МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ КАБАРДИНО-БАЛКАРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ им. Х.М. БЕРБЕКОВА

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ
КАБАРДИНО-БАЛКАРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ
УНИВЕРСИТЕТ им. Х.М. БЕРБЕКОВА
СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ЖИВОТНЫХ
ЛАБОРАТОРНЫЙ ПРАКТИКУМ
ПО СПЕЦКУРСУ
Для специальности: 011600 – Биология
НАЛЬЧИК 2002
УДК 591.4
ББК 28.660
Рецензент:
доктор биологических наук, профессор Кабардино-Балкарской
государственной сельскохозяйственной академии
Х. Кушхов
Составители: Дзуев Р.И., Сабанова Р.К., Сухомесова М.В.
Сравнительная анатомия животных. Лабораторный практикум по
спецкурсу. – Нальчик: Каб.-Балк. ун-т, 2002. – 68 с.
Лабораторный практикум состоит из 2-х разделов: Анатомия позвоночных животных; Филогенез органов позвоночных животных. Содержит
перечень работ и методические указания по их выполнению, контрольные
вопросы, задания. Приведены требования к оформлению лабораторнопрактических работ и рисунков.
Издание предназначено для студентов 4-5 курсов биологического факультета.
Рекомендовано РИСом университета
УДК 591.4
ББК 28.660
Ó Кабардино-Балкарский государственный
университет им. Х.М. Бербекова, 2002
2
ПРЕДИСЛОВИЕ
Лабораторный практикум по спецкурсу "Сравнительная анатомия животных" для биологических факультетов университетов написан в соответствии с рабочей программой этого спецкурса и научным направлением кафедры общей биологии, экологии и природопользования КБГУ. Методическое
руководство создано на основе более чем 20-летнего опыта преподавания и
совершенствования курса сравнительной анатомии животных на кафедре.
Большой сравнительный материал по организации и функциональному
значению тканей, органов, системы органов и составляющих их элементов у
представителей основных классов подтипа позвоночных (Vertebrata) животных излагается в пособии с позиции исторического эволюционного подхода,
основы которого были заложены в отечественной анатомии еще в первой
половине XX века. Одним из основных достижений такого подхода и было,
на наш взгляд, создание теории параллелизма тканевых структур и так называемых "Модусов органогенеза". Эти теории объясняли многочисленные уже
в этот период факты, свидетельствующие о наличии общих закономерностей
изменения функционально-анатомичных тканей и органов у неоднородных
животных. Бурное развитие общей и частной цитологии и сравнительной
эмбриологии во второй половине XX века и большой сравнительноанатомический материал, полученный с использованием комплекса современных методов исследования, показал справедливость основных положений
такого эволюционного исторического подхода.
Курс сравнительной анатомии животных должен знакомить студентов
с общими закономерностями организации и изменениями в эволюции тканей
и органов, а также системы органов всех позвоночных животных, а не только
млекопитающих и человека (хотя для кафедры объектом исследования являются млекопитающие), как это характерно для биолого-медицинского курса
гистологии и анатомии. Эта принципиальная особенность сближает наш курс
с курсами зоологии позвоночных и медицинской биологии. С другой стороны, в методическом отношении и по глубине анализа исследуемых структур
сравнительная анатомия животных сейчас все теснее оказывается связанной в
первую очередь со структурной цитогенетикой и зоологией и целым комплексом наук.
Методическое пособие составлено в соответствии с рабочей программой по этому спецкурсу, поставившей задачу дальнейшей профилизации
преподавания спецкурса "Сравнительная анатомия животных" на кафедре
общей биологии, экологии и природопользования.
Пособие включает разделы: особенности экологии и анатомии подтипа
позвоночных (Vertebrata), филогенез систем органов позвоночных животных,
вопросы экологии млекопитающих.
Каждая тема включает цель, содержание, оборудование, перечень работ, методические указания к выполнению работ и контрольные вопросы для
3
выявления исходного и итогового уровней знаний. К каждой теме предпослано обоснование ее значимости с точки зрения систематики и эволюции.
Материал разбит на 8 тем, включающих 45 работ.
В пособии содержатся развернутые описания структур объектов, что делает возможным их самостоятельное распознавание студентами. Ряд занятий
построен по типу несложных научных исследований, доступных студентам 4-х
курсов (цитогенетическое и морфофизиологическое исследования млекопитающих, определение систематического веса посткраниального скелета, статистическая обработка полученных данных и т.д.). Предусмотрено также проведение
сопоставлений сравнительно-анатомического характера.
Выбор тем и объектов для практических занятий обусловлен согласованными программами (по разделам "Особенности анатомии позвоночных
животных", "Сравнительная цитогенетика животных", "Индивидуальное
развитие позвоночных животных", "Филогенез органов"), разработанными
соответствующими биологическими кафедрами КБГУ, а также важностью
того или иного раздела спецкурса для подготовки специалистов по специализации экологии и сбалансированного природопользования.
На основании многолетнего опыта кафедры авторы считают зарисовку
основных объектов необходимым элементом обучения. На наш взгляд, умение правильно зарисовать объекты составляет метод научного исследования
и, видимо, одновременно отражает степень усвоения материала. В связи с
этим в руководстве особое внимание уделяется требованиям к оформлению
лабораторно- практической работы и рисунка.
Авторы выражают искреннюю благодарность официальным рецензентам - д.б.н., профессору Х. Кушхову и коллективу кафедры анатомии животных и человека и приносят извинения в том, что по техническим и логическим соображениям не все замечания удалось учесть в настоящем издании.
В руководстве широко использованы результаты научно-исследовательских работ сотрудников и студентов кафедры общей биологии, экологии и
природопользования и научно-исследовательской лаборатории горной экологии (НИЛГЭ) КБГУ, в частности, посвященных птицам и млекопитающим.
4
РАЗДЕЛ 1. АНАТОМИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ
Тема 1. Подтип позвоночные (Vertebrata)
Класс рыбы (Pisces)
Цель: на примере класса рыб изучить характерные черты подтипа позвоночных, а также проследить связь между организацией рыб и средой их
обитания (приспособления к условиям существования в водной среде).
Содержание
1. Изучение внешнего вида рыбы (раздаточный материал)
2. Вскрытие рыбы.
3. Изучение внутреннего строения рыб
4. Изучение строения жабры.
5. Зарисовка схемы кровеносной системы рыбы. Оборудование;
1. Таблицы: систематика подтипа позвоночных; строение рыбы; схема
кровеносной системы рыбы
2. Скелет рыбы
3. Раздаточный материал: свежая рыба (окунь, плотва, пескарь и т.д.)
4. Набор инструментов для вскрытия: ножницы, пинцеты, булавки,
препаровальные иглы и т.д.
5. Микроскопы: МСБ -1 или Лупы 20х40 увелич.
Работа 1. Внешний вид рыбы
При внешнем осмотре рыбы обратите внимание на форму тела, характер сочленения головы с туловищем, расположение чешуи. Найдите жаберные крышки, глаза, ноздри; рассмотрите форму и расположение зубов. Обязательно найдите боковую линию, проходящую вдоль всего тела – от головы
до хвостового плавника (рис.1).
Затем рассмотрите плавники. Найдите парные плавники – грудные и
брюшные и непарные – спинной, хвостовой, анальный (рис.1).
5
Рис.1. Внешнее и внутреннее строение окуня:
1 – рот с зубами; 2 – жаберная крышка; 3 – костная чешуя; 4 – гомоцеркальный
хвостовой плавник; 5 – спинные плавники; 6 – анальный плавник; 7 – глаз; 8 – ноздря;
9 – боковая линия; 10 – анальное отверстие; 11 – половое отверстие; 12 – выделительное отверстие; 13 – вскрытый желудок с продольными складками; 14 – кишечник;
15 – пилорические выросты; 16 – прямая кишка; 17 – печень; 18 – желчный пузырь;
19 – поджелудочная железа; 20 – жаберные лепестки; 21 – селезенка; 22 – плавательный пузырь; 23 – почки; 24 – мочеточник; 25 – мочевой пузырь; 26 – яичник;
27 – предсердие; 28 – желудочек; 29 – луковица аорты; 30 – брюшная аорта;
31 – жаберные тычинки.
Работа 2. Вскрытие и изучение внутреннего строения рыбы
Возьмите рыбу в левую руку брюшной стороной вверх, головой от себя и
ножницами сделайте разрез по брюшной стороне от анального отверстия до
жаберных крышек. После этого сделайте второй разрез – от анального отверстия
до боковой линии, а затем вдоль боковой линии до жаберной крышки. После
этого соедините оба разреза позади жаберной крышки и снимите вырезанную
часть боковой стенки тела вместе с ребрами. Положите рыбу в ванночку и рассмотрите внутренние органы в естественном положении. Найдите плавательный
пузырь, половые железы, пищеварительную трубку, сердце (рис.2). Затем переходите к более детальному изучению каждой системы органов.
Начинайте с органов пищеварения. Найдите ротовую полость, которая
переходит в глотку, пронизанную жаберными щелями. Глотка без четкой
границы переходит в желудок – наиболее широкий отдел пищеварительной
трубки. Желудок, постепенно суживаясь, переходит в двенадцатиперстную
кишку. Последняя образует короткую петлю, охватывающую селезенку округлой формы и темно-красного цвета. Остальная часть кишечной трубки не
дифференцирована на отделы.
У окуня задняя часть желудка четко ограничена от двенадцатиперстной кишки. Последняя начинается от нижней поверхности желудка, и в начальной части окружена шестью пилорическими отростками. Чтобы лучше
6
рассмотреть степень диффереренцировки и длину кишечника, перережьте его
брыжейку. Для этого возьмите пинцетом кишку ближе к анальному отверстию и оттяните, а ножницами перережьте натянувшуюся брыжейку. Расправив кишечник, сравните его длину с длиной тела.
Вокруг желудка и двенадцатиперстной кишки располагается печень
бурого цвета и мягкой консистенции. Здесь же увидите желчный пузырь
темного сине-зеленого цвета (рис.2). Ткань поджелудочной железы у рыб
рассеяна диффузно вдоль брыжейки кишечника.
Затем поднимите жаберную крышку, рассмотрите жабры и проследите
связь органов дыхания с глоткой. Для этого возьмите пинцет и, сомкнув
бранши, введите его в ротовое отверстие и затем продвиньте в желудок. Если
при этом раздвинуть жабры, сквозь жаберные щели можно видеть пинцет.
Следовательно, жаберные щели действительно прободают стенку глотки.
После этого отпрепарируйте половую железу; не удаляя ее полностью,
выведите дистальный конец железы наружу. У самки непарный яичник имеет
ярко-оранжевый цвет и зернистую поверхность (рис.2). У самца семенник
парный, беловатого цвета, гомогенный.
Рис. 2. Внутреннее строение рыбы:
1 – жабры; 2 – сердце; 3 – печень; 4 – плавательный пузырь; 5 – селезенка; 6 – яичник;
7 – желудок; 8 – пилорические придатки кишки; 9 – кишка; 10 – мочевой пузырь;
11 – заднепроходное отверстие; 12 – мочеполовое отверстие.
Плавательный пузырь у плотвы разделен на две части. Осторожно удалите его; после этого можно рассмотреть почки. Они тянутся в виде узкой ленты
темно-красного цвета вдоль позвоночника, вплоть до мочевого отверстия. Наибольшее скопление почечной ткани находится на границе, отделяющей туловище от головы. Мочеточники тянутся вдоль почек, но не видны.
Сердце расположено на брюшной стороне на уровне заднего края жаберной
крышки. Найдите предсердие, расположенное над желудочком; предсердие – тонкостенное темно-красного цвета, а желудочек – бледно-розового. Затем найдите
желудочную луковицу аорты, переходящую в короткую брюшную аорту (рис.3).
7
После вскрытия сделайте зарисовку в альбом. На рисунке должны
быть обозначены: 1) глаз, 2) рот, 3) ноздри. 4) спинной, хвостовой плавники,
5) сердце, 6) желудок, 7) двенадцатиперстная кишка, 8) печень, 9) кишечник,
10) селезенка, 11) почки, 12) половая железа (яичник или семенник),
13) желчный пузырь, 14) анальный плавник, 15) брюшной плавник.
Работа 3. Строение жабры костистой рыбы
Вырежьте ножницами одну жабру или ее часть, промойте в воде, положите на чашку петри или часовое стекло с водой и рассмотрите с помощью
микроскопа МБС-1. Стекло поставьте на белую бумагу. Жабра состоит из
костной пластинки – жаберная дуга, на выпуклой стороне которой расположено множество тонких эпителиальных выростов – жаберные лепестки.
Имеющиеся в каждом лепестке кровеносные капилляры, обеспечивают газообмен. На вогнутой, противоположной стороне дуги найдите небольшие
зубовидные выросты – жаберные тычинки, защищающие жаберные лепестки
от засорения. Зарисуйте в тетрадь (альбом). На рисунке должны быть обозначены: 1) жаберная дуга, 2) жаберные лепестки, 3) жаберные тычинки.
Работа 4. Кровеносная система рыбы
Изучите, используя схему или рис.3, кровеносную систему рыбы.
Рис. 3. Схема кровеносной системы костистой рыбы:
1 - предсердие; 2 – желудочек; 3 – луковица аорты; 4 – брюшная аорта;
5 – приносящие жаберные артерии; 6 – выносящие жаберные артерии; 7 – корни аорты; 8 – спинная аорта; 9 – сонные артерии; 10 – подключичные артерии; 11 – хвостовая вена; 12 – правая задняя кардинальная вена; 13 – левая задняя кардинальная вена;
14 – воротная система почек; 15 – подкишечная вена; 16 – воротная система печени;
17 – кювьеров проток; 18 – печеночная вена; 19 – передние кардинальные вены.
8
Контрольные вопросы
1. Перечислите черты прогрессивной организации позвоночных в строении скелета, кровеносной, дыхательной, выделительной и нервной систем.
2. В чем проявляется активный образ жизни позвоночных?
3. Сколько отделов имеет головной мозг позвоночных?
4. Перечислите органы чувств позвоночных.
5. Назовите классы, относящиеся к подтипу позвоночных. Напишите
их латинские названия.
