершине
этого спинного горба.
За счет роста спинного горба у брюхоногих формируется высокий внутренностный
мешок, столь характерный для этих животных. В ходе роста спинного горба в него втягивается петля кишечника. Поскольку с начала образования спинного
рост сосредоточен на
спинной стороне, происходит относительное сближение рта и анального отверстия. Это явление называется анопедиальным изгибом. Мантия,
нога и раковина у брюхоногих разви-
ваются только в пределах туловища (внутренностного мешка). Этим объясняется подвижность головы брюхоногих (у хитонов голова неподвижна). Таким образом, тело взрослого
брюхоногого моллюска разделяется на три отдела: голова, образованная за счет верхнего
полушария трохофоры, нога - образованная как мускульный вырост оральной стороны нижнего полушария трохофоры, и туловище - внутренностный мешок - представляющий собой
вырост спинной стороны нижнего полушария трохофоры.
У большинства гастропод стадия трохофоры подавлена, развивающийцся зародыш проходит эту стадию до вылупления. У морских видов
из яйца вылупляется велигер. У многих гастропод, в том числе практически у всех пресноводных и у всех наземных
из яйца вылупляются
маленькие молодые моллюски.
Таким образом, типичной личинокй морских брюхоногих является
велигер. Для велигеров характерно наличие паруса. Парус представляет
собой две полукружные, покрытые ресничками лопасти, которые развиваются за счет разрастания прототрохов трохофоры. Велигеры несут раковину, для них характерно наличие развитой пищеварительной системы, глаз, ноги, щупалец. Передвигаются они за счет биения ресничек.
Велигеры части видов питаются планктоном и живут до трех месяцев, в
других случаях личинки несут в себе запасы желтка, такие велигеры не
питаются и живут недолго.
Именно на стадии велигера происходит торсия
и оседание на
субстрат. Очень симптоматично, что в некоторых случаях процесс торсии происходит за счет сокращения мышц и занимает всего несколько
минут, например у морского блюдечка - 3 минуты. В других случаях
торсия происходит за счет неравномерного роста, и процесс этот совершается постепенно.
После оседания на субстрат происходит рост моллюска и формирование взрослого организма. Этот процесс длится от 6 месяцев до 2
лет, а у крупных видов - дольше. Продолжительность жизни брюхоногих различна:
у виноградной улитки - 5-6 лет, у пресноводных легоч-
ных улиток - 1-2 года, у голожаберных моллюсков - 1 год.
ПОДКЛАСС ПЕРЕДНЕЖАБЕРНЫЕ (PROSOBRANCHIA).
Этимология. Название происходит от двух
слов proso - передний
и branchia -
жабра.
Представители этого подкласса ведут водный и - более
редко -
наземный образ жизни. Наибольшее число видов приурочено к морским
мелководьям.
Для них характерно
переднее расположение мантийной
полости и всех ее органов. У части видов сохранена парность ктениди-
ев и предсердий. Ктенидии часто являются одноперистыми. У переднее
жаберных тенденция к деторсии (раскручиванию) не проявляется. Раковина имеется практически всегда, в разных группах раковина упрощена
и имеет форму низкого широкого конуса (китайской шляпы). Глаза находятся у основания щупалец. Огромное большинство
переднежаберных
имеют крышечку, которой они закрывают устье раковины. В большинстве своем раздельнополые виды. Среди представителей класса имеются
виды, зарывающиеся в песок или ил, сидячие виды, наконец, часть видов переднежаберных освоила паразитический образ жизни. Численность
группы оценивается в 20000 видов.
ПОДКЛАСС ЗАДНЕЖАБЕРНЫЕ (OPISTHOBRANCHIA)
Этимология. Название происходит от двух слов opistho - задний
и branchia - жаб-
ра.
Представители подкласса Заднежаберные ведут
только
водный
(морской) образ жизни. Хотя типовым способом передвижения продолжает оставаться ползание, многие виды перешли к жизни в пелагиали.
Нога в таких случаях видоизменена в орган активного движения. Личинки и некоторые примитивные виды имеют на ноге крышечку, что
доказывает происхождение заднежаберных от переднежаберных. Положение мантийной полости обусловлено степенью деторсии: она может находиться спереди, справа или сзади, последнее положение считается типичным для подкласса и обусловило его название. Сердце включает одно
предсердие, почка - одна. Строение первичного ктенидия отличается от
строения ктенидиев других моллюсков, тем не менее считается, что первичные ктенидии заднежаберных гомологичны ктенидиям других моллюсков. У части видов мантийная полость и первичный
ктенидий ут-
рачиваются, в этом случае появляются вторичные жабры. Нервная система в результате деторсии - эутиневральная. Для многих видов характерна частичная редукция или полная утрата раковины. В соотвествии с
редукцией или утратой
рковины развиваются разнообразные способы
немеханической защиты, в числе которых можно назвать выделение
ядовитых веществ на поверхности тела, покровительственную или пре-
достерегающую окраску, использование для защиты клептокнид.
зайцы (Anaspidea) при опасности выбрасывают красные чернила,
пигментов красных водорослей, являющихся их пищей.
Морские
которые образуются из
Половая система гермафро-
дитна. Численность группы оценивается в 3000 видов.
ПОДКЛАСС ЛЕГОЧНЫЕ (PULMONATA).
Этимология. Название происходит от латинского слова pulmo - легкое.
Легочные моллюски
являются наземными, пресноводными и
редких случаях - морскими формами
имеют личинку велигер).
-в
(симптоматично, что эти морские формы
Нога сохраняет типовое строение с ширкой полза-
тельной подошвой и у представителей одного семейства несет крышечку. Как и в случае с заднежаберными, это свидетельствует о происхождении легочных от переднежаберных. В ходе
эволюции легочных имела
место частичная деторсия. Нервная система - эутиневральная. Ктенидии
исчезли, органом дыхания является стенка мантийной полости. Преобразованная мантийная полость и получила название - легкое.
У части пресно-
водных видов дополнительно к легкому развиваются вторичные жабры, некоторые прудовики, живущие на дне глубоких водоемов (например, в Женевском озере), поглощают кислород
из воды стенкой легкого, не поднимаясь к поверхности.
Сердце имеет одно предсер-
дие, почка - одна. Раковина в огромном
большинстве случаев в виде
турбоспирали, но имеются виды с плоскоспиральной раковиной и с
блюдцеобразной (похожей на китайскую шляпу) раковиной: и в том и
в другом случае имеет место вторичное упрощение турбоспиральной раковины. У части форм наблюдается полная редукция раковины, сопровождающаяся уменьшением
внутренностного мешка (слизни). Редукция
раковины обычно сопровождается приобретением внешнй билатеральной
симметрии. Гермафродиты с внутренним оплодотворением и прямым
развитием. Численность таксона оценивается в 16000 – 30000 видов.
Задание для самостоятельной работы: показать, какие биоценотические связи существуют между брюхоногими моллюсками и кишечнополостными,
червями.
между
брюхоногими моллюсками и плоскими
ТЕМА 3.48
КЛАСС ДВУСТВОРЧАТЫЕ, ИЛИ ПЛАСТИНЧАТОЖАБЕРНЫЕ
(BIVALIA, seu LAMELLIBRANCHIA)
Да и устроена она [ракушка] так, что никак невозможно, чтоб ее не проглотить. Потяни рылом воду, ан в зобу у
тебя уж видимо-невидимо ракушек кишит.
М.Е.Салтыков-Щедрин
Этимология.
Название Bivalvia происходит от двух латинских слов bi - двойной и valve - дверная створка. Название Lamellibranchia происходит от латинских слов
lamella - пластинка и branchia - жабра. Достаточно давно было признано, что название
Lamellibranchia неверно по своему существу, так как заключенная в нем характеристика
подходит не всем группам класса. Некоторые сведения о названиях этого класса, использованных в разное время, приведены в руководстве "Жизнь животных", т. 2, а также в
примечаниях ко второму тому руководства Э.Э.Рупперта. Оба эти источника показывают
предпочтительность использования названия Bivalvia, которое, во-первых, лишено названного ранее недостатка, во-вторых, является старшим - дано К.Линнеем.
Образ жизни, размеры, форма тела, количество видов, классификация. Двустворчатые ведут только водный образ жизни
(исключением яв-
ляются несколько видов рода Pisidium - горошинки, которые живут в заболоченных почвах).
Двустворчатые или мало подвижные, или даже неподвижные жи-
вотные. Эти моллюски специализированы к обитанию на дне, в поверхностном слое мягкого грунта, тем не менее довольно много видов адаптировалось к обитанию на поверхности
грунта,
или на поверхности
твердых объектов, в том числе и на поверхности других организмов.
Такие
виды могут сохранять подвижность или терять способность к
движению. Небольшая часть перешла к жизни в плотных субстратах,
высверливая в них ходы, в других случаях обитатели субстратов используют ходы, проложенные другими организмами.
группы в целом не свойственен. Только один вид
(видовой эпитет переводится как "удивительная")
Паразитизм для
Entovalva mirabilis
обитает в кишечнике голотурий.
Паразитический образ жизни ведут личинки части
пресноводных дву-
створчатых.
Двустворчатые
моллюски
характеризуются
симметричным, сплюснутым с боков телом.
билатерально-
Размеры представителей
этого класса сильно различаются: от 2 мм (уже упомянутые горошинки
и шаровки) до полутораметровой тридакны, вес которой достигает 250 –
300 кг.
Класс Двустворчатые насчитывает около 8 тысяч видов, из которых
около 1300 тысяч обитают в пресной воде (по другим оценкам - около
20 тысяч видов). Класс Двустворчатые включает по одним авторам четыре,
по
другим
три
отряда
(субтаксона):
Первичножаберные
(Protobranchia), Нитежаберные (Filibranchia), Настоящие пластинчатожаберные (Eulamellibranchia) и Перегородчатожаберные (Septibranchia). В тех
системах, где признается наличие трех таксонов, в один таксон, который называется Eulamellibranchia,
объединены
Нитежаберные и На-
стоящие пластинчатожаберные.
Для некоторых видов двустворчатых известны сведения о продолжительности жизни: устрицы дорастают до товарных размеров за три
года, а общая продолжительность их жизни составляет около
десяти
лет, мелкие виды гребешков живут 1-2 года, а крупные - около 10 лет.
Что касается гигантских тридакн, то они могут доживать до 100 – 150, а
возможно и большего количества лет.
Внешнее строение. Для всех
двустворчатых
характерна полная
редукция головы вместе с глоткой и с органами чувств. В состав тела
входят нога, внутренностный мешок и мантия, которая формирует раковину.
Нога большинства двустворчатых моллюсков имеет вид клиновидного выроста, что можно рассматривать как адаптацию к закапыванию в
мягкий грунт. У немногих примитивных представителей первичножаберных нога еще имеет небольшую плоскую подошву. У видов, перешедших к неподвижному образу жизни, нога рудиментарна или вообще
утрачена. У многих видов двустворчатых на нижней поверхности ноги
открывается так называемая биссусова железа. Эта железа выделяет нити секрета биссуса, которые в воде быстро застывают и используются
моллюском для прикрепления к подводным предметам.
Внутренностный мешок развит хорошо, но слабо обособлен от ноги.
Мантия двустворчатых развита очень полно. Края мантии свисают
по бокам тела в виде двух мантийных складок, встречаясь вентрально
по средней линии
(у части видов здесь они срастаются).
Свободная
кромка мантии называется мантийным краем. Складки мантии ограничивают объемистую мантийную полость. В мантийной полости располагаются жабры, ротовые лопасти, некоторые органы чувств, открывается
анальное отверстие, отверстия выделительной системы и половых желез.
Край мантии образует три продольные складки, которые тянутся
вдоль всего края мантии. Самая внутренняя из этих складок содержит
мышцы мантии, которые начинаются в толще мантии и прикреплены к
раковине. Эти мышцы прикреплены к раковине в области так называемой мантийной линии, хорошо различимой на внутренней стенке раковины. Средняя
складка мантии - сенсорная, может нести различные
чувствительные образования. Наружная складка мантии, как и весь остальной эпителий мантии, участвует в секреции раковины.
Края мантии исходно свободные, хотя у части видов наблюдается
их срастание. Задние участки мантии двустворчатых образуют два более или менее длинные трубчатые сифоны, что сопровождается их вытягиванием и
уплотнением. Правые и левые половины таких сифонов
могут срастаться друг с другом, формируя настоящие трубки, при коротких сифонах срастания обычно не происходит, две половинки их
просто плотно прикладываются друг к другу. Один из сифонов служит
для поступления воды в мантийную полость (вводной), второй - для вывода воды (выводной). В некоторых случаях сифоны достигают значительной длины, например моллюск Panopea
generosa погружается в
грунт примерно на метр. Сильно развитые сифоны несут на своем конце чувствительные структуры
(задний конец сифональной трубки - единственная
часть тела моллюска, контактирующая с придонным слоем воды, который является источником пищи, но и опасности).
собственные ретракторы.
Сильно развитые сифоны обычно также имеют
Структура раковины двустворчатых является типовой.
Снаружи
раковина одета органическим периостракумом. Периостракум содержит
сложный комплекс протеинов, задубленных хиноном, этот комплекс часто называют конхиолином. Периостракум содержит также пигменты,
обуславливающие цвет раковины. Периостракум защищает известковые
слои раковины от растворения. Наконец, перисотракум обеспечивает
герметизацию полости раковины при смыкании створок. Глубже периостракума располагаются два, трои или четыре известковых слоя раковины, при этом два из них являются обязательными компонентами раковины. Эти два слоя - остракум и гипостракум. Остракум слагается из
кристаллов карбоната кальция, которые имеют вид столбчатых призм.
Самый внутренний слой - гипостракум - состоит из кристаллов кальция,
имеющих вид пластинок. Если слой гипостракума толст, то он получает название перламутр.
Периостракум секретируется клетками, лежащими внутри же-
лобка, разделяющего наружную и среднюю складки края мантии. Остракум секретируется
столбчатыми клетками эпителия мантии, лежащими дистально от мантийной лини, гипостроакум - кубическими клетками эпителия, лежащими проксимально от мантийной линии.
Между периостракумом и мантийным эпителием имеется пространство, которое называется экстрапаллиальной полостью. Если в эту полость попадают посторонние объекты - песчинки или паразиты, то вокруг них откладывается перламутр, что приводит к образованию жемчужины. Жемчужины могут формироваться как изолированное тело, но
чаще они остаются прикрепленными к внутренней стенке раковины.
Во-
обще-то к образованию жемчуга способны все виды двустворчатых, имеющих перламутровый слой, но коммерческую ценность имеет жемчуг небольшого числа видов.
Разработаны
способы искусственного культивирования жемчуга.
Раковина двустворчатых состоит из двух створок, одевающих тело
с боков. В типичном случае створки одинаковы. Имеются виды с неодинаковыми створками, например, устрицы и гребешки. Неодинаковость
створок характерна для тех видов, которые лежат на боку: створка, обращенная к субстрату, более глубокая, в ней, как в чашечке, помещается все тело моллюска, контрлатарельная створка имеет форму плоской
крышечки.
Две створки раковины соединены между собой
ментом, который
связкой - лига-
является производным периостракума и состоит из
протеинов. В том участке раковины, где развит лигамент, остракум и
гипостракоум отсутствуют. Специальных мышц, открывающих раковину,
у этих моллюсков нет. Антагонистами лигамента являются два мускулазамыкателя, соединяющие
створки раковины, расположены они в пе-
редней и задней частях раковины.
Лигамент состоит из двух частей: внутренней
и наружной. Когда створки открыты, обе части лигамента не деформированы. Когда створки смыкаются, наружная часть лигамента растягивается, а внутренняя сжимается, то есть
обе части лигамента деформируются. Если действие мускуклов-замыкателей прекращается,
то обе части лигамента
благодаря своей упругости
принимают исходную форму, приот-
крывая створки, причем на это действие не затрачивается мускульная энергия.
Обычно
передний и задний мускулы-замыкатели одинаковы, имеются виды с неодинаковым их развитием, причем сильнее развит задний замыкатель. У
некоторых видов дело доходит до полной редукции переднего мускулазамыкателя. На внутренней стенке раковины хорошо заметны отпечатки
мускулов-замыкателей,
а
также
других
мышц.
Мускулы-замыкатели
включают мышечные волокна двух типов, одни из них
- "быстрые"
обеспечивают быстрое сокращение, что в свою очередь приводит к
мгновенному захлапыванию створок. Другие волокна - "медленные" или
"запирающие" - обеспечивают возможность длдительного пребывания в
сокращенном состоянии, что важно, например, при отливе. "Быстрые"
волокна являются поперечнополосатыми, "медленные" - гладкими. Волокна двух типов
в составе мускула-замыкателя могут беспорядочно
перемежаться или, наоборот, быть сконцентрированы в разных пространственных участках.
Спинной край раковины может быть гладким, как у беззубок, но
значительно чаще он несет особые выросты - зубы, которые в совокупности составляют замок. Наличие замка
предотвращает смещение ство-
рок в продольном направлении. Зубы правой и левой створок соответствуют друг к другу, обеспечивая сцепление створок. Понятно, что зубы разных видов отличаются формой и расположением, что используется
при построении классификации двустворчатых.
Мускулатура и движение.
Мускулатура двустворчатых развита
сильно и представлена, во-первых¸ мускулами-замыкателями, во-вторых,
мускулатурой собственно ноги, в третьих, ретракторами и протракторами и, наконец, мускулатурой мантии. Сведения о мускулах-замыкателях
представлены выше.
Нога двустворчатых мускулиста и содержит большую лакуну, которую окружают кольцевые педальные мышцы. В ноге имеются еще и
трансверсальные мышцы, которые пересекают лакуну в поперечном направлении.
Протракторы
и ретракторы прикрепляются
к
соответствующей
створке раковины и тянутся вниз по бокам ноги. Протракторы более
короткие и занимают наружное положение. Соответственно ретракторы
длиннее и занимают внутреннее положение.
Мускулы мантии
представлены продольными и поперечными
мышцами, но в целом развиты слабо.
Как уже указывалось, среди двустворчатых моллюсков представлены подвижные и неподвижные виды. Основным способом движения
подвижных видов является закапывание в грунт, это движение сопровождается также передвижением животного по горизонтали или по вертьикали. Процесс закапывания начинается с того, что мускулы-замыкатели
и ретракторы расслабляются, створки раковины приоткрываются. Сокращение мускулов ноги и протракторов приводит к выдвижению ноги вперед. Затем в самую переднюю часть ноги поступает дополнительная
порция крови, за счет этого самый передний участок ноги расширяется
и работает как якорь ("терминальный якорь"). Теперь начинают попеременно сокращаться протракторы и ретракторы, что приводит к подтягиванию животного к терминальному якорю, то есть собственно закапывание, затем весь процесс повторяется.
Морские гребешки имеют слабо развитую ногу, они живут на поверхности грунта и способны передвигаться реактивным способом: хлопая створками и выбрасывая воду из мантийной полости. При этом
внутренние складки краев мантии могут смыкаться разными способами,
это обеспечивает возможность осуществления движения в разных направлениях. Некоторые двустворчатые способны совершать прыжки за
сет движения ноги.
Двустворчатые моллюски, обитающие в плотных субстратах, способны проделывать в них ходы, сверлить ("сверлильщики"). Собственно
процесс сверления совершается
створками раковины (которые часто
зубчатые или шероховатые). При этом движения моллюсков представляют собой модификацию типичных движений закапывания.
Наиболее
специализированными сверлильщиками являются представители семейства Teredinae - корабельные черви. Их тело имеет цилиндрическую форму, червеобразно. Длина тела - около 20
см. Раковина сильно редуцирована, две маленькие створки (около 8 мм) обеспечивают сверление. Края сифональных трубок выступают на поверхность древесины. Размеры ходов у
разных видов колеблются от 18 см до 2 м. Ход, проделанные корабельным червем, изнутри
выстлан слоем извести, который выделяет мантия.
Довольно большое количество видов двустворчатых моллюсков перешло к неподвижному образу жизни на поверхности твердых субстратов. Такие виды характеризуются сильной или полной редукцией ноги. Прикрепление к субстрату обеспечивается или за счет
биссусовых нитей или за счет того, что одна из створок прирастает к субстрату. Этот процесс осуществляется сразу после оседания личинки за счет выделения клейкого цементирующего материала. У таких моллюсков правая и левая створки различаются. Прикрепление
с помощью биссуса характерно для широко распространенных дрейссен (один из видов
дрейссен встречаются в Дону) и для тропических тридакн.
Пищеварительная система и питание.
Огромное большинство
представителей класса Двустворчатых перешли к питанию за счет биофильтрации:
из потока воды, проходящей через жабры улавливаются
пищевые частиц, которые доставляются в пищеварительную систему..
Освоение этого способа питания
ловы и органов,
сопровождалось полной редукцией го-
расположенных на поверхности или внутри головы
(щупалец, глотки, радулы, слюнных желез и других). Начинается пищеварительная система
ртом, который расположен спереди, между перед-
ним мускулом-замыкателем и ногой.
За ртом следует пищевод, веду-
щий в желудок. Вокруг желудка расположена печень, или пищеварительная железа (строго
говоря, пищеварительная железа парная),
открываются в желудок.
Пищеварительная
протоки которой
железа представляет собой
совокупность слепых выростов желудка. В желудке происходит полост-
ное пищеварение, а в пищеварительной железе - внутриклеточное. От желудка отходит кишечник, который, образовав одну - две петли, поворачивает на спинную сторону (участок кишечника, расположенный
на
спинной стороне называется задней кишкой) и заканчивается анальным
отверстием
неподалеку
от
По бокам от ротового отверстия
выводного
сифона.
расположены две пары длинных
треугольных ротовых лопастей, покрытых ресничками. На этих лопастях
осуществляется сортировка пищевых частиц.
Отсортированные
частицы поступают в ротовую полость, где
склеиваются слизью в шнур. Этот шнур протягивается через пищевод к
желудку.
Желудок двустворчатых устроен
сложно, он включает сортиро-
вочные поля, мешок кристаллического стебелька, систему карманов и
складок и так называемый гастрический щит - это участок стенки желудка, покрытый кутикулой..
Мешок кристаллического стебелька представляет собой слепой вырост, стенка которого выстлана железистым эпителием.
секретирует
Этот эпителий
особый белковый матрикс, принимающий форму стебелька.
Длина такого стебелька значительна: у двенадцатисантиметрового моллюска Tagelus длина
этого образования составляет 5 см, а у метровой тридакны - 36 см.
этого стебелька
В заднюю часть
встраиваются ферменты, также секретируемые желези-
стым эпителием. Кристаллический стебелек вращается за счет биения
ресничек стенок мешка и постоянно выдвигается в просвет желудка.
Вращение кристаллического стебелька обеспечивает перемешивание содержимого желудка и подтягивание в желудок слизистого шнура с пищевыми частицами. В желудке кристаллический стебелек начинает разрушаться, что происходит при воздействии на него гастрического щита.
