ANNALS OF AGRARIAN SCIENCE, vol. 10, no. 3, 2012 ИЗВЕСТИЯ АГРАРНОЙ НАУКИ, Том 10, Ном. 3, 2012 -----------------------------------------------------------------------------------------------------VETERINARY SCIENCE AND ANIMAL HUSBANDRY ВЕТЕРИНАРИЯ И ЗООТЕХНИЯ СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ПОЯСНИЧНОПОЯСНИЧНО-КРЕСТЦОВОГО СПЛЕНЕНИЯ КАВКАЗСКОЙ ОВЧАРКИ И ШАКАЛА Э.М. Бузариашвили, Бузариашвили, Г.Т. Рамишвили Грузинский аграрный университет Аллея Давида Агмашенебели, 13 км, Тбилиси, 0131, Грузия; eka.buzariashvili@hotmail.com; g.ramishvili@agruni.edu.ge Поступила в редакцию: 19.01.12; одобрена к печати: 29.04.12 На 20 трупах кавказской овчарки и шакала (по 10 на каждый вид) общеизвестным методом макро - микропрепарирования по акад. В. П. Воробьеву изучена внешняя архитектоника, корешковый состав и вариационные формы пояснично- крестцового сплетения. Установлено, что вентральные ветви, отходящие от поясничных и крестцовых спинномозговых сегментов, образующих сплетение, соединяются друг с другом под острым углом. Сплетение лежит вентральнее поясничного отдела позвоночника и нервы рано отделяются друг от друга; пояснично-крестцовое сплетение с помощью n. furcalis подразделяется на поясничное и крестцовое сплетения. На препаратах овчарки типичным двойничным нервом является седьмой поясничный сегментный нерв; на препаратах шакала двойничный нерв не выражен и связь между двумя сплетениями происходит с помощью запирательного нерва. ВВЕДЕНИЕ История развития животных показывает, что у млекопитающих, в том числе у плотоядных, спинномозговые нервные сплетения и выходящие из них нервы, в том виде в котором они представлены, формировались постепенно, в результате взаимодействия организма животного и окружающей среды. Вместе с тем, одомашнивание оказало определенное влияние на экстерьер животных, архитектонику пояснично-крестцового сплетения, сегментный состав, вариационные формы, видовые особенности различных элементов отдельных звеньев поясов и свободных конечностей. Конструкция спинномозговых нервных сплетений, их сегментный состав, вариационные формы, а также морфология и топография магистральных нервов, выходящих из сплетения у человека, продуктивных и лабораторных животных, достаточно хорошо известны. Однако спинномозговые нервные сплетения собаки изучены недостаточно; совершенно не предусмотрены видовые и возрастные особенности. Что касается шакала, то морфология спинномозговых нервных сплетений, а также нервов передней и задней конечностей до сегодняшнего времени вообще не изучена. Исходя из вышесказанного, нами было принято решение изучить морфологию пояснично-крестцового сплетения кавказской овчарки и шакала. Как известно, собака выполняет множество функций. При раскопках захоронений, относящихся к бронзовому веку, обнаружено пять четко выраженных пород собак: мастиф, гончие, борзые и овчарки. Эти основные породы размножились благодаря искусственному отбору и естественной генетической мутации. Это дало начало огромному количеству пород. Овчарка принадлежит к служебным породам собак; она используется для охраны скота и различных объектов. Объект нашего иcследования- кавказская овчарка относится именно к этой группе. Она распространена на Кавказе, в том числе в Грузии. Шакал - широко распространенный хищник, обитающий как в Восточной, так и в Западной Грузии. По экстерьеру и анатомическому строению шакал имеет много общего с собакой. Вместе с тем, в анатомическом строении спинномозговых нервных сплетений, а также нервов передней и задней конечностей кавказской овчарки и шакала имеется ряд отличительных признаков. Литература по морфологии пояснично-крестцового сплетения человека, приматов и продуктивных животных довольно обширна. Согласно мнению предшествующих исследователей, основным источником формирования пояснично-крестцового сплетения являются грудные, поясничные и крестцовые сегментные спинномозговые