6. Перечислите признаки рыб, связанные с приспособлением к жизни в
водной среде.
7. Какие придатки имеет кожный покров рыб?
8. Какую роль играет хвостовой плавник? Роль остальных плавников.
9. Происхождение и функция плавательного пузыря. Каким газом наполнен пузырь у закрытопузырных рыб?
10. Назовите отделы пищеварительной системы рыб; оцените степень
ее дифференцировки по сравнению с ланцетником.
11. С чем связано резкое сокращение количества межжаберных перегородок у рыб по сравнению с ланцетником?
12. Как дышит рыба?
13. Какие почки закладываются у рыб в процессе эмбрионального развития?
14. Как устроен орган слуха у рыб?
15. Для чего служит боковая линия?
16. Значение рыб для народного хозяйства, в биогеоценозе и в эпизоотии.
Тема 2. Класс земноводные (Amphibian)
Цель: изучить изменения прогрессивного и приспособительного характера в классе земноводных на примере лягушки.
Содержание
1. Изучение внешнего строения лягушки.
2. Вскрытие лягушки.
3. Изучение внутреннего строения лягушки.
4. Изучение схемы кровеносной системы амфибий.
5. Изучение личиночных стадий лягушки.
6. Составление перечня приспособлений к жизни в водной и наземной среде, а также прогрессивных признаков амфибий.
7. Изучение краниального и посткраниального скелета лягушки.
8. Приготовление микропрепаратов внутренних органов лягушки.
9
Оборудование:
1. Таблицы: строение лягушки; развитие лягушки; схема кровеносной
системы амфибий.
2. Микропрепараты: вскрытая лягушка, органы дыхания и пищеварения лягушки; головной мозг лягушки, мочеполовая система лягушки (самец, самка). Приготовить скелет лягушки.
3. Раздаточный материал: лягушки.
4. Эфир для усыпления лягушки.
5. Набор инструментов: ножницы обычные, ножницы глазные, пинцеты
обычные и глазные, булавки, препаровальные иглы, ванночки для
вскрытия, печка электрическая для варки и приготовления скелета лягушки, картон для прикрепления скелета, предметное и покровное стекла для прикрепления микропрепаратов внутренних органов, вата и т. д.
6. Смонтированный на картонных планшетах разобранный скелет лягушки.
Работа 5. Внешнее строение озерной лягушки (Rana ridibunda Рall)
Положите усыпленную эфиром лягушку в ванночку и рассмотрите ее
внешнее строение. Голова лягушки, имеющая треугольную форму, постепенно переходит в короткое и широкое туловище. Шейный отдел не выражен,
но, благодаря наличию одного шейного позвонка, голова обладает некоторой
подвижностью (определите в какой плоскости).
Потрогайте кожу: она влажная от покрывающей ее слизи, мягкая, не
имеет чешуйчатого покрова и очень подвижна (легко оттягивается от туловища), благодаря большим подкожным лимфатическим полостям, расположенным практически по всему телу. Найдите на голове выпуклые глаза,
снабженные веками и мигательной перепонкой. Кпереди от глаз найдите
ноздри, а позади глаз – отверстие среднего уха, затянутое барабанной перепонкой (рис.4).
Рис.4. Внешний вид самца прудовой лягушки:
10
1 – ноздри, 2 – барабанная перепонка, 3 – резонатор,
4 – спинно-боковые складки, 5 – отверстие клоаки.
Затем раскроите лягушке рот и рассмотрите хоаны и отверстия естественных труб (в верхних углах ротовой полости). Проведите пальцем по челюстям и небу. Это позволит обнаружить зубы амфибий. Возьмите пинцетом
язык и познакомьтесь с особенностями его прикрепления (рис.5) Рассмотрите
передние и задние конечности. Передние конечности имеют только четыре
пальца, а задние – пять, между пальцами натянута перепонка.
Рис. 5. Ротовая полость лягушки:
1 – зубы, 2 - язык, 3 - сошник с сошниковыми зубами, 4 - хоаны,
5 - просвечивающееся глазное яблоко, 6 - отверстие евстахиевой трубы,
7 - гортань, 8 - отверстие резонатора.
Отличительным внешним признаком самцов служит строение большого пальца передней конечности, на котором находится утолщение, или «мозоль». В углах рта у самцов зеленых лягушек расположены тонкие складки
кожи – голосовые мешки, или резонаторы (рис.4) надувающиеся при кваканье. Сверху у конца туловища расположено отверстие клоаки (рис.4).
Под многослойным эпидермисом (рис.6) лежит кориум – волокнистый
соединительно-тканный слой кожи, в котором разбросаны пигментные клетки и многоклеточные железы в виде пузырьков.
Рис.6. Схема строения кожи лягушки (разрез):
1 - эпидермис, 2 - кориум, 3 - железные клетки кожной железы, 4 - мускульный
покров железы, 5 - выводной проток кожной железы, 6 - пигментные клетки.
11
Работа 6. Вскрытие лягушки
Усыпленную эфиром или хлороформом лягушку положите в ванночку
для вскрытия брюшной стороной вверх и приколите булавками или препаровальными иглами за конечности.
Пинцетом приподнимите кожу в нижней части живота и ножницами
сделайте сначала небольшой поперечный разрез, затем разрез кожи по средней линии живота до нижней челюсти. На уровне передних конечностей
сделайте второй поперечный разрез в обе стороны и отверните кожаные лоскуты, приколов их булавками или иглами (рис.7). Обратите внимание на
многочисленные разветвления кровеносных сосудов в коже.
Рис.7. Вскрытая лягушка, самка:
1 – сердце, 2- легкое, 3- левая лопасть печени, 4- правая лопасть печени,
5- желчный пузырь, 6- желудок, 7- поджелудочная железа, 8- двенадцатиперстная
кишка, 9- тонкая кишка, 10- толстая кишка, 11- селезенка, 12- клоака, 13- мочевой
пузырь, 14- отверстие мочевого пузыря в клоаке, 15- левая почка, 16- мочеточник,
17- отверстие мочеточника в клоаку, 18- правый яичник, 19- жировое тело, 20- яйцеводы, 21- воронка яйцевода, 22- маточный отдел яйцевода, 23- отверстие яйцевода
в клоаке, 24- спинная аорта, 25- задняя полая вена, 26- общая сонная артерия,
27- левая дуга аорты, 28- легочная артерия.
Затем сделайте разрезы мышечной стенки (осторожно, не задевая
внутренние органы),сначала передних: разрез внизу живота, затем продольный – по середине линии, до грудины. Грудину осторожно приподнимите
пинцетом и отделите от подлежащих тканей, затем осторожно перережьте ее
и доведите разрез до нижней челюсти. Сейчас же за грудиной сделайте разрезы вправо и влево; отведите мышечные лоскуты в стороны, так же как и кожные; брюшная вена остается на месте в мышечном лоскуте (рис.7). При сильном кровотечении (чего можно избежать при тщательном выполнении указанной выше методики вскрытия) тампонами из комочков гигроскопической
ваты остановите кровь и удалите ее (при этом, ни в коем случае нельзя промывать препарат – объект водой!)
12
Работа 7. Внутреннее строение лягушки
Найдите сердце треугольной формы, лежащее за грудиной (рис.8),
обычно оно продолжает сокращаться. Найдите темно-красные предсердия и
более бледный желудок, образующий вершину треугольника. Рассмотрите
сосуды, выходящие из сердца (рис.8)
Рис.8. Общее расположение внутренних органов самки лягушки:
1 - правое предсердие, 2 - левое предсердие, 3 - желудочек, 4 - артериальный
конус, 5 - легкое, 6 - пищевод, 7 - желудок, 8 - пилорическая часть желудка,
9 - двенадцатиперстная кишка, 10 - поджелудочная железа, 11 - тонкая кишка,
12 - прямая кишка, 13 - область клоаки, 14 - печень, 15 - желчный пузырь,
16 - желчный проток, 17 - брыжейка, 18 - селезенка, 19 - почка, 20 - мочеточник,
21 - мочевой пузырь, 22- яичник, 23- яйцевод.
По бокам и позади сердца найдите легочные мешки (их легко узнать
по ячеистому строению) и осторожно вытяните пинцетом. Воздухоносные
пути – трахея и бронхи у амфибий не дифференцированы, что можно наглядно увидеть на микропрепарате органов дыхания и пищеварения лягушки.
Затем рассмотрите пищеварительную систему. Найдите желудок
(наиболее широкий отдел), который, постепенно суживаясь, переходит в –
двенадцатиперстную кишку. Последняя образует петлю, в брыжейке которой
увидите поджелудочную железу желтоватого цвета. Двенадцатиперстная
кишка переходит в тонкую кишку, свернутую в петли. Тонкая кишка впадает
в резко расширенную толстую кишку (рис.8). Осторожно перережьте глазными ножницами брыжейку кишечника и расправьте его во всю длину.
Сравните длину тонкого и толстого кишечника, а также соотношение длины
всего кишечника и тела лягушки. После этого сравните соотношение длины
кишечника и тела у рыб (по литературным данным) и амфибий, а также степень дифференцировки пищеварительной трубки у этих двух классов.
Затем рассмотрите половую систему самца и самки. Половая система
самца устроена просто (рис.9). При вскрытии самца следует отодвинуть кишечник в сторону, за пределы тела. После этого можно видеть семенники,
расположенные по бокам позвоночника. Они имеют вид желто-серых бобо13
видных тел (рис.9). На верхнем полюсе каждой половой железы увидите
жировое тело ярко-оранжевого цвета. Семяпроводы отсутствуют. Половая
система самки устроена значительно сложнее и в зависимости от того, произошло икрометание или нет, выглядит по разному.
Рис.9. Мочеполовая система самца лягушки:
1 - почка, 2 - мочеточник (он же семяпровод), 3 - полость клоаки, 4 - мочеполовое
отверстие, 5 - мочевой пузырь, 6 - отверстие мочевого пузыря, 7 - семенник, 8 - семявыносящие канальцы, 9 - семенной пузырек, 10 - жировое тело, 11 - надпочечник.
У самок, у которых не произошло икрометания, в середине полости
тела увидите два крупных зернистых яичка в виде мешков черно-серого цвета, заполненных яйцеклетками (рис.10). В боковых частях полости тела,
справа и слева от пищеварительной системы, найдите яйцеводы, имеющие
вид длинных, сильно извитых, полупрозрачных трубок (рис.10). Перережьте
с одной стороны брыжейку яйцевода глазными ножницами, вынесите яйцевод за пределы тела и расправьте. Обратите внимание, что начало яйцевода
(воронка) расположено на уровне легких. Найдите конечный отдел яйцевода,
впадающий в нижний отдел толстой кишки, обратите внимание на его диаметр и истонченность стенок. Он получил название « маточный» отдел, поскольку здесь скапливаются все яйцеклетки перед вымётыванием их наружу.
Рис.10. Мочеполовая система самки лягушки:
1 - почка, 2 - мочеточник, 3 - полость клоаки, 4 - мочевое отверстие, 5 - мочевой пузырь,
6 - отверстие мочевого пузыря, 7 - левый яичник, 8 - яйцевод, 9 - воронка яйцевода,
10 - жировое тело, 11 - надпочечник, 12 - половое отверстие (отверстие яйцевода).
14
У некоторых лягушек часть яйцеклеток уже перешла из яичников в яйцеводы
и скопилась в « маточном» отделе, но яичники еще содержат много половых клеток.
У отдельных лягушек все яйцеклетки перешли из яичника в «маточный» отдел яйцевода: в этом случае яичники атрофируются и имеют вид
спавшихся зеленоватых выростов небольшого размера. Яйцеводы, за исключением «маточных» отделов, так же слегка атрофируются. И, наконец, если
лягушка выметала икру, то атрофируются не только яичники, но и яйцевод.
Степень атрофии зависит от срока, прошедшего со времени икрометания.
Найдите орган выделения лягушки – почки (рис.8,9,10). Для этого необходимо отвести кишечник, а у самца отвести и семенники в сторону. Почки лежат по бокам позвоночника в виде узких уплощенных лент темно –
красного цвета. От почек начинаются протоки, по которым моча поступает в
мочевой пузырь, а затем – в клоаку.
Зарисуйте внутреннее строение лягушки и на рисунке обозначьте:
1. Сердце.
7. Печень
2. Легкие.
8. Поджелудочную железу
3. Желудок.
9. Клоаку
4. Двенадцатиперстную кишку.
10. Яичники и яйцеводы (у самок)
5. Тонкий кишечник.
11. Семенники (у самца)
6. Толстый кишечник.
12. Почки
13. Мочеполовой проток (у самок). 14. Мочевой пузырь.
Работа 8. Кровеносная система лягушки
Изучите по таблице или рис.11 кровеносную систему лягушки.
Рис.11. Схема кровеносной системы и сердца лягушки:
1 - венозный синус, 2 - правое предсердие, 3 - левое предсердие, 4 - желудочек,
5 - артериальный конус, 6 - левая легочная артерия, 7 - левая дуга аорты, 8 - сонные
артерии, 9 - левая подключичная артерия, 10 - левая кожная артерия, 11 - кишечная
артерия, 12 - почки, 13 - левая подвздошная артерия, 14- правая подвздошная артерия,
15 - воротная вена почек, 16- брюшная вена, 17 - воротная вена печени, 18 - печеночная вена, 19 - задняя полая вена, 20 - кожная вена, 21- правая подключичная вена,
22 - правая яремная вена, 23 - правая передняя полая вена, 24 - легочные вены.
15
Работа 9. Метаморфоз у озерной лягушки
Стадии развития лягушки рассмотрите на микропрепарате. Развитие амфибий происходит в воде, что является одним из доказательств их родства с рыбами.
В верхней части препарата увидите яйцеклетку лягушки (стадия I).
Обратите внимание на неодинаковую пигментацию полосок и толщину студенистой оболочки.
Следующая II стадия – головастик, у которого еще сохраняется желточный пузырь.
Стадия III – имеет рыбообразную форму тела, хорошо развитый хвостовой плавник и наружные жабры.
Стадия IV – особых изменений не имеет.