При разрушении кристаллического стебелька в полость желудка поступают освобожденные ферменты, а также кислота. За счет снижения реакции рН разрушается слизь слизистого шнура, и пищевые частицы поступают на сортировочные поля.
На сортировочных полях происходит отделение крупных частиц от мелких (принцип действия сортировочных полей описан ниже),
затем
крупные
частицы
направляются
в
пищеварительную
железу.
Мелкие частицы за счет системы складок желудка поступают непосредственно в кишку, которая, напомним, собственно в пищеварении не
участвует, ее функцией является формирование и выведение фекалий.
Пищеварительная железа
двустворчатых устроена
в целом так
же, как и у других моллюсков. Можно только отметить, что концевые
разветвления ее имеют вид мешочков. Эпителий этих мешочков участвует в секреции пищеварительных ферментов, абсорбции, процессах
внутриклеточного пищеварения и пиноцитоза. Протоки пищеварительной
железы неполной складкой разделены на два канала. Один канал служит для поступления пищевого субстрата в железу. Стенки этого канала
лишены ресничек, но несет микроворсинки, которые осуществляют абсорбцию питательных
веществ. Стенки выводящего канала снабжены
ресничками, их биение продвигает непереваренные структуры обратно в
желудок, к основанию кишки, куда эти частицы и попадают.
Питание двустворчатых мелкодисперсной пищей делает необходимым для этих моллюсков наличие упомянутых выше сортировочных полей, где происходит отделение съедобных частиц от несъедобных. Такие сортировочные поля у двустворчатых представлены
на ротовых
лопастях и в желудке. Принцип работы сортировочных полей ротовых
лопастей сводится к следующему. Их поверхность покрыта ресничками
и снабжена гребнями и разделяющими их бороздками. Реснички, расположенные на разных участках, движутся по-разному: реснички, расположенные в глубине бороздок, обеспечивают движение частиц к выходу из мантийной полости; реснички, расположенные на поверхности
гребней, обеспечивают поступление частиц к ротовому отверстию.
Ор-
ганические частички, поступающие на сортировочные поля, характеризуются более крупным размером и не проваливаются в бороздки. Действием ресничек вершин гребней они подгоняются к ротовому отверстию. Более мелкие минеральные частички проваливаются в бороздки,
двигаясь по бороздкам,
отвергнутые
частицы склеиваются слизью и
формируют так называемые псевдофекалии, удаляющиеся из мантийной
полости. Таким образом, сортировка частиц происходит по размерному
принципу и не обеспечивает полного разделения органических и неорганических объектов.
Ширина бороздок ротовых лопастей может меняться, в соответ-
ствии с этим меняется величина принимаемых и отторгаемых частиц.
Принципиально
также работают и сортировочные поля желудка (имеющие гребни и борозды), за тем исключением, что крупные органические частицы направляются в печень, а мелкие неорганические - в кишечник.
У настоящих пластинчатожаберных жабры имеют вид
сложенных так, что формируются три
пластинок,
продольные верхние бороздки и
две продольные нижние бороздки. У части видов все частички, попавшие на жабры, загоняются ресничками в эти бороздки, причем во всех
пяти бороздках реснички работают так, что направляют частички вперед, к ротовому отверстию. Сортировка объектов производится только
на ротовых лопастях.
У других видов моллюсков этого отряда имеет
место сортировка частиц и на жабрах: три верхние бороздки гонят объекты вперед, а две нижние - назад. Ресничками боковых поверхностей
жабр крупные частицы направляются в верхние бороздки,
а мелкие
частички - к нижним бороздкам. Соответственно крупные частицы поступают к ротовому отверстию, а мелкие - к выходу из мантийной полости.
Как уже указывалось, большинство двустворчатых (представители
отрядов Filibranchia и Eulamellibranchia) являются фильтраторами. Представители отряда Protobranchia питаются детритом, который они собирают
с поверхности субстрата
ротовыми щупальцами, отсюда пища поступа-
ет на ротовые лопасти, где происходит ее сортировка.
К Подобный
способ питания был, вероятно, исходным для двустворчатых моллюсков.
Некоторые двустворчатые (Tellinoidea) в дополнение к фильтрационному
питанию собирают длинным вводным сифоном детрит
субстрата, при этом сифон работает как пылесос.
с поверхности
Представители отряда Перегородчатожаберных являются хищниками, реже трупоедами или детритофагами. Жабры этих моллюсков не
выполняют дыхательной функции, они превращены в мускулистые перегородки - септы, которые делят каждую половину мантийной полости
на две камеры: наружную и внутреннюю. Края мантии образуют хорошо развитый сифон. В обычном состоянии эти септы не сомкнуты. При
резком сокращении септальных мышц
септы смыкаются и приподни-
маются. Это приводит к резкому засасыванию в сифон воды вместе с
кормовым объектом. Пойманные объекты захватываются мускулистыми
ротовыми лопастями, переносятся ко рту и поглощаются.
Большинство сверлильщиков использует субстрат только как место поселения, сохраняя способом питания фильтрацию, но корабельные черви потребляют в пищу древесину
(опилки). Переваривание целлюлозы обеспечивается симбиотическими бактериями. Эти же
бактерии восполняют корабельному червю недостаток азота. Корабельные черви обитают в
стволах деревьев, вынесенных в море (а также в различных деревянных сооружениях: сваи,
корпуса кораблей и т.п.), другие их виды приурочены к мангровым зарослям.
Для тридакн характерен симбиоз с
фотосинтезирующими
зоо-
ксантеллами, которые населяют лакуны, пронизывающие сифон.
В
свою очередь, сифон лежит в промежутке между створками раковины,
которые тридакна постоянно держит полуоткрытыми. Характерно. что
тридакны обитают на небольших глубинах, куда проникает солнечный
свет. Часть зооксантелл по кровеносной системе поступает в пищеварительную железу, где и переваривается. Использование симбионтов дополняет обычный способ питания.
Неизбирательный характер питания двустворчатых приводит к тому, что в их организмах (в дивертикулах пищеварительной железы) могут скопиться вредные вещества,
бак-
терии или водоросли. Потребление таких моллюсков в пищу может быть причиной отравления или заболевания.
Дыхательная система. Органы дыхания в исходном виде представлены типичными ктенидиями (отряд Protobranchia). У представителей отряда Filibranchia лепестки ктенидев сильно удлинены, вытянуты в
нити. Каждая из нитей согнута, так что выделяется нисходящее
ходящее колено.
и вос-
У представителей отряда Eulamellibranchia подобные
нитевидные структуры соединяются между собой перемычками, так что
формируются решетчатые пластинки - по две с каждой стороны ноги.
Таким образом, для представителей этих двух отрядов характерно значительное усложнение строение жабр и сильнейшее увеличение площади их поверхности (как выразились авторы одного из новых руководств
"жабры двустворчатых моллюсков непропорционально велики"). Это явление не связано напрямую собственно с обеспечением организма кислородом, жабры осуществляют также функцию транспортировки и - у многих
видов - сортировки
пищевых частиц. Осуществление
двух этих
функций ложится на ресничный покров жабр.
Собственно дыхательные процессы осуществляются следующим образом. Вода через вводной сифон поступает в мантийную полость, омывает жабры, а затем поступает
в супрабранхиальное пространство (про-
странство над жабрами). Отсюда вода
направляется к выводному си-
фону и выходит наружу. Пока вода омывает жаберные лепестки, происходит процесс газообмена. В процессе дыхания и питания двустворчатых
моллюск пропускает через себя большое количество воды: устрица за
час пропускает 4 – 15 литров, а маленькая мидия (размер - с сустав
пальца человека) - 0.16 – 1.20 литров за то же время.
Наконец, у
представителей отряда
Septibranchia
ктенидии,
как
уже описывалось, преобразованы в септы и не выполняют дыхательной
функции. Поглощение кислорода осуществляется всем эпителием мантии.
Кровеносная система. Кровеносная система, как и у всех моллюсков, незамкнутая. Сердце в большинстве случаев одно и включает
один желудочек и два предсердия. По происхождению, однако, сердце
парное и является таковым у низших двустворчатых. Два зачатка сердца
закладываются справа и слева от задней кишки, поэтому у большинства
двустворчатых задняя кишка пронизывает желудочек сердца. От желудочка сердца отходят две аорты: передняя и задняя. Поступление крови
в переднюю или заднюю аорту определяется посменной работой клапанов этих сосудов. Из артерий кровь поступает в лакуны, потом собирается в крупной венозной лакуне под перикардием, откуда переходит
в
приносящие жаберные сосуды. Пройдя через жабры, кровь поступает в
выносящие жаберные сосуды, впадающие в предсердия. Для двустворчатых характерно наличие системы лакун в мантии, через тонкие стенки
в кровь, наполняющие эти лакуны, поступает кислород. Кровь содержит
форменные элементы и - у части видов - дыхательные пигменты. Как
уже указывалось, кровь, наполняющая лакуны, играет роль гидроскелета.
В целом кровь составляет около 50 – 60%% объема тела двустворчатых.
Выделительная
система.
Выделительная
система
представлена
двумя почками, которые, как и у всех моллюсков, являются видоизмененными целомодуктами. Механихм их дейстьвия описан в разделе, посвященном общей характеристике моллюсков. Клетки передней части
перикардия участвуют в выделении, в ряде случаев эти выделительные
структуры обособляются в мешковидные выросты и называются тогда
Кеберовыми органами.
Нервная система. Нервная система включает три пары ганглиев:
цереброплевральные (возникли за счет слияния церебральных, буккальных и плевральных),
педальные и плевровисцеральные (возникли за
счет слияние плевральеных и висцеральных ганглиев). Цереброплевральные ганглии лежат в районе пищевода (дорсолатерально от этого органа). Они иннервируют передний мускул-замыкатель, переднюю часть
мантии, ротовые лопасти, передюю часть пищеварительного тракта и
статоцисты.
Педальные ганглии залегают в массе ноги. Они иннерви-
руют всю мускулатуру ноги. Плевровисцеральные ганглии расположены
на передне-вентральной поверхности заднего мускула-замыкателя.
Они
иннервируют заднюю часть мантии, сифоны, задний мускул-замыкатель,
жабры, осфрадии, сердце, гонады, почки и кишку. Ганглии соединены
длинными коннективами и комиссурами. Нередко как особые нервные
центры обособляются мантийные ганглии и сифональные ганглии (последние в случае сильного развития сифонов и их чувствительных образований).
Органы чувств развиты слабо в связи с малоподвижным образом
жизни. У основания жабр расположены осфрадии, в районе педальных
ганглиев расположены два статоциста. Главным органом осязания являются ротовые лопасти, эту же функцию выполняют
щупальцевидные
выросты, развитые по свободному краю мантии у части видов. Органы
зрения чаще всего отсутствуют, но у ряда видов как новообразование
развиваются глаза (сложного строения!) по краю мантии, как у гребешков, или по краю сифонов, как у сердцевидок.
Половая система и размножение. Двустворчатые моллюски раздельнополы. Внешне половые железы неразличимы. Гермафродитизм
встречается как редкое исключение у корабельных червей, некоторых
шаровок, перловиц, гребешков и устриц
(для этих последних характерно, что
особь сначала функционирует как самец. а потом как самка, и такая смена половой роли
на протяжении жизни происходит несколько раз - ритмично-последовательный гермафродитизм).
Половые железы парные, обычно тесно сближенные, лежат в ос-
новании ноги и окружают петли кишки. У примитивных видов двустворчатых собственно половые протоки отсутствуют, половые продукты из гонад поступают в перикардий, а оттуда - в почки и выводятся
через протоки почек. У большинства двустворчатых формируются специальные половые протоки, возникающие за счет расщепления перикардиальных целомодуктов.
Оплодотворение наружное, но у части видов происходит в мантийной полости. Только у корабельных червей имеет место активный
перенос спермы, для этой цели используется выводной сифон животного. В большинстве случаев развитие происходит во внешней среде, причем из зиготы формируется трохофора, превращающаяся позднее в велигер.
Ход развития трохофоры двустворчатых отличается от развития брюхоногих
тем,
что торчащий горб на спинной стороне личинки не образуется. Следствием этого является
слабое обособление внутренностного мешка от ноги и
отсутствие анопедиального изгиба
(ротовое отверстие у двустворчатых расположено на переднем, а анальное - на заднем конце тела).
Как и у других моллюсков, стадия трохофоры может проходить
под оболочкой яйца, в этом случае из яйца вылупляется сразу велигер.
Если оплодотворение происходит в мантийной полости, то развитие до
стадии трохофоры или велигера может проходить в мантийной полости
матери (или в специальных выводковых камерах, которые являются преобразованной частью жабр). Велигеры могут быть лецитотрофными, в
этом случае период их планктонной жизни не велик. Планктотрофные
велигеры живут дольше и в этот период расселяются (известно, что велигеры устриц могут разноситься течениями более, чем на тысячу километров). Велигеры оседают на субстрат, причем такому оседанию может предшествовать оценка субстрата, так велигеры корабельных червей
оседают только на деревянные поверхности.
У некоторых пресноводных двустворчатых, например у дрейссены,
сохранена стадия велигера, что является редкостью, (уже
неоднократно ука-
зывалось, что пресноводные родственники морских организмов обычно теряют стадию личинки).
В остальных случаях пресноводные виды или характеризуются
живорождением, как шаровки, или
имеют крайне специфическую ли-
чинку - видоизмененный велигер. Такие личинки, которые называются
глохидиями, не переходит к планктонной жизни, они поселяются на
различных рыбах, на плавниках или жабрах которых они паразитируют.
Это явление характерно для унионид, пресноводных жемчужниц и еще
нескольких семейств. Глохидии имеют две створки раковины, причем у
части видов створки несут длинны1 и острый зубец. Имеется мощно
развитый мускул-замыкатель. Кроме того, глохидии
несут длинную
клейкую биссусову нить. Крупные униониды могут продуцировать за
год несколько миллионов глохидиев.
Способ попадания глохидиев на поверхность тела рыб различен.
Наиболее типичным можно считать такой способ: когда мимо моллюска
с глохидиями проплывает рыба, моллюск резко выбрасывает из манийной полости струю воды с глохидиями. В некоторых случаях моллюск
формирует на поверхности дна сеть слизистых тяжей, в которой заключены глохидии. Рыба заражается при контакте с этой сетью. Другие
моллюски выбрасывают глохидиев в воду, где они образуют довольно
плотное окрашенное скопление, напоминающее по внешнему виду червей, личинок насекомых и т.п
. Рыбы
заглатывают такие скопления,
а глохидии прикрепляются к жабрам хозяев. Один вид моллюсков имеет
особый вырост мантии, напоминающий маленькую рыбку. Пока рыбы
исследует шевелящуюся приманку, моллюск выбрасывает из мантийной
полости глохидиев. Специфичность у моллюсков выражена редко, чаще
всего глохидии данного вида могут поселяться на разных видах рыб.
Глохидии перловиц и жемчужниц прикрепляются к жаберному эпителию рыб, а глохидии беззубок - к плавникам.
Глохидий при контакте с рыбой захлапывает створки, эта реакция
является ответом на воздействие специфических химических соединений
слизи рыб. Клетки
поврежденной рыбы формируют вокруг глохидия
соединительнотканную капсулу. В мантии глохидия содержатся фагоцитарные клетки, которые разрушают ткани рыбы и поглощают органический материал (пищеварительный тракт у глохидиев до поры до времени отсутствует).
Рыбы могут нести на себе десятки и сотни глохидиев, зафиксированы даже случаи
паразитирования нескольких
тысяч глохидиев.
Взрослые рыбы не страдают от паразитирования глохидиев, но мальки
могут погибать от вторичных инфекций.
Период паразитической жизни у разных видов длится от 10 до 30
дней, у беззубок - около двух месяцев. За это время у глохидия постепенно формируются органы взрослого животного, молодой моллюск разрушает стенку капсулы и падает на дно, переходя к типичному образу
жизни.
Можно упомянуть, что один из видов пресноводных рыб - горчак
(в больших количествах обитает в Дону) "мстит" пресноводным перловицам и беззубкам:
самка этой рыбы имеет длинный яйцеклад, рыба
вводит яйцеклад в
мантийную полость моллюска и откладывает туда
свою икру. Икринки
развиваются в мантийной полости моллюсков.
Здесь они хорошо защищены от внешних опасностей и постоянно снабжаются свежей водой. Подросшие мальки выходят из мантийной полости, когда моллюск приоткрывает раковину.
Задание для самостоятельной работы: 1) какие биологические
выгоды получают личинки пресноводных унионид от паразитирования
на рыбах; 2) значение двустворчатых моллюсков для человека.
ТЕМА 3.49
КЛАСС ГОЛОВОНОГИЕ (CEPHALOPODA)
Чтобы поверить в существование спрута, надо его увидеть… Восемь щупалец, широких в основании, постепенно
утончаются, оканчиваясь иглами. Под каждым идут параллельно два ряда постепенно уменьшающихся пузырьков, крупных у
головы, мелких на концах. Каждый ряд состоит из двадцати
пяти пузырьков; на щупальце их пятьдесят, на всем животном
- четыреста. Пузырьки и являются присосками. У крупных особей они достигают величины пятифраковой монеты в диаметре, постепенно уменьшаясь до размера чечевичного зерна.
Спрут то выпускает, то вытягиванет эти кончики полых трубок.
Они могут впиться в добычу глубже, чем на дюйм.
В.Гюго
Этимология.
Название происходит от двух греческих слов: kephale (родительный падеж - podos) - нога.
голова и pus
Общие замечания. Представители класса Головоногих
характери-
зуются наиболее сложным поведением и наиболее сложным строением
по сравнению со всеми остальными моллюсками. Главные особенности
их организации проявляются во внешнем строении, а также в строении
нервной и кровеносной систем. В то же время остальные системы органов сравнительно мало отличаются от типовых для моллюсков. Прогрессивное развитие головоногих связано с переходом их к хищнечеству
и быстрому передвижению.
Образ жизни, размеры, количество видов, классификация. Головоногие представлены только морскими видами.
Все головоногие являются
активно подвижными хищниками. Они прекрасно адапитрованы к плаванию, в том числе плавают и донные виды.
В современной фауне насчитывается около
700 - 750 видов голо-
воногих, что касается вымерших видов, то их число оценивается приблизительно в 10 тысяч.
Средние размеры головоногих должны быть оценены в несколько
сантиметров или несколько десятков сантиметров (от 6 до 70 см). Самый маленький головоногий моллюск - каракатица Ideosepius pygmaeus
имеет длину около 10 мм. Самец аргонавта (осьминоги) имеет длину
около 2 сантиметров, а самки этого вида достигают длины 40 – 45 см..
Одновременно к головоногим относятся самые крупные беспозвоночные.
Туловище гигантских кальмаров
Architeuthis имеет 7 метров в длину,
а общая длина тела (с ловчими щупальцами) составляет 18 метров.
Головоногие разделяются на два подкласса - Tetrabranchia - Четырехжаберные (в современной фауне один род - Nautilus с четырьмя
видами)
и Dibranchia - Двужаберные (все остальные головоногие). К
двужаберным относятся кальмары и каракатицы, составляющие отряд
Десятиногие (Decapoda), и осьминоги, составляеющие отряд Восьминогие (Octopoda).
Внешнее строение. Одной из главных особенностей организации
головоногих моллюсков является то, что
гих морфологически
переднезадняя ось головоно-
соответствует дорзовентральной оси других мол-
люсков: нога, которая у других моллюсков обращена вниз, у головононих направлена вперед. Голова и нога находятся на одном конце тела,
который морфологически является вентральным, но функционально служит передним концом. Дорсальная сторона тела стала задним концом.
Бывший передний конец тела стал его дорсальной поверхностью,
а
задний - вентральной поверхностью. Правая и левая сторона животного
сохраняют свое исходное положение. Далее названия сторон и участков
тела употребляются в физиологическом смысле.
В состав тела головоногих входят те же части, что и у других
моллюсков: голова, нога, внутренностный мешок, мантия и мантийная
полость. Что касется раковины, то у четырехжаберных головоногих
имеется наружная раковина, у двужаберных головоногих раковина внутренняя или полностью редуцирована.
Голова находится на переднем конце тела и несет
рот и пару
крупных глаз. У кальмаров и каракатиц голова отделена от внутренностного мешка шейным перехватом, но у осьминогов такой перехват не
выражен.
Верхняя
лась
часть ноги головоногих в ходе эволюции преобразова-
в совокупность
хватательных щупалец (их также называют ру-
ками), которые окружают рот.
Щупальца чрезвычайно подвижны
и
растяжимы, эти органы схватывают добычу и манипулируют ею. У четырехжаберных щупалец несколько десятков, у двужаберных - 8 или 10.
Двужаберные головоногие на щупальцах несут присоски (на обращенной
ко рту стороне), у четырехжаберных присосок нет.
У десятиногих головоногих
восемь щупалец имеют одинаковую
длину (у каракатиц они довольно коротки), а два
ловчие щупальца -
заметно длиннее. Ловчие щупальца кальмаров и каракатиц состоят из
длинного стебля и
уплощенного расширенного участка, причем при-
соски расположены только на этом расширении. На внутренней поверхности остальных щупалец десятиногих головоногих и осьминогов присоски расположены 1, 2 или 4 рядами. Наиболее крупные присоски находятся в средней части щупальца, в начале и конце щупальца присоски более мелкие. У каракатиц и кальмаров присоски сидят на стебельках и снабжены хитиновыми кольцами. У кальмаров край присоски может нести зубчики, которые у некоторых видов превращены в мощные
крючья. У осьминогов присоски сидячие, лишены хитиновых колец и
зубчиков.
У глубоководных плавниковых осьминогов (Cirrata) щупальца соединены общей перепонкой,
которая почти достигает концов щупалец, в результате чего формируется обра-
зование, называемое умбрелла, или зонтик. У этих же осьминогов присоски снабжены вытянутыми чувствительными придатками - циррами.
Нижняя часть ноги превратилась в мускулистую
трубку
- воронку, которая своим
коническую
широким основанием обращена в
мантийную полость, а узким - направлена вперед.
Воронка прочно
сртастается спинной стороной с головой и туловищем, но передний конец ее свободен.
Внутренностный мешок большой.
Он одет кожно-мускульным
мешком - мантией. У четырехжаберных головоногих мантия тонкая, у
двужаберных - мантия плотная, содержит мышцы. Мантийная полость
расположена в передней части тела, на вентральной стороне.
Форма тела у различных представителей двужаберных головоногих
различна. Тело каракатиц уплощенно, тело кальмаров коническое или
веретеновидное, тело осьминогов - мешковидное. При плавании все головоногие складывают щупальца так, что тело становится обтекаемым.
Для кальмаров и каракатиц, а также для небольшого числа осьминогов
(плавниковые или ушастые осьминоги) характерно наличие плавников,
представлющих собой мускулистые кожные складки мантии. Плавники
поддерживаются внутренним хрящемыс скелетом.