нервы. Нервы, отходящие от сегментов, участвующих в образовании пояснично-крестцового сплетения, соединены друг с другом под острым углом, в результате чего передняя часть сплетения несколько сдвинута в каудальном направлении [1-5]. Проведены интересные исследования по анатомическому устройству нервов поясничнокрестцового сплетения, брюшной стенки и задней конечности хищных животных. Пояснично-крестцовое сплетение собаки и лисы двойничным нервом подразделяется на поясничное и крестцовое сплетения. В образовании поясничного сплетения первый и последний поясничный нервы не участвуют. Поясничное сплетение имеет сложное строение, в его составе рассматривают следующие сплетения: наружного семенного и пояснично-кожного; бедренного и запирательного нервов. Крестцовое сплетение посредством двойничного нерва подразделяется на седалищное и срамное сплетения [4-8]. В последние годы проведены анатомические исследования на пояснично-крестцовом сплетении, нервах брюшной стенки, половых органов, а также нервах задней конечности. Пояснично-крестцовое сплетение овцы, в зависимости от структуры входящих в него нервов, делится на 4 варианта; авторы выделяют следующие сплетения: подвздошно-подчревного и подвздошно-пахового, наружного семенного и пояснично-кожного, наружного и запирательного нервов [7-10]. Известно, что пояснично-крестцовое сплетение делится на поясничное и крестцовое сплетения. На препаратах коровы типичным двойничным нервом является пятый, а на препаратах кролика - седьмой поясничный сегментный нерв. На препаратах нутрии двойничный нерв не выражен и связь между этими двумя сплетениями происходит с помощью запирательного нерва [6,8]. Установлено, что в образовании поясничного сплетения шакала не участвуют первый и последний поясничные сегментные нервы. Вентральные ветви поясничных нервных сегментов (L2,L3,L4,L5,L6) образуют два изолированных друг от друга сплетения; одним из них является мелкопетлистое сплетение подвздошно-пахового и наружного семенного нервов; другое широкопетлистое сплетение пояснично-кожного, бедренного и запирательного нервов [11]. Изучение пояснично-крестцового сплетения, нервов половых органов и конечностей человека, продуктивных и лабораторных животных имеет давнюю историю и довольно обширную литературу. Однако конструкция, сегментный состав и вариационные формы пояснично - крестцового сплетения кавказской овчарки и шакала недостаточно изучены. Дальнейшего изучения требует также участие нервов, выходящих из пояснично- крестцового сплетения в иннервации задней конечности. Нами изучена морфология пояснично-крестцового сплетения кавказской овчарки и шакала. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ В процессе нашей работы было апробировано несколько методов исследования. Для обработки крупных нервных магистралей от места выхода поясничных и крестцовых нервных сегментов из спинного мозга был использован т.н. “биологический” метод по Соколову, суть которого заключается в том, что исследуемый объект подвергается частичному гниению; затем с помощью препаровальных игл и анатомических пинцетов производится высвобождение магистральных нервов от окружающих тканей. Однако данный метод не может быть использован для обработки мелких нервов и соединительных ветвей. Для исследования наших препаратов, в основном, был использован метод макро- микропрепарирования по акад.В.П.