Затем рассмотрите стадию V – на брюшной стороне отчетливо виден
длинный, спирально свернутый кишечник. Большая длина кишечника свидетельствует о растительном характере пищи головастика в этот период.
На стадии VI рассмотрите почки будущих передних конечностей и хорошо развитые задние конечности. Длина кишечника заметно укорачивается.
Стадия VII характеризуется развитыми двумя парами конечностей. Объем
брюшной полости резко сокращается; виден остаток редуцированного хвоста.
Стадия VIII – сформированная лягушка.
Работа 10. Строение скелета лягушки
Рассмотреть скелет озерной лягушки, смонтированный на картонных
планшетах.
Найдите его основные части:
1. Краниальный скелет
2. Посткраниальный скелет
В связи с переходом к наземному образу жизни в строении скелета лягушки происходят ряд изменений в отличие от скелета рыб:
Осевой скелет (рис.12) земноводных состоит из большого числа отделов (шейный, туловищный, крестцовый и хвостовой отделы).
1. Шейный отдел у всех земноводных представлен одним шейным позвонком, который в свою очередь сочленяется подвижно с черепом при помощи двух суставных площадок;
2. Туловищный отдел позвоночника у лягушек включает семь позвонков, т. к. у хвостатых амфибий он включает от 14 до 63;
3. Крестцовый отдел всех амфибий представлен одним позвонком –
крестцовым (рис.12);
4. Хвостовой отдел лягушек состоит из одной сросшейся хвостовой
кости – уростиля (рис.12).
16
Рис.12. Осевой скелет и тазовый пояс лягушки (вид сверху):
1 - шейный позвонок, 2 - туловищные позвонки, 3 - крестцовый позвонок, 4 - уростиль
(слившиеся хвостовые позвонки), 5 - тазовый пояс, 6 - вертлужная впадина.
Череп. В строении черепа амфибии характерно содержание в большом
количестве хряща, т. е. число окостенений невелико.
В затылочном отделе мозгового черепа в хряще образуются парные боковые затылочные кости (os accipitale taterale) каждая из которых образует мыщелок
(condylus accipitalis) для сочленения с шейным позвонком (рис.13). Для слуховой
капсулы характерно одна пара ушных костей – предушные кости (os prooticum).
Рис.13. Череп лягушки. А- сверху; Б- снизу.
1 - боковая затылочная кость, 2 - затылочный мыщелок, 3-переднеушная кость,
4 - клиновидно-обонятельная кость, 5 - носовая кость, 6- лобно-теменная кость,
7 - чешуйчатая кость, 8 - парасфеноид, 9 - небная кость, 10 - сошник, 11 - хоана,
12 - небно-квадратный хрящ, 13 - межчелюстная кость, 14 - верхнечелюстная кость,
15 - квадратно-скуловая кость, 16 - крыловидная кость, 21 - большое затылочное отверстие.
В передней части мозгового черепа имеется непарная клиновиднообонятельная кость (os sphenethmoideum). Вся остальная часть мозгового черепа
остается хрящевой, она укреплена покровными (кожными) костями. Сверху в
передней части черепа лежат треугольной формой парные удлинение носовые
кости (os nasali). Далее из слившихся лобных и теменных костей парные лобнотеменные кости (os frontoparietale). Дно мозгового черепа прикрывает хорошо
развитая покровная кость крестообразной формы – парасфеноид (os parasphon17
oideum), спереди от него находятся покровные парные небные кости (os palatinum) и парные сошники (os vomer), где сидят мелкие зубы.
Первичная нижняя челюсть – меккелев хрящ (cartilago Mekkeli) - также остается хрящевой, только самый ее передний конец окостеневает в маленькие парные
подбородочные челюстные кости (os mento-mandibulare), к которым присоединяются
покровные зубные кости (os dentale) у земноводных, лишенных зубов (рис.13).
Конечности у амфибий, представлены как и конечности других классов наземных позвоночных животных, как система, состоящая из трех рычагов, подвижно соединенных друг с другом. Ниже дается схема строения передней (рис.15) и задней (рис.16) конечности лягушки.
Висцеральный отдел черепа у земноводных также содержит большое
количество хрящевой ткани. Например, у них всю жизнь сохраняется небноквадратный хрящ (cartilago palato – quadratum), который соединяется передним концом с обонятельной областью мозгового черепа, а задним – с основанием черепа перед слуховой капсулой (рис.14)
Рис.14. Схематический разрез через слуховую область головы лягушки:
1- головной мозг, 2- слуховая капсула с полукружными каналами, 3- полость среднего
уха, 4- стремечко, 5- барабанная перепонка, 6- евстахиева труба, 7- ротовая полость.
Рис.15. Передняя конечность и плечевой пояс лягушки:
1 - плечевая кость, 2 - головка плеча, 3 - предплечье, 4 - локтевая кость, 5 - лучевая
кость, 6 - локтевой отросток, 7- запястье, 8 - пясть, 9 - фаланги пальцев, 10 - лопатка,
11 - надлопаточный хрящ, 12 - коракоид, 13 - суставная впадина для головки плеча,
14 - прокоракоидный хрящ, 15 - ключица, 16 - грудина, 17 - предгрудинник,
I- редуцированный первый палец, II-V – хорошо развитые пальцы.
18
Рис.16.Задняя конечность (А) и тазовый пояс (Б) лягушки сбоку:
1 - бедренная кость, 2 - головка бедра, 3 - голень, 4 - большая берцовая кость,
5 - малая берцовая кость, 6 - предплюсная, 7 - tibiale, 8 - fibulare, 9 - плюсна,
10 - фланги пальцев, 11 - рудимент VI пальца, 12 - подвздошная кость,
13 - седалищная кость, 14 - лобковый хрящ, 15 - вертлужная впадина, I-V - пальцы.
Характерной особенностью перехода к наземному образу жизни является также удлинение задних конечностей, обособление в них дополнительного рычага (благодаря резкому удлинению двух проксимальных косточек
предплюсны), слияние в единое целое двух костей предплечья и двух костей
голени связано также с уменьшением необходимости вращательных движений стопы и кисти при перемещении прыжками.
Передняя конечность состоит из трех отделов (плеча, предплечья и кисти), имеет четыре пальца; задняя конечность тоже состоит из трех отделов (бедра, голени и стопы с пятью пальцами). Пальцы не имеют когтей (рис.15). Задние
конечности играют важную роль при передвижении в воде и на суше (рис.16).
Наличие между пальцами задних конечностей плавательной перепонки говорит
о двойственности организации (приспособление к наземно-водному образу жизни), который в последствии исчезает у пресмыкающихся.
Выполните следующие рисунки:
1. Череп лягушки сверху и снизу
2. Позвоночный столб и прикрепленный к нему тазовый пояс сверху.
3. Передняя конечность и плечевой пояс лягушки.
4. Задняя конечность и тазовый пояс лягушки сбоку.
Контрольные вопросы
1. Перечислите способы приспособления земноводных к обитанию в
водной среде.
2. Перечислите прогрессивные признаки организма класса амфибий.
3. В какой среде развивается яйцо амфибий?
4. Назовите отделы пищеварительной системы лягушки. Оцените
степень её дифференцировки по сравнению с рыбами.
5. Назовите способы дыхания лягушки.
19
6. Какой тип дыхания является основным – легочный или кожный?
7. Как устроено среднее ухо? Назовите составляющие его компоненты.
8. Приспособлением к жизни в какой среде является среднее ухо:
водной или наземной?
9. Сколько кругов обращения у лягушки?
10. Сколько камер в сердце лягушки и какова роль каждой из них?
11. Перечислите органы половой системы самца и самки лягушки.
12. Каким путем выводятся наружу мужские половые клетки?
13. Перечислите отделы позвоночника амфибий.
14. От какой группы рыб произошли земноводные?
15. Какой принцип лежит в основе деления позвоночных на анамнии и
амниоты? Назовите, какие классы относятся к каждой из этих групп.
16. Назовите признаки, доказывающие филогенетическое родство амфибий и рыб.
Тема 3. Класс пресмыкающиеся (Reptilia)
Цель: изучить пресмыкающиеся как первый класс группы настоящих
наземных позвоночных, представители которого обладают комплексом приспособлений к обитанию на суше вне всякой связи с водной средой.
Содержание
1.Изучение внешнего строения ящерицы.
2.Вскрытие ящерицы.
3.Изучение внутреннего строения ящерицы.
4.Изучение схемы кровеносной системы рептилий.
5.Изучение центральной нервной системы.
6.Строение скелета рептилий.
7.Составление перечня особенностей этого класса как первично наземных позвоночных связанные с приспособлением к жизни в условиях относительно сухого атмосферного воздуха.
Оборудование
1. Таблицы: Схема кровеносной системы и сердца рептилий; схема
мочеполовой системы рептилий.
2. Микропрепараты: вскрытая ящерица, органы дыхания, пищеварения и мочеполовой системы.
3. Раздаточный материал: ящерицы.
4. Набор инструментов: ножницы, пинцет, ванночка с воском, булавки
для прикрепления ко дну ванночки, вата, марлевые салфетки, препаровальные иглы, лупа.
5. Смонтированный на картонных планшетах разобранный скелет
ящерицы.
20
Работа 11. Внешнее строение ящерицы
Закрепите усыпленную или фиксированную ящерицу в ванночку с
воском и внимательно рассмотрите тело ящерицы. Оно состоит из головы,
удлиненного туловища, шеи, хвоста и парных (передняя и задняя) конечностей (рис.17).
Рис.17. Внешний вид ящерицы (А) и область клоаки снизу (Б) самца:
1 - наружные ноздри, 2 - глаз, 3 - наружное ушное отверстие, 4 - когти,
5 - роговые чешуи, 6- клоака, 7- выпятившийся копулятивный мешок.
Обратите внимание, что передние и задние конечности имеют по
5 пальцев, снабженных коготками, благодаря этому у ящерицы появилась
способность передвигаться по земле и лазать по наклонной поверхности.
Рассмотрите внимательно кожу: она сухая и покрыта роговыми чешуйками. Чешуи, покрывающую спину и бока отличаются формой и размерами. Утолщения рогового слоя происходят небольшими участкамичешуями, между которыми роговой слой очень тонок (рис.18), поэтому гибкость кожи и всего тела сохраняется.
Кожные железы имеются в небольшом количестве и расположены в
задней части брюшка. Они выделяют густой жироподобный секрет и несут
специальные функции, видимо, связанные с оставлением пахучего следа,
облегчающего образование пар при размножении. Скопление желез хорошо
выражено у самцов.
Найдите рот, ноздри и глаза, снабженные веками. Верхнее веко менее
подвижно, чем нижнее, в переднем углу глаза есть мигательная перепонка
(третье веко).
Найдите позади глаз с помощью ручной лупы слуховые щели, в которых расположена барабанная перепонка.
21
Рис.18. Схема поперечного разреза кожи рода Lacerta:
1 - роговой слой (чешуя), 2 - эпидермис, 3 - кориум, 4 - пигментные клетки.
Работа 12. Вскрытие ящерицы
Фиксированную или усыпленную ящерицу положить на спину в ванночку с
воском и прикрепить булавками конечности к ванночке (рис.19). Ножницами сделайте поперечный разрез кожи от клоакального отверстия до подбородка. Лоскуты
кожи осторожно отделите от мускулов. Мышечные лоскуты вместе с кожными
отверните в сторону и приколите булавками ко дну ванночки.
Рис.19. Общее расположение внутренних органов самки кавказской агамы:
1 - правое предсердие, 2 - левое предсердие, 3 - желудочек, 4 - трахея, 5 - легкое,
6 - пищевод, 7 - желудок, 8 - двенадцатиперстная кишка, 9 - тонкая кишка, 10 - толстая кишка, 11 - зачаточный слепой вырост кишки, 12 - прямая кишка, 13 - полость
клоаки, 14 - поджелудочная железа, 15 - селезенка, 16 - печень, 17 - желчный пузырь,
18 - желчный проток, 19 - яичник, 20 - яйцевод, 21 - почка, 22 - мочевой пузырь.
22
Рассмотрите общее расположение внутренностей и обратите внимание
на черную пигментированную брюшину, выстилающую внутреннюю поверхность брюшной полости.
Расположите кишечник по боковой стороне препарата, чтобы открыть
для рассмотрения скрытые под ним внутренние органы.
Работа 13. Внутреннее строение ящерицы
В верхней части полости тела видно сердце. Освободите его от околосердечной сумки, надрезав ее, и найдите два тонкостенных предсердия и более массивный и толстостенный желудочек. Сердце трехкамерное, но благодаря наличию
в желудочке неполной перегородки кровь смешивается лишь частично.
Организм ящерицы снабжается смешанной кровью, которая содержит
кислорода больше, чем смешанная кровь лягушки.
Удалите сердце и рассмотрите органы дыхания – гортанную щель,
гортань, длинную трахею, образованную неполными хрящевыми кольцами,
короткие бронхи, легкие, имеющие вид продолговатых мешков. Стенки легких более ячеисты, чем у земноводных, так как кожное дыхание у рептилий
исключено. Акт дыхания у ящериц происходит путем расширения и сжатия
грудной клетки под действием специальной мускулатуры.
Затем рассмотрите плоский, тонкий суживающийся кпереди язык, раздваивающийся на конце. Он очень подвижен и помогает в захвате, проглатывании пищи, а также выполняет функцию органа осязания. Кроме того, когда
язык убирается в рот, его кончики попадают в особые углубления, снабженные чувствительными нервными окончаниями – якобсонов орган, воспринимающий химическое раздражение от прилипших к языку частиц.
На вскрытой ящерице хорошо видно, что пищевод (eеsophagus) переходит в желудок (gaster). Для рассмотрения желудка следует отодвинуть
массивную печень (hepar), частично подразделенную на две доли. Найдите на
внутренней стороне печени овальный желчный пузырь (vesica fellea). Желудок переходит в двенадцатиперстную кишку (diodenum). В петле двенадцатиперстной кишки видна поджелудочная железа (pancreas).
Далее проследите, как короткая тонкая кишка переходит в толстый
кишечник. Обратите внимание, что толстый кишечник в задней части принимает протоки мочеполовой системы и образует клоаку (cloaca).
