ОГЛАВЛЕНИЕ ПРЕДИСЛОВИЕ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 ВВЕДЕНИЕ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7 Глава первая МОРФОЛОГИЯ КАК НАУКА 1.1. Морфология — наука о строении и развитии организма . . . . . . . . . . . . . . . . . 9 1.2. Краткий очерк истории ветеринарной морфологии . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11 Глава вторая ОБЩАЯ ГИСТОЛОГИЯ 2.1. Цитология . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16 2.2. Гистология . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25 2.3. Эмбриология . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38 Глава третья ОБЩАЯ АНАТОМИЯ ЖИВОТНЫХ 3.1. 3.2. 3.3. 3.4. 3.5. Области и части тела животного . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Общие термины, употребляемые при описании тела животного . . . . . . . . . . . Основные законы построения и развития животного организма . . . . . . . . . . . Понятие о норме, вариантах и аномалиях . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Объекты и методы, используемые при изучении анатомии животных . . . . . . 49 57 58 60 61 Глава четвертая ЧАСТНАЯ АНАТОМИЯ ЖИВОТНЫХ 4.1. Система органов произвольного движения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62 4.1.1. Остеология . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62 Кость как орган . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62 Скелет . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65 Осевой скелет . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66 Позвоночный столб, ребра, грудная кость . . . . . . . . . . . . . . . 66 Краткий очерк развития позвоночного столба . . . . . . . . . . . 89 Скелет головы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95 Краткий очерк развития черепа . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 155 Периферический скелет . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 159 Краткий очерк онтогенеза периферического скелета . . . . 199 840 АНАТОМИЯ ЖИВОТНЫХ 4.1.2. Артрология . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Прерывный тип соединения костей . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Непрерывный тип соединения костей . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Соединения костей осевого скелета . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Соединения костей грудной конечности . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Соединения костей тазовой конечности . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Краткий очерк развития соединений костей . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.1.3. Миология . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Мышца как орган . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Вспомогательные органы мышц . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Фасции и мышцы туловища . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Кожные мышцы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Мышцы туловища . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Мышцы плечевого пояса . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Вентральные мышцы шеи . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Мышцы грудной стенки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Мышцы брюшной стенки (живота) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Мышцы головы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Мимическая (лицевая) мускулатура . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Жевательная мускулатура . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Мышцы спины (позвоночного столба) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Дорсальные мышцы позвоночного столба . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Вентральные мышцы позвоночного столба . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Фасции грудной конечности . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Общие закономерности распределения мышц на суставах конечностей . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Мышцы грудной конечности . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Мышцы плечевого сустава . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Мышцы локтевого сустава . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Мышцы запястного сустава . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Мышцы суставов пальцев кисти . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Фасции тазовой конечности . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Общие закономерности распределения мышц на тазовой конечности . . . . . . . . . . . . . . . . . Мышцы тазовой конечности . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Мышцы тазобедренного сустава . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Мышцы коленного сустава . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Мышцы заплюсневого (скакательного) сустава . . . . . . . . . . . . . . . Мышцы суставов пальцев стопы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Внутренняя структура мышц . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Связь различной структуры и массы мышц с качеством мяса . . . . Статика и динамика конечностей . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Аппарат статики грудной конечности . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Аппарат статики тазовой конечности . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Динамическая функция конечностей . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Краткий очерк развития соматической мускулатуры . . . . . . . . . . . . . 4.2. Общий покров . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Кожа . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Производные кожи . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Краткий очерк развития кожи и ее производных . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.3. Спланхнология . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Грудная полость . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Брюшная полость . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Развитие полостей тела . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Трубкообразный и паренхиматозный орган . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Деление брюшной полости на области . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.3.1. Пищеварительный аппарат . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ОГЛАВЛЕНИЕ 202 202 207 208 214 223 229 230 230 232 235 237 239 240 251 251 259 261 261 266 271 272 278 280 281 282 282 285 289 295 307 307 308 308 321 321 326 333 335 336 337 341 343 346 349 350 351 367 371 372 373 375 376 379 380 841 Краткий очерк развития пищеварительного аппарата . . . . . . . . . . . . Органы головной кишки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ротовая полость . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Губы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Щеки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Десны . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Твердое нёбо . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Мягкое нёбо (нёбная занавеска) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Дно ротовой полости . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Язык . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Краткий очерк развития ротовой полости и языка . . . . . . . . . . . Слюнные железы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Краткий очерк развития слюнных желез . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Зубы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Краткий очерк развития зубов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Глотка . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Краткий очерк развития глотки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Органы передней кишки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Пищевод . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Краткий очерк развития пищевода . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Желудок . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Краткий очерк развития желудка . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Органы средней кишки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Тонкая кишка . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Переход тонкой кишки в толстую кишку . . . . . . . . . . . . . . . Краткий очерк развития тонкой кишки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Органы задней кишки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Толстая кишка . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Краткий очерк развития толстой кишки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Анальный канал . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Краткий очерк развития заднего прохода (ануса) . . . . . . . . . . . . . . . . . Печень . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Поджелудочная железа . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Краткий очерк развития печени, желчного пузыря и поджелудочной железы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.3.2. Дыхательный аппарат . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Нос . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Краткий очерк развитие наружного носа и носовой полости . . . . . . . . Гортань . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Голосовой аппарат . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Трахея . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Краткий очерк развития гортани и трахеи . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Легкие . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Краткий очерк развития легких . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Плевра . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.3.3. Мочеполовой аппарат . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Органы мочеотделения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Почки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Краткий очерк развития почек . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Мочеточник . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Мочевой пузырь . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Мочеиспускательный канал . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Краткий очерк развития мочеточников, мочевого пузыря и мочеиспускательного канала . . . . . . . . . . . . . . Органы репродукции . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Органы репродукции самца . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Краткий очерк развития органов репродукции самца . . . . . . . . . . 842 381 381 381 382 386 386 386 387 388 388 393 394 398 398 406 410 415 415 415 419 419 430 432 432 437 438 440 442 447 448 449 450 458 461 463 463 475 475 483 485 486 487 493 498 498 498 499 507 509 510 511 511 511 512 529 АНАТОМИЯ ЖИВОТНЫХ 4.4. 4.5. 4.6. 4.7. 4.8. Органы репродукции самки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Краткий очерк развития органов репродукции самки . . . . . . . . . . Половой цикл . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Топография внутренних органов животных . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ангиология . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.4.1. Кровеносная система . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Кровь . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Круги кровообращения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Кровообращение плода . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Кровеносные сосуды . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Сердце . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Краткий очерк развития сердца . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Кровеносные сосуды кругов кровообращения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Малый круг кровообращения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Большой круг кровообращения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Вены малого и большого кругов кровообращения . . . . . . . . . . . . . . . . . . Вены малого круга кровообращения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Вены большого круга кровообращения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Краткий очерк развития кровообращения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.4.2. Лимфатическая система . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Состав лимфатической системы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Лимфатические узлы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Краткий очерк развития лимфатической системы . . . . . . . . . . . . . . . . Органы иммуногенеза и кроветворения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Краткий очерк развития органов иммуногенеза и кроветворения . . . . Железы внутренней секреции . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Краткий очерк развития желез внутренней секреции . . . . . . . . . . . . . . Неврология . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.7.1. Общие закономерности строения нервной системы . . . . . . . . . . . . . . . . 4.7.2. Центральная нервная система . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Оболочки головного и спинного мозга . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Васкуляризация головного и спинного мозга . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Головной мозг . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Большой мозг . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ромбовидный мозг . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Спинной мозг . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Краткий очерк развития нервной системы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.7.3. Периферическая нервная система . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Закономерности хода и ветвления нервов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Соматическая нервная система . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Черепные нервы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Краткий очерк развития черепных нервов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Спинномозговые нервы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Метамерия, краткий очерк развития соматической нервной системы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Автономная нервная система . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Симпатическая нервная система . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Парасимпатическая нервная система . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Рефлекторная дуга: нейрон, импульс, синапс, рефлекс . . . . . . . . . Краткий очерк развития автономной нервной системы . . . . . . . . . . . . Органы чувств . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.8.1. Органы зрительного анализатора . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Глазное яблоко . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Вспомогательные органы глаза . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Проводящие пути и мозговые центры зрительного анализатора . . . . . . . Краткий очерк развития органов зрительного анализатора . . . . . . . . Разнообразие в строении глаза . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ОГЛАВЛЕНИЕ 532 545 551 552 557 557 557 559 560 562 568 582 584 585 586 622 622 622 633 637 637 641 657 660 665 667 674 677 677 681 682 686 690 693 702 705 709 716 717 718 718 729 733 747 749 750 754 758 761 763 765 766 772 776 777 782 843 Непарные глаза . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.8.2. Органы статоакустического анализатора . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Наружное ухо . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Среднее ухо . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Внутреннее ухо . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Проводящие пути и мозговые центры статоакустического анализатора . Краткий очерк развития органа равновесия и слуха . . . . . . . . . . . . . . . 4.8.3. Орган обоняния . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Краткий очерк развития органа обоняния . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.8.4. Орган вкуса . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Краткий очерк развития органа вкуса . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.8.5. Орган осязания . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.8.6. Другие органы чувств . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 782 783 783 786 789 794 795 798 800 802 802 803 805 Глава пятая ОСОБЕННОСТИ АНАТОМИИ ДОМАШНЕЙ ПТИЦЫ 5.1. Экстерьер . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.2. Скелет шеи и туловища . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.3. Скелет головы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.4. Скелет конечностей . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.5. Мышечная система . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.6. Кожный покров . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.7. Ротоглотка . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.8. Пищевод . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.9. Желудок . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.10. Тонкая кишка и застенные железы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.11. Толстая кишка . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.12. Носовая полость . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.13. Гортань . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.14. Трахея . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.15. Легкие и воздухоносные мешки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.16. Органы мочеотделения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.17. Органы репродукции . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.18. Кровеносная система . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.19. Лимфатическая система . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.20. Нервная система . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.21. Орган зрения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.22. Орган слуха . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.23. Органы иммуногенеза и кроветворения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.24. Железы внутренней секреции . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 808 809 810 811 813 815 815 816 816 817 818 819 819 819 820 821 822 823 826 826 827 827 828 828 ЛИТЕРАТУРА . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 829 УКАЗАТЕЛЬ ТЕРМИНОВ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 830 844 АНАТОМИЯ ЖИВОТНЫХ ПРЕДИСЛОВИЕ Сельскохозяйственное производство явля ется наиболее обширной и важной отрас лью народного хозяйства, обеспечивающей промышленность сырьем, а людей — пищей. Населению такой огромной страны, как Российская Федерация, для удовлетворе ния своих нужд и поддержания здоровья необходимо много полноценных продуктов питания. Часть из них поступает в виде туш промысловых животных — кабана, медведя, лося, северного оленя, рыси и др. При этом в настоящее время достаточно остро стоит вопрос не только о повышении полноценности продуктов питания и каче ства животного сырья, но и об их безопас ности. Нарушения экологии, вызванные антропогенным воздействием на окружаю щую среду, химизацией сельскохозяйст венного и промышленного производства, все более широкое и подчас неконтроли руемое выращивание и использование ге нетически модифицированных сельско хозяйственных культур ставят перед уче ными, медицинскими и ветеринарными работниками, практическими животново дами задачи по гарантированию экологи ческой и химической чистоты того, что используется в пищу людям и на корм жи вотным. Кроме того, ветеринарные специа листы несут ответственность за успешную профилактику и лечение уже известных и ряда вновь возникающих болезней, мно гие из которых являются антропозооноза ПРЕДИСЛОВИЕ ми — т. е. свойственными не только жи вотным, но и человеку. Решить поставленные задачи смогут специалисты, отличающиеся не только широкой эрудицией и высоким профес сионализмом, но и адаптированные к ры ночным условиям труда в сельском хозяй стве. В связи с этим активное освоение научных знаний о строении тела живот ных, его росте и развитии позволит разра батывать более рациональные методики доместикации, разведения, кормления и содержания животных, вести селекцион ную работу, направленную на повышение их продуктивности, проводить зоотехни ческие и ветеринарнопрофилактические мероприятия. Для того чтобы постичь такое неорди нарное явление, как живой организм, на учиться управлять им и помогать ему, в первую очередь нужно разобраться в са мом главном — как этот живой организм устроен и как он функционирует. Предла гаемое учебное пособие ставит своей зада чей по возможности подробно познакомить студентов со строением тела сельскохозяй ственных и промысловых животных. При этом студентам нужно помнить, что, зна комясь со строением отдельных органов и систем организма, нельзя упускать из вида главный закон природы о признании этого самого организма единым и неделимым целым. 5 При написании учебного пособия авто ры использовали свой многолетний опыт изучения морфологии животных и препо давания анатомии в вузах. Часть инфор мации получена из различных источни ков — монографий, диссертаций, научных статей, учебников и учебных пособий по морфологии и физиологии млекопитаю щих как отечественных, так и зарубеж ных авторов, опубликованных в конце XX и начале XXI в. В эпоху бурного развития электронных информационных техноло гий авторы не могли не прибегнуть к ме гаинформационному каналу — Интернету. Судьба многочисленных рисунков, разме щенных в учебном пособии, неоднознач на. Мнгогие из них являются оригиналь ными: они изготовлены в процессе прове дения научноисследовательской работы авторов и их многочисленных учеников. Некоторые рисунки заимствованы из ана 6 логичных отечественных и зарубежных изданий. Важно указать, что все они под вергнуты значительным редакционным изменениям: нумерация на них и подри суночный текст составлен в соответствии с пятой редакцией Международной вете ринарной анатомической номенклатуры (СПб.: Лань, 2013). Изза большого объема учебного посо бия приведенный указатель терминов со кращен. Он не содержит всех без исключе ния имеющихся в учебном пособии анато мических понятий. В него включены лишь основные анатомические термины; назва ния органов и их основных частей; назва ния магистральных артерий, вен и лим фатических сосудов; названия магист ральных нервных стволов соматической и вегетативной нервных систем; некото рые термины, отражающие онто и фило генез органов. АНАТОМИЯ ЖИВОТНЫХ ВВЕДЕНИЕ Анатомия — одна из древнейших биоло гических интеллектуальных наук: она рас крывает тайны строения, роста и развития отдельных органов и систем, показывая морфологические основы их функций и объясняя логику внутренних интеграций. Первые сведения о строении тела живот ных человек получал, когда наблюдал за одомашненными животными или расчле нял тела убитых зверей. От греческого сло ва anatome, что означает «рассекать, рас членять», и произошло название этой нау ки. Последняя включает в себя три раздела: макроскопическая анатомия изучает строе ние органов, определяемое невооруженным глазом; гистология изучает строение орга нов на тканевом и клеточном уровнях; па9 тологическая анатомия прослеживает ха рактер изменений органов, тканей и кле ток при различных болезнях. Нетрудно сделать вывод, что основной из этих наук является макроскопическая анатомия. В начале своего пути анатомия суще ствовала только как описательная наука, которая подробно характеризовала строе ние каждого органа. Со временем она стала системной анатомией — все органы со гласно их функциям и закономерностям развития были объединены в системы. Так возникли система органов движения, вклю чающая в себя кости, связки и мышцы; сис9 тема органов пищеварения, объединяю щая органы ротовой полости, глотку, пи ВВЕДЕНИЕ щевод, желудок и кишечник. Кроме того, она включает в себя ряд желез, распола гающихся как в стенке пищеварительной трубки, так и за ее пределами. Система ор9 ганов дыхания, состоящая из органов носо вой полости, глотки, гортани, трахеи и лег ких; система органов выделения, состо ящая из почек, мочеточников, мочевого пузыря и мочеиспускательного канала; сис9 тема органов репродукции (размножения), объединяющая гениталии самцов и самок. Все перечисленные системы органов интегрируются (объединяются) сердечно9 сосудистой системой, нервной системой и железами внутренней секреции в еди ный организм. Одновременно с описательной и систем ной возникла видовая анатомия, описы вающая строение тела и отдельных орга нов конкретного вида — человека, собаки, лошади, птицы и т. д. Под влиянием конкретных требований хирургов, клиницистов и терапевтов воз никла топографическая анатомия, опи сывающая закономерности расположения органов, хода и ветвления сосудов и нер вов. При этом было установлено, что в пе риод внутриутробного развития, а также у новорожденных животных, молодняка и взрослых особей строение органов и их рас положение существенно различаются. Так возникла необходимость в возрастной ана9 томии. 