Воробьеву с применением бинокулярной лупы и 2 - 3% раствора уксусной кислоты. В качестве материала исследования были использованы 10 трупов кавказской овчарки разного возраста и пола, павших в результате неинфекционных заболеваний, и 10 трупов шакала молодого и половозрелого возраста, убитых во время охоты. Для установления симметрии и асимметрии сплетений, препарирование проводилось как на правой, так и левой сторонах препарата. Изучена архитектоника, сегментный состав и вариационные формы; краниальные и каудальные границы пояснично-крестцового сплетения; расположение двойничного нерва. РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ Установлено, что число поясничных и крестцовых сегментных спинномозговых нервов соответствует числу костных сегментов. У кавказской овчарки в поясничном отделе имеется 7 костных сегментов и соответственно 7 пар нервов; в крестцовом отделе - 3 костных сегмента и 3 пары нервов. У шакала в поясничном отделе на 8 препаратах мы обнаружили 7 костных сегментов и 7 пар нервов; на 2 объектах - 6 позвонков и 6 пар нервов; в крестцовом отделе-3 костных сегмента и 3 пары нервов. Предшествующие исследователи в качестве основных источников образования поясничнокрестцового сплетения указывают на грудные, поясничные и крестцовые спинномозговые нервы [3-14]. В результате проведенных анатомических исследований установлено, что в формировании пояснично-крестцового сплетения чаще всего принимают участие поясничные и крестцовые спинномозговые нервы в различной форме и разных вариациях, в большинстве случаев симметрично; однако встречаются случаи асимметрии. На препаратах кавказской овчарки краниальной границей пояснично-крестцового сплетения часто (50%) является первый поясничный сегментный нерв, в некоторых случаях (20%) - последний грудной спинномозговой нерв. В 10% отмечалась асимметрия. Каудальная граница всегда проходит на уровне третьего крестцового нерва. Краниальной границей пояснично - крестцового сплетения шакала часто (60%) является второй сегментный поясничный нерв; иногда (20%) - первый поясничный спинномозговой нерв; на двух объектах (20%) отмечалась асимметрия. Каудальная граница находится на уровне третьего крестцового нерва. Пояснично-крестцовое сплетение условно делится на 2 части: поясничное и крестцовое. Границей между этими двумя сплетениями считается т.н. двойничный нерв - n.furcalis, который является одним из пресакральных корней спинного мозга; одна из частей корня связана с бедренными и запирательным нервами, другая часть входит в состав седалищного нерва [4-9]. Наши данные совпадают с данными предшествующих исследователей на других видах животных. Согласно нашим препаратам, пояснично-крестцовое сплетение делится на поясничное и крестцовое сплетение. У кавказской овчарки указанные сплетения соединены с помощью двойничного нерва. Типичный двойничный нерв чаще всего (70%) представлен седьмым, сравнительно реже шестым поясничным сегментным нервом; на препаратах шакала часто (60%) двойничный нерв не выражен. Связь между этими двумя сплетениями происходит запирательным нервом. Поясничное сплетение Предшествующие исследователи основным источником образования поясничного сплетения продуктивных животных считают один - два грудных и различные поясничные спинномозговые нервы. По мнению ученых, чем выше в смысле эволюционного развития стоит животное, тем больше смещено указанное сплетение каудально [4, 6, 13, 14]. Согласно нашим препаратам установлено, что у кавказской овчарки в образовании поясничного сплетения чаще всего (50%) принимают участие 7 сегментных нервов (L1,L2,L3,L4,L5,L6,L7). Поясничное сплетениe не является компактным образованием; в его формировании принимают участие грудные и поясничные спинномозговые сегментные нервы различной формы и вариации. Согласно участию грудных и поясничных спинномозговых нервов в образовании поясничного сплетения кавказской овчарки, нами установлено 4 варианта: 1. Чаще всего (50%) как справа, так и слева сплетение формируют вентральные ветви сегментных поясничных нервов (L1,L2,L3,L4,L5,L6,L7). 2. Сравнительно реже (20%) - оно образуется вторым, третьим, четвертым, пятым и шестым поясничными нервами ( L2,L3,L4,L5,L6). 3. Иногда (20%) в образовании сплетения участвуют вентральные ветви последних грудных и первых шести поясничных сегментных нервов. 