Рядом с желудком, ближе к концу его, находится небольшая удлиненная красноватая (на свежем материале) селезенка (lien).
Затем рассмотрим половую систему самца и самки.
Найдите у самца пару бобовидных семенников (testis, рис.20), расположенных по бокам позвоночного столба в поясничном отделе и подвешенных на брыжейке в задней спинной части брюшной полости.
23
Рис. 20. Мочеполовая система самца
кавказской агамы.
1 -почка, 2 - мочевой пузырь, 3 - семенник, 4
- придаток семенника, 5 - семяпровод,
6 - мочеполовое отверстие, 7 совокупительный мешок, 8 - полость клоаки,
9 - прямая кишка.
Рядом с семенником с наружной стороны видны извитые придатки семенников (epididymis), от которых идут семяпроводы (vas deferens). Перед
самым впадением в клоаку семяпроводы сливаются с мочеточниками и открываются в клоаке общими отверстиями. Придатки семенника представляют собой остатки переднего отдела туловищной (мезонефрической) почки, а
семяпроводы гомологичны выводному протоку этой почки – вольфову каналу. В боковых стенках клоаки у самцов располагаются два полых выроста,
которые могут выворачиваться через отверстие клоаки наружу. Они играют
роль совокупительных органов.
Найдите у самки в поясничной области по сторонам позвоночного
столба гроздевидные парные яичники (ovarium), подвешенные на брыжейке.
Рассмотрите сильно извитые трубки яйцевода (рис.21), открывающие воронками в полость тела, а другим концом они открываются в клоаку, гамологично мюллеровым канала. Нижние отделы яйцеводов у ящериц часто бывают
расширенными и тогда получают название «матки». Вольфовые каналы у
самок редуцированы.
24
Рис. 21. Мочеполовая система самки кавказской агамы:
1 -почка, 2 - мочевой пузырь, 3 - мочевое отверстие, 4 - яичник, 5 - яйцевод,
6 - воронка яйцевода, 7 - половое отверстие, 8 - полость клоаки, 9 - прямая кишка.
Затем найдите прилегающие к половым железам самца и самки надпочечники, имеющие вид продолговатых оранжево-желтых образований. Начиная с пресмыкающихся, на смену туловищным появляются тазовые почки.
Рассмотрите открывающийся в клоаку тонкостенный мочевой пузырь.
Зарисуйте контур тела ящерицы и по мере изучения внутреннего
строения врисовывайте расположение органов и обозначьте на рисунке.
25
Работа 14. Кровеносная система ящерицы
Изучите по таблице или рис. 22 кровеносную систему рептилии.
Рис.22. Схема кровеносной системы и сердце рептилий
(белым цветом показаны сосуды с артериальной кровью;
пунктиром – со смешанной; черным цветом – с венозной).
1 -правое предсердие, 2 - левое предсердие, 3 - левая половина желудочка, 4 - правая
половина желудочка, 5 - правая легочная артерия, 6 - правая дуга аорты, 7 - левая дуга
аорты, 8 - левый боталлов проток, 9 - левая подключичная артерия, 10 - левая сонная
артерия, 11 - кишечная артерия, 12 - почки, 13 - левая подвздошная артерия,
14 - хвостовая артерия, 15 - хвостовая вена, 16- правая бедренная вена, 17 - правая
воротная вена почек, 18 - брюшная вена, 19 - воротная вена печени, 20 - печеночная
вена, 21- задняя полая вена, 22 - правая передняя полая вена, 23 - правая подключичная вена, 24 - правая яремная вена, 25 - правая легочная вена.
26
Работа 15. Центральная нервная система ящерицы
Изучите по таблице или рис.23 центральную нервную систему.
Центральная нервная система характеризуется возрастанием размеров
головного мозга (рис.23) и прогрессивным развитием полушарий переднего
мозга и мозжечка. Обонятельные доли меньше, чем у лягушки. На рис.23
заметен теменной орган, по строению подобный глазу и способный воспринимать световые раздражения. Средний мозг имеет вид двухолмия.
Рис. 23. Головной мозг ящерицы. I-сверху, II-снизу, III-сбоку:
1 - полушария переднего мозга, 2 - обонятельная доля, 3 - полосатое тело,
4 - промежуточный мозг, 5 - теменной орган, 6 - гипофиз, 7 - средний мозг,
8 - перекрест зрительных нервов (хиазма), 9 - мозжечок, 10 - четвертый желудочек,
11- продолговатый мозг, 12 - спинной мозг.
Зарисуйте головной мозг ящерицы сверху.
27
Работа 16. Строение скелета рептилий
Рассмотрите строение скелета рептилий по таблице или рис.24, 25, 26.
Рис.24. Череп ящерицы Lacerta (по Паркеру). А – вид сверху,
Б – вид снизу, В – вид сбоку:
1 - затылочное отверстие, 2 - боковая затылочная кость, 3 - верхняя затылочная кость,
4-основная затылочная кость, 5- затылочный мыщелок, 6- основная клиновидная
кость, 7 - сошник, 8 - хоана, 9 - парасфенойд, 10 - теменная кость, 11 - межтеменная
кость с отверстием для теменного органа, 12 - лобная кость, 13- носовая кость,
14 - межчелюстная кость, 15 - верхнечелюстная кость, 16 - предлобная кость,
17 - слезная кость, 18 - надглазные кости, 19 - заднелобная или заглазничная кость,
20 - чешуйчатая кость, 21 - надвисочная кость, 22 - скуловая кость, 23 - ноздря,
24 - квадратная кость, 25 - небная кость, 26 - крыловидная кость, 27 - верхнекрыловидная, или столбчатая кость, 28- поперечная кость, 29 - сочленовная кость,
30 - зубная кость, 31- надугловая кость, 32 - венечная кость.
28
У большинства групп пресмыкающихся в процессе редукции вторичной крыши черепа образовались две височные ямы: верхняя, ограниченная
снаружи верхней височной дугой (заднелобная и чешуйчатые кости), и боковая, ограниченная сверху верхней, а снаружи нижней (скуловая и квадратноскуловая кости) височными дугами. У некоторых видов рептилий эволюция
височной области черепа пошла по пути образования только одной височной
ямы, ограниченной единственной височной дугой.
Плечевой пояс (рис.25) пресмыкающихся состоит из лопатки (scapula)
и обращенного в вентральную сторону коракоида (cocacoideum). Обе эти
кости принимают участие в образовании суставной ямки для прикрепления
передней конечности.
Рис.25 Плечевой пояс и передняя конечность ящерицы Lacerta:
1 - ключица, 2 - надлопаточный хрящ, 3 - лопатка, 4 - коракойда, 5 - ребра,
6 - грудина, 7 - прокориойдный хрящ, 8 - надгрудинник, 9 - плечо, 10 - локтевая кость,
11 - лучевая кость, 12 - запястье, 13 - пясть, 14 - фаланги пальцев.
Тазовый пояс (рис.26) состоит из двух симметричных половин, соединенных хрящем. Каждая половина образована тремя костями: подвздошной
(ilium), лобковой (pubis) и седалищной (ischium). Таз у рептилий закрыт:
правая и левая лобковые и седалищные кости на брюшной стороне сращены
между собой.
Конечности пресмыкающихся (рис.26) построены по типичной схеме
наземных позвоночных.
29
Рис.26. Тазовый пояс ящерицы:
1 - суставная впадина для головки бедра, 2 - подвздошная,
3 - лобковая, 4 - седалищная кости, 5 - симфиз.
Работа 17. Изучение специфических черт в строении рептилий
Составление перечня специфических особенностей этого класса как
первично наземных позвоночных, связанных с приспособлением к жизни в
условиях относительно сухого атмосферного воздуха.
Пресмыкающиеся (reptilia) – первый класс группы настоящих наземных позвоночных, представители которых обладают комплексом приспособлений к обитанию на суше вне всякой связи с водной средой:
1. Кожный покров.
2. Прогрессивное развитие дыхательной системы, (появилась трахея, бронхи).
3. Преобразование выделительной системы (утрата связи почек с полостью тела и усиление системы обратного всасывания воды из первичной
мочи в кровь).
4. Преобразование происходит и в кровеносной системе рептилий
(схема разделения потоков венозной и артериальной крови в сердце рептилий) появление 4 - камерного сердца (у крокодилов).
5. Центральная нервная система характеризуется возрастанием размеров головного мозга.
6. Эволюционные изменения крыши черепа.
7. Конечности пятипалые, оканчиваются когтями.
8. Появление большого разнообразия жизненных форм, отражающих
приспособления к различным условиям обитания (по типу питания встречаются растительноядные (черепахи) и плотоядные).
30
Контрольные вопросы
1. Перечислите прогрессивные признаки организма класса рептилий.
2. Сколько кругов кровообращения у рептилий.
3. Строение сердца. У кого появляется четырехкамерное сердце.
4. Кожный покров и ее значение.
5. Пищеварительная система рептилий.
6. Наличие кожных желез, если таковые имеются и их значение.
7. Главные особенности выделительной системы.
8. Перечислите органы половой системы. Оплодотворение, среда для развития яйца, строение яйца и тип развития (развитие без метаморфоза, прямое).
9. Строение опорно-двигательной системы.
10. Сравните кожный покров земноводных и рептилий, их отличительные способности.
Тема 4. Класс птиц (Aves)
Цель: изучить особенности строения и жизнедеятельности птиц в связи с приспособлением к полету.
Содержание
1. Изучение внешнего вида птиц.
2. Вскрытие и изучение внутреннего строения птиц.
3. Изучение схемы кровеносной системы.
4. Изучение скелета птиц.
5. Пояснить роль птиц в жизни биосферы.
Оборудование
1. Таблица строения птиц; схема кровеносной системы и строения
сердца птиц.
2. Микропрепараты: свежеумерщвленный или усыпленный эфиром
голубь, органы дыхания и пищеварения голубя, головной мозг, мочеполовая
система голубя. Приготовить скелет голубя.
3. Раздаточный материал: голубь.
4. Набор инструментов: скальпель, ванночка, пинцет, ножницы хирургические, иглы препаровальные, стеклянная трубочка с оттянутым концом, нитки, вата, салфетки марлевые, лупа 4-6 х, микроскоп, предметные
стекла.
31
Работа 18. Внешнее строение птиц (Aves)
Обратите внимание на приспособленность голубя к полету: обтекаемая
форма тела, хорошо развитые крылья, черепицеобразное расположение контурных перьев, которое образует полный и прочный покров, имеющий значение в полете и для регуляции температуры.
Обратите внимание на дифференцировку тела на отделы: голову, шею,
туловище, конечности (переднее из них превратились в крылья) и короткий
хвостовой отдел.
Рассмотрите голову голубя: она сравнительно небольшая, заканчивается роговым клювом, у основания расположены щелевидные ноздри, открывающиеся в ротовую полость. Клюв представляет собой сильно вытянутые
кости челюсти, покрытые роговым веществом и состоящие из надклювья
(верхней челюсти) и подклювья (нижняя челюсть). Обратите внимание, что,
основание надклювья покрыто беловатой пленкой (восковица) и служит органом осязания голубя. Форма клюва зависит от характера корма и способов
его добывания.
Раскройте клюв и проведите пальцем или ручкой скальпеля по челюстям –
они лишены зубов. На дне роговой полости виден узкий заостренный язык.
Выдерните одно из крупных перьев и рассмотрите его строение (рис.27).
Контурные перья состоят из полого стержня, к которому применяются
более или менее симметрично две боковые пластинки – опахала. Нижняя
часть стержня, погруженная в кожу, носит название очина; большая верхняя
часть стержня, к которой прикреплены опахала, называется стволом. Опахало
состоит из многочисленных длинных бородок первого порядка. Последние
снабжены очень мелкими крючочками, сцепляющими бородки второго порядка между собой. В итоге опахало представляет упругую эластичную пластинку. Контурные перья являются основой оперения. Они предохраняют
тело от потери тепла и механических воздействий, образуют гребную лопасть
крыла и рулевую плоскость хвоста.
32
Рис.27. Контурное перо:
1- ствол (стержень), 2- очин, 3 - отверстие очина, 4 - душка, 5 - наружное опахало,
6 - внутреннее опахало, 7 - пуховая часть опахала, 8 - добавочный стержень.
Рассмотрите глаз голубя, верхнее и нижнее веко; нижние веки более
развиты, чем верхние и во внутреннем углу глаза находится третье веко – в
виде полупрозрачной мигательной пленки. Найдите слуховые отверстия наружного уха.
Обратите внимание, что шея голубя длинная, гибкая при неподвижном
туловище. Шейные позвонки чрезвычайно подвижны, в чем можно убедиться,
вращая голову голубя. Захватывая пищу, птица сгибает шею, а не туловище.
Туловище голубя плотное, неподвижное. Его неподвижность обусловлена сращением многих позвонков между собой, с крестцом и тазовыми костями.
Рассмотрите хвостовой отдел тела: здесь начинаются длинные хвостовые перья, которые называются рулевыми. У основания хвоста рулевые перья
покрыты (сверху и снизу) кроющими перьями. Найдите в задней части туловища отверстие клоаки (cloaca), ограниченное узким валиком голой кожи.
33
На спинной поверхности у основания хвоста прощупывается парная копчиковая железа; раздвинув перья, легко увидеть ее сосочек. При надавливании
на железу из сосочка появляется капелька секрета. Жирными выделениями
этой железы голубь смазывает перья. Участки с перьями на теле большинства
птиц называются птерилии, а лишенные перьев – аптерии. Такое расположение перьев облегчает сокращение мышц во время полета (рис.28)
Рис.28. Расположение птерилий (1) и аптерий (2) на коже голубя.
Рассмотрите заднюю пару конечностей (ноги), они имеют 4 пальца с
когтями; из них три пальца направлены вперед, один назад. Верхняя часть
ног покрыта перьями, а нижняя – роговыми чешуями, сходными с роговой
чешуей рептилий.
Передние конечности птиц превратились в крылья, как и передние конечности наземных позвоночных, они состоят из плеча, предплечья и кисти.