Раковина. Наружная известковая раковина характерна для современных
четырехжаберных головоногих - наутилусов, а также была ха-
рактерна
и для вымерших аммонитов. И в том, и в другом случае ра-
ковина
представляет спирально закрученный конус, разделенный на ка-
меры продырявленными
поперечными перегородками, причем
камер постепенно увеличивается к переднему концу.
размер
Обороты ракови-
ны расположены в одной плоскости. Завиток раковины занимает верхнее
положение, нависает над жилой камерой. Тело животного помещается в
самой последней, самой большой жилой камере. К раковине в процессе
взросления животного достраиваются новые камеры, и всякий раз животное перемещается в самую новую камеру. Нежилые отсеки первично
заполнены жидкостью, однако благодаря деятельности сифона жидкость
из этих отсеков удаляется и замещается газом, так что нежилая часть
раковины представляет собой поплавок. Сифон - это вырост мягких
тканей моллюска, проходящий в уже упомянутых отверстиях в септах и
доходящий до вершинной камеры раковины.
Послойное строение наружной раковины головоногих не отличается от такового других Conchifera: наружный слой - органический пе-
риостракум, средний слой - остракум, представленный призматическими
кристаллами
арагонита, и
внутренний перламутровый
гипостракум,
представленный пластинчатыми кристаллами арагонита.
У всех остальных современных головоногих раковина внутренняя, сильно редуцированная или вообще отсутствует. У представителей
подотряда
раковина известковая, располагается на заднем
Spirulidae
конце тела, имеет форму плоской спирали и разделена на внутренние
камеры.
У каракатиц
раковина известковая, имеет форму
крупной овальной пластинки, лежащей на спинной стороне
довольно
("спинная
кость каракатицы"). Раковина имеет мелкоячестую структуру, ее ячейки
заполнены газом, этот орган участвует в обеспечении плавучести каракатиц. У кальмаров
раковина представлена длинным хитиновым стерж-
нем (гладиусом), расположенным
на спинной стороне по средней ли-
нии. Он придает телу упругость и препятствует продольной деформации. Наконец, у осьминогов раковина утрачивается практически полностью (незначительные остатки раковины
сохранены в плавниках плав-
никовых осьминогов). Самки осьминогов Argonauta
выделяют тонкую
наружную известковую раковину, которая используется как выводковая
камера. Эта раковина полностью наружная и не гомологична настоящей
раковине других головоногих.
Покровы тела. Покровы головоногих представлены тонким эпителием и залегающей под ним соединительной тканью. Эпителий представлен, как и у других моллюсков,
типа.
эпителием простого столбчатого
Для покровов головоногих характерно наличие многочисленных
хроматических
органов, которые лежат в соединительнотканной части
покровов. Эти органы представляют собой пигментую клетку, к складчатой мембране которой радиально прикреплены многочисленные мускульные волоконца. За счет сокращения или расслабления этих мускульных волоконец (под контролем нервной системы) меняется размер
пигментных клеток, что приводит к изменению окраски животного. Изменение окраски может быть маскировочной реакцией - животное окрашивается в соответствии с цветом субстрата или быть выразителем фи-
зиологического состояния животного, например, изменение окраски в
ходе брачного поведения.
очень быстро.
Подобные изменения окраски происходят
В коже головоногих, а также в их радужной оболочке
также содержатся блестящие клетки - иридоциты. Поверхностная мембрана этих клеток образует диффракционную решетку, которая преломляет свет. Иридоциты обеспечивают некоторые компоненты окраски головоногих.
Часть видов головоногих имеет биолюминисцентные органы. Свечение этих органов у разных видов и при разных режимах работы может использоваться для отпугивания врагов, привлечения добычи или
служить для опознания особей своего вида.
Хрящевой скелет. Для головоногих характерно наличие внутренного скелета, состоящего из хрящевой ткани, похожей на хрящ позвоночных.
Этот скелет представлен головной капсулой, окружаюжей цен-
тральную нервную систему, хрящевыми элементами в затылочной части
головы, в основании щупалец, в основании плавников и в замыкательном аппарате (см. ниже).
Мускулатура. Движение. Мускулатура
тии головоногих развита очень сильно
человеку употреблять головоногих в пищу)
щупалец, воронки и ман-
(эта особенность обеспечила возможность
и хорошо дифференцирована.
Мышцы
головоногих - гладкие, однако часть мышечных элементов жаберных сердец, мантии и щупалец представлена поперечно-полосатыми мускульными волокнами. Мышцы прикрепляются к элементам внутреннего скелета: мышцы мантии к раковине (если она имеется), мышцы щупалец - к головной капсуле и к хрящам, расположенным в их основании, мышцы,
управляющие движением воронки - к раковине.
Волокна мышечных слоев мантии
и щупалец перекрещиваются под разными углами. Сложная дифференцировка мускулатуры обеспечивает возможность произведения сложных
движений.
У головоногих представлено несколько способов передвижения.
Главным является реактивное движение, которое происходит за счет выбрасывания воды из мантийной полости
через воронку. При этом мол-
люск перемещается в сторону, противоположную направлению выбрасываемой струи. Выбрасывание воды из мантийной полости осуществля-
ется за счет сокращения мускулистой стенки мантийной полости
речные мантийные мышцы).
(попе-
Объем мантийной полости при этом уменьшается,
а вода с силой выбрасывается. Мантийная щель и воронка снабжены
замыкательным аппаратом, который обеспечивает движение воды только
в одном направлении: он препятствует вытеканию воды через мантийную щель и поступлению воды внутрь мантийной полости через воронку. Замыкательный аппарат включает полулунные ямки на воронке и
бугорки на внутренней поверхности мантии: входя в ямки бугорки
пристегивают край мантии
к ворнке, наподие одежных кнопок.
Эле-
менты замыкательного аппарата, как уже указывалось, армированы
хрящом.
Отверстие воронки в обычном положении направлено вперед, так
что при этом способе движения головоногие движутся задним концом
вперед,
кстати сказать, именно задний конец их характеризуется обтекаемой формой, что
особенно хорошо видно у кальмаров и каракатиц.
Головоногие способны менять
положение воронки, в том числе и на прямо противоположное что позволяет менять направление движения. Типичная скорость кальмаров самых быстрых представителей головоногих - оценимвается в 7-8 км/час,
скорость отдельных видов может достигать 25 – 35 км/час. Некоторые
кальмары, разогнавшись до максимальной скорости, способны вылетать
из воды и пролетать по воздуху до 50 м (подобно летучим рыбам).
Живущие на дне осьминоги ползают, опираясь на щупальца.
Осьминоги, имеющие умбреллу, споосбны передвигаться, как медузы, за
счет
пульсации
умбреллы.
Головоногие,
имеющие
плавники, могут
плыть передним концом вперед не только за счет реактивного движения, но и за счет ундулирующих движений плавников.
способны поворачиваться на одном месте, направляя
Каракатицы даже
на одном плавнике волну сокращения
вперед, а другом - назад. Четырехжабероные головоногие также передвигаются реактивным
способом, но давление воды в воронке небольшое, и скорость их движения мала - 0.12 –
0.2 м/сек, то есть 0.5 - 07 км/час.
Плавучесть. Головоногие, обитающие в пелагиали, приобрели ряд
адаптаций, обеспечивающих их плавучесть. У четырехжаберные головоногих роль поплавка выполняет, как уже указывалось ранее, раковина,
большинство камер которой заполнены газом. У каракатиц пластинка раковины включает множество мелких отсеков. Животное способно быстро
менять соотношение отсеков, заполненных жидкостью и газом, за счет
чего меняется плавучесть. Процесс смены жидкости на газ и обратно
осуществляется эпителием, подстилающим раковину, и прилежащим к
нему слоем васкуолизированной соединительной ткани.
У кальмаров плавучесть обеспечивается
изменением ионного со-
става: их катионы представлены легкими ионами аммония. Такой легкий раствор либо накапливается в целоме, либо включается в состав
тканей головы. мантии
и щупалец, а иногда - и в состав всего тела
животного.
Плавниковые осьминоги за счет наличия умбреллы опускаются
очень медленно (эффект парашюта). Тем не менее, часть пелагических
видов обладает отрицательной плавучестью, такие животные удерживаются в определенном слое воды за счет подъемной силы, возникающей
при их активном движении (это же явление характерно для акул). Бентосные головоногие обладают отрицательной плавучестью.
Полость тела. Как и все моллюски, головоногие имеют целом,
представленный перикардием
имеется обширная
и гоноцелем. Во внутренностном мешке
полость, которая соответствует первичной полости
тела.
Пищеварительная система и питание. Пищеварительная система
головоногих в целом типична для моллюсков, но характеризуется некоторыми своеобразными особенностями.
Рот
головоногих окружен венцом щупалец. За ртом
глотка, несущая
находится
две крупные челюсти, похожие на клюв попугаев. За
счет действия челюстей моллюск отрывает
куски
добычи. Челюсти
приводятся в движение мощными мышцами. Следует отметить, что
глотка расположена в синусе кровеносной системы, где она может свободно поворачиваться, что расширяет возможности обработки пищи.
Радула имеется и развита хорошо. Функция радулы кальмаров и
каракатиц сводится к захвату откусанных челюстями комков пищи и
транспортировке их в глотку, у этих животных центральные ряды зубов радулы развиты слабо, а боковые - сильно. У осьминогов центральные ряды зубцов радулы развиты сильно, их радула служит для просверливания раковин моллюсков и извлечения внутреннего содержимого
из панцирей ракообразных.
Слюнные железы представлены одной непарной железой и двумя
парными, передними и задними, задняя пара слюнных желез выделяет
яд, а у осьминогов, кроме того, содержит вещества, размягчающие панцири их жертв.
Протоки задних слюнных желез открываются на особом сосочке, у
осьминогов этот сосочек несет зубчики и принимает участие в разрушении панциря жертв.
Яд головоногих поступает в ткани жертвы через раны, нанесенные клювом. Кроме
яда, в слюне головоногих содержатся сосудорасширяющие вещества и вещества, стимулирующие сердечную деятельность, обе эти особенности обеспечивают быстрое распространение яда по телу жертвы. Яд некоторых видов головоногих опасен для человека: наиболее
опасным является небольшой осьминог Hapalochlaena maculosa, обитающий в тропической
индо-пацифике, зарегистрировано несколько случаев гибели людейЖ, укушенных этим осьминогом
За глоткой начинается пищевод, имеющий форму длинной и узкой
трубки, пищевод проходит через нервное кольцо и головную хрящевую
капсулу. За пищеводом следует желудок, от которого отходит непарный
слепой вырост. От желудка вперед отходит средняя кишка, переходящая
в заднюю кишку. Крупные, недоступные перевариванию частицы, поступают прямо в тонкую кишку, минуя слепой вырост желудка.
Задняя кишка открывается анальным отверстием в передней половине тела, то есть, для головоногих характерен анопедиальный изгиб.
Парная пищеварительная железа (печень) очень крупная, ее протоки впадают в слепой вырост желудка, по ходу этих протоков размещаются несколько небольших желез, совокупность их получила название
поджелудочной железы
(в свое время К.Маркс сказал: "Анатомия человека – ключ к
анатомии обезьяны", студент может видеть, что анатомия человека дала много терминов
для обозначения структур не только обезьян, но и весьма далеких от человека существ).
Пищеварение головоногих происходит внеклеточно и в основном в
желудке и его слепом выросте. Пищеварение происходит под действием
ферментов, вырабатываемых пищеварительными и поджелудочными же-
лезами. Всасывание в основном происходит в слепом выросте желудка,
отчасти, вероятно, и в тонкой кишке. Продвижение пищи по пищеварительной системе осуществляется за счет перистальтики, в то время как
у других моллюсков этот процесс осуществляется за счет биения ресничек.
Как уже указывалось, все головоногие являются хищниками
(только
небольшое число глубоководных видов питается взвесью органических частиц, а в состав
пищи наутилусов входит также падаль),
ются рыбы, ракообразные
реже - брюхоногие
моллюски.
основными объектами их питания явля-
(наутилусы очень часто питаются раками-отшельниками),
и двустворчатые, а также иногда
и головоногие
У части видов встречается каннибализм. Каракатицы и
кальмары разрывают свою добычу клювом.
Осьминоги после нанесе-
ния ядовитого укуса изливают в тело жертвы пищеварительные ферменты. Далее животное заглатывает полупереваренную кашицу.
Одним из замечательных признаков двужаберных головоногих является наличие чернильного мешка, открывающегося в
заднюю кишку.
В чернильном мешке синтезируются чернила, содержащие суспензию
гранул меланина. Чернила выбрасываются моллюском наружу при опасности, при этом
возникает темное облако, что дезориентирует врага и
скрывает маневр бегства головоногого. Чернила могут вызывать анестезию хеморецепторов хищника. Выделяющиеся чернила образуют каплю,
которая в общем сходна с телом головоного, при этом сам моллюск
резко меняет окраску на бледную и уплывает, так что хищник пытается
схватить "фантом" вместо моллюска.
Дыхательная система. Дыхательная система головоногих представлена двумя (у двужаберных) или четырьмя (у четырехжаберных)
ктенидиями типичного строения.
Кровеносная система. Кровеносная система двужаберных головоногих моллюсков характеризуется развитием системы капилляров, так что
становится почти замкнутой. Следует отметить, что кровеносные сосуды
выстланы эндотелием.
два предсердия.
Сердце (главное сердце) включает желудочек и
Кроме того,
в кровеносной системе
появляются два
дополнительных
сердца, обеспечивающих
движение крови по почти
замкнутой кровеносной системе. Главное сердце гонит насыщенную кислородом кровь по трем аортам к голове, вороне, мантии, внутренним
органам. Кровь из тканей поступает в два жаберных сердца, каждое из
которых лежит у основания своей жабры. Работа жаберных сердец
обеспечивает продвижение крови по жабрам, после чего кровь по выносящим жаберным сосудам поступает в главное сердце. В крови содержится пигмент гемоциан, растворенный в плазме.
Кровеносная система четырехжаберных незамкнута, дополнительные сердца отсутствуют, зато количество предсердий - 4.
Выделительная система. Выделительная система головоногих состоит из 4 (Tetrabranchia) или 2 (Dibranchia) почек, которые имеют тот
же план строения, что и у остальных моллюсков. Внутренние отверстимя почек открываются в перикардий, наружные отверстия расположены по бокам анального отверстия. Сами почки представляют собой
довольно объемистые мешки, внутренние стенки которых образут многочисленные складки. В эти складки заходят венозные сосуды, таким
образом достигается более тесный контакт орагнов выделения и крови.
Основным продуктом выделения головоногих являются соли аммония, у
части пелагических видов эти соли, как уже указывалось ранее, накапливаются в тканях, обеспечивая нейтральную плавучесть.
Нервная система и органы чувств. Особенности
центральной
нервной системы головоногих моллюсков сводятся к увеличению размеров
и к
концентрации нервных элементов в крупный мозг. Цен-
тральная нервная система состоит из многочисленных ганглиев, их коннективов и комиссур. У головоногих имеются все типичные для раковинных моллюсков ганглии (а кроме того - еще несколько пар ганглиев), однако коннективы и комиссуры ганглиев крайне коротки, так что
все они слиты в единый компактный сложный мозг.
Однако у четырехжабер-
ных головоногих нервные центры имеют вид нервных тяжей.
Церебральные ганглии расположены дорсальнее пищевода. Эти
ганглии обрабатывают информацию, поступающую от глаз, статоциста и
органов хеморецепции. Буккальные ганглии состоят из двух частей, расположенных над и под пищеводом. Эти ганглии управляют движением
челюстных мышц, коннективы связывают их с церебральными ганглиями. Педальные ганглии лежат под пищеводом и разделены на две части, одна из них иннервирует мышцы воронки, вторая - щупальца. Педальные ганглии соединены с церебральными, причем эти конективы
проходят по бокам от пищевода. Плевральные ганглии слиты с висцеральными. Плевровисцеральные ганглии соединены коннективами с педальными.
От плевровисцеральных ганглиев отходят два мантийных нерва, которые направляются к зведчатым ганглиям, лежащим в стенке мантии.
Эти ганглии иннервируют мышцы мантии.
Несколько упрощая ситуацию, можно сказать, что мозг имеет
форму кольца, сквозь это кольцо проходит пищевод
(у гастропод при укоро-
чении коннективов возникает сходная ситуация, если, конечно, отвлечься от значительно
более крупных размеров мозга головоногих).
Часть мозга головоногих
находится
над пищеводом, этот отдел мозга содержит сенсорные и интегрирующие
центры, отдел мозга, лежащий под пищеводом, включает двигательные
центры.
Мозг, как уже упоминалось, защищен черепом - скелетной капсулой из хряща. Хрящевые капсулы, соединенные с черепом, окружают
глаза и статоцисты.
У головоногих сильно развиты органы чувств, прежде всего органы зрения, которые конвергентно сходны с органами зрения позвоночных.
Глаза двужаберных представлены крупными, замкнутыми сложно
устроенными
глазными пузырями. На поверхности глаза расположена
прозрачная роговица (имеется не у всех головоногих) . Кнаружи
части видов расположены складки кожи - веки.
роговицы у
Характерным признаком роговицы
является наличие в ней отверстия. Позади роговицы размещена радужина, ограничивающая зрачок.
Зрачок у части видов круглый, у части - прямоуголь-
ный, а у каракатиц Sepia - W-образный.
Позади зрачка располагается сфериче-
ский хрусталик, разделенный пополам
эпителиальной пластинкой. По-
лость глаза заполнена стекловидным телом. Задняя стенка глазного пузыря представлена сетчаткой, отростки чувствительных клеток сетчатки
соединены с большим оптическим ганглием, лежащим позади сетчатки.
Движением каждого глаза управляют глазные мускулы, которых у разных видов насчитывается от 4 до 14 ( у
всех позвоночных числор аналогичных
мускулов постоянно и равно 6).
Светочувствительные
элементы клеток глаза головоногих обраще-
ны к источнику света, таким образом, тип строения глаз этих животных оценивается как прямой, или эвертированный
(у позвоночных - инверти-
рованный).
Количество светочувствительных элементов, приходящихся на 1
мм2 поверхности сетчатки у головоногих выше, чем у многих рыб (у
осьминога этот показатель составляет около 64 тысяч, у каракатиц - 150
тысяч, в то время как у карпов - 50 тысяч, для сравнения - у кошки и
человека - около 400 тысяч). Способности к различению объектов у головоногих близки к аналогичным показателям рыб: осьминог различает
объекты величиной полсантиметра на расстонии около 1 метра. Наличие
цветового зрения у головоногих не доказано.
Аккомодация
у головоногих достигается перемещением хрустали-
ка относительно сетчатки за счет сокращения цилиарного мускула
(кольцевой мускул, окружающий зрачок).
Из позвоночных
механизм аккомода-
ции за счет перемещения хрусталика характерен для рыб, у млекопитающих аккомодация
осуществляется за счет изменения кривизны хрусталика.
У двужаберных головоногих имеются также внеглазные фоторецепторы (их называют
"загадочными органами"), состоящие из скопления светочувствительных клеток и расположенные внутри тела, в разных его частях. Вероятно, эти органы воспринимают свет проходящий через стенку тела. Кроме этого, многочисленные светочувствительные клетки расположены в коже.
Глаза четырехжаберных расположены на концах коротких стебельков, устроены по типу глазных ямок и, вероятно, обеспечивают только
восприятие интенсивности освещения.
Органы равновесия представлены парой крупных статоцистов, расположенных в непосредственной близости от мозга. Статоцисты головоногих
устроены по общему для всех моллюсков типу.
Чувствующие
клетки статоцистов головоногих представлены двумя типами: одни из
них реагируют на прикосновение статолита, другие же, снабженные колпачками, воспринимают движение жидкости статоциста, которое возникает при ускорении движения животного. Восприятие слуховых раздражений головоногими не доказано, однако низко частотные колебания
ими воспринимаются.
По бокам головы находятся обонятельные ямки, осуществляющие
дистальную хеморецепцию (не осфрадии!), а на поверхности присосок
щупалец и губ находятся чувствительные клетки, обеспечивающие контактную хеморецепцию. Напомним,
что у плавниковых осьминогов присоски снабже-
ны вытянутыми чувствительными придатками - циррами.
Для четырехжаберных го-
ловоногих характерно наличие типичных осфрадиев.
На голове и щупальцах головоногих расположены так называемые
эпидермальные линии, несущие чувствительные клетки. Эти органы воспринимают волновые колебания и слабые токи. Таким образом, эти органы выполняют, те же функции, что и органы боковой линии рыб.
Половая система и размножение. Головоногие раздельнополы. Часто выражен половой диморфизм, который проявляется в размерах животных (самки крупнее) и в преобразовании одного или двух щупалец
самца (см. ниже). И самец, и самка имеют одну гонаду, расположенную в особом участке целома - гоноцеле. Половые клетки поступают в
гоноцель. Гоноцель
ком
соединен с мантийной полостью половым прото-
(у самок части видов половых протоков два). Проксимальная
часть полового протока
(протоков) представлена целомодуктом, дис-
тальная - образована как впячивание эпителия мантии.
В состав мужского полового протока входят семяпровод, семенной
пузырек, сперматофорный мешок и пенис. В семенном пузырьке формируются сперматофоры, которые накапливаются в сперматофорном мешке.
Пенис разных видов варьирует от небольшого сосочка на конце семяпровода до длинного растяжимого образования.
Сперматофоры различных видов имеют типичную форму и размеры (например, сперматофоры
каракатицы Sepia похожи на казацкую
шашку, их длина 1 – 2 см; сперматофоры гигантского осьминога имеют
вид шнура длиной 80 – 100 см). В составе сперматофора различают наружную стенку (состоит из хитиноидного вещества), резервуар спермы,
сложно устрпоенный семяизвергательный аппарат
поступления в тело самки
зоиды,
и пробочку. После
из сперматофоров освобождаются спермато-
эта реакция обеспечивается набуханием внутренней
стенки
сперматофора и увеличением давления внутри него.
У самок половой проток (протоки) представлен яйцеводом,
кото-
рый открываются в мантийную полость. Рядом с половым отверстием
самки открываются
протоки так называемых нидаментальных желез,
выделения которых служат для образования оболочек яиц. У самок части видов имеется семяприемник.
Оплодотворение у большинства видов происходит в мантийной
полости самки. У части видов оплодотворение происходит в позиции
"голова к голове", в других случаях самец и самка занимают позицию
"бок о бок". Самец вводит сперматофор
и
в мантийную полость самки
прикрепляет его к стенке мантийной полости.
У других видов спермато-
фор вводится в половой проток или в семяприемник. Самцы каракатиц приклеивают сперматофоры к буккальной мембране самки, освободившиеся сперматозоиды быстро заполняют
расположенный здесь же семяприемник.
У небольшого числа видов головоногих для введения сперматофора используется пенис, который направляется одним из щупалец. Чаще
всего перенос сперматофора
осуществляется одним видоизмененным
щупальцем, которое называется гектокотилизированным щупальцем. Непосредственно перед половым актом это щупальце забирает сперматофоры из сперматофорного мешка. Такое щупальце несет какие-либо структуры для удержания сперматофоров.