4. На одном объекте (10%) отмечалась асимметрия: в образовании правого сплетения участвуют вентральные ветви последних грудных и первых шести поясничных сегментных нервов; левое сплетение образуется вентральными ветвями поясничных сегментных нервов (L2,L3,L4,L5,L6,L7). Предшествующие авторы в поясничном сплетении выделяют 3 сплетения: подвздошноподчревного и подвздошно-пахового нервов; наружного семенного и пояснично-кожного нервов; бедренного и запирательного нервов [4,7,9,10]. Наши исследования совпадают с данными этих авторов на других видах животных. У кавказской овчарки в поясничном сплетении выделяются: сплетение подвздошно- подчревного и подвздошно-пахового нервов (непостоянное), наружного семенного и пояснично-кожного нервов; бедренного и запирательного нервов. В образовании поясничного сплетения шакала первый и последний поясничные нервы ни в одном случае участия не принимают. Остальные пять сегментных нервов в различной форме и вариациях участвуют в формировании сплетения. Исходя из участия входящих в сплетение составных сегментов, на препаратах шакала выделяют 3 формы: 1.Чаще всего (60%) как справа, так и слева пятью сегментными поясничными нервами ( L2,L3,L4,L5,L6) образуются два изолированных друг от друга сплетения: одно из них подвздошно-подчревного и наружного семенного нервов; другое – пояснично-кожного, бедренного и запирательного нервов. 2.Сравнительно реже (20%) формируется объединенное сплетение, в образовании которого участвуют 5 сегментных поясничных нервов (L3,L4,L5,L6,L7). В последнем выделяют 2 сплетения: наружного семенного и пояснично-кожного нервов; бедренного и запирательного нервов. 3. На двух объектах (20%) отмечалась асимметрия: в образовании правого поясничного сплетения участвовали второй, третий, четвертый, пятый и шестой поясничные нервы; левое поясничное сплетение образовывали третий, четвертый, пятый, шестой и седьмой поясничные нервы. Крестцовое сплетение. Отечественные и зарубежные исследователи основным источником формирования крестцового нервного сплетения млекопитающих животных считают различные сегментные поясничные и крестцовые спинномозговые нервы и подразделяют данное сплетение на седалищное и срамное сплетение. Границей между ними считается двойничный нерв [4,6,7,10]. Наши результаты совпадают с данными предшествующих исследователей. Согласно нашим препаратам, у кавказской овчарки и шакала типичным двойничным нервом является первый крестцовый сегментный нерв. Крестцовое сплетение не представляет собой компактного образования. В формировании указанного сплетения принимают участие различные сегментные поясничные и крестцовые спинномозговые нервы различной формы и вариации. На препаратах кавказской овчарки и шакала нами установлено 3 формы образования крестцового сплетения. 1. Крестцовое сплетение на препаратах кавказской овчарки чаще всего (50%) как с правой, так и с левой стороны, формируется вентральными ветвями последнего поясничного и трех крестцовых спинномозговых сегментов. 2.Сравнительно реже (40%) сплетение образуется двумя последними поясничными и тремя крестцовыми сегментными нервами. 3. На одном объекте (10%) отмечается асимметрия: в образовании правого сплетения участвуют два последних поясничных и три крестцовых нерва; левое сплетение формируется последним поясничным и тремя крестцовыми нервами. Нервы, формирующие крестцовое сплетение шакала, образуют три комбинации: 1. Чаще всего (80%) в образовании крестцового сплетения симметрично участвуют вентральные ветви последних двух поясничных и всех крестцовых сегментов. 2. Сравнительно реже (20%) – нервы шестого поясничного и первых двух крестцовых сегментов. 3. На двух объектах отмечалась асимметрия: в образовании правого сплетения принимают участие два последних поясничных и все три крестцовых нерва; левое сплетение формируется последним поясничным и тремя крестцовыми нервами. ВЫВОДЫ 1. Внешняя архитектоника, сегментный состав и вариационные формы пояснично_ крестцового сплетения кавказской овчарки и шакала изменчивы; вентральные ветви нервов, участвующие в образовании сплетения соединяются друг с другом под острым углом, вследствие чего сплетение, в особенности его передняя часть, несколько сдвинута относительно позвоночного столба и нервы ра но отделяются от сплетения; увеличивается их количество и усложняются формы анатомических связей. 