На крыльях расположены крупные контурные перья (рис.29), своими боковыми краями они налегают друг на друга; благодаря такому расположению
перьев образуется плотная и упругая поверхность крыла, которая имеет значение при полете.
34
Рис.29. Крыло голубя:
1 - кроющие перья, 2 - малые маховые, 3 - большие маховые, 4 - крылышко.
Работа 19. Вскрытие птиц
Положите голубя брюшной стороной вверх на препаровальную доску,
шпагатом привяжите за крылья и ноги к крючкам, имеющимся на углах препаровальной доски. Выщиплите смоченными в воде руками перья по средней
линии тела на брюшке, груди и шее голубя. Выщипленное перо и пух сложите в банку с водой, чтобы они не разлетелись.
Осторожно, придерживая пинцетом и приподнимая кожу голубя, ножницами разрежьте ее от отверстия клоаки до головы. Кровь, выступающая
при вскрытии из перерезанных сосудов, необходимо удалять ватными тампонами.
Найдите в области шеи пищевод с зобом, длинную трахею, верхнюю и
нижнюю (певчую) гортань – утолщение трахеи перед началом разветвления
ее на бронхи (рис.30).
35
Рис.30. Вскрытый голубь, самец:
1 - пищевод, 2 - зоб, 3 - железистый желудок, 4 - мускульный желудок, 5 - двенадцатиперстная кишка, 6 - поджелудочная железа, 7 - печень, 8 - тонкая кишка, 9 - слепые выросты, 10 - клоака, 11 - трахея, 12 - легкое, 13 - сердце, 14 - почка,
15 - мочеточник, 16 - семенник, 17 - семяпровод.
Пальцами раздвинуть кожу в стороны от разрезов (рис. 31), при этом
обнажается киль грудины.
Надрежьте трахею, вставьте в нее стеклянную трубочку и вдувайте
воздух и вы увидите, как наполняясь воздухом, воздушные мешки приподнимают внутренности. Благодаря воздушным мешкам осуществляется двойное дыхание птиц и способствует уменьшению удельного веса птицы.
Рис.31. Последовательность проведения вскрытия птицы:
1 - киль грудины, 2 - большая грудинная мышца, 3 - подключичная мышца,
4 - вилочка, 5 - коракоид, 6 - пучок кровеносных сосудов, уходящих
в грудные мышцы, 7 - ребра, 8 - зоб.
36
Для удобства рассмотрения органов пищеварения перережьте ножницами конец пищевода и толстую кишку перед клоакой. Рассматривая пищеварительную систему (рис.32), обратите внимание на приспособленность ее к образу жизни. Ротовая полость ведет в короткую глотку, переходящую в длинный
тонкий пищевод. Расширение пищевода образует зоб, где не размельченная
пища подвергается размельчению. Далее пища направляется в железистый
желудок, при разрезе хорошо видно, что стенки толстые, покрыты изнутри
роговой кутикулой. Затем пища поступает в двенадцатиперстную кишку. На
границе между тонкой и толстой кишкой находятся слепые выросты.
Рис.32. Схема пищеварительной системы голубя.
А – общий вид, Б – вскрытый желудок:
1 - пищевод, 2 - зоб, 3 - железистый желудок, 4 - мускульный желудок,
5 - двенадцатиперстная кишка, 6 - поджелудочная железа, 7 - печень, 8 - желчные
протоки, 9 - селезенка, 10 - петли тонкой кишки, 11 - прямая кишка, 12 - клоака,
13 - слепые кишки, 14 - кутикула мускульного желудка,
15 - вход в двенадцатиперстную кишку.
В верхней части полости тела лежит крупное сердце (cor), его покрывает
тонкостенная околосердечная сумка (pericardium). Пинцетом осторожно оттяните и разрежьте околосердечную сумку, в верхней части сердца хорошо видны два
отчетливо отделенных друг от друга предсердия: правое - более крупное (atrium
dextrum) и левое - несколько меньшее (atrium simistrum). Границу между предсер37
диями и желудками обычно обозначает полоска жира. Сердце у птиц,
следовательно, четырехкамерное – два предсердия и два желудочка.
В глубине брюшной полости по бокам позвоночного столба находятся
два семенника (у самца голубя) бобовидной формы. От семенников отходят
семяпроводы, впадающие в клоаку (рис.33, А). Найдите у самки один гроздевидный яичник, расположенный с левой стороны полости тела (правый яичник редуцирован), яйцевод начинается воронкой около яичника и впадает в
клоаку (рис.33, Б), мочевого пузыря у птиц нет.
Рис.33. Мочеполовая система голубя. А – самец, Б – самка:
1 - почки, 2 - мочеточник, 3 - полость клоаки, 4 - надпочечник, 5 - семенник,
6 - придаток семенника, 7 - семяпровод, 8 - семенной пузырек, 9 - яичник, 10 - левый
яйцевод, 11 - воронка яйцевода, 12 - остаток редуцированного правого яйцевода,
13 - прямая кишка, 14 - мочевое отверстие, 15 - половое отверстие.
Найдите у переднего края почек надпочечники – железы внутренней
секреции.
38
Отрежьте голову птицы вместе с частью шеи. Возьмите голову голубя
в левую руку, клювом к себе, острым скальпелем срежьте кости черепа, с
задней части. С помощью пинцета осторожно отламывайте кости по кусочкам, пока не откроется мозг голубя.
Обратите внимание, что полушария переднего мозга сильно развиты.
Средний мозг представлен двухолмием – зрительными долями, крупными, и
хорошо развитыми. Мозжечок голубя очень большой и имеет поперечную
исчерченность. Развитие мозжечка связано со сложными движениями тела
(рис.34).
Рис. 34. Головной мозг голубя:
1 - обонятельные доли переднего мозга, 2 - большие полушария, зрительные доли
среднего мозга, 3 - мозжечок, 4 - продолговатый мозг.
Работа 20. Изучение кровеносной системы
Изучение по таблице или рис.35 кровеносной системы и сердца птицы.
Рис.35 Схема кровеносной системы и сердца птицы:
1 - правое предсердие, 2 - левое предсердие, 3 - левый желудочек, 4 - правый желудочек, 5 - правая легочная артерия, 6 - дуга аорты, 7 - безымянные артерии, 8 - левая
39
сонная артерия, 9 - левая подключичная артерия, 10 - левая грудная артерия,
11 - спинная аорта, 12 - почки, 13 - левая подвздошная артерия, 14 - хвостовая артерия, 15 - хвостовая вена, 16 - правая бедренная вена, 17 - правая воротная вена почек,
18 - копчико-брыжеечная вена, 19 - воротная вена печени, 20 - печеночная вена,
21 - задняя полая вена, 22 - правая передняя полая вена, 23 - правая подключичная
вена, 24 - правая яремная вена, 25 - правая легочная вена.
Работа 21. Изучение скелета птиц
Как и у других высших позвоночных, скелет птиц подразделяется на
осевой скелет и связанную с ним грудную клетку, череп, скелет конечностей
и их поясов (рис.36).
Рис.36 Скелет голубя:
1 - шейные позвонки, 2 - грудные позвонки, 3 - хвостовые позвонки, 4 - пигостиль,
5 - спинная часть ребра с крючковидным отростком, 6 - брюшная часть ребра,
7 - грудина, 8 - киль грудины, 9 - лопатка, 10 - коракоид, 11 - вилочка, 12 - плечо,
13 - лучевая кость, 14- локтевая кость, 15 - пястно-запястная кость (пряжка), 16 - первый палец, 17 - второй палец, 18 - третий палец, 19 - подвздошная кость, 20 - седалищная кость, 21 - лобковая кость, 22 - бедро, 23 - голень, 24 - цевка,
25 - первый палец, 26 - четвертый палец.
40
Осевой скелет подразделяется на пять отделов: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой. Число шейных позвонков изменчиво – от 11 до 25.
Прочность соединения позвонков усиливается наличием суставных остатков на
основаниях верхних дуг, образующих между собой скользящие суставы.
Шейные ребра рудиментарны и срастаются с шейными позвонками,
образуя канал, по которому проходят позвоночная артерия и шейный симпатрический нерв. Грудных позвонков у птиц 3-10. Они срастаются, образуя
спинную кость, и очень тугим суставом соединяются со сложным крестцом.
Благодаря этому туловищный отдел осевого скелета становится неподвижным. К грудным позвонкам подвижно причленяются ребра. Каждое ребро
состоит из двух отделов – спинного и брюшного.
Рис.37. Череп молодого голубя, А – сбоку, Б – снизу, В – сверху:
1 - основная затылочная кость, 2 - боковая затылочная кость,
3 - затылочный мыщелок, 4 - большое затылочное отверстие, 5 - верхняя затылочная
кость, 6 - наружный слуховой проход, 7 - основная височная кость, 8 - клювовидный
отросток, 9 - боковая клиновидная кость, 10- глазоклиновидная кость, 11 - межглазничная перегородка, 12 - средняя обонятельная кость, 13 - теменная кость, 14 - лобная
кость, 15 - носовая кость, 16 - предлобная кость, 17 - предчелюстная кость, 18 - верхнечелюстная кость, 19 - скуловая кость, 20 - квадратно-скуловая кость, 21 - чешуйчатая кость, 22 - квадратная кость, 23 - сошник, 24 - крыловидная кость, 25 - сочленовая
кость, 26 - зубная кость, 27 - угловая кость, 28 - небная кость.
41
Череп (рис.37) птиц относительно легок. Резко увеличен объем мозговой коробки, глазницы большие, челюсти лишены зубов.
Верхняя часть клюва (надклювье) образована сильно разросшимися и
слившимися предчелюстными костями.
Пояс передних конечностей (плечевой пояс) птиц образован парными
коракоидами, лопатками и ключицами. Скелет передней конечности, превратившейся в крыло, подвергся значительным изменениям. Плечо (humerus)
представляет собой мощную трубчатую кость. Характер суставных поверхностей локтевого сустава обеспечивает прочное соединение костей плеча и
предплечья, и ограничивает вращательные движения и в этом суставе. При
этом сохраняется большая подвижность в одной плоскости – плоскости крыла, что дает возможность птице складывать крыло в покое и изменять его
площадь при изменении режима полета. Резко редуцируется скелет пальцев.
Сохраняются две фаланги II пальца. От I пальца сохраняется одна фаланга (рис.38), к ней прикрепляется пучок перьев, образующих крылышко
(alula); III палец представлен также одной фалангой, прикрепленной к основанию первой фаланги II пальца. Эти преобразования в скелете кисти обеспечивают прочную опору для первостепенных маховых перьев – части крыла, несущей в полете наибольшую нагрузку.
Рис.38. Схема скелета крыла и расположения маховых перьев:
1- первостепенные маховые, 2 - второстепенные моховые, 3 - третьестепенные
моховые, 4 - крылышко, 5 - связка, укрепляющая основания моховых перьев,
6 - кожистая летательная перепонка, 7- плечо, 8 - лучевая кость, 9 - локтевая кость,
10 - кисть, 11- фаланга I пальца.
42
Тазовый пояс состоит из трех пар срастающихся вместе костей: широкая и длинная подвздошная кость срастается со сложным крестцом. К ее
наружному краю прирастает седалищная кость, с которой срастается палочковидная лобковая кость. Все три кости участвуют в образовании вертлужной впадины, в которую входит, образуя тазобедренный сустав, головка бедра. Лобковые и седалищные кости у птиц не срастаются друг с другом по
средней линии тела, такой таз называют открытым. Он дает возможность
откладывать крупные яйца и, может быть, способствует интенсификации
дыхания, не ограничивая подвижности брюшной стенки в тазовой области.
Из мышц передней конечности хорошо развита подключичная мышца:
(musculus subclavius) прикрепляется на коракоиде, теле и гребне грудины, а
ее сухожилие оканчивается на головке плеча, сокращение этой мышцы поднимает крыло. Над ней лежит, прикрепляясь к грудине и ее килю, к коракоиду и коракоидно-ключичной связке, большая грудная мышца (pectoralis
mojor), опускающая в полете крыло, ее сухожилие прикрепляется тоже к
головке плеча. Обе большие грудные мышцы составляют от 10 до 25% от
общей массы птицы и превышают массу подключичных мышц в 3-20 раз.
Кроме этого, работой крыла в полете управляют еще несколько десятков
более мелких мышц, располагающихся на туловище, плече и предплечье.
Зарисуйте внутреннее строение птиц и на рисунке обозначьте:
1. Сердце
8. Зоб
2. Легкие
9. Поджелудочная железа
3. Желудок
10. Клоака
4. Двенадцатиперстную кишку
11. Почки
5. Тонкий и толстый кишечник
12. Семенник
6. Трахею
13. Семяпровод
7. Пищевод
14. Мочеточник
Контрольные вопросы
1. Перечислите древние «рептилийные» признаки птиц на примере голубя.
2. Перечислите новые «птичьи» признаки, отличающие птиц от рептилий.
3. Перечислите прогрессивные черты организации птиц и приспособленность к полету.
4. Расскажите о строении пера.
5. Строение и функционирование пищеварительного аппарата.
6. Круги кровообращения.
7. Строение сердца
8. Размножение птиц.
9. Развитие яйца.
43
Тема 5. Класс млекопитающие (Mammalia)
Цель: изучить характерные признаки наиболее прогрессивной группы
позвоночных, от которой ведет своё начало и семейство гоминид.
Содержание
1. Изучение внешнего строения мелких млекопитающих.
2. Вскрытие мелких млекопитающих (мышь, полевка, хомяк и др.).
3. Изучение внутреннего строения крысы.
Оборудование
1. Таблицы и схемы: систематика позвоночных; строение млекопитающих; схема кровеносной системы млекопитающих; головной мозг различных позвоночных.
2. Макропрепараты: внутреннее строение крысы; головной мозг
крысы; мочеполовая система крысы; зародыш мелких млекопитающих в
матке; скелеты мелких млекопитающих.
3. Набор инструментов для вскрытия, ванночки для вскрытия, марлевые салфетки, этиловый спирт, вата.
Работа 22. Внешнее строение мелких млекопитающих
(на примере крысы Rattus norvegicus)
Усыпленную эфиром крысу (или мелких млекопитающих: мыши, полевки, кроты, землеройки и т.д.) положите в ванночку на спинную сторону.