У осьминогов-аргонавтов
щупальце при акте оплодотворения отрывается и пролезает в
такое
мантий-
ную полость самки, где хранится довольно долго, продолжая активно
извиваться. Сначала такое щупальце
принимали за паразитического
червя, и знаменитый зоолог Ж.Кювье присвоил ему родовое название
Hectocotylus ("имеющий сто присосок") - таково происхождение ранее
упомянутого термина.
Половое щупальце самца аргонавта, отрывающееся в ходе
полового акта, обозначается термином гектокотиль.
Спариванию предшествует сложное видеоспецифичное брачное поведение.
Оплодотворенные яйца самки обычно откладывают на дно, прикрепляя к каким-нибудь предметам. У кальмаров и осьминогов яйца откладываются группами (у осьминогов такая кладка имеет вид грозди), каракатицы откладывают яйца по одному. Самки большинства осьминогов
охраняют и вентилируют кладку.
Развитие у головоногих прямое, из
яйца выходит молодая особь, отличающаяся от взрослых только размерами.
Головоногие моноцикличны. Самцы погибают вскоре после спаривания, самки - или после откладки яиц или после выхождения из яиц
молоди.
Любопытно упомянуть, что один из родов каракатиц носит латинское название
Rossia (один вид этого рода обитает в Баренцовом море, другой - в Японском море),
од-
нако мы не обнаружили сведений о происхождении этого названия.
Задание для самостоятельной работы:
определите трофический
уровень кальмаров, поедающих макрелей (хищные рыбы), постройте
пищевую пирамиду.
ТЕМА 3.50
ПРОИСХОЖДЕНИЕ МОЛЛЮСКОВ
Филогенетические связи моллюсков с другими животными были и
остаются (как и происхождение многих других групп животных!) предметом оживленной дискуссии.
Существует два основных взгляда на происхождение моллюсков.
Согласно первому из них моллюски в своем происхождении связаны с
кольчатыми червями и предковые формы моллюсков
были сегментиро-
ванными целомическими животными. Доводы в пользу этого предположения таковы:
- для моллюсков, как и для кольчатых червей, характерно спиральное детерминированное дробление;
- и для кольчатых червей и для моллюсков характерно наличие
трохофоры;
- в ходе эмбрионального развития бластомер 4 d продуцирует полоски мезодермы;
- внутри только что названных мезодермальных полосок за счет
расхождения клеток возникает вторичная полость - целом;
- для кольчатых червей и моллюсков характерны однотипные отношения целома и кровеносной системы,
однако следует
помнить, что у мол-
люсков соответствующий участок целома окружает только сердце;
-
для кольчатых червей и моллюсков характерны однотипные от-
ношения
гонад и целома: гаметы поступают в целом и транспортиру-
ются наружу по целомодуктам;
- для ряда более примитивных моллюсков характерны элементы
метамерии
(восемь пластинок раковины хитонов, восемь пар педальных ретракторов, ко-
торые характерны
для панцирных, для моноплакофор и для части двустворчатых, несколь-
ко пар целомодуктов и жабр моноплакофор, две пары предсердий этих же моллюсков, две
пары предсердий и две пары жабр характерны для наутилусов, у бороздчатобрюхих в онтогенезе закладывается семь или восемь спинных рядов спикул).
- Эти морфологические данные подкрепляются и сходством нуклеотидных последовательностей моллюсков и других трохофорных животных.
Можно также добавить, что нервная система трохофор моллюсков
и кольчатых червей устроена однотипно: на аборальном полюсе располагается скопление нервных клеток, соответствующее эндону низших
червей, в нижнем полушарии расположено циркумбластопоральное нервное кольцо, представленное у трохофор моллюсков педальными и плевровисцеральными стволами, которые соединены между собой комиссурами.
Передние концы этих стволов соединяются с
эндоном двумя
стволами, которые протянуты из верхнего полушария в нижнее и гомологичны меридиональным стволам ортогона. В ходе развития все нервные элементы верхнего полушария трохофоры превращаются в цереб-
ральную дугу, Так формируется нервная система стволового типа.
У
более продвинутых групп моллюсков по ходу нервных стволов образуются ганглии. Дальнейшая прогрессивная эволюция нервной системы
проявляется в укорочении коннективов и сближении всех ганглиев.
Принимая гипотезу о происхождении
моллюсков от предков,
близких к кольчатым червям, необходимо подчеркнуть, что моллюски
произошли от животных, тело которых было сегментированным и состояло из семи или восьми сегментов
(смотри приведенные выше данные о
восьми пластинках раковины, восьми парах мускулов-ретракторов и т.д.).
ких предковых форм не был сегментирован
Целом же та-
и не использовался как
гидростатический орган. В ходе последующего эволюционного развития
у большинства моллюсков метамерное строение сглаживалось. Что касается целома, то у всех современных моллюсков он сохранил небольшой
объем и никогда не участвует в процессе движения. Иначе говоря, исходными для моллюсков следует считать такие черты организации, как
наличие элементов метамерии, наличие целома,
а также развитие зна-
чительной части нервной системы из циркумбластопорального нервного
кольца. Как и для кольчатых червей, у моллюсков
признается нали-
чие особой стороны тела - оральной. Исходной группой моллюсков при
принятии этой точки зрения следует считать моноплакофор (с наиболее хорошо выраженными элементами метамерии). Строение бороздчатобрюхих, для многих из которых характерна утрата ноги, раковины,
радулы, мантии, следует считать вторично упрощенным.
Следует напомнить, что В.Н.Беклемишев в своем классическом
труде "Основы сравнительной анатомии беспозвоночных" доказывал, что
план строения панцирных моллюсков отвечает плану строения метатрохофор полимерных кольчатых червей или плану строения олигомерных
взрослых аннелид: по оценке В.Н.Беклемишева голова панцирных моллюском соответствует простомиуму кольчатых червей, а семь туловищных сегментов - ларвальным сегментам аннелид. Для Conhifera предполагается принципиально такое же исходное строение, однако для них
характерен усиленный рост спинной стороны тела, результатом чего яв-
ляется образование хорошо обособленного внутренностного мешка, лежащего на спинной стороне тела, а также относительное сближение ротового и анального отверстий.
Согласно другой точке знания моллюски происходят от турбеллярий,
отметим, что в рекомендуемом для работы студентов видеофильме "Эволюция жизни"
высказана именно эта точка зрения.
В пользу такой точки зрения говорят сле-
дующие доводы:
- нога моллюсков, во всяком случае
примитивных, имеет пло-
скую ползательную подошву;
- плоская подошва ноги снабжена ресничным эпителием;
- для бороздчатобрюхих моллюсков характерна ресничная локомоция и слабое развитие или отсутствие ноги;
- для бороздчатобрюхих характерно отсутствие раковины, но клетки их эпителия выделяют известковые спикулы (выделение известковых
спикул также характерно и для панцирных), такая активность эпителия
сопоставляется с формированием рабдитов эпителием турбеллярий.
Принимая гипотезу о происхождении моллюсков от турбеллярий,
исходными для моллюсков
как
следует считать такие черты организации,
отсутствие метамерии, отсутствие вторичной полости тела,
а
нервную систему моллюсков следует считать видоизмененным ортогоном (с полным отсутствием циркумбластопорального кольца). Та сторона тела, на которой моллюски ползают, является брюшной, так же, как
и у турбеллярий. При принятии этой гипотезы исходной группой моллюсков будут признаны бороздчатобрюхие. Такие признаки, как элементы метамерии и наличие вторичной полости тела, приобретены моллюсками независимо от кольчатых червей.
При современном состоянии изученности проблемы окончательный
вывод относительно происхождения моллюсков сделать затруднительно,
так что студент должен самостоятельно оценить представленные доводы.
Отметим, что, несмотря на существенно различную оценку происхождения моллюсков, образ жизни предковой группы оценивается обеими гипотезами одинаково - вероятно, что наиболее примитивные мол-
люски были небольшими,
медленно ползающими животными следстви-
ем чего явилось развитие пассивной защиты в виде раковины. Эти существа питались, соскребая микробный или водорослевый налет на субстрате, как приспособление к этому способу питания появилась радула.
Хотя в целом проблема происхождения моллюсков продолжает
оставаться нерешенной, эволюционные связи внутри типа более-менее
ясны.
Вероятно, первыми от общей предковой формы отделились
бо-
роздчатобрюхие моллюски, для которых характерно первичное отсутствие раковины. В ходе дальнейшей эволюции бороздчатобрюхие моллюски приобрели многие специфические признаки: редукция ноги, редукция жабр и радулы (у многих видов).
Моноплакофоры и
взяли
панцирные моллюски, вероятно, независимо
начало от предковых форм, при этом панцирные не дали произ-
водных групп, а от моноплакофор (или близких к ним групп) взяли
начало с одной стороны общие предки брюхоногих и головоногих,
с
другой - общие предки лопатоногих и двустворчатых.
Предки брюхоногих и головоногих характеризовались высокой конической раковиной и задним положением мантийной полости. Для
предков
брюхоногих решающую роль в эволюции сыграли процессы
торсии. приведшие к формированию диссимметричного тела, а для головоноих - адаптации к активной охоте. Для общего предка лопатоногих и двустворчатых была характерна раковина, открытая спереди, сзади
и по вентральному краю, кроме того, для этих групп моллюсков характерно латеральное положение мантийной полости.
ТЕМА 3.51
ТИП ОНИХОФОРЫ
(ONYCHOPHORA)
Этимология. Назавние происходит от двух греческих слов: onychos - коготок, phoros несущий, носитель, буквальный перевод названия - "несущие коготки".
Образ жизни, размеры, форма тела, количество видов. Онихофоры - это наземные
червеобразные животные, обитающие в тропиках,
субтропиках и в умеренной зоне Южного полушария. Это ночные животные, населяющие влажные затененные места: среди опавших листьев, под камнями и т.п. Их тело в поперечном сечении в общем округлое, хотя брюшная сторона несколько уплощена. По общему габитусу
онихофоры напоминают гусениц. Длина тела большинства видов составляет 5 – 15 сантиметров. Количество описанных видов - 110,
по другим
источникам - 160. Продолжительность жизни онихофор составляет несколько лет.
Состав тела. Тело неявственно разделено
на голову и длинное
гомономное туловище без границ между сегментами, но с метамерно
расположенными конечностями.
Голова нечетко обособлена от туловища, сегментация головы
внешне не выражена. Голова несет рот и три пары придатков. Первая
пара представлена
ногих.
антеннами - гомологами антенн I других членисто-
Антенны имеют внешнюю кольчатость, но в действительности
не расчленены. У основания антенн расположены глаза. Вторая пара
придатков представлена видоизмененными конечностями, которые имеют
вид двух мускулистых бугорков, покрытых зазубренной хитиновой
пла-
стинкой. Фунццией этих конечностей является измельчение пищи. Их
часто называют мандибулами. Третий сегмент головы несет пару измененных конечностей, имеющих вид бугорков по бокам от ротового отверстия. Они
называются ротовыми папиллами. На ротовых папиллах
открываются железы, которые выделяют слизистую жидкость, при этом
само тело слизистой железы расположено в средней части туловища
животного.
Согласно традиционным представлениям в состав головы онихофор входит акрон и
три сегмента, акрону принадлежат антенны I, первый сегмент свои конечности утратил,
мандибулы оцениваются как конечности второго сегмента, а ротовые папиллы - как конечности третьего сегмента.
На туловище расположено разное количество парных конечностей;
от 13 до 43, но сколько-нибудь выраженная сегментация тела отсутствует, так что о числе сегментов туловища мы судим только по наличию
конечностей. Акрон и тельсон как обособленные образования не выражены .
Конечности. Все ходильные конечности онихофор
наково,
это
одноветвистые
структуры. Толщина
короткие,
устроены оди-
нерасчлененные
мускулистые
разных участков конечностей неравномерна, но в
общем уменьшается к концу, так что общая форма ноги напоминает
детскую игрушку - пирамидку. Завершается конечность
кольчатой лап-
кой, несущей пару коготков. Конечности могут сгибаться в любом месте.
У основания каждой ножки располагается отверстие выделительных
органов.
В основании ножек находятся также
круральные железы.
Упомянутые ранее слизевые железы ротовых папилл являются гомологами круральных желез конечностей. Несмотря на их положение в середине туловища, слизистые железы принадлежат третьему сегменту головы.
Покровы. Кожно-мускульный мешок. Покровы онихофор тонкие и
сухие, бархатистые на ощупь ("бархатный червь", "вельветовый червь").
На поверхности тела расположены многорчисленные папиллы - сосочки,
покрытые очень мелкими чешуйками. Большинство из них снабжены
чувствительными щетинками.
Покровы представлены однослойным эпителием, который отделяет
тонкую кутикулу. Кутикула состоит из
протеинов
и α-хитина (смот-
ри также следующую тему) и представлена наружной эпикутикулой и
внутренней прокутикулой. Прокутикула подразделена на экзо- и эндокутикулу. Кутикула онихофор хорощо проницаема для воды. Для онихофор характерно явление линьки, причем линьки происходят на протяжении всей жизни животного и очень часто - раз в две-три недели и
даже чаще. В клетках эпителия содержатся пигментные гранулы, обеспечивающие окраску онихофор (черную, синию, зеленую или оранжевую). Отсутствие склеротизированных элементов позволяет онихофорам
менять форму тела, например, они способны пролезать в узкие щели,
при ходьбе тело животного, становясь уже, может увеличиваться в длину в два раза.
Под эпителием располагается соединительная ткань, несущая коллагеновые фибриллы. Глубже расположены три слоя мышц - кольцевые,
диавгональные и продольные. Имеются два пучка дорсовентральных
мышц.
Движение. В движении онихофор принимают участие конечности
и туловищная мускулатура. При сокращении продольных мышц сегмент
укорачивается, при этом конечности отводятся назад (рабочее движение). При сокращении кольцевых мышц сегмент удлиняется, при этом
совершается возвратное движение конечностей вперед. Обе конечности
одного сегмента работают в одной фазе, а не по очереди, как у
пол-
зающих (ходящих) членистоногих.
Полость тела. Полость тела онихофор оценивается как миксоцель
. В ходе развития этих животных
закладываются целомические мешки,
но большинство из них разрушается, и остатки вторичной полости тела
смешиваются с первичной (смотри следующую тему). Два пучка упомянутых ранее дорсовентральных мышц
разделяют миксоцель на сре-
динный и два латеральных отдела. Кроме того, в полости тела имеется
перфорированная перегородка, отделяющая перикардиальную часть полости тела, где лежит сердце от перивисцеральной, где лежат
другие
внутренние органы. Редуцированные участки целома сохраняются в выделительных и в половых органах.
Пищеварительная система. Пищеварительная система начинается
ротовым отверстием, которое расположено на дне небольшой ямки и
спереди прикрыто верхней губой. За ротовой полостью следует глотка,
за ней пищевод (два этих отдела вместе составляют переднюю кишку),
за пищеводом следует длинная средняя кишка, где происходит пищеварение и всасывание. Эта кишка в задней части тела переходит в заднюю кишку,
которая в свою очередь заканчивается анальным отверсти-
ем на заднем конце тела. Как и у членистоногих,
передняя и задняя
кишка оиихофор являются эктодермальными производными. Начальная
часть средней кишки выделяет вокруг пищевого комка перитрофическую
мембрану (состоит из протеинов и хитина). Перитрофическая мембрана
защищает стенки средней кишки от повреждений. У онихофор
имеется
пара длинных слюнных желез, которые являются видоизмененными целомодуктами. Их протоки открываются в ротовую полость.
Онихофоры - хищники и питаются мелкими членистоногими.
Ловля добычи осуществляется с помощью слизистых желез, из которых
животное выбрасывает струйки слизи на расстояние до 50 сантиметров.
Слизь обволакивает добычу и сразу же застывает, надежно обездвиживая добычу, но к покровам самой онихофоры слизь не прилипает.
сывание слизи используется онихоформаи и как защитная реакция.
Выбра-
Добыча раздирает-
ся мандибулами, причем на добычцу изливается слюна, содержащая
гидролитические ферменты. Начальные этапы пищеварения происходят
таким образом вне организма животного. Образовавшаяся жидкая масса
поглощается глоткой как насосом. Охота онихофор является одним из
сюжетов фильма "Жизнь в микромире"
Дыхательная система. Представлена трахеями, которые либо одиночны, либо собраны в пучки и доставляют кислород прямо к тканям.
Отверстия трахей расположены на теле нерегулярно, их количество на
одном сегменте колебюлется в пределах от 19 до 75. Каждый пучок
трахей начинается на поверхности тела небольшим углублением - атриумом.
От дна атриума отходят по одной тонкие
трубочки - трахеи.
Входные отверстия трахей не способны закрываться, поэтому
потери
воды этими животными сравнительно велики, это одна из причин приуроченности онихофор к влажным биотопам.
Кровеносная система. Кровеносная система незамкнута, что связано с неполным развитием целома. Центральный орган кровообращения сердце - лежит посередине спинной стороны тела и имеет форму трубки
с отверстиями - остиями. Вперед от сердца отходит одна артерия, несущая кровь к антеннам. Характер кровообращения не отличается от этого процесса у артропод (смотри следующую тему). Кровь бесцветная и
лишена дыхательных пигментов, содержит свободные клетки - гемоциты (разных типов).
Выделительная система. Представлена многочисленными парами
видоизмененных целомодуктов, которые закладываются в каждом сегменте. Каждый из таких целомодуктов имеет типичное строение: начинается целомическим мешочком, от которого отходит канал. Канал расширяется в сократимый мочевой пузырь, открывающийся на поверхность тела в основании ноги.
В полости тела расположены отдельные, не соединенные в общую
систему нефроциты, участвующие в процессах выделения.
Существенно отметить, что та пара целомодуктов, которая принадлежащая третьему сегменту головы, превращается в слюнные железы.
Преобразованием
целомодуктов являются и целомодукты
последнего
сегмента, которые превращены в анальные железы мужского полового
аппарата, функция которых, впрочем, неизвестна.
У части видов онихофор дистальнее
отверстий целомодуктов на-
ходятся небольшие пузырьки, способные выворачиваться наружу и втягиваться. Эти образования получают название коксальных органов (не
путать с коксальными железами). Возможно, что эти пузырьки, выворачияваясь,
собирают воду с поверхности субстрата, возможно, что они
поглощают воду в парообразном состоянии, наконец, есть мнение, что
эти структуры являются органами гигрорецепции. Подобные образования
встречаются у части паукообразных, многоножек и наскомых.
Нервная система и органы чувств. Нервная система лестничного
типа, включает
дорсальный мозг, расположенный в голове, окологло-
точные коннективы и пару брюшных нервных стволов, соединенных
комиссурами.
В мозге можно выделить протоцеребрум, дейтоцеребрум и тритоцеребрум.
От мозга отходит около 15 пар нервов, протоцеребрум иннервирует глаза, дейтоцеребрум антенны, тритоцеребрум - рот и переднюю кишку.
Ганглии по ходу брюшных
нервных стволов имеются, но выражены слабо. Особенностью нервной
системы онихофор можно считать большое количество комиссур 9 или
10 в каждом сегменте. Слияние ганглиев в продольном направлении отсутствует, в том числе отсутствуют скопления ганглиев в передних сегментах.
Органы чувств представлены многочисленными сенсиллами, строение которых практическит идентично строению сенсилл членистоногих.
Многие из сенсилл связаны с упоминавшимися ранее кожными папиллами, точнее говоря, сенсилла находится внутри папиллы, а наружу выступает щетинка сенсиллы. Сенсиллы осуществляют хеморецепцию и
мезанорецепцию. Светочувствительные органы представлены маленькими
эвертированными глазами. Глаза включают хитиновую линзу, роговицу
и сетчатку, в которой расположены светочувствительные и пигментные
клетки. Существенно отметить, что светочувствительная часть рецепторных клеток представлена ресничкой, в то
время, как
у членистоногих
светочувствительная часть представлена микроворсинками.
Половая система и размножение. Онихофоры раздельнополы. Им
присущ половой диморфизм: самцы меньше самок и несут меньшее количество конечностей. Гонады обоих полов парны, но у самок два яичника очень тесно сближены. Гонодукты парные, но на заднем конце тела соединяются и открываются непарным половым отверстием на заднем конце тела, на последнем сегменте тела, между ногами последней
пары.. У самок живородящих видов половые протоки дифференцированы
на яйцеводы и матки. У самок яйцекладущих видов имеются семяприемники.
Оплодотворение наружно-внутреннее, сперматофорное. У представителей рода Peripatus сперматофор помещается самцом в женское половое отверстие. У части видов сперматофор
вводится самцом в семя-
приемники самки, но детали этого процесса неизвестны. У части видов,
например у представителей рода Peripatopsis, сперматофор прикрепляются самцом к наружной поверхности тела самки. Гемоциты крови самки
секретируют ферменты, гидролизирующие стенку тела непосредственно
над сперматофором. Процесс этот продолжается в течение 10 дней. Через образовавшееся отверстие сперматофоры поступают в полость тела,
а оттуда - в яичник, где и происходит оплодотворение.
Часть видов онихофор откладывают яйца, не проявляя заботы о
потомстве. Для большинства характерно яйцеживорождение или живо-
рождение, так что из организма матери появляются ювелили. Если для
вида характерно живорождение, то стенки матки выделяют питательный
субстрат, который поступает в полость матки
и там поглощается эм-
брионами. У части видов формируется тканевое соединение организма
матери и зародыша (плацента).
Происхождение онихофор. Ряд признаков онихофор сближает их с
полихетами. Это гомономность сегментации туловища, строение конечностей, которые напоминают параподии, наличие целомодуктов, наличие
кожно-мускульного мешка. Другие признаки онихофор сближают их членистоногими: миксоцель, превращение двух пар конечностей в ротовые
органы, сердце с остиями, трахеи. Можно с казать, что признаки полихет и артропод в организмах онихофор распределены мозаично. Наконец,
некоторые черты организации этих животных говорят об их большой
примитивности (строение туловищной части нервной системы), другие
же черты специализированы (слизистые железы). Таким образом, анализ
организации онихофор
указывает на их происхождение от кольчатых
червей и эволюцию, параллельную эволюции членистоногих. В руководстве В.А.Догеля эта группа рассматривается как самостоятельный тип,
близкий к членистоногим. В новейших руководствах таксон онихофор
помещают вместе с членистоногими в более крупный таксон Панартроподы - Panarthropoda.
ТЕМА 3.52
ТИП ЧЛЕНИСТОНОГИЕ (ARTHROPODA)
Наши представления об эволюции
Arthropoda
(как,
впрочем и большинства других животных) в настоящее время
неопределенны, что обусловлено крайней противоречивостью
результатов,
получаемых
при
использовании
традиционных
морфологических и новейших молекулярных методов.
Э.Рупперт
Этимология.
Название происходит от двух греческих слов:
(родительный падеж - podos) - нога.
Преамбула.
ных.