2. В формировании пояснично-крестцового сплетения принимают участие грудные, поясничные и крестцовые спинномозговые нервы. На препаратах кавказской овчарки краниальной границей сплетения чаще всего (50%) является первый поясничный сегментный нерв; иногда (20%) последний грудной нерв. На препаратах шакала часто (60%) _ им является второй поясничный нерв; иногда (20%) _ первый поясничный нерв. В обоих случаях каудальной границей сплетения является третий крестцовый нерв. 3. Пояснично_крестцовое сплетение делится на поясничное и крестцовое сплетение. На препаратах кавказской овчарки эти два сплетения соединены двойственным нервом. Типичный двойственный нерв чаще всего (70%) представлен седьмым поясничным нервом. На препаратах шакала в большинстве случаев (80%) двойственный нерв не выражен и связь между этими двумя сплетениями осуществляется запирательным нервом. 4. В зависимости от участия грудных и поясничных нервов в образовании поясничного сплетения кавказской овчарки можно выделить 4 варианта: в большинстве случаев (50%) участвует семь поясничных сегментных нервов (L1, L2, L3, L4, L5, L6, L7). В образовании поясничного сплетения шакала первый и последний поясничный сегментный нервы не участвуют; установлено три варианта формирования поясничного сплетения. Чаще всего (60%) поясничное сплетение образуют пять поясничных сегментных нервов (L2,L3,L4,L5,L6) 5. Крестцовое сплетение в зависимости от составляющих его поясничных и крестцовых нервов делится на три варианта. У кавказской овчарки в большинстве случаев (50%) участвуют вентральные ветви последнего поясничного и всех трех крестцовых нервов; у шакала в образовании одноименного сплетения участвуют вентральные ветви двух последних поясничных и всех трех крестцовых нервов. 6. Крестцовое сплетение, в свою очередь, подразделяется на седалищное и срамное сплетение. Границей между ними является двойничный нерв. Типичный двойничный нерв на препаратах овчарки и шакала был представлен первым крестцовым сегментным нервом. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 1. Джавахишвили Н. Спинномозговые нервные сплетения и симпатический нервный ствол человека // Сб. науч. тр. ин-та экспериментальной морфологии АН Грузии, ? // Тбилиси, 2009, с. 260_263. Javakhishvili N. Spinal Nerve Plexus and Human Sympathetic Nervous Trunk // Collected Scientific Works of the Institute of Experimental Morphology, Academy of Sciences of Georgia, Tbilisi, 2009, pp. 260-263 (in Georgian). 2. Абашидзе В.С. К сравнительной анатомии спинномозговых нервных сплетений и симпатических стволов позвоночных // 1963, с.41_72. Abashidze V.S. To the Comparative Anatomy of the Spinal Nerve Plexus and the Sympathetic Trunks of Vertebrates // "Monograph", Tbilisi, 1963, p.41 - 72. 3. Попова Р.Т. Пояснично-крестцовое сплетение нервов поросят и мускулы, иннервируемые ими // Сб. тр. Харьковского зоотех. ин–та, т. Х, 1959, с. 89-100. Popova. P.T. Lumbo-Sacral Plexus of Nerves of Pigs and Muscles, Innervated by Them // Collected Scientific Works of the Kharkov Zootechnic Institute. Kharkov, vol X, 1959, pp. 89 - 100. 4. Рамишвили Г.Т. Мирианашвили С.В. Анатомические особенности спинномозговых нервных сплетений нутрии, лисы, кролика, свиньи и коровы // Межгосударственный сб. тр. Груз. зоотехническо_ветеринарного ин-та, том 2, Тбилиси, 1999, с. 405_408. Ramishvili G.T., Mirianashvili S.V. Anatomical Characteristics of Spinal Nerve Plexus of a Nutria, Fox, Rabbit, Pig and Cow // Interstate Collected Scientific Works of the Georgian Zootechnic -Veterinary Institute, vol. 2, Tbilisi, 1999, pp. 405 -408. 5. Рыжих А.