Тело крысы или полевки покрыто волосяным покровом за исключением, если
это крыса, то лап и хвоста, у остальных грызунов они покрыты волосами. На
хвосте у крысы видны роговые чешуи, свидетельствующие о сходстве с пресмыкающимися. Рассматривая голову крысы, обратите внимание на наличие
ушных раковин (наружное ухо): они отсутствуют (или очень слабо развиты)
у некоторых представителей отряда насекомоядных (кроты, землеройки,
куторы и т.д.), на верхней губе жесткие волосы (вибриссы) Верхняя губа, как
и у всех грызунов, раздвоена; зубцы гетеродонтные, верхние зубы имеют
характерную для грызунов долотообразную форму. На брюшной стороне
крысы-самки найдите парные молочные железы, у самца – мошонку, где
находятся семенники.
Работа 23. Вскрытие крысы (или мелких млекопитающих)
Положите крысу или другой вид млекопитающего в ванночку спинной
стороной вниз и приступайте к вскрытию. Пинцетом захватите кожу внизу
44
живота и делайте ножницами продольный разрез от анального отверстия до нижней челюсти. После этого сделайте поперечные разрезы кожи на
уровне передних и задних конечностей, отсепаруйте кожу, отведите в стороны и приколите булавками или препаровальными иглами ко дну ванночки.
Затем сделайте такие же разрезы (срединный и поперечные) мышечного слоя и также отверните мышечные лоскуты.
Вскройте грудную клетку. Для этого приподнимите пинцетом мечевидный отросток, осторожно отделите диафрагму, перережьте ребра с обеих
сторон и сделайте косые разрезы ребер по направлению от боков к шее; после этого удалите вырезанную грудину с ребрами. Рассмотрите расположение внутренних органов.
Работа 24. Внутреннее строение млекопитающего (на примере крысы)
Прежде всего найдите диафрагму, разделяющую грудную и брюшную
полости. Затем рассмотрите расположение органов грудной полости. Начните с органов дыхания.
Найдите трахею, состоящую из хрящевых колец, и место, где она делится на два бронха. Найдите легкие. Обратите внимание, что каждое легкое
состоит из нескольких долей.
Затем рассмотрите сердце, заключенное в перикард. Разрежьте околосердечную сумку, освободите сердце и рассмотрите предсердия и желудочки.
Осторожно разрежьте оба желудочка и сравните толщину их стенок. Над
сердцем найдите вилочковую железу.
Рассмотрите органы брюшной полости, начав с пищеварительной системы.
Найдите пищевод, прободающий диафрагму, расположенный слева
под диафрагмой, объемистый желудок, двенадцатиперстную кишку с поджелудочной железой. Затем ножницами (осторожно!) перережьте брыжейку
кишечника, вынесите его в сторону и рассмотрите отделы кишечника. Найдите тонкий кишечник, объемистую слепую кишку с червеобразным придатком на конце (рис.39). Обязательно найдите место входа тонкой и место выхода толстой кишки из слепой. Затем рассмотрите толстый кишечник и прямую кишку. Сравните между собой длину различных отделов кишечника с
длиной туловища. Обратите внимание на соотношение общей длины кишечника и длины туловища и сопоставьте с аналогичными данными в классе
рептилий. Оцените степень дифференцировки пищеварительной системы у
млекопитающих по сравнению с рептилиями.
45
Рис.39. Общее расположение внутренних органов самки крысы:
1 – сердце; 2 – левая дуга аорты; 3 – гортань; 4 – трахея; 5 – легкое; 6 – диафрагма;
7 – околоушная слюнная железа; 8 – пищевод; 9 – желудок; 10 – двенадцатиперстная
кишка; 11 – поджелудочная железа; 12 – тонкая кишка; 13 – толстая кишка; 14 – слепая кишка; 15 – прямая кишка; 16 – анальное отверстие; 17 – печень; 16 – селезенка;
19 – почка; 20 – мочеточник; 21 – мочевой пузырь; 22 – яичник; 23 – яйцевод; 24 – рог
матки; 25 – матка; 26 – влагалище; 27 – выделительное отверстие; 28 – половое отверстие; 29 – грудная полость; 30 – брюшная полость.
Справа под диафрагмой видна красно-бурая печень, разделенная на
доли разной величины (рис.39). Желчного пузыря у крыс нет (у мышей и
полёвок есть).
Слева от желудка найдите уплощенную, вытянутой формы селезенку
темно-красного цвета.
Затем рассмотрите органы выделения. Найдите по бокам позвоночника
почки бобовидной формы. Левая почка расположена ниже правой. На верхнем полюсе почки увидите конусовидные надпочечники розового цвета. От
каждой почки отходит мочеточник в виде тонкой трубочки; мочеточники
направляются вниз и впадают в мочевой пузырь (рис.39).
Рассмотрите половую систему. У самца найдите семенники, расположенные в мошонке (рис.40). Чтобы извлечь их, слегка надавите пинцетом на
мошонку, после чего семенники выйдут в брюшную полость. Семенник имеет овальную форму. С наружной стороны к нему плотно прилегает эпидидимис, от внутренней стороны отходит семяпровод. Если семенник остался в
46
мошонке, то виден семяпровод, который выходит из неё, идет к лонному
сочленению и впадает в мочеиспускательный канал, образуя перед этим гребенчатой формы вырост – семенной пузырек. Более детально придатки половой системы самца рассмотрите на других видах млекопитающих.
A
Б
Рис 40. Мочеполовые органы крысы (I – cамца; II – самки):
1 – семенник; 2 – придаток семенника; 3 – семяпровод; 4 – семенные пузыри;
5 – предстательная железа; 6 -мочевой пузырь; 7 – мочеточник: 8 – почка; 9 – мошонка;
10 – паховый канал; 11 – яичник; 12 – фаллопиева труба; 13 – матка; 14 – влагалище.
У самки найдите непарное влагалище, расположенное спереди от конечного отдела прямой кишки, и отходящие от него по направлению к задним полюсам почек широкие и длинные рога матки (рис.40Б). Резко суживаясь, рога матки переходят в яйцеводы, имеющие вид тонких, сильно извитых
трубочек, вплотную прилегающих к яичникам (но непосредственно не соединенных с ними).
Яичники, окруженные жировой тканью, находятся на уровне заднего
полюса почек. Чтобы увидеть яичники и яйцеводы, надо их выделить из жировой ткани. Яичник имеет небольшие размеры, зернистую поверхность и
розовую окраску.
Зарисуйте внутреннее строение крысы:
На рисунке должны быть обозначены:
1. Трахея;
13. Поджелудочная железа;
2. Легкие;
14. Печень;
3. Сердце;
15. Селезенка;
4. Диафрагма;
16. Почки;
47
5.
6.
7.
8.
Зобная железа;
Пищевод;
Желудок;
Двенадцатиперстная кишка;
9.
10.
11.
12.
Тонкая кишка;
Слепая кишка;
Толстый кишечник;
Прямая кишка;
17.
18.
19.
20.
Надпочечники;
Мочеточники;
Мочевой пузырь;
Половая система самки (яичники,
яйцеводы, вагина, рога матки);
21. Половая система самца (семенники, эпидидимис, семяпроводы,
семенные пузырьки).
Работа 25. Кровеносная система крысы
Изучите по таблице или рис.41 кровеносную систему крысы.
Рис.41. Схема кровеносной
системы крысы:
1 – предсердия; 2 – желудочки; 3 – левая
дуга аорты; 4 – безымянная артерия; 5 –
левая подключичная артерия; 6 – правая
подключичная артерия; 7 – сонные артерии; 8 – спинная аорта; 9 – внутренностная артерия; 10 – передняя брыжеечная
артерия; 11 – почечная артерия; 12 –
задняя брыжеечная артерия; 13 – половая
артерия; 14 – подвздошная артерия; 15 –
хвостовая артерия; 16 – передняя полая
вена; 17 – яремные вены; 1 8 – подключичные вены; 19 – хвостовая вена; 20 –
подвздошная вена; 21 – брыжеечная
вена; 22 – воротная система печени; 23 –
печеночная вена; 24 – задняя полая вена;
25 – легочная артерия; 26 – легочная
вена; 27 – непарная вена.
48
Контрольные вопросы
1. Какие придатки кожи характерны для млекопитающих?
2. Каковы функции потовых желез?
3. Объясните термины «гомодонтные» и « гетеродонтные» животные.
4. В чем состоит прогрессивное значение дифференцировки зубов?
5. Какова дыхательная поверхность легких у млекопитающих и каково её отношение к поверхности тела?
6. Объясните механизм постоянства температуры тела.
7. Какие типы почек закладываются у млекопитающих в эмбриональном периоде (эмбриогенезе)?
8. Какую функцию выполняет парамезонефральный (Мюллеров) и
мезонефральный (Вольфов) протоки у самок в постэмбриональном периоде?
9. Каким преобразованиям подвергаются парамезонефральный и мезонефральный протоки у самцов млекопитающих в постэмбриональном периоде?
10. Какие группы мышц появляются впервые у млекопитающих?
11. Где развивается яйцо млекопитающих?
12. Назовите органы половой системы самок млекопитающих?
49
РАЗДЕЛ 2. ФИЛОГЕНЕЗ НЕКОТОРЫХ ОРГАНОВ ПОЗВОНОЧНЫХ
Тема 6. Сравнительная анатомия скелета
передней конечности позвоночных
Цель: проследить гомологию в строении скелета передней конечности
представителей различных классов позвоночных
Содержание
Изучить:
1. Общую схему скелета передней конечности позвоночных.
2. Скелет парного плавника кистеперой рыбы и передней конечности
стегоцефала (крышечерепные).
3. Скелет передней конечности лягушки.
4. Скелет передней конечности птицы.
5. Скелет передней конечности млекопитающего.
6. Составление диаграммы скелета передней конечности лягушки,
птицы и млекопитающего.
Оборудование
1. Таблицы: скелеты передних конечностей представителей различных классов позвоночных. Общая схема скелета позвоночных, скелета парного плавника кистеперых рыб и передней конечности стегоцефала.
2. Скелеты передней конечности лягушки, птицы, летучей мыши,
кошки. Скелеты (полные) рыбы, лягушки, ящерицы, птицы, крысы, кошки.
Работа 26. Общий план строения скелета
передней конечности позвоночных (схема)
50
Разберите по учебной таблице или по рис.42 практикума общий план
строения скелета передней конечности позвоночных.
Рис.42. Строение скелета передней
конечности позвоночных (схема).
Рис.43. Скелет парного плавника
кистеперой рыбы (схема).
Н – плечевая кость; U – локтевая кость;
R – лучевая кость; и, г, i, с, р – кости
проксимального ряда запястья; т – кости
медиального ряда запястья, 1-5- кости
дистального ряда запястья; I-V – кости
пястья; рb – фаланги пальцев.
А – плечевой пояс и плавник;
Б – внутренний скелет грудного плавника; 1 – элемент, гомологичный плечевой
кости; 2 – элемент, гомологичный лучевой кости; 3 – элемент, гомологичный
локтевой кости.
В передней конечности позвоночных различают следующие основные
отделы: плечо (состоящее из одного костного элемента), предплечья (состоящее из двух костных элементов) и кисть. Кисть состоит в свою очередь
из запястья, пястья и пальцевых фаланг (рис.42).
В запястье (carpus) выделяют три ряда костей. Первый ряд запястья
(carpalia proximalia) состоит из пяти костей. Среди них различают локтезапястную (расположена против локтевой кости предплечья), лучезапястную
(расположена против локтевой кости предплечья), промежуточную и центральную, расположенных между двумя первыми. Снаружи от локтезапястной кости находится гороховидная кость.
Второй ряд запястья (carpalia medialia) представлен на схеме пятью костными элементами (рис.42).
Третий ряд запястья (carpalia distalis) также состоит из пяти косточек
(рис.42).
51
Затем идет пястье (metacarpus), которое также состоит из пяти элементов (рис.42).
После пястья располагаются фаланги пальцев (рис.42).
Выпишите в альбом или тетрадь названия костных элементов каждого
отдела в соответствии со сравнительно-анатомической номенклатурой.
Плечевая кость – humerus (H).
Лучевая кость – radius (R).
Локтевая кость – ulna (U).
Кости первого ряда запястья (carpalia proximalis): radiale (r), ulnare (u),
centrale (c), intermedium (i), pisiforme (p).
Кости второго ряда запястья (carpalia medialis, m).
Кости третьего ряда запястья (carpalia distalis): 1, 2, 3, 4, 5.
Кости пястья(metacarpus): I, II, III, IV, V.
Фаланги пальцев: а – основная; b – средняя; с – концевая.
Работа 27. Диаграмма скелета передней конечности позвоночных
Используя сравнительно-анатомическую номенклатуру, составьте диаграмму скелета передней конечности позвоночных.
Диаграмма составляется следующим образом: названия костей каждого отдела выписать на отдельной строчке по вертикали, обозначая кости буквенными символами (H, R, U, u,r, e, i и т.д.).
Сначала пишут названия костей проксимального отдела – плеча (Н), на
следующей строчке – буквы, обозначающие кости предплечья (R, U), на следующей строчке – буквы, обозначающие кости первого ряда запястья
(u, r, e, i) и т.д.
Работа 28. Скелет парного плавника кистеперых рыб
По рис.43 практикума изучите расположение костных элементов в
скелете парного плавника кистеперых рыб. Проксимальный отдел представлен массивным непарным элементом, за которым следуют два парных элемента, не менее массивных. Это – базалии плавника, гомологичные плечу и
предплечью наземных.
За базалиями следуют радиально расположенные более мелкие костные элементы или радиалии. Сосчитайте их количество.
Сравните схему парного плавника кистеперых рыб со скелетом парных плавников костистых рыб.
Зарисуйте скелет парного плавника кистеперых рыб в альбом. На рисунке должны быть обозначены:
1. Базалии; 2. Радиалии.
52
Работа 29. Скелет передней конечности стегоцефала
По учебной таблице или по практикуму (рис.44) ознакомьтесь с планом строения скелета передней конечности предка современных амфибий –
стегоцефала.