Чденистоногие
arthron - сустав и pus
являются крупнейшим типом живот-
Численность членистоногих, описанных к настоящему времени,
оценивается в 1 -1.5 миллиона видов, полагают, однако, что их реальная численность много больше. Число видов членистоногих значительно
больше, чем остальных многоклеточных, взятых вместе - около 80%
животных относятся к членистоногим. Для членистоногих характерна
невероятная экологическая пластичность. Ими заселены все возможные
типы обитания. Многие виды членистоногих характеризуются высокой
численностью. Все это
вотных.
делает членистоногих важнейшей группой жи-
Членистоногие, в соответствии с принятой в руководстве
В.А.Догеля классификацией,
делятся на четыре подтипа: Трилобиты (†),
Хелицеровые, Жабродышащие и Трахейнодышащие.
Общая характеристика. Членистоногие характеризуются билатеральной симметрией, первичноротостью, сегментированным телом, хитиновым экзоскелетом и линьками,
наличием на сегментах членистых
парных конечностей, отсутствием подвижных ресничек.
Общий план строения тела членистоногих совпадает с общим планом строения кольчатых червей: тело начинается головной лопастью, а
заканчивается анальной лопастью.
получает название
У членистоногих головная лопасть
акрон, а анальная - тельсон. Между головной и
анальной лопастью и у кольчатых червей, и у членистоногих расположено некоторое количество сегментов, небольшая часть которых - ларвальные, остальные - постларвальные.
Членистоногие (или близкие к ним формы),
например, тихоходки, имеющие небольшое число сегменнтов, оцениваются как олигомерные
животные.
Подавляющее большинство членистоногих имеет и ларвальные,
и постларвальные сегменты, то есть являются полимерными. Акрон и
тельсон не являются сериальными гомологами сегментов, формируясь
другим способом.
Признавая сходство (и даже идентичность) общих планов строения
кольчатых червей и членистоногих, мы принимаем гомологию пигидиума
кольчатых червей и тельсона членистоногих (как говорится в примеча-
ниях редактора к тексту руководства Э.Рупперта с соавторами "гомология тельсона и пигидиума не вызывает особых сомнений"). Ситуация с
акроном не столь однозначна.
Традиционная номенклатура сегментов передней части тела членистоногих приравнивает акрон к простимиму полихет, а придатки акрона
- антеннуллы (антенны I) рассматривает как гомологи пальп полихет,
не считая их гомологами сериальных конечностей. Первый сегмент тела
полихет соответствует первому сегменту тела членистоногих, второй второму и так далее. Эта традиционная номенклатура
положена в ос-
нову анализа членистоногих в руководстве В.А.Догеля, в "Жизни животных", в "Большом практикуме". Существует и другая точка зрения,
суть которой сводится к тому, что акрон предковых форм, так сказать,
"исходный акрон" утратил свои придатки и сросся с двумя сегментами.
Передний из них - преантеннальный - ныне конечностей не несет, однако возможно, что его конечности дали начало верхней губе. Следующий сегмент, вошедший в состав акрона, несет антенны I, которые
сохранились у большинства членистоногих. При принятии такой точки
зрения антеннуллы рассматриваются как сериальные гомологи конечностей. Эта точка зрения изложена во втором базовом учебнике - руководстве И.Х.Шаровой. В дальнейшем изложении мы будем придерживаться
традиционной схемы номенклатуры
первых сегментов членистоногих,
так как "вопрос о числе сегментов, входящих в состав головной тагмы
членистоногих животных, относится к числу самых дискуссионных", а
в большинстве отечественных руководств используется именно традиционная схема.
Сегментация. Тело членистоногих сегментировано: оно состоит из
последовательно расположенных сегментов сходного строения. Сегментация отчетливо проявляется у всех членистоногих в ходе их эмбрионального развития, а у большинства форм сохраняется и во взрослом
состоянии. В типичном случае экзоскелет подразделен на хорошо заметные кольца. Соседние кольца отделены друг от друга гибкими участками скелета. Парные конечности точно приурочены к определенным
сегментам. У ряда членистоногих
наблюдается тенденция к редукции
или даже полному исчезновению признаков сегментации. Метамерность
строения обычно проявляется как во внешнем, так и
внутренном
строении, но у форм, утративших внешние проявления сегментации, она
может не сохраняться и во внутреннем строении.
Сегментация членистоногих (по крайней мере - полимерных) гетерономна, хотя отдаленные предки их, вероятно, были гомономными животными.
Отделы тела
членистоногих. Тагматизация. Ранее указывалось,
что сегментация тела членистоногих гетерономна, иначе говоря, в состав
тела этих животных входят сегменты,
личество таких
отличающиеся по строению. Ко-
групп отличающихся сегментов всегда невелико: 2. 3
или 4. Сходные сегменты объединяются в
чество тагм
отделы тела - тагмы, коли-
обычно составляет 2, 3 или 4. Для каждой группы члени-
стоногих характерно определенное расчленение, то есть специфический
набор тагм.
Тагмам различных членистоногих присвоены разные названия, которые бу-
дут приведены при характеристике соответствующих групп.
В пределах
тагмы сег-
менты могут быть выражены вполне отчетливо или¸ наоборот, могут
сливаться, образуя общий комплекс.
Одной из ведущих тенденций
эволюции
членистоногих
яви-
лось развитие передней тагмы тела, которая специализируется на
за-
хвате пищи, а также на рецепторной и нейроинтеграционной функциях,
эта последняя
обеспечивается мозгом, возникающим за счет объедине-
ния нескольких ганглиев. В ряде групп тагма, возникшая на переднем
конце тела, получает наименование "голова", в других случаях передней
тагме присваивается иное название, но сам процесс носит название цефализации.
Некоторые авторы считают, что образование головы, содержащей акрон и
6 сегментов (в том числе два, вошедшие в состав акрона),
характерно для всех членисто-
ногих. В ряде случаев строение головы усложняется за счет вовлечения в ее состав одного
или нескольких следующих сегментов.
При изучении членистоногих возникает необходимость в идентификации сегментов, что проще всего осуществляется определением порядкового номера сегмента. Для общей характеристики расчленения те-
ла нумерация проводится с первого
до последнего сегмента, без учета
принадлежности сегмента к определенной тагме.
Например, характерзуя
паукообразных, можно сказать, что ходильные конечности этих животных расположены на сегментах с третьего по шестой, или грудь насекомых включает сегменты с пятого по седьмой.
Естественно,
можно
применять и счет сегментов внутри отдельных тагм (например, "пятый
сегмент брюшка" или "второй сегмент идиосомы").
Конечности. Сегменты тела несут парные придатки - конечности.
В исходном состоянии каждый туловищный сегмент нес по паре конечностей. Такое же расположение характерно для параподий многощетниковых кольчатых
червей,
что делает еще более заметным сходство
планов строения кольчатых червей и членистоногих. Все конечности
предковых форм артропод, вероятно, были гомономными
и являлись
мультифункциональными, выполняя функции передвижения, добывания
пищи и дыхания.
В ходе эволюции членистоногих имело место два направления
изменений конечностей: 1) часть конечностей могла быть утрачена (этот
признак характерен для большинства современных членистоногих); 2)
конечности
функций,
специализировались на выполнении
ограниченного числа
при этом отдельные конечности изменялись чрезвычайно
сильно, буквально до неузнаваемости. Истинная природа таких образований определяется их развитием в онтогенезе и характером иннервации.
Говоря о происхождении конечностей членистоногих, опять придется повторить фразу:
"вопрос этот является
остро дискуссионным".
Традиционная точка зрения, естественно, связывает происхождение конечностей членистоногих с параподиями полихет,
это положение представле-
но и в руководстве В.Вестхайде и Р.Ригера.
Если не касаться
крайних случаев
видоизменений
конечностей
(превращения их в части ротового аппарата, части полового аппарата,
паутинные
бородавки и т.п.), а ограничиться анализом локомоторных
конечностей, то мы обнаружим, что такие конечности членистоногих
в огромном большинстве случаев
состоят из
последовательно распо-
ложенных цилиндрических члеников. Но у части ракообразных конечности листовидны, имеют форму плоской, сложно вырезанной пластинки.
Возможно, что исходным типом строения конечностей членистоногих
были именно такие плоские гибкие многолопастные конечности. Имеются ракообразные, в строении двуветвистой конечности которых сочетаются
признаки
членистости
и
листовидности,
например
у
Cephalocarida и Leptostraca.
Членистые конечности представлены двуветвистыми и одноветвистыми образованиями. Двуветвистая конечность включает двучленистое
основание конечности - протоподит, в состав которго входят проксимальный членик - коксоподит и дистальный - базиподит. От базиподита
отходят
две членистых ветви, которые именуются экзоподит (на-
ружная ветвь) и эндоподит (внутренняя ветвь). От коксоподита отходит
нечленистый придаток - эпиподит. Некоторые исследователи считают,
что от такой двуветвистой конечности произошли - за счет редукции
экзоподита - одноветвистые конечности.
Особенности строения конечностей описаны при характеристике
таксонов членистоногих.
Разнообразные сочетания признаков конечностей у разных членистоногих служат и служили основой для
различных гипотез происхож-
дения и эволюции конечностей.
Двуветвистые конечности характерны для ракообразных и трилобитов, однако характер двуветвистости у этих двух групп различен. Часть
конечностей ракообразных утрачивает одну из ветвей и становится вторично одноветвистой. Одноветвистые конечности характерны для хелицеровых и трахейнодышащих.
У всех современных членистоногих конечности специализированы,
а число функций конечности невелико. Специализация и устройство конечностей являются одним из признаков, по которым тело разделяется
на отделы. У большинства современных членистоногих часть конечностей утрачена.
Как
уже
указывалось,
большинстве случаев
конечности
состоят из
членистоногих
в
огромном
последовательно расположенных ци-
линдрических члеников. Соседние членики такого ряда соединены между собой гибкой кутикулой, что позволяет им менять местоположение
относительно друг друга.
Внутри члеников конечности расположены
мышцы - сгибатели и разгибатели, которые проходят через сустав и,
сокращаясь, вызывают движение конечности. У некоторых хелицеровых
и губоногих в определенных суставах разгибатели отсутствуют, распрямление таких конечностей достигается путем повышения давления
гемолимфы. Можно добавить, что число члеников конечности в ряде
случаев увеличивается за счет образования ложных суставов, отличием
их является отсутствие собственных мышц, сухожилия проходят сквозь
ложные суставы без причленения и заканчиваются у ближайшего настоящего сустава (примерами могут служить лапки сенокосцев, насекомых, многие экзоподиты ракообразных).
На вершине последнего члени-
ка конечностей обычно находится один или два коготка или другие
образования.
Покровы.
ный эпителий
Основу покровов членистоногих составляет однослой(его часто называют гиподермой,
использования этого термина избегают).
но в последних источниках
Этот эпителий секретирует хитиновую
кутикулу, наличие которой составляет один из важнейших признаков
членистоногих. Эта хитиновая кутикула представляет собой наружный
скелет (экзоскелет) членистоногих. Экзоскелет берет на себя опорную и
защитную функции.
Кутикула членистоногих состоит из протеинов
очень сходен у всех членистоногих) и α-хитина.
(состав которых
Хитин - полисахарид, в со-
став которого входят молекулы глюкозамина, то есть глюкозы, несущей аминогруппу. Хитин характеризуется химической стойкостью, по структуре он схож с целлюлозой и так же
трудно расщепляется. Хитин встречается не только у членистоногих, он обнаружен у кишечнополостных, аннелид, моллюсков, тентакулят, некоторых водорослей и грибов.
Кути-
кула всех членистоногих включает самый внутренний слой - эндокутикулу и наружный - экзокутикулу. На самой поверхности покровов расположена эпикутикула, не включающая хитина. У наземных насекомых
и паукообразных в состав эпикутикулы входит восковой слой, который
делает кутикулу непроницаемой для воды и газов.
Воска, синтезируемые эпи-
телием, поступают в поверхностный слой кутикулы по тонким поровым каналам, которые
пронизывают кутикулу.
Кутикула на большей части поверхности тела и конечностей толстая и жесткая, но в местах сочленений -
мягкая и гибкая (кутикула
такого строения называется сочленовной мембраной). Жесткость кутикулы объясняется переходом растворимых протеинов в нерастворимую
форму, процесс этот именуется склеротизацией. У части групп кутикула
минерализована солями кальция.
Скелет члеников конечностей имеет цилиндрическую форму. Скелет сегментов тела включает широкий полый цилиндр из
сочленовной
мембраны, одевающий весь сегмент. Поверх этого цилиндра располагаются четыре более плотные скелетные пластинки - склериты. Спинной
склерит называется тергит, брюшной - стернит, два боковых - плевриты.
Соединие
четырех
склеритов
мягкой
сочленовной
мембраной
обеспечивает известную подвижность склеритов относительно друг друга. Аналогичное соединение двух соседних сегментов обеспечивает движения
сегментов
(в небольшом объеме) относительно друг друга.
Очень нередким, однако, является и такое состояние, когда склериты
соседних сегментов сливаются между собой с образованием крупных
скелетных пластинок.
Важным элементом покровов являются щетинки, которые
пред-
ставляют собой подвижно соединенный с покровами хитиновый вырост.
Щетинки формируются за счет деятельности особых клеток эпителия,
причем одна щетинка является продуктом деятельнсти одной клетки.
Щетинки могут быть полыми и сплошными. Модифицированные щетинки входят в состав рецепторов членистоногих.
известны
У разных групп членистоногих
другие производные кутикулы, например неподвижные шипики
ки представляют собой вырост кутикулы, а зубцы
и зубцы. Шипи-
образованы кутикулой и эпителием.
Отдельные части наружного скелета врастают внутрь тела (аподемы),
скелетные элементы могут возникнуть также за счет склеротизации
внутренние
соединительной ткани.
И в том, и в другом случае подобные элементы служат для прикрепления мышц.
Способностью выделять кутикулу обладает любой участок эпителия, поэтому кутикулой выстланы те внутренние структуры, которые
образуются за счет впячиваний покровов: передняя и задняя отделы
кишки, трахеи, легочные мешки.
Наличие хитинового экзоскелета объясняет отсутствие у членистоногих локомоторных ресничек. Модифицированные (неподвижные) реснички
у членистоногих имеются и
элементом
сенсорных
являются главным структурным
клеток. Сперматозоиды многих членистоногих
имеют жгутик, но у части
групп сперматозоиды
жгутик утратили и
неподвижны (ракообразные)
Окраска тела членистоногих обусловлена
наличием пигментов, ко-
торые могут быть расположены в кутикуле или в клетках-хроматофорах,
лежащих под эпителием. Часть
элементов окраски носит физический
характер: окраска обусловлена рефракцией света на эпикутикуле (такова
природа металлической окраски многих насекомых).
Линька. Кутикула членистоногих
нерастяжима. Эта особенность
покровов привела к характерной для членистоногих линьке, которая
представляет собой
формирование
процесс освобождения от старого экзоскелета
нового.
"До момента прохождения
и
последней линьки
линька представляет собой почти непрерывный процесс: животное может тратить до 90% своей жизни на подготовку к линьке, саму линьку
и последующие процессы" (Рупперт и др.).
лей других таксонов -
Линька характерна для представите-
Nematoda, Kinorhyncha, Nematomorpha Priapulida и Loricifera, со-
гласно новым классификационным воззрениям эти животные вместе с членистоногими объединяются в крупный таксон Ecdysozoa.
Процесс линьки находится под гормональным контролем. Определенные железы
внутренней секреции синтезируют гормон (экдизон), этот процесс в свою очередь находится
под контролем нервной системы. Экдизон воздействует на клетки эпителия. Эти последние
начинают секретировать новую кутикулу. В промежуток между старой и новой кутикудой
поступает линочная жидкость, которая представляет собой смесь протеаз и хитиназ. Старая
кутикула постепенно растворяется, но растворяется не полностью - экзокутикула и эпикутикула сохраняются. Продукты расворения старой кутикулы поглощаются эпителием и в
дальнейшем используются организмом. В конце концов у животного формируется новая кутикула, над которой лежит старая кутикула (в промежутке между двумя кутикулами находится слой линочной жидкости). В определенных местах старая кутикула становится совсем
тонкой, так как
здесь сохраняется только эпитуктикула, такие строго постоянные для каж-
дой группы линии называются швами. Достингув такого состояния животное за счет заглатывания воды или воздуха увеличивает давление гемолимфы, тело раздувается, новая кутикула расправляется, а старая
лопается по швам. животное выбирается из старой кутикулы.
В некоторых случаях старая кутикула поедатся. Сразу после окончания линьки кутикула
включает только эпикутикулу и экзокутикулу, в течение постлиночного периода происходит
формировние эндокутикулы и ее затвердение. По окончании этого процесса тело животного, бывшее до того раздутым, уменьшает свой объем и занимает меньшее пространство,
чем
позволяет новый скелет. Таким образом возникает резерв пространства, которое потом
заполняется
в ходе увеличения числа клеток организма. Линька сопряжена со многими
опасностями для организма, который в ходе линьки и в постлиночный период очень уязвим. Многие виды осуществляют линьку в каких-либо укрытиях.
Организм членистогого в период между линьками находится на
определенной возрастной стадии.
У части членистоногих линьки про-
должаются в течение всей жизни, в том числе и после наступления половозрелости (омары, речные раки, некоторые крабы, некоторые щетинкохвостки и др.), в других случаях - и это характерно для большинства
членистоногих - число линек фиксировано и после достижения половозрелости линьки прекращаются.
Мышечная система. Мускулатура
у членистоногих представлена
поперечно-полосатыми мышцами. У них отсутствуют непрерывные слои
мускулатуры, как это было характерно для червей. Наружный скелетпредставлен отдельными структурами, и мускулатура разделена на отдельные пучки, соединяющие эти образования. Мышцы в опредленных
точках крепятся к скелету (изнутри), при сокращении мышц один скелетный элемент прближается к другому или удаляется от него. Таким
образом, каждый подвижный элемент скелета снабжен более или менее
мощными мышечными пучками.
Движения
в
каждом
суставе
обеспечивается
парой
мышц-
антагонистов: сгибателей и разгибателей. Сгибатели уменьшают угол
между элементами
сгибатели
скелета, а разгибатели увеличивают
его. Мышцы-
обычно совершают какую-либо работу (например, захват и
т.п.). Разгибатели, как правило, обеспечивают возврат в исходное состоние. Вследствие этого сгибатели крупнее разгибателей. У части групп,
например у пауков, разгибание конечностей осуществляется не сокращением разгибателей, а повышением давления жидкости гемоцеля.
Полость тала. Целом кольчатых червей в числе прочих функций
выполнял опорную функцию. У членистоногих эту опорную функцию
берет на себя наружный скелет, вследствие чего опорная функция полости тела оказывается невостребованной. В ходе онтогенеза целомические структуры у членистоногих закладываются, при этом образуется и
спинной мезентерий, в котором развивается сердце. Однако большинство
целомических закладок разрушается. Полость, находившаяся внутри этих
закладок, объединяется (смешивается) с первичной полостью тела. Такая
полость тела получает название миксоцель.
Часть целомических за-
кладок сохраняется, они дают начало экскреторным органам (видоизмененным целомодуктам) и гонадам.
Миксоцель членистоногих ограничивают базальные пластинки эпителия, стенки тела и эпителий кишки, собственная мезодермальная выстилка полости тела отсутствует. Миксоцель представляет собой обширную полость, в которой лежат внутренние органы.
Полость эта
заполнена гемолимфой (результат объединения крови и полостной жидкости),
поступающей в нее из кровеносных сосудов, по этому при-
знаку к полости тела членистоногих часто применяют термин "гемоцель".
Для миксоцеля членистоногих характерно, что
в нем присутству-
ют одна или две горизонтальные диафрагмы, которые делят миксоцель
соответственно на два или три участка. Дорсальный участок миксоцеля
окружает сердце и называется перикардиальным синусом. В онтогенезе
он возникает за счет того, что стенки целомических полостей сначала
формируют между собой спинной сосуд (сердце), а затем собственно
целомические мешки резорбируются или сжимаются. Вентральный участок называется
перивисцеральным синусом, в нем расположены все
внутренние органы. Если имеется и вторая диафрагма (это характерно
для насекомых), то тогда от перивисцерального синуса отделяется самый вентральный отдел, который получает название периневрального
синуса, окружающего нервную систему. Диафрагмы перфорированы, это
обеспечивает возможность перемещения крови.
Пищеварительная система. В целом пищеварительный тракт членистоногих устроен по общему типу открытого пищеварительного тракта
билатерий.
Для всех членистоногих характерно, что несколько пар конечностей, расположенных по бокам и позади рта, принимают
непосредст-
венное участие в приеме и обработке пищи. В ограничении ротового
отверстия и ротовой (предротовой) полости также принимают участие
выросты стенки тела, которые конечностями не являются. Один из таких выростов расположен дорсально и называется верхней губой, второй - вентрально и называется нижней губой. Совокупность всех образований, окружающих рот, именуются ротовым аппаратом.
Рот расположен на брюшной стороне переднего конца тела, а так
как кишечник расположен ближе к спинной стороне, то самая начальная
часть пищеварительного тракта делает резкий изгиб, что придает ему Jобразную форму. Можно напомнить, что у членистоногих передняя и
задняя части пищеварительного тракта образованы эктодермой и покрыты кутикулой (при каждой линьке происходит смена кутикулы этих
участков). Специализация переднего, среднего и заднего
отделов ки-
шечника также не отличается от типовой для билатерий. У мечехвостов,
многоножек, насекомых и некоторых ракообразных эпителий начальной
части средней кишки выделяет вокруг пищевого комка
перитрофиче-
скую мембрану, которая защищает стенки кишки от травмирующего
воздействия пищевых частиц и способствует распределению ферментов.
Перитрофическая мембрана состоит из протеинов и сети хитиновых
фибрилл. Пищеварение и всасывание приурочены к средней кишке.
Можно также отметить, что у некоторых членистоногих ферменты средней части кишечника поступают в передний отдел кишечника и даже
могут выделяться из ротового отверстия. В этом последнем случае для
животных оказывается характерным внекишечное пищеварение, которое
может дополнять нормальное кишечное пищеварение или даже полно-
стью заменять его. Пищеварительная железа, традиционно именуемая
печенью (иногда ее называют латинским термином hepatopancreas), закладывается как совокупность выростов средней кищки и у взрослого
животного обычно представлена крупным образованием. Это орган отсутствует у трахейнодышащих. Анальное отверстие приурочено к тельсону.
Дыхательная
система.
Дыхательные
органы
членистоногших
очень разнообразны и будут охарактеризованы при описании отдельных
групп. Можно сказать, что дыхательные поверхности членистоногих
представлены эпителием.
проницаема,
Кутикула этих участков эпителия тонка и
лишена воскового слоя, то есть не обладает водоотталки-
вающими свойствами. У первичноводных животных
органы дыхания
(обычно именуемые жабрами) представляют собой выпячивания поверхности тела, а у наземных форм - органы дыхания представлены впячиваниями, погружены внутрь тела. Дыхательные поверхности могут осуществлять свою функцию только во влажном состоянии.
