Развитие костей (остеогенез) Гаструляция – образование трёх зародышевых листков Эктодерма Энтодерма Мезодерма Мезодерма Дорсальная Промежуточная Латеральная: Соматическая Спланхническая Дорсальная мезодерма сомит Склеротом – кости осевого скелета Миотом – скелетные мышцы Дерматом – собственно кожа Латеральная мезодерма Соматическая: Конечности Стенки тела, в т.ч. париетальная серозная оболочка Спланхническая: Все оболочки кишки (кроме эпителия), в т.ч. висцеральная серозная оболочка Клетки костной ткани Остеогенная клетка Остеобласт Остеоцит Остеокласт (резорбция кости) Остеогенная клетка Мало кислорода (нет сосудов): Хондробласт - Хрящ Много кислорода (есть сосуды): Остеобласт - Кость Кость развивается: Эндесмально - на основе соединительнотканной перепонки (кости свода черепа, ключица, нижняя челюсть) Энхондрально - на основе хрящевого зачатка будущей кости Эндесмальный остеогенез Клетки мезенхимы Остеогенные клетки остеобласты …Остеобласты производят органический матрикс и раскладывают его вокруг себя …Остеоциты Кальцинирование матрикса Образование костной трабекулы Распространение трабекул, их соединение в сети Губчатая кость Эндесмальный остеогенез Губчатая кость сеть трабекул, покрытых остеогенными клетками Превращение губчатой кости в компактную • • Утолщение трабекул, уменьшение пустот. Образование остеонов вокруг сосудов. Энхондральный остеогенез Мезенхима Образование хрящевого зачатка Рост хрящевого зачатка Образование надкостницы Созревание и гибель хондроцитов в середине зачатка Прорастание сосудов в зачаток первичный центр окостенения - диафизарный Вторичный центр окостенения (эпифизарный) В центре трубки происходит резорбция кости – формируется полость костного мозга Остеогенез, плод 10 недель Остеогенез, плод 16 недель Несовершенный остеогенез (osteogenesis imperfecta) Рост кости в длину Происходит за счет эпифизарной пластинки: Созревание и гибель кальцинированного хряща, замещение его костной тканью со стороны диафиза Размножение хондроцитов и рост хряща со стороны эпифиза Рост кости в толщину Происходит за счет надкостницы – аппозиционно Рост кости в толщину Рост кости в толщину Рост кости в толщину Внутренняя перестройка кости Резорбция старой кости остеокластами Внутренняя перестройка кости Прорастание сосудов Внутренняя перестройка кости Дифференцировка остеогенных клеток в остеобласты на поверхностях костных трабекул или гаверсовых каналов (аппозиционно) Внутренняя перестройка кости Синтез остеоида остеобластами Кальцинирование остеоида Развитие скелетных мышц Источники развития мышц Гладкие: Мезенхимные (ГМК внутренних органов, сосудов) Эпидермальные (миоэпителиальные) Нейральные (ГМК зрачка) Исчерченные: Целомические (висцеральный листок латеральной мезодермы сердце) Соматические (миотомы) Миотомы Миотомы туловища Миотомы почек конечностей Затылочные миотомы Миотомы жаберных дуг Преотические миотомы Миотомы туловища: Дорсальные – аутохтонные мышцы спины (задние ветви СМН) Вентральные – все прочие мышцы (передние ветви СМН) Миграция мышц Трункофугальные (fugare - бегать) Трункопетальные (peto - стремлюсь) С вентральной стороны на дорсальную Без миграции (аутохтонные) Невромер-миотом-дерматом Нарастание миотомов в вентральном направлении Расщепление на слои и мышцы Слияние миотомов с образованием длинных мышц Мышцы конечностей Развиваются из миотомов почек конечностей (соматическая часть латеральной мезодермы) Мышцы конечностей Дорсальные зачатки – разгибатели Вентральные зачатки – сгибатели Глаз Ухо 1 ЖД 2 ЖД Сердце 3,4,5 ЖД Жаберные дуги Скопления мезенхимы по бокам шеи, покрытые: снаружи эктодермой (углубления – жаберные щели) изнутри – энтодермой (углубления - жаберные карманы) Мандибулярная (1) Хиоидная (2) 3, 4, 5 дуги 1 жаберная дуга (мандибулярная) – тройничный нерв жевательные мышцы, челюстно-подъязычная, переднее брюшко двубрюшной, напрягающие нёбную занавеску и барабанную перепонку 2 жаберная дуга (хиоидная) – лицевой нерв мимические мышцы заднее брюшко двубрюшной м. шилоподъязычная м. 3-4 жаберные дуги – мышцы нёба, глотки, пищевода, гортани – языкоглоточный и блуждающий нервы 5 жаберная дуга – грудино-ключичнососцевидная, трапециевидная – добавочный нерв Затылочные миотомы – мышцы языка – подъязычный нерв Мышцы глаза Преотические миотомы – глазодвигательный, блоковый и отводящий нервы Миомейкер – мембранный белок, отвечающий за слияние миобластов в синцитий Douglas P. Millay, Jason R. O’Rourke, Lillian B. Sutherland, Svetlana Bezprozvannaya, John M. Shelton, Rhonda Bassel-Duby, Eric N. Olson. Myomaker is a membrane activator of myoblast fusion and muscle formation // Nature. 2013. V. 499. P. 301–305. Искусственная мышца Проф. Марк Пост, университет Маастрихт (109/8 место в рейтинге QS) Стволовые клетки коровы – 20 000 мышечных волокон 142 г Лондон, 08.2013