Рис. 44. Скелет передней
конечности стегоцефала:
1 – элемент, гомологичный плечевой
кости; 2 – элемент, гомологичный лучевой кости; 3 – элемент, гомологичный
локтевой кости; 4 – кости проксимального ряда запястья; 5 – кости медиального
ряда запястья; 6 – кости дистального
ряда запястья; 7 – фаланги пальцев.
Найдите три основных отдела: плечо, предплечье, кисть. Обратите
внимание, что костные элементы всех отделов короткие и массивные.
Сравните план расположения базалий в плавнике кистеперых рыб с
таковым костей плеча и предплечья у стегоцефала.
Рассматривая костные элементы запястья, обратите внимание на их
радиальное расположение.
Зарисуйте скелет передней конечности стегоцефала и обозначьте костные элементы соответствующими буквами символами.
Работа 30. Скелет передней конечности лягушки
Изучите с помощью ручной лупы скелет передней конечности лягушки. Найдите три основных отдела: плечо, предплечье, кисть. Рассмотрите
составляющие их костные элементы.
Общий план скелета передней конечности позвоночных у бесхвостых
амфибий сохраняется, но наряду с этим возникает ряд изменений, связанных
с особенностями способа передвижения.
Плечевой отдел у амфибий представлен одним, довольно массивным
элементом. На проксимальном конце плечевой кости найдите шаровидную
суставную поверхность для сочленения с плечевым поясом.
Предплечье у лягушки на первый взгляд тоже состоит только из одного элемента, так как локтевая и лучевая кости у амфибий срастаются. Однако
на месте их соединения находится продольная бороздка; найдите её.
53
Рассматривая запястье увидите всего лишь два ряда костей: проксимальный и дистальный. В проксимальном ряду найдите только три кости:
лучезапястную, центральную и локтезапястную, с которой срастается промежуточная (рис.45). Кости среднего ряда (в эмбриональном периоде закладываются три кости) прирастают в процессе онтогенеза к элементам дистального ряда запястья. В последнем ряду также найдите только три кости, поскольку 2-я, 3-я и 4-я кости этого ряда отличаются наибольшими размерами.
Рис.45. Скелет передней
конечности лягушки:
1 – плечевая кость; 2 – кость предплечья;
3 – кости проксимального ряда запястья;
4 – кость дистального ряда запястья;
5 – предпервый палец.
I -IV – пястные кости.
Таким образом, число костей запястья у бесхвостых амфибий значительно сокращается.
В пястном отделе увидите нормально развитые четыре удлиненные
кости и одну рудиментарную – пястную кость I пальца. Первый палец также
рудиментарен, а последние четыре пальца развиты хорошо.
Сравните длину костей проксимальных отделов (плеча, предплечья)
лягушки с длиной гомологичных элементов кистеперых рыб и стегоцефалов.
У лягушки длина проксимальных костных элементов увеличивается.
На целом скелете рассмотрите характер соединения свободной конечности с плечевым поясом.
Зарисуйте скелет передней конечности лягушки и обозначьте костные
элементы.
Работа 31. Диаграмма скелета передней конечности лягушки
Используя сравнительно-анатомическую номенклатуру, составьте диаграмму скелета передней конечности лягушки. Диаграмму занесите в тетрадь.
Работа 32. Скелет передней конечности птицы
Рассмотрите скелет крыла птицы. Наряду с гомологией в строении передней конечности отчетливо заметны черты специализации, обусловленные
приспособлением к передвижению в воздушной среде.
54
Найдите основные отделы: плечо, предплечье, кисть (рис.42,46). Обратите внимание, что кисти плеча и предплечья значительно удлинены. Лучевая кость тоньше, чем локтевая. Вся дистальная часть скелета передней конечности птицы редуцирована (рис.46). В запястье найдите только две проксимальные косточки: лучевую (сросшуюся с промежуточной) и локтевую
(сросшуюся с гороховидной). Элементы дистального ряда в эмбриональном
периоде закладываются, но со временем прирастают к основаниям пястных
костей, образуя одну запястно-пястную кость, или "пряжку", служащую опорой для маховых перьев крыла.
Рис.46. Скелет передней
конечности птицы:
1 – плечевая кость; 2 – лучевая кость;
3 – локтевая кость; 4 – лучезапястная
промежуточная; 5 – локтезапястная
гороховидная; 6 – запястно-пястная;
I, II, III – пальцы.
Найдите более крупный элемент "пряжки", представленный второй
пястной костью; вторая сторона "пряжки" состоит из третьей пястной кости.
Количество пальцев у птиц сократилось до трех.
Найдите I рудиментарный палец, расположенный у основания запястно-пястной кости. Затем найдите II палец, состоящий из двух фаланг, и III
палец, состоящий из одной фаланги. Оба пальца расположены у дистального
края "пряжки".
Зарисуйте скелет крыла в тетрадь. На рисунке должны быть обозначены: плечо, предплечье, кости проксимального ряда запястья, запястнопястная кость, I палец, II и III пальцы.
Работа 33. Диаграмма скелета передней конечности птицы
Используя уже известную методику, составьте диаграмму скелета передней конечности птиц.
55
Работа 34. Скелет передней конечности кошки (млекопитающих)
Изучите гомологию и характерные особенности строения скелета передней конечности млекопитающих на примере кошки или собаки.
Проксимальные отделы конечности значительно удлинены по сравнению с дистальными. Лучевая и локтевая кости развиты одинаково. Последняя
несет крупный выступ для сочленения с плечевой костью (рис.42).
В первом ряду запястья увидите все кости, отмеченные в общей схеме
скелета конечности позвоночных: лучезапястную, промежуточную, локтевую, гороховидную. Последняя является постоянным элементом у млекопитающих. В среднем ряду находится centrale medialia.
В дистальном ряду характерным является срастание 4 и 5 костей.
Пястье состоит из пяти костей. Все пять пальцев развиты хорошо.
Способ сочленения предпоследней и последней фаланг обеспечивает втягивание и выпускание когтей (у кошки и других кошачьих).
Зарисуйте скелет конечности человека (рис.42) (или другого млекопитающего) в тетради или альбоме. Обозначьте составляющие элементы буквенными символами.
Работа 35. Диаграмма скелета передней конечности кошки
Составьте диаграмму скелета передней конечности кошки.
Работа 36. Скелет передней конечности летучей мыши, крота и т.д.
Изменения, связанные со специализацией конечности, изучите на примере летучей мыши, крота, куторы, ондатры.
При осмотре скелета летучей мыши становится очевидно, что кости
всех отделов вытянутые и тонкие, а у крота, как у ведущего подземный образ
жизни, короткие и массивные. В отличие от предыдущих представителей, у
летучей мыши наиболее резко удлинены элементы дистальных отделов
(рис.42). Сравните длину плеча, предплечья и кисти. В предплечье развита
только лучевая кость; локтевая рудиментирована.
Кисти пястья и особенно фаланги II-V пальцев, на которых натянута
летательная перепонка, резко удлинены; I палец короткий.
Передние конечности у крота, как отмечено выше, короче их основных
отделов. Плечевая (humerus) – наиболее видоизмененная кость; она сильно
уклоняется по форме от типа этой кости у всех других млекопитающих. Длина плечевой кости лишь незначительно превышает её наибольший диаметр.
Кости предплечья короче humerus. Локтевая кость (ulna) снабжена хорошо развитым килевидным гребнем на дорзальной стороне и поперечно
расширена в дистальной части; угловой отросток (proc. olecranom) сильно
увеличен и расширен (рис.42). Лучевая кость (radius) значительно короче
56
локтевой. Обе кости предплечья образуют с плечом сильно расширенное
сочленение.
Кисть передней конечности относительно примитивна. Запястье состоит из десяти костей, небольших по величине, но расширенных и разнообразных по очертаниям. Scaphoideum значительно расширена на ладонной
поверхности и имеет форму уплощенного неправильного квадрата. Дорзально и с наружной (лучевой) стороны к ней примыкает своеобразная проксимально расширенная серповидная кость (os falciforme), наличие которой
весьма значительно расширяет кость (palma).
В дистальном ряду trapezium является наиболее крупной костью и по
форме походит на metacarpale второго пальца; trapezоideum очень маленькая
и входит в угловую выемку metacarpale 2; magnum немного крупнее и поддерживает metacarpale 3; uncinatum сочленяется с 4 и 5 metacarpale. Между
scaphoideum, trapezоideum и magnum расположена небольшая треугольная
centrale, наличие которой может считаться примитивным признаком.
Фаланги всех пяти пальцев сильно укорочены и уплощены. Наиболее
характерной, как и для всех специализированных к роющему образу жизни
млекопитающих, является двураздельность дистального конца каждой концевой фаланги, а их дорзальной поверхности – узкая продольная бороздка,
простирающаяся сагиттально на большее или меньшее расстояние в направлении проксимальной части этой фаланги. Ossa sesamoidea, прикрывающие
метакарпофалангиальные сочленения, весьма крупны. На дорзальной поверхности концевых фаланг нет продольного углубления (борозды). В общем
кисть в этих случаях имеет те же пропорции, что у землероек (рис.42).
Зарисуйте скелет передней конечности летучей мыши, крота и землеройки. На рисунке должны быть обозначены: 1) плечо; 2)предплечье;
3)пястье; 4) I-V пальцы, а у крота и серповидная кость (VI палец).
Тема 7. Сравнительная анатомия кожных покровов позвоночных
Цель: проследить основные направления эволюции кожных покровов;
выявить связь между особенностями строения кожных покровов и условиями
обитания животных.
Содержание
Изучить особенности строения кожных покровов:
1.Селахий.
4. Ящерицы.
2.Рыбы костистой.
5. Млекопитающего.
3.Лягушки.
57
Оборудование
1. Таблицы: строение кожных покровов рыбы, амфибий, рептилий,
птиц и млекопитающих; гомология закладки костной чешуи, пера птицы и
волоса млекопитающих; гомология закладки плакоидной чешуи и зуба.
2.Микропрепараты. Поперечные срезы кожи: костистой рыбы, амфибий, рептилий, млекопитающих.
3.Микроскоп БИОЛАМ или МБР-1.
Работа 37. Кожные покровы костистой рыбы
Найдите сначала многослойный эпидермис. Клетки наиболее глубокого слоя по форме приближаются к цилиндрическим, более поверхностные
слои представлены полигональными клетками.
Среди покровных клеток найдите одноклеточные слизистые железы.
Некоторые из них, имеющие бокаловидную форму, лежат в наружном слое и
открываются на поверхность кожи. Кроме того, в середине эпидермиса увидите шаровидные клетки с зернистым содержимым, которое выделяется,
очевидно, в межклеточные пространства.
Кориум развит хорошо. Обратите внимание, что соединительнотканные
волокна у низших позвоночных располагаются в довольно строгом порядке:
горизонтальные пучки волокон пронизываются вертикальными пучками.
В кориуме найдите костные чешуи, расположенные черепицеобразно
по отношению друг к другу. В отличие от плакоидной чешуи костная имеет
только мезодермальное происхождение. Чешуи не прободают эпидермис, а
только приподнимают его.
Зарисуйте препарат. На рисунке обозначьте:
1.Многослойный эпидермис,
2.Слизистые железы,
3. Кориум,
4. Костная чешуя.
Работа 38. Кожные покровы амфибий
На поперечном срезе кожи амфибий увидите многослойный эпидермис и хорошо развитую собственно кожу. Чешуя отсутствует.
Клетки различных слоев эпидермиса амфибий неодинаковы. В поверхностных слоях увидите уплощенные клетки, глубже – кубические и в
нижнем слое – цилиндрические.
В эпидермисе располагается большое количество слизистых желез.
Обратите внимание, что в отличие от рыб железы у амфибий многоклеточные. Отдельная железа имеет вид мешка или пузырька. Стенка состоит из
одного слоя клеток: проток железы узкий и его просвет не всегда виден на
срезе.
58
Рассмотрите кориум. Обратите внимание, что у анамний соединительнотканные волокна располагаются относительно упорядоченно. На границе
кориума и эпидермиса найдите пигментные клетки (рис.6).
На рисунке должны быть обозначены:
1) эпидермис,
2) слизистые железы:
а) стенка железы,
б) полость,
в) проток,
3) кориум,
4) пигментные клетки.
Работа 39. Кожные покровы ящерицы
Эпидермис рептилий отличается от эпидермиса низших позвоночных
наличием роговой чешуи и отсутствием слизистых желез. Найдите нижний
слой эпидермиса (мальпигиев) и наружный слой, преобразованный в роговые
придатки.
Чешуя имеет на разрезе конусовидную форму, причем вершина конуса
обращена назад. Внутрь конуса вдается кориум, образуя сосочек.
Зарисуйте препарат. На рисунке обозначьте следующие элементы:
1.Роговая чешуя,
3. Сосочек кориума,
2.Эпидермис,
4. Собственно кожа.
Работа 40. Строение кожи млекопитающих
Изучая препарат среза кожи млекопитающего, обратите внимание, что
основные слои те же (эпидермис и собственно кожа), что и у представителей
других классов позвоночных. Эпидермис многослойный. Проследите изменения формы клеток и степень ороговения от нижнего (мальпигиева) слоя к
поверхности кожи (рис.47).
Рис.47. Строение кожи и волоса млекопитающего.
59
Затем рассмотрите собственно кожу. Она имеет большую толщину и содержит разнообразные придатки (железы, волосы). На границе с эпидермисом
кориум образует небольшие сосочки, которые вдаются в мальпигиев слой.
Найдите трубчатые железы. Они погружены в собственно кожу, где трубка
сначала образует клубочек, а затем направляется к поверхности кожи. Имейте в
виду, что протоки потовых желез не всегда видны на всем протяжении.
Затем рассмотрите строение волоса. Волос состоит из ствола и корня. Найдите сначала нижний конец волоса или корень, погруженный в собственно кожу.
На нижнем конце корень расширяется и образует луковицу. Она состоит из нескольких слоев эпителиальных клеток, обеспечивающих рост волоса.