Кровносная система. Кровеносная система незамкнута, что связано
с неполным развитием целома. Центральный орган кровообращения сердце - лежит посередине спинной стороны тела и имеет форму трубки
или мешка. Стенка сердца состоит из кольцевой мускулатуры. К наружной стенке сердца прикреплены крыловидные мышцы, которые другим
своим концом прикрепляются изнутри к экзоскелету. Сокращение мышц
стенки сердца обеспечивает сужение сердца и изгнание крови. Сокращение крыловидных мышц обеспечивает расширение сердца. На стенке
сердца имеются отверстия - остии, через них кровь из перикардиального
синуса поступает в полость сердца при его расширении. Остии снабжены клапанами, которые закрываются во время систолы и раскрываются
при диастоле, обеспечивая тем самым однонаправленный ток крови. У
более примитивных членистоногих остии расположены посегментно, но
у продвинутых форм количество остий уменьшается и их привязанность
к опредленным сегментам утрачивается.
От сердца отходит одна или несколько артерий, их количество и
расположение различны у разных групп. Наиболее часть присутсвует
одна передняя артерия, в других случаях дополнительно имеются сегментарные артерии, отходящие в латеральном направлении, наконец, у
части групп имеется и задняя артерия. Часто представлен брюшной
нервный сосуд, идущий вдоль брюшной нервной цепочки.
При сокращении сердца
кровь поступает в артерии, а из них в
перикардиальный синус, оттуда кровь поступает
в перивисцеральный
синус и в периневральный синус (если он имеется). По этим синусам
кровь движется назад, омывая внутренние органы, и в задней части тела поступает в перикардиальный синус. У крупных видов система кровообращения осложняется наличием
узких синусов или дополнительных
сосудов, в том числе могут быть представлены и капилляры.
У мелких форм система сосудов редуцируется, так что у части
групп кровеносная система включает только сердце (ветвистоусые раки),
многие же мелкие виды вообще лишены сердца (например, веслоногие
ракообразные, клещи). В этом случае движение крови обеспечивается за
счет движения туловища и кишечника.
У всех членистоногих кровь транспортирует питательные вещества,
экскреты, гормоны, а у форм, лишенных хорошо развитых трахей,
транспортирует также и газы. Дыхательный пигмент представлен гемоцианом, который, как и обычно у беспозвоночных,
растворен в плаз-
ме крови. Гемоглобин встречается, но редко. В крови содержатся клеточные элементы
(до семи типов клеток). Кровь
членистоногих спо-
собна к реакции свертывания.
Выделительная система.
Выделительная система членистоногих
проедставлена двумя совершенно различными типами.
Первый тип вы-
делительных органов представлен видоизмененными целомодуктами.
органы
Эти-
у разных групп получают разные названия: коксальные органы, зеленые железы,
антеннальные железы. максиллярные железы.
Детали строения целомодуктов как
выделительных органов, естественно, различаются, однако общая схема
однотипна.
Такие органы включают концевой мешочек, от него отхо-
дит извитой канал с железистыми стенками, канал открывается на поверхность тела, иногда перед этим канал расширяется в мочевой пузырь. Концевой мешочек представляет собой сохранившийся участок целома, канал
соответствует протоку целомодукта. Концевой мешочек
осуществляет фильтрацию, фильтрат поступает в канал и продвигается
по нему. В ходе этого процесса стенки канала осуществляют реабсорбцию необходимых организму веществ, а также выделяют в просвет канала некоторые продукты метаболизма.
Органы выделения такого типа представлены у первично водных
членистоногих, но также и у части наземных групп. Водные членистоногие, не испытывающие недостатка в воде, продукты распада белков,
представленные у них аммиаком, выделяют наружу через любые тонкостенные
поверхности тела (преимущественно через жабры). Органы
выделения описанного типа (то есть видоизмененные целомодукты) у
таких животных выполняют осморегуляторную функцию.
Органы выделения другого типа - мальпигиевы сосуды - характерны для наземных членистоногих
(хотя, как уже указывалось, часть наземных чле-
нистоногих имеет целомодукты, причем в некоторых случаях животное имеет и целомодукты и мальпигиевы сосуды).
Мальпигиевы сосуды в эволюции членистоноргих
возникали, как минимум, дважды. Они представляют собой слепые выросты кишечника, расположенные на границе его средней и задней частей.
У паукообразных они возникают за счет средней кишки и имеют энтодермальное про-
исхождение, у трахейнодышащих - за счет задней кишки и имеют эктодермальное происхождение.
Количество мальпигиевых сосудов разных представителей варьи-
рует.
Механизм работы мальпигиевых сосудов в общем виде выглядит
так.
Мальпигиевы сосуды расположены в перивисцеральном синусе и
омываются гемолимфой. В просвет мальпигиевых
сосудов из гемолим-
фы поступают продукты азотистого обмена в виде растворимых солей
мочевой кислоты. Эти вещества двужится по мальпигиевым сосудам и
поступают в конечном итоге в заднюю кишку. Здесь начинается реабсорбция воды и других веществ, резко снижается значение рН и из солей мочевой кислоты образуется
мочевая кислота, которая сейчас же
выпадает в осадок. Кристаллы мочевой кислоты, смешаннеые с остатками пищи, удаляются из задней кишки. Таким образом, процессы выделения в мальпигиевых сосудах проходят с минимальными затратами воды.
У членистоногих имеются свободные экскреторные клетки - нефроциты. Эти клетки способны к пиноцитозу и поглощают вещества, которые не удаляются целомодуктами и мальпигиевыми сосудами. Такие
вещества внутри нефроцитов разрушаются,
продукты их расщепления
возвращаются в гемолимфу и в дальнейшем поступают в общие органы
выделения. Кроме того, нефроциты могут действовать и как почки накопления.
Начальные этапы эволюции членистоногих проходили в воде. Освоение
суши разными членистоногими проходило независимо и неод-
нократно. У форм, выходящих на сушу, конвергентно возникал ряд
сходных структур, представляющих собой приспособления к наземному
образу жизгни. это прежде всего коснулось покровов, органов дыхания и
органов выделения.
Нервная система. Нервная система членистоногих в исходном состоянии устроена так же, как у кольчатых червей. В ходе прогрессивного
развития членистоногих строение нервной системы усложняется, что
прослеживается по нескольким линиям.
Во-первых, у членистоногих формируется крупный головной мозг
(его
часто называют надглоточным или супраэзофагальным
ганглием),
состоящий из
трех отделов. Эти отделы именуются протоцеребрум, дейтоцеребрум и
тритоцеребрум. От протоцеребрума
отходят нервы к глазам (всех ти-
пов). Дейтоцеребрум иннервирует антеннулы, этот отдел мозга отсутствует у тех членистоногих (хелицеровых), у которых
ствуют. Тритоцеребрум иннервирует антенны
антеннуллы отсут-
и отсутствует у трахей-
нодышащих, не несущих этих антенн.
Необходимо отметить, что комиссурара
ганглиев тритоцеребрума
проходит позади ротового отверстия. Такое положение этой комиссуры
доказывает, что первичным положением тритоцеребрума было положе-
ние позади рта. Это обстоятельство позволяет
предположить, что сег-
мент антенн II является первым туловищным сегментом, нервные элементы которого
говоря, в состав
в ходе цефализации переместились вперед или, иначе
головного мозга членистоногих вошла первая пара
ганглиев брюшной нервной лестницы (цепочки). Это положение комиссур тритоцеребрума и является основой для традиционной номенклатуры
передних сегментов тела членистоногих, описанной выше. В этом случае признается, что протоцеребрум и дейтоцеребрум принадлежат акрону, как ему принадлежат глаза
и антеннулы , которые
не считаются
сериальным гомологом конечностей.
Если принимать другую трактовку состава
сегментов передней части тела, то то-
гда следует признать, что акрону принадлежат глаза и протоцеребрум, дейтоцеребрум и
антеннулы
принадлежат первому
сегменту
конечностей, а тритоцеребрум и антенны
и должны рассматроиваться как
гомологи
принадлежат второму сегменту.
Раздел о составе головного мозга членистоногих в руководстве Рупперта и соавторов
завершается слудующей фразой
"В последнее время
исследованию эволюции головы и
мозга артропод уделяется очень большое внимание. Не исключено, что традиционные представления об элементах нервной системы и сегментарном составе передней части тела членистоногих в ближайшее время будут пересматриваться".
Во-вторых, у членистоногих в большинстве случаев нервная лестница сменяется
жение
брюшной нервной цепочкой, то есть происходит сбли-
(или даже слияние) ганглиев в пределах одного сегмента. В ис-
ходном состоянии ганглии брюшной нервной цепочки (лестницы)
со-
храняют свою приуроченность к "родному" сегменту.
В-третьих,
часто происходит продольная концентрация ганглиев,
проявляющаяся в сближении (слиянии) ганглиев разноименных сегментов. Понятно, что в первую очередь в этот процесс вовлекаются ганглии
передних сегментов. Как правило, за счет слияния
ганглиев
второго,
третьего и четвертого сегментов формируется крупный ганглий, часто
именуемый подглоточным или субэзофагальным.
брюшной нервной лестницы (цепочки) могут
Остальные
ганглии
сливаться между собой в
разных сочетаниях, могут соединяться и с подглоточным ганглием, так
что
в крайних случаях происходит формирование общей нервной мас-
сы, лежащей на брюшной стороне тела. Этот процесс концентрации
нервной системы четко следует за компакатизацией тела: наиболее концентрированные формы нервной системы характерны для клещей, крабов, то есть форм с очень компактным туловищем. Тельсон получает
иннервацию от ганглиев последнего сегмента.
отношению к кольчатым червям и членистоногим
Можно добавить, что, хотя по
применяются одинаковые названия ган-
лиев "надглоточные" и "подглоточные", точного соответствия между ними нет, так как у
членистоногих эти ганглии всегда являются результатом срастания нескольких ганглиев.
Периферическая нервная система членистоногих представлена нервами, отходящими от головного мозга и от ганглиев брюшной нервной
лестницы (цепочки).
В исходном случае от каждой пары ганглиев
брюшной нервной цепочки
отходит три пары нервов, содержащих как
чувствительные, тавк и двигательные волокна
(напомним, что для
кольчатых червей характерно наличие 3-4 пар сегментарных нервов). Эти
сегментарные нервы иннервируют все органы соответствующего сегмента, но львиная доля нервных окончаний направлена к конечностям.
Органы чувств всегда развиты хорошо (могут быть слабо развиты
отдельные органы чувств у паразитов) и сильно различаются у представителей разных классов, так что дать общую характеристику органам
чувств членистоногих затруднительно.
Считаем необходимым остано-
виться на следующих моментах.
Для членистоногих чрезвычайно характерны рецепторные структуры, в которых нервные элементы связаны с экзоскелетом, а участки экзосеклета модифицированы так, что кутикула дает начало структурам, с
помощью которых воспринимается разнообразная информация. Эти рецепторные структуры, или сенсиллы, включают модифицированный участок кутикулы, видоизмененную ресничку и нервную клетку (клетки).
Основу сенсиллы составляет нервная клетка
(или группа клеток). От
такой клетки отходит центральный отросток, направляющийся к центральной нервной системе. От другого полюса клетки отходит периферический отросток. На конце этого периферического отростка, расположена
в большинстве случаев видоизмененная ресничка (у
нее отсутствуют
две центральные фибриллы, то есть такое состояние может быть описано формулой 9 х 2 +
0).
Каждый рецептор устроен так, что способен воспринимать стимул
только одного вида - механический или химический.
Кутикулярные структуры различных механорецепторов имеют разные модификации. Наиболее частым вариантом являются полые щетинки,
внутри которых и лежит упомянутые выше реснички. Вторым вариантом являются
структуры с тонкими перепонками, натянутыми между
опорными образованиями. Перифереческий отросток
чувствительной
клетки прикреплен к перепонке. Механическое воздействие на кутикулярное образование - отклонение щетинки от ее обычного положения
или
деформация перепонки преобразуется в изменение мембранного
потенциала нейрона, что и служит сигналом, посылаемым в мозг.
У хеморецепторов кутикулярная часть или тонкая, проницаемая
или перфорированная, так что химические агенты могут проникнуть к
мембране чувствительного нейрона.
Можно отметить, что
органы равновесия типа статоцистов при-
сутствуют только у представателей подкласса Высшие раки, остальные
членистоногие определяют свое положение в пространстве иными средставами (зрительно и с помощью механорецепторов).
Глаза членистоногих развиты хорошо и представлены двумя типами. Первый тип представлен
медианными глазами
(наличие
таких медиан-
ных глаз, свойственных всем членистоногим, считается очень важной аутоморфией таксона).
Для медианных глаз характерно наличие
бокала, сформированного
пигментными клетками. У основания пигментных клеток расположены
светочувствительные клетки. Светочувствительные отростки светочувствительных клеток проходят между телами пигментных клеток и оказываются внутри бокала. Светочувствительные клетки простых глазков (как
и сложных глаз) относятся к рабдомерному типу: это означает, что фоточувствительные мембраны формируются из микроворсинок исходной
клетки, а не из мембраны реснички. От противоположных концов светочувствительных клеток отходят центральные отростки, направляющиеся в протоцеребруму. Медианные глаза могут быть эвертированными и
инвертированными (например, у пауков представлены оба вида, а науп-
лиальный глаз ракообразных слагается из инвертированных
Над отверстием бокала
глазков).
располагается кутикулярная линза, общая для
всего глаза.
Светочувствительные и пигментные клетки медианных глаз возникают из эпителия, а линза представляет собой утолщение кутикулы.
Пигментный бокал медианных
глаз исключает возможность попа-
дания света на ретину с разных направлений, что позволяет животному
определить направление на источник света. Возможно, что такие глазки
воспринимают
изменение освещенности. Предполагается, что информа-
ция от медианных глаз обеспечивает реакции фотопериодизма членистоногих.
В разных группах членистоногих медианные
глаза обозначаются
разными названиями (у паукообразных - главные или срединные глаза,
у ракообразных - науплиальные глаза, у насекомых - лобные глаза или
простые глазки). Количество и расположение медианных глаз у разных
членистоногих варьируют: у ракообразных - 1-2 пары, у насекомых исходно присутствует три простых глазка.
Сложные глаза, которые иначе называются латеральными глазами
(имеются или имелись у трилобитов, эвриптерид, мечехвостов, ракообразных и насекомых, у паукообразных представлены в модифицированном виде), составлены из множества
обособленных единиц, восприни-
мающих свет, - омматидиев. В отличие от медианных глаз каждый омматидий имеет свою собственную линзу.
Каждый омматидий
имеет
собственные системы фокусировки и проведения света, набор фоторецепторных клеток и пигмент, экранирующий оптическую систему одного омматидия от оптических систем соседних. Количество омматидиев у
различных членистоногих колеблется, доходя у некоторых видов до 15 20 тысяч. Внешне омматидий выглядит как шестиугольная фасетка, отсюда другое название сложных глаз - фасеточные глаза.
Снаружи омматидий покрыт прозрачной роговицей, которая возникает за счет наружного скелета. Роговица выполняет функцию фокусировки световых лучей. Под роговицей лежат эпителиальные клетки, вы-
деляющие эту структуру. Глубже располагается кристаллический конус,
образованный особыми клетками, следует заметить, что кристаллический
конус характерен только для омматидиев ракообразных и трахейнодышащих. Кристаллический конус, как и роговица, фокусирует световые
лучи. Часто имеется еще и стебелек кристаллического конуса, соединяющий конус со светочувствительными клетками. Кристаллический конус и его стебелек окружены дистальными пигментными клетками. Сенсорный комплекс омматидия представлен несколькими ретинальными
клетками (их количество колеблется от 4 до 10-15 у разных представителей, чаще всего их 7 – 8). Эти клетки на своей поверхности, обращенной к продольной оси омматидия, несут микроворсинки, на
бранах
которых
сконцентрирован
зрительный
пигмент
-
мем-
родопсин.
Микроворсинки расположены так, что микроворсинки одной клетки заходят в промежутки между микроворсинками другой. Эта совокупность
микроворсинок называется рабдом, в то время как совокупность микроворсинок одной ретинальной клетки называется рабдомером. Ретинальные клетки могут нести собственную пигментную обкладку, но глаза
насекомых пигмента в этой части омматидия не несут. От каждой ретинальной клетки отходит
центральный отросток к нервной системе (к
протоцеребруму).
Сложный глаз формирует мозаичное изображение: каждый омматидий воспринимает небольшой фрагмент объекта, мозг же объединяет импульсы от всех омматидиев в результирующий образ.
Омматидии
крупнее
пачочек и колбочек позвоночных, поэтому изображение, воспринимаемое членистоногими,
оказывается составленным из более крупных точек, "крупнозернистое".
Сложные глаза
членистоногих хорошо воспринимают объекты, расположенные на небольшом расстоянии от животного. По строению несколько отличаются
глаза членистоногих, приспособленные
к ночному видению (стебелек
кристаллического конуса имеется), и глаза, приспособленные к дневному
видению (стебелек кристаллического конуса отсутствует), однако глаза
любого типа в известных пределах способны адаптироваться к изменению освещенности.
Цветовое зрение свойственно многим членистоно-
гим, в этом отношении наиболее полно изучены насекомые. Сложные
глаза члоенистоногих способны воспринимать поляризованный свет.
Сложные глаза могут быть распластаны по поверхности головы,
однако у некоторых ракообразных глаза расположены на вершинах особых стебельков. Наконец, можно отметить, что у части групп сложные
глаза модифицированы.
Половая
система. Членистоногие
раздельнополы,
исключения
имеются, но редко (например, сидячие усоногие ракообразные). Половая система включает половые железы и протоки. Гонады членистоногих развиваются из эмбриональных целомических зачатков. Полость гонады соединяется с наружной средой протоком – целомодуктом. Семяпроводы могут иметь особый участок, где формируются сперматофоры.
Яйцевод самок часто имеет семяприемник, где хранится сперма, причем
иногда продолжительность хранения спермы очень значительна. Детали
строения половой системы у различных классов сильно варьируют. Оплодотворение представлено всеми типами: наружное, наружно-внутреннее
и
внутреннее. В двух последних случаях
отбор партнеров.
имеет место определенный
Часто характерно сложное половое поведение. Среди
членистоногих имеются отдельные виды с постоянным партеногенезом
или с гетерогонией.
Развитие членистоногих. Эмбриональное развитие членистоногих характеризуется значительным разнообразием. Дробление чаще всего неполное, или меробластическое, что связано с большим количеством
желтка в яйцеклетке, но во всех подтипах членистоногих известны группы с голобластическим, то есть полным, дроблением. Меробластическое
дробление может быть поверхностным, в результате чего образуется однослойная бластодерма,
покрывающая внутреннюю желточную массу.
Меробластичес кое дробление тавкже может быть дискоидальным, в результате такого дробления формируется
так называемый бластодиск.
Процессы гаструляции и начало органогенеза протекают на небольшом
участке
вегетативного полюса зародыша. Гаструляция протекает очень
разнообразно: чаще всего имеет место иммиграция, реже встречаются
эпиболия и деламинация, реже всего - инвагинация. Погружающиеся
внутрь клетки сначала образуют общий мезоэнтодермальный зачаток,
который позднее дифференцируется на энтодерму и мезодерму, но в отдельных случаях энтодерма и мезодерма отличаются с самого начала
процесса.
Энтодермальный зачаток обычно разделяется
на кишечную энто-
дерму, из которой впоследстие возникает средняя кишка, и желточную
энтодерму. Клетки этой последней участвуют в переработке желтка и
обычно в процессы дальнейшей дифференцировки не включаются.
Развитие мезодермы подвержено значительным вариациям, однако
нередко отмечается, что сначала формируется мезодерма
первых или
или четырех сегментов, а позднее - мезодерма остальных сегментов.
При этом у так называемых "низших раков" мезодерма этих остальных
сегментов формируется
в зоне роста, расположенной непосредственно
перед тельсоном. В таком обобщенном виде характер развития сегментов сходен с формированием ларвальных и постларвальных сегментов
аннелид.
Традиционно считается, что ракообразным свойственно 2 ларвальных сегмента,
а всем остальным членистоногим - 4. Современные авторы, если и признают наличие у
членистоногих ларвальных и постларвальных сегментов, то считают, что ракообразным
свойцственно 3 или 5 ларвальных сегмента, паукообразным - 5.
У членистоногих может быть реализовано два типа развития: развитие с метаморфозом, или непрямое развитие и прямое развитие. Исходным типом развития для членистоногих, вероятно, был анаморфоз, то
есть такой тип метаморфоза, при котором животное появляется на свет
с неполным числом сегментов и с комплексом морфологических и экологических отличий от взрослых организмов (то есть в жизненном цикле имеет место личинка). В ходе нескольких последующих линек личинка приобретает недостающие сегменты, конечности и остальные органы. В ходе эволюции членистоногих во всех таксонах наблюдалось
постепенное подавление анаморфоза: на свет начали появляться особи с
полным набором сегментов. Такие полносегментные особи могли достигать значительного сходства со взрослыми, в этом случае мы говорим
о прямом развитии, а молодые особи получают название "ювенили", в
других случаях молодь не сходна с родителями по строению и по экологии (личинки).
Особый случай реализован при развитии насекомых с
полным превращением.
Членистоногие неспособны к регенерации и к бесполому размножению.
Задание для самостоятельной работы:
перечислите черты орга-
низации, сближающие членистоногих и кольчатых червей, и черты организации, отличающие эти две группы животных.
ПРИМЕЧАНИЯ.
В настоящее время вопрос об эволюционных связях
артропод с другими животными представляется остро дискуссионным.
В соответствии с традиционными взглядами членистоногие взяли начало от кольчатых червей. Сохранив общий план строения тела и общий
план строения нервной системы предковые группы членистоногих эволюционировали в следующих направлениях. "Переход от кольчатых червей к членистогим сопровождался усложнением строения: превращением
довольно тонкой кутикулы в жесткий наружный скелет, распадом
кожно=мускульного мешка на отдельные мышцы, появлением смешанной
полости тела, превращением параподий в членистые конечности, спинного сосуда - в обособленное сердце, развитием сожных глаз, а также
постепенной
заменой
гомономной
сегментации
тела
гетерономной
(В.А.Догель).
Вопрос об эволюционных связях артропод
излагается
в руково-
дстве Э.Рупперта и его соавторов следующим образом: "Вплоть до самого последнего времени не было сомнений в близости членистоногих к
кольчатым червям. Эта близость подтверждается многочисленными
морфологическими признаками, прежде всего, как было показано выше,
общим планом строения тела и однотипным устройством нервной
системы.
Традиционно на основе морфологических данных кольчатые
черви и членистоногие объединяются в рамках одного таксона
-
Articulata - "членистые животные". Однако анализ последовательностей
нуклеотидов не поддерживает единство
артикулят. Морфологическое
же сходство двух групп, скорее всего, возникло в результате конвергентного развития.