Ф. Материалы по биоморфологии поясничных и крестцовых нервов, их сплетений и нервов тазовых конечностей домашних млекопитающих // Док. диссертация, 1966, 310 с. Rizhikh A.F. Materials of Biomorphology of Lumbar and Sacral Nerves, Their Plexus and Nerves of the Pelvic Limbs of Domestic mammals // Doc. Dic., 1966, 310 pp. 6. Рамишвили Г. Анатомические особенности спинномозговых нервных сплетений и некоторых черепномозговых нервов // “Атлас”, Тбилиси, 2009, 72 с. Ramishvili G. Anatomical Features of Spinal Nerve Plexus and Some Cranial Nerves // "Atlas", Tbilisi, 2009, 72 pp. (in Georgian). 7. Квачрелишвили Г. Нервы половых органов овцематки // Канд. дис, Тбилиси, 2006, 140 с. Kvachrelishvili G. Genital Nerves of a Mother Sheep // Ph.D. diss., Tbilisi, 2006, 140 pp. (in Georgian. 8. Гасанов С.А. К морфологии пояснично-крестцового сплетения у кроликов // Тр. Азерб. гос. Ун-та, т.5, Баку,1953, с.140-149. Gasanov S.A. To Morphology of Lumbar-Sacral Plexus in Rabbits // Works of Azerbaijan State University, v.5, Baku, 1953, pp.140-149. 9. Кордзая М. Нервы половых органов барана // Канд. дис., Тбилиси, 2001, 117 с. Kordzaya M. Genital Nerves of a Sheep // Ph.D. dissertation, Tbilisi, 2001, 117 pp. (in Georgian). 10. Кордзая М. Цквитинидзе Г., Рамишвили Г. Анатомические особенности пояcничного сплетения овцы и нервов, отходящих от него // Сб. науч. тр. Ин-та почвоведения, агрохимии и мелиорации им Сабашвили, Тбилиси, 2008, с.158_165. Kordzaya M,, Tskvitinidze G., Ramishvili G. Anatomical Features of Lumbar Plexus of a Sheep and Nerves Extending From It // Collected Scientific Works of the Sabashvili Institute of Agriculture, Agronomy and Amelioration. Tbilisi, 2008, p.158 - 165 (in Georgian). 11. Бузариашвили Э., Рамишвили Г. Вариационные формы поясничного сплетения шакала и нервов, отходящих от него // Сб. науч. тр. Груз. аграрного ун-та, т. IV, #1 (54), Тбилиси , 2011, с.. Buzariashvili E.,. Ramishvili G. Variation Forms of Lumbar Plexus of a Jackal and the Nerves Extending From It // Collected Scientific Works of the Georgian Agrarian University, v.IV # 1 (54), Tbilisi, 2011, p. (in Georgian). 12. Батнидзе Д. Нервы передней конечности китайской хохлатки и дворовой (беспородной) собаки // “Мцигнобарис стамба”, Тбилиси, 2012, 66 с. Batnidze D. Nerves of a Forelimb of Chinese Corydalis and Yard (Outbred) Dog // "Mtsignobaris Stamba", Tbilisi, 2012, 66 pp. (in Georgian). 13. Радушинская О.И. Сравнительная анатомия поясничного сплетения // Сб. тр. Груз. зовет. ин-та, т.39, Тбилиси, 1975, с.88_91. Radushinskaya O.I. Comparative Anatomy of the Lumbar Plexus // Collected Works of the Georgian zoovet. in-te, vol. 39, Tbilisi, 1975, pp. 88-91 14. Horwirts N. The Anatomy of Lumbo-sacral Nerve Plexus_its Relation to Variations of Vertebral Segmentation and the Posterior Sacral Nerve Plexus // Anatomica Record., vol. 72, # 1, 1939, pp. 91-107. COMPARATIVE ANATOMY OF LUMBOSACRAL PLEXUS OF A CAUCASIAN SHEPHERD AND A DOG E.M. E.M. Buzariashvili, Buzariashvili, G.T. G.T.Ramishvili T.Ramishvili On the 20 corpses of Caucasian Shepherds and jackals (10 per species) with the conventional method of the macro – mikro preparation by Acad. V.P. Vorobiev there was studied external architectonics, radicular structure and variation forms of lumbar - sacral plexus. It is stated that the ventral branches, extending from the lumbar and sacral spinal segments and forming the plexus, are connected to each other at a sharp angle. The plexus is located ventrally to the lumbar segment of the spine and the nerves separate from each other early; the lumbo-sacral plexus through n. furcalis is divided into the lumbar and sacral plexuses. In the Shepherd preparations a typical dual nerve is the seventh lumbar segmental nerve; while in the jackal preparations the dual nerve is not marked and the connection between the two plexuses occurs through the obturator nerve.