7 Изучение возрастной и видовой морфо логии и особенно закономерностей внутри утробного роста и развития привело к воз никновению эволюционной анатомии — науки об историческом развитии органов и организмов. Не без внимания исследователеймор фологов оставались установленные много численные видовые особенности строения органов как у домашних животных, так и у их диких родичей, обитающих в естест венном биоценозе: так возникла сравни9 тельная анатомия. Изучение строения любого органа всегда сопряжено с позна нием его функций. Невозможна структура без функции, а функция без структуры. В связи с этим возникло новое направле ние науки — функциональная анатомия. Современная анатомия является ком плексной наукой, и при описании макро скопического строения органов морфолог обязательно учитывает его тканевой и кле точный состав, закономерности внутриут робного развития и возрастных изменений, их топографию и функцию. Фактический материал и последова тельность его изложения в учебном посо бии соответствуют программам изучения анатомии животных по специальности «ве теринария»; программе по анатомии жи вотных для подготовки бакалавров по на правлениям «ветеринарносанитарная экс пертиза»; «менеджмент в конном бизнесе»; «менеджмент в кинологической деятель ности». При написании учебного пособия за основу взята анатомия быка домашнего (крупного рогатого скота) и лошади. По всему тексту учебного пособия после ука зания анатомотопографических особен ностей какоголибо органа у этих живот 8 ных следует абзац «Особенности». В нем приводятся наиболее существенные ви довые закономерности его строения у сви ньи домашней и кабана, овцы, козы, со баки, медведя, северного оленя, лося и рыси. Особое внимание следует обращать на многочисленные рисунки в учебном пособии. Они весьма информативны, во многом дополняют текст «Анатомии жи вотных» и достаточно полно отражают видовые особенности морфологии их си стем и органов. Впервые учебное пособие по анатомии животных сопровождается DVDдиском. На страницах учебного пособия все рисун ки являются растровыми и даны в режиме «Градация серого». На диске размещены все рисунки учебного пособия «Анатомия животных»: некоторые из них полноцвет ные. Кроме того, диск содержит большое число рисунков по анатомии лошади, кро лика, собаки, кошки и некоторых промы словых животных, не вошедших в учебное пособие. Многие из них даны в режиме «RGB» с разрешением не менее 300 dpi. Из личной коллекции автора впервые приво дятся рентгенограммы артерий и вен жи вотных. Они отражают характер ветвле ния магистральных кровеносных сосудов в различных частях тела и органах живот ных в течение постнатального онтогенеза и дают наиболее полную картину их топо графии. Все рисунки могут быть использо ваны в программе Microsoft PowerPoint для составления презентаций при чтении лекций и проведения лабораторных прак тикумов по морфологии животных и смеж ным дисциплинам. Изображения система тизированы и размещены на диске в после довательности, согласующейся с главами учебного пособия. АНАТОМИЯ ЖИВОТНЫХ ГЛАВА ПЕРВАЯ МОРФОЛОГИЯ КАК НАУКА 1.1. МОРФОЛОГИЯ — НАУКА О СТРОЕНИИ И РАЗВИТИИ ОРГАНИЗМА М орфология (morphe — форма, logos — учение) — это наука о происхождении, раз витии, формах и строении живого организ ма. Современная морфология животных включает четыре главные науки (цитоло гию, гистологию, анатомию и патологиче скую анатомию), позволяющие проводить изучение и описание строения тела живот ного во всей его полноте на разных уров нях расчлененности. Цитология (cytos — клетка, logos — уче ние) — это наука о наиболее мелкой части це живой материи — клетке, ее значении, строении и функционировании. Учение о клетке и ее жизнедеятельности известно в биологии под названием клеточной теории, начало которой положено первыми исследо ваниями английского физика Р. Гука (1635– 1703), проведенными при помощи создан ного им в 1665 г. микроскопа. Клеточная тео рия, сформулированная в 1839 г. немецким биологом Т. Шванном (1810–1882), наряду с теорией эволюции Ч. Дарвина (1809–1882) и теорией гена Т. Моргана (1886–1945) яв ляются основополагающими парадигмами современной биологии. На определенном этапе накопления информации из цитологии выделилась в самостоятельный раздел эмбриология (embryon — зародыш, logos — учение). Она изучает индивидуальное развитие живого организма от момента слияния половых клеток до рождения и вместе с возрастной ГЛАВА 1. МОРФОЛОГИЯ КАК НАУКА анатомией, исследующей превращения ор ганизма после рождения, определяет пол ную картину онтогенеза (ontos — существо, logos — учение), т. е. комплекса сложных преобразований организма от зарождения до естественной смерти. «Зернышки» индивидуальных про грамм развития или онтогенезы предста вителей определенного вида животных от простейших форм до современных, просле женные на протяжении огромного числа поколений, последовательно сменяющих друг друга, составляют мозаику историче ского (эволюционного) развития данного вида животных, или филогенез (phylon — племя, род; genesis — развитие). Филогенез предусматривает сведение воедино данных палеонтологии (paleos — древний, ontos — существо), т. е. учения об ископаемых жи вотных, сравнительной анатомии, гисто логии и эмбриологии. Гистология (histos — ткань, logos — уче ние) как морфологическая наука изучает ткани (эпителиальные, опорнотрофиче ские, мышечные и нервную), т. е. особые сложные комплексы клеток и неклеточно го вещества, отличающиеся общностью про исхождения, строения и функции. Цитология и гистология относятся к микроанатомии (от греч. mikros — ма лый), так как изучение отдельных клеток возможно только при значительном уве личении и после специальной обработки. 9