Результаты большинства современных молекулярных исследований,
прежде всего анализ нуклеотидных последовательностей 18S rДНК, демонстрируют тесную связь между артроподами, с одной стороны, и
Gastrotricha,
Nematoda,
Kinorhyncha,
Nematomorpha
Priapulida
и
Loricifera - с другой. Все эти группы, включая панартропод, объединяются в едином новом таксоне Ecdysozoa, одним из основных признаков
которых является наличие линек" (смотри раздел 3.31).
С другой стороны, эти же авторы указывают, что эту точку
зрения нельзя считать окончательно доказанной - смотри отрывок их
этого руководства, вынесенный в качестве эпиграфа к настоящему разделу. Авторы другого новейшенго руководства - В.Вестхайде и Р.Ригер
говорят о родстве аннелид и членистоногих. Как уже неоднократно
указывалось, настоящее руководство строится в основном, на системе
принятой в руководстве В.А.Догеля, но студет вправе принять (обоснованно, доказательно принять!) и другую точку зрения.
ТЕМА 3.53
ПОДТИП ТРИЛОБИТООБРАЗНЫЕ (TRILOBITOMORPHA)
КЛАСС ТРИЛОБИТЫ (TRILOBITA)
Примитивность метамерии трилобитов заключается прежде всего в чрезвычайной гомономности их конечностей.
В.Н.Беклемишев
Этимология. Название происходит от двух гречесеих слов:
tria - три и
lobus –
доля.
Сроки жизни, образ жизни, размеры, форма тела, количество видов.
Трилобиты - целиком вымершая группа морских членистоногих.
Они относятся к палеозойской эре, появились в позднем кембрии, 540
млн. лет назад, просуществовали около 300
млн. лет и вымерли
в
конце пермского периода.
Ископаемые трилобиты широко распростра-
нены и хорошо изучены.
Трилобиты были морскими животными, большинство из них обитало в прибрежной зоне или на мелководье. Вероятно, большинство из
них ползали по субстрату, часть видов вела планктонный образ жизни,
часть - зарывалась в субстрат.
Большинство трилобитов имели небольшую длину: от 3 до 6 сантиметров, одновременно
существовали и крошечные виды (несколько
миллиметров), самый крупный вид трилобитов имел в длину 75 см.
Форма тела трилобитов была в общем овальной, но с выраженным сужением к заднему концу.
По спинной стороне тела проходили
две борозды, которые делили тело на три доли (смотри этимологию):
среднюю (рахис) и две боковых (плевры). У многих видов трилобитов
плевры заканчивались вытянутыми шипами.
Брюшная сторона тела трилобитов была плоской, две боковые доли были со спинной стороны слабо выпуклы, а средняя доля - более
выпуклой. Количество видов оценивается по-разному от 2000 до 10000.
Внешнее строение. Состав тела.
У части трилобитов, которых
считают более примитивными, в теле различалось два отдела: голова и
сегментированное туловище, у большинства трилобитов в теле было
представлено три отдела: голова, туловище и пигидий, который образховался за счет срастания нескольких задних туловищных сегментов и
тельсона.
Необходимо отметить, что пигидий трилобитов не соответствует пигидию
кольчатых червей, который представляет собой самостоятельное образование и не срастается с предсшествующими сегментами. Иногда, чтобы избежать применения
термина "пиги-
дий", эту часть тела трилобита называют пигидиальным щитом или хвостовым щитом.
Долгое время считалось, что трилобиты имели в составе головы
четыре
посторальных сегмента. Эта точка зрения представлена в таких
авторитетных руководствах, как учебник В.А.Догеля, "Жизнь животных"
и других. Более поздние исследования с применением радиографических методов показали, что голова трилобитов включала только
три сегмента с тремя парами конечностей на них. Ошибка в оценке
числа сегментов (и конечностей) объясняется тем, что конечности пер-
вого туловищного сегмента трилобитов были выдвинуты вперед и казались отходящими от головы.
Все же состав головы трилобитов оценивается по-разному, что зависит от оценки статуса акрона и антенн I. Если следовать традиционной точке зрения, согласно которой антенны I принадлежат акрону и
не являются гомологами сериальных конечностей, то в состав головы
трилобитов входит акрон и три сегмента. Если признавать антенны I
сериальными гомологами конечностей, то
оценивается
состав головы трилобитов
так: акрон, сегмент антенн I и еще три сегмента с конеч-
ностями. Как бы то ни было, но на голове трилобитов размещались
сложные глаза, антенны I и три пары конечностей. Голова сверху была
покрыта цельным головным щитом. Глаза располагались по бокам головы, антенны I - кпереди от глаз. На вентральной стороне головы, на
уровне передней пары конечностей располагался рот.
Туловище разных видов трилобитов включало от 2 до 40 сегмента,
обычно число сегментов не превышало 15. Каждый из сегментов туловища нес на брюшной стороне по паре конечностей.
Пигидиальный щит, или пигидий,
характерен, как уже указыва-
лось большинству, но не всем трилобитам. Сегменты, вошедшие в его
состав, прочно слиты друг с другом, но границы сегментов хорошо
различимы. Напомним, что пигидиальный щит завершается тельсоном.
Конечности на
сегментах пигидиального щита
обычно имелись, они
сходны с конечностями типовых туловищных сегментов, но сильно
уменьшаются к заднему концу тела.
Антенны I. Статус антенн I можно, как это уже указывалось ранее, оценивать различно. Что касается их строения, то они одноветвисты, имеют значительную длину и состоят из большого числа члеников.
Несомненно, что эти образования выполняли функции механорецепции и
хеморецепции.
Конечности. Конечности всех сегментов устроены одинаково. Один
из важнейших признаков трилобитов заключается именно в том, что у
них все конечности устроены однотипно, конечности головы не преобра-
зованы в ротовой аппарат.
У других членистоногих конечности не-
скольких первых сегментов специализированы на прием и обработку
пищи и резко отличаются по строению от других конечностей.
Строго го-
воря, у части трилобитов специализация конечностей намечается, но в любом случае у них
за счет конечностей не формируется ротовой аппарат.
Конечности трилобитов начинались проксимальным члеником, который называется коксой. Коксы прикреплены к вентральной стороне
тела соответствующих сегментов. Они крупные и полностью вытеснили
собой стерниты соответствующих сегментов. От коксы отходили два образования:
расчлененный телоподит и дорсальная ветвь, скорее всего,
гомологичная эпиподиту.
Телоподит состоял из семи последовательно
расположенных цилиндрических члеников. Эта часть
конечности уст-
роена однотипно с ходильными конечностями современных членистоногих и, несомненно, выполняла те же функции и у трилобитов.
Коксы конечностей на своем внутреннем крае несли зубцы или
шипы, и эти структуры получили название жевательных выростов. Жевательные выросты контрлатеральных конечностей были обращены навстречу друг другу и образовывали пищевой желобок, расположенный
по средней линии тела. Процесс питания у трилобитов, вероятно, осуществлялся так: взвешенные в воде пищевые частицы поступали в пищевой желобок. Движение кокс, вооруженных жевательными выростами,
приводило к измельчению пищи и продвижению ее вперед к ротовому
отверстию.
Расположение жевательных выростов конечностей трилобитов вдоль всей брюшной
стороны тела
явилось одним из доказательств оседания фагоцителл второго
оральную сторону, исходного наличия
на оральной стороне тела длинного
уровня на
щелевидного
рта, по всей длине которого шел прием пищи.
Дорсальные придатки (эпиподиты) могли иметь различное значение: участвовать в плавании,
создавать токи воды,
участвовать в
фильтрации воды, однако наиболее вероятным является предположение
о дыхательной функции этих придатков. Возможно, конечно, что они
выполняли не одну функцию. Таким образом, конечности трилобитов
были мультифункциональными и выполняли
функции: движения, дыха-
ния, а также приема и обработки пищи, кроме того, конечности, несомненно, несли на себе и чувствительные образования.
Покровы. Экзоскелет трилобитов состоял преимущественно
из
карбоната кальция. Тергиты каждого сегмента были представлены толстыми скелетными пластинками, на краях тела эти пластинки соединялись с тонкой вентральной мембраной стернитов. Эта мембрана, вероятно, принимала участие в газообмене. Туловищные сегменты сочленялись друг с другом с помощью гибких сочленовных мембран.
Такое
строение обеспечивало трилобитам возможноть сворачиваться в шар, так
что голова прижималась к пигидиальному щиту, естественно, наружу
были обращены толстые покровы спинной стороны, а тонкая вентральная мембрана оказывалась внутри свернувшегося животного.
Внутреннее строение. По понятным причинам внутреннее строение трилобитов остается почти
неизвестным, хотя в последние годы
были разработаны и применены радиографические методы исследования. Благодаря им было обнаружено, что желудок (или зоб) размещались в голове. В голове были обнаружены и некие разветвленные образования, которые, вероятно, следует считать пищеварительными железами. По аналогии с другими членистоногими можно утверждать, что трилобиты имели миксоцель и нервную систему, включающую мозг и два
брюшных нервных ствола. Сложные глаза трилобитов были устроены по
общему
для всех членистоногих типу, но имеют уникальную особен-
ность: линза омматидиев была представлена кристаллом карбоната кальция. Число омматдиев варьировало у разных видов от одного до нескольких тысяч. Вероятно, зрение трилобитов, обитавших на мелководье,
было хорошим. На средней части головы трилобитов помещался маленький парный медианный глазок, некоторые виды несли ещу одну пару
медианных глазков на переднем крае щита.
Предполагается, что трилобиты были раздельнополыми животными.
Их развитие совершалось с метаморфозом. Из мелких яиц вылуплялись
личинки - крошечные протасписы, размером около 1 мм. Предполагается. что пртасписы вели планктонный образ жизни и были расселитель-
ными
личинками.
Сначала протаспис имел цельное тело, затем оно
сразу разделяется на предротовой отдел со сложными глазами и антеннулами и на 3-4 сегмента, позади которых лежит маленькая анальная
лопасть. При каждой линьке к телу добавлялся один сегмент. Формирование сегментов проходило в зоне роста, расположенной перед пигидиальным щитом.
ТЕМА 3.54
ПОДТИП ХЕЛИЦЕРОВЫЕ (CHELICERATA)
Этимология. Название происходит от двух греческих слов:
chele - клешня и keras
- рог.
Хелицеровые
(Xiphosura),
представлены
вымершие
Гигантские
тремя
классами:
щитни,
или
Мечехвосты
Ракоскорпионы
(Euripterida, или Gigantostraca) и Паукообразные (Arachnida). Ракоскорпионы были водными животными (морские, солоноватые и пресные водоемы). Современные мечехвосты обитают в морях, но эволюция паукообразных связана с сушей. Самым крупным представителем хелицеровых был ракоскорпион Pterygotus rhenaniae - до 1.8 метра, некоторые
клещи имеют в длину только доли миллиметра. Огромное большинство
хелицеровых являются хищниками, но среди клещей многие виды освоили питание растениями, детритом, а часть видов стала паразитами.
Общий объем подтипа оценивается приблизительно в 60000 видов.
Все хелицеровые характеризуются отсутствием придатков акрона антенн I. В соответствии с этим отсутствует и дейтоцеребрум.
Тело хелицеровых исходно состоит из 19 сегментов и подразделяется на два отдела: просому (головогрудь) и опистосому (брюшко). Как
будет показано далее, у клещеобразных хелицеровых представлены и иные планы расчденения тела.
Просома несет сенсорные органы, ротовые конечности и хо-
дильные конечности. Обычно ее сегменты срастаются друг с другом.
Просома включает семь (по другим воззрениям - шесть) сегментов, на
ней расположено шесть пар
конечностей. У всех представителей хели-
церовых на первом сегменте расположены хелицеры, функция которых
всегда тем или иным образом связана с приемом пищи. Эти конечности
исходно трехчленисты и несут клешню, которая у части апоморфных
групп утрачивается.
Следующие пять пар конечностей у
ходильными ногами.
мечехвостов представлены
У эвриптерид или все пять пар конечностей были ходильными
или, как у большинства известных видов последняя пара ног была плавательной. У части
видов эвриптерид вторая и третья пара конечностей
были хватательными. Все пять пар
конечностей располагались вокруг рта и на своих коксах несли жевательные отростки.
У паукообразных второй сегмент несет педипальпы, которые выполняют
разные функции: захват пищи, механическая обработка пищи,
сенсорная и другие. На следующих четырех сегментах находятся
че-
тыре пары ходильных ног. Хелицеры, педипальны и ходильные конечности членисты, их членики соединены между собой подвижно, а выполнение функций - прием пищи или локомоция - осуществляется за
счет и в ходе движений этих конечностей или
движений отдельных
члеников их. Педипальпы и ходильные конечности включают следующие членики: coxa (тазик), trochanter (вертлуг),
femur (бедро),
patella
(колено), tibia (голень), tarsus (лапка), praetarsus (предлапка).
Задний отдел тела - опистосома - подразделяется на два отдела:
мезосому и метасому. Сегменты метасомы всегда лишены конечностей.
Мезосома характеризуется тем, что ее сегменты несут (или, по крайней
мере, несли у предковых форм) видоизмененные конечности, которые
либо нечленисты, либо сохраняют лищь следы членистости, неподвижны и никогда не несут функций локомоции и приема пищи. Состав и
функции конечностей опистосомы будут охарактерирозованы далее.
Таково плезиоморфное состояние тела хелицеровых. У представителей отдельных таксонов часть сегментов утрачивается, причем значительной редукции подвергаются сегменты метасомы (при этом разделение опистосомы на мезосому и метасому оказывается не выраженным).
Редукции могут подвергаться и последние мезосомальные сегменты.
Очень часто выражено полное или частичное слияние сегментов, очень
часто сливаются сегменты просомы. У клещеобразных хелицеровых формируются другие тагмы.
Шесть пар конечностей просомы выражены
всегда (если
не брать во внимание редкие случаи утраты 1-2 пар конечностей у специа-
лизированных паразитических видов),
но мезосомальные конечности в ходе эво-
люции утрачиваются более или менее полно. Эти преобразования могут
происходить и одновременно.
Взгляды разных исследователей на границу просомы и опистосомы неоднозначны.
В приведенной ранее
характеристике расчленения
тела к просоме было отнесено семь сегментов. Эта точка зрения поддерживается мнением крупнейшего зоолога В.Н.Беклемишева,
ляют
ее разде-
В.Вестхайде и Р.Ригер. Это мнение основано на том, что у таких
примитивных членистоногих, как мечехвосты, седьмой сегмент несет
конечности (правда,
сильно упрощенные).
У разных отрядов паукообразных
седьмой сегмент выражен в различной степени, (но всегда слабее других сегментов) и никогда не несет конечностей. По мнению других исследователей седьмой сегмент следует относить к опистосоме. Во избежание споров часть исследователей (смотри работу Н.Ю.Клюге)
пред-
лагает считать седьмой сегмент - этот камень преткновения -
проме-
жуточным сегментом между просомой и опистосомой.
Представленное описание расчленения тела хелицеровых основывается на традиционном счете сегментов, при котором антенны I расцениваются как придатки акрона, а первый сегмент несет хелицеры.
Именно такой счет сегментов принимается в дальнейшем изложении.
Если принимать другую точку зрения и считать антенны I гомологами сериальных конечностей, принадлежащих первому сегменту, полностью исчезнувшему у хелицеровых, то исходное общее количество сегментов тела этих членистоногих составит 20, номера сегментов сдвинутся на один.
Внутреннее строение хелицеровых описывается при характеристике классов. В целом же можно отметить, что для паукообразных характерно развитие приспособлений к наземному образу жизни: изменения в
строении покровов, появление легких и трахей, появление мальпигиевых
сосудов, наружно-внутреннее или внутреннее оплодотворение.
Можно
добавить, что у всех хелицеровых половое отверстие расположено на
восьмом сегменте.
ТЕМА 3.55
КЛАСС МЕЧЕХВОСТЫ (XIPHOSURA)
Таким образом, седьмой сегмент мечехвоста по направлению специализации своих конечностей, бесспорно, принадлежит просоме.
В.Н.Беклемишев
Этимология. Название происходит от двух греческих слов: xiphium - меч и ura хвост. Для интересующихся можно добавить, что слово xiphias является родовым названием меч-рыбы, а видовым ее названием является слово gladius - то есть, тоже меч, только
уже на латинском языке.
Образ жизни, размеры, форма тела, количество видов. Мечехвосты обитают в прибрежных зонах океанов, на глубинах 10 – 40 метров
и в настоящее время распространены только в двух регионах: у атлантических берегов Северной Америки (от Новой Шотландии до Юкатана) и у берегов Юго-Восточной Азии
(от Кореи и Японии до Индоне-
зии и Филиппин), то есть они являются тропическими
и субтропиче-
скими видами. Для мечехвостов характерен разорванный ареал, в этом
проявляется биологический регресс данной группы, как и в крайне малом количестве современных видов. Ископаемые мечехвосты (силурийский период) были распространены значительно шире.
Современные мечехвосты являются бентосными животными, обитают на мягких илистых грунтах, способны рыться в верхнем слое грунта. Мечехвосты - самые крупные из современных хелицеровых, достигают в длину 50-90 см. В современной фауне их насчитывается 3 рода
(4 вида).
Внешнее строение. Состав тела. Конечности. Тело мечехвостов
имеет очень своеобразную форму. Передняя часть тела - просома - напоминает по
форме лошадиное копыто (точнее, его след). С просомой
подвижно сочленена постепенно сужающаяся мезосома. В свою очередь
к мезосоме в особом
полусферическом углублении
подвижно при-
креплена длинная, похожая на меч, хвостовая игла. Длина хвостовой
иглы лишь немного уступает суммарной длине просомы и опистосомы.
В целом для мечехвостов характерен какой-то устрашающий, "довременный", "ископаемый" вид. Тем не менее, это вполне безобидные животные, хвостовую иглу они никогда не используют ни для защиты, ни
для нападения. Эта структура использется как руль, а также еще в одной специальной функции: "если мечехвост случайно перевернулся навзничь, он отталкивается хвостовой иглой от грунта и возвращается в
исходное положение" (Рупперт и др.).
Просома включает семь сегментов: но, принимая такое ее строение, мы должны
учитывать определенные особенности: вентральная
часть седьмого сегмента тесно интегрирована с просомой,
дорсальная
часть его образует подвижное сочленение просомы и опистосомы, а боковые отростки этого сегмента
объединяются с мезосомой. Сегменты
просомы срастаются с образованием общего комплекса, сверху просома
одета крупным щитом - карапаксом. "Передний край карапакса напоминает нож бульдозера и соответственно используется для
разрыхления
мягкого грунта" (Рупперт и др.).
Конечности просомы
сгруппированы вокруг рта.
Хелицеры не
очень большие, трехчленистые, клешневидные. Педипальпы и
четыре
пары конечностей третьего – пятого сегментов устроены сходно и близки по размерам, все они одноветвисты и на основных члениках несут
жевательные отростки с крупным зубцом, все заканчиваются клешнями.
Конечности шестого сегмента отличаются от других конечностей просомы: они не имеют клешней, их лапка снабжена четырьмя небольшими
щетинковидными выростами,
эти выросты при движении по мягкому грунту рас-
ходятся в стороны и обеспечивают опору на рыхлом субстрате.
Главная особенность
конечностей шестого сегмента заключается в том, что, кроме телоподита, в составе конечности имеется еще и эпиподит,
звание флабеллюм, которое можно не запоминать.
он носит специальное на-
Эта часть конечности располо-
жена при входе в жаберную камеру и выполняет функции оценки качества воды. Собственно локомоторную функцию выполняет телоподит.
Жевательный отросток на конечностях шестой пары имеется.
сегмент несет на себе небольшие одночлениковые
Седьмой
конечности - хиля-
рии, они прикрывают собой начало пищевой бороздки.
На передней части просомы расположены глаза:
пара простых и
пара сложных глаз.
Мезосома состоит из шести сегментов. Внешне сегментация не
выражена и со спинной стороны мезосома прикрыта крупным абдоминальным щитом. Брюшная часть этого отдела вогнута и представляет
собой жаберную камеру, в которой расположены жаберные ножки. Передняя пара конечностей мезосомы несет
сравнительно крупные упло-
щенные сросшиеся конечности, которые прикрывают собой жаберную камеру.
В некоторых источниках эта структуру
жаберной крышкой.
Остальные
называют половой крышкой, в
5 сегментов
других -
мезосомы несут жаберные
ножки. Каждая жаберная ножка включает основание и две ветви - внутреннюю,
или телоподит и наружную
(экзоподит), несущую на своей
задней поверхности жаберные листочки - ламеллы. У молодых мечехвостов
телоподиты этих конечностей используются для плавания. Взрос-
лые мечехвосты не плавают,
экзоподиты их жаберных ножек
выпол-
няют дыхательную функцию, а небольшие телоподиты служат для очистки жабер.
К последнему сегменту мезосомы подвижно причленена длинная
хвостовая игла. Эта игла в ходе онтогенеза образуется за счет срастания
2-3 сегментов метасомы и тельсона. Именно такое происхождение хвостовой иглы прослеживается и в филогенезе мечехвостов.
Покровы. Устроены по общему для членистоногих типу. Кутикула
твердая, толстая. Окраска тела краснокоричневая или темнокоричневая.
Пищеварительная система. Питание. Жевательные отростки конечностей просомы образуют пищевую бороздку вдоль средней линии головогруди. Эта бороздка тянется вперед до ротового отверстия, а задний
ее конец прикрыт хиляриями. Чувствительные образования, располдоженные на конечностях просомы, опознают пищу. Мечехвост своими хелицерами и многочисленными клешнями конечностей просомы захватыва-
ет пищевые объекты и помещает их в пищевую бороздку. Движения
конечностей сопровождаются движением жевательных отростков, в результате чего пища измельчается и проталкивается вперед к ротовому
отверстию.
Собственно пищеварительная система мечехвостов начинается ртом,
за которым следует пищевод, расширяющийся в зоб. За зобом лежит
мускульный желудок. В этом органе, кутикулярная выстилка которого
несет зубцы, происходит дополнительное измельчение пищи, причем ее
неперевариваемые частицы отрыгиваются.
Все перечисленные органы
относятся к передней кишке. Далее следует
энтодермальная
средняя
кишка, ее расширенная передняя часть обозначается как желудок. В желудок открываются 2 пары протоков пищеварительной железы (печени).
Эпителий средней кишки выделяет перитрофическую мембрану. В пищеварительной железе происходит внеклеточное пищеварение и всасывание
питательных веществ. За средней кишкой следует короткая задняя кишка. Анальное отверстие смещено с тельсона и находится на основании
хвостовой иглы.
Мечехвосты - хищники, питаются различными донными беспозвоночными. В небольших количествах в состав их пищи входят и водоросли.
Дыхательная система.
Как уже упоминалось, жаберные ножки
мечехвостов несут на своей задней поверхности пластинчатые выросты ламеллы. Эти структуры представляют собой тонкие выросты покровов.