Найдите сосочек кориума, вдающийся в луковицу снизу. В его составе
к волосу подходят кровеносные сосуды. Затем рассмотрите стволовую часть
волоса, выходящую наружу. Она окружена волосяной сумкой. К нижней
части подходит косо расположенная мышца волоса.
После этого найдите сальные железы, открывающиеся в среднюю
часть волосяной сумки. Они имеют вид светлых гроздевидных образований.
Пучки соединительнотканных волокон в собственно коже расположены беспорядочно (рис.47).
Зарисуйте препарат. На рисунке должны быть обозначены:
1) эпидермис,
5) луковица волоса,
2) кориум,
6) волосяной сосочек,
3) потовая железа,
7) сальные железы.
4) волос,
Контрольные вопросы
1. Из каких слоев состоит кожа представителей типа хордовых?
2. В чем особенность строения слоев кожи позвоночных по сравнению с ланцетником?
3. Какие придатки имеет кожа рыб?
4. Как устроена кожа лягушки?
5. Какие придатки имеет кожа птиц?
6. Как устроено перо?
7. Перечислите придатки кожи млекопитающих.
8. Назовите основные части волоса.
9. Какое значение имеет волосяной покров?
10. В чем проявляется гомология при закладке чешуи рыбы, пера птицы и волоса млекопитающих?
11. В чем гомология закладки плакоидной чешуи селахий и зуба?
12. Из каких слоев кожи развивается чешуя костистых рыб и чешуя
рептилий?
60
Тема 8. Сравнительная анатомия головного мозга позвоночных
Цель: проследить основные этапы развития головного мозга в подтипе
позвоночных как предпосылку формирования субстрата мышления.
Содержание
Изучить особенности строения мозга:
1.Рыбы.
4. Птицы.
2.Лягушки.
5. Крысы.
3.Ящерицы.
Оборудование
1.Таблицы: строение головного мозга позвоночных.
2.Макропрепараты: головной мозг рыбы, лягушки, ящерицы, птицы,
млекопитающего.
3.Раздаточный материал: свежие или фиксированные головы позвоночных животных.
4.Пипетка, скальпель, ножницы, вата или марля, пинцет.
Работа 41. Головной мозг рыбы
Получив раздаточный материал (головы рыбы), начните работу со
вскрытия черепа. Для этого снимите с помощью скальпеля мягкие ткани со
спинной поверхности головы, а затем срежьте (осторожно!) кости черепной
крышки, состругивая их послойно от затылка к глазам. После этого смойте
водой из пипетки жировую массу, прикрывающую мозг, и снимите пинцетом
окрашенную мягкую мозговую оболочку. Затем рассмотрите головной мозг
со спинной стороны.
Изучение мозга начните с переднего отдела. Найдите передний мозг.
Он представлен непарным образованием округлой формы и не разделен на
полушария. Кпереди от него отходят две обонятельные доли в виде небольших конусовидных образований, продолжающихся в обонятельные нервы,
идущие по направлению к ноздрям.
Кзади от переднего мозга лежит средний мозг (промежуточный мозг
не виден), состоящий из двух округлых зрительных долей (рис.48). Обратите
внимание на то, что средний мозг крупнее переднего и по объему является
основным отделом мозга. Поверхность среднего мозга имеет сероватую окраску, так как наружный слой образован корой.
Позади среднего мозга найдите мозжечок (рис.48), также имеющий
округлую форму; по объему он примерно равен долям среднего мозга. Мозжечок прикрывает собой продолговатый мозг с хорошо выраженным углублением – ромбовидной ямкой.
61
Рис.48. Головной мозг
рыбы (окуня).
1 – носовая капсула;
2 – обонятельные нервы;
3 – обонятельные доли;
4 – передний мозг;
5 – средний мозг;
6 – мозжечок; 7 – продолговатый мозг; 8 – спинной
мозг; 9 – ромбовидная
ямка.
Рис.49. Головной мозг
лягушки (вид со
спинной стороны).
Рис.50. Головной мозг
ящерицы (вид со
спинной стороны).
1 – полушария переднего
мозга; 2 – обонятельные
доли; 3 – обонятельные
нервы; 4 – промежуточный мозг; 5 – средний
мозг; 6-мозжечок;
7 – продолговатый мозг;
8 – спинной мозг.
1 – полушария переднего
мозга; 2 – обонятельные
доли; 3 – средний мозг;
4 – мозжечок; 5 – продолговатый мозг; 6 – эпифиз.
Зарисуйте головной мозг рыбы в тетрадь или альбом. На рисунке обозначьте следующие части мозга:
1. Обонятельные доли,
4. Мозжечок,
2. Передний мозг,
5. Продолговатый мозг,
3. Средний мозг (зрительные доли),
6. Спинной мозг.
Работа 42. Головной мозг лягушки
Приступая к изучению головного мозга лягушки, прежде всего удалите с головы кожные покровы. Возьмите свободный край кожи пинцетом или
рукой и потяните по направлению кпереди: кожа легко снимается.
62
Сквозь тонкие кости черепа можно рассмотреть очертание головного
мозга. Передняя граница мозга проходит на уровне переднего края глазниц,
самая широкая часть – средний мозг – располагается между слуховыми капсулами. Чтобы вскрыть череп, введите один (узкий) конец глазных ножниц в
затылочное отверстие и затем сделайте два косых разреза по направлению к
правому и левому глазу. На уровне переднего края глазниц соедините косые
разрезы поперечным разрезом и, отогнув вырезанную костную пластинку
кпереди, срежьте её. После вскрытия водой из пипетки удалите жировую
массу, окружающую мозг. Характерная особенность мозга лягушки заключается в том, что видны все пять отделов мозга.
Кроме того, мозг лягушки отличается значительно большим объемом переднего отдела и разделением его на два полушария. Последние имеют вытянутую
форму и впереди постоянно переходят в обонятельные доли (рис.49).
Кзади и несколько глубже переднего мозга найдите промежуточный
мозг. За промежуточным располагаются две доли среднего мозга овальной
формы. У амфибий по сравнению с рыбами объем среднего мозга по отношению к общему объему мозга несколько уменьшен.
Позади среднего мозга, на переднем крае продолговатого мозга, увидите мозжечок в виде тонкой вертикальной складки. Продолговатый мозг,
суживаясь, переходит в спинной мозг.
Нарисуйте головной мозг лягушки в тетради или альбоме и обозначьте
на рисунке:
1. Обонятельные доли,
4. Мозжечок,
2. Передний мозг,
5. Продолговатый мозг,
3. Средний мозг (зрительные доли),
6. Промежуточный мозг.
Работа 43. Головной мозг ящерицы
Головной мозг ящерицы изучите по макропрепарату или на свежем
материале. Основные отличия – резкое увеличение переднего отдела мозга,
который становится самым крупным по объему. Полушария переднего мозга
полностью прикрывают промежуточный мозг (рис.50) и несколько смещают
средний мозг кзади и книзу.
Средний мозг уменьшается в объеме. Зрительные доли приобретают
уплощенную форму. Сзади они частично прикрываются мозжечком, имеющим вид полукруглой пластинки; размеры мозжечка по сравнению с амфибиями увеличены.
За мозжечком следует продолговатый мозг (рис.50).
Зарисуйте мозг ящерицы в тетрадь или альбом. На рисунке должны
быть обозначены:
1.Передний мозг,
3. Мозжечок,
2.Средний мозг,
4. Продолговатый мозг.
63
Работа 44. Головной мозг птицы
Так же как и в предыдущих работах, прежде всего удалите с головы
птицы кожные покровы, заворачивая кожу с шеи по направлению к клюву.
Затем возьмите голову птицы в левую руку и скальпелем срезайте крышу
черепной коробки, начиная с задней части наперед. Открыв мозг, рассмотрите его отделы.
У птиц передний мозг достигает исключительного развития; он прикрывает по существу все отделы, кроме мозжечка. Благодаря этому средний
мозг у птиц сверху не виден, хотя и хорошо развит, поскольку передний мозг
оттесняет его в стороны и вниз. Осторожно приподнимите полушария переднего мозга сзади сбоку и тогда под тонкой костной пластинкой можно видеть
крупные зрительные доли среднего мозга (рис.51).
Рис.51. Головной мозг голубя
(вид со спинной стороны):
1 – обонятельные доли переднего мозга; 2 – большие
полушария переднего мозга; 3 – эпифиз; 4 – зрительные доли среднего мозга; 5 – мозжечок; 6 – боковые
выступы мозжечка; 7 – продолговатый мозг.
Мозжечок также развит очень хорошо. Его объем резко увеличивается,
строение усложняется. Спереди он соприкасается с задними краями полушарий переднего мозга, а сзади прикрывает значительную часть продолговатого
мозга. Найдите крупную срединную часть мозжечка с характерной поперечной исчерченностью ("червячок") и боковые доли, имеющие меньший объем.
После того как зарисуете в тетрадь или альбом соотношение отделов
мозга, сделайте фронтальный разрез через передний мозг. На срезе хорошо
видно, что основная масса мозга представлена полосатыми телами (дно), в то
время как крыша остается очень тонкой.
Обозначьте на рисунке:
1) Передний мозг,
2) Средний мозг (зрительные доли),
3) Мозжечок: средняя часть, боковые доли.
Работа 45. Головной мозг млекопитающих
Снимите мягкие ткани, покрывающие череп; затем ножницами удалите крышу черепа. С этой целью вставьте одну браншу ножниц в затылочное
64
отверстие и сделайте два разреза влево и вправо к глазницам; соедините продольные разрезы поперечным разрезом и удалите костную пластинку. Затем
рассмотрите отделы мозга.
Передний мозг млекопитающих достигает наивысшего развития. Обонятельные доли имеют наибольший объем. Они примыкают к полушариям
переднего мозга спереди. Сзади передний мозг соприкасается с мозжечком. В
отличие от птиц полушария переднего мозга крысы покрыты корой.
Обратите внимание на сложное строение мозжечка (отчетливо подразделен на три доли) и крупный объем (почти целиком прикрывает продолговатый мозг) (рис.52).
Рис. 52. Мозг кролика:
I -сверху; IV – снизу; III – сбоку;
IV – продольный разрез.
1 – большие полушария; 2 – обонятельные доли; 3 – зрительный
нерв; 4 – эпифиз; 5 – средний
мозг; 6 – мозжечок; 7 – продолговатый мозг; S – гипофиз;
9 – варолиев мост; 10 – мозговая
воронка; 11 – мозолистое тело.
После того как зарисуете соотношение отделов мозга, сделайте фронтальный разрез переднего мозга. На срезе видно, что масса переднего мозга
больше не за счет полосатых тел (т.е. дна), а за счет крыши (кора).
Обозначьте на рисунке:
1) Обонятельные доли,
2) Полушария переднего мозга,
3) Мозжечок,
4) Продолговатый мозг,
5) Спинной мозг.
65
Контрольные вопросы
1. Перечислите признаки гомологичных органов.
2. Какова причина гомологичного сходства?
3. Какие органы называются аналогичными? Объясните происхождение аналогичного сходства.
4. В чем проявляется гомология головного мозга представителей различных классов позвоночных в эмбриональном периоде?
5. Сколько отделов головного мозга имеют позвоночные в эмбриональном периоде?
6. Каково происхождение желудочков мозга и соотношение "крыши"
и "дна" мозга к желудочку?
7. В какой части переднего мозга – в "крыше" или в "дне" – расположены "полосатые тела"?
8. В каком отделе мозга находится высший центр нервной деятельности у рыб, амфибий, птиц, рептилий, млекопитающих?
9. У какого класса позвоночных впервые в процессе эволюции по является кора переднего мозга?
10. Какую функцию выполняет древняя кора рептилий?
11. Какую функцию выполняет "новая" кора у млекопитающих?
12. Чем отличается передний мозг птиц и млекопитающих?
13. Каковы функции мозжечка?
14. Какому участку коры рептилий гомологична кора млекопитающих?
15. Какова функция переднего мозга у рыб и амфибий?
16. Какова функция переднего мозга у млекопитающих?
17. Какова функция промежуточного мозга позвоночных?
18. Каковы функции среднего мозга у животных с ихтиопсидным и зауропсидным типами мозга?
66
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
1. Богоявленский Ю.К., Супряга А.М., Улиссова Т.Н., Чебышев Н.В.
Руководство к лабораторным занятиям по биологии. - М.: Медицина, 1988.
2. Воронцов Н.Н. Развитие эволюционных идей в биологии. - М.:
ABF, 1999.
3. Завадский К.М., Колчинский Э.И. Эволюция эволюции. - М.: Наука, 1977.
4. Заварзин А.А. Основы сравнительной гистологии. - Л.: ЛГУ, 1985.
5. Карташов Н.Н., Соколов В.Е., Шилов И.А. Практикум по зоологии
позвоночных. - М.: Высшая школа, 1981.
6. Ромер А., Парсонс Т. Анатомия позвоночных. - М.: Наука, 1983.
7. Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов Н.Н., Яблоков А.В. Краткий
очерк эволюции. - М.: Наука, 1977.
8. Шилов И.А. Экология. - М.: Высшая школа, 1998.
9. Шмальгаузен И.И. Пути и закономерности эволюционного процесса. - М., 1935.
10. Шмальгаузен И.И. Основы сравнительной анатомии. - М.: Мир, 1992.
67
УЧЕБНОЕ ИЗДАНИЕ
Дзуев Руслан Исмагилович
Сабанова Раиса Кадировна
Сухомесова Марина Викторовна
СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ЖИВОТНЫХ
ЛАБОРАТОРНЫЙ ПРАКТИКУМ
ПО СПЕЦКУРСУ
Для специальности: 011600 – Биология
Редактор Л.П. Кербиева
Компьютерная верстка Е.Х. Гергоковой
Изд. лиц. Серия ИД 06202 от 01.11.2001.
В печать 11.04.2002. Формат 60х84 1/16.
Печать трафаретная. Бумага газетная. 3.95 усл.п.л. 2.5 уч.-изд.л.
Тираж 150 экз. Заказ № ________.
Кабардино-Балкарский государственный университет.
360004, г. Нальчик, ул.Чернышевского, 173.
Полиграфическое подразделение КБГУ.
360004, г. Нальчик, ул. Чернышевского, 173.
68
69