Ламеллы ориентированы параллельно друг другу. На каждой конечности
находится от 80 до 150-200 ламелл. Совокупная площадь всех ламелл
составляет около
2 м2. Расположение ламелл сходно с расположением
листов книги, поэтому иногда для названия этих конечностей используется термин "жаберная книжка". В каждую ламеллу продолжается полость тела, по которой циркулирует гемолимфа. Жаберные ножки расположены внутри жаберной камеры на брюшной стороне тела мечехвоста. Вода поступает в жаберную камеру со спинной стороны тела, через
щели между просомой и мезосомой. За счет движений жаберных ножек
вода по жаберной камере течет назад, омывая ламеллы. Вода выходит
наружу по бокам от основания хвостовой иглы. Как уже указывалось,
телоподиты жаберных ножек очищают жабры.
Кровеносная система.
Кровеносная система устроена по общему
для типа плану. Сердце длинное, трубчатое, тянется от начала средней
кишки (примерно середина просомы) до конца мезосомы.
вперед отходит только один сосуд - аорта, или
От сердца
передняя артерия, а
также многочисленные парные боковые артерии. Из артерий кровь поступает в гемоцель, оттуда - к жабрам. Из жабр окисленная кровь поступает в перикардиальный синус.
Дыхательным пигментом является
гемоцианин.
Выделительная система. Органы выделения представлены четырьмя парами
коксальных желез (целомодуктов). Эти коксальные железа
расположены во втором - пятом сегментах просомы. Для мечехвостов
характерно, что все четыре пары имеют общий проток, который открывается в мочевой пузырь. Этот последний протоком открывается на
коксах пятой пары конечностей просомы. Как и у всех водных животных, продуктом азотистого обмена мечехвостов является аммиак, который выводится наружу через стенки ламелл.
Нервная система и органы чувств.
Нервная система построена
по общему для членистоногих типу. Головной мозг, расположенный над
пищеводом, состоит из протоцеребрума и тритоцеребрума. Протоцеребрум иннервирует глаза, тритоцеребрум - хелицеры. Дейтоцеребрум, хотя
и закладывается, у взрослых животных не выражен.
ганглий формируется с участием
кроме первого, а также
Подглоточный
ганглиев всех сегментов просомы,
первого ганглиев мезосомы. В мезосоме лежит
задняя часть брюшной нервной цепочки из пяти ганглиев
(соответст-
венно пяти остальным сегментам).
Органы чувств представлены многочисленными сенсиллами, сложными глазами и простыми глазками. Сенсиллы выполняют функции механорецепции и хеморецепции. Простые глазки устроены типичным для
членистоногих образом, их одна пара и расположены они на переднем
конце тела.
У мечехвостов имеются еще две пары рудиментарных простых глазков.
Сложные глаза состоят примерно из 1000 омматидиев каждый, а число
ретинальных клеток колеблется от 8 до 20. Вероятно, глаза мечехвостов
не способны формировать изображение.
Половая система и размножение.
Половые железы
мечехвостов
парные, разветвленные, парны и половые отверстия. Размножение приурочено к сильным приливам (в свою очередь, связанными с фазами
луны). В эти сроки животные мигрируют на мелководье. Для мечехвостов характерно наружное оплодотворение, в ходе которого самец занимает позицию на спине у самки, удерживаясь там с помощью педипальп. Самка выкапывает в песке ямку и откладывает в нее несколько
тысяч яиц. После того как яйца отложены,
самец выпускает на них
сперму. Вылупившиеся из яиц личинки при следующем приливе выходят в воду.
Личинки мечехвостов похожи на трилобитов, за что получили название трилобитной личинки. Эта личинка имеет размер около 1 см,
способна плавать (напомним, что взрослые мечехвосты не плавают) и
зарываться в песок. У такой личинки имеются только две пары жабр,
хвостовая игла только намечена. В ходе последующих линек личинка
постепенно
приобретает недостающие органы. Половая зрелость мече-
хвостов наступает только в возрасте 9 – 12 лет, общая продолжительность жизни может составлять 19 лет.
Любопытны расхождения в сведениях о мечехвостах, которые содержатся в учебной
литературе. Так, Э.Рупперт с соавторами указывают, что ткани мечехвостов содержат яд,
смертельный для хищников, В.Вестхайде и Р.Ригер упоминают, что азиатские мечехвосты
употребляются в пищу. Возможно, конечно, что ядовиты одни виды, а используются в пищу другие, но эта сторона дела авторами не уточняется.
ТЕМА 3.56
КЛАСС ПАУКООБРАЗНЫЕ (ARACHNIDA)
И ни Паллада сама не могла опорочить, ни заваисть
Дела ее. Но успех оскорбил белокурую Деву:
Изорвала она ткань - обличенье пороков небесных!
Бывшим в руках у нее челноком из киторского бука
Трижды, четырежды в лоб поразила Арахну. Несчастья
Бедная снесть не могла и петлей отважно сдавила
Горло. Но, сжалясь, ее извлекла из веревки Паллада,
Молвив: "Живи! Но и впредь - виси, негодяйка! Возмездье
То же падет, - чтобы ты беспокоилась и о грядущем, И на потомство твое, на внуков твоих отдаленных".
И, удаляясь, ее окропила Гекатиных зелий
Соком, и в этот же миг, обрызганы снадобьем страшным,
Волосы слезли ее, исчезли ноздри и уши,
Стала мала голова, и сделалось крохотным тело.
Нет уже ног - по бокам топорщатся жалкие ножки;
Все остальное - живот. Из него тем не менее тянет
Нитку Арахна - паук продолжает плести паутину.
Публий Овидий Назон
Этимология. Arachna - по гречески "паук". Название группы восходит к древнегреческому мифу о девушке по имени Арахна, которая достигла высокого мастерства в прядении и ткачестве и, гордая своим искусством, вызвала на состязание саму богиню Афину.
Арахна выткала покрывало лучше Афины, причем изобразила на нем различные не самые
высокоморальные поступки богов (главным образом - соблазнения девушек). Афина была
оскорблена и поражением и невосторженным образом мыслей Арахны и ударила ее. В отчаянии Арахна намеревалась повеситься, тогда Афина превратила ее в паука, вечно ткущего
свою паутину. Фрагмент мифа представлен в эпиграфе.
Образ жизни, размеры, количество видов, классификация. Эволюция паукообразных шла по пути освоения наземных мест обитания за
счет приобретения различных адаптаций к наземному образу жизни. К
ним относятся
появление воскового слоя эпикутикулы, превращение
жаберных ножек в легкие, замена легких трахеями, концентрация отделов тела, появление мальпигиевых сосудов, формирование на конечностях лапки с коготками, формирование трихоботриев и щелевидных органов. Специфическими приспособлениями следует считать также питание полужидкой пищей - содержимым жертв
(которое предварительно
обрабатывается пищеварительными соками) и паутинную деятельность.
Можно отметить, что аналогичные приспособления к наземной среде
обитания независимо были приобретены
и трахейнодышащими, такое
независимое приобретение сходных признаков является одним из луч-
ших примеров конвергенции. Несколько видов паукообразных обитает в
воде, все они вернулись в воду вторично.
Среди паукообразных наиболее крупными животными являются
скорпионы (самый крупный вид - 21 см), пауки-птицееды (до 9 см) и
сольпуги (до 7 см). Многие клеши имеют длину меньше миллиметра.
Паукообразные являются центральным классом подтипа Хелицеровых, практически все современные хелицеровые относятся именно к
этому классу (напомним, что к мечехвостам относится только 4 вида).
Общее количество видов паукообразных оценивается в 70 тысяч.
Класс паукообразные включает несколько отрядов, из которых
будут
охарактеризованы отряды Скорпионов, Сольпуг, Лжескорпионов,
Сенокосцев, Пауков, Акариформных и Паразитиформных клещей.
В со-
временной систематике клещеобразные арахниды делятся на три отряда, не связанных общим происхождением. В общем очерке паукообразных акариформные и паразитиформные
клещи для экономии места будут совместно обозначаться как клещи.
Состав тела. Тело в большинстве случаев разделено на просому
и опистосому, в которой, в свою очередь, можно
метасому. Седьмой сегмент
выделить мезосому и
может быть хорошо выраженным (но все-
гда меньше остальных сегментов), может
быть видоизменен,
может
быть не выражен во внешнем строении. У пауков, фрин и рицинулей
просома и опистосома соединены тонким стебельком, который возникает
из седьмого сегмента. Наличие тонкого стебелька
обеспечивает авто-
номную подвижность брюшка, эта подвижность имеет разное значение у
разных групп. У представителей других таксонов просома и опистосома
соединены по всей ширине. У клещей часто представлены иные тагмы
тела.
Опистосома у одних форм полностью сегментирована и включает
12 сегментов, в других случаях происходит редукция
опистосомы, а также
задних сегментов
срастание сегментов этого отдела.
В состав про-
сомы, как указывалось ранее, входит 7 сегментов, общее число сегментов тела паукообразных, таким образом, зависит от количества сегментов опистосомы и составляет у скорпионов -19, у телифонов, псевдо-
скорпионов и пауков - 18,
у сольпуг и сенокосцев - 16, у паризити-
формных клещей - 15 и у акариформных клещей - 13.
В ходе эмбрионального развития в опистосоме
паукообразных,
по крайней мере, у более примитивных, закладывается двенадцать пар
целомических мешков, что доказывает первичность признака крупной
12-сегментной опистосомы.
Что касается разделения опистосомы на мезосому и метасому, то
это разделение четко выражено у скорпионов. У остальных паукообразных за счет редукции части сегментов метасомы,
слияния сегментов и
утраты конечностей мезосомы разделение на мезосому и метасому не
выражено. Как указывает В.Н.Беклемишев: "Теряя свои конечности, мезосома теряет свое отличие от метасомы, и определение границ между
обоими этими отделами нередко становится возможным на основании
точного счета сегментов. Поэтому в теле наземных хелицеровых очень
часто различают не три отдела, а всего два: просому и опистосому,
причем опистосома представляет сумму всех наличных сегментов мезосомы и метасомы."
Следует напомнить, что сегменты тела паукообразных (как и всех
членистоногих) состоит из скелетных пластинок:
тергита, стернита и
двух плевритов, эти скелетные пластинки соединены между собой тонкой кутикулярной мембраной. Нередко плевриты отсутствуют, тогда тергиты и стерниты соединяются непосредственно между собой (именно так
обстоит дело у паукообразных).
Тергиты просомы у огромного боль-
шинства паукообразных сливаются в общий щит - карапакс, что, кроме
устройства конечностей, и определяет просому как отдельную тагму тела. Стерниты просомы склонны к редукции и у многих групп более
или менее полно исчезают, заменяясь разросшимися и неподвижными
коксами педипальп.
У сенокосцев, псевдоскорпионов, рицинулей стерниты полностью
вытеснены коксами конечностей, у кенений стерниты полностью сохранены. У всех остальных паукообразных имеет место то или иное промежуточное состояние, то есть сохраняются
стерниты (которые могут быть небольшими и срастаться вместе, образуя общий стер-
нум), но одновременно часть брюшной стенки тела образована разросшимися коксами конечностей.
Что касается стернитов опистосомы, то у представителей боль-
шинства отрядов они развиты хорошо, но отсутствуют почти у всех
пауков и у всех клещей.
Акрон
всегда срастается с просомой, тельсон может быть выра-
жен как самостоятельная структура (скорпионы), но значительно чаще
он включается в состав опистосомы. У представителей отряда Телифоны тельсон не просто выражен - он превращается в длинный чувствительный придаток.
Конечности. Конечности просомы представлены типовым набором:
хелицеры, педипальпы и ходильные конечности. Как
отмечалось ранее, у мече-
хвостов все конечности просомы, кроме хелицер (то есть конечности второй – шестой пар)
несли на коксах жевательные выросты и участвовали в механической обработке пищи. У
паукообразных участие этих конечностей в принятии пищи сильно ограничено. Эта ограниченность выражается: 1) уменьшением числа конечностей, вовлеченных в
рования предротовой полости; 2) сужением функций:
процесс форми-
структурная функция остается, в то
время как жевательная функция для большинства конечностей большинства групп
выпада-
ет. У скорпионов в формировании предротовой полости участвуют коксы педипальп и двух
передних пар ходильных ног, у сенокосцев - коксы педипальп и одной - двух передних пар,
у остальных паукообразных - только коксы педипальп.
Коксы педипальп скорпионов, соль-
пуг и пауков принимают участие в механической обработке добычи. Коксы педипальп несут на себе волоски, которые образует фильтр, задерживающий твердые частицы.
Хелицеры состоят из 2 или 3 члеников, у части групп снабжены
клешней и используются для питания и защиты. Их участие в питании
может проявляться в форме измельчения пищи (скорпионы, сольпуги,
некоторые клещи), в нанесении ядовитого укуса, в разрушении покровов
жертвы.
Иногда хелицеры снабжены ядовитыми
или выделяющими
паутину железами. Хелицеры у эмбрионов закладываются позади ротового отверстия, но у взрослых форм смещаются вперед и располагаются
перед ним.
Педипальпы состоят из шести члеников, могут заканчиваться
клешней, в других случаях они похожи на ходильную конечность. Педипальпы разных групп выполняют различные функции:
захват пищи,
орган чувств, участие в репродуктивном поведении, участие в локомоции. Коксы педипальп, как указывалось ранее, несут жевательные выросты, ограничивающие
предротовую полость с боков и/или снизу.
Особым образом видоизменены педипальпы у иксодовых клещей.
Конечности третьего – шестого сегментов
выполняют функции ло-
комоции (хождение с опорой на твердый субстрат) и называются ходильными. Эти конечности включают семь
или восемь члеников. Во
многих случаях коксы ходильных конечностей смещены к средней линии тела и замещают собой стерниты, формируя вентральную стенку
тела. Участие кокс ходильных конечностей различных паукообразных
в ограничении предротовой полости описано ранее.
У части паукообразных в ходильных конечностях нет мышцразгибателей, разгибание осуществляется за счет повышения давления
крови. Одна из функций ранее упомянутого стебелька заключается в том,
что его наличие предотвращает выравнивание давления в просоме и опистосоме: гидравлический способ разгибания конечностей требует поддержания в просоме более высокого давления. У скорпионов, псевдоскорпионов, сенокосцев и сольпуг разгибатели имеются. Ходильные конечности оканчиваются коготками и несут сенсорные структуры. В связи с
отсутствием антенн I у ряда паукообразных первая или вторая пара ходильных ног берет на себя функции антенн (фрины, телифоны, сольпуги, некоторые сенокосцы
и клещи), в этих случаях животные передви-
гаются на трех парах ног. Конечности седьмого сегмента всегда отсутствуют.
Для класса паукообразных
нечностей мезосомы.
характерна тенденция к редукции ко-
Конечности мезосомы, если они имеются, очень
сильно видоизменены, они являются органами дыхания или выполняют
разные специальные функции. Наиболее полный набор конечностей этого отдела характерен для скорпионов - 6 пар, причем такие конечности, как половые крышечки и гребневидные органы вообще встречаются
только у скорпионов. Конечности мезосомы пауков представлены 3 или
4 парами (1 или 2 пары легких и 2 пары паутинных бородавок), у телифонов и фрин - 2 парами легких. У сольпуг
на мезосоме находятся
3 пары трахей, у псевдоскорпионов - 2 пары, у сенокосцев - 1 пара.
Если принимать, что
трахеи этих животных возникли из легких (что
не доказано), то эти данные будут характеризовать количество мезосо-
мальных конечностей этих паукообразных. У клещей конечности мезосомы полностью отсутствуют.
Пищеварительная система.
Питание. Пищеварительная
система
имеет в целом типовое строение. Отличительными особенностями являются
приспособления к питанию жидкой пищей. Эти приспособления
выражаются в выработке ферментов, обеспечивающих внекишечное пищеварение, наличии сосательных структур - глотки и иногда дополнительно сосательного желудка.
Кишечник характеризуется очень узким
просветом и не пропускает сколько-нибудь крупных частиц.
Еще одной особенностью паукообразных является наличие у них
предротовой
(преоральной) полости. Эта полость не входит в состав
пищеварительного тракта, а лишь предшествует ему.
лость представляет собой
карман, образованный выростом переднего
конца панциря просомы и коксами педипальп (а
в образовании предротовой полости участвуют коксы
ных конечностей).
Предротовая по-
у скорпионов и сенокосцев -
одной - двух передних пар ходиль-
Коксы педипальп несут на себе волоски, которые обра-
зуют в предротовой полости фильтр, задерживающий твердые частицы.
В предротовую полость
из ротового отверстия, расположенного в ее
глубине, выделяются пищеварительные ферменты, поступающие из средней кишки по пищеводу. Они смачивают и гидролизуют измельченную
добычу.
В результате
такой
обработки
получается
мелкодисперсная
взвесь частично переваренных пищевых частиц. Эта взвесь всасывается
через рот в переднюю кишку. Для части клещей характерно питание
жидкой пищей соком растений или кровью. Слюнные железы у паукообразных (за исключением клещей) отсутствуют. Печень развита и имеет вид совокупности многочисленных слепых выростов кишечкика.
Все паукообразные за исключением некоторых клещей и сенокосцев являются хищниками.
Дыхательная система. Органы дыхания у плезиоморфных групп
представлены легкими, которые возникли в результате преобразования
жаберных ножек первичноводных хелицеровых. Ход этого преобразования представляется следующим образом. Уплощенная жаберная ножка
предков лежала на вентральной стороне и была направлена назад. Боковые края этой ножки срослись со стенкой тела, вероятно, этот процесс
сопровождался заглублением
жаберной ножки. Так возникла легочная
полость, погруженная под покровы. Средняя часть края жаберной ножки к стенке тела не прирастала, так что осталась узкая щель, которая
стала дыхательным отверстием. За счет этих процессов произошло погружение легких
паукообразных под покровы.
В ходе этого процесса
часть ламелл переместилась на стенку тела, вошедшую в состав легочной полости.
Легкие современных паукообразных имеют вид погруженного под
покровы мешка, от передней стенки которого отходят многочисленные
ламеллы, часть ламелл, как только что было указано, переместилась на
стенку легочной полости. Между ламеллами находятся короткие тканевые выросты - столбики, которые не дают ламеллам слипаться. Полость
легкого щелевидным дыхательным отверстием - стигмой сообщается с
внешней средой, стигма ведет в дыхательное преддверие. Воздух из дыхательного преддверия проникает в пространства между ламеллами. По
ламеллам циркулирует гемолимфа. Кутикула ламелл тонкая, проницаемая, через нее осуществляется газообмен между воздухом и гемолимфой.
Легкие являются компактным дыхательным органом, поэтому перенос газов внутри организма осуществляется кровью.
Легкие представлены у скорпионов, пауков и представителей еще
двух отрядов (фрин и телифонов).
Вентиляция легких
происходит при сокращении
и расслаблении
мышцы, прикрепляющейся к стенке легкого: при сокращении мышцы
объем легкого увеличивается, при расслаблении - уменьшается (за счет
эластичности стенок легкого). Большое значение имеет и диффузия.
Полностью заменяя легкие или в дополнение к ним (этот признак
выражен только у отряда пауков), у представителей части
таксонов
паукообразных развиваются трахеи. Трахеи - это выстланные кутикулой
трубчатые впячивания покровов. Они начинаются на поверхности тела
дыхальцами, или стигмами. Трахеи части паукообразных
возникли из
легких за счет редукции ламелл и разрастания дыхательного преддверия.
Трахеи, произошедшие из легких, понятно,
ветственным
гомологичны легким и соот-
конечностям мезосомы. Другим источником образования
трахей были аподемы.
Трахеи паукообразных невелики, расположены компактно и - в отличие от трахей трахейнодышащих - не контактируют непосредственно
с клетками. Перенос кислорода
от трахей
к тканям
осуществляется
кровью.
Часть видов мелких клещей не имеет специализированных дыхательных органов и осуществляет дыхание через кожу.
Кровеносная
система. Кровеносная
система
хорошо
развита
у
крупных, дышащих легкими паукообразных и устроена по общему для
членистоногих типу. Сердце имеет форму трубки с остиями. Большая
часть сердца помещается в опистосоме. В самом примитивном случае
(у скорпионов) сердечная трубка длинная и несет семь пар остий. С переходом к трахейному дыханию сердце укорачивается, уменьшается количество остий и артерий. У одного отряда мелких паукообразных - кенений - и у многих клещей сердце совсем отсутствет. От сердца отходят передняя и задняя аорты и несколько посегментно расположенных
артерий. По передней аорте кровь поступает в перивисцеральный синус
просомы, по задней - в одноименный синус
опистосомы. От каждого
из легких кровь к перикардиальному синусу доставляется по легочным
венам.
Выделительная система. Для выделительной системы характерно
появление в дополнение к исходным коксальным железам (целомодуктам) мальпигиевых сосудов. Мальпигиевы сосуды паукообразных имеют
энтодермальное происхождение. Их количество составляет 1-2 пары.
Мальпигиевы сосуды характеризуются
значительно
расходованием воды, чем коксальные железы.
более
экономным
Тип азотистого обмена
паукообразных урикотелический. Это означает, что
конечными продук-
тами азотистого обмена являются гуанин и мочевая кислота. Эти веще-
ства относительно нетоксичны, практически нерастворимы, и для их
удаления из организма требуется мало воды.
Часть паукообразных имеет только коксальные железы, часть только мальпигиевы сосуды, наконец, имеются и такие группы, у которых присутствют оба типа органов. Коксальные железы, если они имеются, представлены в числе одной - двух пар, расположены в просоме
и их протоки открываются на коксах первого и/или третьего сегментов. Как и у всех членистоногих, у паукообразных имеются в крови
отдельные нефроциты, накапливающие экскреты.
Коксальные органы. Эти органы
встречаются у акариформных
клещей. Описание их строения и возможных функций представлено в
разделе 3.52.
Паутина. Способность производить паутину характерна для пауков,
псевдоскорпионов, части клещей. У пауков паутинная жидкость производится
паутинными
железами,
расположенными
в
опистосоме.
У
пснвдоскорпионов и клещей паутинные железы приурочены к хелицерам. Паутина по химическому составу и физическим характеристикам
очень близка к шелку насекомых. Наиболее сильно развито использование паутины (паутинная деятельность) у пауков.
Нервная система и органы чувств.
Центральная нервная система
паукообразных включает мозг и брюшной отдел нервной системы. Мозг,
или надглоточный ганглий, включает протоцеребрум (иннервирует глаза)
и тритоцеребрум (иннервирует хелицеры). Дейтоцеребрум отсутствует в
связи с редукцией антенн.
Брюшная часть нервной системы в более примитивном случае
(скорпионы) представлена крупным
которого вошло 9 ганглев:
подглоточным ганглием, в состав
ганглии второго - шестого сегментов про-
сомы и ганглии восьмого - одиннадцатого сегментов описотосомы.
лий седьмого сегмента у взрослых скорпионов отсутствует.
Ганг-
Кзади от подглоточного
ганглия находится брюшная нервная цепочка, включающая семь ганглиев, начиная с ганглиев двенадцатого сегмента, причем п